Mpangilio wa opioid wa tabia ya ujinsia ya kujifunza (2012)

Nukuu: Sayansi ya Sayansi ya Jamii na Saikolojia 2012; 2: 14874 - DOI: 10.3402 / snp.v2i0.14874

Kevin S. Holloway, PhD*

Idara ya Psychology na Neuroscience na Mpango wa Tabia, Vassar College, Poughkeepsie, NY, USA

abstract

Kutambua jukumu la opioids katika usuluhishi wa tabia za kujamiiana kujifunza imekuwa ngumu na matumizi ya mbinu tofauti katika uchunguzi. Katika tathmini hii ya kushughulikia aina nyingi, mbinu, na manipulations za dawa, sifa kadhaa za upatanishi wa opioid zinaonekana. Opioids huhusishwa kwa njia tofauti katika tabia zilizopangwa na zisizo na masharti ya ngono. Muda wa utoaji wa mshambuliaji wa ngono wakati wa majaribio ya hali ya hewa, hasa wale wanaotumia masomo ya kiume, huathiri sana jukumu ambalo opioids zinajifunza. Opioids inaweza kuwa muhimu hasa katika matengenezo ya tabia za kimapenzi zilizopangwa wakati wa vipindi vya kutoimarishwa. Hii inaonekana kuwa ya kweli kwa majaribio na taratibu za uchunguzi iliyoundwa kwa wazi ili kuzima majibu ya hali ya ngono. Vipengele hivi vya upatanishi wa opioid wa kujifunza hazionekani kuwa vikwazo kwa vielelezo vya hali ya ngono. Hii inaonyesha kuwa, kama kwa masuala mengine ya kujifunza ngono kwamba pamoja na vipengele tofauti vinavyolingana na kanuni za msingi za tabia, uingiliano wa tabia ya ngono iliyopangwa na opioids hutegemea michakato ya kawaida katika mifumo ya kuimarisha.

Keywords: opiate; hali; kupotea; kuendelea; naloxone; kujifunza

(Published: 15 Machi 2012)

Neuroscience ya Jamii na Saikolojia 2012. © 2012 Kevin S. Holloway. Hii ni nakala ya Upataji wa Uwazi iliyosambazwa chini ya masharti ya Leseni ya Uumbaji ya Commons Attribution-Yasiyo ya Kibiashara ya 3.0 (http://creativecommons.org/licenses/by-nc/3.0/), kuruhusu matumizi yote yasiyo ya kibiashara, usambazaji, na uzazi kwa kila aina, ikitoa kazi ya awali imechukuliwa vizuri.

Ujifunzaji wa kijinsia umechunguzwa katika anuwai ya wanyama ikiwa ni pamoja na panya, hamsters, panya, gouramis za bluu na samaki wa kukunja, kware, njiwa, na nzi wa matunda (tazama Crawford, Holloway, & Domjan, 1993; Domjan na Holloway, 1998; Krause, 2003; na Pfaus, Kippin, & Centeno, 2001 kwa maoni). Kujifunza ngono kunaweza kurekebisha majibu kwa usahihi. Panya za wanaume hupunguza majaribio ya kupigana baada ya kuambukizwa kwa wanawake na vaginas za upasuaji (Kagan, 1955; Whalen, 1961). Panya za kiume zinaruhusiwa kuingia lakini hazijapunguza pia kupungua kwa majaribio ya kupigana (Kagan, 1955); Walakini, ikiwa idadi maalum ya kuingiliwa (7) iliruhusiwa, wanaume walifanikiwa kumwaga na kuingilia kidogo kuliko wanaume bila dharura hii (Silberberg & Adler, 1974). Panya wa kike wataomba wanaume mara nyingi zaidi na kuwachagua kwa kumwaga kwanza ikiwa wanaume wana harufu nzuri (Coria-Avila, Ouimet, Pacheco, Manzo, & Pfaus, 2005; Coria-Avila et al., 2008) au alama ya rangi (Coria-Avila et al., 2008) hapo awali zilipangwa na fursa za kupandisha zinazoendeshwa na mwanamke. Katika quail za kiume, miinuko ya kuiga ni fupi baada ya kufichuliwa na kichocheo cha hali ya ngono (CS) (Gutierrez & Domjan, 1996). Tombo wa kike ataonyesha mapumziko marefu ya tabia ya kuchuchumaa inayokubalika mbele ya mwanamume baada ya kufichuliwa na CS ya ngono (Gutierrez & Domjan, 1997).

Vivyo hivyo, majibu kwa CS yanaweza kubadilishwa na ujifunzaji wa kijinsia. Tombo wa kiume ataonyesha mwitikio wa ukaribu wa kijamii na kichocheo cha kiholela hapo awali kilichounganishwa na fursa ya ngono (km Domjan, O'Vary, & Greene, 1988; Holloway & Domjan, 1993a, 1993b). Panya wa kiume wataonyesha kuongezeka kwa tabia ya kubadilisha kiwango kwenye chumba cha bilevel kinachohusiana na fursa ya ngono (Mendelson & Pfaus, 1989; van Furth na van Ree, 1996; van Furth, Wolterink-Donselaar, na van Ree, 1994). Mabadiliko haya katika kujibu CS yanaonekana hata kama CS sio ya kiholela. Kwa mfano, uzoefu na mwanamke utasababisha kuongezeka kwa uchumba na sauti zinazohusiana na kupandana katika panya wa kiume wazi baadaye kwa mkojo wa kike (lakini sio wa kiume) (Dizinno, Whitney, & Nyby, 1978). Tombo wa kiume atajifunza kukaribia kidirisha kidogo kilichopangwa kwa ufikiaji wa kuku tu kwa kuku baada ya kujibizana na jike (Balthazart, Reid, Absil, Foidart, & Ball, 1995).

Mabadiliko kutokana na ujifunzaji wa kijinsia yana mali muhimu ya utendaji. Utendaji wa kijinsia wa panya wa kiume aliye wazi kwa vidokezo vya hali ya ngono imeboreshwa katika masomo na shida za upatanishi (Cutmore & Zamble, 1988). Katika samaki ya gourami ya hudhurungi, mfiduo wa vidokezo vya ngono vya Pavlovia vimeongeza sana idadi ya watoto waliozalishwa (Hollis, Pharr, Duas, Britton, & Field, 1997). Tombo wa kiume wa Kijapani aliye wazi kwa muktadha wa hali ya ngono humwaga shahawa zaidi na manii zaidi kwenye mtindo uliojaa (Domjan, Blesbois, & Williams, 1998). Adkins Regan na MacKillop (2003) alionyesha zaidi na tombo wa kiume kuwa uhamishaji katika hali ya ngono utasababisha mayai ya mbolea. Katika hali ya mashindano ya manii, kufichuliwa kwa CS ya ngono iliruhusu tombo wa kiume kuzaa watoto zaidi (Matthews, Domjan, Ramsey, & Crews 2007).

Kuna mwongozo mkubwa wa vitabu vya kutafakari upatanisho wa opioid wa tabia isiyojifunza ya ngono kwa wanyama (angalia Argiolas, 1999; Paredes, 2009; Pfaus, 1999; Pfaus na Gorzalka, 1987a; van Furth, Wolterink, na van Ree, 1995 kwa hakiki). Kwa ujumla, opioid na dawa za opioid hupatikana kuwa na jukumu la kuzuia katika tabia ya kijinsia ya kiume na ya kike. Usimamizi wa milima ya β-endorphin iliyozuiliwa, kuingiliwa, na kumwagika kwa panya wa kiume (McIntosh, Vallano, & Barfield, 1980) na tabia ya Lordosis iliyozuiliwa kwa wanawake (Pfaus & Gorzalka, 1987b; Wiesner na Moss, 1986). Morphine (Pfaus & Gorzalka, 1987b) na methadone (Murphy, 1981) pia imezuia majibu ya ngono ya kiume, na morphine imezuia Lordosis kwa wanawake (Pfaus & Gorzalka, 1987b). Endomorphin-1, peptidi maalum ya µ-opioid receptor, iliyoingizwa kwenye ventrikali ya tatu, kuongezeka kwa latency za kumwaga na vipindi vya kuingiliana, na kupunguza kumwaga (Parra-Gamez, Garcia-Hidalgo, Salazar-Juarez, Anton, & Paredes, 2009). Katika miamba ya kiume, agonist δ-opioid D-Ala²-Met⁵-enkephalinamide iliyoingizwa katika maeneo ya preoptic na anterior hypothalamic ilipunguza tabia zote za ukali na ngono (Kotegawa, Abe, & Tsutsui, 1997).

