Sensitivity ya kiini accumbens kwa ukiukaji katika matarajio ya malipo (2007)

Neuroimage. 2007 Jan 1; 34 (1): 455-61. Epub 2006 Oktoba 17.

Spicer J, Galvan A, Hare TA, Voss H, Glover G, Casey B.

chanzo

Taasisi ya Sackler ya Psychobiology ya Maendeleo, Chuo Kikuu cha Cornell ya Weill Cornell, Chuo Kikuu cha 1300 York, Sanduku 140, New York, NY 10021, USA.

abstract

Uchunguzi huu ulibainisha ikiwa mikoa ya frontostriatal ya kijiji imetenga tofauti ya matokeo ya kutarajiwa na zisizotarajiwa. Tulifanya udhibiti wa uwezekano wa tuzo na kuchunguza majibu ya neural kwa malipo na yasiyo ya kurekebisha kwa kila hali ya uwezekano katika striatum ya msingi na cortex orbitofrontal (OFC). Kwa majaribio ya mwisho ya jaribio, masomo yalionyesha majibu ya tabia ya polepole kwa hali na uwezekano wa chini kabisa wa malipo, kuhusiana na hali na uwezekano mkubwa zaidi wa malipo. Katika ngazi ya neural, wote kiini accumbens (NAcc) na OFC ilionyesha uanzishaji mkubwa wa malipo kwa jamaa na majaribio yasiyo ya kurejeshwa, lakini accumbens ilionekana kuwa nyeti zaidi kwa ukiukwaji katika matokeo ya malipo yaliyotarajiwa. Takwimu hizi zinaonyesha majukumu tofauti kwa mzunguko wa frontostriatal katika utabiri wa malipo na katika kukabiliana na ukiukwaji katika matarajio.

 

kuanzishwa

Kuunda utabiri sahihi na kugundua ukiukaji katika matarajio juu ya hafla zinazokuja za malipo ni sehemu muhimu ya tabia inayoelekezwa kwa malengo. Masomo ya kibinadamu yasiyo ya kibinadamu na upigaji picha ya wanadamu yanaonyesha kuwa maeneo yenye utajiri wa mbele ya kuzaliwa yanahusika katika kuunda utabiri juu ya matokeo ya malipo ya baadaye na kuboresha tabia ipasavyo. Mifumo ya neva ya makosa ya utabiri yanayohusiana na malipo - uwakilishi wa tofauti kati ya malipo halisi na yanayotarajiwa (Schultz et al, 1997) - wamejifunza katika nyani zisizo za kibinadamu kulingana na tuzo zinazotarajiwa na zisizotarajiwa na / au upungufu wa tuzo (Hollerman et al, 1998, Leon na Shadlen, 1999; Tremblay na Schultz, 1999). Utafiti wa sasa ulitumia kazi ya mchezaji-sampuli ya ucheleweshaji wa kawaida, sawa na moja iliyotumiwa hapo awali na nyasi zisizo za kibinadamu (Fiorillo et al, 2003), ambayo ilifanya uwezekano wa matokeo ya malipo, kuchunguza majibu ya neural kwa tuzo za kutarajiwa na zisizotarajiwa.

Kubadilisha ushahidi huhusisha mfumo wa dopamini kuwa muhimu kwa utabiri na usindikaji wa malipo (Olds na Milner, 1954; Montague et al, 2004, Schultz, 2002 kwa ukaguzi). Uchunguzi wa nyasi zisizo za kibinadamu umeonyesha kwamba dopamine neurons hujibu kwa malipo ya msingi yasiyotarajiwa na hatimaye kwa msisitizo unaotabiri tuzo hizo (Mirencowicz & Schultz, 1994, Tobler et al, 2005). Neurons ya Dopamine katika eneo la kijiji cha Vonkey (VTA) la tumbili itawa moto kwa kukabiliana na malipo ya msingi ambayo haitabiriki (au kutabiri na uwezekano mdogo) kuliko zaidi ya tuzo ambayo imetabiriwa kabisa (Fiorillo et al, 2003;Tobler et al, 2005). Kinyume chake, shughuli za neuroni hizo zimezimwa wakati tuzo inayotarajiwa haijawasilishwa kuhusiana na kutokubalika kwa malipo (Fiorillo et al, 2003; Tobler et al, 2005). Kwa hivyo, dopamini neurons code kwa kosa la utabiri kwa kuwakilisha tofauti kati ya matokeo halisi na yaliyotabiriwa (Schultz et al, 1997; Tobler et al, 2005), kama kuwasilisha zisizozotarajiwa za malipo kwa kuongezeka kwa shughuli na omissions zisizotarajiwa za matokeo ya malipo katika shughuli iliyopungua.

Mabadiliko katika dopamini kurusha kwa kukabiliana na mabadiliko katika matokeo ya malipo ni sawa na mabadiliko katika tabia. Uchunguzi wa kibinadamu wa kibinadamu umegundua kwamba tumbili itaongeza licking yake ya kutarajia kama kazi ya uwezekano ambao kichocheo kilichosimama kinahusishwa na kichocheo kisichojitokeza (utoaji wa juisi). Kwa hivyo, msisitizo unaowakilisha uwezekano mkubwa wa utoaji wa juisi baadae husababisha licking zaidi ya kutarajia (Fiorillo et al., 2003).

Uhusiano wa anatomiki wa kawaida huwepo kati ya mikoa inayohusishwa na tabia iliyoongozwa na lengo (kwa mfano kanda ya prefrontal) na wale wanaohusishwa na tabia za kupigia moja kwa moja (kwa mfano striral) ambapo utabiri huweza kuhesabiwa (Shultz et al., 1997; Haber et al., 2003). Mikoa hii inakabiliwa sana na dopamine kwa njia ya makadirio kutoka kwa neurons ya dopamine neurons na miunganisho haya inaweza kuunda mzunguko wa neuroanatomical ya kazi ambayo inasaidia uboreshaji wa tabia kwa kukuza vitendo vinavyofanya faida kubwa.

Hivi karibuni, uchunguzi wa magnetic resonance imaging (fMRI) wa binadamu umehusisha mikoa miwili ya mzunguko huu, kiini accumbens na orbitofrontal cortex, katika uwakilishi wa kosa la utabiri. Kwa mfano, utaratibu usiotabirika wa juisi na utoaji wa maji umeonyeshwa ili kukuza shughuli iliyoongezeka katika jamaa ya NA kwa utoaji wa kutabirika (Berns et al, 2001). Hitilafu ya utabiri kulingana na temporal (McClure et al, 2003) na kichocheo (O'Doherty et al, 2003 O'Doherty et al, 2004) ukiukaji pia kuamsha striatum ventral.

