Uzoefu wa kijinsia kwa wapenzi wa kiume: Mfumo wa Mfumo na Matokeo ya Kazi (2006)

Resin ya ubongo. 2006 Desemba 18; 1126(1): 56-65. Imechapishwa mtandaoni 2006 Septemba 15. do:  10.1016 / j.brainres.2006.08.050

Toleo la mwisho la chapisho la mchapishaji linapatikana katika Ubongo Res
Angalia makala nyingine katika PMC kuwa Anatoa makala iliyochapishwa.

abstract

Neurobiolojia ya tabia ya kijinsia ya kike imezingatia sana mifumo ya hatua ya homoni kwenye seli za ujasiri na jinsi athari hizi zinavyotafsiri katika maonyesho ya mifumo ya trafiki ya kuiga. Ya umuhimu sawa, ingawa haijasomwa kidogo, ni baadhi ya matokeo ya kujiingiza katika tabia ya ngono, pamoja na mali ya thawabu ya mwingiliano wa kimapenzi na jinsi uzoefu wa ngono unavyobadilisha ufanisi wa upendeleo. Mapitio haya muhtasari wa athari za uzoefu wa kijinsia juu ya michakato ya thawabu na nakala katika hamsters za kike za Siria. Marekebisho ya Neural ya mwingiliano huu wa kimapenzi ni pamoja na mabadiliko ya muda mrefu ya seli katika usafirishaji wa dopamine na njia za kuashiria za postynaptic zinazohusiana na uti wa mgongo wa neuronal (kwa mfano, malezi ya mgongo wa dendritic). Ikizingatiwa, masomo haya yanaonyesha kuwa uzoefu wa kijinsia huongeza mali ya kuimarisha ya tabia ya kijinsia, ambayo ina matokeo yanayofanana ya kuongezeka kwa ufanisi wa kunukuu kwa njia ambayo inaweza kuongeza mafanikio ya uzazi.

Keywords: Mchanganyiko, uhamasishaji, dopamine, kiini accumbens, ishara, plastiki

1. Utangulizi

"Kwa nini wanyama wanaoleana?" Ni swali rahisi ambalo liko katikati ya neurobiolojia ya tabia ya kijinsia. Hakuna swali la tabia na jibu rahisi, kwa sababu kuna sababu za karibu na za mbali na matokeo ya tabia ambayo huinua maswali yao na kuwa na majibu yao ya neurobiological. Labda jibu la kawaida kwa swali hilo ni "Kuzalisha watoto". Hii inaweza kuwa jibu katika muktadha wa matokeo ya distal ya tabia, lakini hata hivyo, jibu kama hilo halikosea [2]. Agmo [2] hutaja data kutoka kwa Swedes kuonyesha kuwa tu kuhusu 0.1% ya (labda) mimba ya uzazi wa mpango huzalisha watoto. Hata kati ya aina kama vile panya, ambapo asilimia kubwa ya mating inaweza kusababisha mtoto, uwiano huo hauna maana kwamba mimba ni inatarajiwa matokeo ya kuchanganya.

Jibu moja kwa swali la kwa nini wanyama wenzake ni mtazamo wa moja kwa moja juu ya tabia ya kijinsia kama majibu ya 'reflexive' kwa kuhama kwa physiolojia ya uzazi pamoja na uchochezi kutoka kwa kiume mwenye uwezo wa kuzaa. Uchunguzi huo wa neurobiolojia ya tabia ya kike ya kike ulizingatia uchunguzi kwamba mlolongo wa mfiduo wa homoni ya ovari uliunda sharti la kisaikolojia kwa wanawake kuitikia ngono na kiume aliyepanda [70]. Kwa panya, siku kadhaa za mfiduo wa estradiol hufuatiwa na upungufu wa muda mrefu wa progesterone ambao unafanikisha ovulation na uhoji wa kijinsia katika wanawake wa kawaida baiskeli [22]. Njia inayofuata ilikuwa kwamba mikoa ya ubongo inayojumuisha receptors kwa estradiol na progesterone ingeweza kutoa pointi za msingi za kina za njia za neural zinazosimamia tabia ya kijinsia ya kike [70]. Zaidi ya hayo, vitendo vya homoni hizi za steroid kwenye seli za ujasiri zinaweza kutoa ufahamu katika mifumo ya seli na ya molekuli inayoelezea uelezeo wa ujibu wa kijinsia wa kike [71]. Hakuna shaka kwamba njia hii ya mpango wa kujifunza tabia ya kijinsia imekuwa na mafanikio makubwa, na maelezo ya neurobiolojia hii katika suala la mzunguko, neurochemistry na kujieleza kwa jeni ni vizuri imara [kwa mfano, 6,71].

Hata hivyo, kuna kipengele kingine cha kudhibiti neurobiolojia ya tabia ya ngono ambayo inahusika na madhara ya haraka na ya muda mrefu ya ushirikiano wa ngono, yaani, udhibiti wa motisha wa tabia za ngono na madhara ya uzoefu juu ya plastiki ya neural inayozingatia mfumo huu. Neurobiolojia hii imerekebishwa kwa wanaume, hasa panya za kiume [2]. Lengo la mada hii ni kuchunguza mabadiliko hayo ya plastiki kwa wanawake, kwa kuzingatia kazi yetu na hamsters za kike za Syria. Kutoka kwa kazi hii, inaonekana kwamba wakati matokeo ya distal ya tabia ya ngono yanaweza kuelekea kuzaliwa, mwelekeo unaofaa ni kuanzisha mifumo ya motisha, ambayo kwa kweli, inaendesha tabia.

2. Athari ya uzoefu juu ya mifumo ya tabia ya kijinsia

Aina mbili ambazo hutoa tofauti nzuri juu ya jinsi ikolojia ya kijamii inachangia mwelekeo wa tabia ya kujinsia ni panya za Norway na hamsters za Syria. Aina zote mbili zinaishi katika mifumo ya burrow. Ndani ya matuta hayo, panya zina muundo mgumu wa kijamii unaojumuisha vizazi vingi vya wanaume na wanawake [3], wakati hamsters wazima (wote wa kiume na wa kike) wanaishi tofauti katika burashi ya mtu binafsis [26].

Mfumo wa kijamii wa panya hujitokeza kwa wanaume wengi na wanawake wanaoshirikiana wakati huo huo [51]. Licha ya mpango huu unaoonekana kuwa machafuko, panya za kike zina uwezo wa kudhibiti utaratibu wa ushirikiano wa ngono na wanaume binafsi ikiwa ni pamoja na kuamua ni nani mume atachangia kumwagika wakati wa mchakato huu wa kuunganisha wanaume wengi [51]. Hivyo, panya za kike ni washiriki wanaohusika katika kuunganisha na kutoa njia bora za kudhibiti mchanganyiko wa ngono, ikiwa ni pamoja na uteuzi wa mate.

