Trajectories ya neurodevelopmental ya cortex ya ubongo wa binadamu (2008)

J Neurosci. 2008 Apr 2;28(14):3586-94. doi: 10.1523/JNEUROSCI.5309-07.2008.

Shaw P1, Kabani NJ, Lerch JP, Eckstrand K, Lenroot R, Gogtay N, Greenstein D, Clasen L, Evans A, Rapport JL, Giedd JN, Salamu SP.

abstract

Kuelewa shirika la gamba la ubongo bado ni mtazamo kuu wa sayansi ya neva. Ramani za kortical zimetegemea karibu tu uchunguzi wa tishu za postmortem kujenga muundo, ramani za usanifu. Ramani hizi zimekuwa zikitofautisha kati ya maeneo yaliyo na tabaka chache zinazojulikana, ambazo zina muundo tata wa jumla wa lamination na hazina safu ya ndani ya chembechembe, na zile zilizo na usanifu wa laminar ngumu zaidi. Ya kwanza ni pamoja na maeneo kadhaa ya miguu na miguu, na ya mwisho ni pamoja na maeneo ya kihemko na punjepunje ya ushirika na gamba la hisia. Hapa, tunahusisha ramani hizi za jadi na data ya maendeleo kutoka kwa neuroimaging isiyo ya kawaida. Mabadiliko katika unene wa gamba yalidhamiriwa katika vivo kutoka picha 764 za neuroanatomic magnetic resonance zilizopatikana kwa muda mrefu kutoka kwa 375 kawaida watoto wanaoendelea na watu wazima. Tunapata viwango tofauti vya ugumu wa ukuaji wa korti kwenye ubongo, ambao unalingana kwa karibu na ramani za usanifu zilizowekwa. Mikoa ya kortical iliyo na usanifu rahisi wa laminar, pamoja na maeneo mengi ya miguu, inaonyesha sana trajectories rahisi za ukuaji. Maeneo haya yametambulisha wazi homologues katika akili zote za mamalia na kwa hivyo inaweza kubadilika kwa mamalia wa mapema. Kwa upande mwingine, maeneo ya chama cha polysensory na utaratibu wa hali ya juu wa gamba, maeneo magumu zaidi kulingana na usanifu wao wa laminar, pia yana njia ngumu zaidi za maendeleo. Baadhi ya maeneo haya ni ya kipekee, au yamepanuliwa sana kwa nyani, na kutoa umuhimu wa mabadiliko kwa matokeo. Kwa kuongezea, kwa kuchora ramani muhimu ya trajectories hizi za maendeleo (umri wa kufikia unene wa kiwango cha juu) tunaandika ukomavu wenye nguvu, wa heterochronous wa gamba la ubongo kupitia mfuatano wa kupita kwa muda ("sinema").

Sehemu ya awaliSehemu inayofuata

kuanzishwa

Ramani nyingi za cortex ya ubongo wa binadamu zimegawanya kulingana na vipengele vya histological, kama vile usambazaji wa miili ya kiini au myelini, na hivi karibuni, alama za molekuli (von Economo na Koskinas, 1925; Ongur et al., 2003; Zilles et al., 2004). Kulinganisha kwa ugawaji sawa kati ya aina kadhaa hutoa mtazamo wa mabadiliko, na uchambuzi huo umebainisha aina mbili za cortical. Aina moja, allocortex, ina fomu ya kwanza ya layered tatu ambayo inafanana sana na wasiii wake katika majibu. Aina nyingine, isocortex, hawana wasio homologists na ina muundo zaidi derived sifa na zaidi ya tatu tabaka (kawaida sita) na muundo tata zaidi ya afferent na efferent makadirio (Kaas, 1987; Puelles, 2001; Allman et al., 2002; Striedter, 2005). Kati ya allocortex na isocortex, maeneo ambayo wakati mwingine huitwa "kamba ya mpito" yana mali ya kati. Kutumia neuroimaging ya miundo ya katika vivo kuendeleza ubongo, sisi kuchunguza uwezekano kwamba aina tofauti ya cortex kuonyesha tofauti tofauti ya utata katika trajectories ya ukuaji wao katika utoto na ujana.

Kutumia neuroanatomy ya kompyuta, tulifafanua unene wa kamba katika zaidi ya pointi za 40,000 kote kwenye ubongo katika kikundi cha watoto wenye afya na watoto wachanga wa 375. Unene wa usawa ulichaguliwa kama metri ambayo yote inakamata usanifu wa safu ya kamba na ni nyeti kwa mabadiliko ya maendeleo katika idadi ya kawaida inayoendelea na kliniki (Lerch et al., 2005; O'Donnell et al., 2005; Makris et al., 2006; Shaw na al., 2006a,b; Lu et al., 2007; Sowell et al., 2007).

Wengi wa watoto katika kikundi chetu walikuwa na picha ya kurudia ya neuroanatomu, na data kama hiyo ya muda mrefu inaweza kuunganishwa na takwimu za vipande ili kutengeneza mabadiliko ya maendeleo, na data ya longitudinal kuwa hasa taarifa. Kwa unene wa cortical, trajectory rahisi ambayo inaweza kufungwa kuelezea mabadiliko yake kwa muda ni mstari wa moja kwa moja. Mifano ngumu zaidi ya ukuaji ni pamoja na awamu tofauti za ongezeko na kupungua kwa unene wa cortical: mfano wa quadratic una awamu mbili hizo (kawaida ongezeko la kwanza linalofikia kilele kabla ya kushuka) na mfano wa cubic una tatu. Ugumu wa ukuaji unaweza kutofautiana kote kando ya ubongo, na tulijitahidi kuchunguza ikiwa tofauti hii inaendana na mali za kibinadamu.

Vipengele vilivyotokana na mafanikio ya maendeleo, kama vile umri wa kufikia pointi mbalimbali za kuchuja, hutumiwa mara kwa mara kama fahirisi za maendeleo (Tanner et al., 1976; Jolicoeur et al., 1988). Kwa unene wa cortical, umri ambapo kilele cha usawa kinafikia (hatua ambapo ongezeko hutoa njia ya kupungua kwa unene wa kamba) inaweza kuamua kwa pointi za kamba na aidha ya trajari ya cubic au quadratic (lakini si ya kawaida) na, kwa hiyo, inajitokeza kama ripoti yenye manufaa ya maendeleo ya kamba. Kwa hiyo, sisi pia tumezingatia mfano wa kufikia kilele cha usawa wa kamba kwenye ubongo, ili kuthibitisha na kupanua uchunguzi uliopita wa mlolongo wa heteroksi, na maeneo ya msingi ya hisia kufikia unene wa usawa wa kamba kabla ya maeneo ya ushirika wa juu,Gogtay et al., 2004).

Vifaa na mbinu

Washiriki.

Watoto mia tatu na sabini na tano, watoto wenye afya ambao hawana historia ya kibinafsi au ya familia ya magonjwa ya akili au ya neva, walikuwa na picha za 764 za resonance magnetic. Kila somo lilikamilisha Orodha ya Tabia ya Watoto kama chombo cha uchunguzi na kisha ikawa na mahojiano ya ufumbuzi wa mtoto na mtaalamu wa akili ya mtoto ili kuondokana na uchunguzi wowote wa akili au wa kiroho (Giedd et al., 1996). Ushauri ulitambuliwa kwa kutumia PANESS (Uchunguzi wa kimwili na wa neurolojia kwa Soft Signs), na 336 (90%) yalikuwa na mguu wa kulia, 20 (5%) hasa kwa mkono wa kushoto, na 19 (5%) imara. Nini maana ya quotient (IQ) ilikuwa 115 (SD, 13) ambayo imetambuliwa kutoka kwa matoleo sahihi ya umri wa Wechsler Intelligence Scales (Shaw na al., 2006b). Hali ya kiuchumi (SES) ilitambuliwa kutoka kwa kiwango cha Hollingshead na alama ya maana ilikuwa 40 (SD, 19) (Hollingshead, 1975). Urefu wa umri umetokana na 3.5 hadi miaka 33, na usambazaji wa umri wa scans umeonyeshwa Kielelezo 1. Masomo yalitoka kwa familia tofauti za 292; 196 (52%) walikuwa wanaume. Urefu wa umri umewekwa kutoka 3.5 hadi miaka 33. Masomo yote yalikuwa na angalau moja ya skan (umri wa maana katika sampuli ya awali, miaka 12.3; SD, 5.3); 203 (54.1%) ilikuwa na angalau mizani miwili (maana ya umri, 13.8; SD, 4.6); 106 (28.3%) ilikuwa angalau scans tatu (maana, 15.3; SD, 4.2); na 57 (15.2%) ilikuwa na alama nne au zaidi (maana ya 18, SD 4.5).

Kielelezo 1. 

Usambazaji wa umri wa data. Kiwango cha kila skanani kinaonyeshwa na almasi ya bluu. Kwa kila somo, scan kwanza ni daima ya kushoto; Masomo yaliyopigwa mara kwa mara yana mstari wa usawa inayotokana na kuunganisha umri wakati wa kwanza kupima na umri katika scans baadaye.

Neuroimaging.

