John D. Salamone, Mercè Correa
Neuron - 8 Novemba 2012 (Vol. 76, Toleo la 3, ukurasa 470-485)
Muhtasari
Dopamine ya nyuklia inajulikana kuchukua jukumu katika michakato ya motisha, na dysfunctions ya mesolimbic dopamine inaweza kuchangia dalili za motisha za unyogovu na shida zingine, pamoja na sifa za dhuluma. Ijapokuwa imekuwa jadi kuorodhesha neuropu ya dopamine kama "neurons" za malipo, hii ni uvumbuzi kupita kiasi, na ni muhimu kutofautisha kati ya mambo ya motisha ambayo yanaathiriwa kwa dharau kwa dopaminergic. Kwa mfano. Katika hakiki hii, tunajadili majukumu magumu ya dopamine katika kazi za tabia zinazohusiana na motisha.
Maandishi kuu
Nucleus accumbens dopamine (DA) imehusishwa katika kazi kadhaa za tabia zinazohusiana na motisha. Walakini maelezo maalum ya ushiriki huu ni ngumu na wakati mwingine inaweza kuwa ngumu kutenganisha. Kuzingatia muhimu katika kutafsiri matokeo haya ni uwezo wa kutofautisha kati ya mambo anuwai ya kazi ya motisha ambayo imeathiriwa vibaya na udanganyifu wa dopaminergic. Ingawa neuroni za tezi za sehemu ya ndani kawaida zimeitwa "thawabu" ya neuroni na DA ya mesolimbic inayojulikana kama mfumo wa "thawabu", ujanibishaji huu usio wazi haufanani na matokeo maalum ambayo yamezingatiwa. Maana ya kisayansi ya neno "thawabu" haijulikani wazi, na uhusiano wake na dhana kama vile kuimarisha na motisha mara nyingi hufafanuliwa vibaya. Uchunguzi wa kifamasia na DA ya kumaliza inaonyesha kuwa DA ya macho ni muhimu kwa mambo kadhaa ya kazi ya kuhamasisha, lakini haina umuhimu kidogo au haina maana kwa wengine. Baadhi ya kazi za kuhamasisha za DA ya mesolimbic inawakilisha maeneo ya mwingiliano kati ya mambo ya motisha na huduma za udhibiti wa magari, ambayo ni sawa na ushiriki unaojulikana wa mkusanyiko wa kiini katika uchungu na michakato inayohusiana. Kwa kuongezea, licha ya fasihi kubwa inayounganisha DA ya mesolimbic na mambo ya motisha na ujifunzaji, fasihi ambayo inarudi miongo kadhaa (kwa mfano, Salamone et al., 1994), tabia iliyoanzishwa imekuwa kusisitiza ushiriki wa dopaminergic katika thawabu, raha, ulevi , na ujifunzaji unaohusiana na tuzo, bila kuzingatia kidogo kuhusika kwa DA ya macho katika michakato ya kurudisha nyuma. Mapitio ya sasa yatajadili kuhusika kwa DA ya macho katika mambo anuwai ya motisha, na msisitizo juu ya majaribio ambayo yanaingiliana na usambazaji wa DA, haswa katika kiini cha mkusanyiko.
Mesolimbic DA na Kuhamasisha: Mabadiliko ya Mazingira ya kinadharia
Ikiwa hakuna kitu kingine chochote, wanadamu ni wasimulizi wa hadithi; sisi ni, baada ya yote, uzao wa watu ambao walikaa karibu na moto usiku tukirejeshwa na hadithi dhahiri, hadithi, na historia ya mdomo. Kumbukumbu ya kibinadamu ni nzuri zaidi ikiwa ukweli au matukio ya nasibu yanaweza kusokotwa kwenye maandishi ya maana ya hadithi madhubuti. Wanasayansi sio tofauti. Hotuba bora ya chuo kikuu, au semina ya kisayansi, mara nyingi huitwa "hadithi nzuri." Ndivyo ilivyo kwa nadharia za kisayansi na nadharia. Ubongo wetu unaonekana kutamani mpangilio na mshikamano wa mawazo yanayotolewa na nadharia rahisi na ya wazi ya kisayansi, iliyoungwa mkono na ushahidi wa kutosha kuifanya iwe dhahiri. Shida ni-je ikiwa mshikamano wa hadithi unaboreshwa kwa kufafanua zaidi matokeo, na kupuuza mengine? Hatua kwa hatua, vipande vya fumbo ambavyo havitoshei vinaendelea kula kabisa, mwishowe kutoa hadithi nzima kuwa duni.
Mtu anaweza kusema kwamba aina hii ya mageuzi imefanyika kuhusiana na dhana ya DA ya "thawabu." "Hadithi" inaweza kujengwa, ambayo ingeendelea kama ifuatavyo: dalili kuu ya unyogovu ni anhedonia, na kwa kuwa DA ni "mtoaji wa tuzo" anayepatanisha athari za hedonic, basi unyogovu unatokana na kupunguzwa kwa raha inayodhibitiwa na DA. . Vivyo hivyo, imependekezwa kuwa uraibu wa dawa za kulevya hutegemea uzoefu wa raha inayosababishwa na madawa ya kulevya ambayo hunyakua mfumo wa malipo wa ubongo, ambao unapatanishwa na usambazaji wa DA na umebadilika ili kutoa raha inayozalishwa na vichocheo vya asili kama chakula. Hii inaweza hata kupendekeza kwamba kuzuia wapokeaji wa DA wanaweza kutoa matibabu rahisi kwa uraibu. Mwishowe, mtu anaweza pia kutoa "hadithi" iliyojengwa kwa msingi kwamba DA neurons hujibu peke kwa vichocheo vya kupendeza kama chakula na kwamba shughuli hii inapatanisha majibu ya kihemko kwa vichocheo hivi, ambavyo pia husababisha hamu ya ulaji wa chakula. Hadithi kama hizo sio "watu wa majani" ambazo zimejengwa kwa maandishi kwa vifungu hivi. Lakini kwa bahati mbaya, licha ya umaarufu wao, hakuna moja ya maoni haya yanayoungwa mkono kikamilifu na uchunguzi wa karibu wa fasihi.
Kuchukua mfano wa ushiriki wa dopaminergic katika unyogovu, mtu anaweza kuanza kuunda wazo hili kwa kuonyesha kwamba "anhedonia" katika unyogovu mara nyingi hufasiriwa vibaya au kupotoshwa na waganga (Treadway na Zald, 2011). Uchunguzi kadhaa unaonyesha kuwa watu wenye unyogovu mara nyingi huwa na uzoefu wa kawaida wa kujipima wa kukutana na vichocheo vya kupendeza na kwamba, juu ya shida yoyote na uzoefu wa raha, watu waliofadhaika wanaonekana kuwa na shida katika uanzishaji wa tabia, tabia ya kutafuta tuzo, na kujitahidi (Treadway na Zald, 2011). Kwa kweli, watu wengi wanaofadhaika wanakabiliwa na mkusanyiko wa vilema wa shida za motisha ambazo ni pamoja na upungufu wa kisaikolojia, anergia, na uchovu (Demyttenaere et al., 2005; Salamone et al., 2006), na ushahidi mkubwa unaathiri DA katika dalili hizi (Salamone et al. ., 2006, Salamone et al., 2007). Uchunguzi huu, pamoja na fasihi inayoonyesha kuwa hakuna mawasiliano rahisi kati ya shughuli za DA na uzoefu wa hedonic (kwa mfano, Smith et al., 2011) na tafiti zinazounganisha DA na uanzishaji wa tabia na kujitahidi kwa juhudi (Salamone et al., 2007 tazama majadiliano hapa chini), mwongoze mtu kuhitimisha kuwa kuhusika kwa dopaminergic katika unyogovu kunaonekana kuwa ngumu zaidi kuliko hadithi rahisi ingeruhusu.
Vivyo hivyo, ni dhahiri kwamba kikundi kikubwa cha utafiti juu ya utegemezi wa dawa za kulevya na uraibu haitii kanuni za jadi za nadharia ya DA ya thawabu. Uchunguzi kadhaa umeonyesha kuwa kuzuiliwa kwa vipokezi vya DA au kuzuia usanisi wa DA mara kwa mara sio sawa na furaha iliyoripotiwa yenyewe au "juu" inayosababishwa na dawa za dhuluma (Gawin, 1986; Brauer na De Wit, 1997; Haney et al., 2001 ; Nann-Vernotica et al., 2001; Wachtel et al., 2002; Leyton et al., 2005; Venugopalan et al., 2011). Utafiti wa hivi karibuni umebainisha tofauti za kibinafsi katika mifumo ya tabia iliyoonyeshwa na panya wakati wa hali ya mfumo wa Pavlovia, ambayo inahusiana na mwelekeo wa kujisimamia dawa za kulevya. Panya ambazo zinaonyesha mwitikio mkubwa kwa vidokezo vyenye saini (wafuatiliaji wa saini) zinaonyesha mifumo tofauti ya mabadiliko ya dopaminergic kwa mafunzo ikilinganishwa na wanyama ambao ni msikivu zaidi kwa kiboreshaji cha msingi (wafuatiliaji wa malengo; Flagel et al., 2007). Kwa kufurahisha, panya ambazo zinaonyesha njia kubwa ya hali ya Pavlovia ya kichocheo cha hamu na kuonyesha hali kubwa ya motisha kwa vidokezo vya dawa, pia huwa na kuonyesha hofu kubwa kwa kujibu vidokezo vinavyotabiri mshtuko na hali kubwa ya hofu ya kimazingira (Morrow et al., 2011). Utafiti wa ziada umepinga maoni kadhaa ya muda mrefu juu ya mifumo ya neva inayosababisha ulevi, tofauti na sifa za kwanza za kuimarisha dawa. Imekuwa kawaida kutazama ulevi kwa njia ya malezi ya kuzaliwa kwa watoto iliyojengwa juu ya utumiaji mkubwa wa dawa, ambayo inaweza kuwa huru kwa dharura za uimarishaji wa vifaa au sifa za kwanza za kuhamasisha waimarishaji wa dawa za kulevya (Kalivas, 2008; Belin et al., 2009 ). Maoni haya yanayoibuka juu ya msingi wa neva wa utumiaji wa dawa za kulevya, na matibabu yake, yamehamia zaidi ya hadithi ya asili inayotolewa na nadharia ya DA ya "thawabu."
Baada ya utafiti wa miongo kadhaa, na kuendelea na maendeleo ya nadharia, kumekuwa na marekebisho makubwa ya dhana katika uwanja wa utafiti wa DA. Ushahidi wa kutosha unaonyesha kuwa kuingiliwa na maambukizi ya DA ya mesolimbic huacha mambo ya kimsingi ya majibu ya motisha na ya hedonic kwa chakula kilicho sawa (Berridge, 2007; Berridge na Kringelbach, 2008; Salamone et al., 2007). Hatua za kitabia kama vile hatua za kuvunja uwiano zinazoendelea na vizingiti vya kujichochea, ambazo hapo awali zilifikiriwa kuwa muhimu kama alama za kazi za "thawabu" au "hedonia" ya DA, sasa inachukuliwa kutafakari michakato inayojumuisha kujitahidi kwa juhudi, mtazamo wa juhudi gharama zinazohusiana au za fursa, na kufanya uamuzi (Salamone, 2006; Hernandez et al., 2010). Karatasi kadhaa za hivi karibuni za elektroniki zimeonyesha mwitikio wa inayodhaniwa au kutambuliwa kwa mishipa ya damu ya mishipa ya damu ya ndani kwa vichocheo vya kuchukiza (Anstrom na Woodward, 2005; Brischoux et al., 2009; Matsumoto na Hikosaka, 2009; Bromberg-Martin et al., 2010; Schultz, 2010; Lammel et al., 2011). Wachunguzi wengi sasa wanasisitiza kuhusika kwa DA ya mesolimbic na nigrostriatal katika uimarishaji wa ujifunzaji au uundaji wa tabia (Hekima, 2004; Yin et al., 2008; Belin et al., 2009), badala ya hedonia kwa se. Mwelekeo huu wote umechangia kuandikwa tena kwa hadithi ya kuhusika kwa dopaminergic katika motisha.
