Hedonics Sheria kwa Unison na Systemostost System kwa Unconsciously Kudhibiti uzito wa mwili (2016)

Mbele Nutr. 2016; 3: 6.

Imechapishwa mtandaoni 2016 Feb 15. do: 10.3389 / fnut.2016.00006

PMCID: PMC4753312

Heike Münzberg,¹ Emily Qualls-Creekmore,¹ Sangho Yu,¹ Christopher D. Morrison,¹ na Hans-Rudolf Berthoud^1,^*

kuanzishwa

Pamoja na shida ya ugonjwa wa kunenepa sana ulimwenguni inayoendelea kuchukua ushuru wake, mahitaji ya suluhisho yameongezeka. Majadiliano juu ya asili dhidi ya ulezi na saikolojia dhidi ya saikolojia yamekamilika katika kutangaza kunona kama ugonjwa na mashirika fulani ya matibabu. Sababu za mazingira na utabiri wa maumbile, badala ya jukumu la kibinafsi ni lawama, kama ugonjwa mwingine wowote. Mtazamo huu unamaanisha kuwa michakato ya kibaolojia inayosimamia uzito wa mwili kimsingi inafanya kazi katika eneo la fahamu. Ingawa hii imekubaliwa kwa muda mrefu kwa kanuni inayoitwa ya homeostatic ya usawa wa nishati, iko wazi kwa udhibiti wa hedonic. Hapa, tunapima kwa kina swali muhimu jinsi mifano ya panya inaweza kusaidia kuelewa mchango wa michakato ya neoniki ya neural kwa kanuni ya uzani wa mwili. Unapotazama dhana za malipo, uimarishaji, motisha, ulaji wa raha, na mifumo yao ya neural, katika muktadha wa kula na mazoezi, mtazamo mpya unaibuka kuwa udhibiti wa homeostatic na hedonic unahusiana sana na mara nyingi hutenda kwa pamoja kwa kiwango kisichojua. kufikia majibu ya upatanishi wa biolojia. Ingawa majadiliano ya hatua ya kuweka uzito wa mwili yamepuuzwa katika miaka ya hivi karibuni, mada hii inazidi kushinikiza kama jambo muhimu kwa matibabu madhubuti ya ugonjwa wa kunona.

Mbinu za Hedonic Zinazidi Udhibiti wa Homeostatic

Wakati uzito wa mwili wa wanyama na wanadamu unasumbuliwa na vipindi vya kunyonya kupita kiasi au kwa kupita kiasi, hurudi mara moja kwa viwango vya ujanibishaji wa njia ya kupitisha kwa njia ya utaratibu unaoitwa kanuni ya homeostatic inayojumuisha udhibiti wa ulaji wa nishati na nguvu ya nishati (1, 2). Mzunguko wa msingi wa hypothalamic chini ya kanuni hii umejulikana kwa muda mrefu (3) na iliyosafishwa sana, haswa zaidi ya miaka ya 20 iliyopita baada ya ugunduzi wa leptin. Kwa kifupi, idadi mbili za neural zilizo kwenye hypobalamus ya kati zinafanya kama sensorer za nishati ya msingi na hushirikisha mtandao mgumu wa mizunguko ya athari inadhibiti nishati-ndani na nguvu-nje kwa mtindo wa badilolojia [kwa marekebisho, angalia Ref. (4-7)].

Walakini, wakati wengi wanakubaliana na kanuni ya msingi ya homeostatic, kumekuwa na majadiliano mengi kuhusu kiwango halisi cha uzito wa mwili uliotetewa na mifumo inayohusika (8-13). Ni wazi, hakuna uhakika uliowekwa ambao spishi za mamalia zinasimamia uzito wa mwili wao. Badala yake, ni rahisi kubadilika, kulingana na hali zote za ndani na nje ikiwa ni pamoja na utabiri wa maumbile na epigenetic, upatikanaji wa chakula, uwezekano wa chakula, na mambo mengine ya mazingira (10). Hii inadhihirishwa vyema na kiwango cha kutengenezea uzani wa mwili na kiwango cha nyumbani kinachotetewa nyumbani kwa hibernators (14).

