Wajibu wa Uzazi katika Ubongo Unaoendelea wa Vijana (2010)

Hum Brain Mapp. 2010 Juni; 31(6): 926-933.

Iliyochapishwa mtandaoni 2010 Mei 3. do:  10.1002 / hbm.21052
PMCID: PMC3410522

abstract

Ujana huhusu kipindi cha ukuaji wa mwili na kisaikolojia kati ya utoto na watu wazima. Mwanzo wa ujana umetengwa kwa mwanzo wa ujana, ambayo huleta mabadiliko makubwa katika viwango vya homoni na mabadiliko kadhaa ya mwilini. Mwanzo wa ujana pia unahusishwa na mabadiliko makubwa katika anatoa, motisha, saikolojia, na maisha ya kijamii; Mabadiliko haya yanaendelea katika ujana. Kuna idadi kubwa ya masomo ya neuroimaging yanayotazama ukuaji wa ubongo, kimfumo na kazini, wakati wa ujana. Karibu masomo yote haya yameelezea maendeleo na umri wa mpangilio, ambayo inaonyesha uhusiano mzuri lakini sio wa umoja - na hatua ya baa. Masomo machache sana ya neuroimaging yamehusisha ukuaji wa ubongo na hatua ya ugonjwa, na bado kuna ushahidi wa kuashiria kwamba kubalehe kunaweza kuchukua jukumu muhimu katika nyanja zingine za ubongo na maendeleo ya utambuzi. Katika karatasi hii tunaelezea utafiti huu, na tunashauri kwamba, katika siku zijazo, masomo ya neuroimaging ya ujana yanapaswa kuzingatia jukumu la kubalehe. Programu ya Ubongo wa Hum, 2010. © 2010 Wiley-Liss, Inc.

Keywords: ujana, ujana, ukuzaji, homoni, kizazi cha mwanzo

UTANGULIZI

Ujana ni kipindi cha kukomaa kwa mwili, utambuzi, na kijamii kati ya utoto na watu wazima [Lerner na Steinberg, 2004; Sis na Foster, 2004]. Mwanzo wa ujana hufanyika karibu na mwanzo wa ujana na kwa hivyo ni alama ya mabadiliko makubwa katika kiwango cha homoni na mwonekano wa mwili (pamoja na ukuaji wa haraka wa mwili, mabadiliko katika muundo wa usoni, na kuonekana kwa tabia ya pili ya ngono). Kwa kipindi hicho hicho, vijana hupata mabadiliko kadhaa katika athari za kijamii, kitaaluma, na zingine, na kawaida huingia katika hatua ya mabadiliko ya kisaikolojia. Mwisho wa ujana unasemekana kutokea wakati mtu atakuwa amepata jukumu la mtu mzima, ambayo wakati huo mabadiliko mengi yatakuwa yamekamilika, angalau katika mataifa yaliyoendelea [Choudhury, 2010; Lerner na Steinberg, 2004]. Katika ujana wakati wote, kuna mabadiliko katika muundo na kazi ya ubongo. Maono ya kijinsia katika mabadiliko haya mengi yanaonyesha uhusiano unaowezekana katika kubalehe.

Jamaa kidogo hujulikana kuhusu uhusiano kati ya ujana na ukuaji wa neural kwa wanadamu. Walakini, utajiri mwingi wa ushahidi kutoka kwa tafiti ambazo si za kibinadamu huonyesha kuwa matukio ya homoni ya kubalehe yana athari kubwa juu ya kukomaa kwa ubongo na tabia [Cahill, 2006; Sis na Foster, 2004; Hoteli, 2000]. Mabadiliko haya yanaunda maoni, motisha, na tabia ya tabia ya mtu binafsi, kuwezesha tabia ya uzazi na uhuru [Sato et al., 2008]. Katika miaka ya hivi karibuni, idadi ndogo lakini kubwa ya masomo ya tabia ya kibinadamu na neuroimaging, pamoja na idadi ya watu walio na usumbufu wa endocrine, wametoa uthibitisho dhahiri kwamba homoni za ugonjwa huweza kuathiri muundo na kazi ya ubongo wa mwanadamu unaoendelea.

PUBERTY: KUANZA KWA UADILIFU

Ujana wa ujana unajulikana na mabadiliko kwa mwili kama matokeo ya kubalehe, ambayo inajumuisha matukio matatu ya endocrine: adrenarche, gonadarche, na uanzishaji wa mhimili wa ukuaji [Dorn, 2006; Hoteli, 2000]. Gonadarche, ambayo huchukuliwa mara nyingi kuunda ujana kwa sekunde, ni mchakato wa kibaolojia unaoanza na kuanzishwa kwa mhimili wa hypothalamic-pituitary-gonadal na kumalizika kwa kufikia uwezo wa uzazi. Utaratibu huu kawaida huanza kati ya umri wa miaka 8 na miaka 14 kwa wanawake (inamaanisha umri wa 11), na kati ya umri 9 na 15 kwa wanaume (inamaanisha umri wa 12), katika kukabiliana na kutolewa kwa homoni ya kutolewa kwa gonadotropin (GnRH) kutoka kwa hypothalamus, ambayo huchochea uzalishaji wa kiini cha homoni ya luteinizing (LH) na homoni inayochochea follicle (FSH). LH na FSH hubadilisha mabadiliko ya matiti katika gonads (ovari au testes), ambayo hujibu kwa kupata uwezo wa kuzaa (hutengeneza michezo ya kuzaliana). Kuzaa ovari na majaribio pia huficha estrogen ya gonadal na testosterone, mtawaliwa. Hizi huongezeka kwa asidi ya gonadal kwa upande husababisha mabadiliko ya ziada katika viungo vya uzazi, na kuonekana kwa tabia ya pili ya ngono [Susman na Rogol, 2004].

Adrenache, au uanzishaji wa axis ya hypothalamic-pituitary-adrenal, mara nyingi huanza mapema kuliko gonadarche, kawaida kati ya umri wa miaka sita na tisa katika wanawake, na mwaka mmoja baadaye kwa wanaume [Dorn, 2006; Gombo na Styne, 2003]. Adrenal androjeni (aina dhaifu za testosterone ya gonadal) huanza kuongezeka mwanzoni mwa adrenarche na wanaendelea kuongezeka hadi kufikia kilele mwanzoni mwa 20s [Worthman and Stallings, 1997]. Hizi kuongezeka kwa adrenal androjeni huchangia ukuaji wa tabia ya sekondari ya ngono kama vile axillary na nywele za pubic na mabadiliko katika tezi za jasho / harufu ya mwili. Inawezekana kwamba adrenarche pia inaleta athari za matibabu ambayo huanza kabla ya kipindi ambacho kawaida huchukuliwa kama ujana; Walakini, athari hizi hazieleweki vizuri [Alizaliwa, 2006].