Mchakato wa Kuhamasisha: Kihistoria na Kiakili cha Asili
Motisha ya neno inahusu ujenzi ambao hutumiwa sana katika saikolojia, saikolojia, na neuroscience. Kama ilivyo katika dhana nyingi za kisaikolojia, majadiliano ya motisha yalikuwa na asili yake katika falsafa. Katika kuelezea sababu za sababu za kudhibiti tabia, mwanafalsafa wa Ujerumani Schopenhauer, 1999 alijadili wazo la uhamasishaji kuhusiana na njia ambayo viumbe lazima iwe katika nafasi ya "kuchagua, kumtia, na hata kutafuta njia za kuridhika." Kuhamasishwa pia kulikuwa eneo muhimu la kupendeza wakati wa maendeleo ya awali ya saikolojia. Wanasaikolojia wa kisayansi wa mapema, pamoja na Wundt na James, walijumuisha motisha kama mada katika vitabu vyao vya maada. Walebeaji wa mafunzo kama vile Hull na Spence huajiriwa mara nyingi dhana za motisha kama vile motisha na gari. Vijana, 1961 imeelezea motisha kama "mchakato wa kuchochea vitendo, kudumisha shughuli zinaendelea, na kudhibiti muundo wa shughuli." Kulingana na ufafanuzi wa hivi karibuni, motisha ni "seti ya michakato ambayo viumbe vinasimamia uwezekano, ukaribu na upatikanaji wa kuchochea ”(Salamone, 1992). Kwa ujumla, ujenzi wa kisaikolojia wa kisasa unamaanisha michakato inayohusika ya kitabia ambayo inawezesha viumbe kudhibiti mazingira yao ya nje na ya ndani (Salamone, 2010).
Labda huduma kuu ya ujenzi wa motisha ni kwamba inatoa muhtasari rahisi na muundo wa shirika kwa sifa zinazoonekana za tabia (Salamone, 2010). Tabia ya kuelekezwa inaelekea au mbali na uchochezi fulani, na vile vile shughuli zinazohusisha kuingiliana na uchochezi huo. Viumbe vinatafuta ufikiaji wa hali zingine za kichocheo (i.e, chakula, maji, ngono) na epuka zingine (kwa mfano, maumivu, usumbufu), kwa njia zote tendo na za ujinga. Kwa kuongezea, tabia ya motisha kawaida hufanyika kwa awamu (Jedwali 1). Hatua ya terminal ya tabia ya motisha, ambayo inaonyesha mwingiliano wa moja kwa moja na kichocheo cha lengo, kawaida hujulikana kama awamu ya kukomesha. Neno "kumaliza" (Craig, 1918) haimaanishi "matumizi", lakini badala ya "kumaliza", ambayo inamaanisha "kukamilisha" au "kumaliza." Kwa kuzingatia ukweli kwamba motisha ya motisha inapatikana kwa wakati mwingine. umbali wa mwili au kisaikolojia kutoka kwa kiumbe, njia pekee ya kupata ufikiaji huu ni kujiingiza katika tabia inayowaleta karibu, au hufanya uwezekano wao wa kutokea. Awamu hii ya tabia ya motisha mara nyingi huitwa "hamu," "maandalizi," "muhimu," "mbinu," au "kutafuta." Kwa hivyo, watafiti wakati mwingine hutofautisha kati ya "kuchukua" dhidi ya "kutafuta" kichocheo cha asili kama vile. chakula (kwa mfano, Foltin, 2001), au kiziimarisha dawa; kwa kweli, neno "tabia ya kutafuta madawa ya kulevya" imekuwa maneno ya kawaida katika lugha ya psychopharmacology. Kama ilivyojadiliwa hapo chini, seti hii ya tofauti (kwa mfano, kutumia nguvu dhidi ya kuchukua au kuchukua dhidi ya kuchukua) ni muhimu kwa kuelewa athari za udanganyifu wa dopaminergic juu ya uhamasishaji wa ushawishi wa asili kama vile chakula.
Kwa kuongezea "mwelekeo" wa motisha (yaani, tabia hiyo inaelekezwa au mbali na vichocheo), tabia inayohamasishwa pia inasemekana ina mambo "ya kiutendaji" (Cofer na Appley, 1964; Salamone, 1988, Salamone, 2010; Parkinson et al., 2002; Jedwali 1). Kwa sababu viumbe kawaida hutenganishwa na vichocheo vya motisha kwa umbali mrefu, au kwa vizuizi anuwai au gharama za majibu, kujihusisha na tabia ya ala mara nyingi hujumuisha kazi (kwa mfano, kutafuta chakula, mbio za maze, kubonyeza lever) Wanyama lazima watenge rasilimali nyingi kuelekea tabia ya kutafuta kichocheo, ambayo kwa hivyo inaweza kujulikana na juhudi kubwa, yaani, kasi, uvumilivu, na kiwango cha juu cha pato la kazi. Ingawa bidii ya bidii hii wakati mwingine inaweza kuwa ya muda mfupi (kwa mfano, mnyama anayewinda anayewashambulia mawindo yake), chini ya hali nyingi lazima iwekwe kwa muda mrefu. Uwezo unaohusiana na juhudi unabadilika sana, kwa sababu katika mazingira ya asili kuishi kunaweza kutegemea kiwango ambacho kiumbe hushinda gharama za majibu ya wakati au kazi. Kwa sababu hizi, uanzishaji wa tabia umezingatiwa kama jambo la msingi la motisha kwa miongo kadhaa. Wanasaikolojia kwa muda mrefu wametumia dhana za kuendesha na motisha kusisitiza athari za kutia nguvu za hali ya motisha kwa hatua za tabia ya vyombo, kama vile kasi ya kukimbia kwenye maze. Cofer na Appley, 1964 walipendekeza kwamba kulikuwa na utaratibu wa kutia nguvu-uhamasishaji ambao ungewezeshwa na vichocheo vyenye hali, na ambayo ilifanya kazi kuimarisha tabia ya ala. Uwasilishaji usiopingika wa vichocheo vya msingi vya motisha kama vile vidonge vya kuimarisha chakula vinaweza kushawishi shughuli anuwai, pamoja na kunywa, kukimbia, na kuendesha gurudumu (Robbins na Koob, 1980; Salamone, 1988). Watafiti kadhaa wamejifunza athari za mahitaji ya kazi juu ya utendaji wa majukumu ya vifaa, ambayo mwishowe ilisaidia kuweka msingi wa ukuzaji wa mifano ya kiuchumi ya tabia inayofanya kazi (kwa mfano, Hursh et al., 1988). Wanaolojia pia wameajiri dhana kama hizo. Kulisha wanyama kunahitaji kutumia nguvu kupata chakula, maji, au vifaa vya kuweka viota, na nadharia bora ya kulisha inaelezea jinsi kiwango cha juhudi au wakati uliotumika kupata vichocheo hivi ni uamuzi muhimu wa tabia ya kuchagua.
Kuna kiwango kikubwa cha mwingiliano wa dhana kati ya michakato ya kudhibiti motor na mambo ya kiutendaji ya motisha. Kwa mfano, kunyimwa chakula kunaweza kuharakisha kasi ya kukimbia kwenye maze. Je! Hii inadhihirisha hali zinazohamasisha, motoric, au mchanganyiko wa hizi mbili? Shughuli ya locomotor wazi iko chini ya udhibiti wa mifumo ya neva ambayo inasimamia harakati. Walakini, shughuli za locomotor kwenye panya pia ni nyeti sana kwa athari za hali ya motisha kama riwaya, kunyimwa chakula, au uwasilishaji wa vidonge vya chakula mara kwa mara. Kwa kuongezea, ikiwa kiumbe huwasilishwa na changamoto inayohusiana na kazi wakati wa utendakazi wa ala, mara nyingi hujibu changamoto hiyo kwa kujitahidi zaidi. Kuongeza mahitaji ya uwiano kwenye ratiba za waendeshaji, hadi kufikia hatua, inaweza kuunda shinikizo kubwa zaidi juu ya viwango vya majibu. Kukabiliana na kikwazo, kama kizuizi kwenye maze, kunaweza kusababisha panya kuongeza bidii yao ya juhudi na kuruka juu ya kizuizi. Kwa kuongezea, uwasilishaji wa kichocheo cha hali ya Pavlovia kinachohusiana na kichocheo cha msingi cha motisha kama chakula kinaweza kuhamasisha mbinu au kukuza shughuli za ala, athari inayojulikana kama Pavlovian kuhamisha vifaa (Colwill na Rescorla, 1988). Kwa hivyo, mifumo ya neva ambayo inasimamia pato la magari inaonekana kufanya kazi kwa amri ya mifumo hiyo ya neva inayoelekeza tabia kuelekea au mbali na vichocheo fulani (Salamone, 2010). Kwa kweli, maneno "udhibiti wa magari" na "motisha" hayamaanishi kitu sawa, na mtu anaweza kupata alama za nonoverlap kwa urahisi. Walakini, ni dhahiri kuwa kuna mwingiliano wa kimsingi pia (Salamone, 1992, Salamone, 2010). Kwa kuzingatia uchunguzi huu, ni muhimu kuzingatia kwamba maneno ya Kiingereza motisha na harakati zote mbili zimetokana na neno la Kilatini mpole, kusonga (i.e. nia ni mshiriki wa zamani wa mpole). Kama ilivyo kwa utofautishaji kati ya tabia ya kupingana na tabia ya kukomesha (au kutafuta dhidi ya kuchukua), tofauti kati ya athari za mwelekeo wa motisha hutumika kuelezea athari za udanganyifu wa dopaminergic (Jedwali 1). Asili anuwai ya michakato ya motisha ni sifa muhimu ya fasihi inayojadili athari za tabia za ghiliba za dopaminergic, na vile vile kuzingatia shughuli za nguvu za neuron za mesolimbic.