Jambo moja ambalo linaaminika kuwa muhimu sana kwa kushawishi kiwango cha kuweka uzito wa mwili ni chakula cha kawaida, haswa kuelekeza uzito wa juu kwa vyakula vyenye kuenea, vyenye calorie-mnene. (Kielelezo (Kielelezo1A) .1A). Mfano ulio wazi wa mabadiliko haya katika uzani uliotetewa wa mwili ni panya ya pika iliyochongwa-na mlo na panya (15). Ingawa inashukiwa kuwa kupatikana kwa vyakula vyenye kuharibika sana, vyenye nguvu-nguvu pia ni jukumu la janga la sasa la ugonjwa wa kunona sana, ni ngumu sana kudhibitisha, kwa sababu ya shida kudhibiti dhati ya nishati na hali ya mazingira kwa wanadamu kwa kipindi kirefu cha wakati iwezekanavyo katika mifano ya wanyama. Maoni yanayokubaliwa sana ni kwamba kwa watu wanaoweza kuhusika na vinasaba, mazingira ya chakula cha obesogenic yana uwezo wa kuanzisha hatua mpya ya kiwango cha juu cha uzani wa mwili ambayo inalindwa pia dhidi ya kufunga na kulazimisha kupita kawaida kama ilivyo kwa watu wa kawaida wa uzito (11). Kwa hivyo, moja ya maswala kuu katika kuelewa kanuni ya uzito wa mwili ni maelezo ya neva kuhusu mabadiliko haya katika uzani wa mwili uliotetewa. Je! Ni mifumo gani ya neural ambayo inaruhusu kupatikana na uwezo wa vyakula vyenye mnene wa nishati kupita nguvu mfumo wa msingi wa ulinzi wa homeostatic? Kuelewa mifumo hii kunaweza kusababisha maendeleo ya dawa maalum au uingiliaji wa tabia katika vita dhidi ya fetma.

Kielelezo 1

Uwakilishi wa kiufundi wa (A) dichotomy na (B) mifano ya kujumlisha ya nyumbani na udhibiti wa ulaji wa chakula na kanuni ya uzani wa mwili. Katika mfano wa dichotomy, mifumo ya homeostatic na hedonic inajitegemea sana. Katika ujumuishaji ...

Usindikaji wa Hedonic ni sehemu muhimu ya Mfumo wa Udhibiti wa Homeostatic

Maoni kwamba mzunguko wa hedonic na homeostatic neural sio sehemu tofauti lakini ni sehemu ya mfumo huo wa udhibiti unapata shughuli za haraka. Hii ni kwa msingi wa ushuhuda wa mabadiliko ya maoni ya maeneo ya ubongo wa corticolimbic na ishara za kufikiria, na ya hypothalamus na ishara za nje na utambulisho wao wa kihemko na kihemko (Kielelezo. (Kielelezo11B).

Urekebishaji wa chini wa mizunguko ya Corticolimbic ya Utambuzi na Kuhamasishwa na Ishara za Kuingiliana za Upatikanaji wa Lishe

Udhibiti wa chini wa michakato ya hedonic na utambuzi na ishara za ndani sio ufahamu mpya. Kwa kuzingatia umuhimu mkubwa wa virutubishi kwa kuishi, ni sifa ya msingi ya usemi wa njaa na kurudi nyuma kwa mwanzo wa mabadiliko ya mfumo wa neva. Hasa, hali ya njaa inaonyeshwa na sifa ya kuongezeka kwa motisha (mfumo ambao kitu cha lengo kama chakula kinakuwa kinatamaniwa sana na kinachotakiwa - sumaku ya tabia), ambayo inadhihirishwa kwa kinadharia na shughuli iliyoinuliwa ya mfumo wa dopamine ya mesolimbic (16-18). Ni nini mpya, ni baadhi ya wajumbe na mifumo ya neural iliyoonyeshwa kuhusika. Kwa mfano, sasa ni wazi kuwa mmoja wa wasanifu maarufu zaidi wa uzito wa mwili - leptin - modulates hamu ya kula kwa si tu kwenye hypothalamus lakini pia kwenye sehemu za mfumo wa dopamine ya mesolimbic (19-22) na juu ya usindikaji wa hisia za kupendeza na ladha23-25). Vivyo hivyo, ishara zingine nyingi za ndani za upatikanaji wa virutubisho, kama vile ghrelin, matumbo GLP-1 na PYY, na insulini, na sukari na mafuta, kwa sehemu hutenda kwa miundo ya corticolimbic inayohusika katika utambuzi na faida ya udhibiti wa ulaji wa chakula (26-36). Athari juu ya kazi ya utambuzi na homoni hizi zinavutia katika muktadha wa masomo ya wanadamu kuonyesha kuharibika kwa kazi zote za utambuzi na za kimetaboliki kwa wagonjwa feta.37-39). Ingawa kiunga cha kawaida hakijajulikana bado, nadharia inayoongoza inaonyesha kwamba dysbiosis ya matumbo inayotokana na mwingiliano kati ya lishe bora, utumbo wa virusi vya tumbo, na mfumo wa kinga ya ndani na mabadiliko ya baadaye katika kuashiria kwa utumbo-kwa-ubongo na uaminifu wa kizuizi cha ubongo ni muhimu (40-43).