Sehemu ya kutafuta tabia ya tabia ya kijinsia ya kike katika panya hutoa ushahidi wazi wa njia ambayo wanawake wanaweza kudhibiti mwingiliano wa kingono unaoendelea na wanaume. Wakati panya wa kiume akimkaribia mwanamke mgeni, kike atajibu na muundo ulio na mgongo ulio na miguu ambayo ataruka mahali (kwa mfano, anaruka) au kujinasibisha (yaani, darting) mbali na kiume [20,49]. Maombi haya, pamoja na kukimbia kutoka kwa dume, huzuia dume kutoka kwa kike hadi atakapoacha na ruhusa mawasiliano ya dhati.49]. Inashangaza kwamba wanawake wataruhusu wanaume kupandisha tena mapema baada ya mlima bila ufumbuzi kuliko kama mwanamke alipata ufumbuzi [20,50]. Udhibiti huu wa tabia ya kiume ya kupigana na panya za kike huitwa 'pacing' na ina maana ya wazi kwa progestation na uzazi [20,21]. Tabia ya kupandana ponde katika panya wa kike inadhaniwa kuwa chini ya udhibiti wa dopamine ya nuksi [4,28,29,32,33,58,84]. Kwenye uso, muundo wa tata wa panya na panya za wanawake huonyesha tabia ambayo inaweza kubadilishwa na uzoefu. Takwimu zilizopo ndogo, hata hivyo, zinaonyesha vinginevyo [19] na hitimisho la kushinda [20] ni kwamba "… kuchukua nafasi ni sehemu thabiti na iliyozaliwa ya mwitikio wa kijinsia katika panya wa kike" (p. 482).

Kutokana na uhai wao wa faragha, hamsters ya kike huwa na muundo tofauti sana, habari ambayo imetolewa kwenye mafunzo ya maabara [mfano, 46], badala ya uchunguzi wa asili. Wanawake (pamoja na wanaume) hamsters huingiza vifunguo katika handaki kuu inayoingia kwenye mfumo wa burrow [26]. Hamster ya kike huajiri wanaume kwa burrow kwa kufungua hila hiyo na kuweka chini ya uke wa harufu ya uke inayoongoza kwenye mlango wa burrow kwa kutarajia mwanzo wa tabia yake estrus [46]. Haijulikani ikiwa kuna uteuzi wa mate na hamsters ya wanawake kwa wanaume au jinsi uteuzi huo wa mate unaweza kufanywa pori. Mara baada ya kiume kuingizwa katika mviringo, mwanamume na mwanamke huishi pamoja mpaka mwanamke atakapokuwa na hali ya ustadi na kuzingatia huanzishwa [46]. Baada ya kuunganisha kiume hufukuzwa kutoka kwa mke wa kike [46].

Ukosefu wa msimamo wa kike wa wanawake wa hamster unatofautiana na mchanganyiko mkubwa wa kazi na wanaume wakati wa tabia ya ngono katika panya za kike. Hamsters ya kike haraka kuchukua msimamo mkali akiongozana na lordosis, mkao ambao unaweza kuhifadhiwa kwa zaidi ya 95% ya mtihani wa 10 [15]. Wakati kike ni kudumisha msimamo huu, kiume atakuwa na mlima na / au mlima na uingizivu inaonekana kwa kasi yake mwenyewe. Hitimisho inayoonekana dhahiri inayotokana na uchunguzi huu ni kwamba hamsters ya kike, tofauti na panya za kike, haifai kasi ya mwingiliano wa kiume.

Pamoja na kuonekana kwa kutokuwa na immobility, hamsters ya wanawake ni kweli washiriki wahusika katika ushirikiano wa kuunganisha na wanaume [46]. Nzuri [62] kwanza alibainisha kuwa hamsters ya kike hufanya harakati za uharibifu wa kimaumbile kwa kukabiliana na msukumo wa tactile mara kwa mara kutoka kwa hamster ya kiume, na mwanamke hutembea upepo wake kwa njia ya kuchochea. Kike hutumia uke wake kwa uongozi wa hatua ya kuwasiliana na viboko vya kiume ili kuwezesha kuingizwa kwa intravaginal na kiume [62]. Kwa kweli, matumizi ya anesthetic ya juu ya kichwa cha hamster ya kike hupunguza kasi ya uwezo wa hamster wa kiume kufikia kuingizwa kwa penile [63].

Kuchukuliwa pamoja, panya za kike na hamsters hutofautiana kwa njia ambayo wanaangalia kusimamia kupigana. Tofauti kati ya panya za wanawake na hamsters ziko katika uwezo wa wanyama hawa kudhibiti kusimama na mwanamume. Panya za kike zinaweza kuamua ikiwa mwanamume atakuwa mlima. Hamsters za kike hazidhibiti mzunguko wa milima na kiume, lakini zinaweza kuathiri kama au mume atafanikiwa kuingia kwa jaribio fulani la kuongezeka. Kwa hivyo, kuongezeka kwa panya kunaweza kuzingatiwa kwa urahisi, lakini ni vigumu sana kupima harakati za uharibifu katika hamsters za kike wakati wa kuzingatia. Kama suluhisho, tulitumia njia isiyo ya moja kwa moja ya kupima nafasi ya hamster ya kike katika kusimamia kupungua kwa kiume. Tulifikiri kwamba kama idadi ya miundo ya hamster ya kike inapokea imetambuliwa na kiume, lakini mipangilio inayofikia uharibifu ni mdogo kwa tabia ya mwanamke, basi asilimia ya milima ambayo ni pamoja na kupungua (katika vitabu vinavyoitwa 'kiwango cha hit') ni kweli kipimo kinategemea sana tabia ya mwanamke.

Ili kuchunguza pendekezo hili, tulichunguza hamsters za kike ambazo zilikuwa na ujinsia wa kike au wanawake waliokuwa wamepata 6 kila wiki, ushirikiano wa ngono wa 10 na wanaume [8]. Tunaacha kila mke wa kike na hamster wa kiume wa kijinsia na kuandika tabia ya kupigana. Wanaume wa kiume waliokuwa wanaohusishwa na wanawake wenye ujinsia walikuwa na kiwango cha juu zaidi (asilimia kubwa ya milima yenye uharibifu) kuliko wanaume waliokuwa na ujinga walijaribiwa na wanawake wenye ujinga (Mtini. 1). Zaidi ya hayo, tofauti sawa katika kiwango cha kugundua ilionekana ikiwa wanawake walijaribiwa 1 au wiki 6 baada ya mtihani wao wa mwisho wa ujinsia, wakionyesha jibu lililojifunza.

Kielelezo 1    

Hamsters ya kike walijaribiwa kwa tabia ya ngono na kiume wa kijinsia au 1, 3 au wiki 6 baada ya mtihani wao wa mwisho wa uzoefu. Kiwango cha hit (uwiano wa milima inayofikia intromission) ...

Jaribio la ziada linahusishwa na dopamine katika madhara ya ujinsia wa kike juu ya utendaji wa kupigana na kiume [8]. Dopamine neurotoxin, 6-hydroxydopamine, ilikuwa injected katika forebrain basal, ikiwa ni pamoja na kiini accumbens, ya hamsters wanawake kabla ya kupata uzoefu wa ngono. Wanaume waliojaribiwa walijaribiwa na wanawake hawa hawakuonyesha kiwango cha juu cha hit ya tabia ya mating na wanawake wenye ujuzi (Kielelezo 2). Madhara ya neurotoxini ya dopamine juu ya ushirikiano wa ngono ilikuwa maalum kwa kiwango cha kiwango cha hit kinachohusiana na uzoefu wa kijinsia, kwa kuwa hakukuwa na athari za vidonda hivi juu ya tabia ya jozi za kiume na wa kiume wasiokuwa na ujuzi.