Asili ya kujitenga ya Athari za Kuingiliana na Upitishaji wa Nuklea ya DA ya Nuklia
Katika kujaribu kuelewa fasihi juu ya kazi za kuhamasisha za kukusanya DA, tunapaswa kuzingatia kanuni kadhaa za dhana zilizoonyeshwa hapo juu. Kwa upande mmoja, tunapaswa kutambua kuwa michakato ya motisha haigawanyiki katika sehemu za sehemu, na kwamba ujanja wa kusanyiko la maambukizi ya DA wakati mwingine huweza kufungamanisha vifaa hivi kama matumizi ya mkataji wa almasi, ikibadilisha sana wakati ikiacha zingine haziathiriwi sana (Salamone na Correa, 2002; Berridge na Robinson, 2003; Smith et al., 2011). Kwa upande mwingine, lazima pia tugundue kuwa michakato ya motisha inaingiliana na njia zinazohusiana na hisia, ujifunzaji, na kazi zingine, na kwamba hakuna ramani sahihi ya hatua kwa hatua kati ya michakato ya tabia na mifumo ya neva. Kwa hivyo, athari zingine za udanganyifu wa dopaminergic zinaweza kueleweka vyema kwa suala la vitendo juu ya mambo maalum ya motisha, utendaji wa gari au ujifunzaji, wakati athari zingine zinaweza kuwa zaidi katika maeneo ya mwingiliano kati ya kazi hizi. Mwishowe, mtu pia anapaswa kuzingatia kuwa haiwezekani kwamba kukusanya DA hufanya kazi moja tu maalum; ni ngumu kufikiria mashine ngumu kama ubongo wa mamalia unaofanya kazi kwa njia rahisi. Kwa hivyo, kujikusanya DA labda hufanya kazi kadhaa, na njia yoyote ya kitabia au ya neva inaweza kufaa kwa kuashiria baadhi ya kazi hizi, lakini inafaa kwa wengine. Kwa mtazamo wa hii, inaweza kuwa changamoto kukusanya maoni madhubuti.
Udanganyifu wa ubongo unaweza kubadilisha sehemu ndogo za mchakato wa tabia kwa njia maalum. Kanuni hii imekuwa muhimu sana katika neuroscience ya utambuzi na imesababisha utofautishaji muhimu kwa suala la michakato ya kumbukumbu isiyoweza kujitenga (kwa mfano, kutamka dhidi ya kumbukumbu ya kiutaratibu, kufanya kazi dhidi ya kumbukumbu ya kumbukumbu, michakato ya tegemezi ya hippocampal dhidi ya tegemezi). Kwa upande mwingine, tabia katika fasihi nyingi zinazojadili kazi za kitabia za kujilimbikiza DA imekuwa badala yake ni kutumia vyombo butu vya dhana, kwa mfano, maneno ya jumla na yasiyo wazi kama "malipo," kwa muhtasari wa vitendo vya dawa za kulevya au ujanja mwingine. Hakika, neno "malipo" limekosolewa kwa kina mahali pengine (Cannon na Bseikri, 2004; Salamone, 2006; Yin et al., 2008; Salamone et al., 2012). Ingawa neno malipo lina maana kama kisawe cha "kiboreshaji," hakuna maana ya kisayansi thabiti ya "thawabu" wakati inatumiwa kuelezea mchakato wa tabia ya tabia; wengine huitumia kama kisawe cha "kuimarisha," wakati wengine hutumia kumaanisha "msukumo wa kimsingi" au "hamu ya kula," au kama kisawe kilichofichwa kidogo cha "raha" au "hedonia" (kwa muhtasari wa kihistoria wa "nadharia ya anhedonia , ”Angalia Hekima, 2008). Katika visa vingi, neno "thawabu" linaonekana kutumiwa kama neno la jumla ambalo linarejelea nyanja zote za ujifunzaji wa hamu, motisha, na hisia, pamoja na hali zenye masharti na zisizo na masharti; matumizi haya ni mapana sana na kwamba hayana maana. Mtu anaweza kusema kuwa matumizi mabaya ya neno "thawabu" ni chanzo cha machafuko makubwa katika eneo hili. Wakati nakala moja inaweza kutumia tuzo kumaanisha raha, nyingine inaweza kutumia neno hilo kurejelea ujifunzaji wa kuimarisha lakini sio raha, na ya tatu inaweza kuwa inahusu msukumo wa hamu kwa njia ya jumla. Hizi ni maana tatu tofauti za neno, ambalo linashawishi majadiliano ya kazi za kitabia za DA ya macho. Kwa kuongezea, kuipachika DA mesolimbic kama "mfumo wa malipo" hutumika kupunguza jukumu lake katika motisha ya kugeuza. Labda shida kubwa na neno "thawabu" ni kwamba inaleta dhana ya raha au hedonia kwa wasomaji wengi, hata ikiwa hii haikusudiwa na mwandishi.
Uhakiki wa sasa unajikita kwenye ushirikishwaji wa akiba wa DA kwenye makala ya kuhamasisha kwa kraftigare asili kama vile chakula. Kwa jumla, hakuna shaka kidogo kwamba hujuma za DA zinahusika katika nyanja zingine za motisha ya chakula; lakini ni mambo gani? Kama tutakavyoona hapo chini, athari za kuingiliwa na maambukizi ya DA huwachagua sana au hujitolea katika maumbile, ikiwachangia sehemu zingine za motisha wakati zikiwaacha wengine wakiwa sawa. Sehemu iliyobaki ya sehemu hii itazingatia matokeo ya majaribio ambayo dawa za dopaminergic au mawakala wa neurotoxic hutumiwa kubadilisha kazi ya tabia.
Ingawa kwa ujumla inatambuliwa kuwa kupungua kwa damu kwa DA kunaweza kudhoofisha ulaji, athari hii inahusishwa kwa karibu na upungufu au uhasama wa DA katika sensa ya umeme au maeneo yanayohusiana na motor ya neostriatum ya nyuma au ya ndani, lakini sio kiini cha kusanyiko (Dunnett na Iversen, 1982; Salamone et al., 1993). Utafiti wa hivi karibuni wa optogenetics ulionyesha kuwa kuchochea mishipa ya damu ya GABA ya ndani, ambayo inasababisha kuzuia neuroni za DA, ilifanya kazi kukandamiza ulaji wa chakula (van Zessen et al., 2012). Walakini, haijulikani ikiwa athari hii ni haswa kwa sababu ya vitendo vya dopaminergic, au ikiwa inategemea athari za kupindukia ambazo pia hutengenezwa na ujanja huu (Tan et al., 2012). Kwa kweli, kukusanya upungufu wa DA na uhasama umeonyeshwa mara kwa mara sio kudhoofisha ulaji wa chakula (Ungerstedt, 1971; Koob et al., 1978; Salamone et al., 1993; Baldo et al., 2002; Baldo na Kelley, 2007) . Kulingana na matokeo yao kwamba sindano za D1 au D2 wapinzani wa familia katika shughuli za msingi za kusanyiko au ganda, lakini hawakukandamiza ulaji wa chakula, Baldo et al., 2002 alisema kuwa kusanyiko la upinzani wa DA "halikukomesha msukumo wa msingi wa kula." Kukusanya upungufu wa DA ulishindwa kupunguza ulaji wa chakula au kiwango cha kulisha, na hakuathiri utunzaji wa chakula, ingawa upungufu sawa wa neostriatum ya uingizaji hewa uliathiri hatua hizi (Salamone et al., 1993). Kwa kuongezea, athari za wapinzani wa DA au kukusanya upungufu wa DA juu ya tabia ya vifaa vya kushinikizwa na chakula hailingani kabisa na athari za dawa za kukandamiza hamu ya kula (Salamone et al., 2002; Sink et al., 2008), au upunguzaji wa uthamini wa nguvu unaotolewa na prefeeding (Salamone et al., 1991; Aberman na Salamone, 1999; Pardo et al., 2012). Lex na Hauber, 2010 ilionyesha kuwa panya walio na upungufu wa DA walikuwa nyeti kwa kushuka kwa thamani ya kuimarisha chakula wakati wa jukumu muhimu. Kwa kuongezea, Wassum et al., 2011 ilionyesha kuwa mpinzani wa DA flupenthixol hakuathiri kupendeza kwa ujira wa chakula au kuongezeka kwa ujira wa thawabu unaosababishwa na kuongezeka kwa hali ya motisha inayozalishwa na kuongezeka kwa kunyimwa chakula.
Ushahidi wa kutosha pia unaonyesha kwamba kiini kinachokusanya DA haingiliani moja kwa moja athari ya hedonic kwa chakula. Kikundi kikubwa cha kazi kutoka Berridge na wenzake wameonyesha kuwa usimamizi wa kimfumo wa wapinzani wa DA, na vile vile kupungua kwa DA katika ubongo mzima au kiini cha mkusanyiko, haufanyi ubadilishaji wa ladha ya kula chakula, ambayo ni kipimo kinachokubalika sana cha athari ya hedonic kwa suluhisho tamu. (Berridge na Robinson, 1998, Berridge na Robinson, 2003; Berridge, 2007). Kwa kuongezea, kugonga kwa msafirishaji wa DA (Peciña et al., 2003), na vile vile vijidudu vidogo vya amfetamini kuwa kiini cha mkusanyiko (Smith et al., 2011), ambayo yote huinua DA ya nje ya seli, imeshindwa kuongeza athari ya ladha ya kupendeza ya sucrose. Sederholm et al., 2002 iliripoti kuwa vipokezi vya D2 kwenye kiini cha mkusanyiko wa ganda husimamia uingilivu wa ladha, na kwamba mfumo wa ubongo wa kusisimua wa receptor D2 ulizuia utumiaji wa sucrose, lakini hakuna idadi ya wapokeaji waliopatanisha onyesho la hedonic ya ladha.
Ikiwa kiini kinakusanya DA haipatanishi hamu ya chakula kwa kila mmoja, au athari za chakula zinazosababishwa na chakula, basi ushiriki wake ni nini katika motisha ya chakula? Kuna makubaliano makubwa ambayo hukusanya upungufu wa DA au uhasama huacha mambo ya msingi ya hedonia inayosababishwa na chakula, hamu ya kula, au motisha ya msingi ya chakula, lakini inaathiri sifa muhimu za tabia ya kutafuta chakula (Jedwali 1; Kielelezo 1) . Wachunguzi wamependekeza kuwa kiini cha kukusanya DA ni muhimu sana kwa uanzishaji wa tabia (Koob et al., 1978; Robbins na Koob, 1980; Salamone, 1988, Salamone, 1992; Salamone et al., 1991; Salamone et al., 2005, Salamone. et al., 2007; Calaminus na Hauber, 2007; Lex na Hauber, 2010), kujitahidi kwa bidii wakati wa tabia ya vifaa (Salamone et al., 1994; Salamone et al., 2007; Salamone et al., 2012; Mai et al. ., 2012), Pavlovian kuhamisha vifaa (Parkinson et al., 2002; Everitt na Robbins, 2005; Lex na Hauber, 2008), tabia ya njia rahisi (Nicola, 2010), matumizi ya nishati na kanuni (Salamone, 1987; Beeler et al., 2012), na unyonyaji wa ujifunzaji wa tuzo (Beeler et al., 2010). Kukusanya upungufu wa DA na uhasama hupunguza shughuli za kuwasimamia wapya na za ujasusi na ufugaji, pamoja na shughuli zinazochochea kichocheo (Koob et al., 1978; Binamu et al., 1993; Baldo et al., 2002). Shughuli kama vile kunywa pombe kupita kiasi, kuendesha gurudumu, au shughuli za locomotor ambazo husababishwa na uwasilishaji wa vidonge vya chakula mara kwa mara kwa wanyama wanaonyimwa chakula hupunguzwa na kushuka kwa upungufu wa DA (Robbins na Koob, 1980; McCullough na Salamone, 1992). Kwa kuongezea, viwango vya chini vya wapinzani wa DA, na vile vile kukusanya mkusanyiko au upungufu wa DA, hupunguza majibu ya kuimarisha chakula kwa majukumu kadhaa licha ya ukweli kwamba ulaji wa chakula umehifadhiwa chini ya masharti hayo (Salamone et al., 1991, Salamone et al., 2002; Ikemoto na Panksepp, 1996; Koch et al., 2000). Athari za kukusanya upungufu wa DA juu ya tabia iliyoimarishwa kwa chakula hutofautiana sana kulingana na mahitaji ya kazi au ratiba ya uimarishaji. Ikiwa athari za kimsingi za kukusanyika upungufu wa DA zilihusiana na kupunguzwa kwa hamu ya chakula, basi mtu atatarajia kuwa ratiba iliyowekwa ya 1 (FR1) inapaswa kuwa nyeti sana kwa ujanja huu. Walakini, ratiba hii haijali sana athari za usambazaji wa DA ulioathiriwa katika kusanyiko (Aberman na Salamone, 1999; Salamone et al., 2007; Nicola, 2010). Moja ya mambo muhimu yanayotoa unyeti kwa athari za kukusanya upungufu wa DA juu ya tabia iliyoimarishwa kwa chakula ni saizi ya mahitaji ya uwiano (yaani, idadi ya waandishi wa lever wanaohitajika kwa kila kiboreshaji; Aberman na Salamone, 1999; Mingote et al., 2005). Kwa kuongezea, kuzuiliwa kwa mkusanyiko wa vipokezi vya DA kunaharibu utendaji wa njia inayotokana na uwasilishaji wa mada (Wakabayashi et al., 2004; Nicola, 2010).