Picha za uzito za T1 na vipande vya XxiUM xxi za mmxi na vipande vya 1.5 mm vilipatikana kwa kutumia vipimo vitatu vya uharibifu vilikumbuka katika hali ya kutosha kwenye 2.0-T General Electric (Milwaukee, WI) Signa scanner. Vigezo vya kufikiri vilikuwa kama ifuatavyo: wakati wa echo, 1.5 ms; wakati wa kurudia, 5 ms; flip angle, 24 °; matrix ya upatikanaji, 45 × 256; idadi ya msisimko, 192; na uwanja wa mtazamo, cm 1. Uwekaji wa kichwa ulikuwa umewekwa kama ilivyoelezwa awali (Giedd et al., 1999). Scanner hiyo hiyo ilitumika katika utafiti. Mri za asili za MRI zilirejeshwa katika nafasi ya stereotaxic yenye usawa kwa kutumia mabadiliko ya mstari na kurekebishwa kwa mabaki yasiyo ya kawaida (Sled et al., 1998). Vipimo vilivyosajiliwa na vilivyorekebishwa vilikuwa vimeingizwa kwenye suala nyeupe, suala la kijivu, CSF, na historia kwa kutumia kiwango cha juu cha neural net classifier (Zijdenbos et al., 2002). Algorithm ya uharibifu wa uso ilitumiwa ambayo kwanza inafaa uso wa nyeupe, halafu huja nje ili kupata kijivu suala-CSF intersection kufafanua uhusiano unaojulikana kati ya kila vertex ya uso nyeupe suala na kijivu suala uso wa uso; unene wa cortical hufafanuliwa kama umbali kati ya vertices zilizounganishwa (na kupimwa kwenye alama za 40,962 vile) (MacDonald et al., 2000). A 30-mm-bandwidth blurring kernel ilitumika; ukubwa huu ulichaguliwa kwa misingi ya simuleringar ya idadi ya watu ambayo bandwidth hii iliongeza uwezo wa takwimu wakati wa kupunguza positi za uwongo (Lerch na Evans, 2005). Kernel hii inaruhusu ujanibishaji wa anatomiki, kama 30 mm ikichanganya juu ya uso kwa kutumia operesheni ya kutengeneza laini inalinda vipengele vya kisaikolojia vya kinga na inawakilisha kamba ya chini sana kuliko sawa sawa ya gaussia ya gurudumu ya Gaussia.

Uthibitisho wa kipimo hiki cha kupima dhidi ya hesabu ya mtaalam wa nadharia ya neuroanatomical ya unene wa cortical imeonyeshwa hapo awali kwa mikoa ya cortical iliyochaguliwa katika idadi ya watu wazima (Kabani et al., 2001) Tulirudia utafiti huu wa uthibitishaji katika wakazi wetu wa watoto katika mikoa ya cortical iliyojumuishwa katika utafiti wa awali (griri ya awali na ya mwisho, gyrus ya muda mrefu, cuneus, parietal lobule na supramarginal gyrus) (Kabani et al., 2001). Sisi pia kuchunguza mikoa ya riba hasa kwa ajili ya utafiti huu. Hizi zilikuwa hifadhi, kamba ya orbitofrontal (kupimwa kwa nchi moja kwa moja katika mgawanyiko wake wa nyuma, wa nyuma, wa kati, na wa mviringo), na mikoa miwili ya kamba (ya awali na ya nyuma ya msimamo, kamba ya kupigana na ya parahippocampal gyrus). Mikopo ishirini ilichaguliwa kwa random kutoka kwa kikundi (kutoka miaka 6 hadi 15). Kwa kila mkoa wa ubongo mtaalamu wa neva (NK) alitumia uchambuzi wa picha ya programu (MacDonald, 1996) kuweka alama moja au lebo kwenye CSF na mpaka wa kijivu ambacho huwakilisha uso wa nje wa kamba, na sehemu nyingine ya mpaka wa kijivu na nyeupe ambayo inawakilisha uso wa ndani wa kamba. Umbali kati ya vitambulisho viwili ulihesabiwa, ikilinganishwa na algorithm iliyotumiwa na chombo cha automatiska. Kwa kitambulisho kilichowekwa kilichowekwa na neuroanatomist kwenye uso wa nje wa cortical, vertex ya karibu zaidi ya uso uliotolewa moja kwa moja ya cortical ilibainishwa na unene uliohusishwa na cortical ulibainishwa. Pato la mbinu za mwongozo na moja kwa moja zililinganishwa kwa kutumia hatua mara kwa mara ANOVA ikifuatiwa na kuunganishwa t vipimo kutambua tofauti za kikanda. Kulikuwa na tofauti kubwa kwa aina ya kipimo na makadirio ya moja kwa moja kuwa kubwa (maana, 4.62; SE, 0.06) kuliko mwongozo (maana, 4.41; SE, 0.04; F(1,684) = 8.8, p = 0.02). Kulikuwa na ushirikiano muhimu wa aina ya kipimo na mkoa (F(35,684) = 2.59, p <0.001) ambayo ilichunguzwa zaidi. Kwa jumla hakukuwa na tofauti kubwa kati ya mwongozo na hatua za kiotomatiki katika mikoa 30 kati ya 36, ​​na utendaji duni ulijulikana pande zote mbili katika gyrus ya precentral, na gyrus wa kushoto wa nyuma, na katikati ya mbele ya gyrus, gyrus rectus na cuneus katika kushoto Ulimwengu. Hasa, ni moja tu ya mikoa hii iliyoko katika eneo la kupendeza sana kwa utafiti huu (gyrus rectus ya kushoto). Hakukuwa na uhusiano kati ya umri na tofauti kati ya makadirio ya kiotomatiki na mwongozo (r = 0.02, p = 0.53). Kwa hivyo, hapakuwa na ushahidi kwamba tofauti kati ya metrics mbili zilikuwa na upendeleo wowote wa umri uliohusiana.

Kuamua trajectories ya maendeleo katika kila hatua ya kamba, uchambuzi uliochanganywa wa udhibiti wa mfano ulichaguliwa kama inaruhusu kuingizwa kwa vipimo vingi kwa kila mtu, data ya kukosa, na vipindi vya kawaida kati ya vipimo, na hivyo kuongeza nguvu za takwimu (Pinheiro na Bates, 2000). Uainishaji wetu wa trajectories ya maendeleo ulizingatia utaratibu wa uteuzi wa mtindo wa chini: kwa kila hatua ya kamba sisi tulielezea unene wa cortical kwa kutumia mchanganyiko wa madhara ya urekebishaji wa polynomial, kupima kwa madhara ya kizazi, ya quadratic na ya mstari. Ikiwa athari ya umri wa cubia haikuwa muhimu p <0.05, iliondolewa na tukashuka hadi mfano wa quadratic na kadhalika. Kwa njia hii, tuliweza kuainisha ukuzaji wa kila hatua ya kortical kama ilivyoelezewa vizuri na ujazo, kazi ya ujazo, au laini ya umri. Tunazingatia mifano ya ujazo kuwa ngumu zaidi kuliko quadratic, ambayo kwa upande mwingine inafanyika kuwa ngumu zaidi kuliko mifano laini. Athari za kila mtu zilikuwa zimewekwa ndani ya athari kwa kila familia, na hivyo kuhesabu kwa utegemezi wa ndani na wa ndani ya familia. Kwa hivyo, kwa vidokezo vya gamba na mfano wa ujazo, kuwiano wa usawa wa imtu binafsi katika jfamilia ya familia ilifanyika kama uneneijk = kupinga + dij + β1(umri) + β2 * (umri) ** 2 + β3 * (umri) ** 3 + eijk, Ambapo dij ni nidhari ya madhara ya nadharia ya ndani ya mtu na ndani ya utegemezi wa familia, sheria ya kupinga na β ni madhara ya kudumu, na eijk inawakilisha kosa la mabaki. Mifano ya Quadratic hazikuwa na muda wa umri wa cubia, na mifano ya mstari wa sura ya umri wa cubia na ya quadratic. Uchunguzi ulirudiwa kuingia SES na IQ kama covariates.

Wakati ambapo kilele cha usawa kilichopatikana kilikuwa kikifikia kilichohesabiwa kwa mifano ya ujazo na ya quadratic kutoka kwa vipengele vya kwanza vya utaratibu wa curves zilizofungwa.

Matokeo

Katika sehemu nyingi za upeo wa mgongo, upungufu wa muda mfupi, parietal na occipital isocortex, trajectories ya maendeleo ni cubic, na kipindi cha ongezeko la utoto wa kwanza, ikifuatiwa na kushuka kwa vijana na kisha utulivu wa unene wa cortical katika uzima (Mtini. 2). Ukuaji unaojulikana kwa ongezeko na kupungua, lakini kukosa kipengele cha utulivu ndani ya miaka mitatu ya kwanza ya maisha (mfano wa quadratic) iko katika sehemu nyingi za insula na anterior cingulate cortex. Trajectory linear ni kuonekana katika posterior orbitofrontal na frontal operculum, sehemu ya cortix ya piriform, kamba ya muda mfupi, sehemu ndogo za chini, na kamba ya kawaida ya occipitotemporal. Mchoro inayoonyesha pointi za data ya kibinafsi kutoka kwa mikoa ya mwakilishi na trajectory ya cubic, quadratic au linear inavyoonekana Kielelezo 3.

Kielelezo 2. 

Ukamilifu wa trajectories ya maendeleo katika kamba ya ubongo. Ramani za ubongo zinaonyesha alama zilizo na kabichi (nyekundu), quadratic (kijani) au linear (blue) trajectory maendeleo. Grafu zinaonyesha mfano wa ukuaji wa kila mgawanyiko huu. Ili kuwepo kwa dorsal, msimamo wa kulia, kushoto wa medial, kushoto kwa msimamo, na maoni ya kati ya haki. Calpusum ya corpus imeachwa nje.

