Dopamine katika udhibiti wa motisha: yenye malipo, ya aversive, na ya kubainisha (2010)

Angalia makala nyingine katika PMC kuwa Anatoa makala iliyochapishwa.

Midbrain dopamine neurons zinajulikana kwa majibu yao madhubuti kwa tuzo na jukumu lao muhimu katika motisha chanya. Imekuwa wazi zaidi, hata hivyo, kwamba dopamine neurons pia hupitisha ishara zinazohusiana na uzoefu wa hali mbaya lakini usio na thawabu kama vile matukio ya kutuliza na ya kuarifu. Hapa tunakagua maendeleo ya hivi karibuni katika kuelewa thawabu na kazi zisizo za thawabu za dopamine. Kwa msingi wa data hii, tunapendekeza neuropu ya dopamine kuja katika aina nyingi ambazo zimeunganishwa na mitandao ya ubongo tofauti na zina majukumu tofauti katika udhibiti wa motisha. Baadhi ya dopamine neurons encode thamani ya uhamasishaji, kusaidia mitandao ya ubongo kwa kutafuta, tathmini, na kujifunza thamani. Wengine huzunguka usisitizo wa motisha, kusaidia mitandao ya ubongo kwa mwelekeo, utambuzi, na uhamasishaji wa jumla. Aina zote mbili za neuropu za dopamine zinadhihirishwa na ishara ya kuonya inayohusika katika ugunduzi wa haraka wa athari muhimu za hisia. Tunadanganya kuwa njia hizi za dopaminergic kwa thamani, ujiti, na kuonya vinashirikiana kusaidia tabia ya kukabiliana.

Dopamine kwa uhamasishaji wa vitendo vya kutafuta-thawabu

Dopamine imejulikana kwa muda mrefu kuwa ni muhimu kwa kuimarisha na kuhamasisha kwa vitendo. Dawa za kulevya zinazoingiliana na maambukizi ya DA zinaingiliana na ujifunzaji wa kuimarisha, wakati udanganyifu ambao huongeza maambukizi ya DA, kama kuchochea ubongo na dawa za kulevya, mara nyingi hufanya kama viboreshaji (Mwenye hekima, 2004). Uwasilishaji wa DA ni muhimu kwa kuunda hali ya motisha ya kutafuta thawabu (Berridge na Robinson, 1998; Salamone et al., 2007) na kwa kuanzisha kumbukumbu za vyama vya malipo ya malipoDalley et al., 2005). Kutolewa kwa DA sio muhimu kwa kila aina ya ujifunzaji wa tuzo na inaweza kuwa sio kupendwa kila wakati kwa maana ya kuleta raha, lakini ni muhimu kwa kusababisha malengo 'kutakiwa' kwa maana ya kuhamasisha hatua kuzifanikisha (Berridge na Robinson, 1998; Palmiter, 2008).

Dhana moja juu ya jinsi dopamine inavyounga mkono ujifunzaji wa kusoma ni kwamba inabadilisha nguvu ya miunganisho ya synaptic kati ya neurons. Toleo la moja kwa moja la nadharia hii ni kwamba dopamine inadhibiti upatanisho kulingana na sheria ya Kiebrania iliyorekebishwa ambayo inaweza kusemwa kama "neurons zinazowaka waya pamoja, muda tu wanapopata dopamine". Kwa maneno mengine, ikiwa kiini A kitaamsha seli B, na kiini B husababisha kitendo cha tabia ambacho husababisha malipo, basi dopamine itatolewa na unganisho la A → B lingeimarishwa (Montague et al., 1996; Schultz, 1998). Utaratibu huu ungeruhusu chombo kujifunza chaguo bora la vitendo kupata thawabu, ikizingatiwa uzoefu wa kutosha wa jaribio na makosa. Sanjari na dhana hii, dopamine ina ushawishi mkubwa juu ya ubinifu wa synaptic katika mikoa kadhaa ya ubongo (Surmeier et al., 2010; Goto et al., 2010; Molina-Luna et al., 2009; Marowsky et al., 2005; Lisman na Neema, 2005). Katika hali zingine dopamine inawezesha ubatilifu wa synaptic kando na mistari ya sheria ya Kiebrania ilivyoelezwa hapo juu, kwa njia ambayo inaambatana na tabia ya kutafuta thawabu (Reynolds et al., 2001). Kwa kuongezea athari zake kwenye plastiki ya synaptic ya muda mrefu, dopamine inaweza pia kutoa udhibiti wa haraka kwenye mzunguko wa neural kwa kugeuza shughuli za spike za neural na viunganisho vya synaptic kati ya neurons (Surmeier et al., 2007; Robbins na Arnsten, 2009), katika hali zingine kufanya hivyo kwa njia ambayo inakuza hatua za kutafuta-zawadi za haraka (Frank, 2005).

Dopamine neuron malipo ishara

Ili kuhamasisha vitendo vinavyoongoza kwa thawabu, dopamine inapaswa kutolewa wakati wa uzoefu mzuri. Kwa kweli, neurons nyingi za DA zimeamilishwa kwa nguvu na tuzo za msingi zisizotarajiwa kama chakula na maji, mara nyingi hutengeneza shughuli za shughuli za phasic.Schultz, 1998) (msisimko wa phasic pamoja na spikes nyingi (Neema na Bunney, 1983)). Walakini, tafiti za upainia za Wolfram Schultz zilionyesha kuwa majibu haya ya DA ya neuron hayasababishiwi na utumiaji wa tuzo. per se. Badala yake zinafanana na 'kosa la utabiri wa malipo', kuripoti tofauti kati ya thawabu inayopokelewa na thawabu ambayo ilitabiriwa kutokea (Schultz et al., 1997) (Kielelezo 1A). Kwa hivyo, ikiwa tuzo ni kubwa kuliko ilivyotabiriwa, neurons za DA zinafurahi sana (kosa la utabiri mzuri, Kielelezo 1E, nyekundu); ikiwa tuzo ni ndogo kuliko ilivyotabiriwa au inashindwa kutokea kwa wakati wake, neurons za DA zimezuiliwa phasiki (kosa hasi la utabiri, Kielelezo 1E, bluu); na ikiwa malipo yanatolewa mapema ili saizi yake iweze kutabirika kabisa, neurons za DA zina majibu kidogo au hakuna (kosa la utabiri wa sifuri, Kielelezo 1C, mweusi). Kanuni hiyo hiyo inashikilia majibu ya DA kwa njia za hisia ambazo hutoa habari mpya juu ya tuzo za baadaye. Neurons za DA zinafurahi wakati cue inaonyesha kuongezeka kwa thamani ya malipo ya siku zijazo (Kielelezo 1C, nyekundu), imezuiliwa wakati cue inaonyesha kupungua kwa thamani ya malipo ya baadaye (Kielelezo 1C, bluu), na kwa ujumla huwa na mwitikio mdogo kwa dalili ambazo hazifikishi habari mpya ya malipo (Kielelezo 1E, mweusi). Majibu haya ya DA ni kama aina fulani ya kosa la utabiri wa malipo inayoitwa kosa la tofauti ya muda au "TD kosa", ambalo limependekezwa kufanya kama ishara ya kuimarisha kwa kujifunza thamani ya hatua na majimbo ya mazingira (Houk et al., 1995; Montague et al., 1996; Schultz et al., 1997). Mitindo ya Kikomputa inayotumia ishara ya kuimarisha kama TD inaweza kuelezea mambo mengi ya ujifunzaji wa nguvu kwa wanadamu, wanyama, na neurons za DA wenyewe (Sutton na Barto, 1981; Waelti et al., 2001; Montague na Berns, 2002; Dayan na Niv, 2008).

 

Kielelezo 1

Dopamine kuweka alama ya makosa ya utabiri wa malipo na upendeleo kwa habari ya utabiri

Safu ya kuvutia ya majaribio imeonyesha kuwa ishara za DA zinawakilisha utabiri wa malipo kwa njia inayolingana na matakwa ya tabia, pamoja na upendeleo wa tuzo kubwa juu ya ndogo (Tobler et al., 2005) tuzo zinazowezekana juu ya zile ambazo haziwezi kutabirika ((Fiorillo et al., 2003; Satoh et al., 2003; Morris et al., 2004) na thawabu za haraka juu ya zilizochelewa (Roesch et al., 2007; Fiorillo et al., 2008; Kobayashi na Schultz, 2008). Kuna uthibitisho hata wa kwamba neurons za DA kwa wanadamu hufunga thamani ya malipo ya pesa (Zaghloul et al., 2009). Kwa kuongeza, ishara za DA zinaibuka wakati wa kujifunza na njia sawa ya hatua kwa hatua za tabia za utabiri wa malipo (Hollerman na Schultz, 1998; Satoh et al., 2003; Takikawa et al., 2004; Siku na al., 2007) na zinahusiana na hatua za upendeleo wa upendeleo wa malipo (Morris et al., 2006). Matokeo haya yameanzisha neurons za DA kama moja wapo ya mifano inayofahamika na inayorudiwa zaidi ya kuweka alama kwenye ubongo. Kama matokeo, tafiti za hivi karibuni zimeshikilia neurons za DA kwa uchunguzi mkali kugundua ni kwa jinsi gani wao hutoa utabiri wa malipo na jinsi ishara zao zinavyotenda kwenye miundo ya chini ya maji ili kudhibiti tabia.

Dopamine neuron malipo ishara

Maendeleo ya hivi karibuni katika kuelewa ishara za tuzo za DA hutoka kwa kuzingatia maswali matatu mapana: Je! Neurons za DA zinajifunzaje utabiri wa malipo? Utabiri wao ni sahihi? Na ni nini tu wanachukulia kama thawabu?

Je! Neurons za DA zinajifunzaje utabiri wa malipo? Nadharia za zamani zinaonyesha kwamba utabiri wa thawabu hujifunza kupitia mchakato wa kuimarisha taratibu unaohitaji jozi za malipo ya msukumo wa kurudisha (Rescorla na Wagner, 1972; Montague et al., 1996). Kila wakati kichocheo A kinachofuatwa na thawabu isiyotarajiwa, thamani inayokadiriwa ya A imeongezwa. Takwimu za hivi karibuni, zinaonyesha kuwa neurons za DA huenda zaidi ya kujifunza tu- msukumo wa malipo na kufanya utabiri kulingana na imani ya kisasa juu ya muundo wa ulimwengu. Neurons za DA zinaweza kutabiri tuzo kwa usahihi hata katika mazingira yasiyokuwa ya kawaida ambapo tuzo zinafungwa na kichocheo kusababisha a kupunguza kwa thamani ya kichocheo hicho (Satoh et al., 2003; Nakahara et al., 2004; Bromberg-Martin et al., 2010c) au kusababisha mabadiliko katika thamani ya kichocheo tofauti kabisa (Bromberg-Martin et al., 2010b). Neurons za DA pia zinaweza kurekebisha ishara zao za malipo kulingana na takwimu za hali ya juu za usambazaji wa thawabu, kama vile kuongeza alama za utabiri wa makosa kulingana na tofauti zao zinazotarajiwa (Tobler et al., 2005) na 'kupona mara moja' majibu yao kwa kumbukumbu za zawadi zilizowezeshwa (Pan et al., 2008). Vitu vyote hivi vinaunda kufanana sana na athari kama hizo zinaonekana katika hisia na marekebisho ya gari (Braun et al., 2010; Fairhall et al., 2001; Shadmehr et al., 2010), ikionyesha kuwa zinaweza kuonyesha utaratibu wa jumla wa neural wa kujifunza utabiri.

Utabiri wa malipo ya DAWA ni sawa? Uchunguzi wa hivi karibuni umeonyesha kuwa neurons za DA hubadilisha kwa uaminifu ishara zao za malipo ili kujibu kwa vyanzo vitatu vya kutabiri kutabirika. Kwanza, wanadamu na wanyama wanakabiliwa na kelele ya muda ya ndani ambayo inawazuia kutoa utabiri wa kuaminika kuhusu vipindi virefu vya malipo ya cueGallistel na Gibbon, 2000). Kwa hivyo, ikiwa ucheleweshaji wa malipo ya cue ni mafupi (sekunde za 1-2) utabiri wa wakati ni sahihi na utoaji wa malipo unasababisha mwitikio mdogo wa DA, lakini kwa utabiri wa kuchelewesha kwa malipo ya cue unakuwa chini ya kuaminika na thawabu itaamsha utaftaji wa wazi wa DA (Kobayashi na Schultz, 2008; Fiorillo et al., 2008). Pili, tabia nyingi katika maisha ya kila siku ni mbaya, ikibainisha usambazaji mpana wa nyakati za utoaji wa tuzo. Neurons za DA zinaonyesha tena aina hii ya kutokuwa na hakika ya muda: huzuiwa hatua kwa hatua wakati wa kucheleweshwaji kwa malipo tofauti, kana kwamba kuashiria makosa mabaya ya utabiri wa malipo hasi kila wakati tuzo hushindwa kuonekana (Fiorillo et al., 2008; Bromberg-Martin et al., 2010a; Nomoto et al., 2010). Mwishowe, tabia nyingi ni ngumu kwa kweli, zinahitaji ukaguzi wa kina kufikia hitimisho thabiti juu ya thamani yao ya thawabu. Katika hali kama hizi ishara za tuzo za DA zinatokea kwa milango mirefu na kwa taratibu, zinaonekana kuonyesha mtiririko wa polepole wa habari za kweli kadiri thamani ya kichocheo imebadilishwa (Nomoto et al., 2010).

Je! Ni matukio gani ambayo neurons za DA huchukulia kama thawabu? Nadharia za kawaida za ujifunzaji wa thawabu zinaonyesha kwamba neurons za DA zinapeana thamani kulingana na kiasi kinachotarajiwa cha tuzo ya msingi ya baadaye (Montague et al., 1996). Bado hata wakati kiwango cha thawabu ya msingi hufanyika mara kwa mara, wanadamu na wanyama mara nyingi huonyesha upendeleo wa ziada kwa utabiri - kutafuta mazingira ambayo ukubwa wa kila thawabu, uwezekano, na wakati zinaweza kujulikana mapema (Daly, 1992; Chew na Ho, 1994; Ahlbrecht na Weber, 1996). Uchunguzi wa hivi karibuni wa nyani uligundua kuwa neurons za DA zinaashiria upendeleo huu (Bromberg-Martin na Hikosaka, 2009). Nyani alionyesha upendeleo madhubuti wa kuona mifano ya kuibua ambayo inaweza kuwaruhusu kutabiri saizi ya tuzo la baadaye, badala ya fikira zisizo na muundo ambazo hazikutoa habari mpya. Sambamba, neurons za DA zilifurahishwa na fursa ya kutazama njia zenye kuelimisha kwa njia ambayo ilishikamana na tabia ya upendeleo wa mnyama (Kielelezo 1B, D). Hii inaonyesha kwamba neurons za DA sio tu kuhamasisha vitendo kupata thawabu lakini pia kuhamasisha hatua kufanya utabiri sahihi juu ya tuzo hizo, ili kuhakikisha kuwa thawabu zinaweza kutarajiwa vizuri na kutayarishwa mapema.

Ikizingatiwa, matokeo haya yanaonyesha kwamba ishara za utabiri wa tuzo za DA ni nyeti kwa sababu za kisasa ambazo zinaarifu utabiri wa tuzo za wanadamu na wanyama, pamoja na kukabiliana na takwimu za malipo ya hali ya juu, kutokuwa na uhakika wa malipo, na upendeleo kwa habari ya utabiri.

Athari za ishara za malipo ya phasic dopamine juu ya miundo ya chini

Majibu ya tuzo ya DA hufanyika katika milipuko ya phasic inayofanana.Joshua et al., 2009b), muundo wa majibu ambayo huunda DA kutolewa katika muundo wa malengo (Gonon, 1988; Zhang et al., 2009; Tsai et al., 2009). Imekuwa ikirudiwa kwa muda mrefu kwamba bursa hizi za phasic zinaathiri kujifunza na motisha kwa njia tofauti na shughuli za DA tonic (Neema, 1991; Grace et al., 2007; Schultz, 2007; Lapish et al., 2007). Teknolojia iliyotengenezwa hivi karibuni imewezesha kudhibitisha dhana hii kwa kudhibiti shughuli za neuron ya DA kwa usahihi wa anga na ya muda. Kuchochea kwa optogenetic ya VTA DA neurons hufanya upendeleo wa mahali pazuri ambayo hufanyika tu wakati kuchochea inatumika kwa muundo wa kupasuka (Tsai et al., 2009). Kwa upande mwingine, kugongana kwa maumbile ya mapokezi ya NMDA kutoka kwa neurons za DA, ambayo husababisha kupasuka wakati unaacha shughuli za tonic kwa kiwango kikubwa, husababisha kuharibika kwa kuchagua katika aina maalum ya kujifunza malipo (Zweifel et al., 2009; Parker et al., 2010) (ingawa kumbuka kuwa milio hii pia inavuruga uboreshaji wa neuroni ya synoniki ya DA (Zweifel et al., 2008)). Kupasuka kwa DA kunaweza kukuza kujifunza kwa thawabu kwa kufadhili mizunguko ya ndani ya eneo. Kwa kweli, utabiri wa tuzo za utabiri wa DA hutumwa kwa maeneo maalum ya mkusanyiko wa nukta, na mikoa hii ina viwango vya juu vya utabiri wa neural utabiri wa malipo (Cheer et al., 2007; Owesson-White et al., 2009).

Ikilinganishwa na kupasuka kwa phasic, chini inajulikana juu ya umuhimu wa paas kwa phasic katika shughuli za spiking kwa makosa mabaya ya utabiri wa malipo. Pumzi hizi husababisha mabadiliko madogo katika kiwango cha mwiba, hazibadilishiwa kwa kutarajia tuzo (Bayer na Glimcher, 2005; Joshua et al., 2009a; Nomoto et al., 2010), na inaweza kuwa na athari ndogo kwa kujifunza (Rutledge et al., 2009). Walakini, aina fulani za ujifunzaji hasi wa utabiri zinahitaji VTA (Takahashi et al., 2009), ikionyesha kuwa paasura za phasic zinaweza bado kutolewa kwa miundo ya chini ya maji.