Uwezo wa wapinzani wa DA au kukusanya upungufu wa DA kujitenga kati ya utumiaji wa chakula na tabia ya vifaa vya chakula, au kati ya majukumu tofauti ya vifaa, sio maelezo madogo au matokeo ya epiphenomenal. Badala yake, inaonyesha kuwa chini ya hali ambayo tabia ya vifaa vya kushinikiza chakula inaweza kuvurugwa, mambo ya msingi ya motisha ya chakula bado hayajakamilika. Wachunguzi kadhaa ambao wameandika juu ya sifa za kimsingi za kuimarisha vichocheo wamehitimisha kuwa vichocheo vinavyofanya kama viboreshaji vyema huwa vinapendelewa zaidi, au kuibua njia, kuelekezwa kwa malengo, au tabia ya kukamilisha, au kutoa mahitaji mengi, na kwamba athari hizi ni jambo la msingi la uimarishaji mzuri (Dickinson na Balleine, 1994; Salamone na Correa, 2002; Salamone et al., 2012). Kama ilivyosemwa katika uchambuzi wa uchumi wa tabia uliotolewa na Hursh, 1993: "kujibu kunachukuliwa kama tofauti inayotegemea ya pili ambayo ni muhimu kwa sababu ni muhimu katika kudhibiti matumizi." Kwa hivyo, matokeo yaliyoelezwa hapo juu yanaonyesha kuwa kipimo cha chini cha wapinzani wa DA na kukusanya upungufu wa DA hakuathiri mambo ya kimsingi ya motisha ya msingi au isiyo na masharti ya chakula na uimarishaji lakini hufanya wanyama wawe nyeti kwa huduma zingine za mahitaji ya majibu ya majibu, ujibu mkamilifu kwa viashiria vyenye masharti, na kupunguza tabia ya wanyama kufanya kazi ya kuimarisha chakula.
Moja ya dhihirisho la hali ya kujitenga ya athari za kitabia za kipimo cha chini cha wapinzani wa DA, na kupungua au kupingana kwa kujilimbikiza DA, ni kwamba hali hizi zinaathiri mgawanyo wa tabia kwa wanyama wanaojibu majukumu ambayo yanatathmini uamuzi wa msingi wa juhudi (Salamone et al., 2007; Floresco et al., 2008; Mai et al., 2012). Jukumu moja ambalo limetumika kutathmini athari za udanganyifu wa dopaminergic juu ya ugawaji wa majibu hupa panya chaguo kati ya kushinikiza lever iliyoimarishwa na utoaji wa chakula kinachopendelewa zaidi, dhidi ya kukaribia na kula chakula kinachopatikana kwa wakati mmoja lakini kisichopendelewa sana (Salamone et al., 1991 , Salamone et al., 2007). Chini ya hali ya msingi au udhibiti, panya waliofunzwa hupata chakula chao kwa kushinikiza lever, na hutumia chow ndogo. Vipimo vya chini hadi vya wastani vya wapinzani wa DA ambao huzuia D1 au D2 aina ndogo za kipokezi cha familia hutoa mabadiliko makubwa ya ugawaji wa majibu katika panya wanaofanya kazi hii, kupungua kwa kushinikiza lever iliyoimarishwa kwa chakula lakini kuongezeka kwa ulaji wa chow (Salamone et al., 1991; Koch et al., 2000; Sink et al., 2008) . Kazi hii imethibitishwa katika majaribio kadhaa. Vipimo vya wapinzani wa DA ambao huzaa mabadiliko kutoka kwa kushinikiza lever hadi ulaji wa chow hauathiri ulaji wa jumla wa chakula au kubadilisha upendeleo kati ya vyakula hivi viwili katika vipimo vya uchaguzi wa kulisha bure (Salamone et al., 1991; Koch et al., 2000). Kwa upande mwingine, vidonge vya hamu kutoka kwa madarasa tofauti, pamoja na fenfluramine na wapinzani wa CB1 wa wapinzani (Salamone et al., 2007; Sink et al., 2008), ilishindwa kuongeza ulaji wa chow kwa kipimo ambacho kilikandamiza kushinikiza lever. Kinyume na athari za uhasama wa DA, kulisha mapema, ambayo ni aina ya upunguzaji wa nguvu, ilipunguza kushinikiza lever na ulaji wa chow (Salamone et al., 1991). Matokeo haya yanaonyesha kuwa kuingiliwa na maambukizi ya DA hakupunguzi tu motisha ya msingi ya chakula au ulaji lakini hubadilisha ugawaji wa majibu kati ya vyanzo mbadala vya chakula ambavyo hupatikana kupitia majibu tofauti. Athari hizi za kitabia zinategemea kujikusanya kwa DA, na hutengenezwa na kusanyiko la upungufu wa DA na infusions za ndani za D1 au D2 wapinzani wa familia katika msingi wa mkusanyiko au ganda (Salamone et al., 1991; Koch et al., 2000; Nowend et al., 2001; Farrar et al., 2010; Mai et al., 2012).
Utaratibu wa T-maze pia umetengenezwa kusoma uchaguzi unaohusiana na juhudi. Kwa kazi hii, mikono miwili ya chaguo la maze inaongoza kwa msongamano tofauti wa kuimarisha (kwa mfano, 4 dhidi ya vidonge 2 vya chakula, au 4 dhidi ya 0), na chini ya hali zingine, kizuizi kinawekwa kwenye mkono na wiani mkubwa wa uimarishaji wa chakula. kuweka changamoto inayohusiana na juhudi (Salamone et al., 1994). Wakati mkono wa wiani mkubwa una kizuizi mahali pake, na mkono bila kizuizi una viboreshaji vichache, hukusanya upungufu wa DA au kupingana kunapunguza chaguo la mkono wa gharama kubwa / tuzo kubwa, na kuongeza uteuzi wa mkono wa bei ya chini / malipo ya chini (Salamone et al., 1994; Denk et al., 2005; Pardo et al., 2012; Mai et al., 2012). Wakati hakukuwa na kizuizi kwenye maze, panya walipendelea mkono wa juu wa nguvu, na wala upinzani wa kipokezi wa DA wala kukusanya upungufu wa DA ulibadilisha uchaguzi wao (Salamone et al., 1994). Wakati mkono na kizuizi kilikuwa na vidonge 4, lakini mkono mwingine haukuwa na vidonge, panya walio na upungufu wa DA bado walichagua mkono wa wiani mkubwa, walipanda kizuizi, na kutumia vidonge. Katika utafiti wa hivi karibuni wa T-maze na panya, wakati haloperidol ilipunguza uchaguzi wa mkono na kizuizi, dawa hii haikuwa na athari kwa chaguo wakati mikono yote ilikuwa na kizuizi mahali pake (Pardo et al., 2012). Kwa hivyo, ujanja wa dopaminergic haukubadilisha upendeleo kulingana na ukubwa wa uimarishaji, na haukuathiri ubaguzi, kumbukumbu au michakato ya ujifunzaji inayohusiana na upendeleo wa mkono. Bardgett et al., 2009 ilitengeneza kazi ya kupunguzia juhudi za T-maze, ambayo kiwango cha chakula katika mkono wa wiani mkubwa wa maze kilipungua kila jaribio ambalo panya walichagua mkono huo. Upunguzaji wa juhudi ulibadilishwa na usimamizi wa D1 na D2 wapinzani wa familia, ambayo ilifanya iwe rahisi zaidi kwamba panya wangechagua mkono wa chini wa uimarishaji / wa bei ya chini. Kuongeza usafirishaji wa DA kwa usimamizi wa amphetamine kulizuia athari za SCH23390 na haloperidol na panya pia kwa upendeleo kuelekea kuchagua mkono wa juu wa kuongezea / gharama kubwa, ambayo inaambatana na masomo ya uchaguzi wa waendeshaji kwa kutumia panya wa usafirishaji wa DA (Cagniard et al., 2006).
Moja ya maswala muhimu katika eneo hili ni kiwango ambacho wanyama walio na uambukizi wa DA wenye shida wanajali mahitaji ya kazi katika majukumu yanayohusiana na juhudi, au kwa sababu zingine kama ucheleweshaji wa muda (kwa mfano, Denk et al., 2005; Wanat et al., 2010). Kwa ujumla, athari za uhasama wa DA juu ya upunguzaji wa ucheleweshaji umeonekana kuwa mchanganyiko (Wade et al., 2000; Koffarnus et al., 2011), na Winstanley et al., 2005 waliripoti kwamba kukusanya upungufu wa DA hakuathiri upunguzaji wa kuchelewesha. Floresco et al., 2008 alionyesha kuwa mpinzani wa DA haloperidol alibadilisha juhudi za kupunguza hata wakati walidhibiti athari za dawa kwa kujibu ucheleweshaji. Wakabayashi et al., 2004 iligundua kuwa kuzuiliwa kwa kiini kunakusanya D1 au D2 vipokezi havikuharibu utendaji kwa ratiba ya vipindi vinavyoendelea, ambayo inajumuisha kusubiri vipindi vya muda mrefu na zaidi ili kupata uimarishaji. Kwa kuongezea, tafiti zilizo na ratiba za sanjari za uimarishaji ambazo zina mahitaji ya uwiano yanayoambatana na mahitaji ya muda zinaonyesha kwamba kukusanya upungufu wa DA hufanya wanyama kuwa nyeti zaidi kwa mahitaji ya uwiano lakini haifanyi wanyama kuwa nyeti kwa mahitaji ya muda kutoka 30-120 s (Correa et al. , 2002; Mingote et al., 2005).