Uundaji wa juu wa chini wa Msimamizi wa Hypothalamic Classical na Sensory, Utambuzi, na Ishara za Kuhamasisha

Dereva mwingine wa mwonekano huu uliojumuishwa ni ufahamu mpya juu ya mabadiliko ya juu ya mzunguko wa kawaida wa nyumbani kwa kusumbua utambuzi na kihemko katika mifumo ya corticolimbic (44). Ulaji wa chakula kilichochochewa, kilicho na masharti hufikiriwa kuwa njia muhimu katika kulisha na wanadamu katika mazingira ya obesogenic (45, 46) na imesomwa katika panya kwa muda mrefu (47). Baadhi ya njia husika zinazohusika na ulaji huu wa chakula unaotokana na utambuzi zimetambuliwa katika panya kwa kuonyesha utegemezi wa makadirio ya amygdala na preortal ya cortex-to-lateral hypothalamus (48, 49). Hivi karibuni, ushahidi wa mabadiliko ya juu ya chini ya neurons ya AGRP katika hypothalamus ya kati, kitovu cha kanuni ya homeostatic ya classical, iliwasilishwa. Neuron hizi zenye nguvu zimedhaniwa kudhibitiwa hasa na mzunguko wa homoni na metabolites kwa kuwa na polepole inayowaka na kupunguka kwa mtindo wa kufungamana na nchi zilizochomwa na kulishwa. Kutumia teknolojia ya kisasa, maalum ya kijeni, ilionyeshwa kuwa shughuli za neva za AGRP pia zinadhibitiwa kwa msingi wa pili na pili kwa matarajio ya hali ya kumeza chakula (50, 51). Hii hisia kali ya nje na udhibiti wa utambuzi juu ya kiwango cha kurusha kwa neuron ya AGRP inawezekana kutekelezwa na pembejeo za moja kwa moja au zisizo za moja kwa moja kutoka kwa idadi ya maeneo ya cortical na subcortical kama inavyoonyeshwa na upelelezi maalum wa virusi wa neuron (52).

Udhibiti wa ulaji wa Chakula na Udhibiti wa Mizani ya Nishati ni Tambua mapema

Ni wazi kwamba classical hypothalamic neural circry inayohusika na udhibiti wa nyumbani wa usawa wa nishati na uzito wa mwili, sawa na udhibiti wa nyumbani wa kazi zingine za mwili, kama sukari ya damu au shinikizo la damu, inafanya kazi zaidi ya ufahamu, kwa kiwango cha kukosa fahamu. Kwa kuongezea na kama ilivyojadiliwa hapo juu, mfumo wa uhamasishaji wa kuhamasisha ambao ishara za kufifia za upungufu wa nishati kama vile gari la leptin ndogo "kutaka" kupitia mfumo wa dopamine ya mesolimbic (16, 18, 53) pia inafanya kazi kwa ufahamu wa nje kama inavyoonyeshwa katika masomo ya neuroimaging ya binadamu (54-56). Hata kwa kukosekana kwa njaa ya kimetaboliki na ishara za uhamasishaji zinazoingiliana, ufahamu wa cue haionekani kuwa muhimu. Hii imeonyeshwa katika panya na ulaji wa chakula cha cue-ikiwa na47, 48). Kwa kuongezea, ubongo wa mwanadamu unaweza kujifunza thamani ya thawabu za fedha na kuzitumia kufanya maamuzi bila usindikaji wa fahamu wa habari za muktadha (57). Ijapokuwa kufanya maamuzi bora kunahitaji kujidhibiti, kuwakilishwa katika kizazi cha mbele cha dorsolateral (58, 59), mabadiliko ya tabia inayoendeshwa na thawabu sio chini ya udhibiti wa eneo hili la ubongo na mara nyingi inazuia uhuru wa kuchukua hatua (60). Mwishowe, shughuli za neural katika maeneo fulani ya ubongo zinaweza kuendelea kwa nyakati kadhaa kabla ya wanadamu kujua uamuzi wao wenyewe (61, 62), kupendekeza kwamba michakato mingi inayoongoza kwa uamuzi inafanyika katika kiwango cha kutojua.

Tabia ya kuingia ndani kwa wanadamu na panya huonekana kuwa sugu sana kwa udhibiti wa utambuzi wakati ni kawaida (63, 64). Katika hali ya kawaida, habari juu ya matokeo iwezekanavyo ni muhimu kwa hatua zilizoelekezwa kwa malengo inayoelekezwa kufanya vitendo kama hivyo kueleweka kwa kushuka kwa thamani. Walakini, tabia ya kawaida haitegemei pia matarajio ya ujifunzaji wa malipo na kwa hivyo haina maana sana kwa mifumo ya kushuka kwa thawabu (64, 65). Duru za neural zinazosimamia tabia zisizo za kawaida zimepangwa tofauti kuliko zile za tabia za kawaida au za moja kwa moja. Tabia zisizo za kitamaduni hutegemea sana hali ya hewa ya ndani (mkusanyiko wa kiini) na gamba la uso wa mapema, ambapo tabia za kitamaduni hutegemea zaidi hali ya dorsolateral (65, 66). Njia za kuhifadhi kumbukumbu na utaratibu wa kukumbuka pia ni tofauti kwa vitendo na tabia zisizo za kawaida na tabia. Kwa kutofautisha kumbukumbu za kupungua ambazo zinahitaji akili fahamu, kumbukumbu za kiutaratibu zinafanya kazi kwa kiwango kikubwa chini ya kiwango cha ufahamu na uhifahishaji husambazwa zaidi (67-69). Kama matokeo, kumbukumbu za kiutaratibu na tabia ya kawaida ya kumeza huongoza huwa ni sugu kwa udhibiti wa utambuzi wa kizuizi na kazi za mtendaji.