Kwa kuwa kupasuka na mapumziko husababisha muundo tofauti sana wa kutolewa kwa DA, wana uwezekano wa kushawishi muundo wa miteremko kupitia njia tofauti. Kuna ushahidi wa hivi karibuni wa nadharia hii katika lengo moja kuu la neurons za DA, dorsal striatum. Dorsal striatum makadirio ya neuroni huja katika aina mbili ambazo zinaonyesha receptors tofauti za DA. Aina moja inaonyesha receptors na miradi ya D1 na barabara ya basal ganglia 'moja kwa moja' kuwezesha harakati za mwili; aina ya pili inaonyesha receptors na miradi ya D2 kwa "njia isiyo ya moja kwa moja" kukandamiza harakati za mwili (Kielelezo 2) (Albin et al., 1989; Gerfen et al., 1990; Kravitz et al., 2010; Hikida et al., 2010). Kwa msingi wa mali ya njia hizi na vifaa vya kupokelewa, imeshadiriwa kuwa kufurika kwa DA kunazalisha hali ya juu ya DA, kuamsha receptors za D1, na kusababisha njia ya moja kwa moja kuchagua harakati za bei ya juu (Kielelezo 2A), wakati DA inasimama inazalisha hali ya chini ya DA, kuzuia vifaa vya D2, na kusababisha njia isiyo ya moja kwa moja kukandamiza harakati za thamani ya chini (Kielelezo 2B) (Frank, 2005; Hikosaka, 2007). Sanjari na dhana hii, uanzishaji wa receptor ya juu ya DA inakuza uwezekano wa upatanishi wa cortico-striatal kwenye njia ya moja kwa moja.Shen et al., 2008) na kujifunza kutoka kwa matokeo mazuri (Frank et al., 2004; Sawa na al., 2010), wakati densi ya receptor ya D1 ya striat inachagua harakati za kuchagua malengo yaliyopewa thawabu ((Nakamura na Hikosaka, 2006). Kwa njia ya kushawishi, uanzishaji wa chini wa receptor ya DA inakuza uwezekano wa upatanishi wa cortico-striatal kwenye njia isiyo ya moja kwa moja (Shen et al., 2008) na kujifunza kutoka kwa matokeo hasi (Frank et al., 2004; Sawa na al., 2010), wakati densi ya receptor ya D2 ya striat hiari inakandamiza harakati kwa malengo ambayo hayajalipwa (Nakamura na Hikosaka, 2006). Mgawanyiko huu wa D1 na D2 hufanya kazi katika udhibiti wa motisha unaelezea athari nyingi za jeni zinazohusiana na DA juu ya tabia ya mwanadamu (Ullsperger, 2010; Frank na Fossella, 2010) na inaweza kupanuka zaidi ya mashiko ya dorsal, kwani kuna ushahidi wa mgawanyiko sawa wa wafanyikazi katika hali ya hewa ya ndani (Grace et al., 2007; Lobo et al., 2010).

 

Kielelezo 2

Dopamine udhibiti wa motisha chanya na hasi katika hali ya dorsal

Wakati mpango huo hapo juu unapaa picha rahisi ya udhibiti wa tabia ya DA kwa njia ya athari zake kwenye picha, picha kamili ni ngumu zaidi. DA inashawishi tabia inayohusiana na thawabu kwa kutenda kwenye maeneo mengi ya ubongo pamoja na gamba la mapema (Hitchcott et al., 2007), cortex ya (Liu et al., 2004), hippocampus (Packard na White, 1991; Grecksch na Mateni, 1981) na amygdala (Phillips et al., 2010). Madhara ya DA yanawezekana kutofautiana sana kati ya mikoa hii kwa sababu ya mabadiliko katika wiani wa makao makuu ya DA, wasafiri wa DA, enzymes za metabolic, autoreceptors, receptors, na receptor coupling kwa njia za ndani za kuashiria (Neve et al., 2004; Bentivoglio na Morelli, 2005; Frank na Fossella, 2010). Kwa kuongezea, angalau katika VTA, neurons za DA zinaweza kuwa na mali tofauti ya simu kulingana na malengo yao ya makadirio (Lammel et al., 2008; Margolis et al., 2008), na wengine wana uwezo mzuri wa kupitisha glutamate na dopamine (Descarries et al., 2008; Chuhma et al., 2009; Hnasko et al., 2010; Tecuapetla et al., 2010; Stuber et al., 2010; Birgner et al., 2010). Kwa hivyo, kiwango kamili cha udhibiti wa neuron wa DA juu ya usindikaji wa neural ni mwanzo tu kufunuliwa.

Majibu anuwai ya dopamine kwa hafla za kukandamiza

Majibu ya neuron kwa hafla za kurudia hutoa mtihani muhimu wa kazi zake katika udhibiti wa motisha (Schultz, 1998; Berridge na Robinson, 1998; Redgrave et al., 1999; Horvitz, 2000; Joseph et al., 2003). Kwa njia nyingi sisi huchukua matukio yenye thawabu na ya kuepusha katika tabia tofauti, kuonyesha tofauti zao Thamani ya motisha. Tunatafuta thawabu na tunawapeana dhamana chanya, wakati tunaepuka hafla za kutazama na kuwapa thamani mbaya. Kwa njia zingine tunachukua matukio yenye thawabu na ya kuepusha katika tabia kama hizo, kuonyesha sawa usisitizo wa motisha [FOOTNOTE1]. Matukio yote mawili yenye thawabu na ya kurudisha nyuma husababisha mwelekeo wa umakini, usindikaji wa utambuzi, na kuongezeka kwa msukumo wa jumla.

Je! Ni yapi ya kazi hizi ambazo neurons za DA zinaunga mkono? Imejulikana kwa muda mrefu kuwa mafadhaiko na uzoefu wa kukasirisha husababisha mabadiliko makubwa katika viwango vya DA katika miundo ya ubongo iliyo chini, na kwamba athari za tabia kwa uzoefu huu hubadilishwa sana na wanaharakati wa DA, wapinzani, na vidonda (Salamone, 1994; Di Chiara, 2002; Pezze na Feldon, 2004; Young et al., 2005). Masomo haya yametoa matokeo tofauti ya kushangaza, hata hivyo (Levita et al., 2002; Di Chiara, 2002; Young et al., 2005). Masomo mengi yanaambatana na upekuzi wa motisha wa DA. Wanaripoti kuwa hafla za kuchukiza zinaongeza viwango vya DA na kwamba tabia ya uadui inasaidiwa na viwango vya juu vya maambukizi ya DA (Salamone, 1994; Joseph et al., 2003; Ventura et al., 2007; Barr et al., 2009; Fadok et al., 2009) ikiwa ni pamoja na kupasuka kwa DAZweifel et al., 2009). Lakini tafiti zingine zinaendana zaidi na thamani ya usakinishaji ya neurons ya DA. Wanaripoti kuwa hafla za kurudisha nyuma hupunguza viwango vya DA na kwamba tabia ya kugeuza inasaidiwa na viwango vya chini vya maambukizi ya DA (Mark na al., 1991; Shippenberg et al., 1991; Liu et al., 2008; Roitman et al., 2008). Katika visa vingi matokeo haya mchanganyiko yamepatikana katika masomo moja, kuashiria kuwa uzoefu unaovutia husababisha muundo tofauti wa kutolewa kwa DA katika muundo tofauti wa ubongo (Thierry et al., 1976; Besson na Louilot, 1995; Ventura et al., 2001; Jeanblanc et al., 2002; Bassareo et al., 2002; Pascucci et al., 2007), na kwamba dawa zinazohusiana na DA zinaweza kutoa mchanganyiko wa athari za neural na tabia zinazofanana na zile zinazosababishwa na uzoefu mzuri na wenye kuepusha (Ettenberg, 2004; Wheeler et al., 2008).

Utofauti huu wa muundo na utendaji wa DA ni ngumu kupatanisha na wazo kwamba neurons za DA hupeleka ishara ya kuhamasisha inayofanana kwa muundo wote wa ubongo. Majibu haya anuwai yanaweza kuelezewa, hata hivyo, ikiwa neurons za DA zenyewe zinatofautiana - zinaundwa na idadi kubwa ya watu wa neural wanaounga mkono mambo tofauti ya usindikaji wa marudio. Mtazamo huu unasaidiwa na masomo ya kurekodi neural katika wanyama wasio na dawa. Utafiti huu umeonyesha kuwa uchochezi hasi huchochea uchochezi katika baadhi ya mishipa ya DA lakini kizuizi katika neuroni zingine za DA (Chiodo et al., 1980; Maeda na Mogenson, 1982; Schultz na Romo, 1987; Mantz et al., 1989; Gao et al., 1990; Coizet et al., 2006). Kwa maana, majibu ya kufurahisha na ya kuzuia na kutokea kwa neurons imethibitishwa kuwa dopaminergic kwa kutumia lebo ya juxtacellular (Brischoux et al., 2009) (Kielelezo 3). Tofauti sawa za majibu ya kutazama hutokea wakati wa tabia ya kufanya kazi. Vikundi tofauti vya mishipa ya DA hufurahi sana au inazuiliwa na matukio ya kutazama ikiwa ni pamoja na kuchochea ngozi isiyo na wasiwasi (Kiyatkin, 1988a; Kiyatkin, 1988b), hisia za utabiri wa utabiri wa mshtuko wa avers (Guarraci na Kapp, 1999), viwanja vya ndege vyanzo vya ndege (Matsumoto na Hikosaka, 2009b), na hisia za utabiri wa utabiriji wa ndege zinazokirusha (Matsumoto na Hikosaka, 2009b; Joshua et al., 2009a). Kwa kuongezea, wakati neva mbili za DA zinarekodiwa wakati huo huo, majibu yao ya kichekesho kwa ujumla hayana uhusiano wowote wa jaribio la jaribio na kila mmoja (Joshua et al., 2009b), na kupendekeza kuwa majibu ya kero hayaku kuratibiwa kwa idadi ya watu wa DA kwa ujumla.

 

Kielelezo 3

Majibu anuwai ya dopamine ya neuroni kwa matukio ya athari

Kuelewa kazi za majibu haya anuwai ya kupindukia, tunahitaji kujua jinsi zinavyojumuishwa na majibu ya thawabu ili kutoa ishara ya motisha yenye maana. Uchunguzi wa hivi karibuni ulichunguza mada hii na kudhihirisha kuwa neurons za DA zimegawanywa katika idadi kubwa ya watu wenye ishara tofauti za motisha (Matsumoto na Hikosaka, 2009b). Idadi moja inafurahishwa na hafla za kuridhisha na zinazuiliwa na matukio ya kutazama, kana kwamba ni encoding Thamani ya motisha (Kielelezo 4A). Idadi ya pili inafurahishwa na hafla mbili na za kuridhisha za matukio katika tabia kama hiyo, kana kwamba ni encoding usisitizo wa motisha (Kielelezo 4B). Katika watu hawa wawili neurons nyingi ni nyeti kwa malipo na utabiri wa kisasi: wao hujibu wakati matukio yenye kuridhisha ni yenye thawabu zaidi kuliko ilivyotabiriwa na wakati matukio ya kurudisha nyuma ni ya wasaidizi zaidi ya ilivyotabiriwa (Matsumoto na Hikosaka, 2009b). Hii inaonyesha kuwa majibu yao ya kichekesho husababishwa na utabiri juu ya matukio ya athari, kuamuru uwezekano wa kuwa unasababishwa na sababu zisizo maalum kama vile pembejeo la hisia nyepesi au vyama vya jumla vyenye malipo (Schultz, 2010). Watu hawa wawili hutofautiana, hata hivyo, katika hali ya kina ya kanuni zao za utabiri. Thamani ya kuhamasisha neurons ya DA ya kusisimua huingiza ishara sahihi ya utabiri, pamoja na kizuizi kikali kwa kukatwa kwa tuzo na uchochezi mpole kwa kuachana na matukio ya kurudia (Kielelezo 4A, haki). Kinyume na hivyo, usisitizo wa kuweka maandishi ya neurons za DA hujibu wakati hafla za tukio zipo lakini sio wakati hazipo (Kielelezo 4B, kulia), sanjari na maoni ya kinadharia ya kuamka (Lang na Davis, 2006) [FOOTNOTE2]. Ushuhuda wa idadi hii ya watu wa neuron ya DA imezingatiwa hata wakati shughuli za neural zimechunguzwa kwa njia iliyozuiliwa. Kwa hivyo, tafiti zinazolenga sehemu tofauti za mfumo wa DA zilipata ishara za upendeleo wa DA za kusawazisha matukio ya marudio na kizuizi (Roitman et al., 2008), sawa na kuweka rekodi ya dhamana ya motisha, au kwa uchochezi (Joshua et al., 2008; Anstrom et al., 2009), sawa na upangaji wa usisitizo wa motisha.

 

Kielelezo 4

Tofautisha dopamine neuron idadi ya watu encoding thamani ya motisha na mshono

Matokeo haya ya hivi karibuni yanaweza kuonekana kupingana na ripoti ya mapema kwamba DA neurons hujibu kwa hiari malipo ya fadhila badala ya kurudisha nyuma (Mirenowicz na Schultz, 1996). Unapochunguzwa kwa karibu, hata hivyo, hata utafiti huo unalingana kabisa na dhamana ya DA na usimbuaji wa ujasiri. Katika somo hilo la malipo ya utafiti yalisababisha matokeo ya malipo na uwezekano mkubwa (> 90%) wakati dalili za kupindukia zilisababisha matokeo ya kuepusha na uwezekano mdogo (<10%). Kwa hivyo dhamana na uwekaji wa saini za DA hazingekuwa na majibu kidogo kwa vidokezo vya uchukizo, kwa usahihi kusimba kiwango chao cha chini cha uchukizo.

Jukumu la kazi la thamani ya motisha na ishara za usisitizo

Ikizingatiwa pamoja, matokeo ya hapo juu yanaonyesha kuwa neurons za DA zimegawanywa katika idadi kadhaa inayofaa kwa majukumu tofauti katika udhibiti wa motisha. Thamani ya kuhamasisha dawati za DA zinastahili vizuri na nadharia za sasa za neuropu za dopamine na usindikaji wa tuzo (Schultz et al., 1997; Berridge na Robinson, 1998; Mwenye hekima, 2004). Neurons hizi hufunga ishara kamili ya hitilafu ya utabiri na kusanidi malipo ya thawabu na matukio ya wasikilizaji katika mwelekeo tofauti. Kwa hivyo neva hizi hutoa ishara inayofaa ya kutafuta, tathmini, na kujifunza thamani (Kielelezo 5). Ikiwa kichocheo kinasababisha kufurahisha neurons za DA kufurahi basi tunapaswa kuikaribia, kuikabidhi thamani kubwa, na kujifunza hatua za kuutafuta tena katika siku zijazo. Ikiwa kichocheo husababisha kupeana neurons za DA kuwa za kuzuia basi tunapaswa kuizuia, kuikabidhi thamani ya chini, na kujifunza hatua za kuizuia tena katika siku zijazo.

 

Kielelezo 5

Kazi za kisaikolojia za thamani ya uhamasishaji, usisitizo, na ishara za kuonya

Kinyume na hivyo, usisitizo wa kuweka maandishi ya neurons za DA unaambatana na nadharia za neuroni za dopamine na usindikaji wa matukio muhimu (Redgrave et al., 1999; Horvitz, 2000; Joseph et al., 2003; Kapur, 2003). Neurons hizi zinafurahishwa na hafla zote mbili zenye malipo na nzuri na zina majibu madhubuti kwa hafla za upande wowote, kutoa ishara inayofaa ya kufunza kwa mzunguko wa neural kujifunza kugundua, kutabiri, na kujibu hali zenye umuhimu mkubwa. Hapa tutazingatia mifumo mitatu kama ya ubongo (Kielelezo 5). Kwanza, mizunguko ya neural ya mwelekeo wa kuona na wa uangalifu hurekebishwa ili kugundua habari kuhusu aina zote za matukio, yenye thawabu na yenye kuhujumu. Kwa mfano, faida zote mbili za ujira na malipo zinavutia athari zinazoelekeza zaidi kuliko uzoefu wa kutokuhusika ((Lang na Davis, 2006; Matsumoto na Hikosaka, 2009b; Austin na Duka, 2010). Pili, hali zote za malipo na za kuchukiza hushirikisha mifumo ya neva kwa udhibiti wa utambuzi na uteuzi wa vitendo - tunahitaji kushiriki kumbukumbu ya kufanya kazi kushika habari akilini, utatuzi wa mizozo kuamua juu ya hatua, na kumbukumbu ya muda mrefu kukumbuka matokeo yaliyotokana (Bradley et al., 1992; Botvinick et al., 2001; Savine et al., 2010). Tatu, hali zote zenye thawabu na zenye kuhujumu zinahitaji kuongezeka kwa msukumo wa jumla wa kuongeza vitendo na kuhakikisha kuwa zinatekelezwa ipasavyo. Kwa kweli, neurons za DA ni muhimu katika kuhamasisha juhudi kufikia malengo ya thamani kubwa na katika kutafsiri maarifa ya mahitaji ya kazi kuwa utendaji mzuri wa gari (Berridge na Robinson, 1998; Mazzoni et al., 2007; Niv et al., 2007; Salamone et al., 2007).

Dopamine uchochezi kwa kuonya kumbukumbu za hisia

Kwa kuongezea ishara na uwekaji wa ishara za uwekaji wa ishara, wengi wa neurons za DA pia wana majibu kupasuka kwa aina kadhaa za hafla za hisia ambazo hazijahusishwa moja kwa moja na uzoefu mzuri au wa kuhujumu. Majibu haya yamethibitishwa kutegemea idadi ya mambo ya kisaikolojia na ya kisaikolojia, pamoja na uingizaji wa hisia za moja kwa moja, mshangao, riwaya, umati, umakini, usisitizo, utabiri, na hali ya kuficha (Schultz, 1998; Redgrave et al., 1999; Horvitz, 2000; Lisman na Neema, 2005; Redgrave na Gurney, 2006; Joshua et al., 2009a; Schultz, 2010).