Kielelezo 3. 

Grafu kuonyesha data ghafi cortical unene katika bluu, na trajectory zimefungwa superimposed katika pink. a-c, Picha tatu za kwanza zinaonyesha ili uwiano wa usawa wa kamba na trajectory kwa mikoa ya mwakilishi: gyri ya mbele ya juu, ambayo ina trajectory ya ujazo (a); sehemu ya insula iliyo na trajectory ya quadratic, inayoonekana katika kijani Kielelezo 5 (b); sehemu ya koriti ya orbitofrontal ambayo ina trajectory linear, inayoonekana katika bluu in Kielelezo 4 (c).

Sisi kuchunguza utata wa trajectories ya maendeleo kwa heshima na mikoa ya cortical ya tofauti aina ya cytoarchitecturonic, kwa kutumia atlase histological hawawajui mashamba cytoarchitectonic (Ongur et al., 2003). Uchunguzi huu ulifunua usawa wazi kati ya aina za msingi za kamba na muundo wa maendeleo ya kamba. Kamba ya orbitofrontal inaonyesha mawasiliano kati ya aina za cortical na trajectories ya maendeleo (Mtini. 4). Katika sehemu ya awali ya mkoa huu, trajectory ya cubia inaashiria homotypical (sita-layered) isocortex ya mikoa ya mbele na ya mviringo ya mkoa wa orbitofrontal. Kwa upande mwingine, kamba nyingi kwenye uso wa orbital baada ya nyuma hufuata njia rahisi za quadratic na linear ukuaji. Mkoa huu una muundo wa uharibifu wa kawaida wa cortex ya mpito: ikilinganishwa na isocortex homotypical ina tabaka cha chini, ambazo hazijatengenezwa vizuri na haziko ukolezi wazi wa seli za nonpyramidal za safu ya 4, safu ya granular ndani (Brockhaus, 1940; Mesulam na Mufson, 1982; Ongur et al., 2003). Katika sehemu ya chini zaidi ya eneo hili, ukuaji wa mstari na wa quadratic hufafanua kitovu ya piriform, eneo la kwanza la ugawaji ambalo linahifadhi kutoridhika.

Kielelezo 4. 

A, Ukamilifu wa trajectories ya maendeleo katika korti ya orbitofrontal, inayotarajiwa kwenye template ya kawaida ya ubongo. Kamba ya anterior na ya nyuma ya obiti ya kiti ina kifaa cha ujao (nyekundu); cortex ya median na ya nyuma iliyo na mlalo ina kijani cha kijani (kijani) na linear (bluu). B, Trajectories ni juu ya ramani cytoarchitectonic ya kanda na Öngür et al. (2003) ili kuonyesha mwingiliano kati ya mashamba ya cytoarchitectonic na tofauti za kikanda katika trajectories. C, Njia ya kila mgawanyiko.

Ingawa Kielelezo 4 inalenga kwenye kamba ya orbitofrontal, kanuni hizo zimezingatiwa kwa ujumla, ambapo mpito kutoka kwa isocortex hadi aina rahisi hutokea. Matokeo ya cortex ya mbele ya kati ni sawa na yale yaliyo kwenye kamba ya orbitofrontal, na ukuaji wa cubic kabla, hasa katika kamba ya homotypical ya trajectories ya karibu na ya mstari au ya quadratic zaidi baada ya kuongezeka katika mikoa ya usanifu wa dysgranular au agranular (Mtini. 5, juu). Kwa insuli (Mtini. 5, chini), mfano huo ni sawa. Sura ya anterior, yenye ukali wake mkubwa na kamba ya laminated duni, ina trajectory ya maendeleo ya mstari. Kuhamia nyuma kwa insula ya dysgranular na homotypical, kuna mara ya kwanza ngumu zaidi ya quadratic fit; bado zaidi zaidi, kama kamba inakuwa inazidi homotypical, trajectory inakuwa cubic. Vivyo hivyo katika kipengee cha muda, kipengele kinachotengwa kama vile kiti ya piriform inaonyesha trajectory ya kawaida. Kwa upande mwingine, isocortex ya muda mfupi ina trajectory ya kiube na maeneo ya mpito kama mikoa ya entorhinal na perirhinal ina trajectories quadratic na linear (Mtini. 2). Matokeo haya ni muhtasari katika Meza 1. Kuna baadhi ya mikoa ya cortical ambapo kiungo hiki kati ya aina za cortical na trajectories ya maendeleo hazimiliki, hususan katika occipitotemporal ya kati na sehemu za zamani za temporal, zote mbili ambazo ni mikoa ya isocortical ambayo hata hivyo ina trajectory linear na quadratic, kwa mtiririko huo. Mfano wa matokeo uliofanyika wakati SES na IQ vilingizwa kama covariates, ama tofauti au pamoja.

Kielelezo 5. 

Juu, Mtazamo wa kina wa trajectories katika kamba ya kibinafsi ya upendeleo, ambapo mikoa ya mikoa ina trajectory ya ujazo, na maeneo ya mpito yanakuwa na trajectory ya quadratic (kwa mfano, kamba la agranular na laminated la eneo la 24a katika gyrus ya cingulate) au kushuka kwa kasi katika unene (kwa mfano, kamba nyembamba na nyekundu ya agranular ya rectus ya gyrus). Chini, hifadhi ya haki inaonyesha trajectories zinazoendelea kwa kiasi kikubwa zaidi: sehemu ya nyuma inayo na trajectory ya kiube (nyekundu), mwili wa insula ina fit (kijani) na quadratic inafaa (bluu). Mfano sawa unashikilia insula ya kushoto.

Jedwali 1. 

Maagizo tofauti ya trajectories hutolewa na mikoa inayofaa ya cortical na aina ya msingi ya cortical

Sisi baadaye tumeamua umri ambao kilele cha usawa kilikuwa kikifikia kwa pointi zote ikiwa ni pamoja na trajectory ya cubic au quadratic, kwa kutumia utaratibu wa kwanza wa pembe ya kuunganishwa kwa kila hatua. Umri wa kilele hauwezi kuamua kwa pointi zilizo na mstari wa mstari. Matokeo yanawasilishwa kama mlolongo wa nguvu wa muda (nyongeza ya sinema 1, 2, inapatikana kwenye www.jneurosci.org kama vifaa vya ziada), "bado" inachukuliwa kutoka kwenye filamu (Mtini. 6), na wastani wa umri wa kilele cha usawa wa kinga kwa maeneo ya ubongo wa 56 (kama ilivyoelezwa na chombo cha sehemu ya ANIMAL).

Kielelezo 6. 

Umri wa kufikia kilele cha unene wa kamba kwenye kamba ya ubongo. Upeo wa kilele unaweza tu inakadiriwa kwa mikoa yenye trajectory ya ujazo au quadratic na sio kwa mikoa yenye mabadiliko ya mstari (ambayo yanaonyeshwa na kivuli nyeusi nyeusi). Mabadiliko yanaonyeshwa kwa nguvu katika sinema za ziada za 1 na 2, zinazopatikana www.jneurosci.org kama vifaa vya ziada.

Kwa muhtasari wa matokeo, ndani ya isocortex, hisia za msingi na maeneo ya magari hupata kiwango cha juu cha usawa wa kamba kabla ya maeneo ya sekondari ya karibu, na pia kabla ya maeneo mengine ya chama cha polymodal. Katika ubongo wa nyuma, eneo la kwanza kufikia upeo wake wa kilele ni kitoti cha hisia ya somatic (miaka ~7), ikifuatiwa na miti ya occipital, iliyo na sehemu kubwa ya eneo la msingi la kuona (miaka ~7 upande wa kushoto, na ~ ~8 miaka upande wa kulia) na kisha parieto-occipital cortex, na mikoa ya polymodal (kama vile cortex posterior parietal) kufikia kilele unene baadaye (~XUMUM-9 miaka). Katika kamba ya mbele, kamba ya msingi ya motor ina kiwango cha juu cha unene wa cortical mapema (~ miaka NUMBER), ikifuatiwa na sehemu za magari ya ziada (~ ~XUMUM miaka) na zaidi ya mstari wa mbele (~ MiakaXX). Vipengele vya usawa wa juu, kama vile kamba ya upendeleo na cingulate kamba, kufikia kiwango cha juu cha unene wa mwisho (~ Miaka NUMBER). Katika maoni ya kawaida, miti ya occipital na ya mbele hupata unene wa kilele mapema, halafu wimbi la centripetal linapungua kutoka maeneo haya, na upendeleo wa kati na cingulate cortex kufikia unene wa kilele mwisho. Pia kuna alama mbaya ya maendeleo ya maendeleo. Matokeo ya kina kwa kila eneo la ubongo hupewa Meza 2.

Jedwali 2. 

Inakadiriwa umri wa kilele cha usawa wa cortical hutolewa kwa maeneo ya ubongo wa 56

Majadiliano

Utekelezaji wa aina za cortical na trajectories ya maendeleo

Utafiti huu unaonyesha usawa mkali kati ya trajectories ya maendeleo na aina za kamba zinazoonyeshwa kwenye ramani za jadi za cytoarchitectonic, zinaonyesha ramani hizi za kikao umuhimu wa maendeleo. Utafiti huo wote unasaidia na huongeza kazi ya awali (Gogtay et al., 2004; Sowell et al., 2004; O'Donnell et al., 2005) kwa kuingizwa kwa ukubwa wa sampuli kubwa zaidi ambayo iliruhusu kutambua madhara ya umri wa juu.