Hitimisho

Aina za wanyama zimekuwa muhimu kwa utaftaji wa mifumo ngumu inayoongoza utabiri wa kunona sana. Kwa kuwa idadi kubwa ya loci ya maumbile inayohusishwa na fetma ya mwanadamu inahusishwa na kazi za neural (70), haishangazi kwamba udhibiti wa neural wa ulaji wa chakula na kanuni ya usawa wa nishati ni sehemu kuu ya mifumo hii. Ingawa kazi nzuri kwa wanadamu pia inaanza kutoa michango muhimu, ni njia tu za uvamizi katika panya ambazo zimeweza kutoa maelezo ya fundi. Kama matokeo, dichotomy ya jadi kati ya mifumo ya homeostatic na isiyo ya nyumbani / hedonic inayohusika na udhibiti wa hamu ya kula na udhibiti wa uzito wa mwili, ingawa heuristiki bado ni muhimu, haifafanui tena mwingiliano wa kina wa utendaji wa kazi kati ya mifumo hiyo miwili. Kwa kuongezea, matokeo mengi ya mfumo huu mkubwa wa maingiliano ni kupita ufahamu. Athari za ufahamu huu mpya zinafikia mbali kwani zitaongoza sio tu utafiti wa siku zijazo lakini pia muundo wa tiba za kitabibu na tabia kwa ugonjwa wa kunona sana na shida ya kula.

Msaada wa Mwandishi

HM na CM walisaidia kupata maoni, kukagua vichapo, na kuandika sehemu za maandishi, na kuhariri toleo la maandishi la mapema. EQ-C na SY walihusika katika majadiliano ya wazo la asili, kukagua sehemu za fasihi, kuandika sehemu za maandishi, na kuhariri hati ya maandishi ya kabla. H-RB alichukua wazo la awali kwa maoni, akajadili rasimu kadhaa za muswada huo na wafadhili wote, akapenda maandishi, na akaandika maandishi ya mwisho.

Taarifa ya mashindano ya maslahi

Waandishi wanatangaza kuwa utafiti ulifanyika bila kutokuwepo na uhusiano wowote wa biashara au wa kifedha ambao unaweza kuitwa kama mgogoro wa maslahi.

Fedha

Kazi hii iliungwa mkono na Taasisi za Kitaifa za ruzuku ya Afya DK047348 (H-RB), DK092587 (HM), na DK081563 (CM).

Marejeo

1. Keesey RE, Powley TL. Udhibiti wa hypothalamic ya uzito wa mwili. Am Sci (1975) 63: 558-65. [PubMed]

2. Keesey RE, Powley TL .. Mwili nishati ya mwili. Tamaa (2008) 51: 442-5.10.1016 / j.appet.2008.06.009 [Makala ya bure ya PMC] [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]

3. Brobeck JR. Hypothalamus, hamu ya kula, na kunona sana. Waganga wa Physiol Pharmacol (1963) 18: 1-6. [PubMed]

4. Schwartz MW, Woods SC, Porte D, Jr, Seeley RJ, Baskin DG .. Udhibiti wa mfumo mkuu wa neva wa ulaji wa chakula. Asili (2000) 404: 661-71. [PubMed]

5. Saper CB, Chou TC, Elmquist JK .. hitaji la kulisha: udhibiti wa nyumbani na hedonic ya kula. Neuron (2002) 36: 199-211.10.1016 / S0896-6273 (02) 00969-8 [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]

6. Balthasar N .. Mgawanyiko wa maumbile ya njia za neuronal kudhibiti homeostasis ya nishati. Kunenepa kupita kiasi (Fedha ya Spring) (2006) 14 (Suppl 5): 222S-7S.10.1038 / oby.2006.313 [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]

7. Berthoud HR, Morrison C. Ubongo, hamu ya kula, na kunona sana. Annu Rev Psychol (2008) 59: 55-92.10.1146 / annurev.psych.59.103006.093551 [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]

8. Wirtshafter D, Davis JD .. Weka vidokezo, vidokezo vya kutulia, na udhibiti wa uzani wa mwili. Physiol Behav (1977) 19: 75-8.10.1016 / 0031-9384 (77) 90162-7 [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]