Hapa tutajaribu kuunda maoni haya na akaunti kwa majibu haya ya DA kwa suala la ishara moja ya msingi, a ishara ya kuonya (Kielelezo 5). Neno 'kuarifu' lilitumiwa na Schultz (Schultz, 1998) kama neno la jumla kwa matukio yanayovutia umakini. Hapa tutatumia kwa maana maalum zaidi. Kwa tukio la kuonya, tunamaanisha taswira ya hisia isiyotarajiwa ambayo inachukua tahadhari kulingana na tathmini ya haraka ya umuhimu wake, kwa kutumia vitu rahisi kama eneo lake, saizi yake, na hali ya hisia. Matukio kama hayo ya tahadhari mara nyingi husababisha athari za tabia za haraka kuzichunguza na kuamua maana yake sahihi. Kwa hivyo ishara za kuarifiwa na DA kawaida hufanyika katika latitudo fupi, ni kwa kuzingatia sifa mbaya za kichocheo, na zinahusiana vyema na athari za mara moja kama athari ya kuelekeza (Schultz na Romo, 1990; Joshua et al., 2009a; Schultz, 2010). Hii ni tofauti na ishara zingine za motisha katika neurons za DA ambazo kawaida hufanyika kwa urefu mrefu zaidi, huzingatia utambulisho sahihi wa kichocheo hicho, na zinahusiana vyema na hatua za tabia kama vile maamuzi ya kukaribia au kuzuia (Schultz na Romo, 1990; Joshua et al., 2009a; Schultz, 2010).

Majibu ya kuarifu ya DA yanaweza kusababishwa na matukio ya kushangaza ya hisia kama vile taa za taa zisizotarajiwa na mibofyo ya ukaguzi, ambayo inaleta msisimko maarufu katika 60-90% ya neurons za DA katika SNc na VTA (Strecker na Jacobs, 1985; Horvitz et al., 1997; Horvitz, 2000) (Kielelezo 6A). Majibu haya ya tahadhari yanaonekana kuonyesha kiwango ambacho kichocheo ni cha kushangaza na huvutia tahadhari; wao hupunguzwa ikiwa kichocheo kinatokea wakati wa kutabirika, ikiwa umakini unahusika mahali pengine, au wakati wa kulala (Schultz, 1998; Takikawa et al., 2004; Strecker na Jacobs, 1985; Steinfels et al., 1983). Kwa mfano, sauti ya kubofya isiyotarajiwa inaleta kupasua maarufu kwa DA wakati paka iko katika hali ya utulivu ya utulivu, lakini haina athari wakati paka inashiriki katika shughuli za uangalifu kama vile uwindaji panya, kulisha, kupeana mikono, kupakwa mafuta na jaribio, na kadhalika (Strecker na Jacobs, 1985) (Kielelezo 6A). Vile vile, majibu ya kupasuka kwa DA husababishwa na matukio ya kihemko ambayo ni dhaifu lakini yanaonya kwa sababu ya riwaya zao (Ljungberg et al., 1992; Schultz, 1998). Majibu haya hubadilika wakati kichocheo cha riwaya kinapofahamika, sambamba na hali ya athari za mwelekeo (Kielelezo 6B). Sanjari na matokeo haya, matukio ya kushangaza na riwaya yanaamsha kutolewa kwa DA kwenye miundo ya chini ((Lisman na Neema, 2005) na kuamsha mizunguko ya ubongo inayohusiana na DA kwa njia ambayo huunda usindikaji (Zink et al., 2003; Davidson et al., 2004; Duzel et al., 2010).

 

Kielelezo 6

Dopamine majibu ya kufurahisha ya neuron kwa matukio ya kuonya

Majibu ya kuonya ya DA pia husababishwa na aina za hisia zisizotarajiwa ambazo zina uwezo wa kutoa habari mpya juu ya hafla za uhamasishaji. Kama inavyotarajiwa kwa ishara ya kuonyesha fupi-latency, majibu haya hayachagui: husababishwa na kichocheo chochote ambacho tu. Inafanana dhana ya kuamsha motisha, hata ikiwa kufanana ni kidogo sana (jambo linaloitwa generalization) (Schultz, 1998). Kama matokeo, neurons za DA mara nyingi hujibu kichocheo na mchanganyiko wa ishara mbili: ishara ya haraka ya kuonya ikizingatia ukweli kwamba kichocheo ni uwezekano muhimu, na ishara ya pili inayojumuisha halisi yenye thawabu au ya kugeuza maana (Schultz na Romo, 1990; Waelti et al., 2001; Tobler et al., 2003; Siku na al., 2007; Kobayashi na Schultz, 2008; Fiorillo et al., 2008; Nomoto et al., 2010) (tazama (Kale na Dayan, 2002; Joshua et al., 2009a; Schultz, 2010) kwa ukaguzi). Mfano unaweza kuonekana katika seti ya usisitizo wa kuweka kichocheo cha neva zilizoonyeshwa kwa DA zilizoonyeshwa ndani Kielelezo 6C (Bromberg-Martin et al., 2010a). Neurons hizi zilifurahi na zawadi na malipo ya wasaidizi, lakini pia zilifurahishwa na fungu lisilo la siasa. Cue ya upande wowote hajawahi kuoanishwa na matokeo ya motisha, lakini walikuwa na (kidogo sana) mfano wa mwili kwa malipo na fikira zinazorudisha.

Majibu haya ya kuonya yanaonekana kuwa karibu na uwezo wa sikio la kihemko ili kusababisha athari za kuelekeza ili ichunguze zaidi na kugundua maana yake. Hii inaweza kuonekana katika mali tatu mashuhuri. Kwanza, majibu ya kuonya yanajitokeza tu kwa mhemko wa kihemko ambao lazima uchunguzwe ili kujua maana yake, sio kwa hafla nzuri au zisizofurahisha kama vile utoaji wa juisi au viwanja vya ndege (Schultz, 2010). Pili, kuarifu majibu hufanyika tu wakati fumbo ni muhimu na ina uwezo wa kusababisha athari za mwelekeo, sio wakati fumbo halihusiani na kazi uliyonayo na inashindwa kusababisha athari inayoelekeza (Schultz na Romo, 1990). Tatu, majibu ya tahadhari yanaimarishwa katika hali wakati njia zinaweza kusababisha uhamasishaji wa ghafla - wakati zinaonekana wakati usiotarajiwa au mbali na kituo cha macho (Bromberg-Martin et al., 2010a). Kwa hivyo wakati cents za motisha zinawasilishwa na wakati usiotabirika wao husababisha athari za mwelekeo wa moja kwa moja na majibu ya jumla ya kuarifiwa ya DAWA - uchochezi na cues zote pamoja na fikira zisizo za kawaida (Kielelezo 6C, mweusi). Lakini ikiwa muda wao umetabirika - kwa mfano, kwa kuhadharisha masomo na "kesi ya kuanza kesi" iliyowasilishwa kwa sekunde moja kabla ya dhamira kuonekana - hadithi hazitoi tena majibu ya tahadhari (Kielelezo 6D, kijivu). Badala yake, majibu ya kuonya yanahamia kwenye mwanzo wa kesi - tukio la kwanza la kesi ambayo ina wakati usiotabirika na huleta athari za mwelekeo (Kielelezo 6D, mweusi).

Je! Ni utaratibu gani wa msingi ambao hutoa ishara za kuarifu za DA? Dokezo moja ni kwamba majibu ya kuonya ni ishara tu za kawaida za utabiri wa malipo ambayo hufanyika kwa milango fupi, kusimbua thamani ya thawabu inayotarajiwa ya kichocheo kabla haijabaguliwa kabisa (Kale na Dayan, 2002). Ushahidi wa hivi karibuni, hata hivyo, unaonyesha kwamba ishara za kuonya zinaweza kutolewa na utaratibu tofauti kutoka kwa ishara za kawaida za tuzo za DA (Satoh et al., 2003; Bayer na Glimcher, 2005; Bromberg-Martin et al., 2010a; Bromberg-Martin et al., 2010c; Nomoto et al., 2010). Kwa kushangaza zaidi, majibu ya kuonya juu ya uwongo wa kuanza kesi hayazuiliwi kwa kazi za kufadhili tu; inaweza kuwa na nguvu sawa wakati wa kazi ya kukimbilia ambayo hakuna thawabu zinazotolewa (Kielelezo 6C, D, chini, "kazi ya kugeuza"). Hii hufanyika ingawa ishara za kawaida za tuzo za DA katika mishipa sawa huonyesha kuwa kazi yenye thawabu ina thamani ya juu sana inayotarajiwa kuliko kazi ya kurudisha nyuma (Bromberg-Martin et al., 2010a). Ishara hizi za kuonya sio tu aina ya kuweka kumbukumbu au tu hali ya kuweka alama za usisitizo, kwa sababu zinajitokeza kwa thamani kubwa ya motisha na usanifu wa kuweka saizi za DA (Bromberg-Martin et al., 2010a). Kutengana kwa pili kunaweza kuonekana kwa njia ambayo neurons za DA zinatabiri tuzo za baadaye kulingana na kumbukumbu ya matokeo ya malipo ya zamani (Satoh et al., 2003; Bayer na Glimcher, 2005). Wakati ishara za kawaida za tuzo za DA zinadhibitiwa na kumbukumbu ya kumbukumbu ya nyakati za muda mrefu iliyoundwa kwa utabiri sahihi wa malipo, kuarifiwa majibu ya cue ya kuanza kudhibitiwa kunadhibitiwa na kumbukumbu tofauti inayofanana na inayoonekana katika athari za mwelekeo wa karibu (Bromberg-Martin et al., 2010c). Kujitenga tatu inaweza kuonekana kwa njia ambayo ishara hizi kusambazwa kwa idadi ya neva ya DA. Wakati ishara za kawaida za tuzo za DA ni nguvu katika SNc yenye vurugu, kuarifu majibu ya utaftaji wa jaribio (na kwa njia zingine zilizochukuliwa kwa wakati usiotarajiwa) zinatangazwa katika SNc (Nomoto et al., 2010).

Kinyume na kujitenga haya kutoka kwa ishara za kawaida za ujira, ishara za kuarifiwa za DA zimeunganishwa na kasi ya mwelekeo na mwelekeo wa njia ya tukio la tahadhari (Satoh et al., 2003; Bromberg-Martin et al., 2010a; Bromberg-Martin et al., 2010c). Hii inaonyesha kuwa ishara za kuonya zinaonyeshwa na mchakato wa neural ambao unachochea athari za haraka kuchunguza matukio muhimu. Kwa wakati huu wa sasa, kwa bahati mbaya, ni kidogo inayojulikana kuhusu ni nini hasa matukio ya mchakato huu unachukua kama "muhimu". Kwa mfano, je! Kuarifu majibu ni nyeti sawa kwa hafla zenye malipo na za kupindukia? Majibu ya uhamasishaji yanajulikana kutokea kwa sababu ya kuchochea ambayo inafanana na malipo ya malipo au yanafanana na malipo mawili na fikira za wasikilizaji (mfano kwa kushiriki hali ile ile ya hisia). Lakini haijajulikana ikiwa majibu ya kuwatahadharisha yanatokea kwa kuchochea ambayo yanafanana na kumbukumbu za watazamaji.

Jukumu la kazi la ishara za dopamine za kuonya

Kama tumeona, ishara za kuonya zina uwezekano wa kuzalishwa na utaratibu tofauti kutoka kwa thamani ya uhamasishaji na ishara za mshono. Walakini, ishara za kuonya zinatumwa kwa thamani zote za motisha na usanifu wa kuweka neurons za DA, na kwa hivyo zina uwezekano wa kudhibiti usindikaji wa ubongo na tabia kwa njia sawa na ishara za saini na za uwekaji (Kielelezo 5).

Ishara za uhamasishaji zilizotumwa kwa usisitizo wa kuweka kumbukumbu za DA zinaweza kusaidia kuelekeza mwelekeo wa tahadhari, uhamasishaji wa rasilimali za utambuzi kugundua maana yake na kuamua juu ya mpango wa hatua, na kuongeza viwango vya uhamasishaji kutekeleza mpango huu kwa ufanisi (Kielelezo 5). Athari hizi zinaweza kutokea kupitia athari za haraka kwenye usindikaji wa neural au kwa kuimarisha vitendo ambavyo vilisababisha kugundua tukio la tahadhari. Jukumu hili la kufanya kazi linafaa vizuri na uhusiano kati ya majibu ya kuarifiwa ya DA na athari za haraka za tabia kwa kichocheo cha tahadhari, na kwa nadharia kwamba majibu ya muda mfupi ya neuron ya DA yanahusika katika mwelekeo wa tahadhari, hisia za kuamsha, uimarishaji wa usindikaji wa utambuzi, na athari za tabia za haraka (Redgrave et al., 1999; Horvitz, 2000; Joseph et al., 2003; Lisman na Neema, 2005; Redgrave na Gurney, 2006; Joshua et al., 2009a).

Uwepo wa ishara za kuonya juu ya uhimiliji wa dhamana za uhimiliji wa DA ni ngumu zaidi kuelezea. Neurons hizi hupitisha ishara za thamani za motisha ambazo ni bora kwa kutafuta, tathmini ya matokeo, na kujifunza thamani; lakini wanaweza pia kufurahi kwa kuonya matukio kama vile sauti za kubofya zisizotarajiwa na mwanzo wa majaribio ya kutazama. Kulingana na njia yetu hypothesized (Kielelezo 5), hii itasababisha matukio ya kuonya kugawa thamani chanya na kutafutwa kwa njia inayofanana na tuzo! Wakati wa kushangaza katika mtazamo wa kwanza, kuna sababu ya mtuhumiwa kuwa matukio ya kuonya yanaweza kutibiwa kama malengo mazuri. Ishara za uhamasishaji hutoa onyo la kwanza kwamba tukio muhimu linakaribia kutokea, na kwa hivyo hutoa fursa ya kwanza kuchukua hatua kudhibiti tukio hilo. Ikiwa tahadhari za kumbukumbu zinapatikana, hafla za ugumu zinaweza kugunduliwa, kutabiriwa, na kutayarishwa mapema; ikiwa tahadhari za uangalifu hazipo, hafla za kuhamasisha kila wakati hufanyika kama mshangao usiyotarajiwa. Kwa kweli, wanadamu na wanyama mara nyingi huonyesha upendeleo kwa mazingira ambapo zawadi zenye fadhila, za wasikilizaji, na hata za motisha zinaweza kuzingatiwa na kutabiriwa mapema (Badia et al., 1979; Herry et al., 2007; Daly, 1992; Chew na Ho, 1994) na neurons nyingi za DA zinaashiria upendeleo wa kitabia kuona habari za utabiri wa malipo (Bromberg-Martin na Hikosaka, 2009). DA ya kuonya arifu inaweza kuunga mkono upendeleo huu kwa kuwapa thamani chanya kwa mazingira ambamo njia muhimu za hisia zinaweza kutarajiwa mapema.

Maeneo ya anatomical ya thamani na mshono wa kuweka alama za usoni

Utafiti wa hivi majuzi uligundua maeneo ya ujira wa DA na ishara za kurudisha nyuma kwenye eneo la nyuma la mwili ikiwa ni pamoja na SNc na sehemu ya baadaye ya VTA (Matsumoto na Hikosaka, 2009b). Thamani ya kuhamasisha na ishara za uhamasishaji zilisambazwa katika mkoa huu kwa gradient ya anatomical. Ishara za thamani ya kuhamasisha zilipatikana zaidi katika neurons katika SNc ya ventromedial na VTA ya baadaye, wakati ishara za usisitizo wa motisha zilipatikana zaidi katika neurons katika dorsolateral SNc (Kielelezo 7B). Hii ni sawa na ripoti kwamba makadirio ya dhamana ya tuzo ya DA ni nguvu katika SNc ya ventromedial (Nomoto et al., 2010) wakati vivutio vya kurudisha nyuma huwa na nguvu zaidi baadaye (Mirenowicz na Schultz, 1996). Masomo mengine yamechunguza midbrain ya medial zaidi. Masomo haya yalipata mchanganyiko wa majibu ya kusisimua na ya kuzuia na kutokuwa na tofauti kubwa katika maeneo yao, ingawa kwa mwelekeo wa msisimko wa kuwajibisha kuwa iko zaidi ya hali ya hewa (Guarraci na Kapp, 1999; Brischoux et al., 2009) (Kielelezo 7C).

Mahali pa ishara za thamani za uhamasishaji

Kulingana na nadharia yetu, dhamira ya kuharakisha upangaji wa mishipa ya DA inapaswa kuangazia mikoa ya ubongo inayohusika katika hatua na hatua za kukwepa, tathmini ya matokeo, na kujifunza thamani (Kielelezo 5). Kwa kweli, mradi wa ventnikali wa SNc na VTA kwa gamba la utangulizi la mbele (Williams na Goldman-Rakic, 1998) pamoja na kortini ya obiti ya uso (OFC) (Porrino na Goldman-Rakic, 1982) (Kielelezo 7A). OFC imekuwa ikiingizwa mara kwa mara katika utunzaji wa dhamana katika masomo ya kufikiria kwa kazi (Anderson et al., 2003; Ndogo na al., 2003; Jensen et al., 2007; Litt et al., 2010) na rekodi za neuron moja (Morrison na Salzman, 2009; Roesch na Olson, 2004). OFC inadhaniwa kutathmini chaguzi za chaguo (Padoa-Schioppa, 2007; Kable na Glimcher, 2009), matarajio ya matokeo ya usanidi (Schoenbaum et al., 2009), na sasisha matarajio haya wakati wa kujifunza (Walton et al., 2010). Kwa kuongezea, OFC inahusika katika kujifunza kutoka kwa makosa mabaya ya utabiri wa malipo (Takahashi et al., 2009) ambazo ni nguvu zaidi katika kuweka nambari za uchunguzi wa DA (Kielelezo 4).