Mafunzo mengine ya muda mrefu ya msaada wa kawaida wa maendeleo ya baadhi ya matokeo ya sasa. Kwa mfano, ukuaji rahisi wa mstari tunayoripoti katika sehemu moja ya eneo la allocortex, eneo la piriform, pia limepatikana hapo awali kwa hippocampus (Gogtay et al., 2006). Hatukuweza kupima hippocampus moja kwa moja katika somo la sasa, lakini Gogtay na wenzake waligundua kuwa trajectory ya mabadiliko ya kiasi cha hippocampus ya ugawaji ilikuwa sawa. Utukufu wa kuponda isocortical katika ujana ni kuthibitishwa katika tafiti kutumia nyingine cortical hatua morphometric kama vile wiani wa kijivu suala, kuonyesha hali ya ziada ya hatua hizi tofauti ya sifa cortical (Gogtay et al., 2004; Sowell et al., 2004).

Mfano uliotumiwa hapa unatumika tu kwa kiwango cha umri umefunikwa na hauwezi kufutwa. Kwa mfano, kama trajectory ya cubia ilipanuliwa zaidi ya umri wa umri, ingekuwa ina maana kuna ongezeko la unene wa cortical wakati wa watu wazima (kuanzia karibu na umri wa ~ 25), ambayo haitumiwi kwa biologically wala kuungwa mkono na data zilizopo katika ukubwa wa umri huu (Sowell et al., 2007). Badala yake, wakati ambapo awamu ya kuponda kukataa huacha (hatua ya pili ya kuchuja katika kamba ya ujazo) ni bora kuzingatiwa kama pointi za mpito ndani ya vipimo vilivyo imara vya usawa. Maeneo yenye trajectories ya cubia hufikia hatua hii ya kupiga kasi zaidi kuliko wale wenye curves quadratic, na kwa maana hii inaweza kuwa conceptualized kama kuwa na kasi ya ukuaji.

Masuala ya kisheria

Ni muhimu kufikiria uwezekano wa artifact ya mbinu inayochangia matokeo. Hii inaweza kutokea, kwa mfano, kama ujenzi wa uso wa cortical, ambayo ni msingi wa mbinu ya automatiska, inaweza kuwa vigumu hasa katika mikoa ya allocortex na cortex ya mpito, na ongezeko la kusababisha kosa la kipimo inaweza kuficha mifumo tata ya ukuaji . Sababu kadhaa hufanya hivyo iwezekanavyo. Uhalali wa kipimo cha unene wa cortical uliohukumiwa dhidi ya makadirio ya mwongozo haukutofautiana kwa utaratibu na aina ya kamba. Makadirio ya unene wa mawe yaliyojitokeza katika mikoa ya ugawaji ya kiti ya orbitofrontal na medial ilikuwa sahihi kama kipimo cha mikoa ya isocortical. Zaidi ya hayo, algorithm tuliyoitumia na derivatives yake pia inaweza kutolewa kwa usahihi nyuso za kamba za ubongo "phantom", kuchunguza ukonde wa kusambaza wa kamba na kukamata mifumo ya neuropathologically imara ya maendeleo (MacDonald et al., 2000; Lerch na Evans, 2005; Lerch et al., 2005; Lee et al., 2006). Hatimaye, utafiti wetu unafaidika kutokana na ukubwa wake wa sampuli kubwa na uwiano mkubwa wa takwimu zinazofaa, sababu ambazo zimewezesha kugundua madhara ya mstari na ya kinga ya umri juu ya ukuaji wa cortical ambao wote walikuwa takwimu na, tunasema biologically, muhimu.

Mazingira na athari za maumbile kwenye trajectories ya ukuaji

Hali ya matukio ya seli inayoimarisha mabadiliko ya cortical kwa binadamu haijaanzishwa. Baadhi ya mambo ya mwanzo ya maendeleo ya kamba, kama vile kuibuka na azimio la subplate kama neuroblasts zinahamia kutoka kwa neuroepithelium kwa maeneo yao ya kukomaa laminar (Kostovic na Rakic, 1990; Kostovic et al., 2002) kuamua uharibifu wa ubongo katika utero na kwa pande zote, lakini kuanguka nje ya dirisha la umri tunalojifunza. Mafunzo katika wanyama yasiyo ya kibinadamu yanaonyesha kwamba vipimo vya kinga wakati wa vipindi muhimu kwa ajili ya maendeleo ya kazi za utambuzi inaweza kutafakari ukingo wa kutegemea uzoefu wa usanifu wa nguzo za kamba pamoja na mgongo wa dendritic na upyaji wa axonal (Chklovskii et al., 2004; Mataga et al., 2004; Hensch, 2005; Sur na Rubenstein, 2005). Matukio kama hayo ya kimaadili yanaweza kuchangia awamu ya utoto ya ongezeko la unene wa cortical, ambayo hutokea katika mikoa yenye trajari ya cubic au quadratic. Awamu ya kuponda kamba ambayo inasababisha ujana inaweza kutafakari matumizi ya kutegemea uondoaji wa synapses (Huttenlocher na Dabholkar, 1997) ambayo inaweza kusafisha nyaya za neural, ikiwa ni pamoja na wale wanaoweza kusaidia uwezo wa utambuzi (Hensch, 2004; Knudsen, 2004). Matukio yanayotokea kwenye interface kati ya suala nyeupe na kijivu, kama vile kuenea kwa myelini kwenye neuropil ya pembe ya pembeni wakati wa utoto na ujana, inaweza pia kuathiri unene wa cortical (Yakovlev na Lecours, 1967; Sowell et al., 2004).

Akaunti hii ya uwezekano wa hafla za rununu inasisitiza jukumu la uzoefu kama uamuzi mmoja wa usanifu wa gamba. Tathmini yetu ya sababu za mazingira ilikuwa ndogo kwa hali ya uchumi wa mtoto na kuingia katika hatua hii kwani covariate haikubadilisha muundo wa matokeo. Hata hivyo itakuwa ya kuvutia kuchunguza athari za mambo mengine muhimu, haswa mazingira ya familia na shule kwenye ukuzaji wa gamba. Tofauti za kibinafsi katika akili hushawishi unene wa gamba na ukuzaji wake (Narr et al., 2006; Shaw na al., 2006b). Hata hivyo, matokeo yetu makuu yaliyofanywa wakati IQ iliingia kama covariate, ikimaanisha kwamba ingawa akili inaweza kuathiri baadhi ya mali ya trajectories ukuaji wa cortical, kama vile kasi na umri wa kufikia kilele unene cortical, haina matokeo ya kiungo msingi kati ya utata wa cytoarchitecture na utata wa trajectory ya maendeleo.

Sababu za maumbile pia ni muhimu katika kuamua usanifu wa kamba (Thompson et al., 2001; Lenroot et al., 2007). Mfumo wa kawaida wa polymorphisms kama vile catechol-O-methyltransferase Val158Met polymorphism, polymorphism moja ya nucleotide katika mdhibiti wa G-protini ishara 4 gene, na polymorphism mkoa promoter ya gene serotonin transporter (5-HTTLPR) wote wameonekana kuwa na ushawishi fulani juu ya kiasi cha cortical, unene au utata (Brown na Hariri, 2006; Meyer-Lindenberg et al., 2006; Zinkstok et al., 2006; Buckholtz et al., 2007; Taylor et al., 2007). Ya riba hasa ni jeni ambazo zote zinachangia ukuaji wa kamba na utata na huonekana kuwa chini ya uteuzi mzuri katika mageuzi ya kibinadamu, hasa katika mstari unaosababisha wanadamu wa kisasa (Gilbert et al., 2005). Hizi ni pamoja na ASPM (isiyo ya kawaida ya spindle-like, microcephaly kuhusishwa) na MCPH1 (microcephaly, jenereta za msingi za kujitegemea)Evans et al., 2004a,b). Itakuwa ya kushangaza kuamua kama tofauti katika kujieleza kanda ya jeni ya jeni kama hizo zinalingana na aina zote za cortical na ramani za maendeleo ya maendeleo.