Tukio la tatu la homoni ambalo linatokea wakati wa ujana ni kuamsha kwa mhimili wa ukuaji, na kusababisha msukumo wa ukuaji wa kizazi kwa karibu miaka 12 kwa wasichana na umri wa 14 katika wavulana, na pia mabadiliko katika ukubwa wa mwili na muundo [Marshall na Tanner, 1969, 1970].

ATHARI ZA MFIDUO WA HORMONI KWA KUPESA NA KUTAKA

Homoni ya estrojeni ya homoni ya gonadal na testosterone, pamoja na wenzao dhaifu wa adrenal, hushawishi kuonekana kwa mwili. Pia huathiri ubongo na tabia. Athari hizi ni hypothesized kutokea kupitia michakato miwili tofauti: shirika na uanzishaji [Schulz et al., 2009; Sis na Foster, 2004]. Athari za shirika hufanyika kabla na kwa makusudi, na mawimbi ya testosterone masculinizing na defeminizing nyaya za neural kwa wanaume, na kutokuwepo kwa testosterone kusababisha uke wa neural phenotype. Athari za kiutendaji hufanyika wakati wa kubalehe, kama homoni za gonadal zaididi zinafanya kazi kwenye duru za kawaida za neural kutoa tabia ya uzazi ya watu wazima katika muktadha; utabiri wa hivi karibuni wa dichotomy unaonyesha kuwa matukio ya homoni ya ujana pia hupanga duru za neural kwa tabia ya watu wazima ya kijamii na uzazi [Schulz et al., 2009; Sis na Foster, 2004]. Kwa kweli, kwa msingi wa matokeo kutoka kwa tafiti ambazo sio za kibinadamu, inashauriwa kuwa matukio ya homoni ya kubalehe husababisha kipindi cha pili cha kujipanga upya kwa muundo na uwazi katika ubongo [Sisk na Foster, 2004]. Kwa wanadamu, hata hivyo, kuna uelewa mdogo sana wa uhusiano maalum kati ya ujana na ukuaji wa ubongo wa ujana.

Uchunguzi wa wanyama unaonyesha kuwa homoni za steroid ya ngono hutoa athari kuu tatu kwa tabia wakati wa kubalehe, kupitia miundo maalum ya ubongo. Athari ya kwanza ni uwezeshaji wa tabia za kuzaa moja kwa moja, ambayo hufanyika sana kupitia hypothalamus. Athari ya pili ni kupitia ujanibishaji wa sehemu za hisia na vyama vya ubongo, pamoja na gamba la kuona [Nunez et al., 2002], amygdala, na hippocampus [Hebbard et al., 2003; Romeo na Sisk, 2001; angalia pia Shen et al., 2010]. Hii inasababisha vyama vilivyobadilishwa vya kihemko, kwa mfano kwa harufu au kuona kwa wenzi wanaoweza kufanya ngono au washindani [Sisk na Foster, 2004], ambayo inaweza kuwezesha mabadiliko kadhaa ya tahadhari na ya motisha wakati wa kubalehe. Athari ya tatu ya homoni za ujana hufanyika kupitia miundo ya ubongo inayohusiana na thawabu kama vile mkusanyiko wa kiini, na njia za dopaminergic kwa gamba la utangulizi. Athari hizi ni muhimu kwa kuanzisha motisha kali ya kutafuta fursa za uzazi. Kwa mfano, kwenye mkusanyiko wa msukumo wa panya, kuongezeka kwa mzunguko wa mzunguko wa testosterone ya neodio inayoathiri motisha kwa tabia ya kutafuta thawabu, pamoja na tabia ya ngono [Sato et al., 2008]. Inawezekana kwamba homoni za adrenarchel (DHEA na DHEAS) zinaanza kutoa athari sawa kwenye ubongo na tabia kabla ya mwanzo wa gonadarche, lakini athari hizi zinaeleweka vibaya. Kuna wazi kuwa kuna haja ya utafiti zaidi unaozingatia hatua za mwanzo za ujana / adrenarche ili kufahamu mapema mambo haya ya ujana na ukuaji wa ubongo na tabia ya vijana [ona Dorn, 2006; kwa majadiliano].

KUPATA PUBERTY KATIKA STUDI ZA MAENDELEO YA KIWANDA CHA KIWANDA

Jamaa kidogo hujulikana kuhusu mabadiliko mahususi katika ujana wa binadamu. Kuendeleza uelewa katika maeneo haya utahitaji umakini wa karibu katika viwango viwili: conceptually na mbinu. Kwa kweli, hii itahitaji ukuzaji na uboreshaji wa mifano ya ukuaji wa ubongo wa ujana ambayo hushughulikia hali fulani za kukomaa kwa ugonjwa wa uzazi (kwa mfano, homoni fulani) ambazo zinahusiana kwa undani na mambo fulani ya mabadiliko ya ubongo na tabia. Kwa njia ya kisaikolojia, itahitaji masomo ambayo yametengenezwa na uteuzi wa sampuli na hatua za kubalehe ambazo huruhusu upimaji wa hypotheses hizi. Kwa sababu uzee na kukomaa kwa mwili mara nyingi huunganishwa (na uzee hupimwa kwa urahisi na usahihi mkubwa na uhalali, wakati ujana mara nyingi hukadiriwa na hatua mbaya za kategoria ambazo hazihalalishwe kwa urahisi), kuna hitaji la masomo na miundo ambayo huonyesha uanaume na umri athari (mfano sampuli ya kuajiri ambayo ni sawa na kiwango cha daraja lakini inatofautiana juu ya kukomaa kwa pubertal, na kisha kuanza tena kwa muda mrefu).

Malengo haya yanaongeza maswala kadhaa kuhusu jinsi ya kupima nyanja fulani za kukomaa kwa masomo katika masomo ya wanadamu. Kwa mwanzo, kubalehe sio tukio fupi au tukio la umoja, lakini badala yake, linajumuisha michakato kadhaa tofauti lakini ya muda mfupi ambayo inapita zaidi ya miaka kadhaa [Alizaliwa, 2006]. Kama ilivyoelezwa hapo awali, taratibu hizi zinajumuisha uanzishaji wa mifumo ya homoni ya adrenal, gonadal, na ukuaji, na pia kuongeza madhara mbalimbali ya moja kwa moja na ya moja kwa moja, kutokana na ukuaji wa ukuaji na kubadilisha picha ya kujitegemea. Kipimo sahihi zaidi cha ujana kitategemea sehemu ya swali maalum la utafiti katika kila utafiti.