Kielelezo 2    

Infusions ya dopamine neurotoxin, 6-hydroxydopamine (6-OHDA), katika kanda ya kiini accumbens kabla ya uzoefu wa ngono iliondoa matokeo ya uzoefu wa ngono hamster ya kike ...

3. Uzoefu wa kijinsia una madhara kwa wanawake

Mwingiliano wa kurudia wa kimapenzi na waume pia hutoa athari ya tabia ya muda mrefu kwa mwanamke katika muktadha wa thawabu. Upendeleo mahali palipo [14] imekuwa njia nzuri ya kufunua vifaa vya kuimarisha vya tabia ya kijinsia. Katika dhana hii, maingiliano ya mara kwa mara ya kingono na kiume yanahusishwa na chumba kimoja cha chumba cha vyumba vingi. Katika hafla inayofanana na ya kike mwanamke huwekwa peke yake katika chumba kinachofanana lakini tofauti. Kabla na kufuata majaribio haya ya hali ya juu, kike hupewa fursa ya kuchunguza vifaa (kwa kukosekana kwa kiume) kuamua kiasi cha wakati mwanamke hutumia katika chumba kinachohusiana na utiaji. Kuiga na kiume hufafanuliwa kwa kuharakisha kama kuongeza ikiwa mwanamke hutumia wakati mwingi zaidi katika chumba kilichohusishwa na kupandana baada ya majaribio ya tabia ya ngono kuliko hapo awali.

Matokeo ya wazi (ingawa labda hayakuamini) ya masomo haya katika panya za kike [mfano, 65,69] na hamsters [56] ni kwamba mwingiliano wa kijinsia unaimarisha. Mahitaji ya kichocheo kwa hali hii kutokea hayakuwa dhahiri. Kwa panya wala hamsters sio onyesho rahisi ya Lordosis wakati wa vipimo vya kupandisha vya kutosha kudhibiti upendeleo wa mahali. Kama ilivyobainishwa, panya wa kike huwa na kiwango cha kupendelea cha mawasiliano ya ngono na mwanaume anayeinuka ambayo ina athari ya neuroendocrine inayohusiana na uchochezi na uzazi. Kuruhusu panya za kike kuharakisha wakati wa kupendelea ni muhimu kwa upatikanaji wa upendeleo wa mahali palipo na hali, kwani maingiliano ya kimapenzi ambayo kike hayana kasi hayatoi hali [25,27,34,67,68]. Mfano wa temporal hapa ni muhimu, ingawa si lazima udhibiti wa pacing, kama kusimamia pacing kwa kuondosha na kuanzisha kiume katika kipindi cha wanawake preferred pia kusababisha hali ya upendeleo hali [34].

Hamsters ya kike hawana mahitaji ya muda kwa kuzingatia [42], ingawa zinaonyesha upendeleo wa mahali pa kupandisha [56]. Njia moja ambayo umuhimu wa mawasiliano ya ngono na kiume kwa hali ya kupendeza mahali ulipimwa katika hamsters ya kike ilikuwa kulinganisha ufanisi wa ushirikiano wa kawaida wa ngono na ushirikiano wa kijinsia ambao intravaginal intromission na kiume ilikuwa kuzuiwa na occluding uke wa kike [39]. Hapa, kuweka hali ya kupendeza ilikuwa dhahiri bila kujali ikiwa mwanamke hupata msisimko wa kike wakati wa majaribio ya tabia ya ngono. Matokeo haya ya majaribio inaonekana kukiuka uchunguzi kwamba kufanana kwa uke sawa kunazuia mwinuko katika kukusanya dopamine wakati wa ushirikiano wa ngono na kiume [40]. Hata hivyo, wanawake walikuwa na ujinga wa kijinsia katika utafiti huo wa microdialysis. Inaonekana kwamba wingi wa mali za hisia zimeongezeka wakati wa uzoefu wa kijinsia, kwa mfano wakati wa majaribio ya hali ya hali ya upendeleo wa mahali [39], huongeza msisimko wa hisia unaosababishwa na malipo ya ngono kutokana na jukumu lililozuiliwa la kusisimua kwa uke katika wanawake wa kijinsia [40].

Kumekuwa na uchunguzi mdogo wa mifumo ya neurotransmitter inayoelekeza upendeleo mahali pa kuingiliana kwa ngono. Katika utafiti mmoja, antaconizing opioid neurotransication kwa kutibu panya wa kike na naloxone kabla ya mwingiliano wa kijinsia iliondoa hali ya upendeleo mahali [68]. Kinyume chake, tafiti kadhaa zinazotumia wapinzani wa dopamine receptor zimetoa matokeo mchanganyiko. Kutuliza hamsters ya kike na wapinzani wa dopamine D2 receptor antagonists [57] ilizuia kupatikana kwa upendeleo wa mahali pazuri kwa mwingiliano wa kingono (Mtini. 3). Utafiti sawa katika panya haukutoa athari [30].

Kielelezo 3    

Vipindi vilivyotumiwa vya kupigana na compartment ya kijivu katika vifaa vyenye kupendekezwa (CPP) vilivyosababisha kuwa hamsters ya wanawake hutumia muda zaidi katika chumba hiki bila kutokuwepo ...

4. Neurotransmitter na plastiki za mkononi zifuatazo uzoefu wa ngono kwa wanawake

Kuna tamaduni tajiri ya utafiti katika njia za kuashiria dopamine kwani zinahusiana na sehemu za tabia zinazohamasishwa na unywaji wa dawa za kulevya [kwa mfano, 60]. Kurudi kutoka kwa fasihi hiyo, tuligundua uwezekano wa uzoefu wa kijinsia unaweza kuathiri dopamine neurotransuction katika njia ya mesolimbic na kwamba plastiki katika mfumo huo ndio ulikuwa msingi wa athari za tabia ya uzoefu wa kijinsia, kwa mfano, mabadiliko katika ufanisi wa kopiti na malipo. Ndani ya mfumo wa dopamine ya mesolimbic kuna dhibitisho zote mbili za uanzishaji wakati wa mwingiliano wa kijinsia wa kike, na vile vile athari za muda mrefu juu ya ubovu wa muundo na neurochemical. Majaribio ya awali ya kipaza sauti ilionyesha kuwa viwango vya dopamine vya seli za nje kwenye mkusanyiko wa kiini wa wanawake viliinuliwa wakati wa kuoana [55,58]. Kwa panya za kike, kutolewa kwa dopamine ilikuwa ni nyeti sana kwa uingiliano wa kuzaliana kwa wanaume [4,33,58] na kwa (angalau wasio na ngono) hamsters ya kike, uinuko wa dopamine ulitegemea uchezaji wa kike uliopokea wakati wa kuunganisha [40]. Katika jaribio la kufuata tulichukua njia tofauti kidogo, wakati huu kupima dopamine ya nje kwenye kiini cha msongamano wakati wa kupeana katika hamsters ya kike isiyo na ujinga au kwa wanawake ambao walikuwa na uzoefu wa kijinsia kabla ya mtihani wa microdialysis [38]. Uzoea wa kimapenzi ulizidisha kuongezeka kwa dopamine ya nje ambayo ilidumu wakati wote wa kufanya ngono na mwanaume, ikilinganishwa na viwango vya dopamine katika wanawake wasio na ujinga wa kijinsia (Kielelezo 4). Labda kuongezeka kwa majibu ya dopamine katika wanawake wenye uzoefu wa kijinsia kunaonyesha safu iliyoimarishwa ya kuchochea inayohusiana ambayo hamsters ya kike inakuwa msikivu kama matokeo ya uzoefu huo.