Matumizi ya kazi

Kuzingatia kwa kina ya mifumo hii ya maendeleo na uhusiano wao iwezekanavyo na maendeleo ya utambuzi bado ni kazi ya baadaye, lakini pointi chache zinaweza kufanywa. Kwa mfano, maeneo ya midogo ya midogo ya mzunguko yamekuwa yameunganishwa na mfumo wa limbic na udhibiti wa mfumo wa neva wa uhuru, na huonyesha trajectory linear. Maeneo haya yanafikiri kufuatilia matokeo yanayohusiana na tabia, hasa adhabu au tuzo (Rolls, 2004; Kennerley et al., 2006), kazi za utambuzi ni msingi kuwa haziwezekani kuendelezwa kwa muda mrefu. Kwa upande mwingine, mikoa ya isocortical mara nyingi husaidia kazi ngumu zaidi ya kisaikolojia, ambayo inaonyesha gradients ya maendeleo ya wazi, inayojulikana kwa maendeleo ya haraka wakati wa vipindi muhimu. Tunaweza tu kutafakari juu ya uhusiano iwezekanavyo kati ya vipindi muhimu kwa maendeleo ya ujuzi wa binadamu na trajectories ya maendeleo iliyoelezwa hapa. Ufafanuzi wa vipindi muhimu kwa maendeleo ya ujuzi wa binadamu ni ngumu, lakini utotoni ni kipindi cha maendeleo ya haraka ya ujuzi wa utendaji wa mipango, kazi ya kumbukumbu na kubadilika kwa utambuzi, kipindi cha umri kinachohusiana na ongezeko la unene wa cortical katika kamba ya upendeleo ya upendeleo (Chelune na Baer, ​​1986; Diamond, 2002; Huizinga et al., 2006; Jacobs et al., 2007). Kwa upande mwingine, kipindi muhimu kwa kazi fulani za kuona (kama vile barua ya acuity na kugundua mwendo wa kimataifa) imechukuliwa kama kuishia katika utoto wa kati (~age 6 au 7) (Lewis na Maurer, 2005) na, vilevile, kipindi cha ongezeko la unene wa cortical katika cortex ya kuona pia hukoma karibu na wakati huu (takriban miaka 7-8). Uwiano huu kati ya muda wa vipindi muhimu na awamu ya ongezeko la unene wa cortical ni hakika sio wote. Ni lazima iwe mdogo na kuwepo kwa mifumo (inayoungwa mkono na mikoa sawa ya cortical) na vipindi vingi muhimu, kila mmoja akiwa na dirisha tofauti la muda, kama hutokea katika mifumo fulani ya hisia. (Harrison et al., 2005; Lawi, 2005; Lewis na Maurer, 2005). Mjadala huu unazingatia vipindi muhimu na haipaswi kuchukuliwa kama kukataa muhimu ya kuendelea kuboresha ujuzi wengi wa utambuzi wakati wa awamu ya vijana ya kuponda kamba (Luna et al., 2004; Luciana et al., 2005).

Hitimisho

Matokeo yaliyoripotiwa hapa yanasaidia wazo kwamba shirika la kamba ya ubongo inaweza kueleweka kwa upande wa mfululizo wa pete za makini, na isocortex (yenye trajectory ya kiube) kwa msingi wake, allocortex (inayoonyesha kukua kwa kawaida) katika pembeni , na maeneo ya mpito (kuwa na mchanganyiko wa trajectories quadratic na linear) katikati. Isocortex katika mfano huu sio tu kwenye msingi wa cortex ya ubongo kwa maana hii, lakini pia hutokea baadaye katika mageuzi kuliko eneo la piriform (allocalxx iliyosimamiwa) na hippocampus (medial allocortex), na sehemu ndogo za ugawaji. Hivyo, kupitia katika vivo imaging ya neuroanatomic tunayoonyesha kwamba maendeleo ya kinga inaonyesha wote wa cytoarchitecture na historia ya cortex ya ubongo.

Maelezo ya chini

  • Imepokea Novemba 30, 2007.
  • Urekebisho ulipokea Februari 7, 2008.
  • Imekubaliwa Februari 26, 2008.
  • Kazi hii ilitegemea na Mpango wa Utafiti wa Intramural wa Taasisi za Afya za Taifa. Tunashukuru washiriki wote katika utafiti na familia zao.

  • Waandishi hutangaza maslahi ya mashindano ya kifedha.

  • Mawasiliano inapaswa kushughulikiwa na Philip Shaw, Tawi la Psychiatry ya Watoto, Chumba 3N202, Ujenzi wa 10, Kituo cha Kituo, Taasisi ya Taifa ya Afya ya Akili, Bethesda, MD 20892. [barua pepe inalindwa]

Marejeo

    1. Allman J,
    2. Hakeem A,
    3. Watson K

    (2002) Maalum mbili ya phylogenetic katika ubongo wa binadamu. Mwanasayansi 8: 335-346.

    1. Brockhaus H

    (1940) Die cyto-und myleoarchitcktonik ya crotex clastralis na clastrum beim menschen. J Psychol Neurol 49: 249-348.

    1. Brown SM,
    2. Hariri AR

    (2006) Uchunguzi wa neuroimaging wa polymorphisms ya jenereta ya serotonini: kuchunguza ushirikiano wa jeni, ubongo, na tabia. Kumbuka huathiri Neurosci ya Behav 6: 44-52.

    1. Buckholtz JW,
    2. Meyer-Lindenberg A,
    3. Honea RA,
    4. Straub RE,
    5. Pezawas L,
    6. Egan MF,
    7. Vakkalanka R,
    8. Kolachana B,
    9. Verchinski BA,
    10. Sust S,
    11. Mattay VS,
    12. Weinberger DR,
    13. Callicott JH

    (2007) Tofauti tofauti katika athari za RGS4 kazi na uundo wa miundo katika ubongo wa binadamu. J Neurosci 27: 1584-1593.

    1. Chelune GJ,
    2. Baer RA

    (1986) Kanuni za Maendeleo kwa Kadi ya Wisconsin Kupima mtihani. J Clin Exp Neuropsychol 8: 219-228.

    1. Chklovskii DB,
    2. Mel BW,
    3. Svoboda K

    (2004) Reticing Cortical na kuhifadhi habari. Nature 431: 782-788.

    1. Diamond A

    (2002) katika Kanuni za kazi ya lobe ya mbele, maendeleo ya kawaida ya cortex ya upendeleo kutoka kuzaliwa hadi vijana wazima: kazi ya utambuzi, anatomy na biochemistry, eds Stuss DT, Knight RT (Oxford UP, New York), pp 466-503.

    1. Evans PD,
    2. Anderson JR,
    3. Vallender EJ,
    4. Choi SS,
    5. Lahn BT

    (2004a) Kuboresha upya historia ya mabadiliko ya microcephalin, jeni inayodhibiti ukubwa wa ubongo wa binadamu. Hum Mol Genet 13: 1139-1145.

    1. Evans PD,
    2. Anderson JR,
    3. Vallender EJ,
    4. Gilbert SL,
    5. Malcom CM,
    6. Dorus S,
    7. Lahn BT

    (2004b) Kubadilisha mabadiliko ya ASPM, kiini kikubwa cha ukubwa wa ubongo wa ubongo katika wanadamu. Hum Mol Genet 13: 489-494.

    1. Giedd JN,
    2. Snell JW,
    3. Lange N,
    4. Rajapakse JC,
    5. Casey BJ,
    6. Kozuch PL,
    7. Vaituzis AC,
    8. Vauss YC,
    9. Hamburger SD,
    10. Kaysen D,
    11. Rapport JL

    (1996) Imaging magnitude ya resonance magnetic ya maendeleo ya ubongo wa binadamu: umri 4-18. Cereb Cortex 6: 551-560.

    1. Giedd JN,
    2. Blumenthal J,
    3. Jeffries NO,
    4. Castellanos FX,
    5. Liu H,
    6. Zijdenbos A,
    7. Paus T,
    8. Evans AC,
    9. Rapport JL

    (1999) Maendeleo ya ubongo wakati wa utoto na ujana: Utafiti wa MRI wa muda mrefu. Nat Neurosci 2: 861-863.

    1. Gilbert SL,
    2. Dobyns WB,
    3. Lahn BT

    (2005) Viungo vya maumbile kati ya maendeleo ya ubongo na mageuzi ya ubongo. Nat Rev Genet 6: 581-590.

    1. Gogtay N,
    2. Giedd JN,
    3. Lusk L,
    4. Hayashi KM,
    5. Greenstein D,
    6. Vaituzis AC,
    7. Nugent TF III.,
    8. Herman DH,
    9. Clasen LS,
    10. Toga AW,
    11. Rapport JL,
    12. Thompson PM

    (2004) Kupiga ramani kwa nguvu ya maendeleo ya kibinadamu wakati wa utoto kupitia uzima wa watu wazima. Proc Natl Acad Sci USA 101: 8174-8179.

    1. Gogtay N,
    2. Nugent TF III.,
    3. Herman DH,
    4. Ordonez A,
    5. Greenstein D,
    6. Hayashi KM,
    7. Clasen L,
    8. Toga AW,
    9. Giedd JN,
    10. Rapport JL,
    11. Thompson PM

    (2006) Mapambo ya nguvu ya maendeleo ya kawaida ya hippocampal ya binadamu. Hippocampus 16: 664-672.

    1. Harrison RV,
    2. Gordon KA,
    3. Mlima RJ

    (2005) Je! Kuna kipindi cha muhimu cha kuingizwa kwa mchanga katika watoto wa kiziwi wa kizito? Uchambuzi wa utendaji wa kusikia na hotuba ya utendaji baada ya kuimarishwa. Dev Psychobiol 46: 252-261.

    1. Hensch TK

    (2004) Kanuni muhimu ya kipindi. Annu Rev Neurosci 27: 549-579.

    1. Hensch TK

    (2005) Kipindi kikubwa cha plastiki katika nyaya za ndani za cortical. Nat Rev Neurosci 6: 877-888.

    1. Hollingshead AB

    (1975) Kiashiria cha nne cha hali ya kijamii (Yale UP, New Haven, CT).

    1. Huizinga M,
    2. Dolan CV,
    3. van der Molen MW

    (2006) Mabadiliko kuhusiana na umri wa miaka katika kazi ya mtendaji: mwenendo wa maendeleo na uchambuzi wa kutofautiana. Neuropsychologia 44: 2017-2036.

    1. Huttenlocher PR,
    2. Dabholkar AS

    (1997) tofauti za kikoa katika synaptogenesis katika cortex ya ubongo wa binadamu. J Comp Neurol 387: 167-178.