Jukumu la OFC katika utabiri wa malipo halikuwa wazi. Wakati baadhi ya masomo yamesema uelewa wa OFC chini ya masharti ya kosa la utabiri (Berns et al., 2001; O'Doherty et al., 2003; Ramnini et al., 2004; Dreher et al., 2005) wengine hawana (McClure et al., 2003; O'Doherty et al., 2004; Delgado na al., 2005). Uchunguzi na msisitizo mdogo juu ya kosa la utabiri unaonyesha uanzishaji wa OFC zaidi kwa jamaa nzuri kwa matokeo mabaya (O'Doherty et al, 2001; Elliott et al, 2003; Galvan et al, 2005) katika masomo ya thamani ya malipo (Gottfried et al, 2003), na valence (Cox na al, 2005; O'Doherty, 2000 O'Doherty, 2003 O'Doherty, 2004). Hivi karibuni, Kringelbach na Rolls (2004) kuunganisha maandishi ya neuroimaging na neuropsychological kwa akaunti kwa kazi mbalimbali za koriti ya orbitofrontal. Wanasema tofauti kati ya usawa na tofauti ya asili ya posterior. Kamba ya uingiliano wa kimaumbile na ya kimaumbile kufuatilia thamani ya malipo na tathmini ya wapigaji, kwa mtiririko huo (kwa mfano O'Doherty et al, 2001 ; Rolls et al, 2003). Koriti ya anterior ya koritio inachukuliwa kuwa inahusishwa zaidi katika uwakilishi wa reinforcers abstract (O'Doherty et al, 2001) juu ya wale rahisi zaidi kuhusiana na ladha (mfano De Araujo et al, 2003) na maumivu (mfano Craig et al, 2000).

Hizi mikoa ya frontostriatal ya hivi karibuni hivi karibuni (Knutson et al, 2005) imehusishwa na uwakilishi wa thamani inayotarajiwa (bidhaa ya uwezekano wa uwezekano na ukubwa wa matokeo) wakati kutarajia matokeo ya malipo. Kutokana na kubuni kifahari, lakini tata, iliyojumuisha cues za 18 zinazowakilisha mchanganyiko wa ukubwa, uwezekano na / au valence, ukosefu wa nguvu za takwimu ulizuia waandishi kutoka kuchunguza uanzishaji wa ubongo kuhusiana na motisha matokeo. Katika somo la sasa, tulitumia cues tatu tofauti, ambayo kila mmoja ilihusishwa na 33%, 66% au 100% tuzo kwa majaribio sahihi. Msisitizo wa utafiti huu ulikuwa matokeo ya malipo badala ya kulipa tamaa, ili kuchunguza usikivu katika ngazi ya neural ya ukiukaji katika matarajio ya malipo, badala ya kutarajia malipo kabla ya matokeo. Uchunguzi huu ni muhimu katika kuelewa utabiri wa malipo kwa sababu ya mabadiliko katika risasi ya dopamine ambayo hutokea kwa matokeo ya malipo wakati ukiukwaji wa matarajio yaliyotabiri kutokea (Fiorillo et al, 2003) priori utabiri juu ya accumbens na majibu ya OFC kwa malipo yaliyotarajiwa na yasiyotarajiwa malipo yaliyotegemea kazi ya picha ya awali inayohusisha mikoa hii katika usindikaji wa malipo (Knutson et al, 2001; 2005; O'Doherty et al, 2001; Galvan et al, 2005). Tulitumia mechi rahisi ya kuchelewa kwa nafasi kwa sampuli ya dhana sawa na ile inayotumiwa na Fiorillo et al (2003) katika masomo ya electrophysiological ya neopons ya dopamini katika nyasi zisizo za kibinadamu. Tulifikiri kuwa shughuli hiyo katika hatua ya mshikamano, hasa ya NAcc, itaongeza wakati tuzo zisizotarajiwa lilipatiwa na litapungua wakati tuzo inayotarajiwa haikutolewa. Tabia ilitakiwa kufanana na mabadiliko haya kwa nyakati za majibu ya kasi zaidi ya kutazama malipo ya mara nyingi mara nyingi, lakini mara kwa mara ya mmenyuko ya kukataa kutabiri malipo mara nyingi. Zaidi ya hayo, sisi walidhani kwamba OFC itakuwa nyeti kwa matokeo ya malipo (malipo au si), lakini kwamba accumbens itakuwa nyeti zaidi na mabadiliko katika utabiri utabiri. Hisia hizi zilizingatia ripoti kutoka kwa masomo ya awali ya pichaGalvan et al 2005, katika vyombo vya habari) na kazi ya kibinadamu isiyo ya kibinadamu inayoonyesha ushirikishwaji mkubwa wa vigezo vya uwezekano wa malipo, kuhusiana na shughuli iliyozuiwa malipo ya OFC (Schultz, et al, 2000) na kwenye fasta badala ya kutofautiana kiasi cha malipo katika hali ya uwezekano.

Nenda:

Mbinu

Washiriki

Watu kumi na wawili wazima wa mifupa wenye afya (7 kike), umri wa miaka 19-27 (umri wenye umri wa miaka 24), walijumuishwa katika jaribio la fMRI. Majarida hakuwa na historia ya magonjwa ya neva au ya magonjwa ya akili na masomo yote yalikubaliwa na Bodi ya Ukaguzi ya Taasisi iliyoidhinishwa kabla ya ushiriki.

Kazi ya majaribio

Washiriki walijaribiwa kwa kutumia toleo la marekebisho ya jibu la kuchelewa kazi mbili ya kazi iliyochaguliwa hapo awali (Galvan et al, 2005) katika utafiti unaohusishwa na tukio la FMRI (Kielelezo 1). Katika kazi hii, cues tatu zilikuwa zinahusishwa na uwezekano wa kutofautiana (33%, 66% na 100%) ya kupata kiasi cha fasta cha malipo. Vitu viliagizwa kusisitiza ama index yao au kidole cha kati ili kuonyesha upande ambao cue ilionekana wakati unasababishwa, na kujibu kwa haraka iwezekanavyo bila kufanya makosa. Mmoja wa picha tatu za katuni za pirate ziliwasilishwa kwa utaratibu wa random kwa upande wa kushoto au wa kulia wa fixation ya msingi kwa 1000 msec (tazama Kielelezo 1). Baada ya mcheleweshaji wa 2000, masomo yalitolewa na haraka ya kukabiliana na kifua cha hazina mbili pande mbili za fixation (2000 msec) na kuagizwa kushinikiza kifungo na kidole cha kulia cha kidole ikiwa pirate ilikuwa upande wa kushoto wa marekebisho au kidole cha kati cha haki ikiwa pirate ilikuwa upande wa kulia wa marekebisho. Baada ya ucheleweshaji mwingine wa 2000, ama kulipa maoni (sarafu za cartoon) au kifua cha thamani kilichopunguzwa kilichowekwa katikati ya skrini (1000 msec) kulingana na uwezekano wa malipo ya aina hiyo ya majaribio. Kulikuwa na muda wa muda wa 12 intertrial (ITI) kabla ya kuanza kwa jaribio ijayo.

