Neurobiolojia ya ujana: mabadiliko katika usanifu wa ubongo, mienendo ya kazi, na tabia za tabia (2011)

1. Utangulizi

Ujana ni kipindi ambacho watu huzingatia mabadiliko ya miili yao, wanapata masilahi na matamanio mapya, na wanajikuta wakiwa na uhuru mkubwa, uhuru na jukumu. Ingawa inafafanuliwa kwa kutofautisha, ujana kwa kawaida hufikiriwa kuanza na mwanzo wa ujana na kuishia kama mtu inachukua majukumu ya kijamii ya watu wazima (Dahl, 2004; Mshale, 2000). Urefu wa ujanaji - ambao unajumuisha ukuaji kuongezeka, mabadiliko katika muundo wa mwili, ukuaji wa gonads na viungo vya pili vya ngono na tabia, na mabadiliko ya moyo na mishipa na ya kupumua-kawaida hufanyika kutoka umri wa 10 hadi 17 kwa wasichana na 12 hadi 18 katika wavulana (Falkner na Tanner, 1986). Kama hii inavyotokea kijana hupitia mabadiliko ya utambuzi, tabia, na kisaikolojia. Mabadiliko mbali mbali ya ujana hayafanyi wote kuanza na kuishia kwa pamoja, na kwa hivyo picha ya kuathiri mabadiliko ya ubongo wa ujana na tabia ni changamoto. Kusoma ujana ni kama kupiga risasi kwenye lengo linalo kusonga, na watafiti wakichagua vikundi vya "ujana" wa miaka tofauti na viwango vya ukuaji. Kwa kuongeza, kutoka katikati-19^th kupitia 20^th karne, umri wa wastani wa hedhi umeonekana katika ulimwengu wa magharibi (Falkner na Tanner, 1986; Tanner, 1990). Mchakato wa elimu ni wa muda mrefu zaidi na watu wanatarajia kungojea muda mrefu kabla ya kuanza kazi zao, kuoa, na kupata watoto (Dahl, 2004). Kwa hivyo, urefu wa ujana haujarekebishwa (na umekuwa ukiongezeka) na wakati kipindi hicho kinapatana na michakato mingi ya maendeleo ya kibaolojia, inaelezewa kwa sehemu kulingana na vigezo vya kisaikolojia na tabia. Kwa kuzingatia haya mawazo, fasihi iliyoangaliwa hapa imeelezea ujana kwa wanadamu kama muongo wa pili wa maisha, kwa nyani kama miaka miwili hadi minne, na kwa viboko kama wiki nne hadi wiki sita au saba.

Licha ya mabadiliko dhahiri, inafahamika kuwa katika kipindi hiki mabadiliko makubwa hufanyika, pamoja na mabadiliko ya tabia ya tabia inayoonekana katika spishi zote. Kuna kuongezeka kwa tabia ya kijamii (Csikszentmihalyi et al., 1977), riwaya na hisia za kutafuta (Adriani et al., 1998; Stansfield na Kirstein, 2006; Stansfield et al., 2004), mwelekeo wa kuchukua hatari (Mshale, 2000; Steinberg, 2008), utulivu wa kihemko (Steinberg, 2005), na uvumilivu (Adriani na Laviola, 2003; Chambers et al., 2003; Fairbanks et al., 2001; Vaidya et al., 2004). Urafiki wa rika unakuwa mkubwa, na kuna mwelekeo zaidi wa kutafuta uzoefu wa kufurahisha na wa kufurahisha (Nelson et al., 2005). Kuongeza riwaya na utaftaji wa hisia kunaweza kubadilika kwa mabadiliko, kwa vile tabia hizi zinaweza kuboresha nafasi za vijana zinazoongezeka za kupata chakula na mwenzi (Mshale, 2010). Katika jamii ya kisasa, hata hivyo, huduma hizi zinaweza kuhusishwa na kuchukua hatari zisizo za lazima. Kwa hivyo, ujana unachukuliwa kuwa kipindi cha hatari ya tabia: vijana wana uwezekano mkubwa wa kujaribu tumbaku na dawa haramu na pombe; kuendesha gari kwa uzembe; kufanya ngono isiyo salama; na kuwa na migogoro ya kibinadamu (Arnett, 1992; Arnett, 1999; Chambers et al., 2003; Mshale, 2000). Kuchukua hatari kwa vijana kuna uwezekano mkubwa wa kutokea katika vikundi (mfano ajali za barabarani), tabia zingine zinapogunduliwa kuwa zinakubaliwa na wenzi wako (km ngono isiyo salama, matumizi ya dawa za kulevya) (Steinberg, 2008), na katika hali ya kushtakiwa kihemko (Figner et al., 2009). Kwa hivyo, wakati vijana wamenusurika shida za kiafya za utotoni mapema viwango vyao vya hali ya hewa na vifo ni mara mbili ya ile ya watoto waliozeeka.Dahl, 2004).

Kwa kuongeza hatari zilizoongezwa za kawaida ukuaji wa ujana, pia ni wakati ambapo dalili za magonjwa anuwai ya akili huonyesha mara nyingi, pamoja na shida za mhemko, shida za kula, na shida ya akili kama vile dhiki (Paus et al., 2008; Pine, 2002; Sisk na Zehr, 2005; Volkmar, 1996). Katika kipindi hiki kuna safu kubwa ya mabadiliko ya neurobiolojia ambayo husababisha kila kitu kutoka kwa ishara ya ishara za homoni zinazoanzisha ujana (Sisk na Zehr, 2005), kwa kuongezeka kwa uwezo wa utambuzi na mabadiliko ya motisha (Doremus-Fitzwater et al., 2009; Luna et al., 2004). Kuelewa haswa jinsi ubongo unavyokua kupitia ujana, na kuhusiana na mabadiliko kama haya kwa tabia ya kawaida ya tabia na hali ya ugonjwa, ni muhimu sana kwa afya ya umma. Hapa tunakagua mabadiliko kadhaa za kitabia, na mabadiliko ya ujana na kujadili mifano kadhaa inayowaunganisha, pamoja na nadharia yetu wenyewe ya ufanisi wa usindikaji uliopunguzwa.

