Ishara ya malipo ya predictive ya dopamine neurons (1998)

Kazi za malipo

Vitu na matukio fulani katika mazingira ni muhimu sana kwa sababu ya athari kwa ustawi, uhai, na uzazi. Kwa mujibu wa athari za tabia ya kuomba, thamani ya motisha ya vitu vya mazingira inaweza kuwa na hamu ya kupendeza (yenye malipo) au aversive (adhabu). (Ona kwamba "hamu" hutumiwa sawa na "malipo" lakini sio "maandalizi.") Vipengee vya kupigia vitu vina kazi tatu za msingi. Katika kazi yao ya kwanza, thawabu hujenga njia na tabia ya kupoteza. Hii inatokana na vitu vilivyoandikwa kwa thamani ya kupitisha kwa njia ya utaratibu wa innate au, katika hali nyingi, kujifunza. Katika kazi yao ya pili, mshahara huongeza mzunguko na kiwango cha tabia inayoongoza vitu vile (kujifunza), na huendeleza tabia ya kujifunza kwa kuzuia kupotea. Mshahara hutumika kama wasimarishaji wenye tabia nzuri katika taratibu za hali ya kikabila na za jadi. Kwa kujifunza kwa ujumla, motisha wa mazingira hupata thamani ya kupendeza kufuatia vyama vya kichocheo vya kichocheo na kushawishi tabia (Bindra 1968). Katika hali ya kikaboni, tuzo "huimarisha" tabia kwa kuimarisha vyama kati ya majibu na majibu ya tabia (Sheria ya Athari: Thorndike 1911). Hii ni kiini cha "kurudi kwa zaidi" na inahusiana na wazo la kawaida la malipo lililopatikana kwa kufanya kitu vizuri. Katika fomu ya kujifunza ya kuhimiza, thawabu ni "motisha" na hutumikia kama malengo ya tabia kufuatia vyama kati ya majibu ya tabia na matokeo (Dickinson na Balleine 1994). Katika kazi yao ya tatu, mshahara hufanya hisia za kujitegemea za furaha (hedonia) na mataifa mazuri ya kihisia. Aversive kazi msukumo katika mwelekeo kinyume. Wao husababisha majibu ya kujiondoa na kutenda kama wahamasishaji hasi kwa kuongezeka na kudumisha tabia ya kuepuka kwa uwasilishaji mara kwa mara, na hivyo kupunguza athari za matukio mabaya. Zaidi ya hayo husababisha hali za ndani za hisia za hasira, hofu, na hofu.

Kazi ya utabiri

Utabiri hutoa taarifa za mapema kuhusu matukio ya baadaye, matukio, au mfumo wa mfumo. Wanatoa faida ya msingi ya kupata muda wa athari za tabia. Aina fulani ya utabiri huonyesha maadili ya uhamasishaji kwa madhara ya mazingira kwa kushirikiana na matokeo fulani, hivyo kutambua vitu muhimu sana na kuwachagua kutoka vitu visivyo thamani. Aina zingine za nambari za kimwili za vitu vya kutabiri, kama nafasi ya nafasi, kasi, na uzito. Utabiri kuruhusu viumbe kutathmini matukio ya baadaye kabla ya kutokea, kuruhusu uteuzi na maandalizi ya athari za tabia, na kuongeza uwezekano wa inakaribia au kuepuka vitu iliyoandikwa kwa maadili ya motisha. Kwa mfano, harakati za mara kwa mara katika mlolongo huo huruhusu mtu kutabiri nafasi zinazoja na tayari kujiandaa harakati ijayo wakati akifanya kitu cha sasa. Hii inapunguza muda wa mmenyuko kati ya malengo ya mtu binafsi, inazidi kasi ya utendaji wa jumla, na husababisha matokeo ya awali. Harakati za jicho za kuzingatia huimarisha utendaji wa tabia kwa njia ya kuzingatia mapema (Maua na Kuteremka 1978).

Katika ngazi ya juu zaidi, maelezo ya mapema yanayotolewa na utabiri inaruhusu mtu kufanya maamuzi kati ya njia mbadala za kufikia hali fulani za mfumo, mbinu za vitu visivyoweza kutokea, au kuepuka athari zisizoweza kutokea. Maombi ya viwandani hutumia Udhibiti wa Ndani ya Ndani ili kutabiri na kuguswa na mataifa ya mfumo kabla ya kutokea (Garcia et al. 1989). Kwa mfano, mbinu ya "kuruka-na-waya" katika anga ya kisasa inafanana na nchi zinazojazwa za ndege. Maamuzi ya uendeshaji wa kuruka huchukua taarifa hii na kusaidia kuepuka mzigo mkubwa kwenye vipengele vya mitambo ya ndege, na hivyo kupunguza uzito na kuongeza uendeshaji.

Matumizi ya taarifa ya utabiri inategemea asili ya matukio yaliyotarajiwa au mataifa ya mfumo. Uwakilishi wa kawaida unahusisha moja kwa moja nafasi ya malengo ijayo na mmenyuko wa tabia, na hivyo kupunguza muda wa mmenyuko kwa mtindo wa moja kwa moja. Aina za utabiri wa juu zinategemea uwakilishi unaoruhusu uingizaji wa mantiki, ambao unaweza kupatikana na kutibiwa na daraja tofauti za nia na uchaguzi. Mara nyingi hutumiwa kwa uangalifu kwa wanadamu. Kabla ya matukio yaliyotabiriwa au mfumo wa mfumo unatokea na athari za tabia hufanyika, utabiri huo huruhusu mtu kutafakari kiakili mikakati mbalimbali kwa kuunganisha maarifa kutoka kwa vyanzo mbalimbali, kubuni njia mbalimbali za kujibu na kulinganisha faida na hasara kutoka kila mmenyuko iwezekanavyo.

Hali ya tabia

Kujifunza kwa hamu ya kujumuisha kunahusisha kuunganisha mara kwa mara na kushindana kati ya kuchochea kwa kiholela na malipo ya msingi (Mtini. 1). Hii inasababisha mwenendo wa mara kwa mara unaojitokeza unaosababishwa na kichocheo cha sasa cha "hali" kilichofanana na tabia ya mbinu iliyotokana na malipo ya msingi na pia inaathiriwa na hali ya kuchochea hali. Inaonekana kuwa kichocheo kilichosimama hutumika kama kielelezo cha malipo na, mara kwa mara kwa misingi ya gari sahihi, huweka hali ya ndani ya kuchochea inayoongoza kwa majibu ya tabia. Ulinganisho wa athari za mbinu unaonyesha kwamba baadhi ya vipengele vya maandalizi ya majibu ya tabia huhamishwa kutoka kwa malipo ya msingi kwa kichocheo cha awali kilichopangwa, malipo ya utabiri. Hivyo kichocheo kilichosimama hufanya sehemu kama mbadala ya motisha kwa kichocheo cha msingi, labda kupitia kujifunza kwa Pavlovian (Dickinson 1980).

• Pakua takwimu
• Fungua kwenye kichupo kipya
• Pakua nguvu

Mtini. 1. 

Usindikaji wa msukumo wa hamu wakati wa kujifunza. Kichocheo cha kiholela kinahusishwa na chakula cha msingi au malipo ya kioevu kwa njia ya kuunganisha mara kwa mara, inayohusika. Hali hii ya kipaumbele, ya malipo ya ujira inasababisha hali ya ndani ya kuchochea kwa kuruhusu matarajio ya malipo, mara kwa mara kwa misingi ya njaa inayohusiana na au kiu, na hufanya majibu ya tabia. Mpango huu unaelezea mawazo ya msingi ya nadharia ya motisha ya motisha iliyoandaliwa na Bindra (1968) na Bolles (1972). Inatumika kwa hali ya classical, ambapo malipo hutolewa moja kwa moja baada ya kichocheo kilichosimama, na hali ya uendeshaji (operesheni), ambapo utoaji wa malipo inahitaji majibu kwa sababu ya kichocheo kilichopangwa. Mpango huu unatumika pia kwa hali ya kisima ambayo haijaelezewa zaidi kwa sababu za ufupi.

Wengi wanaoitwa "chakula" na malipo ya kioevu labda kujifunza kupitia uzoefu, kama mgeni kila mmoja wa nchi za kigeni anaweza kuthibitisha. Tuzo la msingi basi linaweza kuwa na ladha iliyoathiriwa wakati kitu kinachochochea mapokezi ya gustatory, lakini tena inaweza kujifunza. Athari ya mwisho ya thawabu ya vitu vya virutubisho inahusisha mvuto wao maalum juu ya vigezo vya msingi vya kibiolojia, kama vile electrolyte, sukari, au viwango vya amino asidi katika plasma na ubongo. Vigezo hivi hufafanuliwa na mahitaji ya mimea ya viumbe na hutokea kupitia mageuzi. Wanyama huepuka virutubisho ambavyo havikushawishi vigezo muhimu vya mimea, kwa mfano vyakula ambavyo hupungukiwa na amino asidi muhimu kama histidine (Rogers na Harper 1970), threonine (Hrupka et al. 1997; Wang et al. 1996), au methionine (Delaney na Gelperin 1986). Tuzo za msingi za msingi zinaweza kuzingatiwa na asili za asili na kuunga mkono mwenendo wa awali wa mbinu na kumeza maisha ya mapema, ambapo malipo mengi yatajifunza wakati wa uzoefu wa maisha ya baadaye ya somo. Uonekano wa kimwili wa tuzo unaweza kutumika kwa kutabiri madhara ya mboga ya polepole sana. Hii ingeweza kuongeza kasi ya kugundua tuzo na kuunda faida kubwa kwa ajili ya kuishi. Kujifunza zawadi pia inaruhusu masomo kutumia aina nyingi za virutubisho kama malipo ya ufanisi na hivyo kuongeza nafasi yao ya kuishi katika maeneo ya rasilimali duni.

Utekelezaji na msukumo wa msingi wa hamu

Kuhusu 75% ya neurons ya dopamini inaonyesha uanzishaji wa kipindi wakati wanyama wanagusa kipande kidogo cha chakula kilichofichwa wakati wa harakati za uchunguzi bila kutokuwepo kwa sababu nyingine za kupendeza, bila kuanzishwa na harakati yenyewe (Romo na Schultz 1990). Vipande vilivyobaki vya dopamini hazipati jibu lolote la mazingira yaliyojaribiwa. Neurons ya Dopamini pia imeanzishwa na tone la kioevu iliyotolewa kinywani mwa kazi yoyote ya tabia au wakati wa kujifunza maelekezo kama tofauti kama kazi ya wakati wa majibu ya kuona au ya ukaguzi, nafasi ya kuchelewa kwa muda au nafasi, na ubaguzi wa kuona, mara nyingi katika mnyama mmoja (Mtini . 2 juu) (Hollerman na Schultz 1996; Ljungberg et al. 1991, 1992; Mirenowicz na Schultz 1994; Schultz et al. 1993). Jibu la malipo hutokea kwa kujitegemea kwa mazingira ya kujifunza. Kwa hivyo dopamine neurons hazionekani kuwa na ubaguzi kati ya vitu tofauti vya chakula na malipo ya kioevu. Hata hivyo, majibu yao yanatofautisha tuzo kutoka kwa vitu visivyofaa (Romo na Schultz 1990). Tu 14% ya neurons ya dopamini inaonyesha uanzishaji wa phasic wakati maonyesho ya msingi ya aversive yamewasilishwa, kama vile puff hewa au mkono au hypertonic saline kinywa, na wengi wa neurons iliyoanzishwa hujibu pia tuzo (Mirenowicz na Schultz 1996). Ingawa sio wasio na wasiwasi, vikwazo hivi ni aversive kwa kuwa wao kuharibu tabia na kushawishi kazi ya kujiepuka. Hata hivyo, neurons ya dopamine haipatikani kabisa na mshambuliaji wa aversive, kama inavyoonyeshwa na kupungua kwa polepole au uingizaji wa polepole kwa mara kwa mara baada ya kunyoosha panya katika nyani za anesthetized (Schultz na Romo 1987) na kwa kuongezeka kwa kutolewa kwa dopamine baada ya mshtuko wa umeme na mkia katika panya za macho (Abercrombie et al. 1989; Doherty na Gratton 1992; Louilot et al. 1986; Young et al. 1993). Hii inaonyesha kwamba majibu ya phasic ya dopamine neurons yanapendekeza ripoti ya mazingira na thamani ya msingi ya kupendeza, wakati matukio ya uasi yanaweza kuonyeshwa kwa kozi ya muda mfupi.

• Pakua takwimu
• Fungua kwenye kichupo kipya
• Pakua nguvu

Mtini. 2. 