Kipimo kinachotumiwa mara kwa mara ya ujira ni Ukweli wa Tanner. Taasisi ya Tanner inawapa watu binafsi kwa kiasi kikubwa kutoka kwa 1 hadi 5, kwa msingi wa nywele za pubic na maendeleo ya matiti kwa wanawake, na nywele za pubic na maendeleo ya uzazi katika wanaume [Tanner, 1971; Tanner na Whitehouse, 1976]. Mtazamo wa Tanner kwa mtihani wa kimwili unapaswa kufanywa na daktari aliyepewa mafunzo. Kuna vikwazo kadhaa kwa staging Tanner. Kiwango hicho kilianzishwa kwa kutaja kikundi kimoja cha kikabila (kunaweza kuwa na tofauti za kikabila) na katika sampuli ndogo ya watoto wa 200. Wasichana walio na uzito wa kutosha wataonekana kuwa sahihi, kutokana na kutegemeana na uendelezaji wa matiti, ambayo inaweza kudhulumiwa kwa uangalifu katika uchunguzi ulioonekana. Licha ya mapungufu haya, staging ya Tanner kwa kihistoria imekuwa kuchukuliwa kuwa kiwango cha dhahabu kwa kipimo cha ujana (Dorn, 2006].

Kwa kuzingatia masuala yaliyotaja hapo juu, inaweza kutarajiwa kuwa uchunguzi wa Tanner kwa uchunguzi wa kimwili unaweza kuongezewa kwa ufanisi na majaribio ya homoni, kwani hizi hupima homoni za adrenal na gonadal (au adrenal / gonadal-release) zinazopungua kutokana na athari za nje za kimwili. Majaribio ya homoni yanaweza kuwa muhimu zaidi kwa kupima hatua ya pubertal baadaye; hata hivyo, wakati huu haijulikani jinsi kipimo cha homoni kinapaswa kuunganishwa na (au kutumika kwa kushirikiana na) hatua nyingine kama vile hatua Tanner [tazama Shirtcliffe et al., 2009]. Pia kuna mambo mengine ya vitendo kuhusu vipimo vya homoni, ikiwa ni pamoja na gharama, mzigo wa chini, na ukweli kwamba viwango vya homoni tofauti za ujira hubadilishana katika mizunguko ya kila mwezi na ya circadian. Utafiti mdogo umefanywa kulinganisha viwango vya homoni katika sampuli tofauti za kibiolojia (mate, damu, mkojo) na hatua za tanner zilizopimwa [tazama Dorn, 2006; Shirtcliffe et al., 2009], hivyo haijulikani ni kiasi gani uzito unapaswa kupewa kwa viwango vya homoni. Kwa kiwango cha udanganyifu, kwa mfano, baadhi ya mabadiliko ya neurobehavioral wakati wa ujauzito inaweza kuwa matokeo ya moja kwa moja ya viwango vya kuongezeka vya homoni kwenye mifumo maalum ya neural wakati wa maendeleo ya ubongo wa kijana (na hivyo bora kupimwa na hatua za homoni) wakati nyingine mabadiliko ya neurobehavioral yanaweza kutafakari mvuto zaidi (kwa mfano, mabadiliko katika uzoefu wa kijamii ambayo ni moja kwa moja amefungwa na mabadiliko ya kimwili na majukumu ya kijamii, na kuunganishwa bora na hatua za Tanner kuliko mabadiliko yoyote ya homoni).

Uchunguzi wa Tanner kwa uchunguzi wa kimwili na daktari anayestahili anaweza kuongeza masuala ya vitendo kuhusu ustahili na urahisi. Mara nyingi hii inafanikiwa zaidi katika muktadha wa kufanya mtihani mfupi "afya". Hiyo ni, Taasisi ya Tanner inaweza kuwa sehemu ya kawaida ya uchunguzi wa afya ya kimwili na kwa hiyo haipaswi kuhusishwa na unyanyapaa wowote au wasiwasi wa kimaadili (zaidi ya hundi ya afya ya kimwili). Hata hivyo, gharama (muda wa daktari, chumba maalum na vifaa vya mtihani wa kimwili, na kuelezea taratibu kwa vijana na familia) inaweza kufanya hivyo kuwa haiwezekani kwa tafiti nyingi za utafiti. Kwa hivyo, ni muhimu kuchunguza njia mbadala za kupima maturation ya pubertal, kama vile tathmini na dodoso la ripoti binafsi. Idadi kubwa ya masomo yamepima hatua ya kujitegemea (au ya mzazi) ya Tanner kwa kutumia Petersen Development Scale [PDS; Petersen et al., 1988]. Hii ni maswali ambayo yanajumuisha vitu vinavyotathmini ukuaji wa nywele, mabadiliko ya ngozi, na ukuaji wa uchunguzi, na vitu maalum vya ngono yaani menarche na maendeleo ya matiti kwa wanawake, na ukuaji wa kijinsia na nywele za uso kwa wanaume. Kwa hiyo, PDS hufanya alama ya ujira wa upangaji ambayo inajumuisha madhara ya homoni za adrenal na ukuaji, pamoja na homoni za koni. Uhusiano na tathmini ya daktari wa Tanner sio juu sana: uchunguzi mmoja uligundua uhusiano kati ya 0.61 na 0.67 katika wasichana wa 11- kwa 13 wenye umri wa miaka kwa PDS binafsi [Brooks-Gunn et al., 1987; mahusiano yanapungua hata kwa PDS-ripoti ya wazazi; tazama Shirtcliffe et al. 2009]. Kwa kiasi gani uhusiano huu wa chini ni kutokana na kujitegemea binafsi, au kwa kujenga tofauti, kama matokeo ya tofauti ya homoni ya adrenal / ukuaji dhidi ya gonadal, inahitaji kupimwa. PDS inaweza kutumika kwa makini ili kukadiria hatua ya Tanner wakati uchunguzi wa kimwili hauwezekani. Hata hivyo, ikiwa swali la utafiti halihusishi ngazi za homoni na hatua ya Tanner, lakini badala yake inahusiana na kujishughulisha na kujifurahisha, au kwa hatua ya ujauzito na wenzao, inaweza kuzingatia kwamba PDS ni kipimo cha maana zaidi [tazama Dorn , 2006 kwa majadiliano]. Kwa muhtasari, watafiti wanapaswa kuzingatia kwa kiasi kikubwa ni kipi cha ujana ni muhimu zaidi kwa swali la utafiti wao na kuchagua hatua zao za ujana (na muundo wa jumla wa utafiti) ipasavyo.