Wakati kuna dalili kwamba athari za kuzuia opioid ni kipimo na tovuti ya utawala maalum (kwa mfano Agmo, Rojas, & Vazquez, 1992; Bendi na Hull, 1990; Mitchell & Stewart, 1990; van Furth, van Emst, na van Ree, 1995), hitimisho la jumla kwamba opioid huzuia tabia ya ngono imethibitishwa kwa kiasi kikubwa na masomo na wapinzani wa opioid ambao utawala wao unawezesha kujibu ngono. Naloxone imeripotiwa kusababisha ushawishi katika panya wa kiume wasiotenda ngono (Gessa, Paglietti, & Pellegrini Quarantotti, 1979). Zaidi ya hayo, ilipungua latency kwenye mlima wa kwanza na ilipungua idadi ya uharibifu kabla ya kumwagika (McIntosh et al., 1980). Naloxone pia ilichelewesha mwanzo wa uchovu wa kijinsia katika panya wa kiume (kama ilivyoripotiwa katika Pfaus & Gorzalka, 1987a). Katika hamsters za kiume, naltrexone ilipunguza latency hadi mlima wa kwanza na kupunguza maingilio kabla ya kumwaga (Murphy, 1981). Kijiko cha Kijapani kilionyesha tabia zaidi ya kupigia wakati inapotolewa sindano kuu za naloxone (Kotegawa et al., 1997; Riters, Absil, & Balthazart, 1999). Ikumbukwe kwamba hali moja ya tabia ya kijinsia ya kiume, kipindi cha kukataa baada ya kumeza, imeripotiwa katika visa kadhaa kuongezwa na sindano za naloxone (McConnell, Baum, & Badger, 1981; Sachs, Valcourt, & Bendera, 1981). Katika panya za kike, tabia ya lordosis iliwezeshwa na sindano kuu za naloxone (Sirinathsinghji, 1984; Sirinathsinghji, Whittington, Audsley, & Fraser, 1983ingawa sindano za pembeni za wapinzani wa opioid zimeripotiwa kuwa zisizo za ufanisi au ndogo (Wiesner & Moss, 1986).

Kutokana na umuhimu wa kujifunza katika mfumo wa tabia za kijinsia na jukumu linaloonekana wazi la opioids katika tabia zisizojifunza za kijinsia, uhaba duni wa masomo hasa iliyoundwa kuchunguza jukumu la opioids katika kujifunza ngono ni ya kushangaza. Sababu moja ya kukosa ukosefu wa uchunguzi wa kisasa wa uchunguzi wa kupatanishwa kwa kujifunza ngono na opioids inaweza kuwa kwamba matokeo mbalimbali ya yaliyowasilishwa katika masomo yaliyopo imekuwa vigumu kutafsiri. Lengo la mapitio haya ni kutoa masomo ya kutosha ya upatanishi wa opioid wa tabia ya ujinsia ya kujifunza, kuchunguza taratibu zilizotumiwa, na kupendekeza maelezo ya upotofu kwa usawa wa matokeo. Hii inaweza kuhamasisha uchunguzi zaidi wa utaratibu wa makutano ya wapatanishi wawili muhimu wa tabia ya ngono.

Majaribio ya kushughulikia jukumu la opioids katika kujifunza ngono

Uchunguzi wa awali wa kuchunguza uhamisho wa opioid wa tabia ya kujamiiana iliyojifunza ilijaribu kutathmini thamani ya kugeuka kwa malipo kutokana na kudanganywa kwa mfumo wa opioid. Ikiwa opioids inashirikiana na malipo ya ngono, basi blockade yao inapaswa kuathiri upatikanaji wa majibu ya kijinsia. Miller na Baum (1987aliajiri dhana ya upendeleo wa mahali (CPP). Panya wa kiume waliruhusiwa kuiga kumwaga (tazama Camacho, Portillo, Quintero-Enriquez, & Paredes, 2009, kwa maelezo ya umuhimu wa kumwagilia katika taratibu za CPP) na nyakati za kike za 10 katika chumba cha awali ambacho hakipendekezi. Katika siku mbadala, wanaume walitumia wakati huo pekee katika chumba cha pili, cha kupendekezwa. Baada ya majaribio haya ya kikao, wanaume walikuwa wakiongozwa au kushtakiwa. Walikuwa wakaruhusiwa kufikia kwa uhuru au chumba baada ya pembeni naxone (5.0 mg / kg SC) au sindano za gari la saluni mara mbili, mara moja baada ya siku 7 baada ya upasuaji na mara moja baada ya siku za upasuaji 14. Katika majaribio haya ya mtihani wa minara ya 15, hakuna mwanamke aliyekuwapo. Wanaume waliotengenezwa, walio sindwa na naloxone, au wote wawili walionyesha kupunguzwa kwa kiasi cha muda uliotumiwa katika chumba cha awali ambacho hakuwa cha kupendekezwa (ambacho walikutana na kike) siku ya 7. Siku ya 14, athari hii ilikuwa na ushahidi tena na athari maarufu zaidi katika masomo yaliyotumiwa yaliyo sindwa na naloxone. Matokeo haya yalitafanuliwa kama kuonyesha kupunguza uwezo katika tuzo inayotokana na mali za motisha za mwanamke mwenye kupokea.

Katika jaribio sawa la CPP (Agmo & Berenfeld, 1990), panya za kiume zilikuwa zimejitokeza pembeni moja kwa moja na maji yaliyosafirishwa au naloxone (16 mg / kg) kabla ya kumwagika moja na kuwekwa kwenye chumba cha awali ambacho hakipendekezwa kwa minada ya 30. Majaribio matatu ya kuimarishwa kwa ngono yalifanyika, yanayochanganywa na majaribio matatu ambapo masomo yote yalipata sindano za maji iliyosafirishwa na kutumika kwa 30 min katika chumba cha kwanza kilichopendekezwa pekee. Tena, kulingana na ufafanuzi kwamba opioids huthibitisha malipo ya ngono, naloxone ilipatikana kuzuia upatikanaji wa CPP.

Kwa bahati mbaya, ripoti nyingine ya majaribio iliyochapishwa mwaka huo huo ni ngumu tafsiri hii ya data. Mehrara na Baum (1990) tena ilitumia kielelezo cha CPP. Katika kesi hiyo, hata hivyo, badala ya kuunganisha na mwanamke kabla ya kuwekwa kwenye chumba cha CPP, panya za kiume ziliruhusiwa kupigana na mwanamke moja kwa moja kwenye chumba cha awali ambacho hakipendekezi. Wanaume walikuwa wakiongozwa au wasio na nguvu na kupokea sindano za salini au sindano za 1 au 5 mg / kg za naloxone pembeni kabla ya majaribio ya kujamiiana. Vikao nane vya mafunzo vilifanyika, nne ambazo wanaume walipatikana kwa wanawake katika vyumba vya awali ambazo hazipendekezwa hadi 1 h kufikia kumwagika na nne kwa siku mbadala ambazo wanaume walitumia muda huo huo pekee katika chumba cha kwanza kilichopendekezwa . Ikiwa ikilinganishwa na udhibiti wa sindano ya sindano, wala kipimo cha naloxone kikubwa kuzuia upatikanaji wa CPP kwa chumba cha awali ambacho hakipendekezwa katika hali iliyosababishwa au iliyosafirishwa (ingawa mwenendo huripotiwa kwa naloxone ili kupunguza CPP katika masomo yaliyotumiwa). Inashangaza, katika jaribio la pili ambalo lilisema Miller na Baum (1987), naloxone ilionekana tena kuwa na athari sawa na jaribio hili la awali. Wakati huu, hata hivyo, kulingana na matokeo ya jaribio la 1, data hizi mpya zimefasiriwa ili kuonyesha athari za utendaji wa CPP na kupendekezwa kwa waandishi kwamba opioids hazihusishi katika mizunguko ya malipo ya msingi lakini kwa wale wanaohusika na motisha .

Katika masomo haya ya awali ya CPP, wanaume walionyeshwa kwenye chumba kisichokuwa na nafasi kwenye siku ambazo hazijitengenezwa. Utaratibu mbadala unahusisha kufunua panya za kiume kwa mwanamke asiyepokea katika chumba cha kwanza kilichopendekezwa siku za kuweka bila kufungwa. Hughes, Everitt, na Herbert (1990) alitumia mpangilio huu kama moja ya vipimo viwili vya upatanishi wa opioid ya kujifunza ngono. Panya za wanaume zilipewa nafasi nane za kutosha kwa muda wa minara ya 15 kwa wanawake wanaopokea katika chumba cha awali ambacho hazipendekezwa na kinachofanana na wanawake wasiopokea katika chumba cha kwanza kilichopendekezwa. β-endorphin au naloxone iliingizwa ndani ya eneo la awali la eneo la awali la eneo la hypothalamic, au naloxone ilitumiwa pembeni (5 mg / kg) kabla ya majaribio ya mtihani wa minara ya 15 wakati wanawake waliondolewa. Wanaume waliruhusiwa kuchagua kwa hiari ambayo chumba kinatumia muda kwa muda wa mtihani. Wala hawakupata β-endorphin wala kuingilia naloxone ilikuwa na athari juu ya utendaji wa CPP. Naxone ya utaratibu imepunguza uwezekano wa CPP katika hali hii.