    1. Jacobs R,
    2. Harvey AS,
    3. Anderson V

    (2007) Kazi ya Mtendaji ifuatayo vidonda vya lobe vilivyo karibu: athari ya muda wa leon juu ya matokeo. Cortex 43: 792-805.

    1. Jolicoeur P,
    2. Pontier J,
    3. Pernin MO,
    4. Sempe M

    (1988) Muda wa ukuaji wa asymptotic wa maisha kwa urefu wa binadamu. Biometrics 44: 995-1003.

    1. Kaas JH

    (1987) Shirika la neocortex katika mamalia: matokeo ya nadharia za kazi ya ubongo. Annu Rev Psychol 38: 129-151.

    1. Kabani N,
    2. Le Goualher G,
    3. MacDonald D,
    4. Evans AC

    (2001) Upimaji wa unene wa cortical kwa kutumia algorithm automatiska ya 3-D: utafiti wa kuthibitisha. NeuroImage 13: 375-380.

    1. Kennerley SW,
    2. Walton ME,
    3. Behrens TE,
    4. Buckley MJ,
    5. Rushworth MF

    (2006) Kufanya uamuzi sahihi na cterulate anterior cingulate. Nat Neurosci 9: 940-947.

    1. Knudsen EI

    (2004) Muda usiofaa katika maendeleo ya ubongo na tabia. J Cogn Neurosci 16: 1412-1425.

    1. Kostovic mimi,
    2. Rakic ​​P

    (1990) historia ya maendeleo ya eneo la chini la chini ya eneo la chini katika kondomu inayoonekana na ya somatosensory ya tumbili ya macaque na ubongo wa binadamu. J Comp Neurol 297: 441-470.

    1. Kostovic mimi,
    2. Yuda M,
    3. Rados M,
    4. Hrabac P

    (2002) Shirika laminar ya ubongo wa kibinadamu wa kibinadamu umefunuliwa na alama za histochemical na imaging resonance magnetic. Cereb Cortex 12: 536-544.

    1. Lee JK,
    2. Lee JM,
    3. Kim JS,
    4. Kim IY,
    5. Evans AC,
    6. Kim SI

    (2006) Muhtasari wa uingilizi wa riba ya maelekezo tofauti ya ujenzi wa uso wa cortical kutumia MRI phantom. NeuroImage 31: 572-584.

    1. Lenroot RK,
    2. Schmitt JE,
    3. Ordaz SJ,
    4. Wallace GL,
    5. Neale MC,
    6. Lerch JP,
    7. Kendler KS,
    8. Evans AC,
    9. Giedd JN

    (2007) Tofauti katika mvuto wa maumbile na mazingira kwenye kamba ya ubongo ya mwanadamu inayohusishwa na maendeleo wakati wa utoto na ujana. Hum Brain Mapp, katika vyombo vya habari.

    1. Lerch JP,
    2. Evans AC

    (2005) Uchunguzi wa unene wa usawa ulipimwa kupitia uchambuzi wa nguvu na simulation ya idadi ya watu. NeuroImage 24: 163-173.

    1. Lerch JP,
    2. JC mkali,
    3. Zijdenbos A,
    4. Hampel H,
    5. Teipel SJ,
    6. Evans AC

    (2005) Kupungua kwa mwelekeo wa unene wa gamba katika ugonjwa wa Alzheimers uliotambuliwa na neuroanatomy ya kihesabu. Cereb Cortex 15: 995-1001.

    1. Lawi DM

    (2005) Kujifunza kwa ufahamu kwa watu wazima wenye amblyopia: upyaji wa vipindi muhimu katika maono ya kibinadamu. Dev Psychobiol 46: 222-232.

    1. Lewis TL,
    2. Maurer D

    (2005) Nyakati nyingi za nyeti katika maendeleo ya kibinadamu: ushahidi kutoka kwa watoto waliopuuziwa. Dev Psychobiol 46: 163-183.

    1. Lu LH,
    2. Leonard CM,
    3. Thompson PM,
    4. Kan E,
    5. Jolley J,
    6. Karibu SE,
    7. Toga AW,
    8. Sowell ER

    (2007) Mabadiliko ya kawaida ya maendeleo katika suala la chini la kijivu mbele huhusishwa na uboreshaji wa usindikaji wa phonological: uchambuzi wa muda mrefu wa MRI. Cereb Cortex 17: 1092-1099.

    1. Luciana M,
    2. Conklin HM,
    3. Hooper CJ,
    4. Yarger RS

    (2005) Maendeleo ya kumbukumbu za kazi zisizo za kawaida na michakato ya udhibiti wa utendaji katika vijana. Mtoto Dev 76: 697-712.

    1. Luna B,
    2. Garver KE,
    3. Mjini TA,
    4. Lazar NA,
    5. Sweeney JA

    (2004) Mkusanyiko wa michakato ya utambuzi kutoka utoto mwishoni hadi uzima. Mtoto wa Maendeleo ya 75: 1357-1372.

    1. MacDonald D

    (1996) MNI-kuonyesha (McConnell Brain Imaging Center, Taasisi ya Matibabu ya Montreal, Montreal).

    1. MacDonald D,
    2. Kabani N,
    3. Avis D,
    4. Evans AC

    (2000) Uchimbaji wa 3-D uliojitokeza wa nyuso za ndani na nje za cortex ya ubongo kutoka MRI. NeuroImage 12: 340-356.

    1. Makris N,
    2. Biederman J,
    3. Valera EM,
    4. Bush G,
    5. Kaiser J,
    6. Kennedy DN,
    7. Caviness VS,
    8. Faraone SV,
    9. Seidman LJ

    (2006) Kupunguza kinga ya makini na mitandao ya kazi ya mtendaji kwa watu wazima wenye upungufu wa tahadhari / ugonjwa wa kuathirika. Cereb Cortex 17: 1364-1375.

    1. Mataga N,
    2. Mizuguchi Y,
    3. Hensch TK

    (2004) Upepo wa kutegemea uzoefu wa misuli ya dendritic kwenye kamba ya Visual na activator ya plasminogen ya tishu. Neuron 44: 1031-1041.

    1. Mesulam MM,
    2. Mufson EJ

    (1982) Insula ya tumbili ya zamani duniani. I. Architectoniki katika kipengele cha orbito-temporal ya ubongo paraliki. J Comp Neurol 212: 1-22.

    1. Meyer-Lindenberg A,
    2. Nichols T,
    3. Callicott JH,
    4. Ding J,
    5. Kolachana B,
    6. Buckholtz J,
    7. Mattay VS,
    8. Egan M,
    9. Weinberger DR

    (2006) Athari ya tofauti tata ya maumbile katika COMT juu ya kazi ya ubongo wa binadamu. Mol Psychiatry 11: 867-877.

    1. Narr KL,
    2. Woods RP,
    3. Thompson PM,
    4. Szeszko P,
    5. Robinson D,
    6. Dimtcheva T,
    7. Gurbani M,
    8. Toga AW,
    9. Picha RM

    (2006) Mahusiano kati ya IQ na uwiano wa kijivu wa kijivu sugu katika watu wazima wenye afya. Cereb Cortex 17: 2163-2171.

    1. O'Donnell S,
    2. Msaidizi MD,
    3. Levine B,
    4. Dennis M

    (2005) Unene wa usawa wa eneo la maporomoko ya kawaida katika watoto na vijana wanaoendelea. NeuroImage 24: 948-954.

    1. Ongur D,
    2. Feri AT,
    3. Bei JL

    (2003) Ugawanyiko wa Architectonic wa cortex ya kibinadamu ya kibinadamu. J Comp Neurol 460: 425-449.

    1. Pinheiro JC,
    2. Bates DM

    (2000) Mifano ya mchanganyiko wa madhara katika S na S-PLUS (Springer, New York).

    1. Puelles L

    (2001) Mawazo juu ya maendeleo, muundo na mageuzi ya mamalia na ndege ya telencephalic pallium. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 356: 1583-1598.

    1. Rolls ET

    (2004) Kazi za cortex ya orbitofrontal. Kumbuka ubongo 55: 11-29.

    1. Shaw P,
    2. Lerch J,
    3. Greenstein D,
    4. Sharp W,
    5. Clasen L,
    6. Evans A,
    7. Giedd J,
    8. Castellanos FX,
    9. Rapoport J

    (2006a) Ramani ya muda mrefu ya unene wa cortical na matokeo ya kliniki kwa watoto na vijana wenye ugonjwa wa kutosha / ugonjwa wa kuathirika. Arch Gen Psychiatry 63: 540-549.

    1. Shaw P,
    2. Greenstein D,
    3. Lerch J,
    4. Clasen L,
    5. Lenroot R,
    6. Gogtay N,
    7. Evans A,
    8. Rapoport J,
    9. Giedd J

    (2006b) Uwezo wa akili na maendeleo ya kinga kwa watoto na vijana. Nature 440: 676-679.

    1. Iliyotokana na JG,
    2. Zijdenbos AP,
    3. Evans AC

    (1998) Njia isiyo ya upasuaji ya marekebisho ya moja kwa moja ya usawa usio na usawa katika data ya MRI. IEEE Trans Med Imaging 17: 87-97.

    1. Sowell ER,
    2. Thompson PM,
    3. Leonard CM,
    4. Karibu SE,
    5. Kan E,
    6. Toga AW

    (2004) Ramani ya muda mrefu ya ukubwa wa cortical na ukuaji wa ubongo katika watoto wa kawaida. J Neurosci 24: 8223-8231.