UZIMU NA MAENDELEO YA MAFUNZO YA KIMAJI KATIKA MRI

Ujio wa mbinu za ubunifu za ubongo zisizo na uvamizi, hasa kwa picha ya ufunuo wa magnetic resonance (MRI), imewezesha uchunguzi wa maendeleo ya ubongo wa binadamu. Mabadiliko ya maendeleo ambayo yamefanywa kwa kutumia MRI ni pamoja na mabadiliko katika kiwango cha kijivu na nyeupe, na mabadiliko katika microstructure nyeupe suala.

Maendeleo ya Grey ya Vijana

Kiasi cha sura ya kijivu ya kijivu (wiani wake, kiasi, na unene) mabadiliko wakati wa utoto na ujana katika njia maalum na isiyo ya kawaida sana [Giedd et al., 1999; Shaw et al., 2008; Sowell et al., 1999; Tamnes et al., 2009; ona mfano Blakemore, 2008 kwa ukaguzi]. Kwa kiasi kikubwa cha uso wa kamba, maendeleo ya sura ya kijivu yanaendana na trajectory ya maendeleo ya urekebisho-U, na kuongezeka kwa kiasi wakati wa utoto, kufikia kilele katika ujana, na kushuka kwa kasi kwa watu wazima. Grey jambo linajumuisha miili ya kiini, dendrites na axoni zisizo za kelusi za neuroni, pamoja na seli za glial na capillaries. Kwa hiyo, na kwa kuzingatia ushahidi kutoka kwa sampuli za histological [mfano Huttenlocher, 1979], imependekezwa kuwa trajectory ya maendeleo ya umbo la U-inverted ya kiasi kikubwa cha kijivu kinachoonekana katika hali ya binadamu ya binadamu ni kutokana na upungufu wa dendritic na synaptogenesis, ikifuatiwa na kupogoa kwa synaptic [kwa mfano Giedd et al., 1999]. Karatasi ya awali ya Giedd et al. [1999] ilionyesha mfano huu wa U-umbo wa maendeleo ya sura ya kijivu katika lobes ya mbele, ya muda, na ya parietal cortical, ingawa sio masomo yote ya baadaye yaliyotolewa na utaratibu wazi wa mfano huu (kwa mfano Shaw et al., 2008; Tamnes et al., 2009). Katika Giedd et al., Lobes ya mbele na parietal ilipata kilele kikubwa cha kijivu kwa umri wa umri wa miaka 11 kwa wasichana na 12 kwa wavulana, kabla ya kufanyiwa mlolongo wa kupanua kuwa wazima. Nyakati ambazo hizi zinapatikana kwa kiasi kikubwa cha kijivu zimezingatiwa na umri wa kijinsia wa mwanzo wa gonadarche, ambayo inaonyesha ushirikiano unaowezekana kati ya homoni za uzazi na maendeleo ya kijivu. Uchunguzi mwingine wa MRI umeonyesha kuongezeka kwa taratibu za ngono wakati wa ujauzito, na ongezeko la kiasi cha amygdala wakati wa ujauzito kwa wanaume tu, na ongezeko la hippocampus kwa wanawake tu [Lenroot et al., 2007; Neufang et al., 2009]. Kwa hiyo, inawezekana kwamba maendeleo ya neuroanatomical katika maeneo fulani ya ubongo yanafungwa zaidi na ujana kuliko ilivyo katika maeneo mengine ya ubongo. Hata hivyo, hakuna hatua za moja kwa moja za ujana zilipatikana katika masomo haya.

Wajibu wa Ujana katika Maendeleo Grey Matter

Katika miaka ya hivi karibuni, idadi ya masomo ya MRI ya vijana yamefitilia uchunguzi kwa kina zaidi mahusiano kati ya maendeleo ya ubongo, muundo wa jinsia, na ujana. Utafiti wa MRI wa vijana wa kijana na Peper et al. [2009b] ilionyesha ushahidi wa uhusiano mzuri kati ya viwango vya testosterone na wiani wa kijivu ulimwenguni (na sio kwa wanawake), wakati wanawake walionyesha ushirikiano mbaya kati ya viwango vya estradiol na wiani wa kijivu wa kijivu duniani na kijiografia. Ikiwa tofauti hizi za kijinsia zinaweza kuigwa, na kama ni kweli kanda, inabakia kuonekana. Mahali pengine, ushahidi umeonyeshwa kwa madhara ya kanda na jinsia ya hatua za pubertal juu ya hatua za ubongo za kimuundo. Kwa mfano, Neufang et al. [2009] kuchunguza mahusiano kati ya kiasi kijivu, suala la jinsia na pubertal kwa washiriki wenye umri wa miaka 8-15. Vipimo vya pubertal vilikuwa vimefanyika daktari wa Tanner hatua na maumbile ya plasma ya homoni (LH, FSH) na gonadal (testosterone, estrogen). Haijalishi jinsia, kulikuwa na uhusiano mzuri kati ya hatua za pubertal (hatua ya Tanner na testosterone) na kiasi cha kijivu kikubwa katika amygdala, na uhusiano hasi kati ya hatua hizi na kiasi cha hippocampal. Aidha, kuna madhara maalum ya kijinsia: wanawake walionyesha uhusiano mzuri kati ya viwango vya estrojeni na sugu ya kijivu ya kiungo, na wanaume walionyesha uhusiano mbaya kati ya suti ya kijivu ya testosterone na parietal ya kijivu. Matokeo haya yote ni ya awali na yanahitaji replication, lakini yanawakilisha hatua muhimu ya kwanza katika eneo hili jipya la utafiti.

Maendeleo ya Matukio Myeupe ya Vijana

Masomo mengi ya MRI yanaonyesha ongezeko lisilo la kawaida katika kiasi kikubwa cha suala la nyeupe kati ya utoto na ujana, na ongezeko hili linapungua na kuimarisha kwa watu wazima [Giedd et al., 1999; Tamnes et al., 2009]. Ongezeko hili linatofautiana kati ya ngono katika ujana, na wanaume wanaonyesha ongezeko kubwa zaidi la umri wa kuhusiana na sura nyeupe kuliko wanawake (kwa mfano Perrin et al., 2008, 2009]. Ongezeko la kiasi kikubwa chenye nyeupe limeshughulikiwa na upungufu wa upungufu wa mshipa wa umri wa miaka uliozingatia umri ulioonekana katika sampuli za histological [Benes et al., 1994; Yakovlev na Lecours, 1967] au, kwa kuongeza, kuongeza wigo wa axonal [Paus et al., 2008].