Jaribio la pili linalotumiwa na Hughes et al. (1990) ilikuwa utaratibu wa pili wa utaratibu wa hali ya ala. Panya za wanaume zilifunzwa kwanza kuhusisha mwanga wa kichocheo (CS) na kuchanganya kwa kumwagika. Walikuwa wamefundishwa kushinikiza lever kwa kuwasilisha CS kama kuimarisha. Mke huyo aliwasilishwa mwishoni mwa kikao. Mwanzoni, hii ilikuwa baada ya jibu moja, lakini wakati wa majaribio, idadi ya majibu muhimu ili kupata upatikanaji wa mwanamke iliongezeka hadi 100, na kisha ratiba ya muda maalum ilianzishwa na wanaume mwishoni mwa mafunzo walikuwa kufanya takribani majibu ya 200 (na kupata mchango wa 20 CS) kabla ya mwanamke kuletwa. infusion ya β-endorphin ndani ya eneo la awali la awali la hypothalamus ya awali (mPOA) haikuwa na athari kwenye tabia ya ala. Utawala wa pembeni wa naloxone katika 5 mg / kg, lakini si 1.0 au 2.5 mg / kg, ilipatikana kupunguza idadi ya majibu yaliyofanywa ili kupata upatikanaji wa kike.

Agmo na Gomez (1993) tena walitumia utaratibu wa CPP uliowekwa katika Agmo na Berenfeld (1990). Hata hivyo, katika hali hii, naloxone, kwa namna ya methylnaloxonium, iliingizwa katika 5 μg / cannula kwenye mPOA au nucleus accumbens (NAC) ya panya za kiume 1 min kabla ya taratibu za CPP. Kama hapo awali, wanaume waliruhusiwa kumwagika moja kwa moja eneo la kushikilia tofauti na kisha wakiongozwa kwenye chumba cha awali kilichopendekezwa cha vifaa vya CPP kwa 30 min. Katika siku mbadala, saline iliingizwa, hakuna mwanamke aliyewasilishwa, na wanaume waliwekwa kwa minara ya 30 katika chumba cha kwanza kilichopendekezwa. Naloxone imeingiza ndani ya mPOA lakini sio NAC ilizuia CPP lakini haikuathiri majibu ya kijinsia yaliyoongozwa na mwanamke. Hii ilipendekeza kwa waandishi kuwa mPOA ni tovuti ya malipo ya ngono.

Msukumo wa kijinsia na ujifunzaji wa kijinsia pia umepimwa katika panya wa kiume kupitia uchunguzi wa tabia inayotabirika ya kubadilisha kiwango. Katika ngome ya bilevel, kabla ya kuanzishwa kwa mwanamke, wanaume wataonyesha idadi kubwa ya mabadiliko ya kiwango na mfiduo unaorudiwa kwa kumlaki mwanamke lakini sio kufuata ufunuo kwa mwanamke asiyekubali. Katika majaribio kadhaa yanayofanana ya mabadiliko ya kiwango cha kutarajia, naloxone ilipatikana ili kuzuia kuongezeka kwa mabadiliko ya kiwango cha kutarajia. Katika taratibu hizi, wanaume waliwekwa kwenye vifaa vya upimaji wa bilevel, na dakika 5 baadaye, mwanamke anayepokea aliingizwa kwenye chumba (kwa kiwango ambacho hakikuwa na kiume kwa sasa). Usimamizi wa pembeni wa naloxone ulikuwa na athari iwe kwa kipimo cha 1.0 au 10.0 mg / kg (van Furth, Wolterink-Donselaar, & van Ree, 1994), katika kujaribu wakati wa siku nyepesi ya siku (van Furth & van Ree, 1994) na ikiwa itaingizwa moja kwa moja kwenye eneo la sehemu ya ndani (van Furth & van Ree, 1996). Data hizi zote hutafsiriwa kama zinaonyesha jukumu la opioids katika motisha za ngono. Uchunguzi wa hivi karibuni, hata hivyo, unaita hii na tafsiri nyingine za jukumu la opioid katika msukumo wa kijinsia katika swali.

Agmo (2003b) iliwasilisha mbinu ya kifahari kwa ajili ya tathmini ya msukumo wa kijinsia. Panya za kiume ziliwekwa kwenye uwanja mkuu wa mtihani. Vyumba viwili viliwekwa kwenye ncha tofauti na pande tofauti za kuta za muda mrefu za uwanja wa mtihani. Stimuli, kama vile kupendeza kwa wanawake wenye kusikia na zisizo za kusikia, zinaweza kuwekwa ndani ya vyumba hivi, na tabia ya kiume ya matokeo ilionekana. Kutumia kifaa hiki, Agmo (2003a) alikuwa na uwezo wa kuchunguza motisha za kijinsia wakati wa kutumia mfumo wa opioid. Majarida yaliwasilishwa wakati huo huo na mwanamke mwenye kupokea katika chumba kimoja na mwanamume mwenye ujinsia mwenye ujinsia kwa njia nyingine. Anasema kwamba hata morphine isiyojumuishwa (1, 4, au 8 mg / kg) wala naloxone (1, 4, na 16 mg / kg) ina madhara wazi juu ya msukumo wa kijinsia. Pembejeo ya opioid agonist loperamide iliathiri uchaguzi katika vipimo hivi lakini kupitia njia zisizo za opioid. Kwa hiyo, Agmo alihitimisha kwamba opioids si muhimu kwa motisha ya ngono katika panya za kiume.

Katika manyoya ya kiume ya Kijapani, kupunguzwa kwa thawabu ya ujinsia (Holloway & Domjan, 1993b) au katika motisha ya kijinsia (Holloway & Domjan, 1993a) ilisababisha kupungua kwa kujibu katika mtazamo wa hali ya ngono. Katika taratibu hizi, miamba ya kiume hutolewa kwa muda mfupi (presentation ya 30 s-1) ya CS ikifuatiwa na upatikanaji wa kuku ya quail. Ikiwa ni kesi ya opioids kupatanisha malipo ya ngono au motisha katika miamba, basi blockade ya receptors ya opioid na naloxone inapaswa kusababisha kugeuzwa kukabiliana na CS.

Njia moja ya kupima tabia ya kujamiiana kwa njia ya ngono ni kuwasilisha wanaume na upatikanaji wa macho kwa mwanamke nyuma ya mlango unaogawanywa sana kama CS. Hiyo ni kisha ikifuatiwa na upatikanaji wa upasuaji wa kuku. Kabla ya kupigana na kuku, mwanamume atatumia muda kidogo kwenye dirisha la fungu. Baada ya kuunganisha, kiume atasimama kwenye dirisha kwa vipindi vingi. Riters et al. (1999) alitumia njia hii kutathmini madhara ya naloxone juu ya utendaji wa tabia ya ngono iliyosimama. Wala pembeni (kuongezeka kwa dozi ya 1.0, 10.0, na 50.0 mg / kg) au sindano kuu ya naloxone katika ventricle ya tatu ilikuwa na athari juu ya utendaji wa tabia ya tabia ya ngono. Nguruwe ya kiume iliendelea kuangalia mwanamke kupitia mlangoni mwa mlango.

Katika utafiti wa ufuatiliaji, Holloway, Cornil, na Balthazart (2004) walifanya majaribio ya hali ya kujamiiana na manyoya ya kiume kama ilivyoelezwa hapo juu. Halafu, kwa sababu kufichua kuku wa kware inajulikana kuwa yenye faida (Holloway & Domjan, 1993b), masomo yalijaribiwa katika majaribio yasiyo ya kufutwa ya kusitishwa. Hiyo ni, njia ya mlango wa mlango ilipimwa katika majaribio nane ambayo mwanamke hakuwapo nyuma ya mlango. Wakati wa majaribio haya ya kupoteza, sindano kuu za naloxone zilipatikana kwa kiasi kikubwa kupunguza hali ya ngono ya kukabiliana na masuala ikilinganishwa na udhibiti wa saline.