Neurons ya Dopamine huripoti zawadi kulingana na kosa katika utabiri wa malipo. juu: tone la kioevu hutokea ingawa hakuna thawabu itabiri kwa wakati huu. Kwa hiyo, tukio la malipo ni kosa nzuri katika utabiri wa malipo. Dopamine neuron imeanzishwa na tukio lisilopitishwa la kioevu. Kati: kichocheo cha hali ya hewa kinatabiri tuzo, na thawabu hutokea kulingana na utabiri, kwa hiyo hakuna kosa katika utabiri wa malipo. Dopamine neuron inashindwa kuanzishwa na malipo yaliyotabiriwa (haki). Inaonyesha pia uanzishaji baada ya kichocheo cha utabiri wa malipo, ambayo hutokea bila kujali kosa katika utabiri wa malipo ya baadaye (kushoto). Bottom: kichocheo chenye hali kinatabiri thawabu, lakini thawabu inashindwa kutokea kwa sababu ya ukosefu wa majibu na mnyama. Shughuli ya neuron ya dopamine inasumbuliwa haswa wakati ambapo malipo yangetokea. Kumbuka unyogovu unaotokea> 1 s baada ya kichocheo kilichowekwa bila kiingilio chochote, ikifunua mchakato wa ndani wa matarajio ya tuzo. Shughuli ya Neuronal kwenye grafu za 3 ifuatavyo equation: majibu ya dopamine (Tuzo) = malipo yalitokea - thawabu iliyotabiriwa. CS, kichocheo chenye masharti; R, malipo ya msingi. Imechapishwa tena kutoka Schultz et al. (1997) kwa kibali cha Chama cha Marekani cha Kuendeleza Sayansi.

Utabiri wa malipo

Kipengele muhimu cha majibu ya dopamine ni utegemezi wao kwenye tukio lisilowezekana. Ufuatiliaji kufuatia tuzo haitokei wakati chakula na malipo ya kioevu vinatanguliwa na uchochezi wa phasic ambao umewekwa kwa kutabiri thawabu hizo (Mtini. 2, katikati) (Ljungberg et al. 1992; Mirenowicz na Schultz 1994; Romo na Schultz 1990). Tofauti moja muhimu kati ya kujifunza na tabia kamili inayopatikana ni kiwango cha malipo yasiyo ya kutabirika. Neurons ya Dopamini inatekelezwa na thawabu wakati wa awamu ya kujifunza lakini kuacha kuitikia baada ya upatikanaji kamili wa kazi za wakati wa majibu ya kuona na ya ukaguzi (Ljungberg et al. 1992; Mirenowicz na Schultz 1994), kazi za majibu za kuchelewa kwa muda (Schultz et al. 1993), na ubaguzi wa picha za wakati mmoja (Hollerman na Schultz 1996). Kupoteza kwa majibu sio kutokana na kuathiriwa kwa ujumla kwa malipo, kama ufuatiliaji unafuatia malipo ambayo hutolewa nje ya kazi sio kupunguzwa wakati wa miezi kadhaa ya majaribio (Mirenowicz na Schultz 1994). Umuhimu wa kutabirika ni pamoja na wakati wa malipo, kama ilivyoonyeshwa na uanzishaji wa muda mfupi kufuatia tuzo ambazo hutolewa ghafla mapema au baadaye kuliko ilivyotabiriwa (Hollerman na Schultz 1996). Kuchukuliwa pamoja, tukio la malipo, ikiwa ni pamoja na wakati wake, lazima halijatabiri kuamsha neurons za dopamine.

Unyogovu kwa upungufu wa malipo yaliyotabiriwa

Neurons ya Dopamini huzuni hasa wakati wa tukio la kawaida la tuzo wakati tuzo kamili ya kutabiri inashindwa kutokea, hata kwa kutokuwepo kwa kichocheo kilichotangulia (Mtini. 2, chini). Hii inazingatiwa wakati wanyama hawawezi kupata malipo kwa sababu ya tabia mbaya, wakati mtiririko wa kioevu umesimama na jaribio licha ya tabia sahihi, au wakati valve inafungua kwa sauti bila kutoa maji (Hollerman na Schultz 1996; Ljungberg et al. 1991; Schultz et al. 1993). Wakati utoaji wa malipo umechelewa kwa 0.5 au 1.0 s, unyogovu wa shughuli za neuronal hutokea wakati wa kawaida wa malipo, na uanzishaji hufuata thawabu wakati mpya (Hollerman na Schultz 1996). Jibu zote mbili hutokea tu wakati wa marudio machache mpaka wakati mpya wa utoaji wa malipo unaposemezwa tena. Kwa upande mwingine, kutoa thawabu mapema kuliko matokeo ya kawaida katika kuanzishwa kwa wakati mpya wa malipo lakini haukufanya kuumiza unyogovu wakati wa kawaida. Hii inaonyesha kuwa utoaji wa malipo ya mapema husababisha utabiri wa malipo kwa wakati wa kawaida. Hivyo dopamine neurons hufuatilia tukio hilo na wakati wa malipo. Kwa kutokuwepo kwa madai mara moja kabla ya malipo yasiyopunguzwa, depressions hazijumuishi majibu ya neuronal lakini huonyesha mchakato wa matarajio kulingana na saa ya ndani kufuatilia muda sahihi wa malipo yaliyotabiriwa.

Utekelezaji kwa hali iliyopangwa, malipo ya utabiri wa malipo

Kuhusu 55-70% ya neurons ya dopamini inatekelezwa na uchochezi wa visual na uhakiki wa mazoezi katika kazi mbalimbali za kikabila au za kimazingira zilizoelezwa awali (Mtini. 2, katikati na chini) (Hollerman na Schultz 1996; Ljungberg et al. 1991, 1992; Mirenowicz na Schultz 1994; Schultz 1986; Schultz na Romo 1990; P. Waelti, J. Mirenowicz, na W. Schultz, data isiyochapishwa). Majibu ya kwanza ya dopamine kwenye mwanga uliowekwa kwa hali yaliyoripotiwa Miller et al. (1981) katika panya zilizotumiwa na haloperidol, ambazo ziliongeza matukio na shughuli za pekee za neoponi za dopamine lakini zimesababisha zaidi majibu zaidi kuliko wanyama waliopotea. Ingawa majibu hutokea karibu na athari za tabia (Nishino et al. 1987), hawajahusishwa na harakati za mkono na jicho wenyewe, kwa vile hutokea pia kwa upande wa kusonga na katika majaribio bila mkono au macho ya macho (Schultz na Romo 1990). Vidokezo vilivyopigwa ni vyema kidogo kuliko vyema vya msingi kulingana na ukubwa wa majibu na sehemu ndogo za neuroni zinazoanzishwa. Neurons ya Dopamini hujibu tu kwa mwanzo wa uchochezi uliowekwa na sio kwa kukomesha, hata kama kukataza msamaha hutabiri tuzo (Schultz na Romo 1990). Neurons ya Dopamine haijitambulisha kati ya njia za kuona na za ukaguzi za msukumo wa kupendeza uliofaa. Hata hivyo, huchagua kati ya uchochezi wa hamu na wasiokuwa na wasiwasi wakati wa kutosha kimwili (Ljungberg et al. 1992; P. Waelti, J. Mirenowicz, na W. Schultz, data isiyochapishwa). Tu 11% ya dopamini neurons, wengi wao na majibu ya hamu, kuonyesha maonyesho ya kawaida ya phasic pia katika kukabiliana na uchochezi wa visivyoonekana au uchunguzi wa kazi katika kazi za kuepuka kazi ambazo wanyama hutoa ufunguo ili kuepuka kivuli cha hewa au tone la saline ya hypertonic (Mirenowicz na Schultz 1996), ingawa kuepuka vile kunaweza kutazamwa kama "yenye malipo." Mifumo machache haya haitoshi sana kushawishi majibu ya idadi ya watu. Hivyo majibu ya phasic ya dopamini neurons yanasema ripoti ya mazingira na thamani ya kuhamasisha lakini haifai ubaguzi kati ya njia tofauti za hisia.

Uhamisho wa uanzishaji

Wakati wa kujifunza, neurons ya dopamine hutolewa hatua kwa hatua na kuimarishwa, kutoa thawabu-kutabiri na kusababisha kupoteza majibu yao kwa chakula cha msingi au malipo ya kioevu ambayo yatabiriwa (Hollerman na Schultz 1996; Ljungberg et al. 1992; Mirenowicz na Schultz 1994) (Tini. 2 na 3). Wakati wa kujifunza kwa muda mfupi, tuzo zote na msukumo uliowekwa husababisha uanzishaji wa dopamini. Uhamisho huu kutoka kwa malipo ya msingi hadi kichocheo kilichotolewa hutokea mara moja katika neurons moja ya dopamini iliyojaribiwa katika kazi mbili zilizojifunza vizuri, kwa mtiririko huo, zawadi zisizotabiriwa na zilizotabiriwa (Romo na Schultz 1990).

• Pakua takwimu
• Fungua kwenye kichupo kipya
• Pakua nguvu

Mtini. 3. 

Uhamisho wa Dopamine uhamisho wa kichocheo cha awali cha utabiri. Majibu kwa uhamisho wa malipo yasiyo ya kutabiri ya malipo ya awali ya malipo ya mapema. Maonyesho yote yanaonyesha histograms za idadi ya watu zilizopatikana kwa wastani wa histogram za kawaida za perievent za neurons zote za dopamini zilizorekebishwa katika hali za tabia zinazoonyeshwa, huru ya uwepo au kutokuwepo kwa jibu. juu: nje ya kazi yoyote ya tabia, hakuna jibu la idadi ya watu katika neurons za 44 zilizojaribiwa na mwanga mdogo (data kutoka Ljungberg et al. 1992), lakini majibu ya wastani hufanyika katika neurons 35 kwa tone la kioevu kilichotolewa kwenye spout mbele ya kinywa cha mnyama (Mirenowicz na Schultz 1994). Kati: kukabiliana na kichocheo cha utabiri cha malipo katika kazi ya kufikia nafasi ya 2, lakini haipo jibu kwa malipo ambayo hutolewa wakati wa utendaji kazi uliowekwa katika neurons sawa za 23 (Schultz et al. 1993). Bottom: kukabiliana na mwongozo wa maagizo kabla ya kichocheo cha kutabiri malipo kwa muda uliowekwa wa 1 s katika kazi iliyofikia nafasi ya kufikia nafasi (19 neurons) (Schultz et al. 1993). Msingi wa muda umegawanyika kwa sababu ya vipindi tofauti kati ya msukumo na malipo. Imechapishwa kutoka Schultz et al. (1995b) kwa kibali cha MIT Press.

Utabiri wa matakwa yaliyopangwa

Ufuatiliaji baada ya kukadiriwa, malipo ya utabiri wa malipo sio kutokea wakati haya ya kuchochea yenyewe yanatanguliwa kwa wakati uliowekwa na hali mbaya iliyopangwa katika mazingira ya tabia kamili. Kwa hivyo, kwa sababu ya kupigana kwa hali ya kawaida, neurons za dopamini zinaanzishwa na kichocheo cha kwanza cha malipo, wakati kila msukumo na tuzo zifuatazo wakati wa kutabiri baadaye hazifanyi kazi (Mtini. 3) (Schultz et al. 1993). Kichafuzi cha pekee kilichochaguliwa kwa nasibu husababisha majibu ya mtu binafsi. Pia, uingizaji wa kina wa utendaji wa kazi usio na mshikamano huzuia majibu kwa msisitizo wa hali, pengine kwa sababu msisitizo hutabiriwa na matukio katika jaribio la awali (Ljungberg et al. 1992). Hii inaonyesha kuwa kichocheo hakitabiriki ni mahitaji ya kawaida kwa kila msisitizo wa kuanzisha dopamine neurons.

Unyogovu kwa upungufu wa maandamano yaliyotabiriwa

Takwimu za awali kutoka kwa jaribio la awali (Schultz et al. 1993) zinaonyesha kwamba dopamini neurons pia huzuni wakati kizuizi kilichopangwa, kinachotabiria malipo kinatabiriwa kwa wakati uliowekwa na kichocheo kilichotangulia lakini haiwezi kutokea kwa sababu ya makosa ya mnyama. Kama kwa malipo ya msingi, depressions hutokea wakati wa tukio la kawaida la kichocheo kilichosimama, bila kuwa moja kwa moja kilichotolewa na msukumo uliotangulia. Kwa hiyo, ukosefu wa kutokuwepo kwa sababu huweza kuenea kwa matukio yote ya kupigania.