Mbali na mabadiliko katika kiasi kikubwa cha sura, tafiti zimeonyesha mabadiliko ya kawaida katika microstructure ya suala nyeupe. Anisotropi ya fraction (FA) ni kipimo cha MRI kinachoelezea kiwango ambacho ugawanyiko wa molekuli ya maji katika ubongo ni anisotropic (si sawa katika pande zote). Maadili ya juu ya FA yaliyoonyeshwa katika tafiti za kujifungua (DTI) -MRI tafiti zinafikiriwa kutafakari kuongezeka kwa matukio nyeupe, kwa sababu ya michakato ikiwa ni pamoja na upasuaji. Mafunzo mara kwa mara yanaonyesha ongezeko la FA wakati wa ujana, kwa mfano, katika lobes ya mbele [Barnea-Goraly et al., 2005]. Hadi sasa, tafiti hazionyeshe ushahidi wa trajectories ya maendeleo ya ngono ya dimorphic ya FA.

Kipimo kingine cha MRI kilichotumiwa maendeleo ni uwiano wa myelini-uhamisho [MTR: Perrin et al., 2008, 2009]. MTR hutoa taarifa juu ya maudhui ya macromolecular (kwa mfano maudhui ya myelin) ya tishu nyeupe. Tofauti na FA, kuna ushahidi wa trajectories ya maendeleo ya ngono ya dimorphic ya MTR. Hasa, MTR imeonyeshwa kupungua kwa umri katika ujana katika wanaume tu [Perrin et al., 2008, 2009]. Imependekezwa kuwa hii inapungua katika MTR inayoonyesha caliber ya kuongezeka kwa kuongezeka, kwa sababu kubwa ya caliber, axons wachache wataingia kwenye kitengo sawa cha kiasi cha picha na hii itasababisha kupungua kwa kiasi cha kiasi cha myelin [Paus et al. , 2008]. Maswali yanabakia kuhusiana na matokeo haya ya kusisimua kwa kutumia MTR: kwa mfano, kama tofauti hizi za ngono zinajitokeza kabla, au wakati pekee, wakati wa ujana.

Wajibu wa Uzazi katika Maendeleo ya Matatizo Myeupe

Maendeleo ya sura nyeupe yanatofautiana kama kazi ya hatua za pubertal. Utafiti mmoja ulionyesha uhusiano mzuri kati ya mkusanyiko wa LH na wiani wa sura nyeupe katika umri wa miaka tisa; uhusiano huu haukuwa tofauti kati ya ngono [Peper et al., 2009a]. Hata hivyo, imeonyeshwa kuwa wakati wa ujana, trajectories ya maendeleo ya kiasi nyeupe, kama vile MTR, tofauti kati ya ngono. Masomo ya hivi karibuni na Perrin et al. [2008, 2009] wamechunguza kama tofauti hii inaweza kuwa kutokana na homoni za uhamiaji chini ya LH. Perrin et al. [2008] kuchunguza uhusiano kati ya viwango vya kujieleza ya jeni iliyokosa receptor androgen (na testosterone), na maendeleo ya suala nyeupe, kwa wanaume. Matokeo yalionyesha kuwa tofauti katika trajectories ya maendeleo nyeupe kwa wanaume ilikuwa kweli kuhusiana na viwango vya kujieleza gene, na kuonyesha kuwa madhara ya testosterone inaweza kuwa na wajibu wa uhusiano wa kijinsia dimorphic kati ya umri na nyeupe suala kiasi. Katika Perrin et al. [2009], ushahidi uliwasilishwa kwa dimorphism ya ngono katika utaratibu wa msingi wa ongezeko la vijana katika kiasi kikubwa cha habari.

Kwa muhtasari, tafiti kadhaa zimeonyesha ushahidi kwamba horoni za gonadotropic na gonadal za uzazi huathiri maendeleo ya ubongo wa kimuundo. Kazi zaidi inahitajika ili kuchunguza taratibu za msingi za kanda na dimorphism ya kijinsia katika uhusiano kati ya homoni za uzazi na maendeleo ya ubongo. Hatimaye, tafiti hadi sasa hazifuatilia mwingiliano unaowezekana kati ya muda wa matukio ya pubertal na maendeleo ya ubongo wa miundo; hii ni eneo la uchunguzi wa baadaye.

UFUO WA PUBERTY KATIKA MAENDELEO YAKATI

Nambari ndogo tu ya tafiti za tabia za kimaguzi zimezingatia athari za ujira wa ujauzito juu ya mchakato fulani wa utambuzi. Baadhi ya masomo ya kwanza yalilenga usindikaji wa uso. Utafiti wa Carey et al. [1980] ilionyesha kuwa, wakati utendaji katika kazi ya utambuzi wa ushuhuda wa uso umeongezeka kwa kasi wakati wa miaka kumi ya kwanza ya maisha, hii ilikuwa ikifuatiwa na kupungua kwa utendaji katika umri wa miaka 12. Kupungua huku kunaweza kuwa kutokana na ujauzito, badala ya umri kwa kila se, kama utafiti wa baadaye ulionyesha kwamba wanawake katikati ya ujauzito walifanya vibaya zaidi wale walio kabla ya kabla au baada ya kujifungua, wakati makundi haya yalifanana na umri. Hivi karibuni, ushahidi wa pubertal "kuzama" katika usindikaji wa hisia za usoni ulionyeshwa [McGivern et al., 2002]. Katika utafiti huu, washiriki wa kiume na wa kike walio na umri wa miaka 10-17 walifanya kazi ya mechi na sampuli ambayo nyuso zinaonyesha maneno ya kihisia yanafanana na maneno ya hisia. Kuongezeka kwa muda wa mmenyuko wa karibu 10-20% ilionyeshwa katika umri unaohusiana na takriban uanzia wa ujana (umri wa miaka 10-11 kwa wanawake, 11-12 kwa wanaume), ambayo ilipungua wakati wa ujana kufikia viwango vya prepuberty katika umri 16- 17. Hata hivyo, utafiti huu hauukuta hatua ya ujana. Matokeo haya yanapaswa sasa kuingizwa, kwa mfano na hatua sahihi za homoni za ujira wa ujira, na kutumia vikundi vya muda mrefu vya kupima. Uchunguzi zaidi unapaswa kuchunguza ikiwa matokeo haya ni maalum kwa usindikaji wa uso, au ni athari zaidi ya uwanja wa maendeleo ya utambuzi wa vijana.