Kielelezo 1  

Design Task

Kulikuwa na hali tatu za uwezekano wa malipo: uwezekano wa malipo ya 33, 66% na 100%. Katika hali ya 33%, masomo yalilipwa kwa 33% ya majaribio na hakuna malipo (kifua hazina tupu) ilitokea kwenye% 66 ya majaribio katika hali hiyo. Katika hali ya 66, masomo yalilipwa kwenye 66% ya majaribio na hakuna malipo yaliyotokea kwa majaribio mengine ya 33%. Katika hali ya 100%, masomo yalilipwa kwa majaribio yote sahihi.

Majarida yalihakikishiwa $ 50 kwa kushiriki katika utafiti na waliambiwa wanaweza kupata hadi $ 25 zaidi, kulingana na utendaji (kama indexed kwa muda wa majibu na usahihi) juu ya kazi. Stimuli ziliwasilishwa na mfumo wa kuunganisha wa kazi (IFIS) (PST, Pittsburgh) kwa kutumia picha ya LCD ya video katika kuzaliwa kwa sanidi ya MR na kifaa cha mkusanyiko wa majibu ya fiber optic.

Jaribio lilikuwa na matano tano ya majaribio ya 18 (6 kila mmoja wa 33%, 66% na 100% uwezekano wa aina ya malipo ya malipo), ambayo ilidumu 6 min na 8 kila mmoja. Kila kukimbia kulikuwa na majaribio ya 6 ya kila uwezekano wa tuzo iliyotolewa kwa utaratibu wa random. Mwishoni mwa kila kukimbia, masomo yalibadilishwa kwa kiasi gani cha fedha walizopata wakati wa kukimbia. Kabla ya kuanzisha majaribio, masomo yalipokea maagizo ya kina ambayo yalijumuisha familiarization na msisitizo uliotumika na kutekeleza mazoezi ili kuhakikisha ufahamu wa kazi. Waliambiwa kuwa uhusiano ulikuwa kati ya cues na matokeo ya fedha, lakini hali halisi ya uhusiano huo haikufunuliwa.

Upatikanaji wa picha

Upigaji picha ulifanywa kwa kutumia skana ya 3T General Electric MRI kwa kutumia coil ya kichwa cha quadrature. Skena za kazi zilipatikana kwa kutumia ond ndani na nje ya mlolongo (Glover & Thomason, 2004). Vigezo vilijumuisha TR = 2000, TE = 30, 64 X 64 tumbo, 29 5-mm coronal slices, 3.125 X 3.125-mm in-plane resolution, flip 90 °) kwa marudio 184, pamoja na manunuzi manne yaliyotupwa mwanzoni mwa kila kukimbia. Skena za uzani wa T1 zilizokusanywa ndani ya ndege zilikusanywa (TR = 500, TE = min, 256 X 256, FOV = 200 mm, 5-mm kipande cha unene) katika maeneo sawa na picha zinazofanya kazi pamoja na seti ya data ya 3-D ya picha za azimio la juu la SPGR (TR = 25, TE = 5, unene wa kipande cha 1.5 mm, vipande 124).

Uchambuzi wa picha

Mfuko wa Programu ya Brainvoyager QX (Ubunifu wa Ubunifu, Maastricht, Uholanzi) ulitumiwa kufanya uchambuzi wa madhara ya data ya picha. Kabla ya uchambuzi, taratibu zifuatazo za utayarishaji zilifanywa kwenye picha zilizosababishwa: Usahihi wa mwendo wa 3D ili kuchunguza na kusahihisha kwa hoja ndogo za kichwa kwa usawa wa kila aina kwa kiasi cha kwanza kwa mabadiliko ya mwili mgumu, marekebisho ya muda wa sampuli (kutumia ufumbuzi wa dhambi), uondoaji wa mstari wa mstari, upasuaji wa muda wa juu wa kuondokana na kuondoa vifungo visivyo na mstari wa 3 au mizunguko chache kwa muda, na data ya anga hupunguza kwa kutumia kernel ya Gaussia yenye FWHM ya 4mm. Mzunguko uliofanywa na mabadiliko ya kutafsiri haujawahi kupitisha 2mm kwa masomo yaliyojumuishwa katika uchambuzi huu.

Takwimu za kazi zilijiandikisha kwa kiasi cha anatomia kwa kuzingatia pointi zinazofaa na marekebisho ya mwongozo ili kupata fit moja kwa moja na ukaguzi wa visu na kisha kubadilishwa katika nafasi ya Talairach. Wakati wa mabadiliko ya Talairach, voxels za kazi ziliingizwa kwa azimio la 1 mm3 kwa madhumuni ya kufanana, lakini vizingiti vya takwimu vilikuwa kulingana na ukubwa wa awali wa upatikanaji wa voxel. Kiini accumbens na cortex orbital frontal zilifafanuliwa kwa ujumla-ubongo voxelwise GLM kwa malipo kama predictor msingi (angalia chini) na kisha localized na kuratibu Talairach kwa kushirikiana na akimaanisha Duvernoy ubongo atlas (Talairach & Tournoux, 1988; Duvernoy, 1991).