Kwa muhtasari, matokeo ya mafunzo ya M maze na uchaguzi wa utendaji katika panya huunga mkono wazo kwamba kipimo kidogo cha wapinzani wa DA na kukusanya upungufu wa DA huacha mambo ya kimsingi ya msukumo wa msingi na uimarishaji, lakini hata hivyo punguza uanzishaji wa tabia na kusababisha wanyama kugawa vifaa vyao uteuzi wa majibu kulingana na mahitaji ya majibu ya kazi na chagua njia mbadala za gharama ya chini ya kupata viboreshaji (Salamone et al., 2007; Salamone et al., 2012). Ushahidi wa kutosha unaonyesha kuwa DA ya macho ni sehemu ya mzunguko mpana unaosimamia uanzishaji wa kitabia na kazi zinazohusiana na juhudi, ambayo ni pamoja na wasambazaji wengine (adenosine, GABA; Mingote et al., 2008; Farrar et al., 2008; Farrar et al., 2010 ; Nunes et al., 2010; Salamone et al., 2012) na maeneo ya ubongo (amygdala ya msingi, gamba la nje la ndani, pallidum ya ndani; Walton et al., 2003; Floresco na Ghods-Sharifi, 2007; Mingote et al., 2008 Farrar et al., 2008; Hauber na Sommer, 2009).
Ushirikishwaji wa Mesolimbic DA katika uhamasishaji wa hamu: Shuguli ya Nguvu ya Mifumo ya DA
Ingawa wakati mwingine inasemekana kuwa kiini hujumuisha kutolewa kwa DA au shughuli za neuroni za DA za ndani huchochewa na uwasilishaji wa viboreshaji vyema kama chakula, fasihi inayoelezea majibu ya DA ya mesolimbic kwa vichocheo vya kupendeza ni ngumu sana (Hauber, 2010). Kwa maana ya jumla, je! Uwasilishaji wa chakula huongeza shughuli za neuron ya DA au kusanya kutolewa kwa DA? Katika anuwai anuwai ya hali, na kupitia kwa anuwai ya tabia ya motisha, ni sehemu zipi au mambo gani ya motisha yanahusiana kwa karibu na ushawishi wa shughuli za dopaminergic? Jibu la maswali haya hutegemea kipimo cha nyakati, na hali maalum za tabia zinazojifunza. Kushuka kwa thamani kwa shughuli za DA kunaweza kuchukua mara kadhaa, na tofauti mara nyingi hufanywa kati ya shughuli za "phasic" na "tonic" (Grace, 2000; Floresco et al., 2003; Goto na Grace, 2005). Mbinu za kurekodi Electrophysiolojia zinauwezo wa kupima shughuli za haraka za kimapenzi za neuroni za DA za kuweka (kwa mfano, Schultz, 2010), na mbinu za voltammetry (kwa mfano, voltammetry ya kasi ya baisikeli) inarekodi "vipindi" vya DA ambavyo ni mabadiliko ya haraka ya kimsingi katika DA ya nje ya seli, ambayo inadhaniwa inawakilisha kutolewa kutoka kwa kupasuka kwa shughuli za neuron ya DA (kwa mfano, Roitman et al., 2004; Sombers et al., 2009; Brown et al., 2011). Pia imependekezwa kuwa mabadiliko ya haraka ya kifungu katika kutolewa kwa DA yanaweza kuwa huru kwa kupigwa risasi kwa neuron ya DA, na badala yake inaweza kuonyesha upigaji risasi uliosawazishwa wa interneurons ya uzazi wa cholinergic ambayo inakuza kutolewa kwa DA kupitia utaratibu wa receptor ya nikotini ya presynaptic (Rice et al., 2011; Threlfell et al., 2012; Surmeier na Graybiel, 2012). Njia za Microdialysis, kwa upande mwingine, pima DA ya nje ya seli kwa njia ambayo inawakilisha athari halisi ya kutolewa na kuchukua njia zilizounganishwa juu ya vitengo vikubwa vya wakati na nafasi inayohusiana na elektrokemia au voltammetry (kwa mfano, Hauber, 2010). Kwa hivyo, mara nyingi hupendekezwa kuwa njia za microdialysis hupima viwango vya DA vya "tonic". Walakini, kwa kuzingatia ukweli kwamba microdialysis inaweza kupima mabadiliko ya tabia- au madawa ya kulevya (kwa mfano, ongezeko linalofuatwa na kupungua) katika DA ya nje ya seli ambayo hufanyika kwa dakika, labda ni muhimu kutumia neno "haraka phasic" kuzungumza kuhusu mabadiliko ya haraka katika shughuli zinazohusiana na DA ambazo zinaweza kupimwa na umeme wa umeme au voltammetery, na "phasic polepole" kwa kurejelea mabadiliko ambayo hufanyika kwa kiwango cha polepole kilichopimwa na njia za microdialysis (kwa mfano, Hauber, 2010; Segovia et al ., 2011).
Uchunguzi wa Electrophysiolojia umeonyesha kuwa uwasilishaji wa riwaya au viboreshaji vya chakula visivyotarajiwa huambatana na kuongezeka kwa muda mfupi katika shughuli za neuroni za DA za kutenganisha za ndani, lakini kwamba athari hii huondoka na uwasilishaji wa kawaida, au mfiduo unaorudiwa kupitia mafunzo (Schultz et al., 1993; Schultz, 2010). Kutumia mbinu za voltammetry kupima mabadiliko ya haraka ya kutolewa kwa DA, Roitman et al., 2004 ilionyesha kuwa, kwa wanyama waliofunzwa, kufichua kichocheo kilichowekwa kiashiria kwamba kushinikiza lever kutasababisha utoaji wa sucrose kuliambatana na kuongezeka kwa muda mfupi wa DA, hata hivyo, uwasilishaji halisi wa kiboreshaji cha sucrose haikuwa hivyo. Matokeo kama hayo yaliripotiwa miaka iliyopita na Nishino et al., 1987, ambaye alisoma lever anayesimamia bure akishinikiza nyani na kugundua kuwa shughuli za neuroni za DA zinazoongeza nguvu za damu ziliongezeka wakati wa kushinikiza lever katika wanyama waliofunzwa lakini kwa kweli ilipungua wakati wa uwasilishaji wa kiboreshaji. . Uwasilishaji wa chakula ambao haukutabiriwa, pamoja na uwasilishaji wa vielelezo ambavyo vilitabiri uwasilishaji wa chakula, iliongeza ishara ya haraka ya upimaji kama inavyopimwa na voltammetry katika kiini cha msingi wa kiini (Brown et al., 2011). DiChiara na wenzake walionyesha kuwa yatokanayo na vyakula vya kupendeza vya riwaya vimeongeza DA ya nje ya seli katika ganda la kiini kinachokusanywa kama kipimo cha microdialysis, lakini majibu haya yalikaa haraka (kwa mfano, Bassareo et al., 2002). Karatasi ya hivi karibuni ya microdialysis ilionyesha kuwa uwasilishaji wa viboreshaji vya chakula vyenye wanga kwa panya zilizoonyeshwa hapo awali hazikuleta mabadiliko yoyote katika DA ya nje ya seli katika kiini cha mkusanyiko au ganda (Segovia et al., 2011). Kwa upande mwingine, upatikanaji na matengenezo ya uboreshaji wa lever uliowekwa ulihusishwa na kuongezeka kwa kutolewa kwa DA (Segovia et al., 2011). Mfano kama huo ulionyeshwa wakati alama za upitishaji wa ishara zinazohusiana na DA (c-Fos na DARPP-32) zilipimwa (Segovia et al., 2012). Ikijumuishwa pamoja, masomo haya hayaungi mkono wazo kwamba uwasilishaji wa chakula kwa kila se, pamoja na ile ya vyakula vyenye kupendeza, huongeza sare inayokusanya kutolewa kwa DA katika anuwai ya hali.
Walakini, ushahidi mkubwa unaonyesha kuwa kuongezeka kwa usafirishaji wa DA kunahusishwa na uwasilishaji wa vichocheo vinavyohusiana na viboreshaji asili kama vile chakula, au utendaji wa tabia ya vyombo; hii imeonekana katika tafiti zinazohusu microdialysis (Sokolowski na Salamone, 1998; Ostlund et al., 2011; Hauber, 2010; Segovia et al., 2011), voltammetry (Roitman et al., 2004; Brown et al., 2011; Cacciapaglia et al., 2011), na rekodi za elektroniki wakati wa kujibu mwendeshaji huru (Nishino et al., 1987; Kosobud et al., 1994). Cacciapaglia et al., 2011 iliripoti kuwa kutolewa kwa haraka kwa DA katika kiini kilichokusanywa kama ilivyopimwa na voltammetry ilitokea wakati wa mwanzo wa muhtasari ambao ulionyesha kupatikana kwa nguvu, na vile vile vyombo vya habari vikijibu, na kwamba athari za kusisimua za kutolewa kwa phasic hii juu ya accumbens neurons zilikuwa blunted na inactivation ya kupasuka risasi katika ventral tegmental DA neurons. Kwa kuongezea, mwili mkubwa wa utafiti wa elektroksiolojia umebainisha baadhi ya hali ambazo zinaamsha kupasuka kwa risasi katika neuroni za DA za kutengana, ikiwa ni pamoja na uwasilishaji wa vichocheo ambavyo vinahusishwa na kiboreshaji cha msingi, na pia hali ambazo zina dhamana ya juu zaidi ya nguvu inayohusiana na matarajio yaliyotokana na uzoefu wa hapo awali (Schultz et al., 1997). Uchunguzi wa baadaye umesababisha nadharia kwamba shughuli za neuron za DA zinaweza kuwakilisha aina ya ishara ya makosa ya utabiri iliyoelezewa na mifano kadhaa ya masomo (kwa mfano, Rescorla na Wagner, 1972). Mfumo huu wa shughuli katika neuroni za DA za kuweka msimamo zimetoa msingi rasmi wa nadharia ya kuhusika kwa ishara ya haraka ya DA ya kimapenzi katika modeli za ujifunzaji wa kuimarisha (Schultz et al., 1997; Bayer na Glimcher, 2005; Niv, 2009; Schultz, 2010).