Athari za Hormones ya Ngono juu ya Kazi ya Utambuzi

Kuna ushahidi kwamba homoni inaweza kuwa na ushawishi tofauti juu ya tabia wakati wa ujauzito kuliko wakati wa uzima. Kwa mfano, mfano wa changamoto wa vyama vya ugonjwa wa testosterone unaonyesha kwamba wakati viwango vya testosterone vinavyoongezeka wakati wa ujana, tabia ya ukatili haionyeshi uhusiano wowote na testosterone wakati wa ujana [Mchezaji, 2006]. Badala yake, kuna ushahidi unaojitokeza kutoka kwa masomo ya kibinadamu na yasiyo ya kibinadamu ambayo testosterone huongeza msukumo wa kupata hali ya juu, lakini madhara maalum juu ya tabia yanategemea mazingira ya kijamii na maendeleo. Ni muhimu kusisitiza ugumu wa masuala haya-yaani, sisi ni hatua ya mwanzo sana katika kuunganisha utafiti wa wanyama (ambapo majaribio yanaweza kuundwa ili kutambua madhara maalum ya homoni kwenye mifumo maalum ya neural) na masomo ya kibinadamu, ili kushughulikia muhimu lakini masuala mahususi kuhusu mabadiliko ya utambuzi, kihisia, na motisha yanayohusiana moja kwa moja na ujana (angalia Dahl na Gunnar, 2009, kwa majadiliano zaidi ya baadhi ya matokeo ya afya ya kliniki na ya umma].

Hata hivyo, kuna maeneo machache ya ushirikiano unaojitokeza kutoka kwa utafiti katika eneo hili ambalo linaonyesha maeneo mazuri ya maendeleo. Kwa mfano, kuna ushahidi unaozidi kuwa mabadiliko ya vijana katika kutafuta-hisia yanaweza kujumuisha mabadiliko fulani ya ujauzito, na inaweza kutoa ufahamu mpya katika hatari ya vijana kuchukua. Kutafuta nia ni mojawapo ya wafadhili wa maendeleo ya tabia za hatari na inawezekana kuibuka wakati wa ujana kuliko kipindi kingine cha wakati mwingine [kwa mfano Arnett na Balle-Jensen, 1993]. Mwelekeo wa kutafuta hisia huonekana kuwa unaohusishwa sana na ujana kuliko umri [Spear, 2000]. Moja ya masomo ya kwanza ili kuonyesha kiungo maalum kati ya kutafuta-hisia na ujira unaozingatia vijana katika umri mdogo wa miaka 11-14. Wavulana na wasichana wenye maendeleo ya juu ya pubertal walikuwa na kiwango cha juu cha kutafuta na matumizi makubwa ya madawa ya kulevya [Martin et al., 2002]. Hivi karibuni, Steinberg na Monahan [2007] wamegundua ushahidi kwamba kupoteza hisia kutoka kwa upanaji wa msukumo (ambayo wakati mwingine hujisumbua kwa kutamaniwa na hisia) huonyesha njia ya maendeleo ya u-umbo la U, kupenyeza wakati wa kukomaa kwa pubertal, na kwa kiasi kikubwa kuhusishwa na hatua za ujira wa ujauzito kwa wavulana. Dahl na Gunnar [2009, kwa ajili ya majadiliano zaidi] wameripotia mabadiliko mbalimbali ya mabadiliko yaliyounganishwa na ujana, kwa mfano hisia katika kukabiliana na hali za kijamii.

Kwa muhtasari, masomo machache bado yamefuatilia kiungo kati ya ujana na maendeleo ya utambuzi, na eneo hili litakuwa lengo la kuvutia kwa utafiti wa baadaye.

UFUNZO WA PUBERTY KATIKA MAENDELEO YA MAJADU YA MAFUNZO KATIKA MAFUNZO YA FMRI

Nambari ndogo sana ya tafiti za neuroimaging za kazi zinazofanyika hadi sasa zimejumuisha hatua za ujana. Hata hivyo, tafiti nyingi za watu wazima na wachanga wanaofanya kazi za MRI (fMRI) zinaonyesha tofauti za kijinsia katika shughuli za neural katika dhana mbalimbali za utambuzi (uhakiki kamili wa matokeo haya ni zaidi ya upeo wa makala hii). Tofauti tofauti ya kijinsia inaweza kuwa kutokana na madhara ya homoni ya ujinsia, kwa madhara ya kujitegemea kwa ujinsia ya jeni yaliyosajiliwa kwenye chromosomes ya ngono, au kwa athari maalum za mazingira wakati wote wa maisha. Hata hivyo, baadhi ya madhara haya yanaweza kuhusishwa na ujauzito. Madhara haya yanaweza kupatanishwa na madhara ya kuunganishwa kwa neural-to-hemodynamic, kupitia madhara ya shirika au activational juu ya ufumbuzi wa neural, ushawishi juu ya usindikaji wa utambuzi, au kwa njia ya moja kwa moja ushawishi wa pubertal mabadiliko juu ya usindikaji wa utambuzi kupitia stereotypes na utambulisho. Masomo zaidi yanahitajika ili kufafanua mahusiano haya iwezekanavyo.

Uchunguzi kadhaa wa fMRI umefanyika kwa watu wenye kuvuruga kwa endocrine. Ingawa matokeo ni vigumu kufasiriana na ujana wa kawaida na ujana (watu hawa ni kawaida isiyo ya kawaida kabla ya kuanzia ujana), hutoa ushahidi unaogeuka kwamba maamuzi au uhusiano wa ushawishi wa ujauzito hufanya kazi ya ubongo. Kwa mfano, utafiti wa fMRI na Mueller et al. [2009] ikilinganishwa na shughuli za ubongo wakati wa kazi ya usindikaji wa hisia za usoni kati ya wanaume wachanga na hyperandrogenism ya familia (kusababisha testosterone ya ziada kutoka umri mdogo). Kuhusiana na udhibiti, kikundi kilicho na testosterone ya ziada kilionyesha shughuli kubwa ya hippocampal wakati wa usindikaji wa hofu, pamoja na majibu ya tabia ya haraka kwa nyuso zinazoonyesha maneno yenye hofu. Katika utafiti wa FMRI na Ernst et al. [2007], wanaume saba na wa kike wa kike wenye umri wa kuzaliwa (hyperplasia) (kusababisha ziada ya testosterone katika utero) walilinganishwa na udhibiti wa umri na wa jinsia katika kazi sawa ya usindikaji wa kihisia. Tofauti na utafiti wa Mueller et al., Hakuna tofauti za kikundi ziliripotiwa katika hippocampus. Hata hivyo, katika kikundi cha kliniki ya kike, kulikuwa na shughuli za amygdala zinazoimarishwa wakati wa hofu na usindikaji wa hasira, kuhusiana na udhibiti wa kike. Shughuli iliyoimarishwa ya amygdala katika kikundi cha kliniki ya kike ilikuwa sawa na kwamba katika udhibiti wa kiume, ambayo inaonyesha athari ya kupatanisha ya testosterone.