Utekelezaji-unyogovu na generalization jibu

Neurons ya Dopamini pia huitikia msisitizo ambao hauelezei malipo lakini hufanana sana na utabiri wa kutabiri unaofanywa katika muktadha huo. Majibu haya yanajumuisha zaidi ya uanzishaji unafuatiwa na unyogovu wa haraka lakini huenda ukawa na utaratibu safi au unyogovu safi. Maandamano ni madogo na yasiyo ya kawaida zaidi kuliko yale yanayotokana na ufanisi wa utabiri wa malipo, na vifungo vinazingatiwa katika 30-60% ya neurons. Neurons ya Dopamine huitikia vikwazo vinavyoonekana ambavyo hazifuatwi na malipo lakini hufanana na ufanisi wa utabiri wa malipo, licha ya ubaguzi wa tabia sahihi (Schultz na Romo 1990). Ufunguzi wa sanduku tupu hauwezi kuanzisha neurons ya dopamine lakini inakuwa na ufanisi katika kila jaribio mara tu sanduku lina chakula (Ljungberg et al. 1992; Schultz 1986; Schultz na Romo 1990) au wakati jirani jirani, kufanana daima ina vyenye chakula kufunguliwa kwa njia mbadala (Schultz na Romo 1990). Sanduku tupu linafanya uanzishaji dhaifu zaidi kuliko sanduku lililowekwa. Wanyama hufanya athari za mwongozo usiochaguliwa kwa kila sanduku lakini ni njia tu ya sanduku lililowekwa kwa mikono yao. Wakati wa kujifunza, neurons ya dopamini huendelea kukabiliana na uchochezi uliopangwa hapo awali ambao hupoteza utabiri wao wa malipo wakati malipo yanayobadilishwa mabadiliko yanapotokea (Schultz et al. 1993) au kujibu msukumo mpya unaofanana na msisitizo uliowekwa hapo awali (Hollerman na Schultz 1996). Majibu hutokea hata kwa mshambuliaji wa aversive iliyotolewa katika mbadala ya random na hali sawa ya kimwili, iliyosababishwa na hamu ya kupendeza ya hali hiyo ya hisia, majibu ya aversive kuwa dhaifu kuliko moja ya kupigania (Mirenowicz na Schultz 1996). Majibu yanajumuisha hata tabia ya kukata tamaa ya kupindukia. Inaonekana, majibu ya neuronal yanajumuisha kwa uchochezi usiofaa kwa sababu ya kufanana kwao na maandamano ya kupindukia.

Majibu ya uzuri

Kichocheo cha riwaya huamsha uanzishaji katika dopamine neurons ambayo mara nyingi hufuatwa na unyogovu na huendelea kwa muda mrefu kama athari za mwelekeo wa tabia zinatokea (kwa mfano, saccades za macho). Shughuli hupungua pamoja na athari za kuelekeza baada ya marudio kadhaa ya kichocheo, kulingana na athari ya mwili ya vichocheo. Wakati diode ndogo zinazotoa taa hazijatoa majibu ya riwaya, taa nyepesi na ufunguzi wa haraka wa kuona na usikivu wa sanduku dogo huchochea uanzishaji ambao huoza polepole hadi msingi wakati wa majaribio ya 100 (Ljungberg et al. 1992). Kubofya kwa sauti kubwa au picha kubwa mara moja mbele ya mnyama hutoa majibu ya nguvu ya riwaya ambayo huoza lakini bado husababisha uanzishaji wa kupimika na> majaribio 1,000 (Hollerman na Schultz 1996; Horvitz et al. 1997; Steinfels et al. 1983). Kielelezo 4 inaonyesha mipangilio tofauti ya majibu yenye ufumbuzi wa riwaya wa ujasiri tofauti wa kimwili. Majibu hupungua kwa hatua kwa hatua na kufidhiwa mara kwa mara lakini inaweza kuendelea na ukubwa wa kupunguzwa kwa uchochezi sana. Mipangilio ya majibu huongeza tena wakati msukumo huo huo unafadhiliwa. Kwa kulinganisha, majibu ya riwaya, hata kubwa, msukumo hupungua haraka wakati msisitizo hutumiwa kwa hali ya kuepuka tabia ya kuepuka (Mirenowicz na Schultz 1996). Neuroni chache sana (<5%) hujibu zaidi ya majaribio machache kwa vichocheo vinavyoonekana lakini dhaifu vya mwili, kama vile kubomoka kwa karatasi au harakati kubwa za mkono wa majaribio.

• Pakua takwimu
• Fungua kwenye kichupo kipya
• Pakua nguvu

Mtini. 4. 

Mafunzo ya muda ya maandamano ya dopamine neurons kwa riwaya, kubainisha, na kupandamizwa. Maandamano baada ya riwaya kupungua kwa msukumo hupungua mara kwa mara juu ya majaribio mfululizo. Ukubwa wao unategemea ujasiri wa kimwili wa msukumo kama uchochezi wenye nguvu husababisha uanzishaji wa juu ambao mara kwa mara huzidi wale baada ya uchochezi uliowekwa. Hasa husababishwa sana huendelea kuamsha neurons za dopamini na ukubwa mdogo hata baada ya kupoteza uhalisi wao bila kuunganishwa na tuzo za msingi. Utekelezaji unaofaa unaonekana tena wakati msisitizo unahusishwa na tuzo za msingi. Mpango huu ulichangia na Jose Contreras-Vidal.

Tabia ya uwiano wa majibu

Majaribio yaliyofanywa hadi sasa yameonyesha kwamba wengi wa neurons katika kikundi cha kiini cha midbrain ya dopamine A8, A9, na A10 huonyesha uanzishaji na uharibifu sawa sawa na hali ya tabia, wakati dopamine neurons zilizobaki hazijibu. Kuna tabia ya viwango vya juu vya neuroni vinavyojibu katika mikoa ya katikati ya midbrain, kama eneo la eneo la kijiji na kikubwa cha katikati ya nigra, ikilinganishwa na mikoa zaidi ya upeo, ambayo huwa na umuhimu wa takwimu (Schultz 1986; Schultz et al. 1993). Latency ya majibu (50-110 ms) na muda (<200 ms) ni sawa kati ya tuzo za msingi, vichocheo vyenye hali, na vichocheo vya riwaya. Kwa hivyo majibu ya dopamine hufanya ishara sawa ya idadi ya watu, sawa. Imegawanywa kwa ukubwa na mwitikio wa neva za kibinafsi na kwa sehemu ya neva zinazojibu ndani ya idadi ya watu.

Muhtasari 1: majibu yanayofaa wakati wa vipindi vya kujifunza

Tabia za majibu ya dopamine kwa uchochezi unaohusiana na malipo ni bora zaidi katika vipindi vya kujifunza wakati wa malipo hayo ni muhimu sana kwa kupata majibu ya tabia. Dalili ya malipo ya dopamini hufanyika mabadiliko ya utaratibu wakati wa maendeleo ya kujifunza na hutokea kwa kichocheo cha kwanza cha malipo ya malipo, hii ni malipo ya msingi au kipaumbele cha kutabiri malipo (Ljungberg et al. 1992; Mirenowicz na Schultz 1994). Wakati wa kujifunza, riwaya, maandamano ya kisiasa ya kisiasa ya muda mfupi husababisha majibu ambayo hupunguza hivi karibuni na kutoweka (Mtini. 4). Tuzo za msingi hutokea bila kutabiri wakati wa kuunganisha mwanzoni na uchochezi kama huo na hufanya uanzishaji wa neuronal. Kwa kuunganisha mara kwa mara, tuzo zinatabiriwa na uchochezi uliowekwa. Utekelezaji baada ya malipo itapungua kwa hatua kwa hatua na huhamishiwa kwenye kichocheo kilichopangwa, kilichopangwa malipo. Ikiwa, hata hivyo, malipo ya kutabiri hayashindwa kutokea kwa sababu ya hitilafu ya wanyama, neurons ya dopamini huzuni wakati wakati huo malipo yatatokea. Wakati wa kujifunza mara kwa mara ya kazi (Schultz et al. 1993) au vipengele vya kazi (Hollerman na Schultz 1996), msukumo wa kwanza ulioandaliwa huwashawishi neurons za dopamini wakati wa vipindi vyote vya kujifunza kwa sababu ya kuzalisha kwa kujifunza hapo awali, kuwa na uchochezi sawa, wakati ufanisi wa hali ya pili na tuzo za msingi huwasha dhamana ya dopamine tu kwa muda mfupi wakati wao hawajui na upungufu mpya unaanzishwa.

Muhtasari 2: ufanisi wa dopamine neurons

Majibu ya Dopamine yanatokana na makundi matatu ya msisitizo. Jamii ya kwanza inajumuisha malipo ya msingi na msisitizo ambayo yamekuwa matarajio ya malipo ya halali kwa njia ya kuunganisha mara kwa mara na yenye thamani na tuzo. Fomu hizi zinajumuisha darasa la kawaida la utabiri wa malipo ya wazi, kama malipo ya msingi hutumika kama matarajio ya athari zawadi ya mboga. Muhtasari wa ufanisi inaonekana kuwa na sehemu ya kuwashawishi, kwa kuwa tu msisitizo na kuanza kwa wazi kuna ufanisi. Neopons ya Dopamini huonyesha uanzishaji safi baada ya kufikishwa kwa ufanisi wa malipo na huvunjika moyo wakati malipo ya kutabiri lakini yaliyoachwa hayatendeka (Mtini. 5, juu).

• Pakua takwimu
• Fungua kwenye kichupo kipya
• Pakua nguvu

Mtini. 5. 

Maonyesho ya kimapenzi ya majibu ya dopamine neurons kwa aina ya 2 ya uchochezi uliowekwa. juu: uwasilishaji wa kichocheo cha wazi cha malipo husababisha uanzishaji baada ya kuchochea, hakuna jibu kwa malipo yaliyotabiriwa, na unyogovu wakati thawabu itabiri inashindwa kutokea. Bottom: uwasilishaji wa kichocheo kinachofanana na kichocheo kilichopangwa, chawadi ya ujira kinasababisha uanzishaji kufuatiwa na unyogovu, uanzishwaji baada ya malipo, na hakuna jibu wakati hakuna malipo yanayopatikana. Ufuatiliaji baada ya kichocheo huenda inaonyesha jibu la kujibu kwa sababu ya kufanana kwa kimwili. Kichocheo hiki hakitabiri wazi malipo lakini ni kuhusiana na malipo kupitia kufanana kwake na kichocheo cha kutabiri malipo. Kwa kulinganisha na uchafuzi wa wazi wa malipo, maandamano ni ya chini na mara nyingi hufuatiwa na kupoteza, kwa hiyo hubagua kati ya msamaha (CS +) na zisizopendekezwa (CS-) zilizopendekezwa. Mpango huu unafupisha matokeo ya majaribio ya awali na ya sasa (Hollerman na Schultz 1996; Ljungberg et al. 1992; Mirenowicz na Schultz 1996; Schultz na Romo 1990; Schultz et al. 1993; P. Waelti na W. Schultz, matokeo yasiyochapishwa).

Jamii ya pili inajumuisha msukumo unaojaribu kujibu majibu. Vikwazo hivi hazitabiri wazi malipo lakini huwa na ufanisi kwa sababu ya kufanana kwao kwa kimwili kwa msisitizo ambayo yamekuwa matarajio ya wazi ya malipo kupitia hali. Vikwazo hivi hushawishi uendeshaji ambao ni chini ya ukubwa na hushiriki neurons chache, ikilinganishwa na msisitizo wazi wa malipo (Mtini. 5, chini). Mara nyingi hufuatiwa na depressions ya haraka. Iwapo uanzishaji wa awali unaweza kuunda jibu la kupendeza la jumla linaloashiria thawabu iwezekanavyo, unyogovu unaofuata unaweza kutafakari utabiri wa tuzo katika hali ya jumla ya utabiri wa malipo na kufuta madai ya malipo ya makosa. Ukosefu wa utabiri wazi wa malipo unapendekezwa zaidi kwa kuwepo kwa uanzishaji baada ya malipo ya msingi na ukosefu wa unyogovu bila malipo. Pamoja na majibu ya kutabiri malipo, inaonekana kama uendeshaji wa dopamini unasema "tag" ya kukataza iliyowekwa kwenye msukumo unaohusiana na tuzo.

Jamii ya tatu inajumuisha riwaya au msisitizo maalum ambao sio kuhusiana na tuzo maalum. Kwa kuhamasisha athari za tabia ya tabia, haya ya kuchochea huwahirisha na kuamuru tahadhari. Hata hivyo, pia wana kazi zinazohamasisha na zinaweza kuwa zawadi (Fujita 1987). Vidokezo vya riwaya vinaweza kuwa na hamu. Kitabu cha riwaya au maalum sana husababisha maandamano ambayo hufuatiwa mara kwa mara na vikwazo, sawa na majibu ya kuzalisha msukumo.

Hivyo majibu ya phasic ya dopamine neurons huripoti matukio yenye madhara mazuri na yenye uwezekano wa kuhamasisha, kama vile tuzo za msingi, malipo ya utabiri, malipo-inayofanana na matukio, na kubainisha msisitizo. Hata hivyo, hawana kuchunguza kwa matukio makubwa kwa madhara hasi ya kuchochea, kama vile msukumo wa aversive.