Uchambuzi wa takwimu za takwimu za picha zilifanyika kwenye ubongo wote kwa kutumia mfano wa jumla (GLM) unaojumuisha 60 (5 inaendesha X XUMUMX) masomo ya kawaida ya kazi. Predictor ya msingi ilikuwa tuzo (malipo dhidi ya majaribio yasiyo ya kurejea) katika pesa zote za malipo katika matokeo ya malipo. Kipaji hicho kilipatikana kwa convolution ya majibu bora ya sanduku (kuchukua thamani ya 12 kwa kiasi cha uwasilishaji wa kazi na kiasi cha 1 kwa pointi iliyobaki ya muda) na mfano wa mstari wa majibu ya hemodynamic (Boynton et al, 1996) na kutumika kutumika kujenga matrix ya kila wakati kozi katika jaribio. Majaribio tu ya sahihi yalijumuishwa na tofauti za utabiri zilifanywa kwa majaribio ya makosa. Uchunguzi wa kupima tofauti kati ya mikoa ya riba ulifanyika kulingana na vipimo vya t juu ya uzito wa beta wa utabiri. Simuleringar Monte Carlo iliendeshwa kwa kutumia programu ya AlphaSim ndani ya AFNI (Cox, 1996) kuamua vizingiti vinavyofaa kufikia kiwango cha alpha kilichosahihishwa cha p <0.05 kulingana na ujazo wa utaftaji wa takriban 25,400 mm3 na 450 mm3 kwa gamba la mbele la orbital na mkusanyiko wa kiini, mtawaliwa. Asilimia ya mabadiliko katika ishara ya MR inayohusiana na msingi (muda uliotangulia jaribio la sekunde 20) katika mkusanyiko wa kiini na gamba la mbele la orbital lilihesabiwa kwa kutumia wastani wa tukio linalohusiana na hafla juu ya voxels nyingi zinazopatikana kutoka kwa uchambuzi wa utofauti.

Ubongo wote GLM uligundua majaribio ya malipo ya 50 kila somo (n = 12) kwa jumla ya majaribio ya 600 na majaribio ya 30 yasiyo ya kila somo (n = 12) kwa jumla ya majaribio ya 360 yasiyo ya kawaida katika jaribio lote. Tofauti ya baadaye juu ya hali ya uwezekano wa malipo yalikuwa na idadi tofauti za malipo na hakuna majaribio ya malipo. Kwa hali ya uwezekano wa malipo ya 100 kulikuwa na majaribio ya malipo ya 6 kwa kukimbia (5) kwa kila somo (12) kwa jumla ya majaribio ya malipo ya 360 na hakuna majaribio yasiyo ya kawaida. Kwa hali ya uwezekano wa malipo ya 66 kuna kulikuwa na majaribio ya malipo ya 4 kwa kukimbia (5) kwa kila somo (12) kwa jumla ya majaribio ya malipo ya 240 na majaribio ya 120 yasiyo ya nyuma. Kwa hali ya uwezekano wa malipo ya 33, kulikuwa na majaribio ya malipo ya 2 kwa kukimbia (5) kwa kila somo (12) kwa jumla ya majaribio ya malipo ya 120 na majaribio ya 240 yasiyo ya kawaida.

Nenda:

Matokeo

Data ya tabia

Madhara ya uwezekano wa malipo na wakati wa kazi walijaribiwa na 3 (33%, 66%, 100%) x 5 (inatekeleza 1-5) uchambuzi wa vipimo mara kwa mara (ANOVA) kwa vigezo vinavyotokana na wakati wa majibu ya maana (RT) ) na maana ya usahihi.

Hakukuwa na athari kuu au mwingiliano wa uwezekano wa thawabu (F [2,22] =. 12, p <.85) wakati wa kazi (F [4,44] = 2.02, p <.14) au tuzo uwezekano wa X wakati juu ya kazi (F [8, 88] = 1.02, p <.41) kwa usahihi wa maana. Hii ilitarajiwa kama usahihi wa washiriki ulifikia karibu na viwango vya dari kwa uwezekano wote wa jaribio (hali ya 33% = 97.2%; hali ya 66% = 97.5%; 100% hali = 97.7%).

Kulikuwa na mwingiliano muhimu kati ya uwezekano wa malipo na wakati wa kazi (F [8,88] = 3.5, p <.01) kwenye RT ya maana, lakini hakuna athari kuu za wakati kwenye kazi (F [4,44] = .611 , p <0.59) au uwezekano wa malipo (F [2,22] = 2.84, p <0.08). Uchunguzi wa post-hoc wa mwingiliano mkubwa ulionyesha kuwa kulikuwa na tofauti kubwa kati ya hali ya uwezekano wa malipo ya 33% na 100% wakati wa majaribio ya marehemu ya jaribio (run 5) (t (11) = 3.712, p <.003), na kasi ya maana ya RT kwa hali ya uwezekano wa malipo 100% (maana = 498.30, sd = 206.23) kulingana na hali ya 33% (maana = 583.74, sd = 270.23).

Tofauti katika wakati wa majibu ya maana kati ya hali ya 100% na 33% iliongezeka mara mbili kutoka majaribio mapema hadi mwisho (tazama Kielelezo 2a). Ili kuonyesha zaidi kujifunza, tumeanzisha urekebishaji, tukibadilisha uwezekano wa malipo kwa hali ya 33% na 100% mwisho wa jaribio. 2 (uwezekano) X XUMUMX (kugeuzwa na kutokuwa na mabadiliko) ANOVA kwa majaribio ya marehemu ilionyesha ushirikiano muhimu (F (2) = 1,11, p = 18.97), na kupungua kwa RT kwa hali ambayo ilikuwa uwezekano wa 0.001 yasiyo ya kubadilisha (maana = 33, sd = 583.74) na 270.24% katika kubadilisha (mean = 100, sd = 519.89) (Kielelezo 2b).

Kielelezo 2  

Matokeo ya tabia (RT)

Matokeo ya Kuchunguza

GLM kwa majaribio sahihi kutumia uwezekano wa tuzo kama mtangulizi wa msingi alielezea wakati ambapo somo lilipokea maoni ya malipo au la (yaani matokeo). Uchambuzi huu umebainisha mikoa ya NAcc (x = 9, y = 6, z = -1 na x = -9, y = 9, z = -1) na OFC (x = 28, y = 39, z = - 6) (angalia Kielelezo 3a, b). Post-hoc t-vipimo kati ya uzani wa beta wa majaribio yaliyolipwa dhidi ya ambayo hayakulipwa yalionyesha uanzishaji mkubwa katika mikoa hii yote ili ujira (NAcc: t (11) = 3.48, p <0.01; OFC x = 28, y = 39, z = -6, t (11) = 3.30, p <0.02)1.

Kielelezo 3  

Utekelezaji mkubwa zaidi kwa mshahara dhidi ya matokeo yasiyotarajiwa katika a) kiini accumbens (x = 9, y = 6, z = -1; x = -9, y = 9, z = -1) na b) korte ya mbele ya orbital (x = 28, y = 39, z = -6).