2. Tabia ya ujana

Uchunguzi wa panya na wanadamu umeonyesha kuwa vijana wanaonyesha "chaguo kubwa", linalofafanuliwa kama upendeleo wa tuzo ndogo ambazo hutokea mapema zaidi ya malipo yaliyocheleweshwa, kama inavyopimwa na kazi za kupunguza-upunguzaji (Adriani na Laviola, 2003; Steinberg et al., 2009). Haijulikani kuwa katika masomo ya wanadamu tu vijana ndio wanaoonyesha tofauti hii; na kuchelewesha kupunguzwa kufikia viwango vya watu wazima na umri 16-17 (Steinberg et al., 2009). Wanadamu wachanga pia wana alama ya kiwango cha juu cha Kutafuta Selling kuliko watu wazima, na wanaume wanaonyesha kiwango cha juu kuliko cha wanawake (Zuckerman et al., 1978). Kutafuta utunzaji ni "hitaji la anuwai, riwaya, na hisia kali na uzoefu ..." (Zuckerman et al., 1979, p. 10), ambayo inaweza kutokea kwa kujitegemea, au pamoja na msukumo. Utaftaji wa salmari ni kubwa wakati wa mapema- hadi ujana na chini baadaye, wakati udhibiti wa msukumo unaonekana kuboreka sana kupitia miaka ya ujana, na kupendekeza kwamba wanamilikiwa na michakato tofauti ya kibaolojia (Steinberg et al., 2008). Sanjari na ushahidi wa kibinadamu wa utaftaji wa hisia za ujana.Adriani et al., 1998; Douglas et al., 2003; Stansfield et al., 2004), onyesha uvumbuzi mkubwa zaidi wa riwaya (Stansfield na Kirstein, 2006; Sturman et al., 2010), na utumie wakati mwingi kuchunguza mikono wazi katika maze pamoja na watu wazima (Adriani et al., 2004; Macrì et al., 2002).

Tabia za vijana za kutafuta uzoefu wa riwaya, hata katika hatari ya kuathiri mwili au kijamii, zinaweza kutarajiwa ikiwa uwezo wao wa kutathmini uwezekano wa matokeo au matokeo ya kompyuta ni duni. Uwezo wa utambuzi unaendelea kukuza wakati huu (Luna et al., 2004; Mshale, 2000). Kulingana na Piaget, kipindi rasmi cha operesheni, ambayo inahusishwa na hoja nyingi, hufikia ukomavu kamili wakati wa ujana (Schuster na Ashburn, 1992), na inaweza kukuzwa vizuri kwa watu wengine. Pia, kuendelea kwa unyonge, ambayo vijana wanapata 'hadhira ya kufikiria' pamoja na hadithi ya kibinafsi ya hisia za kipekee, kunaweza kuwafanya waamini kuwa wao ni wa kipekee na kuwapa hali ya hatariArnett, 1992; El mosa, 1967). Walakini, maboresho ya utambuzi tu ya kawaida yanaonekana kutoka ujana hadi juu (Luna et al., 2004; Mshale, 2000), na hata watoto wadogo wanaonyesha ufahamu sahihi kamili wa uwezekano (Acredolo et al., 1989). Zaidi ya hayo, kuna ushahidi mdogo kwamba vijana wanajiona wenyewe kama hatari ya kutokuwezesha au isiyopunguzwa; Kwa kweli, mara nyingi huwa hatari zaidi, kama nafasi ya kuwa na mjamzito ndani ya mwaka, kwenda jela, au kufa vijana (de Bruin et al., 2007). Hatimaye, ufafanuzi wowote wa utambuzi wa hatari ya vijana wanapaswa kuzingatia ukweli kwamba watoto huchukua hatari ndogo na bado hawajui maendeleo zaidi kuliko vijana.

Vinginevyo, tofauti za tabia za vijana zinaweza kuwa tofauti na mikakati ya utambuzi. Nadharia moja, iitwayo "nadharia ya kufuatilia fuzzy," inasema kuwa mbali na kukosa uwezo wa utambuzi, vijana huchukua maelezo ya hatari / faida kwa uchaguzi zaidi kwa watu wazima. Kwa bahati mbaya, vijana wanaweza kuishi zaidi rationally kuliko watu wazima kwa zaidi kwa urahisi computing maadili inatarajiwa ya chaguzi mbalimbali, lakini hii inaweza kusababisha hatari kubwa kuchukua (Mito na al., 2008). Kulingana na Mito na wenzake (2008), kwa njia ya maendeleo tunaendelea kutoka kwa "halisi" ya "verbatim" kwa heuristic ya "fuzzy" ngazi ya hedhi kwamba captures kiini au chini ya line bila maelezo. Hii inawezekana kuboresha ufanisi wa uamuzi na inatufanya tuepushe na uchaguzi hatari kama tunavyoepuka kuepuka matokeo mabaya bila kuzingatia uwezekano wa uwezekano wa uwezekano. Kwa mfano, tofauti na vijana, watu wazima wanapendelea uchaguzi ambao unajiunga na uhakika kwa mafanikio yanayoongezeka au kupoteza hasara juu ya njia zenye uwezekano na maadili yaliyotarajiwa (Mito na al., 2008). Kwa ujumla, wazo kwamba uamuzi wa vijana unaweza kutafakari tofauti katika mkakati wa utambuzi-lakini si upungufu katika utabiri wa matokeo-inashangilia. Uchunguzi wa kisasa na fiolojia ya uamuzi wa vijana huweza kufaidika kwa kuzingatia uwezekano kwamba tofauti katika muundo halisi wa neural shughuli, hata ndani ya maeneo ya ubongo huo, pamoja na kiwango cha ushirikiano kati ya mikoa tofauti, inaweza kuwezesha mitindo mbadala ya maamuzi ya utambuzi.