HITIMISHO

Ubaguzi inawakilisha kipindi cha mpito kubwa katika suala la anatoa, hisia, motisha, saikolojia na maisha ya kijamii. Ushahidi wa awali wa awali wa masomo ya maendeleo ya MRI umeonyesha kuwa hatua ya ujana inaweza kuwa na jukumu muhimu katika maendeleo ya ubongo wa kijana, labda zaidi kuliko umri wa kihistoria. Uchunguzi zaidi wa tabia na ujinsia unahitajika ambayo hatua sahihi na za kuaminika za ujana huchukuliwa, ili kutoa mwanga juu ya jinsi homoni za ujira za ubongo zinavyoathiri maendeleo ya muundo wa ubongo na kazi. Kwa wazi, kuna thamani kubwa katika kufikia ufahamu bora wa mahusiano kati ya ubongo, utambuzi, tabia, na ujira. Hata hivyo, malengo haya yatahitaji maendeleo ya kisaikolojia na mbinu za kimaendeleo zinazozingatia jinsi bora ya kuunganisha hatua tofauti za pubertal ndani ya tafiti za maendeleo ya ubongo na utamaduni wa vijana.

Shukrani

SJB ni Washirika wa Utafiti wa Chuo Kikuu cha Royal Society. SB ilifadhiliwa na programu ya PhD ya Wellcome Trust ya 4 katika ujuzi wa UCL.