Kwa sababu kuondolewa kwa mwanamke kulibadilisha CS kati ya majaribio ya upatikanaji na kutoweka, inawezekana kwamba kupunguzwa kwa kujibu kulitokana na naloxone kuimarisha umakini wa wanaume kwa mabadiliko ya CS. Ili kukomesha uwezekano huu, tombo wa kiume walikuwa na hali ya kukaribia kitu cha kichocheo kiholela ambacho kingeweza kuachwa wakati wa majaribio ya kutoweka (angalia Holloway & Domjan, 1993a, 1993b). Hata wakati CS imebaki mara kwa mara katika majaribio ya upatikanaji na kupoteza, sindano kuu za naloxone inakabiliwa na hali ya kupinga ngono wakati akijibu wakati wa kutoweka (Holloway, Shaw, Cornil, na Balthazart, 2009).

Riters et al. (1999) ripoti athari tofauti za sindano kuu na za pembeni za naloxone juu ya tabia isiyo na masharti ya kijinsia katika kware wa kiume wa Kijapani. Ili kujaribu athari za sindano za pembeni za naloxone juu ya tabia ya hali ya ngono, majaribio mawili yalifanywa na kitu cha kuchochea kiholela kama CS. Katika jaribio la kwanza, kware wa kiume hapo awali walikuwa na hali ya kukaribia CS kwa kuoanisha maonyesho ya 30 kwa kichocheo na dakika 5 za ufikiaji wa kuku kwa kuku. Wakati wa awamu ya kutoweka, wanaume waliingizwa pembezoni na naloxone (30 mg / kg) kabla ya kufichuliwa na mawasilisho ya CS peke yao. Naloxone ilisaidia sana kutoweka kwa njia ya hali ya kijinsia kwa CS holela ikilinganishwa na udhibiti ulioingizwa na chumvi. Katika jaribio la pili, tombo wa kiume waliingizwa na kipimo sawa cha 30 mg / kg ya naloxone kabla ya kila uwasilishaji wa kuku wa CS-quail. Kinyume na kile kinachotarajiwa ikiwa mfumo wa opioid unahusika katika motisha ya ujinsia au thawabu, wanaume walioingizwa na naloxone walipata majibu ya njia ya kujamiiana kwa CS kwa kiwango sawa na udhibiti wa sindano ya chumvi (Holloway & Jensen, 1997).

Baadaye, athari za naloxone (30 mg / kg) iliyosimamiwa kwa pembeni wakati wote wa upatikanaji na kutoweka kwa jaribio la njia ya kujamiiana iligunduliwa (Holloway & Meerts, 2003). Kwa mara nyingine tena, katika majaribio ya hali ya mazingira yaliyoandamana na CS yenye uongofu na copulation, naloxone haikuwa na athari juu ya maendeleo ya njia iliyosimamiwa inayojibu kwa CS. Wakati wa mawasilisho yasiyo ya kuimarishwa CS, hata hivyo, aliendelea sindano za naloxone kwa kiasi kikubwa na kuwezesha kuharibika kwa njia ya ngono iliyosimama.

Katika masomo yote hapo juu, wanyama wa kiume walitumika kama masomo. Kumekuwa na uchunguzi mdogo wa jukumu la opioid katika kupatanisha tabia ya ujinsia ya kike iliyojifunza. CPP ya kijinsia imepimwa katika panya za kike zilizochomwa na naloxone (Paredes & Martinez, 2001). Wanawake waliruhusiwa kuongeza kasi ya kupandikiza kabla ya kuwekwa kwenye chumba kisichochaguliwa hapo awali kwa dakika 30. Kwa siku mbadala, walitumia wakati huo huo katika chumba kilichopendekezwa hapo awali. Kabla ya kila jaribio lililoimarishwa, masomo ya kike yalidungwa pembeni na naloxone (4 mg / kg) au maji yaliyotengenezwa. Kama ilivyoripotiwa kwa panya wa kiume katika dhana hii ya CPP (kwa mfano Agmo & Berenfeld, 1990), naloxone ilizuia kupatikana kwa CPP wa kijinsia.

Baadaye, jaribio hili la ngono la CPP na masomo ya panya ya kike liliigwa kwa karibu na infusions ya naloxone ndani ya mPOA, kiini cha ventromedial ya hypothalamus (VMH), amygdala (Me), na NAC (Garcia-Horsman, Agmo, & Paredes, 2008) . Naloxone (5 µg infusions) ndani ya mPOA, VMH, na Me ilizuia kupatikana kwa CPP ya ngono.

Upatanisho wa opioid wa tabia ya kijinsia ya kujifunza ngono pia imekuwa kuchunguzwa katika jaribio la upendeleo wa mpenzi (Coria-Avila et al., 2008). Kama ilivyoelezwa hapo awali, pembejeo za awali zisizoeleweka na za kuona zinaweza kuhusishwa na fursa za kupatanisha. Panya za kiume zimeripotiwa zinapenda wanaume walio na harufu ambayo hapo awali ilikuwepo wakati wa kuunganishwa kwa miguu (Coria-Avila et al., 2005). Katika majaribio mawili, Coria-Avila et al. (2008) imejaribiwa ikiwa upatikanaji wa upendeleo huu unaweza kuzuiwa na pembeni naxone (4 mg / kg) injected kabla ya majaribio ya hali ya hewa. Katika jaribio la 1, wanawake waliwasilishwa na wanaume wenye harufu nzuri katika hali ya kupigana na wanaume wasiokuwa na harufu katika hali za kuzingatia ambazo hawakuweza kuharakisha. Katika jaribio la 2, albino na panya za kiume zilizochaguliwa ziliwahi kuwa washirika wenye kasi na wasio na uhusiano katika vikundi vya kulinganisha. Katika majaribio yote mawili, sindoni ya sindoni wakati wa awamu ya upatikanaji ilipatikana kupoteza upendeleo kwa wanaume wanaoshughulikia pembe zinazohusiana wakati wa mtihani usio na dawa.

Ikumbukwe kwamba upendeleo wa wenzi ulio na masharti pia umesomwa katika panya za kiume kwa njia ya upendeleo wa kumwaga. Panya wa kiume waliopewa sindano ya pembeni ya naloxone (5mg / kg) kabla ya majaribio ya hali 10 na mwanamke mwenye harufu ya mlozi alishindwa kuonyesha upendeleo wa kumwaga na mwanamke mwenye harufu sawa katika jaribio la uchaguzi wa uwanja wazi na wanawake wenye harufu nzuri na wasio na harufu (Ismail, Girard -Beria, Nakanishi, & Pfaus, 2009).

Pheromones za ngono katika matandiko ya kiume yaliyochafuliwa zinaweza kutoa CPP katika panya wa kike. Wanawake waliruhusiwa kuchunguza uwanja mkubwa wa majaribio ulio na upande mmoja sahani ya kitanda kilichochafuliwa na kwa upande mwingine sahani ya matandiko safi katika majaribio 10 ya min kwa siku 4 mfululizo zilipatikana wanapendelea kutumia wakati kwa upande ulio na matandiko yaliyochafuliwa baadaye jaribio lisiloimarishwa la jaribio. Naloxone (1 na 10 mg / kg) iliyosimamiwa kwa pembeni wakati wa hali ya kupimia (lakini sio mtihani) haikuvuruga upatikanaji wa CPP ya kijinsia (Agustin-Pavon, Martinez-Ricos, Martinez-Garcia, & Lanuza, 2008).

Majadiliano

Kama majaribio yaliyopitiwa yanaonyesha wazi, taratibu mbalimbali zimetumika kutathmini jukumu la opioids katika tabia ya kijinsia iliyojifunza. Kulingana na taratibu zilizotajwa, mtu anaweza kufanya hoja ambayo opioids aidha kupatanisha au kucheza hakuna jukumu katika upatikanaji wa majibu ya kijinsia majibu na, kwa hiyo, wanahusika na malipo ya ngono na motisha au la. Hata ndani ya mbinu zilizotumiwa sana, CPP, kuna tofauti ambazo zinaweza kuruhusu seti mbili za hitimisho. Inaonekana, hata hivyo, haiwezekani kwamba seti zote za hitimisho ni sahihi.