Muhtasari 3: ishara ya utabiri wa uharibifu wa dopamine

Majibu ya dopamini kwa matukio yanayohusiana na tuzo ya malipo yanaweza kuwa bora zaidi ya kufikiriwa na kueleweka kwa nadharia rasmi za kujifunza. Neurons ya Dopamini inaripoti malipo kwa kiasi kikubwa na utabiri wao badala ya kuashiria tuzo za msingi bila ya kifedha (Mtini. 2). Jibu la dopamini ni chanya (uanzishaji) wakati malipo ya msingi yanapoonekana bila ya kutabiriwa. Mitikio haifai wakati malipo yatokea kama ilivyovyotabiriwa. Jibu ni hasi (unyogovu) wakati utabiri wa malipo haufai. Kwa hivyo dopamine neurons huripa malipo ya msingi kulingana na tofauti kati ya tukio na utabiri wa malipo, ambayo inaweza kuitwa kosa katika utabiri wa malipo (Schultz et al. 1995b, 1997) na ni rasmi kama rasmi

Ulinganifu 1T Maoni haya yanaweza kupanuliwa kwa matukio yanayopendeza yaliyothibitishwa ambayo yanaripotiwa na neurons ya dopamine kuhusiana na utabiri. Kwa hivyo dopamine neurons inaweza kuripoti kosa katika utabiri wa matukio yote yanayofaa, na Eq. 1 inaweza kuelezwa kwa fomu ya jumla

Equation 2Generalization hii inafanana na wazo ambalo malipo mengi hupendezwa. Kwa matukio kadhaa ya mfululizo, yaliyothibitishwa kwa malipo, tu tukio la kwanza haitabiriki na linasababisha uanzishaji wa dopamine.

Mwanzo wa majibu ya dopamine

Nini pembejeo za anatomiki zinaweza kuwajibika kwa kuchagua na asili ya ufumbuzi wa majibu ya dopamine? Ni shughuli gani za pembejeo zinaweza kusababisha coding ya makosa ya utabiri, kuhamasisha ufumbuzi wa kukabiliana na tukio la kwanza la kutokumbulishwa na kutathmini wakati wa malipo?

Phasic dopamine huathiri miundo ya lengo

KAZI YA KAZI YA SIGNAL DOPAMINE.

Vipimo vya Divergent. Kuna ~ neurons xMUMX katika kila nigra ya panya kubwa (Nguruwe 1996) na 80,000-116,000 katika nyanya za macaque (Kijerumani et al. 1988; Percheron et al. 1989). Kila striatum ina neurons ~ milioniX katika panya na milioni 2.8 katika macaques, na kusababisha sababu ya ugandano wa nigrostriatal wa 31-300. Kila axon ya dopamini hupunguza kasi katika sehemu ndogo ya terminal katika striatum na ina ~ xNUMX varicosities striatal ambayo dopamine inatolewa (Andén et al. 1966). Hii inasababisha pembejeo la dopamine karibu na kila neuron ya kuzaa (Groves et al. 1995) na makadirio ya kisasa ya nigrostriatal (Lynd-Balta na Haber 1994). Hifadhi ya dopamine ya kinga katika nyani ni ya juu katika maeneo ya 4 na 6, bado yanaweza kupanuliwa kwa mbele, parietal, na lobes za muda, na ni chini zaidi katika lobe ya occipital (Berger et al. 1988; Williams na Goldman-Rakic ​​1993). Synapses ya cortical ya dopamine hupatikana kwa kiasi kikubwa katika safu ya I na V-VI, kuwasiliana na sehemu kubwa ya neurons ya cortical huko. Pamoja na majibu ya hali ya kawaida, data hizi zinaonyesha kuwa maendeleo ya majibu ya dopamini kama wimbi la simultaneous, sambamba ya shughuli kutoka midbrain hadi striatum na kamba ya mbele (Mtini. 7).

• Pakua takwimu
• Fungua kwenye kichupo kipya
• Pakua nguvu

Mtini. 7. 

Ishara ya dopamine ya kimataifa inayoendelea hadi striatum na cortex. Jibu la idadi kubwa ya idadi ya watu wengi wa dopamine neurons ya kupindukia na kuonya uchochezi na kuendelea kwake kutoka kwa substantia nigra kwa miundo ya postsynaptic inaweza kutazamwa kwa kimapenzi kama wimbi la synchronous, shughuli zinazofanana zinazoendelea kwa kasi ya 1-2 m / s (Schultz na Romo 1987) pamoja na makadirio tofauti kutoka midbrain hadi striatum (caudate na putamen) na kamba. Majibu ni ubora wa kutofautiana kati ya neurons ya substantia nigra (SN) pars compacta na ventral tegmental eneo (VTA). Dopamine innervation ya neurons zote katika striatum na neurons nyingi katika cortex frontal itaruhusu dopamine kuimarisha ishara ya kufanya athari badala duniani. Mganda umesisitizwa ili kusisitiza hali ya sambamba.

Dopamine kutolewa. Impulses ya neopons ya dopamine kwa vipindi vya 20-100 huongoza kwenye mkusanyiko mkubwa wa dopamini katika striatum kuliko idadi sawa ya mvuto katika vipindi vya 200 ms (Garris na Wightman 1994; Gonon 1988). Unlinearity hii ni hasa kutokana na kueneza kwa kasi ya mtengenezaji wa dopamine reuptake, ambayo inafungua dopamine iliyotolewa kutoka eneo la extrasynaptic (Chergui et al. 1994). Athari sawa inavyoonekana katika kiini accumbens (Wightman na Zimmerman 1990) na hutokea hata kwa vipindi vya muda mrefu vya msukumo kwa sababu ya maeneo ya upyaji wa sparser (Garris et al. 1994b; Marshall et al. 1990; Stamford et al. 1988). Kutolewa kwa Dopamine baada ya msukumo wa <300 ms ni mfupi sana kwa kuamsha upunguzaji wa kutolewa kwa autoreceptor-mediated (Chergui et al. 1994) au hata uharibifu wa uharibifu wa enzymatic (Michael na al. 1985). Hivyo majibu ya dopamine ya kupasuka yanafaa hasa kwa kutolewa kwa dopamine.

Makadirio ya msingi ya voltammetry in vivo zinaonyesha kwamba kutolewa moja kwa msukumo ~ molekuli ya dopamine ~1,000 katika synapses katika striatum na kiini accumbens. Hii inaongoza kwa viwango vya haraka za dopamini za 0.5-3.0 μM (Garris et al. 1994a; Kawagoe et al. 1992). Wakati wa 40 μs baada ya kuanza kutolewa,> 90% ya dopamine imeacha muingiliano, zingine zingine zinaondolewa baadaye na reuptake ya synaptic (nusu ya kuanza kwa 30-37 ms). Wakati wa 3-9 ms baada ya kuanza kutolewa, viwango vya dopamine hufikia kilele cha -250 nM wakati varicosities zote za jirani wakati huo huo zinatoa dopamine. Mkusanyiko ni sawa ndani ya uwanja wa kipenyo cha 4 μm (Gonon 1997), ambayo ni umbali wa wastani kati ya vurugu (Doucet et al. 1986; Groves et al. 1995). Usambazaji mkubwa umezuiliwa kwa 12 μm na msafirishaji wa kuchukua tena na hufikiwa katika ms 75 baada ya kuanza kutolewa (nusu ya msafirishaji kuanza ya 30-37 ms). Mkusanyiko ungekuwa wa chini kidogo na usiokuwa sawa katika mikoa yenye varicosities chache au wakati <100% ya dopamine neurons imeamilishwa, lakini ni mara mbili hadi tatu juu na milipuko ya msukumo. Kwa hivyo uwasilishaji unaosababishwa na ujira, upatanishi kidogo, uanzishaji wa ∼75% ya dopamine neurons inaweza kusababisha kilele cha mkusanyiko wa homogeneous kwa mpangilio wa 150-400 nM. Ongezeko la jumla la dopamine ya nje ya seli 200 ms baada ya msukumo mmoja na 500-600 ms baada ya msukumo mwingi wa vipindi 20-100 ms kutumika wakati wa 100-200 ms (Chergui et al. 1994; Dugast et al. 1994). Mtoaji wa reyptake extrasynaptic (Nirenberg et al. 1996) hatimaye huleta viwango vya dopamini nyuma kwenye msingi wao wa 5-10 nM (Herrera-Marschitz et al. 1996). Hivyo kinyume na classic, syaptic neurotransmission madhubuti, synaptically iliyotolewa dopamine hutofautiana haraka ndani ya eneo juxtasynaptic haraka na kufikia kilele fupi ya kanda ya kipekee homogenous viwango vya ziada.

Receptors. Ya aina mbili kuu za receptors za dopamini, adenylate cyclase-activating, receptors aina ya D1 hufanya ~80% ya receptors ya dopamini katika striatum. Kati ya hizi 80% ni katika hali ya chini ya mshikamano wa 2-4 μM na 20% katika hali ya juu ya uhusiano wa 9-74 nM (Richfield et al. 1989). Asilimia 20% ya receptors ya kuzaa ya dopamini ni ya aina ya D2 ya adenylase inayozuia cyclase ambayo 10-0% iko katika hali ya chini ya mshikamano na 80-90% katika hali ya hali ya juu, yenye vyema sawa na vibali vya D1. Hivyo, jumla ya receptors ya D1 ina muda wa chini ya xXUMUMX kuliko wapokeaji wa D100. Vipokezi vya D2 vya Striatal hupatikana sana kwenye neurons zinazoelekea pallidum ndani na substantia nigra pars reticulata, wakati wapokeaji wa D1 wanaozaliwa hupatikana zaidi kwenye neurons inayoelekea kwenye pallidum ya nje (Bergson et al. 1995; Gerfen et al. 1990; Hersch et al. 1995; Levey et al. 1993). Hata hivyo, tofauti katika uelewaji wa receptor haziwezi kuwa na jukumu zaidi ya transduction ya ishara, hivyo kupunguza tofauti katika uelewa wa dopamini kati ya aina mbili za neurons zinazozalishwa.

Dopamine inatolewa kwa 30-40% kutoka kwa synaptic na 60-70% kutoka kwa vurugu vya ziada (Descarries et al. 1996). Synaptically iliyotolewa dopamine vitendo juu ya postsynaptic receptors postsynaptic katika maeneo nne anatomically tofauti katika striatum, yaani ndani dopamine synapses, mara moja karibu na synapses dopamine, ndani synapses corticostriatal glutamate, na katika maeneo extrasynaptic mbali kutoka maeneo ya kutolewa (Mtini. 8) (Levey et al. 1993; Sesack et al. 1994; Yung et al. 1995). Vipokezi vya D1 vinatajwa mahali pengine hasa nje ya synapses ya dopamine (Caillé et al. 1996). Maeneo ya muda mfupi ya dopamine baada ya kupasuka kwa msukumo wa phasic ingewezesha wapokeaji wa D1 katika maeneo ya karibu ya maeneo ya kutolewa na kuamsha na hata kuzalisha wapokeaji wa D2 kila mahali. Receiors ya D2 ingeendelea kubakiwa wakati mkusanyiko wa dopamini wa kawaida unarudi kwenye msingi baada ya kuongezeka kwa phasic.

• Pakua takwimu
• Fungua kwenye kichupo kipya
• Pakua nguvu

Mtini. 8. 

Ushawishi wa kutolewa kwa dopamine kwenye neuroni za kawaida za spiny katika dorsa na mstari. Dopamine iliyotolewa na impulses kutoka kwa vurugu za synaptic inawezesha receptors chache za synaptic (labda ya aina ya D2 katika hali ya chini ya ushirika) na hutofautiana haraka nje ya synapse kufikia chini ya uhusiano wa aina ya D1 receptors (D1?) Ziko karibu, ndani ya corticostriatal synapses , au kwa umbali mdogo. Phasically imeongezeka dopamine inachukua karibu karibu-uhusiano wa aina D2 receptors kwa kueneza (D2?). Vipokezi vya D2 bado vinashirikiwa na viwango vingi vya dopamini baada ya kutolewa kwa awamu. Extrasynaptically iliyotolewa dopamine inaweza kupata diluted kwa kutangaza na kuamsha high-umoja receptors D2. Ikumbukwe kwamba, kinyume na mchoro huu wa miradi, wengi wa D1 na D2 receptors ziko kwenye neurons tofauti. Glutamate iliyotokana na vituo vya corticostriatal hufikia mapokezi ya postsynaptic yaliyo kwenye misuli ya dendritic sawa kama dicamine varicosities. Glutamate pia hufikia presynaptic varicosities ambapo hudhibiti uhuru wa dopamine. Dopamine inathiri juu ya neurons ya spiny kwenye kamba ya mbele inalingana katika mambo mengi.