MAREJELEO

  • Archer J. Testosterone na unyanyasaji wa binadamu: tathmini ya dhana ya changamoto. Neurosci Biobehav Rev. 2006;30: 319-345. [PubMed]
  • Arnett J, Balle-Jensen L. Msingi wa utamaduni wa tabia ya hatari: vijana wa Denmark. Mtoto Dev. 1993;64: 1842-1855. [PubMed]
  • Barnea-Goraly N, Menon V, Eckert M, Tamm L, Bammer R, Karchemskiy A, CC Dant, Reiss AL. Uboreshaji wa suala nyeupe wakati wa utoto na ujana: Uchunguzi wa kujifurahisha kwa sehemu ya msalaba. Cereb Cortex. 2005;15: 1848-1854. [PubMed]
  • Benes FM, Turtle M, Khan Y, Farol P. Kupitishwa kwa eneo muhimu la relay katika malezi ya hippocampal hutokea katika ubongo wa binadamu wakati wa utoto, ujana, na uzima. Arch Mwa Psychiatry. 1994;51: 477-484. [PubMed]
  • Blakemore SJ. Ubongo wa kijamii katika ujana. Nature Rev Neurosci. 2008;9: 267-277. [PubMed]
  • Brooks-Gunn J, Mbunge wa Warren, Rosso J, Gargiulo J. Uhalali wa hatua za kujiripoti za hadhi ya ujana wa wasichana. Mtoto Dev. 1987;58: 829-841. [PubMed]
  • Cahill L. Kwa nini masuala ya ngono kwa neuroscience. Nat Rev Neurosci. 2006;7: 477-484. [PubMed]
  • Carey S, Diamond R, Woods B. Maendeleo ya kutambua uso-sehemu ya matunda. Dev Psychol. 1980;16: 257-269.
  • Choudhury S. Kukuza ubongo wa kijana: Nini ujuzi wa ujuzi unaweza kujifunza kutoka kwa anthropolojia? Soc Cogn huathiri Neurosci. 2010 [Epub kabla ya kuchapishwa]
  • Dahl RE, Gunnar MR. Kuimarishwa kwa ufumbuzi wa dhiki na reactivity wakati wa maturation pubertal: Matokeo ya psychopathology. Dev Psychopathol. 2009;21: 1-6. [PubMed]
  • Dorn LD. Upimaji wa ujira. J Adolesc Afya. 2006;39: 625-626. [PubMed]
  • Ernst M, Maheu FS, Schroth E, Hardin J, Golan LG, Cameron J, Allen R, Holzer S, Nelson E, Pine DS, Merke DP. Amygdala hufanya kazi kwa vijana walio na uzazi wa uzazi wa uzazi wa damu: mfano wa utafiti wa steroid mapema ya kutofautiana. Neuropsychology. 2007;45: 2104-2113. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
  • Giedd JN, Blumenthal J, Jeffries NO, Castellanos FX, Liu H, Zijdenbos A, Paus T, Evans AC, Rapoport JL. Uboreshaji wa ubongo wakati wa utoto na ujana: Uchunguzi wa MRI wa muda mrefu. Nat Neurosci. 1999;2: 861-863. [PubMed]
  • Grumbach MM, Styne DM. Ubaguzi: Ontogeny, neuroendocrinology, physiology, na matatizo. Katika: Wilson JD, Foster DW, Kronenberg HM, Larsen PR, wahariri. Williams Kitabu cha Endocrinology. 9th ed. Philadelphia, PA: WB Saunders; 1998. pp. 1509-1625.
  • PC ya Hebbard, King RR, Cals Malsbury, Harley CW. Madhara mawili ya shirika la testosterone ya pubertal katika panya za kiume: kumbukumbu ya kijamii ya muda mfupi na kuhama kutoka LTP ifuatayo tetanasi katika CA1 ya hippocampal. Exp Neurol. 2003;182: 470-475. [PubMed]
  • Huttenlocher PR. Uwiano wa Synaptic katika kamba ya kibinadamu ya mbele-Mabadiliko ya maendeleo na athari za kuzeeka. Resin ya ubongo. 1979;163: 195-205. [PubMed]
  • Lenroot RK, Gogtay N, Greenstein DK, Wells EM, Wallace GL, Clasen LS, Blumenthal JD, Lerch J, Zijdenbos AP, Evans AC, Thompson PM, Giedd JN. Kupungua kwa kijinsia ya trajectories ya maendeleo ya ubongo wakati wa utoto na ujana. NeuroImage. 2007;36: 1065-1073. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
  • Lerner RM, Steinberg L, wahariri. Kitabu cha Kisaikolojia ya Vijana. 2nd ed. RM Hoboken, NJ: Wiley; 2004.
  • Marshall WA, Tanner JM. Tofauti katika muundo wa mabadiliko ya pubertal kwa wasichana. Arch Dis Child. 1969;44: 291-303. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
  • Marshall WA, Tanner JM. Tofauti katika muundo wa mabadiliko ya pubertal kwa wavulana. Arch Dis Child. 1970;45: 13-23. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
  • Martin CA, Kelly TH, Rayens MK, Brogli BR, Brenzel A, Smith WJ, et al. Hisia ya kutafuta, ujana, na nikotini, matumizi ya pombe na pombe wakati wa ujana. J Am Acad Watoto wa Vijana Psychiatr. 2002;41: 1495-1502.
  • McGivern RF, Andersen J, Byrd D, Mutter KL, Reilly J. Ufanisi wa utambuzi kwenye mechi ya kazi ya sampuli hupungua wakati wa mwanzo wa ujana katika watoto. Kumbuka ubongo. 2002;50: 73-89. [PubMed]
  • Mueller SC, Mandell D, Leschek EW, Pine DS, Merke DP, Ernst M. Mapema hyperandrogenism huathiri maendeleo ya kazi ya hippocampal: Ushahidi wa awali kutoka kwa uchunguzi wa magnetic resonance ufuatiliaji wa wavulana na ujana wa kiume kabla ya ujana. J Mtoto wa Vijana Psychopharmacol. 2009;19: 41-50. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
  • Neufang S, Specht K, Hausmann M, Güntürkün O, Herpertz-Dahlmann B, Fink GR, Konrad K. Tofauti za ngono na athari za homoni za steroid kwenye ubongo wa binadamu unaoendelea. Cerebral Cortex. 2009;19: 464-473. [PubMed]
  • Nunez JL, Huppenbauer CB, MD McAbee, Jurasaka JM, DonCarlos LL. Usikilizaji wa mchanganyiko wa Androgen katika kuendeleza kondoo ya kiume na ya kike inayoonekana na kanda ya prefrontal. J Neurobiol. 2003;56: 293-302. [PubMed]
  • Paus T, Keshavan M, Giedd JN. Kwa nini matatizo mengi ya kisaikolojia yanajitokeza wakati wa ujana? Nat Rev Neurosci. 2008;9: 947-957. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
  • Perrin JS, Leonard G, Perron M, Pike GB, Pitiot A, Richer L, Veillette S, Pausova Z, Paus T. Ukuaji wa suala nyeupe katika ubongo wa kijana: Shauku ya testosterone na receptor ya androgen. J Neurosci. 2008;28: 9519-9524. [PubMed]
  • Peper JS, Brouwer RM, Schnack HG, Baali GC, van Leeuwen M, van den Berg SM, Delemarre-Van de Waal HA, Boomsma DI, Kahn RS, Hulshoff Pol HE. Steroids ya ngono na muundo wa ubongo katika wavulana na wasichana wa pubertal. Psychoneuroendocrinology. 2009a;34: 332-342. [PubMed]
  • Peper JS, Schnack HG, Brouwer RM, Van Baal GC, Pjetri E, Székely E, van Leeuwen M, van den Berg SM, Collins DL, Evans AC, Boomsma DI, Kahn RS, Hulshoff Pol HE. Uwezeshaji wa muundo wa ubongo wa kikanda na wa kimataifa mwanzoni mwa ujana: Uchunguzi wa kufikiri wa magnetic resonance katika jozi ya mapacha ya miaka ya 9. Hum Brain Mapp. 2009b;30: 2184-2196. [PubMed]
  • Perrin JS, Leonard G, Perron M, Pike GB, Pitiot A, Richer L, Veillette S, Pausova Z, Paus T. Tofauti za ngono katika ukuaji wa jambo nyeupe wakati wa ujana. NeuroImage. 2009;45: 1055-1066. [PubMed]
  • Petersen AC, Crockett L, Richards M, Boxer A. Tathmini ya kujitegemea ya hali ya pubertal: Kuaminika, uhalali, na kanuni za mwanzo. J Vijana wa Vijana. 1988;17: 117-133.
  • Romeo RD, Sisk CL. Pubertal na plastiki ya msimu katika amygdala. Resin ya ubongo. 2001;889: 71-77. [PubMed]
  • Sato SM, Schulz KM, Sisk CL, Wood RI. Vijana na androgens, receptors na tuzo. Horm Behav. 2008;53: 647-658. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
  • Schulz KM, Molenda-Figueira HA, Sisk CL. Rudi kwa wakati ujao: hypothesis ya shirika-inachukuliwa na ujauzito na ujana. Horm Behav. 2009;55: 597-604. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
  • Shaw P, Kabani NJ, Lerch JP, Eckstrand K, Lenroot R, Gogtay N, Greenstein D, Clasen L, Evans A, Rapoport JL, Giedd JN, Wema SP. Trajectories ya neurodevelopmental ya cortex ya ubongo wa kibinadamu. J Neurosci. 2008;28: 3586-3594. [PubMed]
  • Shirtcliff EA, Dahl RE, Pollak SD. Maendeleo ya Pubertal: Mawasiliano kati ya maendeleo ya homoni na kimwili. Mtoto Dev. 2009;80: 327-337. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
  • Sisk CL, Foster DL. Msingi wa neural wa ujana na ujana. Nat Neurosci. 2004;7: 1040-1047. [PubMed]
  • Sowell ER, Thompson PM, Holmes CJ, Jernigan TL, Toga AW. Ushahidi wa vivo kwa matukio ya ubongo baada ya vijana katika maeneo ya mbele na ya uzazi. Nat Neurosci. 1999;2: 859-861. [PubMed]
  • Spear LP. Uzoefu wa ujana na umri unaohusiana na tabia. Neurosci Biobehav Rev. 2000;24: 417-463. [PubMed]
  • Steinberg L, Monahan K. Tofauti za umri katika upinzani dhidi ya ushawishi wa rika. Dev Psychol. 2007;43: 1531-1543. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
  • Susman EJ, Rogol A. Uzazi na maendeleo ya kisaikolojia. Katika: Lerner RM, Steinberg L, wahariri. Kitabu cha Kisaikolojia ya Vijana. 2nd ed. Hoboken, NJ: Wiley; 2004. pp. 15-44.
  • Tamnes CK, Ostby Y, Fjell AM, Westlye LT, Due-Tønnessen P, Walhovd KB. Utunzaji wa ubongo wakati wa ujana na uzima wa kijana: mabadiliko ya umri wa kikanda katika unene wa cortical na kiasi kikubwa cha sura na microstructure. Cereb Cortex. 2010;20: 534-548. [PubMed]
  • Tanner JM. Mlolongo, tempo, na tofauti ya mtu binafsi katika ukuaji na maendeleo ya wavulana na wasichana wenye umri wa miaka kumi na mbili hadi kumi na sita. Daedalus. 1971;100: 907-930.
  • Tanner JM, Whitehouse RH. Viwango vya muda mrefu za kliniki kwa urefu, uzito, kasi ya kasi, kasi ya uzito, na hatua za ujira. Ugonjwa wa Arch Utoto. 1976;51: 170-179. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
  • Worthman CM, Stallings JF. Hatua za homoni katika sampuli za doa za damu za kidole-kidogo: Mbinu mpya za shamba kwa endocrinology ya kuzaa. Am J Phys Anthropol. 1997;104: 1-21. [PubMed]
  • Yakovlev PI, Lecours AR. Mzunguko wa myelogenetic wa ukuaji wa kikanda wa ubongo. Katika: Minkowski A, mhariri. Maendeleo ya Mkoa wa ubongo katika maisha ya awali. Oxford: Blackwell Sayansi; 1967. pp. 3-70.