Ukosefu mkubwa wa vijana inaweza kuwa kutokana na tofauti katika jinsi wanavyopata hatari na malipo. Maelezo moja ni kwamba vijana wa binadamu huathiriwa na hali mbaya zaidi na huzuni, na wanaweza kujisikia radhi kidogo kutokana na msukumo wa thamani ya chini au ya wastani. Kwa hiyo vijana watatafuta ushawishi mkubwa wa kiwango cha hedonic ili kukidhi upungufu katika uzoefu wao wa malipo (tazama Mshale, 2000). Hii inasaidiwa na tafiti zinaonyesha tofauti katika thamani ya hedonic ya ufumbuzi wa sucrose kwa watu wazima dhidi ya vijana. Mara baada ya kuongezeka kwa viwango vya kuzidi, kiwango cha hedonic hupungua kwa kasi; hata hivyo kupungua vile ni chini ya kutamka au haipo katika watoto na vijana (De Graaf na Zandstra, 1999; Vaidya et al., 2004). Maelezo mbadala ni kwamba vijana huwa na uelewa mkubwa zaidi wa kuimarisha mali ya maandamano yenye kufurahisha. Uwezekano wa uwezekano ni thabiti na mifano ya wanyama ambayo vijana hutumia suluhisho zaidi la sucrose (Vaidya et al., 2004), wanapendelea vyumba vya awali vilihusishwa na ushirikiano wa kijamii (Douglas et al., 2004), na ushahidi wa thamani ya juu ya motisha ya dawa kama vile nikotini, pombe, amphetamine, na cocaine kuliko watu wazima (Badanich et al., 2006; Brenhouse na Andersen, 2008; Shram et al., 2006; Spear na Varlinskaya, 2010; Vastola et al., 2002). Hii si mara zote kuonekana, hata hivyo, (Frantz et al., 2007; Mathews na McCormick, 2007; Shram et al., 2008), na kuongezeka kwa upendeleo wa madawa ya kijana inaweza pia kuwa kuhusiana na unyevu mdogo kwa athari za upande wa aversive na uondoaji (Kidogo na al., 1996; Moy et al., 1998; Schramm-Sapyta et al., 2007; Schramm-Sapyta et al., 2009). Vivyo hivyo, vijana wanaweza kufanya tabia zaidi ya hatari kama tathmini yao ya uwezekano wa athari mbaya haipaswi kuwashawishi au wasiostahili (au kama msisimko wa hatari ya kuchukua yenyewe hufanya tabia kama hiyo iwezekanavyo).

Sababu nyingine ambayo inaweza kuhesabu tofauti ya tabia ya vijana ni athari za hisia (valence, hisia, kuamka, na hali maalum ya kihisia) juu ya tabia. Vipengele vya tabia vinaweza kutokea kama vijana wanahisi hisia tofauti, au kama hisia zinaathiri uamuzi wa maamuzi wakati huu wa kuongezeka kwa kihisia na tete (Arnett, 1999; Buchanan et al., 1992). Mara nyingi hisia hufikiriwa kuwa na uamuzi wa uamuzi wa busara. Ingawa hii inaweza kuwa kweli katika baadhi ya matukio (hasa wakati maudhui ya kihisia hayahusiani au haina maana katika mazingira ya uamuzi), kazi ya hivi karibuni imechunguza jinsi hisia zinaweza kuboresha maamuzi fulani. Kwa mfano, hypothesis ya alama ya somatic inasema kwamba katika hali mbaya, michakato ya kihisia inaweza kuongoza kwa ufanisi tabia (Damasio, 1994). Kazi ya Kamari ya Iowa iliundwa kupima uamuzi wa maamuzi chini ya hali ya kutokuwa na uhakika (Bechara et al., 1994). Watu walio na vidonda vya PFC au amygdala wana shida ya kukuza mkakati bora wa kuepuka hatari, wakionyesha kuwa upungufu katika kuunganisha habari za kihisia unaweza kusababisha maamuzi mazuri (Bechara et al., 1999; Bechara et al., 1996). Vijana na watu wazima wanaweza kutofautiana kwa njia ya kuunganisha habari za kihisia katika maamuzi: vijana wanaweza kuwa hawana uwezo wa kutafsiri au kuunganisha maudhui husika ya kihisia, au wasio na ufanisi katika kuunda vyama hivyo. Cauffman et al. (2010) hivi karibuni walijaribu watoto, vijana, na watu wazima juu ya toleo la marekebisho ya Kazi Kamari ya Iowa; waliona kuwa wakati wote wachanga na watu wazima wanaboresha maamuzi yao kwa muda, watu wazima walifanya hivyo kwa haraka zaidi. Uchunguzi mwingine ulionyesha kuwa tu katikati ya mwishoni mwishoni- ujana ulikuwa na suala la kuboresha utendaji wao wa kazi ya kamari, na kwamba uboreshaji huu ulihusishwa na kuonekana kwa correlates ya kisaikolojia ya kuamka (Crone na van der Molen, 2007). Matokeo haya yanaonyesha kwamba vijana wanaweza kuwa na ufanisi zaidi wakati wa kutengeneza au kutafsiri aina ya taarifa husika zinazofaa ili kuepuka maamuzi ya hatari.