Kielelezo 4    

Ujuzi wa kijinsia (Mtaalam) au hamna ujuzi (Hakuna Mtaalam) hamsters zilizoundwa na probes microdialysis katika kiini accumbens na wanawake waliwekwa na kiume kwa 1 hr. Sampuli zilichukuliwa ...

Uinuko wa kutolewa kwa dopamine katika hamsters wenye ujuzi wa wanawake ni kukumbusha madhara ya kurudiwa mara kwa mara kwa wanyama kwa madawa ya kulevya [75]. Katika machapisho haya, kiwango cha juu cha dopamine katika kukabiliana na kiwango cha madawa ya kulevya kinajulikana kama "uhamasishaji" [75]. Usikivu wa madawa ya kulevya unaambatana na majibu kadhaa ya simu za mkononi zinazofikiriwa ili kuongeza ufanisi wa synaptic na mtiririko wa habari kupitia njia ya mesolimbic [74].

Sehemu moja ya kuingia kwenye mfumo kupitia ambayo uzoefu wa tabia inaweza kubadilisha uboreshaji wa neuronal iko katika kiwango cha maongezi. Njia isiyo ya moja kwa moja kwa swali hili imechukuliwa kwa kupima mabadiliko ya dendritic katika striatal (pamoja na nuksi za nukta) ili kujibu usimamizi wa dawa au uzoefu wa kufuata tabia. Utawala unaorudiwa wa aina ya vitu vilivyodhulumiwa na profaili tofauti za kifamasia utaongeza urefu wa dendritic na / au wiani wa mgongo katika matawi ya dendritic ya terminal ya neurons ya kati ya kati [13,23,44,45,64,76,77,78]. Mifano michache sana inapatikana kwa uzoefu wa tabia zinazozalisha athari kulinganishwa kwa dendrites, ingawa induction ya hamu ya chumvi [79], tabia ya kiume ya kijinsia [24] na tabia ya kike ya kijinsia [59] itabadilika morphology dendritic katika neurons kati ya spiny ya kiini accumbens.

Uzoefu wa kijinsia katika hamsters ya kike ulikuwa na athari tofauti juu ya wiani wa mgongo wa dendritic [59] kulingana na eneo lililochunguzwa (Mtini. 5). Katika jaribio hili, hamsters ya kike walipewa mtazamo wetu wa msingi wa wiki za 6 za uzoefu wa kijinsia au walibakia nawafiki wa kijinsia [38]. Kwenye 7th wiki, wanawake wote walipewa regimen ya esradiol na progesterone na kutoa sadaka kuhusu 4 hr baada ya sindano ya progesterone. Ubongo ulifanywa kwa kugundua Golgi na vipande vya 240 μm kuchambuliwa. Mihadhara ilihesabiwa kutoka kwa matawi ya dendritic ya piramidi ya neuroni kwenye kiti cha upendeleo wa kati, kati ya neuroni ya spin ya kiini (shell na msingi pamoja), au neuroni za kati za caudate. Ndani ya neuroni ya kati ya kiini cha accumbens, dendritic mgongo wa wiani (kawaida kwa 10 μm ya urefu wa dendritic) ulikuwa mkubwa zaidi katika uzoefu wa kijinsia, kuliko katika ujinga wa kijinsia, wanawake. Mchanganyiko ulipatikana katika dendrites ya apical ya neurons ya safu ya kanda ya prefrontal. Hakukuwa na tofauti za kikundi katika wiani wa mgongo katika neuroni za spiny kati ya caudate. Tunatafsiri tofauti hizi katika wiani wa mgongo kama kutafakari plastiki katika neurotransmission ya excitatory juu ya neurons dopaminergic-msikivu [37].

Kielelezo 5    

Madhara ya mgongo (kawaida kwa kila 10 μm) yalipimwa katika dendrites ya terminal ya neurons (mifano ya uchafu wa Golgi hutolewa kwenye jopo la kulia) kutoka kando ya prefrontal, kiini accumbens ...

Ikiwa tunachukua ubinifu katika miiba ya dendritic kama alama ya simu za rununu za distal, tunaweza kutoa maoni ya matukio ya simu za rununu ambayo husababishwa na mwingiliano wa kingono unaorudiwa. Kwa maneno mengine, mwelekeo unapaswa kuwa wa darasa mbili la majibu yaliyoonyeshwa na matibabu na dawa za unyanyasaji [36], yaani majibu ya kuzidisha tabia ya kijinsia na majibu yaliyobadilishwa ya rununu kwa kukosekana kwa tabia ya kufanya ngono. Matukio yaliyopendekezwa ya kuashiria yanaonyeshwa ndani Mtini. 6. Pendekezo hili si riwaya wala radical, kama plastiki dendritic inayotokana na uchochezi kama tofauti kama homoni steroid [54], madawa ya kulevya [61], au uwezekano wa muda mrefu [1] yote yanahusisha matukio yaliyoonyeshwa. Ni kwa sababu njia hizi zinasimama vizuri katika mifano tofauti ya plastiki ya neural ambayo inaonekana kuwa kwamba kama mapungufu yamejazwa sawa yataathiri tabia za ngono kwenye kiuchumi accumbens.

Kielelezo 6    

Mchoro wa mkakati wa njia fulani za kuashiria ambayo inaweza kupatanisha mabadiliko ya muda mrefu katika plastiki za mkononi kama kazi ya uzoefu wa ngono. Uchunguzi wetu wa microarray [7] alisema kwa nodes kadhaa katika haya ...

Mbinu ya ugunduzi, kutumia microarrays ya gene [7], pamoja na mbinu za majaribio zimeanza kuthibitisha shughuli zilizobadilishwa au kujieleza kwa protini katika pointi kadhaa katika njia hizi zinazosababisha uzoefu wa ngono. Vipengele vya transcription vinawakilisha seti moja ya matukio ya Masi ambayo yanaweza kuathiri muundo wa dendritic inayoongoza kwa plastiki ya muda mrefu [5,17,52]. Wote c-Fos na FosB staining walikuwa kuchunguza kwa kukabiliana na ujinsia na mating katika hamsters wanawake wa Syria. Kufuatia ushirikiano wa kijinsia na uume wa kiume, c-Fos uliinuliwa katika msingi wa kiini cha kukusanya, jibu ambalo lilikuzwa katika wanawake wenye ujinsia (Mtini. 7) [9]. Madhara ya FosB haikuathiriwa na uingiliano wa ngono, ingawa viwango vya udanganyifu vilikuwa vya juu zaidi katika msingi wa kiini cha kukusanya katika hamsters ya kike ya ujinsia ikilinganishwa na wanawake wa kike (Mtini. 8). Wala c-Fos wala FosB hawakuathiriwa na tabia ya ngono au uzoefu wa kimapenzi katika ganda la mkusanyiko wa seli au dorsal striatum katika wanawake hawa. Katika majaribio yetu, mabadiliko katika c-Fos na FosB hufanyika sambamba, kitaifa na kama kazi ya uzoefu, ingawa katika mabadiliko mengine ya masomo katika proteni hizi huwa hazifanyi kila wakati [mfano, 12].