Kulikuwa na matokeo mawili yanayowezekana (malipo au malipo yoyote) kwa ratiba mbili za tuzo za vipindi (33% na 66% uwezekano) na matokeo moja tu kwa ratiba ya malipo ya kuendelea (uwezekano wa malipo ya 100%), ambayo ilitumika kama hali ya kulinganisha. Ingawa kulikuwa na athari kuu ya thawabu (malipo dhidi ya majaribio ya malipo) katika OFC ilivyoelezwa hapo juu, shughuli za OFC hazikutofautiana kama kazi ya uwezekano wa tuzo katika utafiti wa sasa [F (2,10) = 0.84, p = 0.46) . Kwa upande mwingine, NAcc ilionyesha mabadiliko tofauti katika shughuli hadi matokeo kama kazi ya udanganyifu wa uwezekano wa malipo [F (2,10) = 9.32, p <0.005]. Hasa, shughuli za NAcc ziliongezeka kupata matokeo ya malipo, wakati malipo hayakutarajiwa (hali ya uwezekano wa malipo ya 33%) ikilinganishwa na ilivyotarajiwa (hali ya msingi ya 100%) [t (11) = 2.54, p <.03 angalia Kielelezo 4a]. Pili, shughuli za NAcc zilipungua bila malipo, wakati tuzo ilitarajiwa na haikupokelewa (hali ya uwezekano wa thawabu ya 66%) ikilinganishwa na thawabu ambayo haikutarajiwa au kupokea (33% hali ya uwezekano wa tuzo; t (59) = 2.08, p <.04; ona Kielelezo 4b). Kumbuka kuwa hapakuwa na tofauti kubwa katika uanzishaji kati ya hali ya uwezekano wa malipo ya 33% na 66% [t (11) =. 510, p = .62] au kati ya hali ya uwezekano wa malipo ya 66% na 100 [t (11) = 1.20, p = .26] katika matokeo ya malipo. Signal MR kama kazi ya matokeo ya malipo na uwezekano unaonyeshwa Kielelezo 4.

Kielelezo 4  

Mabadiliko ya asilimia ya MR kama kazi ya matokeo ya malipo na uwezekano katika kiini kukusanya kwa a) kulipwa na b) matokeo yasiyotarajiwa.
Nenda:

Majadiliano

Utafiti huu ulifuatilia madhara ya ukiukaji katika matokeo ya tuzo ya matarajio ya tabia na neural shughuli katika accumbens na cortex orbital frontal (OFC), iliyoonyeshwa awali ili kushiriki katika kutarajia matokeo ya tuzo (McClure na al 2004; Knutson et al, 2005). Tulionyesha kuwa wote kiini accumbens na OFC waliajiriwa wakati wa majaribio yaliyopatiwa kuhusiana na majaribio yasiyo ya kurejea, lakini tu kiini accumbens kilionyesha uelewa wa ukiukwaji katika matokeo yaliyotabiri ya malipo katika utafiti huu. Utambuzi mkubwa wa accumbens ili kutoa thamani (kwa mfano, ukubwa) kuhusiana na OFC umeonyeshwa katika kazi ya awali (Galvan et al 2005), na pamoja matokeo haya yanasema eneo hili linaweza kuhusishwa katika hesabu ya ukubwa na uwezekano wa malipo. Ukosefu wa uelewa katika OFC kwa njia hizi zinaweza kutafakari uwakilisho kamili zaidi wa malipo au utata katika matokeo (Hsu et al., 2005). Vinginevyo, kama ishara ya MR ilikuwa ya kutofautiana katika eneo hili, madhara haya yanaweza kuwa dhaifu katika utafiti wa sasa.

Katika masomo ya electrophysiological katika wanyama, neurons ya dopamine katikati ya mviringo (ambayo mradi wa kiini accumbens) yameonyeshwa kuwa na majibu kidogo ya matokeo ya utabiri wa uwezekano (uwezekano = 1.0), lakini kuonyesha kuonyesha moto wakati malipo yatolewa chini ya 100 uwezekano wa, hata baada ya mafunzo ya kina (Fiorillo et al, 2003). Katika utafiti wa sasa, tumeonyesha shughuli kubwa zaidi ya kujipatia tuzo wakati tuzo haitatarajiwa (hali ya 33%) kuhusiana na wakati ulivyotarajiwa (hali ya 100%) inalingana na matokeo haya. Zaidi ya hayo, masomo ya electrophysiological ya neopons ya dopamine katika wanyama (kwa mfano, Fiorillo et al, 2003) umeonyesha kwamba kwa majaribio ambayo malipo yalitabiriwa, lakini haikutokea, shughuli za neuronal ilipungua. Utafiti wa sasa umeonyesha mfano sawa katika accumbens, na kupungua kwa shughuli katika eneo hili katika majaribio yasiyo ya malipo kwa hali ya uwezekano wa tuzo ya 66 kwa jamaa ya hali ya 33.2

Neurons za Dopamini zimehusishwa katika kujifunza kwa njia mbili. Kwanza, wanakabiliana na vikwazo kati ya msukumo (au majibu) na matokeo kupitia ishara za makosa ya utabiri ambao huona ukiukwaji katika matarajio (Schultz et al, 1997; Mirencowicz na Schultz, 1998; Fiorillo et al, 2003). Hivyo kosa la utabiri inaonekana kutoa ishara ya mafundisho ambayo inafanana na kanuni za kujifunza zilizotajwa hapo awali Rescorla na Wagner (1972). Pili, wanatumiwa kubadilisha mabadiliko ya tabia (Schultz et al, 1997; McClure et al, 2004) kwamba vitendo vinapendekezwa kwa cues ambazo ni predictive. Katika utafiti wa sasa tunaonyesha kuwa kwa majaribio ya mwisho ya jaribio, utendaji bora zaidi ni kwa hali na uwezekano mkubwa zaidi wa tuzo (uwezekano wa malipo ya 100) na angalau moja kwa moja kwa hali ya chini kabisa (uwezekano wa malipo ya 33). Upatikanaji huu wa tabia ni sawa na kazi ya awali ya uwezekano wa kuonyesha utendaji mdogo wa utendaji na uwezekano wa chini wa matokeo ya malipo, wakionyesha kwamba uhaba wa malipo ulijifunza kwa muda (Delgado na al, 2005). Ili kuonyesha zaidi kujifunza, tumeanzisha urekebishaji, tukibadilisha uwezekano wa malipo kwa hali ya 33% na 100% mwisho wa jaribio. Uharibifu huu umesababisha uzuiaji wa tofauti kati ya masharti haya zaidi yanayotokana na madhara ya kujifunza.