Kulingana na Mito na wenzake (2008) tofauti katika ufanisi wa usindikaji wa kijivu kufanya vijana zaidi wanaathirika na madhara mabaya ya kuamka kwa kufanya maamuzi. Katika hali ya kuamka kwa kuinua, kupunguza uharibifu wa tabia inaweza kusababisha mtu kubadili kutoka "kwa sababu" kwa "tendaji" au mode ya msukumo. Wanasema tena kuwa tabia ya vijana ya kufanya usindikaji zaidi ya utaratibu hufanya uwezekano huu zaidi, wakati maadili na upendeleo wa usindikaji wa watu wazima "wa kichwa" hauwezekani zaidi kwa hali ya kuamka (Mito na al., 2008). Wengine pia walisema kwamba tabia ya vijana inaweza kuwa nyeti hasa kwa hali ya kuamka kihisia (Dahl, 2001; Mshale, 2010). Utafiti wa hivi karibuni na Figner na wenzake (2009) ilijaribiwa moja kwa moja hii hypothesis kwa kutumia kazi ambayo ilipima hatari kuchukua chini ya hali tofauti ya hali. Vijana na watu wazima walifanya Kazi ya Kadi ya Columbia, ambapo kiwango cha hatari kilichovumiliwa kilichunguzwa chini ya masuala ya kuongezeka zaidi / chini na wakati mambo mbalimbali yanaweza kutumika kufanya maamuzi zaidi (kama ukubwa wa faida / hasara na uwezekano wao ). Vijana walipata hatari zaidi kuliko watu wazima tu katika hali ya juu, na katika hali hii, vijana walikuwa chini ya walioathiriwa na upataji / kupoteza kwa uwezekano na uwezekano, wakielezea matumizi ya habari rahisi kwa vijana chini ya masharti ya kuinua yaliyoinuliwa (Figner et al., 2009).

Masomo haya yanaonyesha kuwa ingawa vijana huwa na sababu nyingi na hufanya kama watu wazima, katika mazingira fulani kuna tofauti katika mkakati wao wa utambuzi na / au kwa kujibu kwa hatari na malipo, hasa chini ya hali ya kuinua kihisia. Mabadiliko haya ya tabia yanaweza kuonyesha maendeleo makubwa ya mitandao ya ubongo-ikiwa ni pamoja na miundo katika PFC, basli ganglia, na mifumo ya neuromodulatory (mfano dopamine) - ambayo ni muhimu kwa tabia motisha (Meza 1).

  

Meza 1

Tofauti za tabia za vijana na uharibifu wa miundo

3. Upangaji wa miundombinu ya vijana

Ubongo wa kijana hupata mabadiliko makubwa katika morphologia ya jumla. Uchunguzi wa miundo ya wanadamu umeonyesha kuwa katika kamba ya ubongo kuna upungufu wa suala la kijivu wakati wa ujana, na kupunguza vikwazo vya kijivu katika sehemu za lobe za muda na PFC ya dorsolateral inayotokea mwishoni mwa ujana (Gogtay et al., 2004; Sowell et al., 2003; Sowell et al., 2001; Sowell et al., 2002). Vipunguzi vya grey pia vinaonekana katika striatum na miundo mingine ya subcortical (Sowell et al., 1999; Sowell et al., 2002). Mabadiliko haya yanaweza kuhusishwa na kupogoa kwa kiasi kikuu cha synapses aliona wakati huu kutoka kwa masomo ya wanyama (Rakic ​​et al., 1986; Rakic ​​et al., 1994), ingawa wengine wanahoji uhusiano huu kama bouton synaptic hufanya tu sehemu ndogo ya kiasi cortical (Paus et al., 2008). Uchunguzi wa mwanadamu pia umefunua kuwa suala nyeupe huongezeka kwa ujana katika makaratasi ya nyuzi na subcortical (Asato et al., 2010; Benes et al., 1994; Paus et al., 2001; Paus et al., 1999), kutokana na kuongezeka kwa upungufu wa damu, mshikali wa axon, au wote wawili (Paus, 2010). Mabadiliko katika mifumo ya kuunganishwa hutokea pia wakati wa ujana. Kwa mfano, ukuaji wa axonal na ukuaji umeonekana katika mzunguko kuunganisha amygdala kwa malengo ya kamba (Cunningham et al., 2002), na hatua za kuongezeka za jambo nyeupe zinazingatiwa kati ya PFC na striatum na maeneo mengine (Asato et al., 2010; Giedd, 2004; Gogtay et al., 2004; Orodha na al., 2006; Paus et al., 2001; Sowell et al., 1999).

Kwa kiwango cha juu, uchunguzi wa panya na nyota umeonyesha tofauti nyingi katika mfumo wa neurotransmitter wa vijana. Vijana huwa na zaidi ya kuelezea dopaminergic, adrenergic, serotonergic na endocannabinoid receptors katika mikoa mingi ikifuatiwa na kupogoa kwa viwango vya watu wazima (Lidow na Rakic, 1992; Rodriguez de Fonseca et al., 1993). Wanasema D1 na D2 receptors dopamini katika viwango vya juu katika malengo subcortical kama striatum dorsal na nucleus accumbens, ingawa baadhi hawajaona kupunguzwa watu wazima katika mkoa huu wa mwisho (Gelbard et al., 1989; Tarazi na Baldessarini, 2000; Tarazi et al., 1999; Teicher et al., 1995). Wakati wa ujana, pia kuna mabadiliko katika uzalishaji wa dopamine na mauzo, pamoja na ushahidi wa mabadiliko katika madhara ya chini ya mimba ya receptor-ligand (Badanich et al., 2006; Cao et al., 2007; Coulter et al., 1996; Laviola et al., 2001; Tarazi et al., 1998). Kazi, kuna ushahidi kutoka kwa panya ambazo hazipatikani kwamba shughuli za pekee za midbrain ya dopamine neurons hupanda wakati wa ujana na hupungua (McCutcheon na Marinelli, 2009). Mabadiliko ya maendeleo katika mzunguko wa dopamine ya mesocorticolimbic na shughuli zinaweza kuzingatia tofauti kati ya tabia ya motisha kwa ujumla, pamoja na hatari ya kuchukua na kulevya kwa hasa. Tafiti kadhaa zimeona madhara ya kisaikolojia yaliyopungua ya madawa ya kuchochea katika wanyama wa vijana lakini madhara yanayoimarishwa au sawa na kuimarisha (Adriani et al., 1998; Adriani na Laviola, 2000; Badanich et al., 2006; Bolanos et al., 1998; Frantz et al., 2007; Laviola et al., 1999; Mathews na McCormick, 2007; Spear na Breki, 1983). Kwa upande mwingine, vijana ni nyeti zaidi kwa athari za cataleptic za neuroleptics (kwa mfano, haloperidol), ambazo ni wapinzani kwa receptors ya dopamini (Spear na Breki, 1983; Spear et al., 1980; Teicher et al., 1993). Wengine wamependekeza kuwa mfano huu, pamoja na utafutaji ulioongezeka na kutafuta-upya, unaonyesha kwamba mfumo wa dopamine wa kijana una karibu na "dari ya kazi" kwenye msingi wa msingi (Chambers et al., 2003).