Kwa kuongezea, sehemu za medial za mradi wa dubini wa dopaminergic kwa striatum ya ndani ikiwa ni pamoja na ganda la nucleus kukusanya (ganda la NAc) (Haber et al., 2000) (Kielelezo 7A). Utafiti wa hivi karibuni ulionyesha kuwa ganda la NAc linapokea ishara za fasic za DA zinazojumuisha thamani ya motisha ya matokeo ya ladha (Roitman et al., 2008). Ishara hizi zinaweza kusababisha kujifunza kwa thamani kwa sababu kuingizwa kwa moja kwa moja kwa dawa za DA kwenye ganda la NAc kunasisitiza sana (Ikemoto, 2010) wakati matibabu ambayo hupunguza pembejeo ya DA kwenye ganda inaweza kusababisha uchukizo (Liu et al., 2008). Mojawapo ya uchunguzi ni kwamba masomo ya kutolewa kwa DA ya ganda kwa muda mrefu (dakika) yametoa matokeo mchanganyiko, mengine yakiambatana na utunzi wa alama na wengine walio na utengenezaji wa uandishi wa alama (mfano (Bassareo et al., 2002; Ventura et al., 2007)). Hii inaonyesha kwamba ishara za thamani zinaweza kuzuiliwa kwa maeneo maalum ndani ya ganda la NAc. Kwa kweli, maeneo tofauti ya ganda la NAc ni maalum kwa kudhibiti hamu ya kula na tabia ya kutazama nyuma (Reynolds na Berridge, 2002), ambazo zote zinahitaji pembejeo kutoka kwa neurons za DA (Faure et al., 2008).

Mwishowe, neurons za DA kwa kiwango cha SNc hutuma makadirio mazito kwa dorsal striatum (Haber et al., 2000), ikionyesha kwamba dorsal striatum inaweza kupokea thamani zote za motisha na saini za kuweka alama za DA ((Kielelezo 7A). Thamani ya kuhamasisha msururu wa kuharakisha DA inaweza kutoa ishara nzuri ya kufundisha kwa mzunguko wa duka linalohusika katika ujifunzaji wa thamani, kama vile kujifunza tabia za kukabiliana na uhamasishaji (Faure et al., 2005; Yin na Knowlton, 2006; Balleine na O'Doherty, 2010). Wakati neurons hizi za DA zinapopasuka, wangeshirikisha njia moja kwa moja ili kujifunza kupata matokeo ya thawabu; wakati wanasimama, wangeshirikisha njia isiyo ya moja kwa moja ili kujifunza kuzuia matokeo ya athari (Kielelezo 2). Hakika, kuna ushahidi wa hivi karibuni kwamba njia za mshikamano hufuata hasa mgawanyiko huu wa wafanyikazi kwa thawabu na usindikaji wa wasikilizaji (Hikida et al., 2010). Bado haijulikani, hata hivyo, jinsi neurons katika njia hizi zinajibu kwa matukio yenye malipo na ya washindani wakati wa tabia. Angalau katika dorsal striatum kwa ujumla, subset ya neurons hujibu kwa hafla fulani za kuridhisha na za kurudisha nyuma kwa tabia tofauti (Ravel et al., 2003; Yamada et al., 2004, 2007; Joshua et al., 2008).

Mahali pa ishara za uwekaji wa motisha

Kulingana na nadharia yetu, usisitizo wa kuweka coding ya neurons ya DA inapaswa kuwezesha mikoa ya ubongo inayohusika katika mwelekeo, usindikaji wa utambuzi, na uhamasishaji wa jumla (Kielelezo 5). Hakika, neurons za DA katika tumbo ya katikati hutuma makadirio ya kizazi cha nyuma na cha nyuma (Williams na Goldman-Rakic, 1998) (Kielelezo 7A), mkoa ambao umeingizwa katika kazi za utambuzi kama utaftaji wa umakini, kumbukumbu ya kufanya kazi, udhibiti wa utambuzi, na kufanya maamuzi kati ya matokeo ya motisha (Williams na Castner, 2006; Lee na Seo, 2007; Mwenye hekima, 2008; Kable na Glimcher, 2009; Wallis na Kennerley, 2010). Kazi za utambuzi wa kabla ya dorsolateral zinadhibitiwa sana na viwango vya DA (Robbins na Arnsten, 2009) na zinaorodheshwa kutegemea uanzishaji wa phonic DA neuron (Cohen et al., 2002; Lapish et al., 2007). Kwa kweli, sehemu ndogo ya mishipa ya uso wa mapema hujibu kwa toni zote mbili za kuona na za wasikilizaji, na idadi kubwa hujibu kwa mwelekeo huo huo unaofanana na kuweka rekodi ya usisitizo wa motisha (Kobayashi et al., 2006). Kwa kuongezea, shughuli ya mishipa hii imeunganishwa na mafanikio ya tabia katika kutekeleza majukumu ya kumbukumbu ya kufanya kazi (Kobayashi et al., 2006). Ingawa njia hii ya dorsolateral DA → dorsolateral frontal cortex njia inaonekana kuwa maalum kwa primates (Williams na Goldman-Rakic, 1998), njia inayofanana ya utendaji inaweza kuwa inapatikana katika spishi zingine. Hasa, kazi nyingi za utambuzi wa kidokezo cha mapema cha dorsolateral preortal hufanywa na mduara wa mapema wa pipa (Uylings et al., 2003), na kuna ushahidi kwamba mkoa huu unapokea ishara za usanifu za motisha za DA na udhibiti tabia inayohusiana na mshono (Mantz et al., 1989; Di Chiara, 2002; Joseph et al., 2003; Ventura et al., 2007; Ventura et al., 2008).

Kwa kuzingatia ushahidi kwamba VTA ina usawa na dalili za kuweka alama ya alama na kwamba ishara za kuweka alama zinatumwa kwa ganda la NAc, ishara za uwekaji zinaweza kutumwa kwa msingi wa NAc (Kielelezo 7A). Kwa kweli, msingi wa NAc (lakini sio ganda) ni muhimu kwa kuwezesha motisha kushinda gharama za majibu kama vile juhudi ya mwili; kwa utendaji wa kazi za kubadilisha-mabadiliko zinazohitaji kubadilika kwa utambuzi; na kwa kuwezesha kumbukumbu za malipo kusababisha ukuzaji wa uhamasishaji wa jumla (Ghods-Sharifi na Floresco, 2010; Floresco et al., 2006; Hall et al., 2001; Kardinali, 2006). Sanjari na utunzi wa usisitishaji wa motisha, msingi wa NAc hupokea kupasua kwa fasi fupi ya DA wakati wa uzoefu wote wenye thawabu (Siku na al., 2007) na uzoefu wa kupindukia (Anstrom et al., 2009).

Mwishowe, kama ilivyojadiliwa hapo juu, baadhi ya uboreshaji wa kuweka neurons za DA zinaweza kuafikia kazi ya dorsal (Kielelezo 7A). Wakati baadhi ya maeneo ya dorsal striatum yanahusika katika kazi zinazohusiana na maadili ya vitendo, dorsal striatum pia inahusika katika majukumu ambayo yanapaswa kuhusika kwa hafla zote muhimu, kama vile mwelekeo, umakini, kumbukumbu ya kufanya kazi, na uhamasishaji wa jumla (Hikosaka et al., 2000; Klingberg, 2010; Palmiter, 2008). Kwa kweli, sehemu ndogo ya dorsal striatal neurons inajibika kwa nguvu kwenye hafla na matukio ya kurudisha nyuma kuliko hafla za hali ya siasa (Ravel et al., 1999; Blazquez et al., 2002; Yamada et al., 2004, 2007), ingawa jukumu lao la kusababisha katika tabia ya motisha halijajulikana bado.

Vyanzo vya ishara za thamani ya uhamasishaji

Mfululizo wa hivi karibuni wa masomo unaonyesha kwamba neurons za DA zinapokea ishara za dhamira ya motisha kutoka kwa nuksi ndogo kwenye epithalamus, habenula ya baadaye (LHb) (Hikosaka, 2010) (Kielelezo 8). LHb ina udhibiti mbaya hasi juu ya mishipa ya DA: Kuchochea kwa LHb inazuia neurons za DA katika latitifomu fupi.Christoph et al., 1986) na inaweza kudhibiti kujifunza kwa njia tofauti na kuchochea VTA (Shumake et al., 2010). Sanjari na ishara hasi ya kudhibiti, neurons nyingi za LHb zina majibu ya ndani ya galas yaliyoingizwa kwa neurons za DA: neurons za LHb ni imezuiliwa kwa makosa mazuri ya utabiri wa malipo na msisimko na makosa mabaya ya utabiri wa thawabu (Matsumoto na Hikosaka, 2007, 2009a; Bromberg-Martin et al., 2010a; Bromberg-Martin et al., 2010c). Katika visa kadhaa ishara hizi hufanyika kwa njia fupi kwenye LHb, sanjari na LHb → maambukizi ya DA ((Matsumoto na Hikosaka, 2007; Bromberg-Martin et al., 2010a).

 

Kielelezo 8

Vyanzo vya Hypothesized vya thamani ya uhamasishaji, na uwekaji wa ishara

LHb ina uwezo wa kudhibiti neurons za DA wakati wote wa kitamba, lakini safu kadhaa za ushahidi zinaonyesha kuwa inatoa udhibiti wa upendeleo juu ya dhamana ya uandishi wa dhamana ya DA ya neurons. Kwanza, LHb neurons encode thamani ya motisha kwa njia ya kutazama kwa karibu neurons za DA - zinaweka makosa mazuri na mabaya ya utabiri wa malipo na kujibu kwa mwelekeo tofauti na hafla za kufadhili na kutazama (Matsumoto na Hikosaka, 2009a; Bromberg-Martin et al., 2010a). Pili, kusisimua kwa LHb ina athari zake za nguvu kwenye neurons za DA ambazo mali zake zinalingana na utunzi wa thamani, pamoja na kizuizi kwa dalili za ujira na eneo la anatomiki katika SNc ya ventromedial (Matsumoto na Hikosaka, 2007, 2009b). Tatu, vidonda vya LHb vinaathiri majibu ya kuzuia ya neva ya neuron kwa matukio ya kupindukia, na kupendekeza jukumu la kujishughulisha kwa LHb katika kutoa ishara za thamani za DA (Gao et al., 1990).

LHb ni sehemu ya njia pana zaidi ya neural ambayo DA ya neva inaweza kudhibitiwa na gangal ganglia (Kielelezo 8). LHb inapokea ishara zinazofanana na makosa ya utabiri wa malipo kupitia makadirio kutoka kwa idadi ya neurons iliyoko karibu na mpaka wa globus pallidus (GPb) (Hong na Hikosaka, 2008). Mara tu ishara hizi zinapofikia LHb zinaweza kutumwa kwa neurons za DA kupitia njia ya disynaptic ambayo LHb inawasilisha neurons ya GABA ya katikati ambayo inazuia neurons za DA (Ji na Shepard, 2007; Omelchenko et al., 2009; Brinschwitz et al., 2010). Hii inaweza kutokea kwa makadirio ya LHb kwa maingiliano katika VTA na kwa kiini cha karibu cha GABA-mbaya ambacho huitwa kiini cha mgongo wa Rostromedial (RMTg) (Jhou et al., 2009b) (pia inaitwa 'mkia wa mwamba wa VTA' (Kaufling et al., 2009)). Kwa kweli, neurons za RMTg zina mali ya majibu sawa na neurons za LHb, thamani ya uhamishaji, na huwa na makadirio mazito ya kuzuia tumbo la dopaminergic (Jhou et al., 2009a). Kwa hivyo, njia kamili ya ganglia ya kupeleka ishara za nguvu za motisha kwa neurons za DA inaweza kuwa GPb → LHb → RMTg → DA (Hikosaka, 2010).

Swali muhimu kwa utafiti wa siku zijazo ni ikiwa ishara za dhamana za motisha zinahamishwa tu kupitia LHb au ikiwa zinafanywa na njia nyingi za kuingiza. Kwa kweli, maonyesho ya DA na footshocks ya arversive inadhibitiwa na shughuli katika kiini cha mesopontine parabrachial (PBN) (Coizet et al., 2010) (Kielelezo 8). Kiini hiki kina neurons inayopata uingiliaji wa moja kwa moja kutoka kwa mgongo ambao hufunga hisia mbaya na inaweza kuzuia neurons za DA kupitia makadirio ya kushawishi kwa RMTg (Coizet et al., 2010; Gauriau na Bernard, 2002). Hii inaonyesha kuwa LHb hutuma ishara za dhamana za motisha za DA kwa dalili zote mbili zenye thawabu na zenye kuhujumu wakati PMB inapeana sehemu ya ishara ya thamani inayohusiana kabisa na matokeo ya athari.

Vyanzo vya ishara za usisitizo wa motisha

Chini inajulikana juu ya chanzo cha ishara za usisitizo wa motisha katika neurons za DA. Mgombea mmoja anayevutia ni kiini cha kati cha amygdala (CeA) ambacho kimekuwa kikiingizwa mara kwa mara katika mwelekeo, umakini, na majibu ya jumla ya motisha wakati wa hafla zote mbili na za kuhujumu (Uholanzi na Gallagher, 1999; Baxter na Murray, 2002; Merali et al., 2003; Balleine na Killcross, 2006) (Kielelezo 8). CeA na kiini kingine cha amygdala kina neuroni nyingi ambazo ishara zao zinaambatana na usisitizo wa motisha: zinaashiria matukio yenye kuridhisha na yanayokinzana katika mwelekeo huo huo, yanaimarishwa wakati matukio yanatokea bila kutarajia, na yanahusiana na tabia ya hatua ya kuamka (Nishijo et al., 1988; Belova et al., 2007; Shabel na Janak, 2009). Ishara hizi zinaweza kutumwa kwa neurons za DA kwa sababu CeA imeshuka kwa utabiri wa mfumo wa ubongo ambao hubeba habari nzuri na yenye kugeuza (Lee et al., 2005; Pascoe na Kapp, 1985) na CeA ni muhimu kwa kutolewa kwa DA wakati wa matukio yanayohusiana na thawabu (Phillips et al., 2003a). Kwa kuongezea, CeA inashiriki na neurons za DA katika njia zinazoendana na mitandao yetu inayopendekezwa ya utendaji na kazi kwa uwekaji wa motisha. Njia ikiwa ni pamoja na CeA, SNc, na drials drial ni muhimu kwa mwelekeo wa kujifunza kwa athari za chakula (Han et al., 1997; Lee et al., 2005; El-Amamy na Holland, 2007). Sanjari na mgawanyiko wetu wa ishara za usisititi dhidi ya thamani, njia hii inahitajika kwa kujifunza kuelekeza nguvu kwenye chakula lakini sio kwa kujifunza kufikia matokeo ya chakula (Han et al., 1997). Njia ya pili, pamoja na msingi wa CeA, SNc, VTA, na NAc, inahitajika kwa njia za malipo kusababisha ongezeko la uhamasishaji wa jumla kufanya vitendo vya kutafuta thawabu (Hall et al., 2001; Corbit na Balleine, 2005; El-Amamy na Holland, 2007).

Mbali na CeA, neurons za DA zinaweza kupata ishara za usisitizo wa kuhama kutoka vyanzo vingine kama neurons za kutuliza uso kwenye uti wa mgongo wa basal (Lin na Nicolelis, 2008; Richardson na DeLong, 1991) na neurons kwenye PBN (Coizet et al., 2010), ingawa njia hizi zinabaki kuchunguzwa.

Vyanzo vya ishara za tahadhari

Kuna wagombea kadhaa mzuri wa kutoa neurons za DA na ishara za kuonya. Labda mgombea anayevutia zaidi ni colliculus mkuu (SC), kiini cha midbrain ambacho hupokea pembejeo ya hisia za ufupi-kutoka kwa hisia nyingi na udhibiti wa athari na umakini (Redgrave na Gurney, 2006) (Kielelezo 8). SC ina makadirio ya moja kwa moja kwa SNc na VTA (Mei na al., 2009; Comoli et al., 2003). Katika wanyama ambao hawajatumwa, SC ni kioevu muhimu kwa ishara za kuona za muda mfupi ili kufikia neurons za DA na kusababisha kutolewa kwa DA kwa muundo wa chini (Comoli et al., 2003; Dommett et al., 2005). Njia ya SC-DA inafaa kabisa kufikisha ishara za kuonya badala ya tuzo na ishara za kugeuza, kwani neurons za SC zina mwitikio mdogo kwa utoaji wa tuzo na zina ushawishi tu mdogo juu ya majibu ya avers ya DA (Coizet et al., 2006). Hii inaonyesha mlolongo wa matukio ambayo SC neurons (1) hugundua kichocheo, (2) huchagua kama muhimu, (3) husababisha athari ya kuangalia wakati wa kuchochea, na (4) wakati huo huo husababisha majibu yaonyaonya ya DA ambayo husababisha kupasuka kwa DA kwa muundo wa chini (Redgrave na Gurney, 2006).

Mgombea wa pili wa kutuma ishara za kuarifu kwa neurons za DA ni LHb (Kielelezo 8). Kwa kweli, mwanzo usiotarajiwa wa kuanza kwa jaribio huzuia neva nyingi za LHb kwa njia isiyo sawa kwa ishara ya kuarifu ya DA ya neuron, na majibu haya yanatokea kwa ufupi kwa njia ya LHb inayoendana na mwelekeo wa LHb → DA ya maambukizi (Bromberg-Martin et al., 2010a; Bromberg-Martin et al., 2010c). Tumegundua pia kuwa anurdotallyally kwamba LHb neurons kawaida huzuiwa na picha zisizotarajiwa na sauti kwa njia mbaya kwa msisimko wa DA (MM, ESB-M., Na OH, uchunguzi uliochapishwa) ingawa hii inangojea uchunguzi wa kimfumo zaidi.