Kielelezo 7    

Upimaji wa tabia za ngono (Mtihani) huongeza kiwango cha c-Fos (ap <0.05 dhidi ya Mtihani) katika msingi wa kiini cha mkusanyiko wa hamsters za kike, athari ambayo hukuzwa katika uzoefu wa kijinsia ...
Kielelezo 8    

Hamsters ya kike walipokea mtazamo wetu wa kawaida wa 6 kila wiki, majaribio ya tabia ya ngono ya 10 au walikuwa na homoni iliyopangwa, lakini haijajaribiwa. Kwenye 7th wiki, makundi haya yaligawanyika, hivyo kwamba wanyama wangekuwa nusu ...

Protini za Fos zinaweza kuanzishwa kwa njia kadhaa za njia za ishara, ikiwa ni pamoja na MAP kinase [18]. ERK ni kinase ya chini chini ya njia hii na sisi kuchunguza udhibiti wa ERK kufuatia tabia ya ngono (Mtini. 9). Katika vitalu vya Magharibi, viwango vya jumla vya ERK 2 haziathiriwa na tabia au ngono au ngono. Kwa upande mwingine, PERK 2 iliinuliwa katika kiini kikijumuisha tabia ya ngono, lakini tu kwa wanawake wenye uzoefu wa kabla ya ngono.

Kielelezo 9    

Ngazi za ERK1 / 2 zilipimwa na magharibi ya Magharibi kutoka kwa makonde ya kiini cha accumbens na kiini caudate cha hamsters ya kike. Punch punch (2 mm kipenyo) kutoka kiini accumbens (wote msingi na shell) ...

Kuingia kwenye njia ya MAP kinase inaweza kuja kutoka vyanzo kadhaa, ikiwa ni pamoja na uanzishaji wa receptor glutamate [1], G-protini pamoja na receptors (kwa mfano, receptors ya dopamine) [83], inositol triphosphate njia [66], na kwa njia ya ukuaji wa vipengele vya kukua [16]. Madhara ya kujamiiana kwa njia hizi zimehusishwa kupitia uchambuzi wa microarray [7], lakini haijawahi kuchunguzwa moja kwa moja. Mfumo mmoja ambao kwa kweli umewekwa na uzoefu wa ngono ni kupatikana kwa dopamine receptor kwa adenylate cyclase [10]. Homogenates kutoka accumcums ya kiini zilichukuliwa kutoka kwa hamsters wenye ujinsia au wasiokuwa na ujuzi. Haya homogenates yalitiwa moyo na dopamine na cAMP kusanyiko kipimo (Mtini. 10). Dopamine ilichochea mkusanyiko wa cAMP katika vikundi vyote vya matibabu, na kuchochea zaidi katika viungo kutoka kwa wanawake wenye uzoefu wa kijinsia. Vitendo hivi vya dopamine vilidhamiriwa kuwa D1 receptor kupatanishwa. Ingawa sehemu moja ya ufuataji wa uzoefu wa kijinsia ni presynaptic (yaani, kuongezeka kwa dopamine efflux wakati wa kuingiliana kwa ngono), ni wazi kwamba kuna marekebisho ya postynaptic ambayo sio maonyesho tu ya viwango vya dopamine vya synaptic.

Mtini 10    

Homogenates kutoka kwenye kiini cha kukusanyiko cha hamsters ya kike wanaopata ujuzi wa kijinsia au hakuna ujuzi walipimwa kwa kukusanya cAMP kufuatia kuchochea kwa dopamine (data ni% hakuna-dopamine ...

5. Muhtasari na hitimisho

Dhana moja ya kazi ya dopamine ya mesolimbic ni kwamba njia hii ni nyeti kwa hali zilizowekwa zinazohusiana na tabia ya kawaida inayotokea kwa njia ambayo inaboresha athari za kazi za tabia hizo [80]. Kutoka kwa mfumo huu tunaweza kuchukua mfano wa tabia ambayo uchochezi wa uke uliopokelewa na wanawake wakati wa kunakili huchochea dopamine neurotransuction. Ingawa mwitikio huu haulalamiki [55], na ujuzi wa wanawake hujifunza kuzalisha harakati za siri za siri ambazo huongeza uwezekano wa kupokea msisimko wa kike kutoka kwa mwanaume aliyepanda [8]. Kwa upande wake, kuna uanzishaji mkubwa zaidi wa dopamine, ambao hulisha mbele kudumisha tabia ya kujibu. Kwa sababu kupokea kichocheo cha uke kwa njia ya kuingiliana kutoka kwa kiume kinachokua (kumalizika kwa kiume na kiume) ni muhimu kwa hali ya uzazi inayoambatana na mbolea (na kwa hivyo mimba iliyofanikiwa) [42], kanuni hii ya tabia inaweza kuwa na athari zisizo za moja kwa moja za kuongeza ufanisi wa kunukuu unaosababisha kufanikiwa kwa uzazi. Jibu la swali la "Kwanini wenzi wa kike?" Ni kupokea msukumo ambao una matokeo mazuri katika mfumo wa shughuli za dopamine ya uso. Vipengele hivi vya 'kufurahisha' vya tabia ya kufanya ngono havikutarajiwa (kutoka kwa maoni ya kike), ingawa inajishughulisha sana, matokeo ya ujauzito uliofanikiwa na kuzaliwa kwa watoto.

Shukrani

Tungependa kuwashukuru watu kadhaa ambao wamechangia muhimu katika utafiti huu ikiwa ni pamoja na Dk. Bradley, Alma Haas, Margaret Joppa, Dk. Jess Kohlert, Richard Rowe na Daktari Val Watts. Shukrani maalum kwa Paul Mermelstein kwa ushauri wake na maslahi ya kudumu katika kazi yetu. Mapitio haya yanategemea majadiliano yaliyotolewa katika Warsha ya 2006 juu ya Hormones za Steroid na Kazi ya Ubongo, Breckenridge, Co Tunashukuru kwa National Science Foundation (IBN-9412543 na IBN-9723876) na Taasisi za Taifa za Afya (DA13680) kwa ajili yao msaada wa utafiti huu.