Machapisho kadhaa ya ushahidi yanaonyesha kwamba uwiano wa msamaha mkubwa na uzuiaji wa neurotransmission ni tofauti sana katika vijana ikilinganishwa na watu wazima. Ngazi za GABA, neurotransmitter kuu ya kuzuia ubongo, huongezeka kwa njia ya mstari kupitia ujana katika pembe ya mbele (Hedner na wenzake, 1984). Uelezeo wa watumishi wa NMDA wa glutamate juu ya neurons za haraka (unafikiriwa kuwa ni interneurons zisizozuia) hubadilisha sana katika PFC ya vijana. Kwa wakati huu idadi kubwa ya interneurons ya haraka-spiking haina synaptic NMDA receptor-mediated currents (Wang na Gao, 2009). Zaidi ya hayo, athari za uhamisho wa mabadiliko ya dopamine-receptor wakati wa ujana (O'Donnell na Tseng, 2010). Ni kwa wakati huu tu kwamba uanzishaji wa receptors wa Dopamine D2 huongeza shughuli za interneuron (Tseng na O'Donnell, 2007). Aidha, mwingiliano wa ushirikiano kati ya uanzishaji wa receptor ya Dopamine D1 na mabadiliko ya NMDA ya upokeaji wakati wa ujana, kuruhusu uharibifu wa tambarare ambayo inaweza kuwezesha plastiki ya kisasa ya sambamba (O'Donnell na Tseng, 2010; Wang na O'Donnell, 2001). Dopamine hizi za vijana, glutamate, na mabadiliko ya GABA ya mabadiliko yanaonyesha tofauti za msingi za shughuli za neural katika ubongo wa vijana. Mifumo yote hii ni muhimu kwa michakato ya utambuzi na kihisia. Dysfunction yao inahusishwa na magonjwa mengi ya magonjwa ya akili yanayotokana na shida za kihisia na kulevya kwa schizophrenia.

4. Maendeleo ya neurovelopmentment ya vijana

Uchunguzi wa Neuroimaging umeonyesha tofauti katika kazi ya vijana ya kijana katika maeneo kadhaa ya forebrain. Tofauti hizi zimezingatiwa katika maeneo ya ubongo ambazo zinakabiliwa na umuhimu wa kihisia (kwa mfano amygdala) kuunganisha taarifa ya hisia na kihisia kwa uhesabuji wa matarajio ya thamani (kwa mfano kiti cha orbitofrontal), na kucheza majukumu mbalimbali kwa msukumo, uteuzi wa utekelezaji, na kujifunza chama (mfano striatum). Ikilinganishwa na watu wazima, vijana wanapunguza majibu ya hemodynamic katika kiti cha upangilio wa msimamo wa kimaumbile na kuongezeka kwa shughuli katika striatum ya mradi kwa tuzo (Ernst et al., 2005; Galvan et al., 2006). Wengine wamegundua shughuli zilizopunguzwa katika striatum sahihi ya mradi na hakika kupanuliwa amygdala wakati wa tarajio la malipo, bila ya kutofautiana kwa shughuli za umri baada ya kupata matokeo (Bjork et al., 2004). Katika kazi ya kufanya maamuzi, vijana walikuwa wamepungua haki ya anterior cingulate na kushoto /bitrol / ventrolateral PFC uanzishaji ikilinganishwa na watu wazima wakati wa uchaguzi hatari (Eshel et al., 2007). Watoto wachanga pia waliwafanya washambuliaji wao na korti ya orbitofrontal zaidi kuliko walivyofanya watu wazima kama walipopata hatari zaidi wakati wa mchezo wa kuendesha gari wa Stoplight - athari inayotokana na shinikizo la wenzao (Chein et al., 2011).

Tafiti kadhaa zimeona ukomavu wa mifumo ya udhibiti wa utambuzi wa vijana, pamoja na utendaji mbaya wa tabia (Luna et al., 2010). Kwa mfano, wakati wa kazi zinazohitaji kuzuia majibu ya awali (utendaji ambao unaboresha na umri), vijana wameongeza shughuli za PFC katika baadhi ya mikoa na kupungua kwa shughuli kwa wengine (Bunge et al., 2002; Rubia et al., 2000; Tamm et al., 2002). Wakati wa kazi ya udhibiti wa utambuzi wa antisaccade, vijana (lakini sio watu wazima) shughuli za striatum za upepo zilipunguzwa wakati wa kuangalia cue ambayo ilionyesha kama malipo yalipatikana wakati wa jaribio la kupewa, lakini limefungwa zaidi kuliko mwenzake wazima wakati wa kutarajia malipo (Geier et al., 2009). Kwa hiyo vijana kwa ujumla hufanya kazi kama vile watu wazima, ingawa mara kwa mara na mwelekeo tofauti au mwelekeo wa anga na wa muda, au viwango vya utendaji kazi (Hwang et al., 2010).