9. Harris RB .. Jukumu la nadharia ya kuweka-uhakika katika udhibiti wa uzito wa mwili. FASEB J (1990) 4: 3310-8. [PubMed]

10. Shin AC, Zheng H, Berthoud HR .. Mtazamo uliopanuka wa homeostasis ya nishati: ujumuishaji wa neural wa metabolic, utambuzi, na anatoa za kihemko kula. Physiol Behav (2009) 97: 572-80.10.1016 / j.physbeh.2009.02.010 [Makala ya bure ya PMC] [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]

11. Ravussin Y, Gutman R, Diano S, Shanabrough M, Borok E, Sarman B, et al. Athari za perturbation sugu uzito juu ya nishati homeostasis na muundo wa ubongo katika panya. Am J Fizikia ya Udhibiti wa Fumu ya Ujumuishaji wa Kiungo (2011) 300: R1352-62.10.1152 / ajpregu.00429.2010 [Makala ya bure ya PMC] [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]

12. Speakerman JR, Levitsky DA, Allison DB, Bray MS, De Castro JM, Clegg DJ .. Weka alama, vidokezo vya kutulia na mifano mingine mbadala: chaguzi za kinadharia kuelewa jinsi jeni na mazingira yanavyoungana kudhibiti ujio wa mwili. Dis Model Mech (2011) 4: 733-45.10.1242 / dmm.008698 [Makala ya bure ya PMC] [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]

13. Ravussin Y, Leibel RL, Ferrante AW. Jr. Kiunganisho kisichokosekana katika homeostasis ya uzani wa mwili: ishara ya kitabia ya hali ya kupita. Kiini Metab (2014) 20: 565-72.10.1016 / j.cmet.2014.09.002 [Makala ya bure ya PMC] [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]

14. Morgan PJ, Ross AW, Mercer JG, Barrett P .. Utaratibu wa upigaji picha wa uzito wa mwili kupitia hypothalamus ya neuroendocrine. J Endocrinol (2003) 177: 27-34.10.1677 / joe.0.1770027 [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]

15. Sclafani A, Springer D. Lishe ya ugonjwa wa kula katika panya ya watu wazima: kufanana kwa hypndalamic na syndromes ya fetma ya binadamu. Physiol Behav (1976) 17: 461-71.10.1016 / 0031-9384 (76) 90109-8 [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]

16. Berridge KC .. Tuzo la Chakula: Sehemu ndogo za ubongo za kutaka na kupenda. Neurosci Biobehav Rev (1996) 20: 1-25.10.1016 / 0149-7634 (95) 00033-B [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]

17. Berridge KC .. Mjadala juu ya jukumu la dopamine katika malipo: kesi ya usisitizo wa motisha. Psychopharmacology (Berl) (2007) 191: 391-431.10.1007 / s00213-006-0578-x [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]

18. Berridge KC, Ho CY, Richard JM, Difeliceantonio AG .. Ubongo ulijaribiwa hula: raha na hamu ya duru katika shida ya kunona na shida ya kula. Brain Res (2010) 1350: 43-64.10.1016 / j.brainres.2010.04.003 [Makala ya bure ya PMC] [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]

19. Fulton S, Woodside B, Shizgal P .. Uundaji wa mzunguko wa tuzo za ubongo na leptin. Sayansi (2000) 287: 125-8.10.1126 / science.287.5450.125 [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]

20. Fulton S, Pissios P, Manchon RP, Stiles L, Frank L, Pothos EN, et al. Leptin kanuni ya njiaaccumbens dopamine njia. Neuron (2006) 51: 811-22.10.1016 / j.neuron.2006.09.006 [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]

21. Hommel JD, Trinko R, Sears RM, Georgescu D, Liu ZW, Gao XB, et al. Leptin receptor kuashiria katika midbrain dopamine neurons inasimamia kulisha. Neuron (2006) 51: 801-10.10.1016 / j.neuron.2006.08.023 [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]

22. Domingos AI, Vaynshteyn J, Voss HU, Ren X, Gradinaru V, Zang F, et al. Leptin inasimamia thawabu ya malipo ya virutubishi. Nat Neurosci (2011) 14: 1562-8.10.1038 / nn.2977 [Makala ya bure ya PMC] [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]

23. Getchell TV, Kwong K, Saunders CP, Stromberg AJ, Getchell ML .. Leptin inasimamia tabia ya upatanishi katika panya za ob / ob. Physiol Behav (2006) 87: 848-56.10.1016 / j.physbeh.2005.11.016 [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]

24. Julliard AK, Chaput MA, Apelbaum A, Aime P, Mahfouz M, Duchamp-Viret P .. Mabadiliko katika utendaji wa kugundua panya uliosababishwa na orexin na leptin mimching kufunga na satiation. Behav Brain Res (2007) 183 (2): 123-9.10.1016 / j.bbr.2007.05.033 [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]