Njia moja ya kuchunguza taratibu hizi ni kuchunguza kama hali za kawaida zinapatikana katika hali ambapo opioids huripotiwa kuathiri hali ya kukabiliana na ngono, na bila shaka, katika hali ambapo opioids haionekani kuhusishwa katika uingiliano wa majibu ya kujifunza. Mehrara na Baum (1990) hutoa hatua ya kushangaza kwa sababu wanapoti matokeo ambayo yamechangia jukumu la opioids katika kujifunza ngono (jaribio la 2) na zinaonyesha kwamba opioids hazihusishwi (jaribu 1). Tofauti ya msingi kati ya majaribio mawili ni kwamba, kwa mara ya kwanza, naloxone ilitumiwa kabla ya CS (chumba cha awali kilichopendekezwa) na kichocheo kisichochochewa na kijinsia (US) (kupigana kwa ejaculation) ziliandamana. Kwa hiyo, jozi za CS-US zilifanyika chini ya ushawishi wa utawala wa naloxone. Katika jaribio la pili, jozi za CS-US zilifanyika kabla ya utawala wa naloxone, na wakati wa jaribio la kupimwa, wakati ulexone ukitumiwa, CS ndiyo pekee inkapezeka kwa phunziro lachimuna. Hakika, hii CS pekee ya mtihani wawasilishaji ilikuwa kesi katika Miller na Baum (1987) pia, na athari ya naloxone iliripotiwa. Kwa kushangaza, kesi inaweza kufanywa kuwa katika hali nyingi za CPP ambapo naloxone ilipatikana ili kuzuia kujifunza ngono, jambo hilo limeonekana kwa CS pekee. Katika masomo ya Agmo na Berenfeld (1990), Agmo na Gomez (1993), Paredes na Martinez (2001), na Garcia-Horsman et al. (2008), naloxone ilitumiwa na kupigana ulifanyika kabla ya masomo kuwekwa kwenye chumba CS. Kisha, kwa ajili ya minada ya 30, masomo yalijulikana kwenye chumba cha chumba bila kufidhiliwa zaidi na mpenzi, lakini wakati bado chini ya ushawishi wa blockade ya opioid na naloxone. CS tu mawasilisho katika hali ya Pavlovia ni, bila shaka, inajulikana kama majaribio ya kupotea. Ya taratibu za CPP zilizotajwa tu, tu katika majaribio 1 ya Mehrara na Baum na taratibu za CPP za Agustin-Pavon et al. (2008naloxone ilisimamiwa wakati wa kipindi cha kawaida cha ununuzi wa Merika cha CS na hakuna athari kubwa ya naloxone iliyoripotiwa katika hali yoyote. Athari za Naloxone katika jaribio la 2 la Mehrara na Baum na Miller na Baum zilikuwa wazi wakati wa majaribio ya kutoweka kama ilivyo na athari zake katika majaribio mengine ya CPP yaliyotajwa tu.

Kwa kuzingatia kwamba lexone haina athari wakati wa majaribio ya upatikanaji wa CS-US yaliyounganishwa lakini ina athari wakati wa kupotea, CS-alone, majaribio yanawawezesha takwimu zote za nguruwe kuhesabiwa. Katika Riters et al. (1999, naloxone haikuathiri utendaji wa tabia inayoonekana ya hali ya ngono. Katika kila jaribio hili, njia ya tombo wa kiume kwenye dirisha la CS iliimarishwa na kufichuliwa kwa kuku wa tombo, anayejulikana kuunga mkono tabia ya mfumo wa Pavlovian (Holloway & Domjan, 1993b). Katika Holloway na Jensen (1997) na Holloway na Meerts (2003), uchunguzi wa moja kwa moja wa upatikanaji wafuatayo ufuatiliaji wa ulexone umebaini madhara yoyote ya blockade ya opioid. Katika taratibu zote za kutoweka (Holloway et al., 2004; Holloway et al., 2009; Holloway & Jensen, 1997; Holloway & Meerts, 2003), hata hivyo, naloxone ama kupunguza vikwazo vya kijinsia kwa kujibu au kwa kiasi kikubwa na kuwezeshwa kuangamizwa.

Dhana ya kuwa blockade ya opioid inathiri tabia ya kujamiiana tu kwa kupatanisha kupoteza inahitaji mabadiliko fulani kwa akaunti kwa matokeo ya majarida mengine. Tabia ya kijinsia imesimama kwa kushangaza kwa kutoweka kwa kutokuwepo kwa utawala wa naloxone (ona Balthazart et al., 1995). Labda, opioid hupatanisha uendelezaji huu wa kujibu hali ya ngono. Katika majaribio ya jadi ya ununuzi, wakati ambapo CS inafuatwa haraka na Merika ya kijinsia, hakuna haja ya kuendelea. Kujibu CS kunafuatwa haraka na fursa ya ngono. Katika majaribio ya kutoweka, CS haifuatwi na Amerika na kwa hivyo, ikiwa kujibu ni kuendelea na utaratibu wa kudumu lazima uanzishwe. Opioid inaweza kutoa utaratibu huu, na kuzuia shughuli zao, kwa hivyo, inapaswa kuvuruga sio tu kujibu hali ya kujamiiana wakati wa kutoweka lakini pia wakati wa utaftaji wa muda mrefu wa CS ikifuatiwa na thawabu ya ngono na wakati wa nguvu ya ngono isiyo ya msingi ya thawabu ya ujibu wa vifaa. Hii ndio iliripotiwa na kukaguliwa hapa. CS katika utaratibu wa chumba cha bilevel ni muktadha wa chumba yenyewe. Katika uchunguzi wa tatu wa tabia ya kubadilisha kiwango cha kutarajia (van Furth & van Ree, 1994; van Furth na van Ree, 1996; Van Furth, Wolterink-Donselaar, & van Ree, 1994), panya wa kiume alitumia dakika 5 ndani ya chumba kabla ya uwasilishaji wa mwanamke. Kujibu ngono, kwa njia ya kile kinachoonekana kama tabia ya utaftaji wa jumla (angalia Domjan, Mahometa, & Matthews katika toleo maalum la sasa la majadiliano ya mfumo wa tabia ya ujifunzaji wa kijinsia), inahitajika kuendelea kwa muda mrefu kama ushahidi wa kujifunza ni kuendeleza. Naloxone ilizuia ujifunzaji huu. Vivyo hivyo, katika utaratibu wa ala uliotumiwa na Hughes et al. (1990), masomo yalitathminiwa juu ya idadi ya majibu yaliyotolewa kwenye ratiba ya muda maalum ili kupata upatikanaji wa mwanamke mwenye kupokea, hatua ya wazi ya kuendelea, na naloxone ilipunguza idadi ya majibu haya.

Kwa hiyo, majaribio yote mawili ya kuchunguza tabia ya kiume ya kijinsia na majaribio mawili ya kuchunguza tabia ya kijinsia ya kike inafanana na matarajio ya ufafanuzi kwamba opioids huthibitisha kuendelea kwa kukabiliana na uso wa kuimarishwa kwa ngono au ya kuchelewa. Kushangaza, yote haya yanahusisha upendeleo wa mpenzi. Inawezekana kwamba upatanishi wa opioid wa utaratibu usio na masharti au ya utaratibu usio na ngono ya hali ya ngono kwa matokeo haya. Kwa mfano, katika jaribio la CPP uliofanywa na Hughes et al. (1990, CPP ilianzishwa kwa kulinganisha fursa ya kuiga sio na chumba tupu lakini na mwanamke asiyekubali. Labda, athari za naloxone kwa tabia zisizo na masharti zinazoelekezwa kwa mwanamke asiyekubali zilitosha kupunguza thamani ya jamaa ya mwanamke anayepokea. Ukosefu wa CPP hapa unaweza kutafsiriwa kama kupendekeza kiwango sawa cha hali inayoungwa mkono na mwanamke anayepokea na asiyekubali, sio kutokuwepo kwa hali ya ngono. Matukio matatu yaliyosalia ya matokeo yasiyolingana na tafsiri ya sasa yote yameripotiwa kutoka kwa maabara moja na yote yalitumia mwendo wa kupandisha. Kwa wanaume, kasi hii ilihitajika kuwa maalum kabisa kwa hali kutokea. Chumba cha kutembea na shimo moja lakini sio nne ilikuwa muhimu (Ismail, Gelez, Lachapelle, & Pfaus, 2009). Kwa mujibu wa mahitaji haya ya pekee, ni vigumu kutafsiri upatikanaji wa Ismail et al. (2009) kwamba naloxone ilizuia upatikanaji wa upendeleo wa kujifungua kwa wanawake wenye harufu nzuri. Inawezekana kwamba fursa ya mwanamke kuepuka mara kwa mara wakati wa vikao vya kuzingatia ilizalisha hali ambayo inahitajika kuendelea. Inawezekana pia kuwa naloxone iliingilia kati ya usindikaji wa riwaya, maelezo ya harufu ya kutosha (kwa mfano unaohusiana na ona Kelley et al., 2002) kwa njia zisizohusiana na ngono. Masuala kama hayo yanatafsiri majaribio mawili kwa masomo ya kike huko Coria-Avila et al. (2008) ngumu. Kufanya mambo kuwa magumu zaidi, licha ya taratibu za ubunifu (mfano Meerts & Clark, 2009), kwa hakika wanawake wanapata thawabu juu ya kuunganisha kwa kuzingatia bado kuna suala. Hii inajumuisha pacing yenyewe, kama Meerts na Clark (2007) walikuwa na uwezo wa hali ya CPP katika panya za kike bila kuruhusu pacing. Kwa hali yoyote, uchunguzi zaidi unatakiwa.