Kuenea kwa uingiliano wa ndani na kati ya kikanda na uratibu wa neuronal inaweza kuwa na jukumu kuu katika maendeleo ya tabia ya vijana. Kuna uhusiano wa moja kwa moja kati ya hatua za frontostriatal nyeupe, ambayo huongezeka kwa njia ya ujana, na utendaji wa kudhibiti uzuiaji (Orodha na al., 2006). Uendelezaji wa suala la nyeupe pia ni moja kwa moja kuhusiana na kuboresha ushirikiano wa kazi wa mikoa ya suala la kijivu, huku wakionyesha shughuli za mtandao zinazosambazwa zaidi kupitia maendeleo (Stevens et al., 2009). Hii inalidhinishwa na utafiti kwamba, kwa kutumia ufumbuzi wa kazi ya hali ya MRI pamoja na uchambuzi wa grafu, aliona mabadiliko kutoka kuingiliana zaidi na node za kimaumbile za mitandao ambazo zimeunganishwa zaidi katika nodes zote kwa watu wazima bila kujali umbali (Fair et al., 2009). Vilevile, ongezeko linalohusiana na umri katika ushirikiano wa kazi wa maeneo ya mbele na parietal husaidia kuboresha utendaji wa kudhibiti uzuiaji wa juu katika kazi ya antisaccade (Hwang et al., 2010). Uendelezaji wa suala nyeupe, kupogoa kwa kasi ya synapses (ambayo kwa kiasi kikubwa inaunganishwa na msamaha wa mitaa), na mabadiliko ya maendeleo katika shughuli za ndani za ndani zinaweza kukusanya ushirikiano wa kina zaidi kati ya mikoa ya ubongo kupitia maendeleo. Chini ya shughuli iliyosambazwa sana katika vijana pia imeonyeshwa katika kazi nyingine ya udhibiti wa utambuzi (Velanova et al., 2008). Wakati huo huo, ishara ya kazi inayoenea isiyo na uhusiano na utendaji kazi hupungua kupitia maendeleo (Durston et al., 2006). Kwa hiyo, mfano wa watu wazima wa kutumia mitandao ya kusambazwa zaidi ni sawa na shughuli iliyopunguzwa ya kazi isiyo na maana, inayoonyesha ufanisi zaidi katika muundo na kiwango cha usindikaji wa cortical.

Uchunguzi wa electrophysiological pia umegundua ushahidi wa maendeleo zaidi ya majibu ya neuronal na shughuli za kuratibu za ndani na za muda mrefu kupitia ujana. Kwa mfano, Tofauti ya Utofauti mbaya, ambayo ni uwezo wa kutosha wa tukio la voltage wakati wa maandalizi ya majibu, huendelea tu katika utoto wa marehemu na inaendelea kuwa kubwa kwa njia ya ujana (Bender na wenzake, 2005; Segalowitz na Davies, 2004). Hii inadhaniwa kutafakari tofauti za umri katika usambazaji wa PFC usindikaji wa tahadhari na kudhibiti mtendaji motor (Segalowitz et al., 2010). Mabadiliko mengine yanayohusiana na umri wa electrophysiological ni maendeleo ya kilele chenye nguvu (P300) takriban 300 ms baada ya kuhudhuria kichocheo. Mchoro wa P300 kukomaa hauonekani mpaka umri wa miaka 13 (Segalowitz na Davies, 2004). Hatimaye, Ukosefu wa Ukosefu wa Hitilafu ni voltage hasi iliyozingatia juu ya anterior cingulate cortex wakati wa majaribio ya kosa ya kazi tofauti. Ingawa kuna tofauti fulani wakati wa kuonekana kwake, inaonekana kufika karibu katikati ya ujana (Segalowitz na Davies, 2004). Matokeo haya hutoa ushahidi zaidi kwa ajili ya ukuaji wa matunda ya upendeleo wa cortical wakati wa ujana. Segalowitz na wenzake pia waligundua kuwa uwiano wa signal-to-kelele wa ishara za umeme za watoto na vijana mara nyingi ulikuwa chini kuliko ule wa watu wazima. Hii inaweza kuwa kutokana na ukomavu wa kazi au utulivu wa ndani ya kibinafsi wa mikoa ya ubongo inayozalisha ishara hizi (Segalowitz et al., 2010). Inaweza pia kutafakari uratibu mdogo wa uratibu wa neural ndani na kati ya mikoa ya ubongo. Tafsiri hii ni sawa na kazi iliyofanywa na Uhlhaas na wenzake (2009b), ambayo electroencephalograms (EEGs) ziliandikwa kwa watoto, vijana, na watu wazima wakati wa kazi ya utambuzi wa uso. Waliona kupunguzwa yata (4-7 Hz) na bandari ya gamma (30-50 Hz) nguvu ya oscillatory katika vijana ikilinganishwa na watu wazima. Zaidi ya hayo kulikuwa na mkondano wa awamu ya muda mrefu katika theta, beta (13-30 Hz), na vikundi vya gamma, pamoja na utendaji bora wa kazi kwa watu wazima. Kushambuliwa kwa EEG kwa sababu ya kushuka kwa thamani ya neuronal na inadhaniwa kuifanya vizuri muda wa pato la kijiko (Fries, 2005). Hatua za synchrony katika bendi maalum za mzunguko zinawezesha mawasiliano kati ya vikundi vya neuronal, na inaweza kuwa muhimu kwa michakato mbalimbali ya ufahamu na utambuzi (Uhlhaas et al., 2009a). Hivyo, matokeo haya ni ushahidi wa usindikaji wa ndani ulioboreshwa na kuboresha mawasiliano kati ya kikanda kutoka ujana hadi uzima (Uhlhaas et al., 2009b).