Muhtasari. Kuona, kupungua kwa muda mfupi, kwa muda mfupi, karibu na synchronous, majibu ya wengi wa dopamine neurons husababisha kutolewa kwa muda mfupi, kutolewa kwa dopamine kwa wingi wa varicosities ya uzazi wa karibu. Jibu la neuronal inasababisha poff short short ya dopamine iliyotolewa kutoka maeneo extrasynaptic au inatofautiana haraka kutoka synapses katika eneo juxtasynaptic. Dopamine hufikia viwango vyenye mzunguko wa kijiografia ambavyo vinaweza kuathiri dendrites ya neurons zote za kujifungua na nyingi za cortical. Kwa njia hii, ujumbe wa malipo katika 60-80% ya neurons ya dopamini hutangazwa kuwa ni ishara tofauti, badala ya kuimarisha kimataifa kwa striatum, nucleus accumbens, na kamba ya mbele, kuhakikisha ushawishi wa phasi juu ya idadi kubwa ya synapses zinazohusika katika usindikaji ya uchochezi na vitendo vinavyoongoza (Mtini. 7). Dopamine iliyotolewa na uanzishaji wa neuronal baada ya tuzo na malipo ya kutabiri malipo yangeathiri receptors juxtasynaptic D1 juu ya neurons ya kuzaa inayoelekea pallium ndani na substantia nigra pars reticulata na wote receptors D2 juu ya neurons kuelekea pallidum nje. Kupunguzwa kwa kutolewa kwa dopamine ikiwa ni pamoja na kupigwa kwa tuzo zisizopigwa na malipo ya kutabiri malipo ingeweza kupunguza msukumo wa tonic wa receptors wa D2 kwa dopamini iliyoko. Kwa hiyo makosa mabaya ya utabiri wa ufanisi yangeathiri aina zote za neurons zinazozalishwa, wakati hitilafu mbaya ya utabiri inaweza kuwa na ushawishi mkubwa kwa neurons zinazoelekea nje ya pallidum.

Mbinu za kocaini. Uzuiaji wa dopamine reuptake transporter na dawa kama cocaine au amphetamine huongeza na kuongeza muda wa phasic katika viwango vya dopamini (Kanisa na al. 1987a; Giros et al. 1996; Suaud-Chagny et al. 1995). Kuimarisha kutajulikana hasa wakati ongezeko la haraka la kupungua kwa dopamini kufikia kilele kabla ya kanuni ya maoni inakuwa yenye ufanisi. Utaratibu huu utaongoza ishara ya dopamini iliyoimarishwa kwa kiasi kikubwa baada ya tuzo za msingi na malipo ya kutabiri. Pia itaongeza ishara fulani ya dopamini yenye nguvu baada ya kufanana na tuzo, msukumo wa riwaya, na hasa uchochezi ulioweza kuwa mara kwa mara katika maisha ya kila siku. Kuimarishwa na cocaine ingeacha kuruhusu haya yasiyo ya kurejea yanaonekana kuwa yenye nguvu au yenye nguvu zaidi kuliko zawadi za asili bila cocaine. Neurons za Postsynaptic zinaweza kutafsiri sawasawa ishara hiyo kama tukio maalum lililohusiana na tuzo na hufanyika mabadiliko ya muda mrefu katika maambukizi ya synaptic.

Kujifunza nadharia

Kuimarisha algorithms

MAFUNZO YA MAFUNZO YA TEMPORALI.

Katika darasa la ufanisi zaidi la algorithms ya kuimarisha (Sutton 1988; Sutton na Barto 1981), uzito wa synaptic umebadilishwa kwa mujibu wa kosa katika utabiri wa kuimarisha uliohesabiwa juu ya hatua za muda mfululizo (t) katika kila jaribio

rˆ(t)=r(t)+P(t)-P(t-l)

Ulinganiko wa 6 mahali r ni kuimarisha na P ni utabiri wa kuimarisha. P (t) kawaida huzidishwa na sababu ya punguzo γ na 0 ≤ γ <1 ili kuhesabu kupungua kwa ushawishi wa tuzo zinazozidi kuwa mbali. Kwa sababu za unyenyekevu, γ imewekwa kwa 1 hapa. Katika kesi ya kichocheo kimoja kinachotabiri kiboreshaji kimoja, utabiri P(t - 1) ipo kabla ya wakati t ya kuimarisha lakini kumalizika wakati wa kuimarisha [P (t) = 0]. Hii inaongoza kwa ishara ya ufanisi ya kuimarisha wakati huo (T) ya kuimarisha

rˆ (t)=r(t)-P(t-l)

Uwiano 6aThe r̂(t) inaonyesha tofauti kati ya kuimarisha halisi na kutabiriwa. Wakati wa kujifunza, kuimarishwa haitabiri kabisa, neno la kosa ni chanya wakati uimarishaji hutokea, na uzito wa synaptic huongezeka. Baada ya kujifunza, uimarisho umeelezewa kikamilifu na msukumo uliotangulia [P(t - 1) = r(t)], neno la kosa ni la juu ya tabia sahihi, na vipimo vya synaptic bado hazibadilika. Wakati uimarishaji umefungwa kutokana na utendaji usio na ufanisi au mabadiliko yanayobadilika, kosa ni mbaya na vipimo vya synaptic vinapunguzwa. Ya r̂(t) muda ni sawa na (λ-V) muda wa makosa ya mfano wa Rescorla-Wagner (Eq. 4 ). Hata hivyo, inahusisha hatua za wakati mmoja (t) ndani ya kila jaribio badala ya utabiri unaofanywa juu ya majaribio mfululizo. Mifano hizi za kisasa za kuimarisha huongeza juu ya ukweli kwamba utabiri uliopatikana unatia muda halisi wa kuimarisha (Dickinson et al. 1976; Gallistel 1990; Smith 1968).

Tofauti za muda (TD) algorithms pia hutumia utabiri uliopatikana wa kubadili uzito wa synaptic. Katika kesi ya kichocheo kisichochotabiriwa, kimoja kimoja kinatabiri moja ya reinforcer, utabiri P (t) huanza wakati (t), hakuna utabiri uliotangulia [P(t - 1) = 0], na uimarishaji haujawahi kutokea [r(t) = 0]. Kulingana na Eq. 6, mfano huo hutoa ishara ya kuimarisha ufanisi kwa wakati huo (t) ya utabiri

rˆ=P(t)

Ulinganifu 6BKatika kesi nyingi, mfululizo wa utabiri wa uingizaji, tena kwa kuimarishwa haipo wakati wa utabiri, ishara ya kuimarisha kwa wakati huo (T) ya utabiri huonyesha tofauti kati ya utabiri wa sasa P (t) na utabiri uliotangulia P(t - 1)

rˆ=P(t)-P(t-l)

Ulinganisho 6cHii inafanya muda wa kosa la kuimarisha juu. Sawa na maandamano yaliyotabiriwa kabisa, vitendo vyote vya utabiri ambavyo vimejitabiri kikamilifu vimeondolewa [P(t - 1) = P(t)], kusababisha r̂ = 0 wakati (T) ya madhara haya. Tu kichocheo cha awali cha utabiri huchangia kwa ishara ya kuimarisha ufanisi, kama kichocheo hiki P (t) haitabiri na kichocheo kingine [P(t - 1) = 0]. Hii inafanana sawa r̂ = P (t) wakati huo (T) ya utabiri wa kwanza kama katika kesi ya utabiri mmoja (Eq. 6b).

• Pakua takwimu
• Fungua kwenye kichupo kipya
• Pakua nguvu

Mtini. 9. 

Usanifu wa msingi wa mifano ya mtandao wa neural utekelezaji wa algorithms tofauti wakati wa kulinganisha na kuunganishwa kwa basali ganglia. A: katika utekelezaji wa awali ishara ya kufundisha yenye ufanisi y - ȳ ni computed katika mfano neuron A na kutumwa kwa vituo vya presynaptic vya pembejeo x kwa neuron B, hivyo kushawishi x → B usindikaji na kubadilisha uzito wa synaptic kwenye x → B sambamba. Neuron B huathiri pato la tabia kupitia axon y na kwa wakati huo huo huchangia mali ya neuroni A, yaani majibu yake kwa msisitizo-kutabiri maandamano. Utekelezaji wa hivi karibuni wa matumizi haya ya usanifu rahisi ya neuroni A badala ya neuron B kwa kusambaza pato O ya mfano (Montague et al. 1996; Schultz et al. 1997). Imechapishwa kutoka Sutton na Barto (1981) kwa kibali cha Chama cha Kisaikolojia cha Marekani. B: utekelezaji wa hivi karibuni hutenganisha sehemu ya mafundisho A, aitwaye mkosoaji (haki), kutoka sehemu ya pato iliyo na vitengo kadhaa vya usindikaji B, aitwaye muigizaji (kushoto). Ishara ya kuimarisha ufanisi r̂(t) imehesabiwa kwa kuondokana na tofauti ya muda katika utabiri wa reinforcer uzito γP(t) - P(t - 1) kutoka kuimarisha msingi r(t) kupokea kutoka mazingira (γ ni sababu ya kupunguza gharama ya reinforcers mbali zaidi). Utabiri wa kuimarisha huhesabiwa katika kitengo tofauti cha utabiri C, ambayo ni sehemu ya mkosoaji na hufanya kitanzi kilichofungwa na kipengele cha kufundisha A, ambapo kuimarisha msingi huingia kwa mshtakiwa kupitia pembejeo tofauti r_t. Ishara ya kuimarisha yenye ufanisi huathiri uzito wa synaptic kwenye viboni zinazoingia katika mwigizaji, ambayo inashirikiana na pato na katika kitengo cha utabiri kinachotabiriwa. Imechapishwa kutoka Barto (1995) kwa kibali cha MIT Press. C: kuunganishwa kwa msingi wa gangli ya basal inaonyesha similarit zinazovutia na usanifu wa muigizaji-critic. Makadirio ya Dopamini hutoa ishara ya kuimarisha kwa striatum na inafanana na kitengo A katika sehemu A na B, strimbum ya limbic (au striosome-kiraka) inachukua nafasi ya kitengo cha utabiri C katika mkosoaji, na striatum sensorimot (au matrix) inafanana na vitengo vya muigizaji B. Katika mfano wa awali (A), kupotoka moja kwa moja kutoka kwa anatomy ya ganglia ya basli kuna ushawishi wa neuroni A kwa kuelekezwa kwenye vituo vya presynaptic, ambapo synapses ya dopamine iko kwenye dendrites ya postsynaptic ya neurons za kuzaa (Freund et al. 1984). Imechapishwa kutoka Smith na Bolam (1990) kwa kibali cha Elsevier Press.

Kuchukuliwa pamoja, ishara ya kuimarisha ufanisi (Eq. 6 ) linajumuisha kuimarisha kwa msingi, ambayo inapungua kwa utabiri unaojitokeza (Eq. 6a) na inabadilishwa hatua kwa hatua na utabiri uliopatikana (Eqs. 6b na 6c). Kwa ufuatiliaji mfululizo wa utabiri, ishara ya kuimarisha yenye ufanisi inarudi nyuma kwa wakati kutoka reinforcer ya msingi hadi kichocheo cha kwanza kabisa cha kusisitiza. Matokeo ya uhamisho wa retrograde katika kazi maalum zaidi ya mkopo kwa synapses zinazohusika, kama utabiri unakaribia karibu wakati wa athari za tabia na tabia zinazopangwa, ikilinganishwa na kuimarishwa mwisho wa majaribio (Sutton na Barto 1981).

Utekelezaji wa algorithms ya kujifunza kuimarisha hutumia kosa la utabiri kwa njia mbili, kwa kubadili uzito wa synaptic kwa pato la tabia na kwa kupata utabiri wenyewe ili kuendelea kuhesabu kosa la utabiri (Mtini. 9 A) (McLaren 1989; Sutton na Barto 1981). Kazi hizi mbili zinatenganishwa katika utekelezaji wa hivi karibuni, ambapo kosa la utabiri linahesabiwa katika sehemu ya kigezo inayofaa na hubadilisha uzito wa synaptic kwenye sehemu ya muigizaji wa kupatanisha pato la tabia (Mtini. 9 B) (Barto 1995). Hitilafu nzuri huongeza utabiri wa uimarishaji wa mkosoaji, wakati kosa mbaya lililoacha kuimarisha hupunguza utabiri. Hii hufanya ishara ya kuimarisha yenye ufanisi inafaa sana.

Utekelezaji wa neurobiological wa kujifunza tofauti ya muda

MAFUNZO YA MAFUNZO YA NEUROBIOLOGI.