Mwishowe, mgombeaji wa tatu wa kutuma ishara za kuarifu kwa neurons za DA ni kiini cha sehemu ya siri (PPTg), ambayo inakamilisha SNc na VTA na inahusika katika usindikaji wa motisha (Winn, 2006) (Kielelezo 8). PPTg ni muhimu kuwezesha kupasuka kwa neva ya VTA DA (Grace et al., 2007) pamoja na majibu ya kupasuka kwa fadhila za malipo (Pan na Hyland, 2005). Sanjari na ishara ya kuonya, neurons za PPTg zina majibu mafupi ya latency kwa hali nyingi za hisia na zinafanya kazi wakati wa athari za kuelekeza (Winn, 2006). Kuna ushahidi kwamba majibu ya hisia ya PPTg yanasukumwa na thamani ya thawabu na mahitaji ya hatua za haraka (Dormont et al., 1998; Okada et al., 2009) (lakini tazama (Pan na Hyland, 2005)). Baadhi ya neuroni za PPTg pia hujibu kwa matokeo mazuri au yenye kugeuza wenyewe (Dormont et al., 1998; Kobayashi et al., 2002; Ivlieva na Timofeeva, 2003b, a). Itakuwa muhimu kupima ikiwa ishara ambazo PPTg hutuma kwa neurons za DA zinahusiana haswa kwa kuonya au ikiwa zina ishara zingine za motisha kama thamani na usisitizo.

Kazi hii iliungwa mkono na mpango wa utafiti wa intramural katika Taasisi ya Jicho la Jicho. Tunamshukuru pia Amy Arnsten kwa majadiliano muhimu.

Kanusho la Mchapishaji: Huu ndio faili ya PDF ya maandishi yasiyotarajiwa ambayo yamekubaliwa kwa kuchapishwa. Kama huduma kwa wateja wetu tunawasilisha toleo hili la awali la maandishi. Kitabu hiki kitashirikiwa kuchapishwa, kuchapisha, na kuchunguza uthibitisho uliofuata kabla ya kuchapishwa kwa fomu yake ya mwisho inayofaa. Tafadhali kumbuka kuwa wakati wa makosa ya mchakato wa uzalishaji yanaweza kugunduliwa ambayo yanaweza kuathiri maudhui, na kukataa kisheria kwa kila kisheria inayohusu.

^FOOTNOTE1By usisitizo wa motisha tunamaanisha idadi kubwa ambayo ni ya juu kwa hafla zote mbili na za kuridhisha matukio na ni chini kwa hafla za kutokukosoa (zisizo na thawabu na zisizo za kupindua). Hii ni sawa na ufafanuzi uliotolewa na (Berridge na Robinson, 1998). Kumbuka kuwa uwepo wa motisha ni tofauti na dhana zingine za usisitizo unaotumiwa katika neuroscience, kama vile usisitizo wa motisha (ambayo inatumika tu kwa hafla zinazostahiki; (Berridge na Robinson, 1998)) na upweke wa macho (ambayo inatumika kwa hafla za kutoweka kwa motisha kama vitu vya kusonga na taa za rangi; (Bisley na Goldberg, 2010))]

^FOOTNOTE2Kumbuka kuwa ishara za usisitizo wa kuweka coding ishara za DA ya neuron ni tofauti na maoni ya kawaida ya "umoja" na "mabadiliko katika ushirika" ambayo yamependekezwa kudhibiti kiwango cha ujifunzaji wa usanifu (kwa mfano (Pearce na Hall, 1980)). Nadharia kama hizi zinasema kwamba wanyama hujifunza (na kurekebisha viwango vya kusoma) kutoka kwa makosa mazuri na mabaya ya utabiri. Ingawa misururu hii ya DA inaweza kuchangia kujifunza kutoka kwa makosa ya utabiri mzuri, wakati ambao wanaweza kuwa na majibu madhubuti (kwa mfano, utoaji wa tuzo zisizotarajiwa), hawawezi kuchangia kujifunza kutoka kwa makosa mabaya ya utabiri, wakati ambao wanaweza kuwa na majibu kidogo au hakuna ( mfano kutokuacha malipo yasiyotarajiwa) ((Kielelezo 4B).