Njia nyingine muhimu ya kuchunguza mabadiliko ya neural shughuli kupitia ujana ni pamoja na katika vivo kurekodi electrophysiological kutoka vitu vyenye electrode vilivyowekwa katika wanyama wenye tabia nzuri. Mbinu hii inawezesha mtu kurekodi shughuli za neuroni binafsi na uwezekano mkubwa wa shamba. Sisi hivi karibuni tulifanya utafiti huo, ambapo panya ya vijana na watu wazima walifanya tabia rahisi iliyoongozwa na lengo (Kielelezo 1a) kama rekodi zilichukuliwa kutoka koriti ya orbitofrontal. Wakati vijana na watu wazima walifanya tabia hiyo hiyo, tofauti za umri wa karibu za neural encoding zilizingatiwa, hasa kwa malipo (Sturman na Moghaddam, 2011). Hii inaonyesha kuwa hata wakati tabia inaweza kuonekana sawa, kanda ya vijana ya kijana ni katika hali tofauti kuliko ya watu wazima. Hasa, neurons ya kijana ya kijana yamekuwa na msisimko mkubwa zaidi kwa malipo, wakati uwiano wa vijana uliopinga neurons ulikuwa mdogo sana wakati huo na katika sehemu nyingine katika kazi (Kielelezo 1b). Kama uzuiaji wa neural ni muhimu kwa kudhibiti wakati sahihi wa spikes na kuingiza shughuli za oscillatory zinazofanana (Cardin et al., 2009; Fries et al., 2007; Sohal et al., 2009), kupunguza kizuizi kinachohusiana na kazi ya kijana kinachohusiana na kazi kikubwa kinachoweza kuhusishwa na moja kwa moja na tofauti za kiwango kikubwa cha neural encoding zilizoonekana katika utafiti huu na zilizoelezwa na wengine. Hatimaye, katika sehemu nyingi za vijana wa kazi walionyesha tofauti kubwa ya msalaba-majaribio ya muda, ambayo inaweza kuonyesha ishara ya chini chini ya sauti katika kanda ya kibinadamu ya kijana. Kwa hiyo, kama kanda ya prefrontal inakua, kuongezeka kwa kuzuia phasic katika ngazi moja ya kitengo inaweza kusaidia usawa wa ndani na kati ya kikanda uratibu na usindikaji ufanisi.

  

Kielelezo 1

A) Mpangilio wa kazi ya tabia. Panya zilifanya tabia ya ndani ndani ya chumba cha kawaida cha uendeshaji. Kila jaribio lilianza na mwanzo wa mwanga wa cue ndani ya shimo la pua (Cue). Ikiwa panya imeingia ndani ya shimo hilo wakati mwanga ulipo juu (Poke) ...

5. Nadharia za Neurobehavioral

Pamoja na mabadiliko ya neurodevelopmental ya ujana, ni nini kinahusu tofauti tofauti za tabia na udhaifu wa kipindi hiki? Sehemu zilizopita zifafanua ushahidi wa aina mbalimbali za mabadiliko ya neurodevelopmental ya vijana na tofauti za tabia ya umri na udhaifu. Hapa tunawasilisha mawazo kadhaa au mifano ambayo huonyesha wazi tofauti za vijana katika tabia iliyohamasishwa, maendeleo ya kijamii, na kuzuia tabia na ukomavu wa nyaya maalum za neural (Meza 2).

  

Meza 2

Nadharia ya kujifunza inahusisha mabadiliko ya tabia ya vijana na maendeleo ya ubongo

Uboreshaji wa vijana wa mtandao wa usindikaji wa habari wa kijamii ni mfano wa kuunganisha maendeleo ya kijamii ya vijana na mabadiliko ya ubongo (Nelson et al., 2005). Mpangilio huu unaelezea nodes tatu za kazi zinazohusiana na miundo ya miundo ya neural tofauti: node ya kugundua (kasoro ya chini ya occipital, ya chini na ya ndani ya kiti ya temporal, sulcus ya intraparietal, gyrus fusiform, na sulcus bora ya muda), node ya maambukizi (amygdala, ventral striatum, septum, kiini cha kitanda cha terminalis ya stria, hypothalamus, na cortex ya orbitofrontal katika hali fulani), na node ya udhibiti wa utambuzi (sehemu ya kamba ya prefrontal). Node ya kugundua huamua ikiwa msukumo una habari za kijamii, ambayo hutumiwa zaidi na node ya kuathiri ambayo inaathiri msukumo kama huo na umuhimu wa kihisia. Node ya udhibiti wa utambuzi inachunguza zaidi habari hii, kufanya shughuli zenye ngumu zinazohusiana na kutambua mataifa ya akili ya wengine, kuzuia majibu ya awali, na kuzalisha tabia iliyoongozwa na lengo (Nelson et al., 2005). Vijana hubadilika katika uelewa na mwingiliano wa nodes hizi ni hypothesized kuimarisha uzoefu wa kijamii na kihisia, kuathiri sana uamuzi wa vijana, na kuchangia kuongezeka kwa psychopathologies wakati huu (Nelson et al., 2005).

Mfano wa node ya triadic (Ernst et al., 2006) inaonyesha kuwa mwelekeo maalum wa maendeleo ya maeneo ya ubongo unaosababishwa na usindikaji wa ufanisi na udhibiti wa utambuzi, na usawa kati yao, huweza kupunguza kiwango cha hatari ya vijana. Mfano huu pia unategemea shughuli za nodes tatu zinazohusiana na maeneo maalum ya ubongo. Katika kesi hii node inayohusika na njia ya malipo (ventral striatum) inalingana na node ya kuzuia adhabu (amygdala). Node ya moduli (kando ya prefrontal) huathiri ushawishi wa jamaa wa vikosi hivi vya kupinga, na tabia ya hatari itatokea kwa hesabu ya mwisho inayofaa. Kulingana na mfano huu, katika hali zinazohusisha biashara ya uwezekano wa kutosha kati ya uchochezi wa kupindukia na aversive, node ya mbinu ni kubwa zaidi katika vijana. Ukosaji au hypersensitivity ya mfumo wa njia ya malipo inaweza vinginevyo kubadilishwa na shughuli katika sehemu za kanda ya prefrontal, hata hivyo maendeleo yake katika vijana hayaruhusu ufuatiliaji wa kutosha wa binafsi na udhibiti wa kuzuia (Ernst na Fudge, 2009).