Marejeo

1. Adams JP, Roberson ED, Kiingereza JD, Selcher JC, Sweatt JD. Kanuni ya MAPK ya kujieleza jeni katika mfumo mkuu wa neva. Acta Neurobiol Exp (vita) 2000; 60: 377-394. [PubMed]
2. mogmo A. Motisha ya kijinsia - uchunguzi juu ya hafla zinazoamua kutokea kwa tabia ya ngono. Behav Ubongo Res. 1999; 105: 129-150. [PubMed]
3. Barnett SA. Panya: Utafiti katika Tabia. Aldine; Chicago: 1963.
4. Becker JB, Rudick CN, Jenkins WJ. Jukumu la dopamini katika kiini cha kukusanyiko na striatum wakati wa tabia ya ngono katika panya ya kike. J Neurosci. 2001; 21: 3236-3241. [PubMed]
5. Bibb JA. Jukumu la Cdk5 katika ishara ya neuronal, plastiki, na matumizi mabaya ya madawa ya kulevya. Ishara za Neuro. 2003; 12: 191-199. [PubMed]
6. Blaustein JD, Erskine MS. Tabia ya jinsia ya kike: Ushirikiano wa seli za habari za homoni na zinazofanana katika forebrain ya fimbo. Katika: Pfaff DW, Arnold AP, Etgen AM, Fahrbach SE, Rubin RT, wahariri. Homoni na Uzoea. Vol. 1. Press Academic; Amsterdam: 2002. pp. 139-214.
7. Bradley KC, Boulware MB, Jiang H, Doerge RW, Meisel RL, Mermelstein PG. Uzoefu wa kijinsia huzalisha mwelekeo tofauti wa kujieleza kwa jeni ndani ya kiini cha accumbens na striatum ya dorsa ya hamsters ya kike ya Syria. Kiini cha Bein Behav. 2005; 4: 31-44. [PubMed]
8. Bradley KC, Haas AR, Meisel RL. Vidonda vya 6-Hydroxydopamine katika hamsters za kike (Mesocricetus auratus) zinaharibu athari zilizoathiriwa za uzoefu wa kijinsia kwenye uingiliano wa kibaguzi na wanaume. Behav Neurosci. 2005; 119: 224-232. [PubMed]
9. Bradley KC, Meisel RL. Uingizaji wa tabia za ngono za c-Fos katika kiini cha accumbens na shughuli za amptamini-kuchochea shughuli zinahamasishwa na uzoefu wa kijinsia uliopita katika hamsters za Kiisri. J Neurosci. 2001; 21: 2123-2130. [PubMed]
10. Bradley KC, Mullins AJ, Meisel RL, Watts VJ. Uzoefu wa kijinsia hubadilisha dopamine D1 receptor mediated mkondo AMP uzalishaji katika kiini accumbens ya hamsters mwanamke Syria. Sambamba. 2004; 53: 20-27. [PubMed]
11. Bramham CR, Messaoudi E. BDNF hufanya kazi katika plastiki ya kawaida ya synaptic: hypothesis ya uimarishaji wa synaptic. Prog Neurobiol. 2005; 76: 99-125. [PubMed]
12. Brenhouse HC, Stellar JR. c-Fos na ΔFosB kuelezea hubadilishwa tofauti katika mikoa inayojulikana ya shell ya kiini accumbens katika panya zinazohamasishwa na cocaine. Neuroscience. 2006; 137: 773-780. [PubMed]
13. Brown RW, kolb B. Nicotine uhamasishaji huongeza urefu wa dendritic na wiani wa mgongo kwenye kiini cha accumbens na cingulate kamba. Resin ya ubongo. 2001; 899: 94-100. [PubMed]
14. Carr GD, Fibiger HC, Phillips AG. Upendeleo wa mahali ulipowekwa kama kipimo cha malipo ya madawa ya kulevya. Katika: Leibman JM, Cooper SJ, wahariri. Msingi wa Neuropharmacological ya Mshahara. Press Clarendon; Oxford: 1989. pp. 264-319.
15. Carter CS. Kupokea mapokezi ya kijinsia katika hamster ya kike: jukumu la ovari na adrenal. Horm Behav. 1972; 3: 261-265. [PubMed]
16. Chao MV. Neurotrophins na mapokezi yao: Nambari ya kuunganisha kwa njia nyingi za kuashiria. Nat Rev Neurosci. 2003; 4: 299-309. [PubMed]
17. Cheung ZH, Fu AKY, Ip NY. Majukumu ya Synaptic ya Cdk5; Madhara katika kazi ya juu ya utambuzi na magonjwa ya neurodegenerative. Neuron. 2006; 50: 13-18. [PubMed]
18. Davis RJ. Udhibiti wa transcriptional na MAP kinases. Mol Reprod Dev. 1995; 42: 459-467. [PubMed]
19. Erskine MS. Athari za kusisimua kwa mshikamano wa coital juu ya muda wa Estrus katika panya za baiskeli zisizo na panya na ovariectomized na ovariectomized-adrenalectomized panya za homoni-primed. Behav Neurosci. 1985; 99: 151-161. [PubMed]
20. Erskine MS. Kutafuta tabia katika panya ya kike ya kike: Tathmini. Horm Behav. 1989; 23: 473-502. [PubMed]
21. Erskine MS, Kornberg E, Cherry JA. Mchanganyiko wa pembe katika panya: Athari za mzunguko wa uharibifu na muda juu ya uanzishaji wa luteal na urefu wa estrus. Physiol Behav. 1989; 45: 33-39. [PubMed]
22. Fedha HH. Inasababishwa sana kwa wanyama. Katika: Adler NT, mhariri. Neuroendocrinology ya Uzazi. Press Plenum; New York: pp. 279-348.
23. Ferrario CR, Gorny G, Crombag HS, Li Y, Kolb B, Robinson TE. Neural na plastiki ya kisaikolojia inayohusishwa na mpito kutoka kudhibitiwa hadi kuongezeka kwa matumizi ya cocaine. Biol Psychiatry. 2005; 58: 751-759. [PubMed]
24. Fiorino DF, Kolb BS. Society kwa Neuroscience. New Orleans, LA, 2003 Abstract Viewer na Mpangaji Mpangaji; Washington, DC: 2003. Uzoefu wa kijinsia husababisha mabadiliko ya kimaadili ya kudumu katika kondoo ya panya ya kondoo, kamba ya parietal, na neurons ya kiini.
25. Wananchi S, Erskine MS. Athari za tiba ya testosterone ya neonatal juu ya tabia za kupendeza na maendeleo ya upendeleo wa mahali uliowekwa. Horm Behav. 2003; 44: 354-364. [PubMed]
26. Gattermann R, Fritzsche P, Neumann K, Kayser A, Abiad M, Yaku R. Maelezo juu ya usambazaji wa sasa na mazingira ya hamsters ya dhahabu ya mwitu (Mesocricetus auratus) J Zool Lond. 2001; 254: 359-365.
27. González-Florez O, Camacho FJ, Dominguez-Salazar E, Ramrez-Orduna JM, Beyer C, Paredes RG. Progestins na hali ya upendeleo baada ya kupitishwa kwa kasi. Horm Behav. 2004; 46: 151-157. [PubMed]