25. Yoshida R, Noguchi K, Shigemura N, Jyotaki M, Takahashi I, Margolskee RF, et al. Leptin inasisitiza majibu ya seli ya panya kwa misombo tamu. Ugonjwa wa kisukari (2015) 64: 3751-62.10.2337 / db14-1462 [Makala ya bure ya PMC] [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]

26. Abizaid A, Liu ZW, Andrews ZB, Shanabrough M, Borok E, Elsworth JD, et al. Ghrelin moduli ya shughuli na shirika la uingizaji wa synaptic ya neuropu ya dopamine wakati wa kukuza hamu ya kula. J Clin Invest (2006) 116: 3229-39.10.1172 / JCI29867 [Makala ya bure ya PMC] [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]

27. Diano S, Farr SA, Benoit SC, Mcnay EC, Da Silva I, Horvath B, et al. Ghrelin inadhibiti wiani wa hippocampal mgawanyiko na utendaji wa kumbukumbu. Nat Neurosci (2006) 9: 381-8.10.1038 / nn1656 [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]

28. McNay EC .. Insulin na ghrelin: Homoni za kupumua zinakumbusha kumbukumbu na kazi ya hippocampal. Curr Opin Pharmacol (2007) 7: 628-32.10.1016 / j.coph.2007.10.009 [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]

29. Dossat AM, Lilly N, Kay K, Williams DL .. Glucagon-kama peptide 1 receptors katika seli za seli huathiri ulaji wa chakula. J Neurosci (2011) 31: 14453-7.10.1523 / JNEUROSCI.3262-11.2011 [Makala ya bure ya PMC] [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]

30. Dickson SL, Shirazi RH, Hansson C, Bergquist F, Nissbrandt H, Skibicka KP .. Analogue ya glucagon-kama peptide 1 (GLP-1), hupunguza thamani ya chakula: jukumu jipya la mesolimbic GLP- Vipokezi vya 4. J Neurosci (1) 2012: 32-4812 / JNEUROSCI.20.10.1523-6326 [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]

31. Kanoski SE, Fortin SM, Ricks KM, Grill HJ .. Ghrelin akiaini katika hippocampus ya ndani huchochea mambo ya kujifunza na ya motisha ya kulisha kupitia saini ya PI3K-Akt. Biol Psychiatry (2013) 73: 915-23.10.1016 / j.biopsych.2012.07.002 [Makala ya bure ya PMC] [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]

32. Irving AJ, Harvey J. Leptin kanuni ya kazi ya hippocampal synaptic katika afya na magonjwa. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci (2014) 369: 20130155.10.1098 / rstb.2013.0155 [Makala ya bure ya PMC] [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]

33. Kiliaan AJ, Arnoldussen IA, Gustafson DR .. Adipokines: kiunga kati ya fetma na shida ya akili? Lancet Neurol (2014) 13: 913-23.10.1016 / S1474-4422 (14) 70085-7 [Makala ya bure ya PMC] [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]

34. van Bloemendaal L, Rg IJ, Kulve JS, Barkhof F, Konrad RJ, Drent ML, et al. Uanzishaji wa receptor ya GLP-1 hurekebisha hamu ya kula- na maeneo yanayohusiana na thawabu ya ubongo kwa wanadamu. Ugonjwa wa kisukari (2014) 63: 4186-96.10.2337 / db14-0849 [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]

35. Farr OM, Tsoukas MA, Mantzoros CS .. Leptin na ubongo: mvuto juu ya ukuzaji wa ubongo, utendaji wa utambuzi na shida ya akili. Metabolism (2015) 64: 114-30.10.1016 / j.metabol.2014.07.004 [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]

36. Lockie SH, Dinan T, Lawrence AJ, Spencer SJ, Andrews ZB .. Unyogovu wa chakula unasababisha upinzani wa roho katika kazi za usindikaji wa tuzo. Psychoneuroendocrinology (2015) 62: 114-20.10.1016 / j.psyneuen.2015.08.004 [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]

37. Jauch-Chara K, Oltmanns KM. Fetma - ugonjwa wa neuropsychological? Mapitio ya kimfumo na mfano wa neuropsychological. Prog Neurobiol (2014) 114: 84-101.10.1016 / j.pneurobio.2013.12.001 [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]

38. Prickett C, Brennan L, Stolwyk R .. Kuchunguza uhusiano kati ya fetma na kazi ya utambuzi: uhakiki wa fasihi wa kimfumo. Obes Res Clin mazoezi (2015) 9: 93-113.10.1016 / j.orcp.2014.05.001 [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]

39. Willette AA, Kapogiannis D .. Je! Ubongo hutetemeka kwani kiuno kinapanua? Mzee Res Rev (2015) 20: 86-97.10.1016 / j.arr.2014.03.007 [Makala ya bure ya PMC] [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]