Inafurahisha kugundua kuwa naloxone pia imeripotiwa kuathiri kutoweka lakini sio kupatikana kwa majibu yaliyowekwa sawa katika shida ya panya ambayo pombe ni ya kupendeza (Cunningham, Dickinson, & Okorn, 1995). Athari hizi za naloxone katika taratibu za kutengeneza hali ya kutumia pombe kama kiboreshaji inaweza kuwa spishi na shida zinazohusiana, hata hivyo (Bormann & Cunningham, 1997; Cunningham, Henderson, na Bormann, 1998). Naloxone pia inawezesha kutoweka kwa tabia ya kushinikiza lever iliyozawadiwa na chakula au sucrose na ina athari ndogo katika kujibu wakati wa majaribio ya hali ya thawabu (Norris, Perez-Acosta, Ortega, & Papini, 2009). Matokeo haya yanasema kuwa usuluhishi wa kujifunza katika mazingira ya hali ya ngono na opioids inaweza kuwa ya kawaida katika mifumo mingine ya tabia ya kupendeza.

Nadharia iliyotolewa hapa, kwamba katika opioids ya kujifunza ngono kuzingatia uendelezaji wa kukabiliana na uso wa kuchelewa au kutokuwezesha, ina sifa sawa na tofauti ambayo imefanywa kati ya 'kutaka' na 'kupenda'. Kutaka imetambuliwa kama thamani ya motisha ya motisha iliyofanywa na kichocheo kilichopo mbali sehemu yoyote ya hedonic. Kuonekana kwa upande mwingine ni kipengele cha hedonic cha uwasilishaji wa kichocheo, kipengele chanya cha hisia ambacho kinaambatana na utoaji wa malipo (Berridge, 2004). Opioids zimehusishwa katika kupatanisha kutaka kupitia shughuli zao katika amygdala. Microinjections ya [D-Ala2, N-MePhe4, Gly-ol] -enkephalin (DAMGO), μ receptor agonist, ndani ya amygdala ya kati imesababisha kuchanganya kwa nguvu na kubandika kwa CS kwa kutabiri utoaji wa pelrose pellet. Microinjections ya GABA_A muscimol wa agonist ili kutosheleza eneo hilo ilisababisha athari tofauti, njia iliyopunguzwa, kunusa, na viboreshaji vya CS (Mahler & Berridge, 2009). Katika jaribio linalohusiana sana, shughuli ya opioid katika NAC imeonyeshwa kupatanisha vitu vyote vinavyotaka na vya kupenda katika dhana tamu ya thawabu (Smith, Berridge, & Aldridge, 2011).

Ikiwa utawala wa wapinzani wa opioid katika majaribio ya hali ya ngono kujadiliwa hapa huharibu msukumo wa motisha kwa (kutaka) na / au hedonic thamani (kupenda) ya CS kutabiri nafasi ya ngono au ya kuchochea ngono yenyewe, basi hakika kupungua kwa hali ya kukabiliana itakuwa inatarajiwa. Hii inapungua, hata hivyo, haiwezi kupunguzwa kwa hali ambapo CS haifai kufuatiwa na kuchochea ngono au kutengwa kwa wakati kutoka kwa malipo ya ngono. Hata hivyo, hii ndiyo mfano unaoonekana katika uchunguzi wa uingizaji wa opioid wa tabia ya ngono. Kushangaza, Smith, Berridge, na Aldridge (2011) ilianzisha sehemu ya muda kwa utafiti wa upatanishi wa opioid ya kutaka na kupenda tuzo tamu. CS mbili zilitumika, moja kwa wakati kwa uwasilishaji wa kichocheo tamu, ukaribu mmoja. Katika mfumo wa thawabu tamu, majibu tu kwa muhtasari wa karibu yaliguswa na udanganyifu wa shughuli za opioid. Hii inatofautisha sana na matokeo kutoka kwa mfumo wa ujira wa ngono uliowasilishwa hapa. Funga pairing ya muda ya CS na thawabu ya ngono haikuathiriwa na ujanja wa shughuli za opioid (kwa mfano Holloway & Jensen, 1997; Holloway & Meerts, 2003; Mehrara na Baum, 1990), wakati vipindi vya malipo ya ngono ya CS-zaidi vilisababisha majibu nyeti kwa blockade ya opioid (kwa mfano van Furth & van Ree, 1994). Kwa hivyo, wakati machapisho ya vitabu vichache juu ya upatanishi wa opioid wa tabia ya ujinsia kujifunza haiwezi kutawala mabadiliko ya ngono ya kutaka na kupenda sawa na yale yaliyoelezwa na Berridge na wenzake katika mfumo wa tamu-thawabu, kipengele cha tatu, 'kuendelea' "zaidi inafafanua kikamilifu jukumu la opioids katika kujifunza ngono.

Ikiwa hypothesis kwamba opioids huthibitisha kuendelea kwa kukabiliana na ngono kwa hali ya kutosha, basi utabiri kadhaa hufuata. Ufupisho mfupi kati ya vifungu vya CS na maonyesho ya kijinsia ya Marekani yanapaswa kuzuia madhara yoyote ambayo wapinzani wa opioid wanapo wakati wa upatikanaji. Vile vile, madhara ya wapinzani yanapaswa kuongezeka kama kipindi cha CS-US kinaongezeka. Katika taratibu za kikaboni, madhara makubwa ya utawala wa wapiganaji wa opioid inapaswa kuongozana na upungufu wa uwiano wa muda mfupi na mkubwa. Katika taratibu za hali ya ngono zenye hamu, wapiganaji wa opioid wanapaswa kuwezesha kuangamizwa, kama walivyoripotiwa kufanya katika karatasi zilizopitiwa hapa. Jaribio zaidi la programu linahitajika ili kushughulikia utabiri huu.

Migogoro ya maslahi na fedha

Mwandishi hajapata fedha au faida yoyote kutoka kwa sekta au mahali pengine ili kufanya ukaguzi huu.

Marejeo

Adkins-Regan, E., & MacKillop, EA (2003). Vipandikizi vya Kijapani (Coturnix japonica) vina uwezekano mkubwa wa kurutubisha mayai katika muktadha wa kutabiri fursa za kuoana. Mahakama ya Royal Society London B, 270, 1685-1689. [CrossRef]

Agmo, A. (2003a). Ukosefu wa athari za opioid au dopaminergic juu ya motisha ya kijinsia yasiyotokana na motisha katika panya za kiume. Tabia ya Neuroscience, 117(1), 55-68. [CrossRef]

Agmo, A. (2003b). Ushawishi wa kijinsia hauwashawishi katika panya ya mume Norway (Rattus norvegicus). Journal ya Saikolojia ya Kulinganisha, 117(1), 3-14. [CrossRef]

Agmo, A., & Berenfeld, R. (1990). Kuimarisha mali ya kumwaga katika panya wa kiume: jukumu la opioid na dopamine. Tabia ya Neuroscience, 104(1), 177-182. [CrossRef]

Agmo, A., & Gomez, M. (1993). Kuimarisha ngono kunazuiliwa na kuingizwa kwa naloxone kwenye eneo la mapema la mapema. Tabia ya Neuroscience, 107(5), 812-818. [CrossRef]

Agmo, A., Rojas, J., & Vazquez, P. (1992). Athari ya kuzuia opiates kwenye tabia ya ngono ya panya ya kiume inaweza kupatanishwa na vipokezi vya opiate nje ya mfumo mkuu wa neva. Psychopharmacology, 107(1), 89-96. [CrossRef]

Agustin-Pavon, C., Martinez-Ricos, J., Martinez-Garcia, F., & Lanuza, E. (2008). Ngono dhidi ya tamu: Athari za dawa za opioid kwenye thawabu ya sucrose na pheromones za ngono. Tabia ya Neuroscience, 122(2), 416-425. [CrossRef]

Argiolas, A. (1999). Neuropeptides na tabia ya ngono. Nadharia na Ukaguzi wa Biobehavioral, 23(8), 1127-1142. [CrossRef]

Balthazart, J., Reid, J., Absil, P., Foidart, A., & Mpira, GF (1995). Vipengele vya kupendeza na vya kukamilisha tabia ya kijinsia ya kiume katika tombo huamilishwa na androgens na estrogens. Tabia ya Neuroscience, 109(3), 485-501. [CrossRef]

Bendi, LC, & Hull, EM (1990). Morphine na dynorphin (1-13) iliyoingizwa ndani ya eneo la preoptic la wastani na kiini cha kusanyiko: Athari kwa tabia ya ngono katika panya wa kiume. Utafiti wa Ubongo, 524(1), 77-84. [CrossRef]