1. Ahlbrecht M, Weber M. Azimio la kutokuwa na uhakika: uchunguzi wa majaribio. Jarida la uchumi wa kitaasisi na kinadharia. 1996; 152: 593-607.
2. Albin RL, Young AB, Penney JB. Anatomy ya kazi ya shida ya gangal basilia. Mwenendo katika neurosciences. 1989; 12: 366-375. [PubMed]
3. Anderson AK, Christoff K, Stappen I, Panitz D, Ghahremani DG, Glover G, Gabrieli JD, Sobel N. waliwakilisha uwakilishi wa neural wa nguvu na umakini katika uboreshaji wa binadamu. Nat Neurosci. 2003; 6: 196-202. [PubMed]
4. Anstrom KK, Miczek KA, Budygin EA. Kuongeza kuashiria kwa phasic dopamine katika njia ya mesolimbic wakati wa kushindwa kwa kijamii katika panya. Neuroscience. 2009; 161: 3-12. [PubMed]
5. Aragona BJ, Siku JJ, Roitman MF, Cleaveland NA, Wightman RM, Carelli RM. Ukoo wa kikanda katika maendeleo ya wakati wa kweli wa mifumo ya maambukizi ya phasic dopamine wakati wa kupatikana kwa chama cha cue-cocaine katika panya. Jarida la Uropa la neuroscience. 2009; 30: 1889-1899. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
6. Austin AJ, Duka T. Njia za umakini kwa hamu na hamu za matokeo katika hali ya Pavlovia. Utafiti wa ubongo wa tabia 2010; 213: 19-26. [PubMed]
7. Badia P, Harsh J, Abbott B. kuchagua Kati ya Masharti ya mshtuko na yasiyotabirika: Takwimu na nadharia. Bulletin ya Kisaikolojia. 1979; 86: 1107-1131.
8. Balleine BW, Killcross S. Usindikaji wa motisha sambamba: mtazamo jumuishi wa kazi ya amygdala. Mwenendo katika neurosciences. 2006; 29: 272-279. [PubMed]
9. Balleine BW, O'Doherty JP. Homolojia za kibinadamu na panya katika udhibiti wa vitendo: viambatanisho vya corticostriatal ya hatua inayoelekezwa kwa lengo na mazoea. Neuropsychopharmacology. 2010; 35: 48-69. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
10. Barr GA, Moriceau S, Shionoya K, Muzny K, Gao P, Wang S, Sullivan RM. Mabadiliko katika masomo ya watoto wachanga yanabadilishwa na dopamine kwenye amygdala. Nat Neurosci. 2009; 12: 1364-1366. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
11. Bassareo V, De Luca MA, Di Chiara G. Maonyesho tofauti ya Mali ya Kuhamasisha ya Kuhamasisha na Dopamine katika Nucleus Accumbens Shell dhidi ya Coreex na Cortex ya mbele. J Neurosci. 2002; 22: 4709-4719. [PubMed]
12. Bassareo V, Di Chiara G. mwitikio tofauti wa maambukizi ya dopamine kwa uhamasishaji wa chakula katika sehemu za mkusanyiko wa ganda / msingi. Neuroscience. 1999; 89: 637-641. [PubMed]
13. Baxter MG, Murray EA. Amygdala na thawabu. Nat Rev Neurosci. 2002; 3: 563-573. [PubMed]
14. Bayer HM, Glimcher PW. Midbrain dopamine neurons hufunga ishara ya kiwango cha utabiri wa malipo ya utabiri. Neuron. 2005; 47: 129-141. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
15. Belova MA, Paton JJ, Morrison SE, Salzman CD. Matarajio hurekebisha majibu ya neural kwa mazuri na ya kusisimua ya kusisimua katika amygdala ya kisasa. Neuron. 2007; 55: 970-984. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
16. Bentivoglio M, Morelli M. shirika na mizunguko ya mesensephalic dopaminergic neurons na usambazaji wa dopamine receptors katika ubongo. Kijitabu cha Chemical Neuroanatomy. 2005: 1-107.
17. Berridge KC, Robinson TE. Je! Jukumu la dopamine katika malipo ni nini: athari ya hedonic, ujifunzaji wa malipo, au uwizi wa motisha? Utafiti wa ubongo. 1998; 28: 309-369. [PubMed]
18. Besson C, Louilot A. Ushiriki wa asymmetrical wa mesolimbic dopaminergic neurons katika mtazamo wa ushirika. Neuroscience. 1995; 68: 963-968. [PubMed]
19. Birgner C, Nordenankar K, Lundblad M, Mendez JA, Smith C, le Greves M, Galter D, Olson L, Fredriksson A, Trudeau LE, et al. VGLUT2 katika neurop dopamine inahitajika kwa uanzishaji wa tabia ya psychostimulant. Utaratibu wa Chuo cha kitaifa cha Sayansi cha Merika la Amerika. 2010; 107: 389-394. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
20. Bisley JW, Goldberg ME. Makini, nia, na kipaumbele katika lobe ya parietali. Mapitio ya kila mwaka ya neuroscience. 2010; 33: 1-21. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
21. Bjorklund A, Dunnett SB. Mifumo ya dopamine ya neuroni katika ubongo: sasisho. Mwenendo katika neurosciences. 2007; 30: 194-202. [PubMed]
22. Blazquez PM, Fujii N, Kojima J, Greybiel AM. Uwakilishi wa mtandao wa uwezekano wa majibu katika hali hiyo. Neuron. 2002; 33: 973-982. [PubMed]
23. Botvinick MM, Braver TS, Barch DM, Carter CS, Cohen JD. Ufuatiliaji wa migogoro na udhibiti wa utambuzi. Psychol Rev. 2001; 108: 624-652. [PubMed]
24. Bradley MM, Greenwald MK, Petry MC, Lang PJ. Kukumbuka picha: raha na furaha katika kumbukumbu. J Exp Psychol Jifunze Mem Cogn. 1992; 18: 379-390. [PubMed]
25. Braun DA, Mehring C, Wolpert DM. Muundo kujifunza katika vitendo. Utafiti wa ubongo wa tabia 2010; 206: 157-165. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
26. Brinschwitz K, Dittgen A, Madai VI, Lommel R, Geisler S, Veh RW. Vipuli vya glutamatergic kutoka habenula ya baadaye husimamisha kwenye neurons za GABAergic ya tumbo ya kati. Neuroscience. 2010; 168: 463-476. [PubMed]
27. Brischoux F, Chakraborty S, Brierley DI, Ungless MA. Uchunguzi wa phasic wa neuropu ya dopamine katika VTA ya ventral na kuchochea isiyo na wasiwasi. Utaratibu wa Chuo cha kitaifa cha Sayansi cha Merika la Amerika. 2009; 106: 4894-4899. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
28. Bromberg-Martin ES, Hikosaka O. Midbrain dopamine neurons ishara ya upendeleo kwa habari ya mapema juu ya tuzo zijazo. Neuron. 2009; 63: 119-126. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
29. Bromberg-Martin ES, Matsumoto M, Hikosaka O. Tofautisha shughuli za tonic na phasic za kutarajia katika habenula ya baadaye na dopamine neurons. Neuron. 2010a; 67: 144-155. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
30. Bromberg-Martin ES, Matsumoto M, Hong S, Hikosaka O. ishara za njia ya pallidus-habenula-dopamine iliyoingiza maadili ya kichocheo. J Neurophysiol. 2010b; 104: 1068-1076. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
31. Bromberg-Martin ES, Matsumoto M, Nakahara H, Hikosaka O. nyakati nyingi za kumbukumbu katika habenula ya baadaye na dopamine neurons. Neuron. 2010c; 67: 499-510. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
32. Brown MTC, Henny P, Bolam JP, Magill PJ. Shughuli ya neurochemically heterogenible dopaminergic neurons katika nigra yaanti wakati wa mabadiliko ya mara kwa mara na inayoendeshwa katika hali ya ubongo. J Neurosci. 2009; 29: 2915-2925. [PubMed]
33. Kardinali RN. Mifumo ya Neural iliyoingizwa katika ucheleweshaji na uimarishaji wa nguvu. Mtandao wa Neural. 2006; 19: 1277-1301. [PubMed]
34. Cheer JF, Aragona BJ, Mheshimiwa Heien, Seipel AT, Carelli RM, Wightman RM. Kuondolewa kwa dopamine ya kutosha ya uendeshaji na shughuli za neural shughuli ya lengo-iliyoongozwa tabia. Neuron. 2007; 54: 237-244. [PubMed]
35. Cheramy A, Kemel ML, Gauchy C, Desce JM, Galli T, Barbeito L, Glowinski J. Jukumu la asidi ya amino ya kusisimua katika udhibiti wa moja kwa moja na usio wa moja kwa moja wa kutolewa kwa dopamine kutoka vituo vya mishipa ya neva ya noprostriatal dopamine. Amino Acids. 1991; 1: 351-363. [PubMed]
36. Chew SH, Ho JL. Matumaini: uchunguzi wa nguvu wa mtazamo juu ya wakati wa azimio lisilo na shaka. Jarida la Hatari na Uhakika. 1994; 8: 267-288.
37. Chiodo LA, Antelman SM, Caggiula AR, Lineberry CG. Kuchochea kwa hisia hubadilisha kiwango cha kutokwa kwa neuropu ya dopamine (DA): uthibitisho wa aina mbili za kazi za seli za DA kwenye nigra kubwa. Ubongo Res. 1980; 189: 544-549. [PubMed]
38. Christoph GR, Leonzio RJ, Wilcox KS. Kuchochea kwa habenula ya kizuizi cha nyuma huzuia dopamine zenye dijusi kwenye eneo kubwa la nigra na sehemu ya sehemu ya panya. J Neurosci. 1986; 6: 613-619. [PubMed]
39. Chuhma N, Choi WY, Mingote S, Rayport S. Dopamine neuron glutamate cotransuction: moduli inayotegemea frequency katika makadirio ya mesoventromedial. Neuroscience. 2009; 164: 1068-1083. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
40. Cohen JD, Braver TS, Brown JW. Mtazamo wa kiutendaji juu ya kazi ya dopamine kwenye gamba la utangulizi. Maoni ya sasa katika neurobiology. 2002; 12: 223-229. [PubMed]
41. Coizet V, Dommett EJ, Klop EM, Redgrave P, Overton PG. Kiini cha parabrachial ni kiunga muhimu katika upitishaji wa habari fupi ya nocicpent ya latency kwa ugonjwa wa neva wa dopaminergic. Neuroscience. 2010; 168: 263-272. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
42. Coizet V, Dommett EJ, Redgrave P, Overton PG. Majibu yasiyofaa ya neuroni ya tumbo ya dopaminergic hurekebishwa na colliculus bora katika panya. Neuroscience. 2006; 139: 1479-1493. [PubMed]
43. Comoli E, Coizet V, Boyes J, Bolam JP, Cantera NS, Quirk RH, Overton PG, Redgrave P. makadirio ya moja kwa moja kutoka kwa colliculus bora hadi nigra ya kugundua matukio muhimu ya kuona. Nat Neurosci. 2003; 6: 974-980. [PubMed]
44. Corbit LH, Balleine BW. Kutengana mara mbili kwa vidonda vya chini na vya kati vya aina ya jumla na maalum ya uhamishaji wa chombo -vyavy. J Neurosci. 2005; 25: 962-970. [PubMed]
45. Dalley JW, Laane K, Theobald DE, Armstrong HC, Corlett PR, Chudasama Y, Robbins TW. Urekebishaji wa muda mdogo wa kumbukumbu ya hamu ya Pavlovian na D1 na receptors za NMDA kwenye mkusanyiko wa kiini. Utaratibu wa Chuo cha kitaifa cha Sayansi cha Merika la Amerika. 2005; 102: 6189-6194. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
46. Daly HB. Upendeleo kwa kutabiri unabadilishwa wakati haitabiriki kuwa wa kurudisha nyuma ni michakato: taratibu, data, na nadharia za kupatikana kwa hamu ya kuangalia. Katika: Gormezano mimi, Wasserman EA, wahariri. Kujifunza na Kumbukumbu: Sehemu za Kitabia na Baolojia. Washirika wa LE; 1992. pp. 81-104.
47. Davidson MC, Horvitz JC, Tottenham N, Fossella JA, Watts R, Ulug AM, Casey BJ. Tofautisha tofauti na kuamsha uanzishaji kufuatia uchochezi usiotarajiwa. NeuroImage. 2004; 23: 1039-1045. [PubMed]
48. Siku ya JJ, Roitman MF, Wightman RM, Carelli RM. Kujifunza kwa ushirikiano huhusisha mabadiliko ya nguvu katika ishara ya dopamini katika kiini cha kukusanyiko. Nat Neurosci. 2007; 10: 1020-1028. [PubMed]
49. Dayan P, Niv Y. Kuimarisha masomo: nzuri, mbaya na mbaya. Maoni ya sasa katika neurobiology. 2008; 18: 185-196. [PubMed]
50. Descarries L, Berube-Carriere N, Riad M, Bo GD, Mendez JA, Trudeau LE. Glutamate katika dopamine neurons: synaptic dhidi ya kueneza maambukizi. Mapitio ya utafiti wa ubongo. 2008; 58: 290-302. [PubMed]
51. Di Chiara G. Nucleus inakusanya ganda na dopamine ya msingi: jukumu la kutofautisha katika tabia na ulevi. Utafiti wa ubongo wa tabia 2002; 137: 75-114. [PubMed]
52. Dommett E, Coizet V, CD ya Blaha, Martindale J, Lefebvre V, Walton N, Mayhew JE, Overton PG, Redgrave P. Jinsi ya kutazama ya kuamsha neurons dopaminergic kwa latency fupi. Sayansi. 2005; 307: 1476-1479. [PubMed]
53. Dormont JF, Conde H, Farin D. jukumu la kiini cha sehemu ndogo ya uso wa pedunculopontine kuhusiana na utendaji wa gari ulio na paka katika paka. I. Kutegemeana na muktadha wa shughuli za kitengo kimoja. Utafiti wa ubongo wa majaribio. Jaribio la Hirnforschung. 1998; 121: 401-410. [PubMed]
54. Duzel E, Bunzeck N, Guitart-Masip M, Duzel S. NOvelty-motisha inayohusiana na matarajio na utafutaji wa dopamine (NOMAD): maana ya kuzeeka kwa afya. Uhakiki wa mtazamo na uchunguzi wa biolojia. 2010; 34: 660-669. [PubMed]
55. El-Amamy H, PC ya Holland. Athari zisizoweza kutenganishwa za kukatwa kiini cha amygdala kutoka eneo la kutolea au sehemu kubwa ya nigra juu ya mwelekeo wa kujifunza na uhamasishaji. Jarida la Uropa la neuroscience. 2007; 25: 1557-1567. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
56. Ettenberg A. Mchakato wa mpinzani mali ya cocaine inayojiendesha mwenyewe. Uhakiki wa mtazamo na uchunguzi wa biolojia. 2004; 27: 721-728. [PubMed]
57. Fadok JP, Dickerson TM, Palmiter RD. Dopamine ni muhimu kwa hali ya uwongo-tegemezi ya cue. J Neurosci. 2009; 29: 11089-11097. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
58. Fairhall AL, Lewen GD, Bialek W, de Ruyter Van Steveninck RR. Ufanisi na ubadilifu katika nambari ya neural inayoweza kubadilika. Asili. 2001; 412: 787-792. [PubMed]
59. Faure A, Haberland U, Conde F, El Massioui N. Lesion kwenye mfumo wa dopamine ya nigrostriatal huvunja mafunzo ya tabia ya kuchochea. J Neurosci. 2005; 25: 2771-2780. [PubMed]
60. Kushindwa A, Reynolds SM, Richard JM, Berridge KC. Dopamine ya Mesolimbic katika hamu na hofu: kuwezesha motisha kwa kuzalishwa na usumbufu wa ujangili wa ndani wa ndani wa mkusanyiko wa kiini. J Neurosci. 2008; 28: 7184-7192. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
61. CD ya Fiorillo, Newsome WT, Schultz W. Usahihi wa muda wa utabiri wa malipo katika neuropu ya dopamine. Nat Neurosci. 2008; 11: 966-973. [PubMed]
62. Fiorillo CD, Tobler PN, Schultz W. Kuandika coding ya uwezekano wa malipo na kutokuwa na uhakika na dopamine neurons. Sayansi. 2003; 299: 1898-1902. [PubMed]
63. Floresco SB, Ghods-Sharifi S, Vexelman C, Magyar O. majukumu yanayoweza kutenganishwa kwa kiini hujilimbikiza msingi na ganda katika kusimamia mabadiliko ya kuweka. J Neurosci. 2006; 26: 2449-2457. [PubMed]
64. Ford CP, Gantz SC, Phillips PE, Williams JT. Udhibiti wa dopamine ya nje kwenye dendrite na vituo vya axon. J Neurosci. 2010; 30: 6975-6983. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
65. Frank MJ. Nguvu moduli ya dopamine kwenye gangal ya basal: akaunti ya upungufu wa damu ya nakisi ya utambuzi wa Parkinsonism iliyoandaliwa na isiyo na maandishi. Jarida la neuroscience ya utambuzi. 2005; 17: 51-72. [PubMed]
66. Frank MJ, Fossella JA. Neurogenetics na pharmacology ya kujifunza, motisha, na utambuzi. Neuropsychopharmacology. 2010 [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
67. Frank MJ, Seeberger LC, O'Reilly RC. Kwa karoti au kwa fimbo: ujifunzaji wa utambuzi wa utambuzi katika parkinsonism. Sayansi. 2004; 306: 1940-1943. [PubMed]
68. Gallistel CR, Gibbon J. Muda, kiwango, na hali. Psychol Rev. 2000; 107: 289-344. [PubMed]
69. Gao DM, Jeaugey L, Pollak P, Benabid AL. Majibu yanayotegemea nguvu ya tegemeo kutoka kwa doni za dopaminergic za nigra nyingi, compacta ya panya na muundo wao na pembejeo za habenula za baadaye. Ubongo Res. 1990; 529: 315-319. [PubMed]
70. Gauriau C, Bernard JF. Njia za maumivu na mzunguko wa parabrachial katika panya. Fizikia ya majaribio. 2002; 87: 251-258. [PubMed]
71. Geisler S, Zahm DS. Washirika wa eneo la sehemu ndogo ya hewa katika substratum ya panya kwa kazi za ujumuishaji. Jarida la neurolojia ya kulinganisha. 2005; 490: 270-294. [PubMed]
72. Gerfen CR, Engber TM, Mahan LC, Susel Z, Chase TN, Monsma FJ, Jr, Sibley DR. D1 na D2 dopamine receptor-iliyowekwa kwa jeni ya kujieleza ya striatonigral na striatopallidal neurons. Sayansi. 1990; 250: 1429-1432. [PubMed]
73. Ghods-Sharifi S, Floresco SB. Athari tofauti za juhudi za kupunguzwa kwa bidii zilizosababishwa na inactivations ya kiini hujilimbikiza msingi au ganda. Neososelience ya tabia. 2010; 124: 179-191. [PubMed]
74. Gonon FG. Uhusiano usio na uhusiano kati ya mtiririko wa msukumo na dopamine iliyotolewa na panya midbrain dopaminergic neurons kama ulivyosomewa na umeme wa vivo. Neuroscience. 1988; 24: 19-28. [PubMed]
75. Goto Y, Yang CR, Otani S. Utendaji wa kazi na usio na usawa wa uti wa mgawanyiko katika gamba la mapema: majukumu katika shida ya akili. Saikolojia ya kibaolojia. 2010; 67: 199-207. [PubMed]
76. Grace AA. Pasic dhidi ya tonic dopamine kutolewa na modulation ya dopamine mfumo wa ujibu: hypothesis kwa etiology ya schizophrenia. Neuroscience. 1991; 41: 1-24. [PubMed]
77. Neema AA, Bunney BS. Electrophysiolojia ya ndani ya seli na nje ya seli ya nigral dopaminergic neurons-1. Utambulisho na tabia. Sayansi ya neva. 1983; 10: 301-315. [PubMed]
78. Neema AA, Floresco SB, Goto Y, Lodge DJ. Udhibiti wa kurusha kwa neuropu ya dopaminergic na udhibiti wa tabia zinazoelekezwa kwa lengo. Mwenendo katika neurosciences. 2007; 30: 220-227. [PubMed]
79. Grecksch G, Vipindi H. jukumu la mifumo ya dopaminergic katika hippocampus ya panya kwa ujumuishaji katika ubaguzi wa mwangaza. Psychopharmacology (Berl) 1981; 75: 165-168. [PubMed]
80. Guarraci FA, Kapp BS. Tabia ya elektroni ya kitoweo cha eneo la tezi dopaminergic ya eneo la katikati wakati wa kutofautisha kwa hali ya hofu ya sungura katika sungura iliyoamka. Utafiti wa ubongo wa tabia 1999; 99: 169-179. [PubMed]
81. Haber SN, Fudge JL, McFarland NR. Njia za Striatonigrostriatal katika primates huunda spiral inayopanda kutoka kwenye shell hadi striatum ya dorsolateral. J Neurosci. 2000; 20: 2369-2382. [PubMed]
82. Hall J, Parkinson JA, Connor TM, Dickinson A, Everitt BJ. Kuhusika kwa kiini cha kati cha amygdala na kiini hujilimbikiza msingi katika kupatanisha ushawishi wa Pavloora juu ya tabia ya chombo. Jarida la Uropa la neuroscience. 2001; 13: 1984-1992. [PubMed]
83. Han JS, McMahan RW, Holland P, Gallagher M. jukumu la njia ya amygdalo-nigrostriatal katika kujifunza ushirika. J Neurosci. 1997; 17: 3913-3919. [PubMed]
84. Harris GC, Aston-Jones G. Arousal na thawabu: dichotomy katika kazi ya orexin. Mwenendo katika neurosciences. 2006; 29: 571-577. [PubMed]
85. Herry C, Bach DR, Esposito F, Di Salle F, Perrig WJ, Scheffler K, Luthi A, Seifritz E. Usindikaji wa kutabirika kwa wakati kwa amygdala ya binadamu na wanyama. J Neurosci. 2007; 27: 5958-5966. [PubMed]
86. Hikida T, Kimura K, Wada N, Funabiki K, Nakanishi S. Kazi tofauti za maambukizi ya synaptic kwa njia za moja kwa moja na zisizo moja kwa moja za malipo na malipo ya tabia. Neuron. 2010; 66: 896-907. [PubMed]
87. Hikosaka O. Basal ganglia mifumo ya harakati-ya jicho-mwelekeo wa jicho. Annals ya New York Chuo cha Sayansi. 2007; 1104: 229-249. [PubMed]
88. Hikosaka O. habenula: kutoka ukwepaji wa mafadhaiko hadi ufanyaji maamuzi ya msingi-msingi. Nat Rev Neurosci. 2010; 11: 503-513. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
89. Hikosaka O, Takikawa Y, Kawagoe R. Jukumu la genge la basal katika udhibiti wa harakati za jicho la kiscadic. Mapitio ya kisaikolojia. 2000; 80: 953-978. [PubMed]