    1. Sowell ER,
    2. Peterson BS,
    3. Kan E,
    4. Woods RP,
    5. Yoshii J,
    6. Bansal R,
    7. Xu D,
    8. Zhu H,
    9. Thompson PM,
    10. Toga AW

    (2007) Tofauti za ngono katika unene wa kamba zilizotajwa katika watu wenye afya ya 176 kati ya umri wa miaka 7 na 87. Cereb Cortex 17: 1550-1560.

    1. Striedter GF

    (2005) Kanuni za mageuzi ya ubongo (Sinauer, Sunderland, MA).

    1. Sur M,
    2. Rubenstein JL

    (2005) Sampuli na plastiki ya kamba ya ubongo. Bilim 310: 805-810.

    1. Tanner JM,
    2. Whitehouse RH,
    3. Marubini E,
    4. Resele LF

    (1976) Ukuaji wa vijana wa kijana na wasichana wa utafiti wa ukuaji wa Harpenden. Ann Hum Biol 3: 109-126.

    1. Taylor WD,
    2. Zuchner S,
    3. Payne ME,
    4. Messer DF,
    5. Doty TJ,
    6. MacFall JR,
    7. Beyer JL,
    8. Krishnan KRR

    (2007) Kipimo cha COMT Val158Met na morphometry ya muda mrefu katika watu wazima wenye afya. Psychiatry Res 155: 173-177.

    1. Thompson PM,
    2. Cannon TD,
    3. Narr KL,
    4. van Erp T,
    5. Poutanen VP,
    6. Huttunen M,
    7. Lonnqvist J,
    8. Standertskjold-Nordenstam CG,
    9. Kaprio J,
    10. Khaledy M,
    11. Dail R,
    12. Zoumalan CI,
    13. Toga AW

    (2001) Mvuto wa jeni kwenye mfumo wa ubongo. Hali Neuroscience 4: 1253-1258.

    1. von Economo C,
    2. Koskinas GN

    (1925) Dytoarchitektonik der hirnrinde des erwachsenen menschen (Springer, Berlin).

    1. Yakovlev PI,
    2. Lecours AR

    (1967) katika maendeleo ya kikanda ya ubongo katika maisha ya mapema, mizunguko ya myelinogenetic ya kukomaa kwa kikanda ya ubongo, iliyoitwa Minokowski A (Blackwell Scientific, Oxford).

    1. Zijdenbos AP,
    2. Forghani R,
    3. Evans AC

    (2002) Uchambuzi wa moja kwa moja wa "bomba" wa data ya 3-D MRI kwa majaribio ya kliniki: maombi kwa ugonjwa wa sclerosis nyingi. IEEE Trans Med Imaging 21: 1280-1291.

    1. Zilles K,
    2. Palomero-Gallagher N,
    3. Schleicher A

    (2004) receptors ya kupitisha na anatomy ya kazi ya kamba ya ubongo. J Anat 205: 417-432.

    1. Zinkstok J,
    2. Schmitz N,
    3. van Amelsvoort T,
    4. de Win M,
    5. van den Brink W,
    6. Baa F,
    7. Dins D

    (2006) polymorphism ya COMT val158met na morphometry ya ubongo katika vijana wenye afya nzuri. Neurosci lett 405: 34-39.