Ijapokuwa lengo kuu la jarida la sasa ni juu ya athari za udanganyifu wa dopaminergic kwenye nyanja tofauti za motisha, ni muhimu kuzingatia umuhimu wa phasic haraka na polepole phasic (yaani, "tonic") kuashiria kutafsiri athari za hali zinazoingiliana. na maambukizi ya DA. Vipindi tofauti vya shughuli za dopaminergic vinaweza kutumika kazi tofauti sana, na kwa hivyo, athari za udanganyifu fulani zinaweza kutegemea ikiwa inabadilisha shughuli za haraka au polepole za kiwango au viwango vya msingi vya DA. Watafiti wametumia udanganyifu anuwai wa kifamasia au maumbile kuathiri tofauti shughuli za haraka za DA dhidi ya kutolewa kwa DA kwa mizani ya polepole (Zweifel et al., 2009; Parker et al., 2010; Grieder et al., 2012) na wameripoti kuwa udanganyifu huu inaweza kutoa athari tofauti za kitabia. Kwa mfano, Grieder et al., 2012 ilionyesha kuwa kuingiliwa kwa kuchagua na shughuli za DA za kimazuio kulizuia usemi wa chuki za mahali pa kujiondoa kutoka kwa dozi moja kali ya nikotini, lakini sio kujiondoa kwa nikotini sugu. Kwa upande mwingine, kizuizi cha vipokezi vya D2 kiliharibu usemi wa chuki iliyosababishwa wakati wa uondoaji sugu, lakini sio uondoaji mkali. Zweifel et al., 2009 iliripoti kuwa uanzishaji wa maumbile ya vipokezi vya NMDA, ambavyo vilipiga risasi kupasuka kwa neva za VTA DA, viliharibu kupatikana kwa ujifunzaji wa hamu ya kutegemea lakini haikuharibu tabia ya kufanya kazi ya kuimarisha chakula kwa ratiba ya uwiano inayoendelea. Kwa kweli, kazi kadhaa za tabia zinazohusiana na DA zimehifadhiwa kwa wanyama walio na shughuli za haraka za haraka za DA (Zweifel et al., 2009; Wall et al., 2011; Parker et al., 2010). Uchunguzi huu una maana ya kuunganisha habari kutoka kwa masomo ya shughuli za haraka za kimapenzi na zile zinazozingatia athari za uhasama wa DA au kupungua. Kwanza kabisa, wanapendekeza kwamba mtu lazima awe mwangalifu katika kujumlisha kutoka kwa dhana zinazozalishwa katika tafiti za elektrokemia au voltammetry (kwa mfano, kwamba DA kutolewa kama "ishara ya kufundisha") kwa kazi za tabia ambazo zinaharibika wakati dawa za kulevya au upungufu wa DA zinatumiwa. kuvuruga usafirishaji wa DA. Kwa kuongezea, zinaonyesha kuwa tafiti za shughuli za haraka za kimapenzi za neuroni za DA za macho zinaweza kuelezea hali ambazo huongeza au kupunguza shughuli za DA haraka au kutoa ishara tofauti ya DA lakini haitutambui kabisa juu ya safu anuwai ya kazi zinazofanywa na usambazaji wa DA kupitia anuwai nyingi. timescales au wale walio na shida na usumbufu wa usambazaji wa DA.
Kuhusika kwa njia za Mesolimbic na Neostriatal katika Kujifunza kwa Ushujaa
Ingawa mtu anaweza kufafanua motisha kwa maneno ambayo hufanya iwe tofauti na ujengaji mwingine, inapaswa kutambuliwa kuwa, katika kujadili kikamilifu sifa za tabia au msingi wa motisha, mtu pia anapaswa kuzingatia kazi zinazohusiana. Ubongo hauna michoro ya kisanduku-na-mshale au mipaka ambayo hutenganisha vizuri kazi za kimsingi za kisaikolojia katika mifumo isiyo wazi, isiyoingiliana ya neva. Kwa hivyo, ni muhimu kuelewa uhusiano kati ya michakato ya motisha na kazi zingine kama vile homeostasis, allostasis, hisia, utambuzi, ujifunzaji, uimarishaji, hisia, na kazi ya gari (Salamone, 2010). Kwa mfano, Panksepp, 2011 ilisisitiza jinsi mitandao ya kihemko katika ubongo imeunganishwa sana na mifumo ya motisha inayohusika katika michakato kama vile kutafuta, hasira au hofu. Kwa kuongezea, tabia ya kutafuta / vifaa haiathiriwi tu na mali ya kihemko au ya motisha ya vichocheo, lakini pia, kwa kweli, michakato ya kujifunza. Wanyama hujifunza kushiriki katika majibu maalum ya ala ambayo yanahusishwa na matokeo fulani ya kuimarisha. Kama sehemu muhimu ya muundo wa ushirika wa hali ya vifaa, viumbe lazima vijifunze ni hatua zipi zinazosababisha vichocheo (yaani, vyama vya matokeo-ya-hatua). Kwa hivyo, kazi za motisha zinaingiliana na gari, utambuzi, kihemko, na kazi zingine (Mogenson et al., 1980). Ingawa hakiki ya sasa inazingatia ushiriki wa DA ya macho katika motisha kwa viboreshaji asili, ni muhimu pia kuwa na majadiliano mafupi juu ya ushirikishwaji wa kuweka DA ya mesolimbic katika ujifunzaji wa ala.
Mtu anaweza kudhani kuwa itakuwa moja kwa moja kuonyesha kwamba nuksi hujilimbikizia ujifunzaji wa uimarishaji au inahusika sana katika michakato ya ubatilishaji wa kinadharia ya msingi wa ushirika wa mwitikio wa majibu na utoaji wa kraftigare (yaani, vyama vya matokeo ya athari). Lakini eneo hili la utafiti ni ngumu na ngumu kutafsiri kama utafiti wa motisha uliyopitiwa hapo juu. Kwa mfano, Smith-Roe na Kelley, 2000 alionyesha kizuizi hicho cha wakati huo cha DA D1 na receptors za NMDA katika kiini cha mkusanyiko wa kiunzi kilihifadhi kupatikana kwa uandishi wa nguvu wa lever. Kwa kuongezea, ujanja wa postession ambao unaathiri ujumuishaji wa kumbukumbu pia uliathiri kupatikana kwa kushinikiza lever ya vyombo (Hernandez et al., 2002). Walakini, kwa kukagua maandiko juu ya mkusanyiko wa kiini na ujifunzaji wa vifaa, Yin et al., 2008 alihitimisha kuwa "kukusanywa sio lazima wala haitoshi kwa ujifunzaji wa ala." Vivyo hivyo, Belin et al., 2009 alibaini kuwa udanganyifu wa vidonda na dawa za kiini cha msingi wa kiini huweza kuathiri upatikanaji wa tabia ya vifaa iliyoimarishwa na vichocheo vya asili, lakini akasema kuwa "michango sahihi ya kisaikolojia" ya mkusanyiko na miundo mingine ya ubongo bado haijulikani wazi. Ingawa kuna tafiti nyingi zinazoonyesha kuwa vidonda vya mwili wa seli, wapinzani wa DA, au kupungua kwa DA kunaweza kuathiri matokeo yanayohusiana na ujifunzaji katika taratibu kama vile upendeleo wa mahali, upatikanaji wa kushinikiza lever, au taratibu zingine, hii haionyeshi yenyewe kwamba kiini hukusanya neuroni au Maambukizi ya DA ya macho ni muhimu kwa vyama maalum ambavyo vinasababisha ujifunzaji wa vifaa (Yin et al., 2008). Athari maalum zinazohusiana na kujifunza kwa nguvu zinaweza kuonyeshwa na tathmini ya athari za ujanibishaji wa nguvu au uharibifu wa dharura, ambao mara nyingi haujafanywa katika masomo ya kifamasia au masomo ya lesion. Kwa kuzingatia hili, ni muhimu kutambua kwamba vidonda vya mwili wa seli katika msingi wowote au ganda la mkusanyiko haukubadilisha usikivu kwa uharibifu wa dharura (Corbit et al., 2001). Lex na Hauber, 2010 iligundua kuwa panya zilizo na utengamano wa msisitizo wa DA bado zilikuwa nyeti kwa ujanibishaji wa nguvu, na alipendekeza kuwa kukusanya ya msingi ya DA inaweza kuwa sio muhimu kwa vyama vya matokeo ya matokeo. Ingawa haijulikani ikiwa kukusanya DA ni muhimu kwa vyama kati ya jibu na kiboreshaji, ushahidi mwingi unaonyesha kuwa kiini cha kukusanya DA ni muhimu kwa njia ya Pavlovian na Pavlovian kuhamisha vifaa (Parkinson et al., 2002; Wyvell na Berridge, 2000; Dalley et al., 2005; Lex na Hauber, 2008, Lex na Hauber, 2010; Yin et al., 2008). Athari kama hizo zinaweza kutoa njia ambayo vichocheo vyenye hali vinaweza kutoa athari kwa athari ya kujibu (Robbins na Everitt, 2007; Salamone et al., 2007), kama ilivyojadiliwa hapo juu. Athari za kuamsha au za kuchochea za kuchochea zenye hali inaweza kuwa sababu ya kukuza majibu tayari ya chombo lakini pia zinaweza kuchukua hatua kukuza uvumbuzi kwa kuongeza pato la majibu na utofauti wa tabia, na hivyo kuweka nafasi ya fursa zaidi ya kujibu majibu na utekelezwaji.
Inafurahisha, hata kama kubishwa kwa DA D1 vipokezi viliharibu upatikanaji wa tabia ya njia ya Pavlovia, kugonga kwa vipokezi vya NMDA, ambayo ilisababisha kupungua mara tatu kwa kutolewa kwa haraka kwa DA kwa kuchochewa na uwasilishaji wa vidokezo vinavyohusiana na chakula, haukuchelewesha kupatikana kwa tabia ya njia ya Pavlovia (Parker et al. ., 3). Hii inaonyesha kuwa uhusiano kati ya kutolewa kwa haraka kwa DA na ujifunzaji bado hauna uhakika. Uchunguzi wa siku za usoni unapaswa kuchunguza athari za ujanja ambazo zinaathiri ishara ya haraka ya DA kwa kutumia taratibu zinazotathmini moja kwa moja ujifunzaji wa uimarishaji (yaani, kuimarisha uthabiti na uharibifu wa dharura). Kwa kuongezea, njia za maumbile na za kifamasia ambazo husababisha kukandamizwa kwa shughuli za haraka za DA zinapaswa kupimwa zaidi kwa matendo yao juu ya uanzishaji wa tabia na mambo yanayohusiana na juhudi ya motisha.
Ushirikishwaji wa Mesolimbic DA katika Msukumo wa Aversive na Kujifunza: Shughuli ya Nguvu ya Mifumo ya DA
Mapitio ya kifupi ya nakala kadhaa kwenye fasihi ya DA zinaweza kumuacha mtu na maoni kwamba DA ya kidini inahusika kwa hiari katika michakato ya hedonic, motisha ya hamu, na ujifunzaji unaohusiana na uimarishaji, ukiondoa nyanja za ujasusi za ujifunzaji na motisha. Walakini, maoni kama hayo yatatofautiana na fasihi. Kama ilivyoelezewa hapo juu, ushahidi wa kutosha unaonyesha kwamba kukusanya maambukizi ya DA hakuingilii athari za hedonic moja kwa moja kwa vichocheo. Kwa kuongezea, kuna fasihi kubwa sana inayoonyesha kuwa DA ya maumbile inahusika katika motisha ya kupindukia na inaweza kuathiri tabia katika taratibu za ujifunzaji. Hali kadhaa za kupindukia (kwa mfano, mshtuko, Bana mkia, mkazo wa kujizuia, vichocheo vyenye hali ya kupindukia, dawa za kuepusha, kushindwa kwa jamii) inaweza kuongeza kutolewa kwa DA kama ilivyopimwa na njia za microdialysis (McCullough et al., 1993; Salamone et al., 1994 Tidey na Miczek, 1996; Vijana, 2004). Kwa miaka mingi, ilifikiriwa kuwa shughuli za neuron za tezi za ndani za DA hazikuongezwa na vichocheo vya kuchukiza; Walakini, tafiti za hivi karibuni zimeonyesha kuwa shughuli za elektroniolojia ya kuweka au kutambuliwa kwa neuroni za DA imeongezeka kwa hali ya kugeuza au ya kufadhaisha (Anstrom na Woodward, 2005; Brischoux et al., 2009; Matsumoto na Hikosaka, 2009; Bromberg-Martin et al., 2010; Schultz, 2010; Lammel et al., 2011). Ijapokuwa Roitman et al., 2008 iliripoti kuwa kichocheo cha ladha ya kuchukiza (quinine) ilipungua kwa muda mfupi wa DA katika mkusanyiko wa kiini, Anstrom et al., 2009 iligundua kuwa mkazo wa kushindwa kwa kijamii uliambatana na kuongezeka kwa shughuli za haraka za DA kama ilivyopimwa na umeme wa umeme na ujazo . Kutokuwa na uhakika kunabaki juu ya ikiwa kuna neurons tofauti za DA ambazo hujibu tofauti kwa vichocheo vya kupendeza na vya kuchukiza, na ni idadi gani ya neurons hujibu kila mmoja, lakini inaonekana hakuna shaka kwamba shughuli za DA za macho zinaweza kuimarishwa na angalau hali kadhaa za kuchukiza, na kwa hivyo haijafungwa haswa kwa hedonia au uimarishaji mzuri.