90. Hitchcott PK, Quinn JJ, Taylor JR. Marekebisho ya kiwango cha juu cha hatua zilizoelekezwa kwa lengo na dopamine ya kortini ya mapema. Cereb Cortex. 2007; 17: 2820-2827. [PubMed]
91. Hnasko TS, Chuhma N, Zhang H, Goh GY, Sulzer D, Palmiter RD, Rayport S, Edward RH. Usafiri wa glutamate ya vesicular inakuza uhifadhi wa dopamine na glutamate msingi tafadhali katika vivo. Neuron. 2010; 65: 643-656. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
92. PC ya Holland, Gallagher M. Amygdala circry katika michakato ya usikivu na ya uwakilishi. Mwenendo katika sayansi ya utambuzi. 1999; 3: 65-73. [PubMed]
93. Hollerman JR, Schultz W. Dopamine neurons huripoti kosa katika utabiri wa muda wa malipo wakati wa kujifunza. Nat Neurosci. 1998; 1: 304-309. [PubMed]
94. Holroyd CB, Coles MG. Msingi wa neural wa usindikaji wa makosa ya kibinadamu: uimarishaji wa kusoma, dopamine, na uzembe unaohusiana na makosa. Psychol Rev. 2002; 109: 679-709. [PubMed]
95. Hong S, Hikosaka O. globus pallidus hutuma ishara zinazohusiana na thawabu kwa habenula ya baadaye. Neuron. 2008; 60: 720-729. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
96. Horvitz JC. Majibu ya dolamine ya Mesolimbocortical na nigrostriatal kwa hafla zisizo za malipo. Neuroscience. 2000; 96: 651-656. [PubMed]
97. Horvitz JC, Stewart T, Jacobs BL. Sherehe ya kupasuka ya neva ya duopsi ya dopamine ya tezi ya chini inaingiliana na msukumo wa hisia katika paka iliyo macho. Ubongo Res. 1997; 759: 251-258. [PubMed]
98. Houk JC, Adams JL, Barto AG. Mfano wa jinsi gangal basilia inavyotengeneza na kutumia ishara za neural zinazotabiri uimarishaji. Kwa: Houk JC, Davis JL, Beiser DG, wahariri. Aina ya Usindikaji wa Habari katika Basal Ganglia. Cambridge, MA: Vyombo vya habari vya MIT; 1995. pp. 249-274.
99. Ikemoto S. Ubongo mzunguko wa malipo zaidi ya mfumo wa dopamine ya mesolimbic: nadharia ya neurobiological. Uhakiki wa mtazamo na uchunguzi wa biolojia. 2010 [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
100. Ito R, Diking JW, Howes SR, Robbins TW, Everitt BJ. Kutengana kwa Kutolewa kwa Dopamine iliyodhibitishwa katika Core ya Nuklia Inaleta na Shell kwa kujibu Cues za Cocaine na wakati wa Kutafuta tabia ya Cocaine katika Panya. J Neurosci. 2000; 20: 7489-7495. [PubMed]
101. Ivlieva NY, Timofeeva HAPANA. Shughuli za Neuron kwenye kiini cha pedunculopontine wakati wa mfanyikazi anayehusiana na chakula alivyo na Reflex. Neuroscience na Fonolojia ya Tabia. 2003a; 33: 919-928. [PubMed]
102. Ivlieva NY, Timofeeva HAPANA. Shughuli za Neuron kwenye kiini cha pedunculopontine wakati wa kiashiria cha hali ya kazi. Neuroscience na Fonolojia ya Tabia. 2003b; 33: 499-506. [PubMed]
103. Jalabert M, Aston-Jones G, Herzog E, Manzoni O, Georges F. Jukumu la kiini cha kitanda cha terminalia ya stria katika udhibiti wa eneo la sehemu ya sehemu ya ndani ya dopamine neurons. Maendeleo katika neuro-psychopharmacology & psychiatry ya kibaolojia. 2009; 33: 1336-1346. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
104. Jeanblanc J, Hoeltzel A, Louilot A. kujitenga katika ushiriki wa dopaminergic neurons kutunuku msingi wa msingi na mgongo wa ganda ya mkusanyiko wa nucleus katika kizuizi cha latent na mtazamo wa mshikamano. Neuroscience. 2002; 111: 315-323. [PubMed]
105. Jensen J, Smith AJ, Willeit M, Crawley AP, Mikulis DJ, Vitcu I, Kapur S. Tenganisha kanuni za mkoa wa akili kwa ujinga dhidi ya valence wakati wa utabiri wa malipo kwa wanadamu. Ramani ya ubongo wa binadamu. 2007; 28: 294-302. [PubMed]
106. Jhou TC, Mashamba HL, Baxter MG, Saper CB, PC ya Holland. Rostromedial tegmental nucleus (RMTg), mshirika wa GABAergic kwa ugonjwa wa neva wa dopamine, huchochea kusisimua na majibu ya gari huzuia. Neuron. 2009a; 61: 786-800. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
107. Jhou TC, Geisler S, Marinelli M, Degarmo BA, Zahm DS. Mesopontine rostromedial tegmental nucleus: Muundo unaolengwa na habenula ya baadaye ambayo inafanya mradi wa eneo la sehemu ya sehemu ya Tsai na compacta ya kikubwa. Jarida la neurolojia ya kulinganisha. 2009b; 513: 566-596. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
108. Ji H, Shepard PD. Kuchochea kwa habenula ya baadaye kunazuia panya kuinua dopamine neuroni kupitia mfumo wa GABA (A) wa receptor-mediated. J Neurosci. 2007; 27: 6923-6930. [PubMed]
109. Jin X, Costa RM. Anza / ishara za kuibuka zinaibuka katika mizunguko ya nigrostriat wakati wa kujifunza mlolongo. Asili. 2010; 466: 457-462. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
110. Johansen JP, Mashamba HL. Uanzishaji wa glutamatergic ya gamba ya nje ya cingate hutoa ishara ya kufundisha. Nat Neurosci. 2004; 7: 398-403. [PubMed]
111. Joseph MH, Datla K, Mdogo AM. Tafsiri ya kipimo cha kipimo cha nuksi hujumlisha dopamine kwa kuchota vivo: mateke, matamanio au utambuzi? Uhakiki wa mtazamo na uchunguzi wa biolojia. 2003; 27: 527-541. [PubMed]
112. Joshua M, Adler A, Bergman H. Mienendo ya dopamine katika udhibiti wa tabia ya gari. Maoni ya sasa katika neurobiology. 2009a; 19: 615-620. [PubMed]
113. Joshua M, Adler A, Mitelman R, Vaadia E, Bergman H. Midbrain dopaminergic neurons na maingiliano ya densi ya kuingiliana ya cholinergic huingiza tofauti kati ya malipo na hafla za matukio wakati wa nyakati tofauti za majaribio ya hali ya juu ya hali ya juu. J Neurosci. 2008; 28: 11673-11684. [PubMed]
114. Joshua M, Adler A, Prut Y, Vaadia E, Wickens JR, Bergman H. Usawazishaji wa neuroni ya dopaminergic huboreshwa na hafla nzuri. Neuron. 2009b; 62: 695-704. [PubMed]
115. Inawezekana ya JW, Glimcher PW. Neurobiolojia ya uamuzi: makubaliano na ubishani. Neuron. 2009; 63: 733-745. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
116. Kale S, Dayan P. Dopamine: generalization na mafao. Mitandao ya Neural. 2002; 15: 549-559. [PubMed]
117. Kapur S. Saikolojia kama hali ya kutokuwa na hali ya kukaa: mfumo unaounganisha biolojia, fizikia, na maduka ya dawa katika schizophrenia. Jarida la Amerika la magonjwa ya akili. 2003; 160: 13-23. [PubMed]
118. Kaufling J, Veinante P, Pawlowski SA, Freund-Mercier MJ, Barrot M. Afferents kwa mkia wa GABAergic wa eneo la sehemu ya ndani ya pwani. Jarida la neurolojia ya kulinganisha. 2009; 513: 597-621. [PubMed]
119. Kennerley SW, Wallis JD. Kutathmini chaguo na neuroni moja kwenye lobe ya mbele: Thamani ya matokeo iliyoambatishwa katika anuwai nyingi za uamuzi. Jarida la Uropa la neuroscience. 2009; 29: 2061-2073. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
120. Kim H, Sul JH, Huh N, Lee D, Jung MW. Jukumu la striatum katika kusasisha maadili ya vitendo vilivyochaguliwa. J Neurosci. 2009; 29: 14701-14712. [PubMed]
121. Kiyatkin EA. Kazi ya kazi ya dopamine iliyo na dopamine iliyo na sehemu zingine za eneo lenye sehemu ya toni kwenye panya fahamu. Int J Neurosci. 1988a; 42: 21-43. [PubMed]
122. Kiyatkin EA. Marekebisho yaliyosababishwa na Morphine ya mali ya kazi ya neurons ya eneo la sehemu ya tezi katika rat ya ufahamu. Neuroscience ya ndani. 1988b; 41: 57-70. [PubMed]
123. Mafunzo ya Klingberg T. na utunzaji wa kumbukumbu ya kufanya kazi. Mwenendo katika sayansi ya utambuzi. 2010; 14: 317-324. [PubMed]
124. Kobayashi S, Nomoto K, Watanabe M, Hikosaka O, Schultz W, Sakagami M. Ushawishi wa matokeo ya kuridhisha na maradufu juu ya shughuli katika upendeleo wa kizazi cha nyuma cha macaque. Neuron. 2006; 51: 861-870. [PubMed]
125. Kobayashi S, Schultz W. Ushawishi wa ucheleweshaji wa malipo juu ya majibu ya neuropu ya dopamine. J Neurosci. 2008; 28: 7837-7846. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
126. Kobayashi Y, Inoue Y, Yamamoto M, Isa T, Aizawa H. Mchanganuo wa neurunculopontine tegmental nucleus neurons ili kutekeleza majukumu ya kuoneka ya saruji katika nyani. J Neurophysiol. 2002; 88: 715-731. [PubMed]
127. Koyama T, Tanaka YZ, Mikami A. Neociceptic neurons katika macaque anterior cingate activate wakati wa kutarajia maumivu. Neuroreport. 1998; 9: 2663-2667. [PubMed]
128. Kravitz AV, kufungia BS, Parker PR, Kay K, Thwin MT, Deisseroth K, Kreitzer AC. Udhibiti wa tabia ya gari za parkinsonian na udhibiti wa optogenetic wa mzunguko wa basal ganglia. Asili. 2010 [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
129. Lammel S, Hetzel A, Hackel O, Jones I, Liss B, Roeper J. Tabia za kipekee za mesoprefrontal neurons ndani ya mfumo wa dopamine ya mesocorticolimbic. Neuron. 2008; 57: 760-773. [PubMed]
130. Lang PJ, Davis M. Emotion, motisha, na ubongo: misingi ya Reflex katika utafiti wa wanyama na wanadamu. Maendeleo katika utafiti wa ubongo. 2006; 156: 3-29. [PubMed]
131. CC ya Lapish, Kroener S, Durstewitz D, Lavin A, Seamans JK. Uwezo wa mfumo wa dopamine ya mesocortical kufanya kazi katika aina tofauti za muda. Psychopharmacology (Berl) 2007; 191: 609-625. [PubMed]
132. Lee D, Seo H. Njia za kuimarisha kujifunza na kufanya uamuzi katika gamba kuu la mbele la dorsolateral. Annals ya New York Chuo cha Sayansi. 2007; 1104: 108-122. [PubMed]
133. Lee HJ, Groshek F, Petrovich GD, Cantalini JP, Gallagher M, PC ya Holland. Jukumu la mzunguko wa amygdalo-nigral katika kuweka hali ya kichocheo cha kuona na chakula. J Neurosci. 2005; 25: 3881-3888. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
134. Levita L, Dalley JW, Robbins TW. Nyuklia hukusanya dopamine na kujifunza hofu kufadhaishwa: hakiki na matokeo mengine mapya. Utafiti wa ubongo wa tabia 2002; 137: 115-127. [PubMed]
135. Lin SC, Nicolelis MA. Kukusanyika kwa Neuronal katika Basal Forebrain Encode Salience bila kujali Valence. Neuron. 2008; 59: 138-149. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
136. Lisman JE, Grace AA. Kitanzi hippocampal-VTA: kudhibiti uingizaji wa habari katika kumbukumbu ya muda mrefu. Neuron. 2005; 46: 703-713. [PubMed]
137. Litt A, Plassmann H, Shiv B, Rangel A. Kutenganisha uthamini na ishara za mshono wakati wa maamuzi. Cereb Cortex. 2010 katika vyombo vya habari. [PubMed]
138. Liu Z, Richmond BJ, Murray EA, Saunders RC, Steenrod S, Stubblefield BK, Montague DM, Ginns EI. Ulengaji wa DNA ya cortex ya cortex ya D2 receptor inazuia kujifunza kujifunza kwa njia ambazo zinatabiri malipo. Utaratibu wa Chuo cha kitaifa cha Sayansi cha Merika la Amerika. 2004; 101: 12336-12341. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
139. Liu ZH, Shin R, Ikemoto S. jukumu mbili ya medial A10 dopamine neurons katika encoding ya ushirika. Neuropsychopharmacology. 2008; 33: 3010-3020. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
140. Ljungberg T, Apicella P, Schultz W. Majibu ya neurons ya monkey wakati wa kujifunza kwa athari za tabia. J Neurophysiol. 1992; 67: 145-163. [PubMed]
141. Lobo MK, Covington HE, 3rd, Chaudhury D, Friedman AK, Sun H, Damez-Werno D, Dietz DM, Zaman S, Koo JW, Kennedy PJ, et al. Upotezaji wa aina maalum ya kiini cha udhibiti wa ishara za BDNF za mfano wa malipo ya kokeini. Sayansi. 2010; 330: 385-390. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
142. Maeda H, Mogenson GJ. Athari za kuchochea kwa pembeni juu ya shughuli ya mishipa katika eneo la tezi ya ventral, kikubwa nigra na malezi ya nyuma ya panya ya panya. Ripoti ya utafiti wa ubongo. 1982; 8: 7-14. [PubMed]
143. Mantz J, Thierry AM, Glowinski J. Athari ya kushona kwa mkia kwa kiwango cha kutokwa kwa neurons ya mesocortical na mesolimbic dopamine: uanzishaji wa mfumo wa mesocortical. Ubongo Res. 1989; 476: 377-381. [PubMed]
144. Margolis EB, Lock H, Hjelmstad GO, Mashamba HL. Eneo la sehemu ya ubia upya upya: kuna alama ya elektroni ya neuropu ya dopaminergic? Jarida la pholojia. 2006; 577: 907-924. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
145. Margolis EB, Mitchell JM, Ishikawa J, Hjelmstad GO, Mashamba HL. Midbrain dopamine neurons: Lengo la makadirio huamua muda wa kuchukua hatua na dopamine D (2) kizuizi cha receptor. J Neurosci. 2008; 28: 8908-8913. [PubMed]
146. Mark GP, Blander DS, Hoebel BG. Kichocheo cha hali ya hewa kinapunguza dopamine ya ziada ya seli katika kiini cha accumbens baada ya maendeleo ya chuki kilichojifunza. Resin ya ubongo. 1991; 551: 308-310. [PubMed]
147. Marowsky A, Yanagawa Y, Obata K, Vogt KE. Subclass maalum ya interneurons mediates kuwezesha dopaminergic ya kazi ya amygdala. Neuron. 2005; 48: 1025-1037. [PubMed]
148. Matsumoto M, Hikosaka O. habenula ya baadaye kama chanzo cha ishara hasi za malipo katika dopamine neurons. Asili. 2007; 447: 1111-1115. [PubMed]
149. Matsumoto M, Hikosaka O. Uwakilishi wa thamani hasi ya motisha katika habenula ya baadaye. Nat Neurosci. 2009a; 12: 77-84. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
150. Matsumoto M, Hikosaka O. Aina mbili za dopamine neuron zinaonyesha wazi ishara chanya na hasi za motisha. Asili. 2009b; 459: 837-841. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
151. Matsumoto M, Matsumoto K, Abe H, Tanaka K. shughuli za mapema za kiini zinazoashiria makosa ya utabiri wa maadili ya kitendo. Nat Neurosci. 2007; 10: 647-656. [PubMed]
152. Mei PJ, McHaffie JG, Stanford TR, Jiang H, Costello MG, Coizet V, Hayes LM, Haber SN, makadirio ya Redgrave P. Tectonigral katika kipindi cha hivi karibuni: njia ya uingizwaji wa hisia za tahadhari ya mapema kwa neurons za midbrain dopaminergic. Jarida la Uropa la neuroscience. 2009; 29: 575-587. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
153. Mazzoni P, Hristova A, Krakauer JW. Kwa nini hatusogei haraka? Ugonjwa wa Parkinson, nguvu ya harakati, na motisha kamili. J Neurosci. 2007; 27: 7105-7116. [PubMed]
154. Merali Z, Michaud D, McIntosh J, Kent P, Anisman H. Ushiriki tofauti wa mfumo wa amygdaloid CRH katika ujasusi na nguvu ya vichocheo. Maendeleo katika neuro-psychopharmacology & psychiatry ya kibaolojia. 2003; 27: 1201-1212. [PubMed]
155. Mirenowicz J, Schultz W. Uanzishaji wa upendeleo wa neuropu ya dopamine kwa hamu ya kula badala ya kuchochea kusumbua. Asili. 1996; 379: 449-451. [PubMed]
156. Molina-Luna K, Pekanovic A, Rohrich S, Hertler B, Schubring-Giese M, Rioult-Pedotti MS, Luft AR. Dopamine katika motor cortex ni muhimu kwa ujifunzaji wa ustadi na ujumuishaji wa synaptic. PEKEE MOYO. 2009; 4: e7082. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
157. Montague PR, Berns GS. Uchumi wa Neural na substrates za kibaolojia za hesabu. Neuron. 2002; 36: 265-284. [PubMed]
158. Montague PR, Dayan P, Sejnowski TJ. Mfumo wa mifumo ya dopamine ya mesencephalic kulingana na ujifunzaji wa Kiebrania wa utabiri. J Neurosci. 1996; 16: 1936-1947. [PubMed]
159. Morris G, Arkadir D, Nevet A, Vaadia E, Bergman H. Sanjari lakini ujumbe tofauti wa dopamine ya tumbo ya kati na neuroni za nguvu za mwili. Neuron. 2004; 43: 133-143. [PubMed]
160. Morris G, Nevet A, Arkadir D, Vaadia E, Bergman H. Midbrain dopamine neurons huingiza maamuzi kwa ajili ya hatua za baadaye. Nat Neurosci. 2006; 9: 1057-1063. [PubMed]
161. Morrison SE, Salzman CD. Uunganisho wa habari juu ya msukumo wenye thawabu na wa kuvutia katika neuroni moja. J Neurosci. 2009; 29: 11471-11483. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
162. Nakahara H, Itoh H, Kawagoe R, Takikawa Y, Hikosaka O. Dopamine neurons zinaweza kuwakilisha kosa la utabiri wa mazingira -tegemezi. Neuron. 2004; 41: 269-280. [PubMed]
163. Nakamura K, Hikosaka O. Jukumu la dopamine kwenye nukta ya caudate ya kisasa katika mabadiliko ya malipo ya saccades. J Neurosci. 2006; 26: 5360-5369. [PubMed]
164. Neve KA, Seamans JK, Trantham-Davidson H. Dopamine receptor ishara. Jarida la receptor na utafiti wa upitishaji wa ishara. 2004; 24: 165-205. [PubMed]
165. Nishijo H, Ono T, Nishino H. Majibu ya neuron moja katika amygdala ya tumbili ya tahadhari wakati wa uhamasishaji tata wa hisia na umuhimu mkubwa. J Neurosci. 1988; 8: 3570-3583. [PubMed]
166. Niv Y, Daw ND, Joel D, dayan P. Tonic dopamine: gharama za fursa na udhibiti wa nguvu ya majibu. Saikolojia. 2007; 191: 507-520. [PubMed]
167. Nomoto K, Schultz W, Watanabe T, Sakagami M. kwa muda mfupi aliongeza majibu ya dopamine kwa kusisimua kutaka utabiri wa malipo. J Neurosci. 2010; 30: 10692-10702. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
168. Okada K, Toyama K, Inoue Y, Isa T, Kobayashi Y. Tofauti ya ishara za ugonjwa wa neuron utabiri wa utabiri wa utabiri na malipo halisi ya kazi. J Neurosci. 2009; 29: 4858-4870. [PubMed]
169. Omelchenko N, Bell R, Sesack SR. Makadirio ya habenula ya dopamine na neuroni za GABA kwenye eneo la sehemu ya hewa ya panya. Jarida la Uropa la neuroscience. 2009; 30: 1239-1250. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
170. Owesson-White CA, Ariansen J, Stuber GD, Cleaveland NA, Cheer JF, Wightman RM, Carelli RM. Usimbuaji wa Neural wa tabia ya kutafuta cococaine ni sawa na kutolewa kwa dopamine ya phasic katika msingi wa mkusanyiko na ganda. Jarida la Uropa la neuroscience. 2009; 30: 1117-1127. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
171. Oyama K, Hernadi I, I Run T, Tsutsui K. Utabiri wa malipo ya utabiri wa kuweka alama kwenye dorsal striatal neurons. J Neurosci. 2010; 30: 11447-11457. [PubMed]
172. Packard MG, White NM. Utenganisho wa mifumo ya kumbukumbu ya hippocampus na caudate kwa kuweka nyuma sindano ya ndani ya dopamine agonists. Neososelience ya tabia. 1991; 105: 295-306. [PubMed]
173. Padoa-Schioppa C. Orbitofrontal cortex na hesabu ya thamani ya kiuchumi. Annals ya New York Chuo cha Sayansi. 2007; 1121: 232-253. [PubMed]
174. Palmiter RD. Dopamine kuashiria katika dorsal striatum ni muhimu kwa tabia ya motisha: masomo kutoka kwa panya zisizo na dopamine. Annals ya New York Chuo cha Sayansi. 2008; 1129: 35-46. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
175. Pan WX, Hyland BI. Pedunculopontine sehemu ya udhibiti wa kiini cha majibu ya hali ya neuroni ya dbamini ya tumbo katika tabia ya panya. J Neurosci. 2005; 25: 4725-4732. [PubMed]
176. Pan WX, Schmidt R, Wickens JR, Hyland BI. Utaratibu wa utatu wa kupotea uliyopendekezwa na shughuli za dopamine neuron na mfano wa tofauti ya muda. J Neurosci. 2008; 28: 9619-9631. [PubMed]