Ingawa awali ilianzishwa kwa msingi wa mfano wa Rescorla-Wagner wa hali ya kawaida, mifano ya kutumia TD algorithms hujifunza aina mbalimbali za kazi za tabia kupitia njia za kimsingi za hali. Kazi hizi zinafikia kutoka kusawazisha pole kwenye gurudumu la gari (Barto et al. 1983) kucheza backgammon darasa la dunia (Tesauro 1994). Robots kutumia TD algorithms kujifunza hoja juu ya nafasi mbili dimensional na kuepuka vikwazo, kufikia na kufahamu (Fagg 1993) au kuingiza shimo ndani ya shimo (Gullapalli et al. 1994). Kutumia ishara ya kuimarisha TD ili kuathiri moja kwa moja na kuchagua tabia (Kielelezo. 9 A), Mifano ya TD inaelezea tabia ya tabia ya asali (Montague et al. 1995) na kuiga maamuzi ya binadamu (Montague et al. 1996). Mifano ya TD na usanifu wa wazi wa waigizaji wa maigizo hufanya mifano ya nguvu sana ambayo hujifunza harakati za jicho kwa ufanisi (Friston et al. 1994; Montague et al. 1993), harakati za usawa (Mchoro. 10), na athari za mwelekeo (Contreras-Vidal na Schultz 1996). Mfano wa hivi karibuni umeongeza ishara za kushawishi zinazosababisha kuimarisha ishara ya kufundisha, kuchochea kutumika na hatua za mhusika na mwigizaji, na kutumia sheria za mshindi-kuchukua wote kwa ajili ya kuboresha ishara ya kufundisha na kwa kuchagua neurons ya actor na uanzishaji mkubwa zaidi. Hii ilitoa maelezo kwa kina sana majibu ya neurons ya dopamini na tabia ya kujifunza ya wanyama katika kazi za kukabiliana na kuchelewa (Suri na Schultz 1996). Ni ya kuvutia sana kuona kwamba ishara za kufundisha kutumia makosa ya utabiri husababisha kujifunza kwa kasi na kamili zaidi ikilinganishwa na ishara za uimarishaji usio na masharti (Mtini. 10) (Friston et al. 1994).

• Pakua takwimu
• Fungua kwenye kichupo kipya
• Pakua nguvu

Mtini. 10. 

Faida ya ishara ya kuimarisha ya kuimarisha kwa kujifunza. Mfano wa tofauti ya muda na usanifu wa waigizaji-mwigizaji na ustahiki wa ufanisi katika mwigizaji alifunzwa katika kazi ya uchaguzi ya uchaguzi wa 2 hatua ya 3 (weka kushoto juu). Kujifunza kwa kasi zaidi na kufikia utendaji wa juu wakati ishara ya kuimarisha ya kuimarisha ilitumika kama ishara ya kufundisha (critic adaptive, juu) ikilinganishwa na kutumia ishara ya kuimarisha bila masharti katika mwisho wa kesi (chini). Athari hii inachukua hatua kwa hatua zaidi na utaratibu mrefu. Utendaji wa kulinganishwa na ishara ya kuimarisha bila masharti ingehitaji ufuatiliaji mrefu wa ustahiki. Takwimu zilipatikana kutoka simuleringar ya 10 (R. Suri na W. Schultz, uchunguzi usiochapishwa). Uboreshaji sawa katika kujifunza na kuimarisha uhuishaji ulipatikana katika mfano wa tabia ya oculomotor (Friston et al. 1994).

Njia za kujifunza zinawezekana kwa kutumia ishara ya dopamini

Sehemu iliyotangulia imeonyesha kwamba ishara rasmi ya utabiri ya uhuishaji iliyotolewa na majibu ya dopamini inaweza kuunda ishara ya kufundisha hasa ya kujifunza mfano. Sehemu zifuatazo zinaeleza jinsi majibu ya dopamini ya kibiolojia yanaweza kutumika kwa ajili ya kujifunza na miundo ya baslia na kupendekeza hypotheses inayoonekana.

POSTSYNAPTIC PLASTICITY KATIKA MAFUNZO YA KUFANYA KAZI.

Kujifunza itaendelea kwa hatua mbili. Hatua ya kwanza inahusisha upatikanaji wa jibu la utabiri wa malipo ya dopamine. Katika majaribio yafuatayo, ishara ya dopamini ya utabiri ingeweza kuimarisha vipimo vya synaptic (ω) vya aina ya corticostriatal ya synapses ambayo hufanya kazi wakati wa mchango wa kutabiri malipo, wakati inasababishwa na corapostriatal synapses. Hii inabainisha utawala wa tatu wa kujifunza

Δω=ɛ rˆ i o

Ulinganiko wa 8 mahali r̂ ni dopamini kuimarisha ishara, i ni shughuli za pembejeo, o ni shughuli za pato, na ɛ ni kiwango cha kujifunza.

Katika mfano rahisi, pembejeo nne za cortical (i1-i4) wasiliana na miiba ya dendritic ya neurons ya uzazi wa spiny ya kawaida ya kawaida ya kawaida (o1-o3; 11). Pembejeo za korintho hujiunga na neurons za kuzaa, kila pembejeo inayowasiliana na mgongo tofauti. Mimea hiyo hiyo haijafikiriwa na pembejeo ya kawaida ya dopamine R. Utekelezaji wa pembejeo ya dopamine R inaonyesha kuwa kichocheo kisichotabiriwa cha kutabiri kinatokea katika mazingira, bila kutoa maelezo zaidi (signal signal). Hebu tuchukue kuwa pembejeo ya kinga i2 imeanzishwa wakati huo huo na neurons za dopamine na nambari moja ya vigezo kadhaa maalum vya kichocheo kimoja cha kutabiri, kama vile hali yake ya hisia, upande wa mwili, rangi, texture na msimamo, au parameter maalum ya mwendo yalisababishwa na kuchochea. Seti ya vigezo vya tukio hili itakuwa coded na seti ya pembejeo za cortical i2. Pembejeo za kimaadili i1, i3, na i4 isiyohusiana na msukumo wa sasa na harakati hazitumiki. Majibu ya dopamini husababisha kutolewa kwa dopamine katika vidicosities zote lakini ingeweza kuchagua kuimarisha tu corticostriatal synapses i2-o1 na i2-o2, ikiwa ni pamoja na pembejeo za pembejeo za nguvu za kutosha kuamsha neurons za uzazi o1 na o2.

• Pakua takwimu
• Fungua kwenye kichupo kipya
• Pakua nguvu

Mtini. 11. 

Mvuto tofauti ya dopamini ya kuimarisha ishara juu ya shughuli za corticostriatal ya kuchagua. Vipande vya Dendritic ya neurons za uzazi wa spiny za 3 za kati za kati na o1, o2, na o3 zinawasiliana na pembejeo za cortical 4, i1, i2, na i3 na kwa varonosity inayotokana na dopamine neuron R moja (au kutoka kwa idadi ya dopamine neurons yenye ufanisi wa homogenously ). Kila neuron ya kuzaa inapata ~ xNUMX cortical na 4 dopamine pembejeo. Katika misuli moja ya dendritic, pembejeo tofauti za cortical hujiunga na pembejeo ya dopamine. Katika toleo la 10,000 la mfano, ishara ya dopamini inaboresha maambukizi ya corticostriatal wakati huo huo kuhusiana na maambukizi yasiyotumika. Kwa mfano, pembejeo ya dopamine R inafanya kazi kwa wakati mmoja kama pembejeo ya pembe i1,000, lakini I1, i2, i1 haitumiki. Hii inasababisha mabadiliko ya i3 → o4 na i2 → maambukizi ya o1 lakini inashika i2 → o2, i1 → o1, i3 → o2, na i3 → uwasilishaji wa o3 haujafanywa. Katika toleo la mtindo unaotumia plastiki, vipimo vya synaptic vya corticostriatal synapses ni vya muda mrefu iliyopita na ishara ya dopamini kulingana na sheria hiyo. Hii inaweza kutokea wakati majibu ya dopamine kwenye kichocheo kilichosababishwa kitendo kwenye synapses ya corticostriatal ambayo pia imeanzishwa na kichocheo hiki. Katika toleo jingine linalotumia plastiki, majibu ya dopamine kwenye malipo ya msingi yanaweza kufanya nyuma nyuma kwa wakati wa corticostriatal synapses ambazo zilikuwa zikifanya kazi hapo awali. Synapses hizi zitafanywa kuwa na uwezo wa kubadilisha na kufuatilia upimaji wa postsynaptic neuronal kushoto kutoka kwa shughuli hiyo. Kwa kulinganisha muundo wa basli ganglia na mfano wa hivi karibuni wa TD wa Mtini. 9 B, pembejeo ya dopamine R inaelezea mkosoaji kwa neuron A, striatum na neurons o1-o3 inajibu mwigizaji na neuron B, pembejeo za kinga i1-i4 inaiga pembejeo ya mwigizaji, na makadirio tofauti ya dopamine neurons R juu ya misuli mingi ya neurons nyingi za uzazi o1-o3 inaelezea ushawishi wa kimataifa wa mshambuliaji wa mwigizaji. Ulinganisho sawa ulifanywa na Houk et al. (1995). Mchoro huu unategemea data ya anatomiki Freund et al. (1984), Smith na Bolam (1990), Flaherty na Graybiel (1993), na Smith et al. (1994).

Utaratibu huu wa kujifunza unatumia majibu ya dopamini iliyopatikana wakati wa kichocheo cha kutabiri malipo kama dalili ya kufundisha ili kuleta mabadiliko ya muda mrefu ya kisasa (Mtini. 12 A). Kujifunza kwa kichocheo cha kutabiri au harakati kilichosababisha kimetokana na upatikanaji ulioonyeshwa wa majibu ya dopamine kwenye kichocheo cha kutabiri malipo, pamoja na plastiki inayomtegemea dopamine katika striatum. Mabadiliko ya plastiki yanaweza kutokea katika miundo ya kamba au subcortical chini ya striatum baada ya kuimarishwa kwa muda mrefu wa dopamini ya muda mfupi wa maambukizi ya synaptic katika striatum. Madhara ya retroactive ya malipo juu ya msisitizo na harakati zilizopita kabla ya malipo zinapatanishwa na uhamisho wa kukabiliana na kichocheo cha awali cha malipo. Majibu ya dopamini yaliyotabiriwa au kutolewa malipo ya msingi hayatumiwi kwa mabadiliko ya plastiki katika striatum kama haitoke wakati huo huo na matukio yaliyopangwa, ingawa inaweza kushiriki katika kompyuta ya majibu ya dopamine kwenye kichocheo cha kutabiri malipo kwa kufanana na usanifu na utaratibu wa mifano ya TD.

• Pakua takwimu
• Fungua kwenye kichupo kipya
• Pakua nguvu

Mtini. 12. 

Ushawishi wa dopamini kuimarisha ishara juu ya uwezekano wa utaratibu wa kujifunza katika striatum. A: mwitikio wa malipo ya dopamine ya kipaumbele kwa kichocheo kilichosababishwa (CS) kina athari ya moja kwa moja au ya plastiki juu ya neurotransmission ya uzazi inayohusiana na msukumo huo. B: majibu ya dopamini kwa malipo ya msingi ina athari ya upasuaji ya plastiki kwenye neurotransmission ya uzazi inayohusiana na kichocheo kinachotangulia. Utaratibu huu unapatanishwa na ustahiki wa kufuatilia shughuli za kuzaa. Mishale imara zinaonyesha athari za moja kwa moja za ishara ya dopamini juu ya neurotransmission ya uzazi (A) au kufuatilia ustahiki (B), mshale mdogo ndani B inaonyesha athari ya moja kwa moja juu ya neurotransmission ya uzazi kupitia njia ya kustahili.

Kichocheo cha umeme cha neurons ya dopamine kama kichocheo kisichopunguzwa

Kichocheo cha umeme cha mikoa ya ubongo kilichozunguka kwa uaminifu hutumikia kama kuimarisha kwa kupata tabia na kuendeleza tabia (Olds na Milner 1954). Baadhi ya maeneo yenye kusisimua yenyewe yenye kuvutia huendana na miili ya dopamini ya kiini na vifungu vya axon katika midbrain (Corbett na Hekima 1980), kiini accumbens (Phillips et al. 1975), striatum (Phillips et al. 1976), na cortox ya prefrontal (Mora na Myers 1977; Phillips et al. 1979), lakini pia hupatikana katika miundo isiyohusiana na mifumo ya dopamine (Nyeupe na Milner 1992). Kushangaza kwa umeme huhusisha uanzishaji wa neurons ya dopamine (Fibiger na Phillips 1986; Mwenye hekima na Rompré 1989) na hupunguzwa na vidonda vya 6-hydroxydopamine ya dopamini (Fibiger et al. 1987; Phillips na Fibiger 1978), kuzuia dopamine awali (Edmonds na Gallistel 1977), uharibifu wa uharibifu wa dopamine neurons (Rompré na Hekima 1989), na wapinzani wa dopamine receptor wanasimamiwa mfumo (Furiezos na 1976 Mwenye hekima) au ndani ya kiini accumbens (Mogenson et al. 1979). Kuchochea mwenyewe kunawezeshwa na ongezeko la cocaine au amphetamini inayoongezeka katika dopamine ya ziada (Jumuisha na Mwenye hekima 1980; Stein 1964; Wauquier 1976). Kuchochea mwenyewe kwa moja kwa moja huongeza matumizi ya dopamini katika kiini accumbens, striatum na cortex ya mbele (Fibiger et al. 1987; Mora na Myers 1977).