Ushahidi mkubwa wa kurudi nyuma miongo kadhaa (Salamone et al., 1994) na kuendelea na fasihi ya hivi karibuni (Faure et al., 2008; Zweifel et al., 2011) inaonyesha kuwa kuingiliwa na usambazaji wa DA kunaweza kudhoofisha upatikanaji au utendaji. ya tabia inayohamasishwa. Kwa kweli, kwa miaka mingi, wapinzani wa DA walipitia uchunguzi wa kimatibabu kwa shughuli za kuzuia magonjwa ya akili kulingana na uwezo wao wa tabia mbaya ya kujiepusha (Salamone et al., 1994). Kukusanya upungufu wa DA kudhoofisha kushinikiza lever kushinikiza (McCullough et al., 1993). Sindano za kimfumo au za ndani ya mkusanyiko wa wapinzani wa DA pia huharibu upatikanaji wa chuki ya mahali na chuki ya ladha (Acquas na Di Chiara, 1994; Fenu et al., 2001), pamoja na hali ya hofu (Inoue et al., 2000; Pezze na Feldon, 2004). Zweifel et al., 2011 iliripoti kuwa kugonga kwa vipokezi vya NMDA, ambavyo hufanya kupunguza kutolewa kwa haraka kwa DA, ilidhoofisha upatikanaji wa hali ya hofu inayotegemea cue.
Masomo ya kibinadamu pia yameonyesha jukumu la striatum ya ndani katika nyanja za motisha na ujifunzaji. Maveterani wa vita walio na shida ya mkazo baada ya kiwewe walionyesha kuongezeka kwa mtiririko wa damu katika sehemu ya ndani / mkusanyiko wa kiini kujibu uwasilishaji wa vichocheo vya kuchukiza (yaani, sauti za mapigano; Liberzon et al., 1999). Uchunguzi wa upigaji picha wa kibinadamu unaonyesha kuwa majibu ya BOLD ya kizazi, kama vile kipimo cha fMRI, huongezeka kwa kujibu makosa ya utabiri bila kujali ikiwa kichocheo kilitabiri matukio ya kuthawabisha au ya kukwepa (Jensen et al., 2007), na kwamba makosa ya kutabiri mabaya yalizuiwa na Haloperidol mpinzani wa DA (Menon et al., 2007). Baliki et al., 2010 iliripoti kuwa katika masomo ya kawaida, majibu ya DHAHABU ya kimtindo yalitokea mwanzoni na kukabiliana na kichocheo cha joto chenye maumivu. Delgado et al., 2011 ilionesha kuwa majibu ya BOLD ya ugonjwa wa tumbo yaliongezeka wakati wa hali ya kupindukia kwa kichocheo cha msingi cha kuchukiza (mshtuko) na pia upotezaji wa pesa. Utafiti wa PET ambao ulipata vipimo vya uhamishaji wa mbio za vivo raclopride kutathmini kutolewa kwa DA kwa wanadamu iliripoti kuwa kufichuliwa kwa mafadhaiko ya kisaikolojia na kuongezeka kwa alama za DA ya nje ya seli katika sehemu ya ndani kwa njia ambayo ilihusiana na kuongezeka kwa kutolewa kwa cortisol (Pruessner et al., 2004) . Kwa hivyo, tafiti za upigaji picha za kibinadamu pia zinaonyesha kuwa sehemu ya ndani ya uso na uhifadhi wa DA wa macho ni msikivu kwa vichocheo vya kupindukia na vile vile vya kupendeza.
Muhtasari na Hitimisho
Kwa muhtasari, maoni ya jadi juu ya DA kama mpatanishi wa "hedonia," na tabia ya kulinganisha usambazaji wa DA na "thawabu" (na "thawabu" na "hedonia") inapeana mkazo juu ya ushiriki wa dopaminergic katika nyanja maalum za motisha. na michakato inayohusiana na ujifunzaji (Kielelezo 2), pamoja na uanzishaji wa tabia, kujitahidi, mbinu ya kuchochea, utabiri wa hafla, na michakato ya Pavlovia. Uhamisho wa DA katika mkusanyiko wa kiini haitoi ushawishi mkubwa juu ya athari ya hedonic kwa ladha, na haionekani kupatanisha motisha ya msingi ya chakula au hamu ya kula (Berridge na Robinson, 1998; Salamone na Correa, 2002; Kelley et al., 2005; Barbano et al., 2009). Kwa kuongezea, ingawa udanganyifu wa dopaminergic unaweza kuathiri matokeo ya kitabia kwa wanyama waliofunzwa juu ya kazi za kujifunza, hakuna ushahidi wenye nguvu kwamba kukusanya DA ni muhimu kwa hali maalum ya ujifunzaji wa vifaa ambayo inahusisha ushirika kati ya kitendo cha athari na matokeo ya kuimarisha (Yin et al. , 2008). Walakini, kujikusanya DA ni muhimu kwa mambo ya hamu ya kula pamoja na motisha ya kuchukiza (Salamone et al., 2007; Cabib na Puglisi-Allegra, 2012) na inashiriki katika michakato ya ujifunzaji, angalau kwa sehemu kupitia michakato inayohusisha njia ya Pavlovia na Pavlovian kuhamisha vifaa (Yin et al., 2008; Belin et al., 2009). Kuingiliana na kusanyiko kwa usafirishaji wa DA kunaboresha upatikanaji wa majibu ya njia ya Pavlovia ambayo husababishwa na vidokezo ambavyo vinatabiri utoaji wa chakula na huharibu majibu ya kukwepa yaliyotolewa na vielelezo vinavyotabiri vichocheo vya kuchukiza. Kukusanya upungufu wa DA au uhasama hupunguza athari za uwasilishaji wa vichocheo vyenye hali na kuwafanya wanyama kuwa nyeti sana kwa gharama zinazohusiana na kazi (kwa mfano, pato la ratiba za uwiano na mahitaji makubwa ya uwiano, kupanda kwa vizuizi; Salamone et al., 2007, Salamone et al. , 2012; Barbano et al., 2009). Kwa hivyo, kiini accumbens DA inahusika wazi katika nyanja za motisha, na udhibiti wa vitendo vinavyoelekezwa na malengo, lakini kwa njia maalum na ngumu ambayo haitoiwi na neno rahisi "thawabu." Kazi zingine muhimu zinagusa kazi zinazodhibitiwa na DA ya macho (kwa mfano, shughuli za uhamasishaji, nguvu ya bidii), na kwa hivyo kuharibika kwa DA ya macho huathiri utendakazi wa majukumu haya, huku ikijibu kazi zingine zilizoimarishwa vyema, au hatua za chakula cha msingi motisha, wameachwa sawa.
Katika miaka michache iliyopita, picha ambayo imeibuka ni kwamba neostriatum (yaani, dorsal striatum) na uhifadhi wake wa DA unaonekana kuwa na kiunga wazi kwa usindikaji wa vyama vya vyombo kuliko vile kiini cha kusanyiko (Yin et al., 2008). Vidonda vya neostriatum ya dorsomedial viliwafanya wanyama wasijali uthabiti wa kusisitiza na uharibifu wa dharura (Yin et al., 2005). Vidonda vya mwili na seli za DA kwenye ugonjwa wa dorsolateral zimeonyeshwa kudhoofisha malezi ya tabia (Yin et al., 2004; Faure et al., 2005). Kuhusika kwa neostriatum katika malezi ya tabia kunaweza kuhusishwa na jukumu la nadharia ya basal ganglia katika kukuza ukuzaji wa mfuatano wa vitendo au "kukatiza" kwa vifaa vya tabia ya vyombo (Graybiel, 1998; Matsumoto et al., 1999). Wazo kwamba kuna mabadiliko kutoka kwa kanuni ya kizazi ya ujibu wa vifaa vya kujibu kwa njia za kuzaliwa za watoto ambazo zinasimamia uundaji wa tabia zimeajiriwa sana kutoa ufafanuzi wa huduma kadhaa za ulevi wa dawa za kulevya (angalia ukaguzi na Belin et al., 2009), na pia ni muhimu kwa kuelewa athari za viboreshaji asili (Segovia et al., 2012). Walakini, katika muktadha huu, ni muhimu kusisitiza kuwa ushiriki wa kiini hukusanya DA katika nyanja za ujifunzaji wa vifaa au utendaji, au ushiriki wa DA ya watoto wachanga katika kudhibiti usimbuaji wa vyama vya matokeo ya vitendo au malezi ya tabia, haimaanishi kuwa haya athari hupatanishwa na vitendo juu ya motisha ya msingi au hamu ya viboreshaji asili kama vile chakula. Kwa mfano, Smith-Roe na Kelley, 2000 walionyesha kuwa sindano ya pamoja ya D1 mpinzani na mpinzani wa NMDA katika kipimo kwamba upatikanaji usiofaa wa kushinikiza lever iliyoimarishwa kwa chakula haukuathiri ulaji wa chakula na kutafsiri matokeo haya kama kuonyesha ukosefu wa athari ya jumla ya ushawishi wa ujanja huu. Kwa kuongezea, kuingiliwa kwa usafirishaji wa DA katika neostriatum ya dorsolateral ilionyeshwa kudhoofisha malezi ya tabia, lakini acha malengo yaliyoelekezwa (yaani, inayoendeshwa kwa motisha) kujibu sawa (Faure et al., 2005). Kwa hivyo, ushiriki wa DA ya kuzaliwa kwa watoto katika malezi ya tabia haitoi ushahidi wa upatanishi wa dopaminergic wa motisha ya msingi ya chakula au hamu ya kula. Kwa kweli, ulaji wa chakula huathiriwa sana na upungufu wa DA katika neostriatum ya uingizaji hewa, na shida hizi zinahusiana na shida za kimotiki zinazoathiri kiwango cha kulisha na utumiaji wa macho wakati wa kulisha, na hufanyika sambamba na kuingizwa kwa kutetemeka kwa mdomo ambayo ina sifa ya kupumzika kwa Parkinsonia kutetemeka (Jicha na Salamone, 1991; Salamone et al., 1993; Collins-Praino et al., 2011).