Casey na wafanyakazi wenzake wanadhani kwamba tofauti katika maendeleo ya maendeleo ya kanda ya upendeleo ya vijana na miundo mingi (kwa mfano striral na amygdala), pamoja na uhusiano kati yao, inaweza akaunti kwa vijana wa tabia ya vijana (Casey et al., 2008; Somerville na Casey, 2010; Somerville et al., 2010). Wakati wa kazi inayohusisha upokeaji wa maadili tofauti ya malipo, kiwango cha shughuli za vijana katika kiini cha accumbens kilikuwa sawa na kile cha watu wazima (ingawa kwa ukubwa mkubwa) wakati utaratibu wa shughuli za cortical orbitofrontal ilionekana zaidi kama ile ya watoto kuliko watu wazima (Galvan et al., 2006). Ukomavu wa jamaa wa mifumo ya subcortical na ukomavu wa cortex ya prefrontal, ambayo ni muhimu kwa udhibiti wa utambuzi, inaweza kusababisha uwezekano mkubwa zaidi wa vijana kwa kutafuta na kuhisi hatari. Muhimu hapa, kama mfano wa node ya triadic, ni dhana ya kutofautiana kati ya kikanda wakati wa ujana, kinyume na utoto wakati mikoa hii yote ni ndogo sana na watu wazima wakati wote wanapokuwa wakubwa (Somerville et al., 2010). Mfano huu pia ni sawa na mfumo wa Steinberg, ambapo kupungua kwa jamaa kwa hatari kutoka kwa ujana hadi uzima ni kutokana na maendeleo ya mifumo ya udhibiti wa utambuzi, uhusiano unaowezesha ushirikiano wa utambuzi na kuathiri kati ya mikoa ya cortical na subcortical, na tofauti katika salience ya malipo au unyeti (Steinberg, 2008).

Mandhari kuu ya mifano hii ni kwamba katika vijana, kuna tofauti katika uelewa, ngazi, au athari za shughuli katika mikoa ya cortical na subcortical ndani ya mitandao ambayo huhifadhi usindikaji wa kihisia na udhibiti wa utambuzi. Kulingana na takwimu zetu na ushahidi mwingine, tunafikiri kuwa tofauti hizo zinaweza kuwa matokeo ya kupunguzwa kwa uratibu wa neuronal na ufanisi wa usindikaji katika vijana ambao unaonyesha kama matokeo ya uhamisho wa habari usio na ufanisi kati ya mikoa na usawazishaji katika msisimko wa neuronal na kuzuia ndani ya maeneo muhimu ya ubongo , kama kamba ya orbitofrontal na sehemu za ganglia ya basal. Kama ilivyoelezwa mapema, vitro kazi imesababisha mabadiliko makubwa katika mifumo ya maneno ya receptors mbalimbali, na madhara ya uanzishaji wa receptor, ikiwa ni pamoja na majibu ya interneurons ya kuzuia haraka-spiking na dopamine na msukumo wa receptor NMDA. Mabadiliko hayo yangepaswa kuathiri wote usawa wa msisimko na uzuiaji na uratibu wa vikundi vya neuronal. Kama shughuli za kuingilia kati kwa haraka-haraka ni muhimu ili kudhibiti wakati sahihi wa shughuli za neural na kuingizwa kwa kufutwa, mabadiliko ya maendeleo katika shughuli za vijana wa kijana na majibu yao kwa wasio na nishati kama dopamine inaweza kuwa kati ya baadhi ya tofauti hizi za usindikaji kuhusiana na umri. Kwa matokeo ya hii, shughuli za kijana za neural zinaweza kuwa zimeunganishwa vizuri, zisizozidi, na zaidi za mitaa, na pia labda zaidi ni nyeti zaidi kwa madhara ya kushawishi ya tabia ya tuzo, riwaya, au vikwazo vingine vingi. Kupunguza uratibu wa uingilizi wa katikati ya kikanda, uliosaidiwa zaidi na upasuaji usio kamili, unaweza pamoja akaunti kwa shughuli isiyo ya kusambazwa ya kazi inayozingatiwa katika tafiti za uchunguzi. Tabia iliyotajwa hapo awali kwa vijana kuwa na maamuzi ya hatari katika mazingira ya kihisia ya kihisia pia yanahusiana na mchanganyiko wa mawasiliano ya chini ya kikanda (kwa mfano kushindwa kwa kanda ya prefrontal kwa ufanisi kupunguza ishara ya "kwenda" kwa bonde la basal), na kuenea uanzishaji na / au uzuiaji mdogo kwa cues muhimu katika mazingira ya tabia iliyohamasishwa, kama tulivyoona wakati wa malipo ya kutarajia katika koriti ya orbitofrontal.

6. Muhtasari

Kama tulivyojifunza zaidi juu ya mabadiliko maalum ya ubongo na tabia ya ujana, mifano kadhaa ya neurobehavioral yamependekezwa. Katikati ya haya mengi ni wazo kwamba usindikaji mdogo wa neuronal katika kanda ya prefrontal na mikoa mingine ya cortical na subcortical, pamoja na mwingiliano wao, husababisha tabia ambayo inajihusisha na hatari, malipo, na reactivity wakati wa kijana. Kazi ya hivi karibuni juu ya maendeleo ya circuits ya kuzuia interneuron na ushirikiano wao wa kubadilisha na mifumo ya neuromodulatory wakati wa ujana inaweza pia kueleza kwa nini magonjwa kama schizophrenia kawaida wazi wakati huu. Kutumia mbinu kama fMRI kwa wanadamu na rekodi za electrophysiological katika wanyama za maabara, tunaanza kutambua zaidi jinsi vijana wanavyofanya malipo na mambo mengine ya tabia ya motisha tofauti na watu wazima. Kufanya hivyo ni hatua muhimu kwa kuelezea udhaifu wa msingi wa ubongo wa tabia ya kawaida ya vijana na kuelewa pathophysiolojia ya magonjwa ya akili ambayo yanaendelea wakati huu.

Maelezo ya chini

Marejeo