28. Guarraci FA, Megroz AB, Clark AS. Athari za vidonda vya asidi ibotenic za kiini kukusanya juu ya tabia ya kupigana kwa kasi katika panya ya kike. Behav Neurosci. 2002; 116: 568-576. [PubMed]
29. Guarraci FA, Megroz AB, Clark AS. Tabia ya kuunganisha panya katika panya ya kike baada ya vidonda vya mikoa mitatu inayojibika kwa kuchochea uke. Resin ya ubongo. 2004; 999: 40-52. [PubMed]
30. Mchungaji PG, Paredes RG. Wapinzani wa Dopamini hawazuii upendeleo wa mahali uliowekwa na tabia na tabia ya kupigana kwa kasi katika panya za kike. Behav Neurosci. 2004; 118: 356-364. [PubMed]
31. Hyman SE, Malenka RC. Madawa na ubongo: Neurobiolojia ya kulazimishwa na kuendelea kwake. Nat Rev Neurosci. 2001; 2: 695-703. [PubMed]
32. Jenkins WJ, Becker JB. Jukumu la striatum na kiini accumbens katika tabia ya kupendeza ya kupendeza katika panya ya kike. Behav Ubongo Res. 2001; 121: 119-128. [PubMed]
33. Jenkins WJ, Becker JB. Kuongezeka kwa nguvu katika dopamine wakati wa kupigana kwa kasi kwa panya ya kike. Eur J Neurosci. 2003; 18: 1997-2001. [PubMed]
34. Jenkins WJ, Becker JB. Panya za kike zinajenga upendeleo wa mahali pa ngono wakati wa kupendekezwa. Horm Behav. 2003; 43: 503-507. [PubMed]
35. Ji Y, Pang PT, Feng L, Lu B. Cyclic AMP udhibiti BDNF-ikiwa TrkB fosphorylation na dendritic mgongo malezi katika neurons kukomaa hippocampal. Nat Neruosci. 2005; 8: 164-172. [PubMed]
36. Kalivas PW, Toda S, Bowers MS, Baker DA, Ghasemzadeh MB. Mlolongo wa muda wa mabadiliko katika kujieleza kwa jeni na madawa ya kulevya. Katika: Wang JQ, mhariri. Njia za Madawa ya Masi: Dawa za Ubaya: Mapitio ya Neurological na Protoksi. Vol. 79. Press Humana; Totowa, NJ: 2003. pp. 3-11.
37. Kalivas PW, Volkow N, Seamans J. Kichocheo kikubwa cha kulevya: Matumbo katika maambukizi ya glutamate ya prefrontal-accumbens. Neuron. 2005; 45: 647-650. [PubMed]
38. Kohlert JG, Meisel RL. Uzoefu wa kijinsia huhamasisha kiini kinachohusiana na matiti hukusanya majibu ya dopamine ya hamsters za kike za Syria. Behav Ubongo Res. 1999; 99: 45-52. [PubMed]
39. Kohlert JG, Olexa N. Jukumu la kusisimua kwa uke kwa ajili ya upatikanaji wa upendeleo wa mahali uliowekwa katika hamsters ya Kike Syria. Physiol Behav. 2005; 84: 135-139. [PubMed]
40. Kohlert JG, Rowe RK, Meisel RL. Kichocheo cha intromissive kutoka kwa kiume huongeza kutolewa kwa dopamine ya ziada ya dutu kutoka kwenye neuroni ya fluoro-dhahabu ndani ya midbrain ya hamsters ya kike. Horm Behav. 1997; 32: 143-154. [PubMed]
41. Kumar V, Zhang MX, Swank MW, Kunz J, Wu GY. Udhibiti wa morphogenesis dendritic na Ras-PI3K-Akt-mTOR na Ras-MAPK njia ya njia. J Neurosci. 2005; 25: 11288-11299. [PubMed]
42. Danier Lanier, Estep DQ, Dewsbury DA. Tabia ya kupiga maradhi ya hamsters ya dhahabu: Athari juu ya ujauzito. Physiol Behav. 1975; 15: 209-212. [PubMed]
43. Lee KW, Kim Y, Kim AM, Helmin K, AC Nairn, Greengard P. cocaine-ilifanya malezi ya mgongo wa dendriti katika D1 na D2 dopamine ya receptor iliyo na spin neurons ya kati katika kiini accumbens. Proc Natl Acad Sci USA. 2006; 103: 3399-3404. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
44. Li Y, Acerbo MJ, Robinson TE. Uingizaji wa uhamasishaji wa tabia unahusishwa na plastiki ya kikaboni ya kikaboni ya cocaine katika msingi (lakini sio shell) ya kiini accumbens. Eur J Neurosci. 2004; 20: 1647-1654. [PubMed]
45. Li Y, Kolb B, Robinson TE. Eneo la mabadiliko ya amphetamini yaliyoendelea katika wiani wa misuli ya dendritic kwenye neuroni ya kati ya spiny katika kiini cha accumbens na caudate-putamen. Neuropsychopharmacol. 2003; 28: 1082-1085. [PubMed]
46. Lisk RD, Ciaccio LA, Catanzaro C. Tabia ya Mating ya hamster ya dhahabu chini ya hali ya kawaida. Anim Behav. 1983; 31: 659-666.
47. Lonze BE, Ginty DD. Kazi na udhibiti wa mambo ya nakala ya familia ya CREB katika mfumo wa neva. Neuron. 2002; 35: 605-623. [PubMed]
48. Marinissen MJ, Gutkind JS. G-protini-coupled receptors na mitandao ya ishara: maonyesho ya kujitokeza. Mwelekeo Pharmacol Sci. 2001; 22: 368-376. [PubMed]
49. McClintock MK, Adler NT. Jukumu la mwanamke wakati wa kuchanganya katika panya za Norway na za ndani (Norway)Rattus norvegicus) Tabia. 1978; 67: 67-96.
50. McClintock MK, Anisko JJ. Ushirikiano wa kikundi kati ya panya za Norway. Tofauti za ngono katika muundo na matokeo ya neuroendocrine ya kupigana. Anim Behav. 1982; 30: 398-409.
51. McClintock MK, Anisko JJ, Adler NT. Kushiriki kwa kikundi kati ya panya Norway. Mienendo ya kijamii ya kuchanganya: ushindani, ushirikiano, na uchaguzi wa mwenzi. Anim Behav. 1982; 30: 410-425.
52. McClung CA, Nestler EJ. Udhibiti wa maelezo ya jeni na malipo ya cocaine na CREB na ΔFosB. Nat Neurosci. 2003; 6: 1208-1215. [PubMed]
53. McClung CA, Ulery PG, Perrotti LI, Zachariou V, Berton O, Nestler EJ. ΔFosB: kubadilisha molekuli kwa kukabiliana na muda mrefu katika ubongo. Mol Ubongo Res. 2004; 132: 146-154. [PubMed]
54. McEwen BS. Madhara ya Estrojeni kwenye ubongo: maeneo mengi na mifumo ya Masi. J Appl Physiol. 2001; 91: 2785-2801. [PubMed]
55. Meisel RL, Camp DM, Robinson TE. Uchunguzi wa microdialysis wa dopamini ya uzazi wa kizazi wakati wa tabia ya ngono katika hamsters za Kike Syria. Behav Ubongo Res. 1993; 55: 151-157. [PubMed]
56. Meisel RL, Joppa MA. Upendeleo wa mahali uliowekwa kwenye nyundo za kike wanawake baada ya kukutana na fujo au ngono. Physiol Behav. 1994; 56: 1115-1118. [PubMed]