Ingawa sio alama rahisi ya hedonia au msukumo wa msingi wa chakula na hamu ya kula, DA katika mkusanyiko wa kiini huonekana kudhibiti njia nyingi za habari zinazopita kwenye kiini hiki na kwa hivyo inashiriki katika michakato anuwai ya kitabia inayohusiana na mambo ya motisha. Kwa miongo kadhaa, watafiti wamependekeza kwamba miundo ya basal ganglia ifanye kama vidhibiti vya kazi ya sensa, ambayo haimaanishi kuwa kuingiliwa na ganglia ya basal hutoa kupooza rahisi au kutoweza kwa motor, lakini badala yake inahusu wazo kwamba miundo hii, pamoja na kusanyiko, inashiriki katika gating (yaani, kizingiti) ya athari ya pembejeo ya hisia kwenye pato la tabia. Vivyo hivyo, Mogenson et al., 1980 na wenzake walipendekeza miaka iliyopita kwamba kiini accumbens hufanya kama "limbic-motor" interface, ikitoa kiunga kati ya maeneo ya limbic yanayohusika na hisia na utambuzi na nyaya za neva zinazodhibiti pato la tabia. Ushahidi wa kutosha kutoka kwa vyanzo vingi unaonyesha kuwa kiini cha mkusanyiko hufanya kama lango, kichujio, au kipaza sauti, cha habari inayopita kutoka maeneo anuwai au sehemu ya miguu na miguu ikienda maeneo anuwai ya ubongo (kwa mfano, Roesch et al., 2009 ). Uchunguzi wa Electrophysiological na voltammetry unaonyesha kuwa mkusanyiko wa kiini hupangwa katika ensembles na microcircuits ya neurons maalum ya kazi ambayo imeundwa na DA (O'Donnell, 2003; Carelli na Wondolowski, 2003; Cacciapaglia et al., 2011). Roesch et al., 2009 iliripoti kuwa kiini cha kusanyiko la neva hujumuisha habari juu ya thamani ya thawabu inayotarajiwa na sifa za pato la gari (yaani, kasi ya majibu au uchaguzi) ambayo hufanyika wakati wa kufanya uamuzi. Kuachiliwa kwa DA kunaweza kuweka kizingiti kwa matumizi ya gharama yenye faida, na chini ya hali zingine inaweza kutoa mwanya wa kuchukua fursa ya unyonyaji wa rasilimali (Fields et al., 2007; Gan et al., 2010; Beeler et al., 2012). Pendekezo hili ni sawa na ushiriki uliopendekezwa wa kujikusanya DA katika uchumi wa kitabia wa tabia ya vifaa, haswa kwa uamuzi wa gharama / faida (Salamone et al., 2007, Salamone et al., 2009).
Kama ilivyoelezwa hapo juu, viumbe kawaida hutenganishwa na vichocheo vya msingi vya kushawishi au malengo na vizuizi au vizuizi. Njia nyingine ya kusema hii ni kwamba mchakato wa kujihusisha na tabia iliyochochewa inahitaji viumbe kushinda "umbali wa kisaikolojia" kati yao na vichocheo vinavyohusika. Dhana ya umbali wa kisaikolojia ni wazo la zamani katika saikolojia (kwa mfano, Lewin, 1935; Shepard, 1957; Liberman na Forster, 2008) na imechukua maana nyingi za nadharia katika maeneo tofauti ya saikolojia (kwa mfano, majaribio, kijamii, utu, na kadhalika.). Katika muktadha wa sasa, hutumiwa tu kama rejeleo la jumla la wazo kwamba vitu au hafla hazionekani moja kwa moja au hazina uzoefu, na kwa hivyo viumbe hutenganishwa kwa vipimo vingi (kwa mfano, umbali wa mwili, wakati, uwezekano, mahitaji ya vifaa) kutoka vitu hivi au hafla. Kwa njia anuwai, mesolimbic DA hutumika kama daraja linalowezesha wanyama kupita umbali wa kisaikolojia unaowatenganisha na vitu vya kusudi au hafla. Wachunguzi wengi wameelezea hii kwa njia tofauti au kusisitiza mambo tofauti ya mchakato (Everitt na Robbins, 2005; Kelley et al., 2005; Salamone et al., 2005; Salamone et al., 2007; Salamone et al., 2009; Phillips et al., 2007; Nicola, 2010; Lex na Hauber, 2010; Panksepp, 2011; Beeler et al., 2012; angalia Kielelezo 2), lakini kazi nyingi ambazo accumbens DA imehusishwa, pamoja na uanzishaji wa tabia, kujitahidi wakati wa tabia ya vifaa, Pavlovian kuhamisha vifaa, kujibu kwa vichocheo vyenye hali, utabiri wa hafla, tabia rahisi ya njia, kutafuta, na matumizi ya nishati na kanuni, zote ni muhimu kwa kuwezesha uwezo wa wanyama kushinda vizuizi na, kwa maana, kupita umbali wa kisaikolojia. Kwa ujumla, kiini cha kusanyiko DA ni muhimu kwa kufanya majibu ya kiutendaji ambayo hutolewa au kudumishwa na vichocheo vyenye hali (Salamone, 1992), kwa kudumisha juhudi katika kujibu kwa nguvu kwa wakati bila msaada wa msingi (Salamone et al., 2001; Salamone na Correa, 2002), na kwa kudhibiti ugawaji wa rasilimali za kitabia kwa kuweka vizuizi kwenye majibu muhimu ambayo huchaguliwa kupata uimarishaji kulingana na uchambuzi wa gharama / faida (Salamone et al., 2007; Salamone et al., 2012; Hernandez et al. ., 2010).
Matokeo ya Utafsiri na Kliniki
Sambamba na utafiti wa wanyama uliyopitiwa hapo juu, masomo ya majaribio na kliniki na wanadamu pia wameanza kufafanua kazi zingine za motisha za DA ya ndani na ya dorsal na kuangazia umuhimu wao wa kliniki. Utafiti huu unaoibuka juu ya wanadamu, kwa kutumia njia za kufikiria na pia za dawa, umetoa matokeo yanayolingana na wazo kwamba mifumo ya mshikamano kwa ujumla, na DA haswa, zinahusika katika nyanja za tabia ya kutarajia, matarajio ya uimarishaji, uhamasishaji wa tabia, na juhudi- michakato inayohusiana. Knutson et al., 2001 iliripoti kuwa kukusanya uanzishaji wa fMRI ilikuwa dhahiri kwa watu wanaofanya kazi ya kamari, lakini kwamba shughuli iliyoongezeka ilihusishwa na utabiri wa tuzo au matarajio badala ya uwasilishaji halisi wa tuzo ya fedha. O'Doherty et al., 2002 aliona kuwa kutarajia utoaji wa glukosi kulihusishwa na kuongezeka kwa uanzishaji wa fMRI katika maeneo ya katikati ya ubongo na maeneo ya DA lakini maeneo haya hayakujibu utoaji wa sukari. Uchunguzi wa hivi karibuni wa upigaji picha umehusisha mkazo wa ventral katika uamuzi wa gharama / faida (Croxson et al., 2009; Botvinick et al., 2009; Kurniawan et al., 2011). Treadway et al., 2012 iligundua kuwa tofauti za kibinafsi katika juhudi za wanadamu zilihusishwa na alama ya upigaji picha ya maambukizi ya DA ya uzazi. Kwa kuongezea, Wardle et al., 2011 ilionyesha kuwa amphetamine iliongeza utayari wa watu kujitahidi kupata thawabu, haswa wakati uwezekano wa malipo ulikuwa mdogo lakini haukubadilisha athari za ukubwa wa tuzo kwa utayari wa kufanya bidii. Karatasi ya upigaji picha ya hivi karibuni ilionyesha kuwa kipimo cha L-DOPA ambacho kiliimarisha uwakilishi wa kitendo cha vitendo vyenye hamu ya kuathiri havikuathiri uwakilishi wa neva wa dhamana ya uimarishaji (Guitart-Masip et al., 2012). Ripoti nyingine ya hivi karibuni ilielezea uwezo wa ujanja wa katekesi kutenganisha kati ya mambo tofauti ya motisha na hisia kwa wanadamu (Venugopalan et al., 2011). Katika utafiti huu, ufikiaji wa sigara ya sigara ilitumika kama kichocheo, na wachunguzi walibadilisha maambukizi ya DA kwa kuzuia kizuizio cha katekesi na upungufu wa phenylalanine / tyrosine. Uzuiaji wa utangulizi wa katekesi haukusababisha utapeli wa kibinafsi cha sigara, au majibu ya hedonic yaliyosababishwa na sigara. Walakini, haikuweka hatua za chini za uvunjaji wa sigara kwa uimarishaji wa sigara, ikionyesha kuwa watu walio na upungufu wa muundo wa DA walionyesha utayari mdogo wa kufanya kazi kwa sigara. Kwa kuongezea, utafiti wa picha umeonyesha kuwa kiini cha binadamu accumbens / ventral striatum sio tu inayojibika kwa vichocheo vya hamu, lakini pia hujibu mafadhaiko, chuki, na kukera / kukasirika (Liberzon et al., 1999; Pavic et al., 2003; Phan et al., 2004; Pruessner et al., 2004; Levita et al., 2009; Delgado et al., 2011).
Kama dhana juu ya DA zinaendelea kubadilika, utafiti juu ya kazi za kitabia za DA zitakuwa na athari kubwa kwa uchunguzi wa kliniki wa shida za kuhamasisha zinazoonekana kwa watu walio na unyogovu, dhiki, utumiaji wa dawa za kulevya, na shida zingine. Kwa wanadamu, mambo ya kiolojia ya michakato ya uanzishaji wa tabia yana umuhimu mkubwa wa kliniki. Uchovu, kutojali, anergia (kwa mfano, ukosefu wa nguvu), na upungufu wa kisaikolojia ni dalili za kawaida za unyogovu (Marin et al., 1993; Stahl, 2002; Demyttenaere et al., 2005; Salamone et al., 2006) , na dalili kama hizo za kuhamasisha pia zinaweza kuwapo katika shida zingine za akili au neva kama vile schizophrenia (yaani, "avolition"), uondoaji wa kichocheo (Volkow et al., 2001), Parkinsonism (Friedman et al., 2007; Shore et al. , 2011), sclerosis nyingi (Lapierre na Hum, 2007), na magonjwa ya kuambukiza au ya uchochezi (Dantzer et al., 2008; Miller, 2009). Ushahidi wa kutosha kutoka kwa masomo ya wanyama na wanadamu unaonyesha kuwa DA ya mesolimbic na ya uzazi inahusika katika mambo haya ya kiini ya motisha (Schmidt et al., 2001; Volkow et al., 2001; Salamone et al., 2006; Salamone et al., 2007 , Salamone et al., 2012; Miller, 2009; Treadway na Zald, 2011). Mwelekeo wa hivi karibuni katika utafiti wa afya ya akili umekuwa ni kupunguza msisitizo katika kategoria za kitamaduni za utambuzi, na badala yake zingatia mizunguko ya neva inayopatanisha dalili maalum za kiinolojia (yaani, njia ya vigezo vya kikoa cha utafiti; Morris na Cuthbert, 2012). Inawezekana kwamba utafiti unaoendelea juu ya kazi za kuhamasisha za DA utatoa mwanga juu ya nyaya za neva zinazosababisha dalili za kuhamasisha katika saikolojia, na itakuza maendeleo ya matibabu ya riwaya kwa dalili hizi ambazo ni muhimu kwa shida nyingi.
;