Makala yanayosema makala hii

  • Athari za Upimaji wa Cardiorespiratory Fitness juu ya Upungufu katika Visuospatial Kumbukumbu ya Kufanya kazi kwa Watoto wenye Maendeleo ya Mipango ya Maendeleo: Uchunguzi wa Electrophysiological wa Utambuzi Archives ya Neuropsychology ya Kliniki, 1 Machi 2014, 29 (2): 173-185
  • Ramani ya muda mrefu ya nne ya mwelekeo wa anatomy subcortical katika maendeleo ya binadamu PNAS, 28 Januari 2014, 111 (4): 1592-1597
  • Mabadiliko ya maendeleo katika muundo wa ubongo wa kijamii mwishoni mwa utoto na ujana Utambuzi wa Kisaikolojia na Ustawi wa Jamii, 1 Januari 2014, 9 (1): 123-131
  • Ufunuo wa Upendeleo Wakati wa Maendeleo ya Ubongo: Kuunganishwa kwa Muda na Uhusiano wa Mahusiano ya Ngono katika Takwimu za Tensor Imaging (DTI) za Diffusion Cerebral Cortex, 15 Desemba 2013, 0 (2013): bht333v1-bht333
  • Usawa wa Cortical katika Transsexual zisizojulikana Cerebral Cortex, 1 Desemba 2013, 23 (12): 2855-2862
  • Maendeleo ya udhibiti wa kazi ndani ya kumbukumbu ya kufanya kazi: Upatikanaji wa kazi na ufuatiliaji kwa watoto Jarida la Kimataifa la Maendeleo ya Tabia, 26 Novemba 2013, 0 (2013): 0165025413513202v1-165025413513202
  • Uelewa mpya wa maendeleo ya ubongo wa kijana: umuhimu kwa huduma ya afya ya mpito kwa vijana wenye hali ya muda mrefu Archives of Disease In Childhood, 1 Novemba 2013, 98 (11): 902-907
  • Utunzaji wa ubongo Cortical katika ADHD: Umri, Jinsia, na Uhusiano wa Kliniki Jarida la Matatizo ya Utunzaji, 1 Novemba 2013, 17 (8): 641-654
  • Upanuzi wa Upanuzi wa Urefu wa Kanda wa Longitudinal wa Kichwa kutoka Uzazi hadi miaka ya 2 ya Umri Cerebral Cortex, 1 Novemba 2013, 23 (11): 2724-2733
  • Ufanisi Kazi wa Shirika la Atical Cortical katika Spina Bifida Myelomeningocele: Mahusiano ya Usawa wa Cortical na Gyrification na IQ na Fine Motor Dexterity Cerebral Cortex, 1 Oktoba 2013, 23 (10): 2357-2369
  • Mkojo wa Cerebral Cortex Flattens wakati wa Adolescence Journal ya Neuroscience, 18 Septemba 2013, 33 (38): 15004-15010
  • Maendeleo ya ubongo wa watoto wa kijiografia: Uchambuzi wa MFI-Based Morphometric katika 3 kwa Mwezi wa 13 Olds Cerebral Cortex, 1 Septemba 2013, 23 (9): 2100-2117
  • Mabadiliko ya Maendeleo katika Shirika la Mitandao ya Ubunifu wa Miundo Cerebral Cortex, 1 Septemba 2013, 23 (9): 2072-2085
  • Cirtico-Amygdala-Striatal Circuits Imeandaliwa kama Subsystems Hierarchical kupitia Amygdala Primate Journal ya Neuroscience, 28 Agosti 2013, 33 (35): 14017-14030
  • Cortex ya Kati ya Upendeleo na Uimarishaji wa Hisia ya Kujitegemea Katika Ujana Sayansi ya Kisaikolojia, 1 Agosti 2013, 24 (8): 1554-1562
  • Hali na Uimarishaji wa IQ ya Juu: Kipindi cha Kupendeza Kwa Uendelezaji wa Kitaifa Sayansi ya Kisaikolojia, 1 Agosti 2013, 24 (8): 1487-1495
  • Athari za Umri, Utendaji wa Kazi, na Maendeleo ya Ubunifu wa Maumbile kwenye Usindikaji wa uso Cerebral Cortex, 1 Julai 2013, 23 (7): 1630-1642
  • Synaptogenesis na maendeleo ya piramilogia ya dirritic ya piramididi ya pyramidal katika neocortex ya chimpanze inafanana na wanadamu PNAS, 18 Juni 2013, 110 (Supplement_2): 10395-10401
  • Dalili za wasiwasi / Uchokovu Unahusishwa na Upungufu wa Upungufu wa Upungufu wa Corrometal Usawa wa Watoto na Watoto Wazima Cerebral Cortex, 7 Juni 2013, 0 (2013): bht151v1-bht151
  • Athari ya Utambuzi, Umri, na Dalili ya Ukimwi kwenye Eneo la Cortical Area katika Cingulate Cortex na Insula katika Ugonjwa wa Magonjwa ya Autism Journal ya Neurology ya Watoto, 1 Juni 2013, 28 (6): 732-739
  • Ubongo wa Vijana: Sensitivity kwa Tathmini ya Jamii Maelekezo ya sasa katika Sayansi ya Kisaikolojia, 1 Aprili 2013, 22 (2): 121-127
  • Mabadiliko yanayohusiana na umri wa miaka katika Vitu vya Ishara za Ndani Katika Sehemu za Cortical Muhimu kwa Neno Kuelewa katika 12- Kwa watoto wachanga wa 19-Mwezi Cerebral Cortex, 28 Februari 2013, 0 (2013): bht052v1-bht052
  • Longitudinal usingizi EEG trajectories zinaonyesha mwelekeo tata wa maturation ya ubongo wa kijana Jarida la Amerika la Saikolojia - Fiziolojia ya Udhibiti, Ushirikiano na kulinganisha, 15 Februari 2013, 304 (4): R296-R303
  • Kubadilika kwa Mabadiliko ya Maendeleo na Covariance ya Miundo katika Mitandao ya Cortical ya Binadamu Journal ya Neuroscience, 13 Februari 2013, 33 (7): 2889-2899
  • Uhusiano wa Longitudinal Kati ya Uwezo wa Uwezeshaji na Matumizi ya Matumizi katika Mfano wa Mjini wa Vijana Wadogo Wachache Jarida la Matatizo ya Madawa, 1 Januari 2013, 43 (1): 103-118
  • Kuharakisha Utunzaji wa Cortical: Kipekee kwa Dementia au Universal katika Kuzeeka? Cerebral Cortex, 12 Desemba 2012, 0 (2012): bhs379v1-bhs379
  • Ulinganisho Kati ya Takwimu za Volumetric zinazozalishwa na Morphometry-Based Based na Maelekezo ya Mwongozo wa Mikoa Multimodal ya Lobe Frontal Journal ya Marekani ya Neuroradiology, 1 Novemba 2012, 33 (10): 1957-1963
  • Maendeleo ya Longitudinal ya Matatizo ya Grey Cortical na Subcortical kutoka Uzazi hadi Miaka 2 Cerebral Cortex, 1 Novemba 2012, 22 (11): 2478-2485
  • Kutafakari kwa muda mrefu katika mageuzi ya neocortical ya binadamu PNAS, 9 Oktoba 2012, 109 (41): 16480-16485
  • Kusagwa kwa nyaya za ubongo za kijamii katika matatizo ya wigo wa autism Ubongo, 1 Septemba 2012, 135 (9): 2711-2725
  • Ukuaji wa kabla ya kujifungua kwa wanadamu na kukomaa kwa ubongo baada ya kuzaa katika ujana wa marehemu PNAS, 10 Julai 2012, 109 (28): 11366-11371
  • Mabadiliko katika morphology cortical kutokana na uharibifu wa muda mrefu amygdala Utambuzi wa Kisaikolojia na Ustawi wa Jamii, 1 Juni 2012, 7 (5): 588-595
  • Ushirikiano mdogo na ubaguzi wa mzunguko wa ubongo unaohusiana na hisia kwa watoto wadogo PNAS, 15 Mei 2012, 109 (20): 7941-7946
  • Mabadiliko ya Ubongo ya Maendeleo Wakati wa Maendeleo ya Psychosis Schizophrenia Bulletin, 1 Mei 2012, 38 (3): 519-530
  • Ukosefu wa kawaida wa Cortical Ubadilishaji katika Matatizo ya Mtazamo wa Pombe ya Pombe na Uhusiano Wao na Dysmorphology ya Usoni Cerebral Cortex, 1 Mei 2012, 22 (5): 1170-1179
  • Ngono, ujauzito, na muda wa EEG ya usingizi ulipima ukuaji wa ubongo wa kijana PNAS, 10 Aprili 2012, 109 (15): 5740-5743
  • Kutenganisha Utaratibu wa Kumbukumbu katika Ubongo Unaoendelea: Wajibu wa Volume Hippocampal na Usawa wa Cortical katika Kumbuka baada ya Dakika dhidi ya Siku Cerebral Cortex, 1 Februari 2012, 22 (2): 381-390
  • Kuongezeka kwa Uchaguzi Kazi juu ya Maendeleo katika Rostrolateral Prefrontal Cortex Journal ya Neuroscience, 23 Novemba 2011, 31 (47): 17260-17268
  • Kusaidia Utoaji wa Huduma za Afya Kuanzia Ujana hadi Uzee katika Nyumba ya Matibabu Pediatrics, 1 Julai 2011, 128 (1): 182-200
  • Je, Cortex Yako Inazidi Kukua? Journal ya Neuroscience, 11 Mei 2011, 31 (19): 7174-7177
  • Upungufu wa Vijana wa Kinga ya Kinga ya Kinga katika Ujasiribio: Maarifa kutoka kwa Mifano ya Wanyama Schizophrenia Bulletin, 1 Mei 2011, 37 (3): 484-492
  • Umri wa Ukamilifu wa Schizophrenia: Mtazamo Kutoka Mafunzo ya Neuroimaging Structure Schizophrenia Bulletin, 1 Mei 2011, 37 (3): 504-513
  • Morphometry ya Deformation-msingi ya wanaotarajiwa mabadiliko ya neurodevelopmental katika kifo kipya cha upasuaji wa watoto Ubongo, 1 Aprili 2011, 134 (4): 1003-1014
  • Uchunguzi wa Immunohistochemical wa Ukomo wa Muda mrefu wa Uhofu uliofanywa katika panya ya vijana Cerebral Cortex, 1 Machi 2011, 21 (3): 530-538
  • Ushawishi wa Ubaguzi Ufuatiliaji wa Lobe wa Muda wa Kati na Uchoraji wa Gorofa Kwa Wavulana Zaidi ya Wasichana Walizingatiwa Ukomavu wa Ngono Cerebral Cortex, 1 Machi 2011, 21 (3): 636-646
  • Athari za kuzaliwa kabla ya usawa wa usawa uliofanywa katika vijana Cerebral Cortex, 1 Februari 2011, 21 (2): 300-306
  • Uwakilishi wa Cortical ya Dalili, Vitu, na Maono hupigwa nyuma wakati wa Utoto wa Mapema Cerebral Cortex, 1 Januari 2011, 21 (1): 191-199
  • Mafanikio ya maendeleo ya tabia ya ukatili katika vijana wa kiume walipimwa na imaging ya kimuundo na ya kazi Utambuzi wa Kisaikolojia na Ustawi wa Jamii, 1 Januari 2011, 6 (1): 2-11
  • Uchunguzi wa maendeleo ya fMRI wa kumbukumbu za kumbukumbu za kumbukumbu za watoto kwa watoto Neurology, 7 Desemba 2010, 75 (23): 2110-2116
  • Kuhusiana na umri wa muda na parietal cortical kuponda katika ugonjwa autism wigo Ubongo, 1 Desemba 2010, 133 (12): 3745-3754
  • Kukua Pamoja na Kupanda Mbali: Tofauti za Mkoa na za Ngono katika Trajectories ya Maendeleo ya Maisha ya Kazi ya Utumiaji Journal ya Neuroscience, 10 Novemba 2010, 30 (45): 15034-15043
  • Akaunti ya Eneo la Uhusiano wa Grey Volume kwa Maarifa-kuhusiana na Masomo ya Historia ya Dyslexia Cerebral Cortex, 1 Novemba 2010, 20 (11): 2625-2635
  • Kiwango cha mtandao wa covariance katika ubongo unaoendelea PNAS, 19 Oktoba 2010, 107 (42): 18191-18196
  • Mapato ya Shughuli za Cortical katika Miongo Ya Kwanza ya Maisha: Masomo ya Usingizi wa Electroencephalogram ya Uzito Journal ya Neuroscience, 6 Oktoba 2010, 30 (40): 13211-13219
  • Kupiga ramani kwa muda mrefu ushawishi wa ngono na androgen ishara juu ya mienendo ya maturation ya binadamu cortical katika ujana PNAS, 28 Septemba 2010, 107 (39): 16988-16993
  • Utabiri wa Ukomavu wa Ubongo wa Mtu Kutumia fMRI Sayansi, 10 Septemba 2010, 329 (5997): 1358-1361
  • Mfano sawa wa upanuzi wa kamba wakati wa maendeleo ya binadamu na mageuzi PNAS, 20 Julai 2010, 107 (29): 13135-13140
  • Profaili ya Vipimo vya Mwili wa Waumini na Wafuasi wa Waumini katika Mada ya Mtu binafsi juu ya Maadili ya Papo hapo na ya Subacute Cerebral Cortex, 1 Julai 2010, 20 (7): 1513-1522
  • Maendeleo ya Uchaguzi na Kudhibiti Mawazo Yenye Kujitolea Katika Ujana Journal ya Neuroscience, 2 Juni 2010, 30 (22): 7664-7671
  • Anatomy ya Cortical katika Ugonjwa wa Magonjwa ya Autism: Mafunzo ya Vivo MRI kuhusu Mthari wa Umri Cerebral Cortex, 1 Juni 2010, 20 (6): 1332-1340
  • Udhibiti wa maendeleo na tofauti za mtu binafsi wa H3K4me3 epigenomes katika kanda ya prefrontal PNAS, 11 Mei 2010, 107 (19): 8824-8829
  • Ukomaji wa ubongo katika Ujana na Ujana wa Vijana: Mabadiliko ya Umri wa Kijiografia Uwiano wa Cortical na Mwili wa Matter Volume na Microstructure Cerebral Cortex, 1 Machi 2010, 20 (3): 534-548
  • Ni nini kinachocheza vijana? Mikoa ya Ubongo Inatimiza Sensitivity katika Adolescence Cerebral Cortex, 1 Januari 2010, 20 (1): 61-69
  • Heterogeneity katika Maendeleo ya Uboreshaji wa Ubongo: Uchunguzi wa Magnetic Resonance Maundo ya Upimaji wa Ubongo kutoka 8 hadi 30 Miaka Journal ya Neuroscience, 23 Septemba 2009, 29 (38): 11772-11782
  • Schizophrenia huchelewesha na kubadilisha mabadiliko ya ubongo katika ujana Ubongo, 1 Septemba 2009, 132 (9): 2437-2448
  • Kina Thinning Cortical katika Watoto wenye magonjwa ya Magonjwa ya Siri Cerebral Cortex, 1 Julai 2009, 19 (7): 1549-1556
  • Longitudinal trajectories ya delta zisizo za haraka za jicho na EEG kama vile viashiria vya maturation ya ubongo wa kijana PNAS, 31 Machi 2009, 106 (13): 5177-5180