177. Parker JG, Zweifel LS, Clark JJ, Evans SB, Phillips PE, Palmiter RD. Kukosekana kwa receptors za NMDA katika dopamine neurons kunasababisha kutolewa kwa dopamine lakini sio hali ya masharti wakati wa hali ya Pavlovian. Utaratibu wa Chuo cha kitaifa cha Sayansi cha Merika la Amerika. 2010 [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
178. Pascoe JP, Kapp BS. Tabia za elektronisiolojia ya amygdaloid kati ya mishipa ya nyuklia wakati wa hali ya hofu ya Pavlovian kwenye sungura. Utafiti wa ubongo wa tabia 1985; 16: 117-133. [PubMed]
179. Pascucci T, Ventura R, Latagliata EC, Cabib S, Puglisi-Allegra S. Cortex ya medali ya mapema inaamua majibu ya dopamine ya dhiki kupitia mvuto unaopingana wa norepinephrine na dopamine. Cereb Cortex. 2007; 17: 2796-2804. [PubMed]
180. Pearce JM, Hall G. Mfano wa ujifunzaji wa Pavlovia: tofauti katika utaftaji wa hali ya chini lakini sio ya ushawishi usio na masharti. Psychol Rev. 1980; 87: 532-552. [PubMed]
181. Pezze MA, Feldon J. Mesolimbic dopaminergic njia katika hali ya hofu. Maendeleo katika neurobiolojia. 2004; 74: 301-320. [PubMed]
182. Phillips AG, Ahn S, Howland JG. Udhibiti wa amygdalar ya mfumo wa dopamine ya mesocorticolimbic: Njia sambamba za tabia iliyohamasishwa. Uhakiki wa mtazamo na uchunguzi wa biolojia. 2003a; 27: 543-554. [PubMed]
183. Phillips GD, Salussolia E, Hitchcott PK. Jukumu la makadirio ya dopamini ya machoamygdaloid katika kujifunza hisia. Saikolojia. 2010 [PubMed]
184. Phillips PE, Stuber GD, Heien ML, Wightman RM, Carelli RM. Kutolewa kwa dopamine ya subsecond kukuza utaftaji wa cocaine. Asili. 2003b; 422: 614-618. [PubMed]
185. Porrino LJ, Goldman-Rakic ​​PS. Utunzaji wa mfumo wa ubongo wa cortex ya mbele na ya nje katika tumbili wa rhesus uliofunuliwa na usafirishaji wa HRP. Jarida la neurolojia ya kulinganisha. 1982; 205: 63-76. [PubMed]
186. Puryear CB, Kim MJ, Mizumori SJ. Uingiliano wa usimbuaji wa harakati na thawabu na neurons ya eneo la sehemu ndogo kwenye panya wa kusonga kwa uhuru. Neososelience ya tabia. 2010; 124: 234-247. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
187. Ravel S, Mguu E, Apicella P. Mishipa inayofanya kazi katika tumbo la tumbili haitoi matabibu kwa hamu ya hamu. Utafiti wa ubongo wa majaribio. Jaribio la Hirnforschung. 1999; 128: 531-534. [PubMed]
188. Ravel S, Mguu E, Apicella P. Majibu ya ugonjwa wa kupendeza wa tonic katika tumbo la tumbili kubagua kati ya kuchochea kupinga. J Neurosci. 2003; 23: 8489-8497. [PubMed]
189. Ravel S, Richmond BJ. Dopamine majibu ya nyuroni katika nyani akifanya ratiba za malipo zilizoonekana. Jarida la Uropa la neuroscience. 2006; 24: 277-290. [PubMed]
190. Redgrave P, Gurney K. Ishara dopamine ya latency fupi: jukumu la kugundua vitendo vya riwaya? Nat Rev Neurosci. 2006; 7: 967-975. [PubMed]
191. Redgrave P, Prescott TJ, Gurney K. Je, majibu mafupi ya dopamine fupi pia ni ya ishara ya makosa ya malipo? Mwenendo katika neurosciences. 1999; 12: 146-151. [PubMed]
192. Rescorla RA, Wagner AR. Nadharia ya hali ya Pavlovian: tofauti katika ufanisi wa uimarishaji na usimamiaji. Katika: Nyeusi AH, Prokasy WF, wahariri. Hali ya Classical II: Utafiti wa sasa na nadharia. New York, New York: Cribe za Karne za Appleton; 1972. pp. 64-99.
193. Reynolds JNJ, Hyland BI, Wickens JR. Utaratibu wa seli ya ujifunzaji unaohusiana na thawabu. Asili. 2001; 413: 67-70. [PubMed]
194. Reynolds SM, Berridge KC. Msukumo mzuri na hasi katika ganda la kiini cha mkusanyiko: gradients zinazofanana za ulaji wa GABA, ladha ya "kupenda" / "kutopenda" athari, upendeleo / uepuke, na hofu. J Neurosci. 2002; 22: 7308-7320. [PubMed]
195. Richardson RT, DeLong MR. Utafiti wa elektrolojia ya kazi ya basalis za kiini katika primates. Maendeleo katika dawa ya majaribio na baolojia. 1991; 295: 233-252. [PubMed]
196. Robbins TW, Arnsten AF. Neuropsychopharmacology ya kazi ya mtendaji wa fronto: moduli ya monoaminergic. Mapitio ya kila mwaka ya neuroscience. 2009; 32: 267-287. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
197. Robinson DL, Hermans A, Seipel AT, Wightman RM. Kufuatilia mawasiliano ya haraka ya kemikali kwenye ubongo. Mapitio ya kemikali. 2008; 108: 2554-2584. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
198. Roesch MR, Calu DJ, Schoenbaum G. Dopamine neurons hufunga chaguo bora katika panya kuamua kati ya ujira uliocheleweshwa au ukubwa. Nat Neurosci. 2007; 10: 1615-1624. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
199. Roesch MR, Olson CR. Shughuli ya neuronal inayohusiana na thamani ya thawabu na motisha katika kamba ya mbele ya kibongo. Sayansi. 2004; 304: 307-310. [PubMed]
200. Roitman MF, Wheeler RA, Wightman RM, Carelli RM. Majibu ya kemikali ya muda halisi katika kiini cha kukusanyiko hufafanua uchochezi wenye ufanisi na wa aversive. Nat Neurosci. 2008; 11: 1376-1377. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
201. Rutledge RB, Lazzaro SC, Lau B, Myers CE, Gluck MA, Glimcher PW. Dawa za Dopaminergic hurekebisha viwango vya ujifunzaji na uvumilivu kwa wagonjwa wa Parkinson katika kazi ya nguvu ya kutafuta chakula. J Neurosci. 2009; 29: 15104-15114. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
202. Salamone JD. Kuhusika kwa nuksi hujilimbikiza dopamine katika hamu ya hamu na ya kusumbua. Utafiti wa ubongo wa tabia 1994; 61: 117-133. [PubMed]
203. Jalam Salamone, Correa M, Farrar A, Mingote SM. Kazi zinazohusiana na jitihada za nucleus accumbens dopamine na mzunguko wa forebrain unaohusishwa. Psychopharmacology (Berl) 2007; 191: 461-482. [PubMed]
204. Satoh T, Nakai S, Sato T, Kimura M. Alifungamana na kuweka alama za motisha na matokeo ya uamuzi na dopamine neurons. J Neurosci. 2003; 23: 9913-9923. [PubMed]
205. Savine AC, Beck SM, Edwards BG, Chiew KS, Braver TS. Uboreshaji wa udhibiti wa utambuzi kwa njia na njia za kuepusha za kuhamasisha. Utambuzi na hisia. 2010; 24: 338-356. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
206. Schoenbaum G, Roesch MR, Stalnaker TA, Takahashi YK. Mtazamo mpya juu ya jukumu la cortex ya orbitofrontal katika tabia inayofaa. Nat Rev Neurosci. 2009; 10: 885-892. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
207. Schultz W. Majibu ya neurons ya midbrain dopamine kwa tabia ya kuchochea tabia katika tumbili. J Neurophysiol. 1986; 56: 1439-1461. [PubMed]
208. Schultz W. Ishara ya malipo ya malipo ya neurons ya dopamine. J Neurophysiol. 1998; 80: 1-27. [PubMed]
209. Schultz W. dopamine nyingi hufanya kazi kwa kozi tofauti za wakati. Mapitio ya kila mwaka ya neuroscience. 2007; 30: 259-288. [PubMed]
210. Schultz W. Dopamine ishara za thamani ya malipo na hatari: data ya msingi na ya hivi karibuni. Behav Ubongo Funct. 2010; 6: 24. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
211. Schultz W, Dayan P, Montague PR. Substrate ya neural ya utabiri na malipo. Sayansi. 1997; 275: 1593-1599. [PubMed]
212. Schultz W, Romo R. Majibu ya nigrostriatal dopamine neurons kwa kiwango cha juu cha nguvu ya kusisimua kwa tumbili la anesthetized. J Neurophysiol. 1987; 57: 201-217. [PubMed]
213. Schultz W, Romo R. Dopamine neurons ya tumbili tumbili: dharura za majibu ya kuchochea athari za tabia za haraka. J Neurophysiol. 1990; 63: 607-624. [PubMed]
214. Seo H, Lee D. Kuchuja kwa muda mfupi kwa ishara za thawabu katika gamba la ndani la cingate cortex wakati wa mchezo wa mkakati wa mchanganyiko. J Neurosci. 2007; 27: 8366-8377. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
215. Shabel SJ, Janak PH. Kufanana sana katika shughuli za neva za amygdala wakati wa hamu ya kula na kusumbua kihemko. Utaratibu wa Chuo cha kitaifa cha Sayansi cha Merika la Amerika. 2009; 106: 15031-15036. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
216. Shadmehr R, Smith MA, Krakauer JW. Urekebishaji wa Kosa, Utabiri wa Sensia na Ubadilishaji katika Udhibiti wa Magari. Mapitio ya kila mwaka ya neuroscience. 2010 [PubMed]
217. Shen W, Flajolet M, Greengard P, Surmeier DJ. Udhibiti wa dopotomous dopaminergic ya striatal synaptic plastiki. Sayansi. 2008; 321: 848-851. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
218. Shimo Y, Wichmann T. shughuli za Neuronal katika subthalamic nucleus modulates kutolewa kwa dopamine kwenye striatum ya tumbili. Jarida la Uropa la neuroscience. 2009; 29: 104-113. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
219. Shippenberg TS, Bals-Kubik R, Huber A, Herz A. Neuroanatomical substrates kupatanisha athari za athari za wapinzani wa D-1 dopamine receptor. Psychopharmacology (Berl) 1991; 103: 209-214. [PubMed]
220. Shumake J, Ilango A, Scheich H, Wetzel W, Ohl FW. Tofauti ya neuromodulation ya kupatikana na kurudisha kwa ujifunzaji wa kujiepusha na habenula ya baadaye na eneo la sehemu ya ndani. J Neurosci. 2010; 30: 5876-5883. [PubMed]
221. DM Ndogo, Gregory MD, Mak YE, Gitelman D, Mesulam MM, Parrish T. Kutengana kwa uwakilishi wa neural wa nguvu na uthamini wa uthibitisho katika mwili wa binadamu. Neuron. 2003; 39: 701-711. [PubMed]
222. Stefani MR, Moghaddam B. Utawala wa kujifunza na malipo ya dharura huhusishwa na mifumo isiyoweza kutekelezwa ya uanzishaji wa dopamine kwenye gamba la mbele la panya, mkusanyiko wa nucleus, na striatum ya dorsal. J Neurosci. 2006; 26: 8810-8818. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
223. Steinfels GF, Heym J, Strecker RE, Jacobs BL. Kujibu kwa neuroni dopaminergic katika paka kwa uchochezi wa sauti uliowasilishwa kwa mzunguko wote wa kuamsha usingizi. Ubongo Res. 1983; 277: 150-154. [PubMed]
224. Strecker RE, Jacobs BL. Sti ya kitengo cha dopaminergic ya substantia nigra katika athari ya paka: athari ya kuamka kwa kutokwa kwa hiari na shughuli za kukomesha hisia. Ubongo Res. 1985; 361: 339-350. [PubMed]
225. Stuber GD, Hnasko TS, Britt JP, Edward RH, Bonci A. Vituo vya dopaminergic kwenye mkusanyiko wa seli lakini sio dorsal striatum msingi tafadhali glutamate. Jarida la Neuroscience. 2010; 30: 8229-8233. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
226. Stuber GD, Wightman RM, Carelli RM. Utaftaji wa utawala wa kokaini huonyesha wazi na ishara za dopaminergic za muda mfupi katika mkusanyiko wa kiini. Neuron. 2005; 46: 661-669. [PubMed]
227. Sul JH, Kim H, Huh N, Lee D, Jung MW. Majukumu ya kutofautisha ya cortex ya pete na ya pembeni katika maamuzi. Neuron. 2010; 66: 449-460. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
228. Surmeier DJ, Ding J, Siku M, Wang Z, Shen W. D1 na moduli ya dopamine-receptor ya dopamine-receptor ya dalili za dharura za glutamatergic ya ndani ya striatal kati ya spiny. Mwenendo katika neurosciences. 2; 2007: 30-228. [PubMed]
229. Surmeier DJ, Shen W, Siku M, Gertler T, Chan S, Tian X, Plotkin JL. Jukumu la dopamine katika kurekebisha muundo na kazi ya mizunguko ya striatal. Maendeleo katika utafiti wa ubongo. 2010; 183C: 148-167. [PubMed]
230. Sutton RS, Barto AG. Kuelekea nadharia ya kisasa ya mitandao ya kurekebisha: matarajio na utabiri. Psychol Rev. 1981; 88: 135-170. [PubMed]
231. Takahashi YK, Roesch MR, Stalnaker TA, Haney RZ, Calu DJ, Taylor AR, Burke KA, Schoenbaum G. Cortex ya obiti ya uso na eneo la kueneza ni muhimu kwa kujifunza kutoka kwa matokeo yasiyotarajiwa. Neuron. 2009; 62: 269-280. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
232. Takikawa Y, Kawagoe R, Hikosaka O. jukumu linalowezekana la neuropu ya dopamine katika mabadiliko mafupi ya muda mfupi na ya muda mrefu ya ma-sabcad kwa ramani za nafasi za malipo. J Neurophysiol. 2004; 92: 2520-2529. [PubMed]
233. Tecuapetla F, Patel JC, Xenias H, Kiingereza D, Tadros I, Shah F, Berlin J, Deisseroth K, Rice ME, Tepper JM, Koos T. Glutamatergic akiashiria na mesolimbic dopamine neurons kwenye nodi ya nucleus. J Neurosci. 2010; 30: 7105-7110. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
234. Thierry AM, Tassin JP, Blanc G, Glowinski J. Uteuzi wa mfumo wa mesocortical DA na mafadhaiko. Asili. 1976; 263: 242-244. [PubMed]
235. Poker ya Tobler PN, Dickinson A, Schultz W. Uwekaji wa Tolea la Tuzo la Kutabiriwa na Dopamine Neurons katika Paradigm Iliyodhibitishwa. J Neurosci. 2003; 23: 10402-10410. [PubMed]
236. Poker ya Tobler, CD ya Fiorillo, Schultz W. Upangaji wa kumbukumbu ya thawabu ya malipo ya neuropu ya dopamine. Sayansi. 2005; 307: 1642-1645. [PubMed]
237. Tsai HC, Zhang F, Adamantidis A, Stuber GD, Bonci A, de Lecea L, Deisseroth K. Phasic Kurusha katika Dopaminergic Neurons Inatosha kwa Hali ya Kuendesha. Sayansi. 2009 [PubMed]
238. Ullsperger M. Jaribio la ushirika wa maumbile ya ufuatiliaji wa utendaji na kujifunza kutoka kwa maoni: jukumu la dopamine na serotonin. Uhakiki wa mtazamo na uchunguzi wa biolojia. 2010; 34: 649-659. [PubMed]
239. Ungi MA. Dopamine: suala muhimu. Mwenendo katika neurosciences. 2004; 27: 702-706. [PubMed]
240. Uylings HB, Groenewegen HJ, Kolb B. Je, panya zina cortexal ya mapema? Utafiti wa ubongo wa tabia 2003; 146: 3-17. [PubMed]
241. Ventura R, Cabib S, Puglisi-Allegra S. mwitikio wa dotamine wa tegemezi wa aina ya mesocorticolimbic na dhiki. Neuroscience. 2001; 104: 627-631. [PubMed]
242. Ventura R, Latagliata EC, Morrone C, La Mela I, Puglisi-Allegra S. Prefrontal norepinephrine huamua sifa ya ujasiri wa "juu" wa kuhamasisha. PLOS MOJA. 2008; 3: e3044. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
243. Ventura R, Morrone C, Puglisi-Allegra S. Mfumo wa kwanza wa katekisiti / prembal huamua sifa za usisitizo wa motisha kwa msukumo wote- na msukumo unaohusiana. Utaratibu wa Chuo cha kitaifa cha Sayansi cha Merika la Amerika. 2007; 104: 5181-5186. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
244. Vogt BA. Maingiliano ya uchungu na kihemko katika sehemu ndogo za gingasi. Nat Rev Neurosci. 2005; 6: 533-544. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
245. Voon V, Pessiglione M, Breeding C, Gallea C, Fernandez HH, Dolan RJ, Hallett M. Mechanisms msingi wa tuzo za upatanishi wa dopamine katika tabia ya kulazimisha. Neuron. 2010; 65: 135-142. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
246. Waelti P, Dickinson A, majibu ya Schultz W. Dopamine yanazingatia mawazo ya msingi ya nadharia rasmi ya kujifunza. Hali. 2001; 412: 43-48. [PubMed]
247. Wallis JD, Kennerley SW. Ishara za thawabu za ujira mkubwa katika gamba la mapema. Maoni ya sasa katika neurobiology. 2010; 20: 191-198. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
248. Walton ME, Behrens TE, Buckley MJ, Rudebeck PH, Rushworth MF. Mifumo ya kutofautisha ya kujifunza katika ubongo wa macaque na jukumu la cortex ya orbitofadal katika masomo yenye utata. Neuron. 2010; 65: 927-939. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
249. Wheeler RA, Twining RC, Jones JL, Slater JM, Grigson PS, Carelli RM. Vigezo vya tabia na electrophysiological ya kuathiri hasi kutabiri uhamasishaji wa cocaine. Neuron. 2008; 57: 774-785. [PubMed]
250. Wightman RM, Heien MLAV, Wassum KM, Sombers LA, Aragona BJ, Khan AS, Ariansen JL, Cheer JF, Phillips PE, Carelli RM. Kutolewa kwa dopamine ni kubwa zaidi ndani ya hali ya hewa ndogo ya mkusanyiko wa panya. Jarida la Uropa la neuroscience. 2007; 26: 2046-2054. [PubMed]
251. Williams GV, Castner SA. Chini ya Curve: maswala muhimu ya kufafanua kazi ya receptor D1 katika kumbukumbu ya kufanya kazi. Neuroscience. 2006; 139: 263-276. [PubMed]
252. Williams SM, Goldman-Rakic ​​PS. Asili iliyoenea ya mfumo wa dopamine ya mesofrontal ya karibu. Cereb Cortex. 1998; 8: 321-345. [PubMed]
253. Winn P. Jinsi bora ya kuzingatia muundo na kazi ya kiini cha sehemu ya unenaji wa pedunculopontine: ushahidi kutoka kwa masomo ya wanyama. Jarida la Sayansi ya Neurological. 2006; 248: 234-250. [PubMed]
254. RA mwenye busara. Dopamine, kujifunza na motisha. Nat Rev Neurosci. 2004; 5: 483-494. [PubMed]
255. RA mwenye busara. Forebates substrates ya malipo na motisha. Jarida la neurolojia ya kulinganisha. 2005; 493: 115-121. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
256. Hekima SP. Sehemu za mbele: phylogeny na kazi ya msingi. Mwenendo katika neurosciences. 2008; 31: 599-608. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
257. Yamada H, Matsumoto N, Kimura M. Neon kazi hai katika nukta ya unyogovu wa caudate na encamen tofauti alielekeza matokeo ya motisha ya vitendo. J Neurosci. 2004; 24: 3500-3510. [PubMed]
258. Yamada H, Matsumoto N, Kimura M. Historia- na uorodheshaji wa sasa wa msingi wa ufundishaji wa matokeo ya tabia yanayokuja katika striatum. J Neurophysiol. 2007; 98: 3557-3567. [PubMed]
259. Yin HH, Knowlton BJ. Jukumu la genge basal katika malezi ya tabia. Nat Rev Neurosci. 2006; 7: 464-476. [PubMed]
260. Mdogo AM, Moran PM, Joseph MH. Jukumu la dopamine katika hali na kizuizi cha latent: nini, lini, wapi na wapi? Uhakiki wa mtazamo na uchunguzi wa biolojia. 2005; 29: 963-976. [PubMed]
261. Zaghloul KA, Blanco JA, Weidemann CT, McGill K, Jaggi JL, Baltuch GH, Kahana MJ. Binadamu substantia nigra neurons huingiza tuzo zisizotarajiwa za kifedha. Sayansi. 2009; 323: 1496-1499. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
262. Zahniser NR, Sorkin A. Udhibiti wa haraka wa dereva wa dopamine: jukumu la madawa ya kulevya? Neuropharmacology. 2004; 47 Suppl 1: 80-91. [PubMed]
263. Zhang L, Doyon WM, Clark JJ, Phillips PE, Dani JA. Udhibiti wa maambukizi ya dopamine ya tonic na phasic katika dorsal na ventral striatum. Dawa ya Masi. 2009; 76: 396-404. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
264. Zink CF, Pagnoni G, Martin ME, Dhamala M, Berns GS. Jibu la mshikamano wa kibinadamu kwa ushawishi usio wa kisukutu. Jarida la Neuroscience. 2003; 23: 8092-8097. [PubMed]
265. Zweifel LS, Argilli E, Bonci A, Palmiter RD. Jukumu la receptors za NMDA katika neuropu za dopamine kwa tabia ya plastiki na tabia ya kuongeza nguvu. Neuron. 2008; 59: 486-496. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
266. Zweifel LS, Parker JG, Lobb CJ, Maji ya mvua A, Wall VZ, Fadok JP, Darvas M, Kim MJ, Mizumori SJ, Paladini CA, et al. Usumbufu wa kupasuka kwa kutegemewa na NMDAR kwa kupigwa na neuropu ya dopamine hutoa tathmini iliyochaguliwa ya tabia ya kutegemea dopamine. Utaratibu wa Chuo cha kitaifa cha Sayansi cha Merika la Amerika. 2009; 106: 7281-7288. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]