40. Alosco ML, Gunstad J .. Athari mbaya za fetma na udhibiti duni wa glycemic juu ya kazi ya utambuzi: mfano uliopendekezwa kwa mifumo inayowezekana. Curr Diab Rep (2014) 14: 495.10.1007 / s11892-014-0495-z [Makala ya bure ya PMC] [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]

41. Castanon N, Lasselin J, Capuron L .. Neuropsychiatric comorbidity katika fetma: jukumu la michakato ya uchochezi. Front Endocrinol (2014) 5: 74.10.3389 / fendo.2014.00074 [Makala ya bure ya PMC] [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]

42. Moloney RD, Desbonnet L, Clarke G, Dinan TG, Cryan JF .. Microbio: mkazo, afya na ugonjwa. Mamm Genome (2014) 25: 49-74.10.1007 / s00335-013-9488-5 [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]

43. Hargrave SL, Davidson TL, Zheng W, Kinzig KP .. Lishe za Magharibi huchochea kuvuja kwa kizuizi cha damu na kubadilisha mikakati ya anga katika panya. Behav Neurosci (2016) 130: 123-35.10.1037 / bne0000110 [Makala ya bure ya PMC] [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]

44. Berthoud HR .. Metabolic na hedonic anatoa katika udhibiti wa neural wa hamu ya chakula: ni nani bosi? Curr Opin Neurobiol (2011) 21: 888-96.10.1016 / j.conb.2011.09.004 [Makala ya bure ya PMC] [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]

45. Wardle J .. Masharti ya hali na mfiduo wa cue katika muundo wa ulaji mwingi. Addict Behav (1990) 15: 387-93.10.1016 / 0306-4603 (90) 90047-2 [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]

46. Boggiano MM, Dorsey JR, Thomas JM, Murdaugh DL .. Uwezo wa chakula wa Pavlovia: masomo ya kufuata uzani wa uzito kutoka kwa mfano mpya wa panya ya utapeli wa cue-ikiwa. Int J Obes (Lond) (2009) 33: 693-701.10.1038 / ijo.2009.57 [Makala ya bure ya PMC] [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]

47. Weingarten HP .. Mfano zilizolengwa huleta kulisha kwa panya zilizotiwa: jukumu la kujifunza katika kuanzisha chakula. Sayansi (1983) 220: 431-3.10.1126 / science.6836286 [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]

48. PP ya Petrovich, Setlow B, PC ya Holland, Gallagher M .. Amygdalo-hypothalamic mzunguko unaruhusu kujifunza kupitiana na kuzidi na kukuza kula. J Neurosci (2002) 22: 8748-53. [PubMed]

49. PP ya Petrovich, Ross CA, PC ya Holland, Gallagher M .. Njia ya utabiri wa mapema ya dawa ni muhimu kwa kichocheo cha hali ya hewa ya hali ya juu ili kukuza kula katika panya zilizotiwa. J Neurosci (2007) 27: 6436-41.10.1523 / JNEUROSCI.5001-06.2007 [Makala ya bure ya PMC] [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]

50. Betley JN, Xu S, Cao ZF, Gong R, Magnus CJ, Yu Y, et al. Neurons za njaa na kiu hupitisha ishara mbaya ya ufundishaji. Asili (2015) 521: 180-5.10.1038 / nature14416 [Makala ya bure ya PMC] [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]

51. Chen Y, Lin YC, Kuo TW, Knight ZA .. Uchunguzi wa hisia za chakula hurekebisha mizunguko ya kulisha haraka. Kiini (2015) 160: 829-41.10.1016 / j.cell.2015.01.033 [Makala ya bure ya PMC] [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]

52. DeFalco J, Tomishima M, Liu H, Zhao C, Cai X, Marth JD, et al. Ramani inayosaidiwa na virusi ya pembejeo za neural kwa kituo cha kulisha katika hypothalamus. Sayansi (2001) 291: 2608-13.10.1126 / science.1056602 [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]

53. Medic N, Ziauddeen H, Vestergaard MD, Henning E, Schultz W, Farooqi IS, et al. Dopamine hurekebisha uwakilishi wa neural wa thamani ya chakula katika masomo ya njaa. J Neurosci (2014) 34: 16856-64.10.1523 / JNEUROSCI.2051-14.2014 [Makala ya bure ya PMC] [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]

54. Aarts H, Custers R, Marien H .. Kuandaa na kuhamasisha tabia nje ya mwamko. Sayansi (2008) 319: 1639.10.1126 / science.1150432 [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]

55. Custers R, Aarts H .. Kutokujua itakuwa: jinsi ya kutekeleza malengo hufanya kazi nje ya ufahamu. Sayansi (2010) 329: 47-50.10.1126 / science.1188595 [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]