Lengo kuu la masomo yanayohusiana na malipo ni kuamua jinsi malipo yanavyoathiri na tabia ya upendeleo (mfano Robbins na Everitt, 1996; Schultz, 2004) pamoja na kutafakari usindikaji msingi wa neural. Sababu nyingi zinachangia jinsi malipo ya haraka na yenye nguvu yanavyoathiri tabia, ikiwa ni pamoja na ratiba za kuimarisha (Ngozi, 1958), thamani ya malipo (Galvan et al, 2005), na kulipa utabiri wa utabiri (Fiorillo et al, 2003; Delgado na al, 2005). Thamani inayotarajiwa, ambayo ni bidhaa ya ukubwa na uwezekano wa tuzo (Pascal, ca 1600s), huathiri uchaguzi wa tabia (von Frisch, 1967; Montague et al, 1995; Montague na Berns, 2002). Kutumia kazi sawa sawa ambayo matokeo tu (ukubwa badala ya uwezekano) yatofautiana na utafiti wa sasa, tulionyesha kwamba kiini accumbens ilikuwa nyeti kwa thamani zawadi zawadi (Galvan et al, 2005). Kuchukuliwa pamoja na ushahidi uliotolewa hapa na mahali pengine (Tobler et al, 2005), tunashauri kwamba uwezekano wa striatum wa mradi unachangia kuhesabu thamani ya malipo inayotarajiwa kutokana na uelewa wake kwa uwezekano wa malipo na ukubwa.

Jukumu la korte ya mbele ya orbital katika utabiri wa malipo ni sawa na mgawanyiko wa kazi wa eneo hili na Kringelbach na Rolls (2004). Wanasema kwamba sehemu nyingi za awali za OFC ni nyeti kwa utaratibu wa malipo ya abstract. Utekelezaji wa OFC katika utafiti huu ulionekana katika sehemu hii ya jumla. Uchunguzi wa electrophysiological unabainisha OFC katika kuandika thamani ya subjective ya kuchochea malipo (kwa ajili ya ukaguzi, O'Doherty, 2004). Kwa mfano, OFC neurons moto kwa ladha fulani wakati mnyama ana njaa, lakini kupungua kwa kiwango cha kupiga risasi mara moja mnyama akipigwa na thamani ya malipo ya chakula imepungua (Critchley na Rolls, 1996). Kwa hivyo, wengine wamependekeza OFC ni nyeti zaidi kwa malipo ya jamaa (Tremblay na Schultz, 1999) na upendeleo wa malipo (Schultz et al, 2000). Uchunguzi wa neuroimaging umeonyesha mfano sawa na wanadamu wenye aina mbalimbali za uchochezi, ikiwa ni pamoja na ladha (O'Doherty et al, 2001; Kringelbach et al, 2003), ovyo (Anderson et al, 2003; Rolls et al, 2003), na fedha (Elliott et al, 2003; Galvan et al, 2005), na kila uanzishaji hutofautiana katika eneo la shughuli kutoka kwa anterior hadi baada ya kutoka na kutoka kwa medial hadi kwa OFAL. OFC imehusishwa kwa kutarajia malipo (O'Doherty et al 2002), lakini tu kama thamani ya predictive ya jibu ni zilizounganishwa na maalum thamani ya malipo yanayohusiana, badala ya uwezekano wa tuzo hiyo inayotokea (O'Doherty, 2004 ). Katika utafiti wa sasa, hatukuona uelewa wa ukiukaji katika utabiri wa malipo katika OFC. Knutson na wenzake (2005) wameelezea uhusiano kati ya makadirio ya uwezekano na uanzishaji wa ubongo kwa kutarajia malipo katika kiti cha upendeleo cha mesial (Knutson et al 2005), lakini sio hasa kwenye korti ya mbele ya orbital. Kwa upande mwingine, Ramnani et al (2004 ) taarifa ya uelewa wa OFC kwa kosa la utabiri lenye chanya katika korte ya moja kwa moja ya orbital kwa kutumia kazi ya kutazama passi na Dreher et al. (2005) iliripoti utabiri wa makosa ya OFC katika kazi ambayo ilifanya uwezekano wote na ukubwa wa cues ya utabiri, lakini vikwazo hivi vilijifunza kabla ya skanning. Kwa hiyo bado haiwezekani kwamba OFC inaweza kulinganisha malipo yaliyotabiriwa, lakini pengine mahesabu haya ni cruder (yaani inaingizwa juu ya aina nyingi za probabilities) au polepole kuunda kuhusiana na mahesabu sahihi ambayo yanaonekana kuonekana katika NAcc. Vinginevyo, eneo hili linaweza kuwa nyeti zaidi wakati wa kuchunguza msisitizo wa thamani isiyo na uhakika na / au ya usawa, kama ilivyopendekezwa na Hsu et al (2005), kuliko kutambua ukiukaji katika utabiri wa malipo. Hsu et al (2005) onyesha kwamba kiwango cha kutosha kwa uchaguzi (uchaguzi usiojulikana unaofanywa kwa sababu ya taarifa haipo) huunganisha kwa uzuri na kuanzishwa kwa OFC. Hatimaye, tofauti kubwa zaidi katika signal ya MR katika eneo hili inaweza kuwa imepungua uwezo wetu wa kuchunguza madhara haya pia.

Swali la msingi la utafiti wa sasa ni jinsi accumbens na OFC tofauti ya kanuni zilivyotabiri matokeo ya malipo kuhusiana na matokeo yasiyotabiriwa (yaani ukiukwaji katika matarajio). Tulifanya kwa udhibiti uwezekano wa tuzo na kuchunguza majibu ya neural kwa malipo na majaribio yasiyo ya kurejea kwa kila hali ya malipo ya uwezekano. Data yetu ni sawa na uchunguzi wa awali wa binadamu na masomo yasiyo ya umeme ya electrophysiological (Fiorillo et al, 2003; Schultz, 2002) na zinaonyesha kwamba accumbens na OFC ni nyeti kwa matokeo ya malipo (malipo au sio). Hata hivyo, shughuli katika mikoa hii, hasa accumbens, inaonekana kuwa iliyowekwa na utabiri juu ya uwezekano wa matokeo ya tuzo ambayo hufanywa na kujifunza kwa muda. Njia hii ya nguvu ya uanzishaji inaweza kuwakilisha marekebisho katika shughuli za dopamine ndani au zinazojitokeza kwa mikoa hii kama maelezo kuhusu malipo yaliyotabiriwa yanajifunza na kusasishwa.