57. Meisel RL, Joppa MA, Rowe RK. Wapinzani wa Dopamine receptor wanakataza kupendekezwa mahali pafuatayo kufuatia tabia ya ngono katika hamsters za Kike Syria. Eur J Pharmacol. 1996; 309: 21-24. [PubMed]
58. Mermelstein PG, Becker JB. Kuongezeka kwa dopamini ya extracellular katika kiini cha kukusanyiko na striatum ya panya ya kike wakati wa tabia ya kupigana. Behav Neurosci. 1995; 109: 354-365. [PubMed]
59. Mullins AJ, Sengelaub DR, Meisel RL. Society kwa Neuroscience. San Diego: 2004 Muhtasari Mtazamaji na Njia ya SafariPlanner; Washington, DC: 2004. Athari za uzoefu wa kijinsia katika hamsters ya kike juu ya MAP kinase ishara na morphology dendritic.
60. Nestler EJ. Msingi wa msingi wa plastiki ya muda mrefu ya kulevya. Nat Rev Neurosci. 2001; 2: 119-128. [PubMed]
61. Nestler EJ. Njia za molekuli za madawa ya kulevya. Neuropharmacol. 2004; 47: 24-32. [PubMed]
62. RG nzuri. Majibu ya kijinsia ya hamster ya kike: uchambuzi wa maelezo. Physiol Behav. 1979; 23: 1001-1005. [PubMed]
63. RG nzuri. Majibu ya ngono ya hamster ya kike: Athari za utendaji wa kiume. Physiol Behav. 1980; 24: 237-242. [PubMed]
64. Norrholm SD, Bibb JA, Nestler EJ, Ouimet CC, Taylor JR, Greengard P. Kuongezeka kwa Cocaine-induced ya milipuko ya dendritic katika kiini accumbens inategemea shughuli ya cyclin-dependent kinase-5. Neuroscience. 2003; 116: 19-22. [PubMed]
65. Oldenberger WP, Everitt BJ, De Jonge FH. Upendeleo uliowekwa mahali uliohusishwa na ushirikiano wa ngono katika panya za kike. Horm Behav. 1992; 26: 214-228. [PubMed]
66. Opazo P, Watabe AM, Grant SGN, Odell TJ. Phosphatidylinositol 3-kinase inasimamia uingizaji wa uwezekano wa muda mrefu kupitia njia za kujitegemea za kinase zinazohusiana na ishara ya ziada. J Neurosci. 2003; 23: 3679-3688. [PubMed]
67. Paredes RG, Alonso A. Tabia za kijinsia zinazolindwa (kuchochea) na mwanamke husababisha upendeleo wa mahali. Behav Neurosci. 1997; 111: 123-128. [PubMed]
68. Paredes RG, Martínez I. Naloxone huzuia hali ya kupendeza mahali pale baada ya kupigana kwa panya katika panya za kike. Behav Neurosci. 2001; 115: 1363-1367. [PubMed]
69. Paredes RG, Vazquez B. Je, panya za kike zinapenda nini kuhusu ngono? Ufungashaji wa kifuniko cha Behav Brain Res. 1999; 105: 117-127. [PubMed]
70. Pfaff DW. Estrogens na kazi ya ubongo. Springer-Verlag; New York: 1980.
71. Pfaff D, Ogawa S, Kia K, Vasudevan N, Krebs C, Frolich J, Kow LM. Njia za urithi katika udhibiti wa neural na homoni juu ya tabia za uzazi wa kike. Katika: Pfaff DW, Arnold AP, Etgen AM, Fahrbach SE, Rubin RT, wahariri. Homoni na Uzoea. Vol. 3. Press Academic; Amsterdam: 2002. pp. 441-509.
72. Poo MM. Neurotrophins kama modulators ya synaptic. Nat Rev Neurosci. 2001; 2: 24-32. [PubMed]
73. Radwanska K, Valjent E, Trzaskos J, Caboche J, Kaczmarek L. Udhibiti wa protini za kikaboni za kikaboni za 1 sababu za njia ya kinasa ya ziada. Neruoscience. 2006; 137: 253-264. [PubMed]
74. Robinson TE, Berridge KC. Saikolojia na neurobiolojia ya kulevya: mtazamo wa kuhamasisha-motisha. Madawa. 2000; 95 (suppl 2): S91-117. [PubMed]
75. Robinson TE, Berridge KC. Madawa. Annu Rev Psychol. 2003; 54: 25-53. [PubMed]
76. Robinson TE, Gorny G, Mitton E, Kolb B. Cocaine kujitegemea utawala hubadilisha morpholojia ya dendrites na misuli ya dendritic katika kiini accumbens na neocortex. Sambamba. 2001; 39: 257-266. [PubMed]
77. Robinson TE, Gorny G, Savage VR, Kolb B. Ilienea lakini madhara maalum ya kanda ya experimenter- dhidi ya morphine inayoidhinishwa na kibinadamu kwenye misuli ya dendritic katika kiini cha accumbens, hippocampus, na neocortex ya panya watu wazima. Sambamba. 2002; 46: 271-279. [PubMed]
78. Robinson TE, Kolb B. Mabadiliko katika morphology ya dendrites na miiba ya dendritic katika kiini accumbens na cortox prefrontal zifuatazo matibabu mara kwa mara na amphetamine au cocaine. Eur J Neurosci. 1999; 11: 1598-1604. [PubMed]
79. Roitman MF, Na E, Anderson G, Jones TA, Bernstein IL. Upungufu wa hamu ya chumvi hubadilika morpholojia ya dendritic katika kiini accumbens na inathibitisha panya kwa amphetamine. J Neurosci. 2002; 22: RC225. (1-5) [PubMed]
80. Jalam Salamone, Correa M, Mingote SM, Weber SM. Zaidi ya maoni ya malipo: kazi mbadala ya nucleus accumbens dopamine. Curr Opin Pharmacol. 2005; 5: 34-41. [PubMed]
81. Mkurugenzi O, Worley PF. Mpangilio wa seli kwa ajili ya kulenga mRNA mpya zilizounganishwa kwenye tovuti za synaptic kwenye dendrites. Proc Natl Acad Sci USA. 2001; 98: 7062-7068. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
82. Sweatt JD. MAP ya kinasi ya neuronal inakabiliwa: mfumo wa ushirikiano wa biochemical signal kuhifadhi plastiki synaptic na kumbukumbu. J Neurochem. 2001; 76: 1-10. [PubMed]
83. Valjent E, Pascoli V, Svenningsson P, Paul S, Enslen H, Corvol JC, Stipanovich A, Caboche J, Lombroso PJ, Nairne AC, Greengard P, Herve D, Girault JA. Udhibiti wa protini ya phosphatase hutoa inaruhusu dopamini ya daraja na glutamate ili kuamsha ERK katika striatum. Proc Nat Acad Sci (USA) 2005; 102: 491-496. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
84. Xiao L, Becker JB. Activation ya homoni ya striatum na kiini accumbens modulates tabia ya mating tabia katika panya ya kike. Horm Behav. 1997; 32: 114-124. [PubMed]