Inashangilia kufikiria kuwa impulses na kutolewa kwa umeme zinazosababishwa na umeme zinaweza kutumiwa kama msukumo usio na masharti katika kujifunza shirikishi, sawa na kuchochea kwa neurons ya octopine katika nyuki kujifunza proboscis reflex (Nyundo 1993). Hata hivyo, kujishughulisha na dopamini binafsi huchochea katika angalau mambo matatu muhimu kutokana na uanzishaji wa asili wa neurons ya dopamine. Badala ya kuimarisha neurons ya dopamini, tuzo za asili huwahi kuanzisha mifumo kadhaa ya neuronal kwa sambamba na kuruhusu coding iliyosambazwa ya vipengele tofauti vya malipo (angalia maandishi zaidi). Pili, kusisimua umeme hutumiwa kama kuimarisha bila masharti bila kutafakari kosa katika utabiri wa malipo. Tatu, kuchochea umeme hutolewa tu kama tuzo baada ya mmenyuko wa tabia, badala ya wakati wa kichocheo cha utabiri. Itakuwa ya kuvutia kutumia umeme wa kusisimua kwa namna ile ile ile kama dopamine neurons inatoa ishara zao.

Upungufu wa kujifunza na uharibifu wa dopamine neurotransmission

Uchunguzi wengi ulifuatilia tabia ya wanyama wenye ulemavu wa dopamine neurotransmission baada ya matumizi ya ndani au ya mfumo wa wapinzani wa dopamine receptor au uharibifu wa axon ya dopamini katika midbrain ya kati, kiini accumbens, au striatum. Mbali na kuchunguza kupoteza na utambuzi wa utambuzi wa kukumbua Parkinsonism, tafiti hizi zilifunua uharibifu katika usindikaji wa habari za malipo. Masomo ya mwanzo yalitaja kwa upungufu katika mtazamo wa maoni, hedonic ya malipo (Nzuri ya 1982; Wise et al. 1978). Majaribio zaidi yameonyesha matumizi mabaya ya malipo ya msingi na mazoezi ya kupindukia kwa njia ya mbinu na matumizi ya matumizi (Beninger et al. 1987; Ettenberg 1989; Miller et al. 1990; Salamone 1987; Ungerstedt 1971; Hekima na Unganisha 1984; Mwenye hekima na Rompre 1989). Masomo mengi yameelezea kuharibika kwa mchakato wa motisha na wa makini unaojifunza kujifunza kwa hamu (Beninger 1983, 1989; Beninger na Hahn 1983; Fibiger na Phillips 1986; LeMoal na Simon 1991; Robbins na Everitt 1992, 1996; Nyeupe na Milner 1992; Nzuri ya 1982). Ukosefu wa kujifunza wengi huhusishwa na ugonjwa wa neva wa dopamine katika kiini accumbens, ambapo kuharibika kwa ugonjwa wa miguu husababisha upungufu wa sensorimotor (Amalric na Koob 1987; Robbins na Everitt 1992; Nyeupe 1989). Hata hivyo, kujifunza kwa kazi za kimaumbile kwa jumla na mali za kuchochea ubaguzi huonekana kuwa mara nyingi hupunguliwa, na sio kabisa kutatuliwa ikiwa baadhi ya upungufu wa kujifunza inaweza kuwa na wasiwasi na upungufu wa utendaji wa magari (Salamone 1992).

Uzazi wa dopamine neurons katika ugonjwa wa Parkinson pia husababisha upungufu kadhaa wa kujifunza na utaratibu, ikiwa ni pamoja na ujifunzaji wa ushirika (Linden et al. 1990; Sprengelmeyer et al. 1995). Mapungufu yamepo katika kujifunza kwa majaribio-na-kosa na kuimarishwa haraka (Vriezen na Moscovitch 1990) na wakati wa kuhusisha stimuli wazi na matokeo tofauti (Knowlton et al. 1996), hata katika hatua za mwanzo za ugonjwa wa Parkinson bila atrophy ya gamba (Canavan et al. 1989). Wagonjwa wa Parkinsonian pia huonyesha mtazamo wa wakati usioharibika (Mchungaji na al. 1992). Ukosefu huu wote hutokea mbele ya matibabu ya L-Dopa, ambayo hurejesha viwango vya tonic striatal dopamine bila kurejesha ishara ya dopamini ya phasic.

Masomo haya yanaonyesha kwamba dopamine neurotransmission ina jukumu muhimu katika usindikaji wa tuzo kwa tabia ya mbinu na katika aina za kujifunza zinazohusisha vyama kati ya msisitizo na tuzo, wakati kuhusika katika aina nyingi za kujifunza inaweza kuulizwa. Haijulikani kama upungufu huu unaonyesha hali mbaya zaidi ya kutosha kwa tabia kutokana na kuchochea kwa dopamine receptor kusisimua badala ya kukosekana kwa ishara ya malipo ya dopamine. Ili kutatua swali hili, pamoja na hasa kufafanua jukumu la dopamine katika fomu tofauti za kujifunza, itakuwa ni manufaa kujifunza kujifunza katika hali hizo ambazo jibu la dopamine la phasic kwa uharibifu wa hamu hutokea.

Aina za kujifunza zinaweza kupatanishwa na ishara ya dopamini

Tabia za majibu ya dopamine na ushawishi mkubwa wa dopamine kwenye neurons za kuzaa inaweza kusaidia kufuta fomu fulani za kujifunza ambazo dopamine neurons zinaweza kuhusishwa. Mapendekezo ya upendeleo ya kupigania kinyume na matukio ya aversive yangependeza kuhusika katika kujifunza kwa tabia ya mbinu na kupatanisha athari za kuimarisha, badala ya kujiondoa na adhabu. Majibu ya malipo ya msingi nje ya kazi na mazingira ya kujifunza yanaweza kuruhusu neurons za dopamine kuwa na jukumu katika wigo mpana wa kujifunza unaojumuisha tuzo za msingi, katika hali ya kikabila na ya jadi. Majibu ya kutabiri tuzo ya kusisitiza yanaonyesha vyama vya kichocheo na itakuwa sambamba na ushirikishwaji wa matarajio ya malipo chini ya msingi wa kujifunza motisha (Bindra 1968). Kwa upande mwingine, majibu ya dopamine hayana kipaumbele chawadi kama vitu vya malengo, kwa kuwa huripoti tu makosa katika utabiri wa malipo. Pia huonekana kuwa hawakubaliki na nchi zinazohamasisha, kwa hivyo hafurahi jukumu maalum katika kuhimiza hali ya kujitenga kwa vitendo vilivyoongozwa na lengo (Dickinson na Balleine 1994). Ukosefu wa mahusiano ya wazi kwa harakati za mkono na jicho haifai kuwa na jukumu la kupatanisha moja kwa moja majibu ya tabia ambayo yanafuatia msukumo wa motisha. Hata hivyo, kulinganisha kati ya matumizi ya neurons ya mtu binafsi na kujifunza kwa viumbe vyote ni vigumu sana. Katika kiwango cha synaptic, dopamini iliyotolewa kwa dhamana inafikia dendrites nyingi kwa pengine kila neuron ya kuzaa na hivyo inaweza kutumika athari ya plastiki juu ya aina kubwa ya vipengele tabia inayohusisha striatum, ambayo inaweza kujumuisha kujifunza ya harakati.

Hali maalum ambayo dalili za dopamini zinaweza kuwa na jukumu katika kujifunza zinatambuliwa na aina za uchochezi ambazo husababisha ufanisi wa majibu ya dopamini. Katika maabara ya wanyama, majibu ya dopamini yanahitaji tukio la kupendeza la mapinduzi, riwaya, au vikwazo maalum, ikiwa ni pamoja na tuzo za msingi za virutubisho na utabiri wa malipo, wakati msukumo wa wasiwasi haufai jukumu kubwa. Majibu ya Dopamine yanaweza kutokea katika hali zote za tabia zinazodhibitiwa na matokeo ya wazi na ya wazi, ingawa viwango vya juu vinavyotakiwa na msisitizo wa sekondari havijajaribiwa. Majibu ya phasiki ya dopamini hayataweza kuwa na jukumu katika aina za kujifunza ambazo haziingiliani na matokeo ya kutokea, na majibu ya utabiri hayataweza kuchangia katika kujifunza katika hali ambazo hazijitokezi kwa hatua ya kuhubiri, kama mabadiliko ya polepole ya mazingira . Hii inaongoza kwa swali la kuvutia la kuwa kama kuacha aina fulani ya kujifunza na vidonda vya dopamine au neuroleptics inaweza tu kuonyesha ukosefu wa majibu ya dopamine ya kwanza kwa sababu sababu ya ufanisi inayowasaidia haitumiki.

Ushiriki wa ishara za dopamini katika kujifunza inaweza kuonyeshwa na mfano wa kinadharia. Fikiria majibu ya dopamini wakati wa upatikanaji wa kazi ya wakati wa majibu ya majibu wakati mmenyuko sahihi unasababishwa na malipo ya virutubisho. Mwitikio wa malipo hatimaye huhamishiwa kwa mapendekezo ya malipo ya mapema. Mara nyingi matokeo yanaendelea zaidi na mazoezi ya muda mrefu kama nafasi za nafasi za malengo zinazidi kutabirika. Ingawa dopamini neurons huendelea kuitikia ufanisi wa utabiri wa malipo, uboreshaji wa tabia zaidi unaweza kuwa hasa kutokana na upatikanaji wa usindikaji wa utabiri wa nafasi za nafasi na mifumo mingine ya neuronal. Kwa hivyo majibu ya dopamini yatatokea wakati wa awali, sehemu ya motisha ya kujifunza ambayo masomo huja kufikia vitu na kupata msingi wazi, na uwezekano wa hali, malipo. Wangeweza kushiriki kidogo katika hali ambayo maendeleo ya kujifunza huenda zaidi ya uingizaji wa tabia ya mbinu. Hii haiwezi kuzuia jukumu la dopamini kwa hatua za awali za kujifunza, kama hali nyingi zinahitajika kujifunza kutoka kwa mifano na baadaye zinahusisha kujifunza na matokeo wazi.

Hitilafu ya utabiri

Ishara ya kosa la utabiri ya neurons ya dopamini itakuwa kiashiria bora cha thamani ya kupendeza ya matukio ya mazingira kuhusiana na utabiri lakini haishani kubainisha kati ya vyakula, vinywaji, na utabiri wa kutabiri tu na kati ya njia za kuona, za ukaguzi, na za taratibu. Ishara hii inaweza kuunda ujumbe wa uangalifu wa malipo ambayo neurons za postsynaptic zinatambuliwa kuhusu kuonekana kushangaza au kutokuwepo kwa tukio lenye thawabu au lenye thawabu bila kuonyesha zaidi utambulisho wake. Ina sifa zote rasmi za ishara ya nguvu ya kuimarisha kwa kujifunza. Hata hivyo, habari kuhusu hali maalum ya tuzo ni muhimu kwa kuamua ni vitu gani vinapaswa kupatikana na kwa namna gani. Kwa mfano, mnyama aliye na njaa anapaswa kuwasiliana na chakula lakini sio kioevu. Ili kubagua muhimu kutokana na tuzo zisizo na maana, ishara ya dopamine inapaswa kuongezwa na maelezo ya ziada. Majaribio ya hivi karibuni katika vivo ya dialysis yalionyesha kutolewa kwa chakula cha dopamine ya chakula kilichojaa njaa kuliko panya za satiated (Wilson et al. 1995). Utegemea huu wa kutegemea uhuru wa dopamini hauwezi kuhusisha majibu ya msukumo, kwa sababu tumeshindwa kupata utegemezi wa wazi wa gari na majibu ya dopamine wakati kulinganisha kati ya vipindi vya mapema na marehemu ya vikao vya majaribio ya mtu binafsi wakati ambapo wanyama walipata maji machafu (JL Contreras-Vidal na W. Schultz, data isiyochapishwa).