56. Ziauddeen H, Subramaniam N, Gaillard R, Burke LK, Farooqi IS, Fletcher PC .. Picha za chakula hushawishi motisha ya kutafuta chakula. Int J Obes (Lond) (2012) 36: 1245-7.10.1038 / ijo.2011.239 [Makala ya bure ya PMC] [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]

57. Pessiglione M, Petrovic P, Daunizeau J, Palminteri S, Dolan RJ, Frith CD .. Hali ya msingi ya chombo ilionyesha katika ubongo wa mwanadamu. Neuron (2008) 59: 561-7.10.1016 / j.neuron.2008.07.005 [Makala ya bure ya PMC] [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]

58. Hare TA, Camerer CF, Rangel A .. Kujidhibiti katika kufanya maamuzi ni pamoja na mabadiliko ya mfumo wa hesabu wa vmPFC. Sayansi (2009) 324: 646-8.10.1126 / science.1168450 [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]

59. Hare TA, Schultz W, Camerer CF, O'Doherty JP, Rangel A .. Mabadiliko ya ishara za thamani ya kichocheo kuwa amri za gari wakati wa chaguo rahisi. Proc Natl Acad Sci USA (2011) 108: 18120-5.10.1073 / pnas.1109322108 [Makala ya bure ya PMC] [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]

60. Schultz W .. Neuronal tuzo na ishara za uamuzi: kutoka kwa nadharia hadi data. Physiol Rev (2015) 95: 853-951.10.1152 / physrev.00023.2014 [Makala ya bure ya PMC] [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]

61. Hivi karibuni CS, Brass M, Heinze HJ, Haynes JD .. Uamuzi usio na ufahamu wa maamuzi ya bure katika ubongo wa mwanadamu. Nat Neurosci (2008) 11: 543-5.10.1038 / nn.2112 [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]

62. Njia ya S, Murawski C, Hivi karibuni CS, Bode P, Stahl J, Smith PL .. Kuonyesha "hiari ya bure": jukumu la habari ya muktadha na mkusanyiko wa ushahidi kwa shughuli za utabiri wa ubongo. Neurosci Biobehav Rev (2014) 47: 636-45.10.1016 / j.neubiorev.2014.10.017 [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]

63. de Jong JW, Meijboom KE, Vanderschuren LJ, Adan RA .. Udhibiti wa chini wa ulaji wa chakula unaofaa katika panya unahusishwa na tabia ya kawaida na kurudi tena kwa hatari: tofauti za mtu binafsi. PLoS One (2013) 8: e74645.10.1371 / journal.pone.0074645 [Makala ya bure ya PMC] [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]

64. Horstmann A, Dietrich A, Mathar D, Possel M, Villringer A, Neumann J .. Mtumwa wa mazoea? Kunenepa sana kunahusishwa na unyeti wa tabia uliopungua wa thawabu ya ujazo. Tamaa (2015) 87: 175-83.10.1016 / j.appet.2014.12.212 [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]

65. McNamee D, Liljeholm M, Zika O, O'Doherty JP .. Kuelezea yaliyomo katika ushirika wa miundo ya ubongo inayohusika na vitendo vya kawaida na vinavyoelekezwa kwa wanadamu: utafiti wa mulri wa FMRI. J Neurosci (2015) 35: 3764-71.10.1523 / JNEUROSCI.4677-14.2015 [Makala ya bure ya PMC] [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]

66. Furlong TM, Jayaweera HK, Balleine BW, Corbit LH .. Utumiaji wa chakula kikali huharakisha kasi ya udhibiti wa tabia na hutegemea uanzishaji wa dorsolateral striatum. J Neurosci (2014) 34: 5012-22.10.1523 / JNEUROSCI.3707-13.2014 [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]

67. Pittenger C, Fasano S, Mazzocchi-Jones D, Dunnett SB, Kandel ER, Brambilla R .. Uingizwaji wa usawa wa upatanisho wa synaptic na malezi ya kumbukumbu ya kiutaratibu katika hatua za kukabiliana na ujazo wa cAMP-kipengele cha kufunga-protini. J Neurosci (2006) 26: 2808-13.10.1523 / JNEUROSCI.5406-05.2006 [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]

68. Kandel ER, Dudai Y, Mayford MR. Biolojia ya Masi na mifumo ya kumbukumbu. Kiini (2014) 157: 163-86.10.1016 / j.cell.2014.03.001 [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]

69. Squire LR, Dede AJ .. Mifumo ya kumbukumbu na fahamu. Baridi ya Harb Perspect Biol (2015) 7: a021667.10.1101 / cshperspect.a021667 [Makala ya bure ya PMC] [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]

70. Locke AE, Kahali B, Berndt SI, Justice AE, Pers TH, Day FR, et al. Masomo ya maumbile ya index ya habari ya mwili hutoa ufahamu mpya wa biolojia ya kunona. Asili (2015) 518: 197-206.10.1038 / nature14177 [Makala ya bure ya PMC] [PubMed] [Msalaba wa Msalaba]