Nenda:

Maelezo ya chini

1NAcc [t (11) = 3.2, p <0.04] na OFC [t (11) = 3.5, p <0.02] ilionyesha shughuli zilizoongezeka kwa kutarajia malipo kwa vipindi lakini sio hali ya malipo ya kuendelea.

2Kutolewa kwa matokeo ya malipo katika hali ya 33 inasababisha ongezeko kidogo katika shughuli za KC badala ya kupungua kwa moja, sawa na yale yaliyotajwa na Knutson et al., 2001. Tafsiri moja inayowezekana ya matokeo haya ni kwamba masomo yalikuwa yamehamasishwa au yawadi kama walielezea kwamba hakuna malipo ambayo yangekuja kwa jaribio hilo, na hakuna aliyefanya. Vinginevyo, kwa kuwa matokeo ya malipo kwa majaribio haya yalikuwa wachache zaidi kwa idadi ya majaribio, shughuli inaweza kuonekana kuendelea kujifunza kwa hali hii.

Kanusho la Mchapishaji: Huu ndio faili ya PDF ya maandishi yasiyotarajiwa ambayo yamekubaliwa kwa kuchapishwa. Kama huduma kwa wateja wetu tunawasilisha toleo hili la awali la maandishi. Kitabu hiki kitashirikiwa kuchapishwa, kuchapisha, na kuchunguza uthibitisho uliofuata kabla ya kuchapishwa kwa fomu yake ya mwisho inayofaa. Tafadhali kumbuka kuwa wakati wa makosa ya mchakato wa uzalishaji yanaweza kugunduliwa ambayo yanaweza kuathiri maudhui, na kukataa kisheria kwa kila kisheria inayohusu.

Nenda:

Marejeo

  • Anderson A, Christoff K, Stappen I, Panitz D, Ghahremani D, Glover G, Gabrieli JD, Sobel N. Umejumuisha uwakilishi wa neural wa nguvu na valence katika kufadhaika kwa binadamu. Hali ya neuroscience. 2003;6: 196-202.
  • Berns GS, McClure SM, Pagnoni G, Montague PR. Utabiri huimarisha majibu ya ubongo wa binadamu kwa malipo. Journal ya Neuroscience. 2001;21: 2793-2798. [PubMed]
  • Boynton GM, Engel SA, Glover GH, DJ Heeger. Uchunguzi wa mifumo ya mstari wa picha ya ufunuo wa magnetic resonance katika V1 ya binadamu. Journal ya Neuroscience. 1996;16: 4207-4221. [PubMed]
  • Cox RW. AFNI: Programu ya uchambuzi na taswira ya neuroimages za magnetic resonance kazi. Masomo katika Utafiti wa Biomedical. 1996;29: 162-173.
  • Cox SM, Andrade A, Johnsrude IS. Kujifunza kupenda: Jukumu la cortex ya kibinadamu ya kibinadamu katika malipo yaliyopangwa. Journal ya Neuroscience. 2005;25: 2733-2740. [PubMed]
  • Craig AD, Chen K, Bandy D, Reiman EM. Ushawishaji wa hali ya hewa ya cortex. Hali ya neuroscience. 2000;3: 184-190.
  • Critchley HD, Rolls ET. Njaa na satiety hubadilisha majibu ya neurons ya kawaida na ya kuona kwenye kiti ya orbitofrontal kamba. Journal ya Neurophysiology. 1996;75: 1673-1686. [PubMed]
  • De Araujo IET, Kringelbach ML, Rolls ET, McGlone F. Binadamu majibu majibu katika kinywa, na madhara ya kiu. Journal ya Neurophysiology. 2003;90: 1865-1876. [PubMed]
  • Delgado MR, Miller M, Inati S, Phelps EA. Utafiti wa fMRI wa kujifunza uwezekano wa malipo. Neuroimage. 2005;24: 862-873. [PubMed]
  • Dreher JC, Kohn P, Berman KF. Ukodishaji wa Neural wa mali tofauti za takwimu za habari za malipo kwa wanadamu. Cerebral Cortex. 2005 Epub kabla ya kuchapishwa.
  • Elliott R, Newman JL, Longe OA, Deakin JFW. Mwelekeo tofauti wa majibu katika striatum na cortex orbitofrontal kwa malipo ya fedha kwa binadamu: parametric kazi magnetic resonance kujifunza imaging. Journal ya Neuroscience. 2003;23: 303-307. [PubMed]
  • Fiorillo CD, Tobler PN, Schultz W. Kuandika coding ya uwezekano wa malipo na kutokuwa na uhakika na dopamine neurons. Sayansi. 2003;299: 1898-1902. [PubMed]
  • Galvan A, Hare TA, Davidson M, Spicer J, Glover G, Casey BJ. Jukumu la mzunguko wa frontostriatal wa mradi katika kujifunza kwa malipo kwa wanadamu. Journal ya Neuroscience. 2005;25: 8650-8656. [PubMed]
  • Galvan A, Hare TA, Parra C, Penn J, Voss H, Glover G, Casey BJ. Mapema maendeleo ya accumbens kuhusiana na cortex orbitofrontal inaweza kuzingatia tabia ya kuchukua hatari katika vijana. Journal ya Neuroscience. 2006;26: 6885-6892. [PubMed]
  • Gottfried JA, O'Doherty J, Dolan RJ. Kufunga thamani ya thawabu ya malipo katika amygdala ya binadamu na gombo la uso wa mzunguko. Sayansi. 2003;301: 1104-1107. [PubMed]
  • Haber SN. Kundi la basal gangli: mitandao sambamba na ushirikiano. Journal ya Neuroanatomy ya Kemikali. 2003;26: 317-330. [PubMed]
  • Hollerman J, Schultz W. Dopamine neurons huripoti kosa katika utabiri wa wakati wa malipo wakati wa kujifunza. Hali ya neuroscience. 1998;1: 304-309.
  • Hsu M, Bhatt M, Adolphs R, Tranel D, Camerer CF. Mifumo ya Neural inayojibu digrii za kutokuwa na uhakika katika maamuzi ya binadamu. Sayansi. 2005;310: 1680-1683. [PubMed]
  • Knutson B, Adams CM, Fong GW, Hommer D. Kutarajia malipo ya ziada ya fedha huajiri kiuchumi accumbens. Journal ya Neuroscience. 2001;21: 1-5.
  • Knutson B, Taylor J, Kaufman M, Peterson R, Glover G. Ilionyesha uwakilishi wa neural wa thamani inayotarajiwa. Journal ya Neuroscience. 2005;25: 4806-4812. [PubMed]
  • Kringelbach ML, O'Doherty J, Rolls ET, Andrews C. Uanzishaji wa gamba la obiti la binadamu kwa kichocheo cha chakula kioevu linahusiana na kupendeza kwake. Cerebral Cortex. 2003;13: 1064-1071. [PubMed]
  • Kringelbach ML, Rolls ET. Neuroanatomy ya kazi ya cortex ya kibinadamu ya kibinadamu: ushahidi kutoka kwa neuroimaging na neuropsychology. Maendeleo katika Neurobiolojia. 2004;72: 341-372. [PubMed]
  • Leon MI, Shadlen MN. Athari ya ukubwa wa malipo uliyotarajiwa juu ya majibu ya neurons kwenye kamba ya mapambano ya makabila ya macaque. Neuron. 1999;24: 415-425. [PubMed]
  • McClure SM, Berns GS, Montague PR. Hitilafu za utabiri wa muda katika kazi ya kujifunza isiyojitokeza kuamsha striatum ya binadamu. Neuron. 2003;38: 339-346. [PubMed]
  • McClure SM, Laibson DI, Loewenstein G, Cohen JD. Tofauti mifumo ya neural thamani ya haraka na kuchelewa fedha zawadi. Sayansi. 2004;306: 503-507. [PubMed]
  • Mirenowicz J, Schultz W. Muhimu wa kutokutabirika kwa majibu ya tuzo katika neurons za dopamini za dhahabu. Journal ya Neurophysiology. 1994;72: 1024-1027. [PubMed]
  • Montague PR, Berns GS. Uchumi wa Neural na substrates za biolojia ya hesabu. Neuron. 2002;36: 265-284. [PubMed]
  • Montague PR, Hyman SE, Cohen JD. Majukumu ya mafunzo ya dopamine katika udhibiti wa tabia. Hali. 2004;431: 379-387.
  • O'Doherty JP. Uwakilishi wa tuzo na ujifunzaji unaohusiana na tuzo katika ubongo wa mwanadamu: ufahamu kutoka kwa neuroimaging. Maoni ya sasa katika Neurobiolojia. 2004;14: 769-776. [PubMed]
  • O'Doherty JP, Dayan P, Friston K, Critchley H, Dolan RJ. Aina za tofauti za muda na ujifunzaji unaohusiana na tuzo katika ubongo wa mwanadamu. Neuron. 2003;38: 329-337. [PubMed]
  • O'Doherty JP, Deichmann R, Critchley HD, Dolan RJ. Majibu ya Neural wakati wa kutarajia tuzo ya msingi ya ladha. Neuron. 2002;33: 815-826. [PubMed]
  • O'Doherty J, Kringelbach M, Rolls ET, Hornak J, Andrews C. Muhtasari wa tuzo na uwakilishi wa adhabu katika gamba la binadamu la obiti. Hali ya neuroscience. 2001;4: 95-102.
  • O'Doherty J, Rolls ET, Francis S, Bowtell R, McGlone F, Kobal G, Renner B, Ahne G. Sensory-maalum ya ujasusi inayohusiana na usumbufu wa gamba la binadamu la obiti. Neuroreport. 2000;11: 893-897. [PubMed]
  • Olds J, Milner P. Kuimarisha kwa uzuri zinazozalishwa na kuchochea umeme kwa eneo la septal na maeneo mengine ya ubongo wa panya. Journal ya Physiologia na Saikolojia ya Kulinganisha. 1954;47: 419-427.
  • Ramnani N, Elliott R, Athwal B, Passingham R. Hitilafu ya utabiri kwa ajili ya malipo bure ya fedha katika kiti cha kibinadamu cha kibinadamu. NeuroImage. 2004;23: 777-786. [PubMed]
  • Rescorla R, Wagner A. Katika: Hali ya Kikawaida 2: Utafiti wa Sasa na Nadharia. Black A, Prokasy W, wahariri. Appleton Century-Crofts; New York: 1972. pp. 64-69.
  • Robbins TW, Everitt BJ. Njia za neurobehavioral za malipo na motisha. Maoni ya sasa katika Neurobiolojia. 1996;6: 228-235.
  • Rolls E, Kringelbach M, DeAraujo I. Uwakilishi tofauti wa harufu nzuri na zisizofaa katika ubongo wa binadamu. Journal ya Ulaya ya Neuroscience. 2003;18: 695-703. [PubMed]
  • Schultz W, Dayan P, Montague PR. Substrate ya neural ya utabiri na malipo. Sayansi. 1997;275: 1593-1599. [PubMed]
  • Schultz W, Tremblay L, Hollerman JR. Usindikaji wa mshahara katika kiti ya orbitofrontal kamba na bandia ya basal. Cereb Cortex. 2000;10: 272-284. [PubMed]
  • Schultz W. Kupata rasmi na dopamine na malipo. Neuron. 2002;36: 241-263. [PubMed]
  • Schultz W. Neural coding ya maneno ya malipo ya msingi ya nadharia ya kujifunza wanyama, nadharia ya mchezo, microeconomics na mazingira ya tabia. Maoni ya sasa katika Neurobiolojia. 2004;14: 139-147. [PubMed]
  • BF ya ngozi. Mipango ya diagramming ya kuimarisha. Journal ya Uchunguzi wa Mtazamo wa Tabia. 1958;1: 103-107.
  • Sutton RS, Barto AG. Kuimarisha Kujifunza: Utangulizi. MIT Press; Cambridge, MA: 1998.
  • Schultz W, Tremblay L, Hollerman J. Mshahara wa usindikaji katika kiti cha orbitofrontal cortex na gangli ya basal. Cerebral Cortex. 2000;10: 272-284. [PubMed]
  • Talairach J, Tournoux P. Co-planar stereotaxic atlas ya ubongo wa binadamu. Thieme; New York: 1988.
  • Tobler PN, CD ya Fiorillo, Schultz W. Coding ya kupatanisha ya thamani ya malipo na neurons ya dopamine. Sayansi. 2005;307: 1642-1645. [PubMed]
  • Tremblay L, Schultz W. Upendeleo wa upendeleo wa mpangilio katika kiti cha orbitofrontal cortex. Hali. 1999;398: 704-708. [PubMed]
  • von Frisch K. Lugha ya Ngoma na Mwelekeo wa nyuki. Chuo Kikuu cha Harvard; Cambridge, Massachusetts: 1967.