Kipaumbele maalum

Habari kuhusu malipo ya kioevu na chakula pia hutumiwa katika miundo ya ubongo badala ya neurons ya dopamine, kama vile storum ya dorsal na ventral, kiini ya subthalamic, amygdala, kamba ya uprontal ya dhahabu, koriti ya orbitofrontal, na kamba ya anterior cingulate. Hata hivyo, miundo haya haionekani kuingiza ishara ya hitilafu ya utabiri wa kimataifa inayofanana na neurons ya dopamine. Katika primates, hizi miundo mchakato wa malipo kama 1) majibu ya muda mfupi baada ya utoaji wa malipo (Apicella et al. 1991a,b, 1997; Bowman et al. 1996; Hikosaka et al. 1989; Niki na Watanabe 1979; Nishijo et al. 1988; Tremblay na Schultz 1995; Watanabe 1989), 2) majibu ya muda mfupi kwa cues za kutabiri malipo (Aosaki et al. 1994; Apicella et al. 1991b; 1996; Hollerman et al. 1994; Nishijo et al. 1988; Thorpe et al. 1983; Tremblay na Schultz 1995; Williams et al. 1993), 3) iliendeleza uanzishaji wakati wa matarajio ya malipo ya mara moja (Apicella et al. 1992; Hikosaka et al. 1989; Matsumura et al. 1992; Schultz et al. 1992; Tremblay na Schultz 1995), Na 4) miundo ya uendeshaji kuhusiana na tabia na malipo yaliyotabiriwa (Hollerman et al. 1994; Watanabe 1990, 1996). Wengi wa neuroni hizi hufafanua vizuri kati ya malipo mbalimbali ya chakula na kati ya malipo tofauti ya kioevu. Hivyo hutengeneza asili maalum ya tukio la malipo na inaweza kutumika kwa mtazamo wa tuzo. Baadhi ya majibu ya malipo hutegemea malipo yasiyo ya kutabirika na yamepunguzwa au haipo wakati malipo yatabiriwa na kichocheo kilichopangwa (Apicella et al. 1997; Matsumoto et al. 1995; L. Tremblay na W. Schultz, data isiyochapishwa). Wanaweza kutabiri utabiri kwa ajili ya malipo maalum, ingawa haijulikani ikiwa ni ishara ya utabiri wa matukio kama majibu yao ya kufuta malipo haijulikani.

Kudumisha utendaji imara

Njia tatu za neuronal zinaonekana kuwa muhimu kwa kudumisha ufanisi wa utendaji wa tabia, yaani kutambua ya malipo yasiyopunguzwa, kutambua malipo ya utabiri wa malipo, na kugundua tuzo za kutabiri. Neurons ya Dopamini huzuni wakati utabiri wa malipo haufai. Ishara hii inaweza kupunguza ufanisi wa synaptic kuhusiana na majibu ya tabia ya makosa na kuzuia marudio yao. Jibu la dopamini kwa ufanisi wa kutabiri utabiri huhifadhiwa wakati wa tabia imara na hivyo inaendelea kutumika kama habari za mapema. Ijapokuwa tuzo za kutabiri kikamilifu hazipatikani na neurons za dopamini, zinatatuliwa na mifumo ya kondom na ya subcortical iliyoelezwa hapo juu. Hii itakuwa muhimu kwa kuepuka kupoteza tabia ya kujifunza.

Kuchukuliwa pamoja, inaonekana kuwa usindikaji wa tuzo maalum za kujifunza na kudumisha tabia ya mbinu ingefaa sana kutokana na ushirikiano kati ya dopamine neurons kuashiria tukio lisilopitishwa au upungufu wa malipo na neurons katika miundo mingine wakati huo huo, kuonyesha hali maalum ya malipo.

Noradrenaline neurons

Karibu idadi ya watu wa noradrenaline neurons katika locus coeruleus katika panya, paka, na nyani inaonyesha badala homogeneous, biphasic kuamsha-depressant majibu ya visual, auditory, na somatosensory stimuli kuomba athari orientation (Aston-Jones na Bloom 1981; Foote et al. 1980; Rasmussen et al. 1986). Hasa ufanisi ni matukio yasiyo ya kawaida ambayo wanyama huzingatia, kama vile maonyesho ya Visual katika kazi ya ubaguzi wa ajabu (Aston-Jones et al. 1994). Neurons ya Noradrenaline huchagua vizuri sana kati ya kuamsha au kutisha na kutokuwepo kwa matukio. Wanapata majibu kwa vikwazo mpya vya lengo wakati wa kubadilisha na kupoteza majibu kwa malengo ya awali kabla ya kurekebisha tabia hukamilishwa (Aston-Jones et al. 1997). Majibu hutokea kwa kioevu bure nje ya kazi yoyote na kuhamisha thawabu-kutabiri madhara ya lengo ndani ya kazi pamoja na msingi na conditioned aversive stimuli (Aston-Jones et al. 1994; Foote et al. 1980; Rasmussen na Jacobs 1986; Sara na Segal 1991). Jibu mara nyingi huwa na muda mfupi na huonekana kutafakari mabadiliko katika tukio la kuchochea au maana. Maandamano yanaweza kutokea tu kwa majaribio machache na maonyesho ya mara kwa mara ya vitu vya chakula (Vankov et al. 1995) au kwa uchochezi wa ukaguzi uliohusishwa na malipo ya kioevu, pigo la hewa la aversive, au mshtuko wa miguu ya umeme (Rasmussen na Jacobs 1986; Sara na Segal 1991). Wakati wa hali, majibu hutokea kwenye mawasilisho machache ya kwanza ya riwaya ya riwaya na huja tena wakati wowote wakati upungufu wa uimarishaji unabadilika wakati wa upatikanaji, kugeuzwa, na kutoweka (Sara na Segal 1991).

Kuchukuliwa pamoja, majibu ya neurons ya noradrenaline yanafanana na majibu ya neurons ya dopamine kwa namna kadhaa, kuanzishwa na tuzo za msingi, malipo ya utabiri wa malipo, na msukumo wa riwaya na kuhamisha majibu kutoka kwa matukio ya msingi ya kupitisha. Hata hivyo, neurons ya noradrenaline inatofautiana na neurons ya dopamini kwa kukabiliana na aina kubwa zaidi ya kuchochea uchochezi, kwa kujibu vizuri kwa msisitizo wa msingi na ulio na hali ya kupinga, kwa kuchagua ubaguzi dhidi ya kutokuwa na upande wowote, kwa kufuatilia kwa haraka tabia, na kwa kuonyesha majibu ya kupunguzwa kwa kuchochea mara kwa mara uwasilishaji ambao unaweza kuhitaji majaribio ya 100 kwa majibu yenye hamu ya kupendeza (Aston-Jones et al. 1994). Majibu ya Noradrenaline yanahusiana sana na tabia za kuchochea au za kukataa tahadhari zinazosababisha athari za kuelekea wakati hazizingatia zaidi juu ya vipengee vya kuchochea hamu kama vile neurons nyingi za dopamine. Wao labda huendeshwa zaidi kwa kuzingatia kipaumbele kuliko kuhamasisha vipengele vya matukio ya hamu.

Serotonin neurons

Shughuli katika nuclei tofauti za rafu huwezesha pato la magari kwa kuweka tatizo la misuli na shughuli za motor motor (Jacobs na Fornal 1993). Vipu vya rafu vilivyosababishwa katika paka vinaonyesha vigezo vya kutosha, visivyosababishwa na maonyesho ya kuona na ya ukaguzi yasiyo na maana fulani ya tabia (Heym et al. 1982; LeMoal na Olds 1979). Majibu haya yanafanana na majibu ya dopamine neurons kwa riwaya na hasa maadili mazuri. Ulinganisho zaidi unahitaji majaribio zaidi ya kina.

Nucleus basalis Meynert

Neurons ya msingi ya bonde la bomba limeanzishwa mara kwa mara na matukio makubwa ya tabia ikiwa ni pamoja na hali iliyopangwa, malipo ya utabiri na malipo ya msingi. Utekelezaji wengi hutegemea kumbukumbu na vyama na kuimarisha katika ubaguzi na kuchelewa kazi za majibu. Maandamano yanaonyesha ujuzi wa maandamano (Wilson na Rolls 1990a), kuwa muhimu zaidi na msisitizo na harakati zinazotokea karibu na wakati wa malipo (Richardson na DeLong 1990), kutofautisha vizuri kati ya vikwazo vya Visual kwa misingi ya vyama vya kupigania na ya kupinga (Wilson na Rolls 1990b), na kubadilisha ndani ya majaribio machache wakati wa kugeuzwa (Wilson na Rolls 1990c). Neurons pia zimeanzishwa na uchochezi wa aversive, utabiri wa maonyesho ya kuona na uhakiki, na harakati. Wanashughulikia mara kwa mara kwa malipo kamili yaliyotabiriwa katika kazi nzuri za utendaji (Mitchell et al. 1987; Richardson na DeLong 1986, 1990), ingawa majibu ya tuzo ambazo hazitatarajiwa ni nyingi zaidi katika masomo fulani (Richardson na DeLong 1990) lakini si kwa wengine (Wilson na Rolls 1990a-c). Kwa kulinganisha na neurons ya dopamini, zinaanzishwa na wigo mkubwa wa matukio na matukio, ikiwa ni pamoja na matukio ya aversive, na haonyeshi majibu ya idadi ya watu yenye kiasi kikubwa kwa tuzo zisizotabiriwa na uhamisho wake wa kutabiri malipo.

Cerebellar kupanda nyuzi

Pengine alama ya kwanza ya kufundisha kosa inayotokana na uongo katika ubongo iliandikwa ili kuhusisha makadirio ya kupanda kwa nyuzi kutoka kwa mzeituni duni ya Purkinje neurons kwenye kamba ya cerebellar (Ndoa 1969), na masomo mengi ya kujifunza cerebellar yanategemea dhana hii (Houk et al. 1996; Ito 1989; Kawato na Gomi 1992; Llinas na Welsh 1993). Kuongezeka kwa pembejeo za fiber kwa Neurons za Purkinje kwa muda mrefu kubadilisha shughuli zao wakati mizigo ya harakati au mafanikio kati ya harakati na maoni ya maoni yanabadilishwa na nyani hutegemea hali mpya (Gilbert na Thach 1977; Ojangas na Ebner 1992). Mabadiliko haya mengi yanajumuisha shughuli zilizoongezeka badala ya majibu ya uanzishaji dhidi ya unyogovu yanayotokana na makosa katika maelekezo ya kupinga katika dopamine neurons. Ikiwa kupanda kwa nyuzi za nyuzi zilikuwa kama ishara ya kufundisha, kuongezeka kwa fiber-sambamba uanzishaji wa fiber lazima kusababisha mabadiliko katika pembejeo sambamba fiber kwa Purkinje neurons. Hii hutokea kwa kweli kama unyogovu wa muda mrefu wa pembejeo ya fiber sawa, hasa katika maandalizi ya Vitro (Ito 1989). Hata hivyo, mabadiliko yanayofanana ya fiber ni vigumu kupata katika mazingira ya kujifunza tabia (Ojangas na Ebner 1992), na kuacha matokeo ya ishara zinazoweza kuongezeka za mafunzo ya fiber wazi wakati huu.

Hoja ya pili ya jukumu la nyuzi za kupanda katika kujifunza inahusisha hali ya hali ya kawaida ya aversive. Sehemu ndogo ya nyuzi za kupanda inaanzishwa na pumzi ya hewa ya aversive kwa kamba. Majibu haya yanapotea baada ya hali ya kifahari ya Pavlovian kwa kutumia kichocheo cha ukaguzi (Sears na Steinmetz 1991), ikitoa ushauri wa uhusiano na kutokuwa na matarajio ya matukio ya msingi ya aversive. Baada ya hali ya hewa, neurons kwenye kiini cha cerebellar interpositus huitikia kichocheo kilichosimama (Berthier na Moore 1990; McCormick na Thompson 1984). Vipu vya kiini hiki au sindano za mhusika wa GABA bicuculline kwenye mzeituni duni huzuia kupoteza majibu ya chini ya mzeituni baada ya hali, na kuashiria kwamba kuzuia machafu ya monosynaptic au polysynaptic kutokana na interpositus kwa majibu ya mzeituni duni baada ya hali (Thompson na Gluck 1991). Hii inaweza kuruhusu neurons za chini za mzeituni kuwa huzuni kutokana na kutokuwepo kwa tamaa ya aversive na hivyo taarifa ripoti mbaya katika utabiri wa matukio ya aversive sawa na dopamine neurons.

Hivyo nyuzi za kupanda zinaweza kuripoti makosa katika utendaji wa magari na makosa katika utabiri wa matukio ya aversive, ingawa hii haiwezi daima kuhusisha mabadiliko ya bidirectional kama na neurons dopamine. Kupanda nyuzi haionekani kupata majibu kwa hali ya kupendeza ya aversive, lakini majibu kama haya hupatikana katika kiini kiini interpositus. Uhesabuji wa makosa ya utabiri wa aversive inaweza kuhusisha kushuka kwa pembejeo za kuingilia kati kwa neurons za chini za mzeituni, kwa kulinganisha na makadirio ya kujifungua kwa dopamine neurons. Hivyo ishara za mchakato wa kosa za cerebellar, ingawa tofauti na neurons za dopamine na mifano ya TD, na wanaweza kutekeleza sheria za kujifunza makosa ya makosa kama utawala wa Rescorla-Wagner (Thompson na Gluck 1991) au utawala sawa wa Widrow-Hoff (Kawato na Gomi 1992).