Berridge, KC (2004). Dhana za kuhamasisha katika ujuzi wa kidunia. Fiziolojia na Tabia, 81, 179-209. [CrossRef]

Bormann, NM, & Cunningham, CL (1997). Athari za naloxone juu ya kujieleza na upatikanaji wa hali ya ethanoli mahali pa panya. Pharmacology Biochemistry na Tabia, 58(4), 975-982. [CrossRef]

Camacho, FJ, Portillo, W., Quintero-Enriquez, O., & Paredes, RG (2009). Thamani ya malipo ya kuingiliwa na morphine katika panya wa kiume kutathminiwa na upendeleo wa nafasi iliyowekwa. Fiziolojia na Tabia, 98(5), 602-607. [CrossRef]

Coria-Avila, GA, Ouimet, AJ, Pacheco, P., Manzo, J., & Pfaus, JG (2005). Upendeleo wa wenzi wa hali ya juu katika panya ya kike. Tabia ya Neuroscience, 119(3), 716-725. [CrossRef]

Coria-Avila, GA, Sulemani, CE, Vargas, EB, Lemme, I., Ryan, R., Menard, S., & et al. (2008). Msingi wa Neurochemical wa upendeleo wa mwenzi aliye na hali katika panya ya kike: I. Usumbufu na naloxone. Tabia ya Neuroscience, 122(2), 385-395. [CrossRef]

Crawford, LL, Holloway, KS, & Domjan, M. (1993). Hali ya kuimarisha ngono. Jarida la Uchambuzi wa Mtazamo wa Tabia, 60(1), 55-66. [CrossRef]

Cunningham, CL, Dickinson, SD, & Okorn, DM (1995). Naloxone inawezesha kutoweka lakini haiathiri upatikanaji au usemi wa upendeleo wa mahali unaosababishwa na ethanoli. Kisaikolojia na Kliniki Psychopharmacology, 3(4), 330-343. [CrossRef]

Cunningham, CL, Henderson, CM, & Bormann, NM (1998). Kutoweka kwa upendeleo wa mahali inayosababishwa na ethanoli na chuki ya mahali yenye hali nzuri: Athari za naloxone. Psychopharmacology, 139(1-2), 62-70. [CrossRef]

Cutmore, TR, & Zamble, E. (1988). Utaratibu wa Pavlovia wa kuboresha utendaji wa kijinsia wa panya za kiume zisizo na nakala. Kumbukumbu za tabia ya ngono, 17(4), 371-380. [CrossRef]

Dizinno, G., Whitney, G., & Nyby, J. (1978). Sauti ya Ultrasonic na panya wa kiume kwa pheromone ya ngono ya kike: Viambishi vya majaribio. Biolojia ya Tabia, 22, 104-113. [CrossRef]

Domjan, M., Blesbois, E., & Williams, J. (1998). Umuhimu wa kurekebisha hali ya ngono: Udhibiti wa Pavlovia wa kutolewa kwa manii. Kisaikolojia Sayansi, 9, 411-415. [CrossRef]

Domjan, M., & Holloway, KS (1998). Kujifunza kimapenzi. Katika G. Greenberg, & M. Haraway (Eds.), Saikolojia ya kulinganisha: Kitabu (pp. 602-613). New York: Vyombo vya habari vya Garland.

Domjan, M., O'Vary, D., & Greene, P. (1988). Hali ya tabia ya kupendeza na ya kukomesha ya ngono kwa tombo wa kiume wa Kijapani. Jarida la Uchambuzi wa Mtazamo wa Tabia, 50(3), 505-519. [CrossRef]

Garcia-Horsman, SP, Agmo, A., & Paredes, RG (2008). Uingilizi wa naloxone ndani ya eneo la preoptic ya katikati, kiini cha ventromedial ya hypothalamus, na upendeleo wa nafasi ya kuzuia amygdala inayosababishwa na tabia ya kupandana ya mwendo. Horoni na Tabia, 54(5), 709-716. [CrossRef]

Gessa, GL, Paglietti, E., & Pellegrini Quarantotti, B. (1979). Kuingizwa kwa tabia ya kukopa katika panya zisizofanya kazi na naloxone. Bilim, 204(4389), 203-205. [CrossRef]

Gutierrez, G., & Domjan, M. (1996). Ushindani wa ujifunzaji na wa kiume-wa kiume katika tombo za Kijapani (Coturnix japonica). Journal ya Saikolojia ya Kulinganisha, 110(2), 170-175. [CrossRef]

Gutierrez, G., & Domjan, M. (1997). Tofauti katika tabia ya kimapenzi ya tombo wa Kijapani wa kiume na wa kike (Coturnix japonica). Journal ya Saikolojia ya Kulinganisha, 111(2), 135-142. [CrossRef]

Hollis, KL, Pharr, VL, Dumas, MJ, Britton, GB, & Field, J. (1997). Hali ya kawaida hutoa faida ya baba kwa gouramies za eneo la bluu (Trichogaster trichopterus). Journal ya Saikolojia ya Kulinganisha, 111, 219-225. [CrossRef]

Holloway, KS, Cornil, CA, & Balthazart, J. (2004). Athari za usimamizi wa kati wa naloxone wakati wa kutoweka kwa majibu ya hamu ya ngono. Utafiti wa ubongo wa tabia, 153(2), 567-572. [CrossRef]

Holloway, KS, & Domjan, M. (1993a). Hali ya mkabala wa kijinsia: Uchunguzi wa upunguzaji wa vichocheo visivyo na masharti kwa kutumia ujanja wa homoni. Jarida la Psychology ya Jaribio: Mchakato wa Tabia za Wanyama, 19(1), 47-55. [CrossRef]

Holloway, KS, & Domjan, M. (1993b). Hali ya mkabala wa kijinsia: sababu za kichocheo zisizo na masharti Jarida la Psychology ya Jaribio: Mchakato wa Tabia za Wanyama, 19(1), 38-46. [CrossRef]

Holloway, KS, & Jensen, CJ (1997, Novemba). Naloxone inawezesha kupoteza tabia ya pavlovian ya hali ya ngono. Kipindi cha kutangaza kilichowasilishwa kwenye mikutano ya 1997 ya Psychonomic Society, Philadelphia, PA.

Holloway, KS, & Meerts, S. (2003, Februari). Madhara ya naloxone juu ya kutoweka kwa tabia ya ngono iliyosababishwa: Majaribio ya kujifunza kwa tegemezi ya serikali. Karatasi iliyotolewa katika mkutano wa Mkutano wa Majira ya baridi kuhusu Kujifunza Wanyama na Maadili, Winter Park, CO.

Holloway, KS, Shaw, JL, Cornil, CA, & Balthazart, J. (2009, Juni). Vidonge vya katixone vya kati hupunguza majibu ya mbinu ya ngono kwa msukumo wa kiholela. Kipindi cha kutangaza kilichowasilishwa katika mkutano wa kila mwaka wa Society kwa Neuroendocrinology ya Maadili, Mashariki Lansing, MI.

Hughes, AM, Everitt, BJ, & Herbert, J. (1990). Athari za kulinganisha za infusions ya eneo la preoptic ya peptidi za opioid, vidonda na kutupwa juu ya tabia ya ngono katika panya wa kiume: Uchunguzi wa tabia ya vifaa, upendeleo wa mahali na upendeleo wa wenzi. Psychopharmacology, 102, 243-56. [CrossRef]

Ismail, N., Gelez, H., Lachapelle, I., & Pfaus, JG (2009). Hali za kuweka nafasi huchangia upendeleo wa kumwaga kwa mwanamke anayejulikana katika panya wa kiume. Fiziolojia na Tabia, 96(2), 201-208. [CrossRef]

Ismail, N., Girard-Beriault, F., Nakanishi, S., & Pfaus, JG (2009). Naloxone, lakini sio flupenthixol, inavuruga ukuzaji wa upendeleo wa kumwaga kihemko katika panya wa kiume. Tabia ya Neuroscience, 123(5), 992-999. [CrossRef]

Kagan, J. (1955). Thamani ya malipo ya kutofautiana na tabia kamili ya ngono. Journal ya Kulinganisha na Saikolojia ya Physiolojia, 48, 59-64. [CrossRef]

Kelley, AE, Bakshi, VP, Haber, SN, Steininger, TL, Will, MJ, & Zhang, M. (2002). Moduli ya opioid ya hedonics ya ladha ndani ya striatum ya ventral. Fiziolojia na Tabia, 76(3), 365-377. [CrossRef]

Kotegawa, T., Abe, T., & Tsutsui, K. (1997). Jukumu la kuzuia peptidi za opioid katika udhibiti wa tabia ya fujo na ya kijinsia katika quail za kiume za Kijapani. Journal ya Zoology ya Jaribio, 277(2), 146-154. [CrossRef]

Krause, M. (2003). Njia za tabia na neurobiolojia ya kukabiliana na ngono iliyosimama. Mapitio ya Kimataifa ya Neurobiolojia, 56, 1-34. [CrossRef]

Mahler, SV, & Berridge, KC (2009). Njia gani ya "kutaka?" Uanzishaji wa opioid ya kati ya amygdala huongeza na inazingatia ushawishi wa motisha kwa muhtasari wa malipo ya mapema. Journal ya Neuroscience, 29(20), 6500-6513. [CrossRef]

Mathayo, RN, Domjan, M., Ramsey, M., & Crews, D. (2007). Athari za kujifunza kwenye mashindano ya manii na usawa wa uzazi. Kisaikolojia Sayansi, 18(9), 758-762. [CrossRef]

McConnell, SK, Baum, MJ, & Badger, TM (1981). Ukosefu wa uhusiano kati ya mabadiliko yanayosababishwa na naloxone katika tabia ya ngono na serum LH katika panya wa kiume. Horoni na Tabia, 15(1), 16-35. [CrossRef]

McIntosh, TK, Vallano, ML, & Barfield, RJ (1980). Athari za morphine, beta-endorphin na naloxone kwenye viwango vya catecholamine na tabia ya ngono katika panya wa kiume. Pharmacology Biochemistry na Tabia, 13(3), 435-441. [CrossRef]

Meerts, SH, & Clark, AS (2007). Panya wa kike huonyesha upendeleo wa mahali pa kupandikiza bila nafasi. Horoni na Tabia, 51(1), 89-94. [CrossRef]

Meerts, SH, & Clark, AS (2009). Kuchochea kwa uke wa kizazi kunasababisha upendeleo wa mahali katika panya za kike. Horoni na Tabia, 55(1), 128-132. [CrossRef]

Mehrara, BJ, & Baum, MJ (1990). Naloxone inavuruga usemi lakini sio ununuzi wa panya wa kiume wa majibu ya upendeleo wa mahali pa kike wa kike. Psychopharmacology, 101(1), 118-125. [CrossRef]

Mendelson, SD, & Pfaus, JG (1989). Kutafuta kiwango: Jaribio jipya la motisha ya kijinsia katika panya wa kiume. Fiziolojia na Tabia, 39, 67-71. [CrossRef]

Miller, RL, & Baum, MJ (1987). Naloxone inazuia kupandisha na upendeleo wa mahali pa kupendeza kwa mwanamke anayependeza katika panya wa kiume mara tu baada ya kuhasiwa. Pharmacology Biochemistry na Tabia, 26(4), 781-789. [CrossRef]

Mitchell, JB, & Stewart, J. (1990). Uwezeshaji wa tabia za ngono katika panya ya kiume inayohusishwa na sindano za ndani-VTA za opiates. Pharmacology Biochemistry na Tabia, 35(3), 643-650. [CrossRef]

Murphy, MR (1981). Methadone inapunguza maonyesho ya ngono na msukumo wa kijinsia katika hamster ya kiume ya dhahabu ya Siria. Pharmacology Biochemistry na Tabia, 14(4), 561-567. [CrossRef]

Norris, JN, Perez-Acosta, AM, Ortega, LA, & Papini, MR (2009). Naloxone inawezesha kutoweka kwa hamu ya kula na kuondoa kutoroka kwa kuchanganyikiwa. Pharmacology Biochemistry na Tabia, 94(1), 81-87. [CrossRef]

Paredes, RG (2009). Kuchunguza neurobiolojia ya malipo ya ngono. ILI Journal, 50(1), 15-27.

Paredes, RG, & Martinez, I. (2001). Vitalu vya Naloxone huweka hali ya upendeleo baada ya kupandana kwa kasi katika panya za kike. Tabia ya Neuroscience, 115(6), 1363-1367. [CrossRef]

Parra-Gamez, L., Garcia-Hidalgo, AA, Salazar-Juarez, A., Anton, B., & Paredes, RG (2009). Endomorphin-1, athari kwa tabia ya kiume ya kijinsia. Fiziolojia na Tabia, 97(1), 98-101. [CrossRef]

Pfaus, JG (1999). Neurobiolojia ya tabia ya ngono. Maoni ya sasa katika Neurobiolojia, 9(6), 751-758. [CrossRef]

Pfaus, JG, & Gorzalka, BB (1987a). Opioids na tabia ya ngono. Nadharia na Ukaguzi wa Biobehavioral, 11(1), 1-34. [CrossRef]

Pfaus, JG, & Gorzalka, BB (1987b). Uanzishaji wa upokeaji wa vipokezi vya opioid huathiri tofauti tabia ya Lordosis katika panya za kike. Peptides, 8(2), 309-317. [CrossRef]

Pfaus, JG, Kippin, TE, & Centeno, S. (2001). Hali ya tabia na ngono: hakiki. Horoni na Tabia, 40(2), 291-321. [CrossRef]

Riters, LV, Absil, P., & Balthazart, J. (1999). Athari za naloxone juu ya upatikanaji na usemi wa tabia ya kupendeza na ya kukomesha ya ngono katika kware wa kiume wa Kijapani. Fiziolojia na Tabia, 66(5), 763-773. [CrossRef]

Sachs, BD, Valcourt, RJ, & Flagg, HC (1981). Tabia ya Copulatory na mawazo ya kijinsia ya panya wa kiume kutibiwa na naloxone. Pharmacology Biochemistry na Tabia, 14(2), 251-253. [CrossRef]

Silberberg, A., & Adler, N. (1974). Moduli ya mlolongo wa kunakili wa panya wa kiume na ratiba ya uimarishaji. Bilim, 185, 374-376. [CrossRef]

Sirinathsinghji, DJ (1984). Mzunguko wa tabia ya lordosis ya panya za kike na naloxone, beta-endorphin na antiseramu yake katika kijivu kikuu cha mesencephalic: Uwezekano wa upatanisho kupitia GnRH. Neuroendocrinology, 39(3), 222-230. [CrossRef]

Sirinathsinghji, DJ, Whittington, PE, Audsley, A., & Fraser, HM (1983). beta-Endorphin inasimamia lordosis katika panya za kike kwa kurekebisha kutolewa kwa LH-RH. Nature, 301(5895), 62-64. [CrossRef]

Smith, KS, Berridge, KC, & Aldridge, JW (2011). Kutenganisha raha kutoka kwa ujasiri wa motisha na ishara za kujifunza katika mzunguko wa tuzo za ubongo. Mahakama ya Chuo cha Taifa cha Sayansi, 108(27), E255-E264. [CrossRef]

van Furth, WR, van Emst, MG, & van Ree, JM (1995). Opioids na tabia ya kijinsia ya panya wa kiume: Ushiriki wa eneo la preoptic la kati. Tabia ya Neuroscience, 109(1), 123-134. [CrossRef]

van Furth, WR, & van Ree, JM (1994). Opioids ya asili na motisha ya kijinsia na utendaji wakati wa awamu nyepesi ya mzunguko wa siku. Utafiti wa Ubongo, 636(1), 175-179. [CrossRef]

van Furth, WR, & van Ree, JM (1996). Msukumo wa kijinsia: ushiriki wa opioid za asili katika eneo la sehemu ya ndani. Utafiti wa Ubongo, 729, 20-28.

van Furth, WR, Wolterink-Donselaar, IG, & van Ree, JM (1994). Opioid za asili zinahusika tofauti katika mambo ya kupendeza na ya kumaliza tabia ya ngono ya panya wa kiume. Journal ya Marekani ya Physiolojia, 226, 606-613.

van Furth, WR, Wolterink-Donselaar, IG, & van Ree, JM (1995). Udhibiti wa tabia ya kijinsia ya kiume: Ushirikishwaji wa opioid za ubongo na dopamine. Mapitio ya Utafiti wa Ubongo, 21, 162-184. [CrossRef]

Whalen, RE (1961). Athari za kupanda bila uharibifu na uharibifu bila kumwagilia juu ya tabia ya ngono na kujifunza maze. Journal ya Kulinganisha na Saikolojia ya Physiolojia, 54, 409-415. [CrossRef]

Wiesner, JB, & Moss, RL (1986). Ukandamizaji wa tabia inayopokea na inayopendeza katika panya ya ovariectomized, estro-progesterone-primed na intraventricular beta-endorphin: Uchunguzi wa maalum ya tabia. Neuroendocrinology, 43(1), 57-62. [CrossRef]

*Kevin S. Holloway Idara ya Saikolojia
Chuo cha Vassar
124 Raymond Avenue
Poughkeepsie, NY12604, USA
email: [barua pepe inalindwa]