Ubongo unajaribiwa hula: Circuits ya kupendeza na tamaa katika ugonjwa wa fetma na matatizo ya kula (2010)

Ubongo Res. Mwandishi wa maandishi; inapatikana katika PMC 2011 Sep 2.

Ubongo Res. 2010 Sep 2; 1350: 43-64.

Imetolewa mtandaoni 2010 Apr 11. do: 10.1016 / j.brainres.2010.04.003

PMCID: PMC2913163

NIHMSID: NIHMS197191

Kent C. Berridge, Chao-Yi Ho, Jocelyn M. Richard, na Alexandra G. DiFeliceantonio

abstract

Kile tunachokula, lini na kwa kiasi gani, vyote vinasukumwa na mifumo ya ujira wa ubongo ambayo hutoa 'liking' na 'kutaka' vyakula. Kama corollary, dysfunction katika mizunguko ya malipo inaweza kuchangia kuongezeka kwa hivi karibuni kwa ugonjwa wa kunona sana na shida za kula. Hapa tunapima mifumo ya ubongo inayojulikana kutengeneza 'liking' na 'kutaka' chakula, na tathmini mwingiliano wao na mifumo ya kisheria ya njaa na ugumu, inayohusiana na maswala ya kliniki. Utaratibu wa 'kupenda' ni pamoja na mizunguko ya hedonic inayounganisha pamoja sehemu za ujazo wa milimita katika miundo ya mikono kama vile kiunganishi cha nyuklia na ishara ya pralidum (ambapo ishara za opioid / endocannabinoid / orexin zinaweza kukuza raha za hisia). Mifumo ya "Kutaka" ni pamoja na mitandao mikubwa ya opioid katika kiini cha mkusanyiko, striatum, na amygdala ambayo hupanua zaidi maeneo ya hedonic, na pia mifumo ya dopamine ya mesolimbic, na ishara za glossamate za corticolimbic zinazoingiliana na mifumo hiyo. Tunazingatia njia ambazo duru hizi za malipo ya ubongo zinaweza kushiriki katika ugonjwa wa kunona sana au shida za kula.

kuanzishwa

Chakula kinachoweza kudhuru na tabia zake zinaweza kubeba nguvu za uhamasishaji. Kuona kuki au harufu ya chakula unachopenda kunaweza kumfanya mtu ahame kula ghafla, na kuumwa kidogo kwa mkate mwembamba kunaweza kuchochea hamu ya kula zaidi ("l'appétit vient en mangeant" kama kifungu cha Ufaransa kikienda) . Katika ulimwengu wenye utajiri wa chakula, matakwa ya cue-yalisababisha uwezekano wa mtu kula hivi sasa, au kula zaidi kwenye chakula, hata ikiwa mtu amekusudia kuzuia au kula tu kwa kiasi. Kwa kushawishi uchaguzi wa ikiwa, lini, ni nini, na kiasi gani cha kula, mikutano ya kuchochea iliyosababishwa huchangia kidogo na kwa muda mrefu kupita kwa caloric na fetma (Berthoud na Morrison, 2008; Davis na Carter, 2009; Holland na Petrovich, 2005; Kessler, 2009).

Sio tu chakula au daladala peke yake ambayo hutoa nguvu hii ya kusisimua: ni mwitikio wa akili ya mtambuaji kwa motisha hizo. Kwa watu wengine, mifumo ya ubongo inaweza kuguswa ili kutoa msukumo wa kulazimisha kupita kiasi. Kwa kila mtu, tamaa zinazoharibika zinaweza kuwa na nguvu wakati fulani wa siku, na wakati una njaa au shida. Tofauti katika nguvu ya uhamasishaji kutoka kwa mtu hadi mtu na kutoka wakati hadi sasa inajitokeza kwa sehemu kutoka kwa nguvu ya mizunguko ya malipo ya ubongo ambayo hutoa 'kutaka' na 'kupenda' kwa ujira wa chakula. Duru hizo za malipo ni mada ya karatasi hii.

Je! Furaha ya chakula au majaribu hutoka wapi? Kiwango chetu cha msingi ni kwamba jaribu na raha ya vyakula vitamu, vyenye mafuta, au vyenye chumvi huibuka kikamilifu ndani ya ubongo, sio tu kwa kupuuza mali ya vyakula wenyewe. Athari za 'kutaka' na 'kupenda' hutengenezwa kikamilifu na mifumo ya neva ambayo inachora hamu au raha kwenye hisia - kama aina ya gloss iliyochorwa mbele, harufu au ladha (Meza 1). Keki ya chokoleti inayojaribu sio ya kupendeza sana, lakini akili zetu zina upendeleo wa kutoa kikamilifu 'liking' na urembo wake wa chokoleti na utamu. Utamu na urembo ni funguo ambazo hufunua mizunguko ya ubongo inayotoa ambayo hutoa radhi na hamu ya chakula wakati wa kukutana (Berridge na Kringelbach, 2008; James, 1884; Kringelbach na Berridge, 2010). Bado ni ufunguzi wa kufuli kwa ubongo ambayo ni muhimu sana, sio funguo zenyewe, na kwa hivyo tunazingatia hapa kuelewa kufuli kwa ubongo na motisha ya ubongo.

Masharti muhimu ya malipo

Kizazi hai cha ubongo kinaonekana kwa kuzingatia kuwa upendeleo wa hedonic haujasasishwa lakini badala yake ni plastiki. Hata ladha tamu ya mara moja- iliyopendezwa inaweza kuwa mbaya katika hali zingine na kubaki tamu kama zamani. Kwa mfano, ladha tamu ya riwaya fulani inaweza kutambuliwa kwanza kuwa nzuri, lakini kisha ikawa machukizo baada ya ladha hiyo imekuwa ikiunganishwa na ugonjwa wa visceral ili kuunda uchozo wa ladha ya kujifunza (Garcia et al., 1985; Reilly na Schachtman, 2009; Rozin, 2000). Kinyume chake, ladha ya chumvi iliyo na nguvu inaweza kubadilika kutoka kwa kupendeza hadi ya kupendeza, wakati wa hamu ya chumvi, ambayo mwili unakosa sodiamu (Krause na Sakai, 2007; Tindell et al., 2006). Na vivyo hivyo, ingawa akili zetu zinapendelea kuona ladha kali kama zisizofurahiya, uboreshaji wa hedonic huruhusu watu wengi kupata ladha ya cranberries, kahawa, bia, au vyakula vingine vyenye kupendeza mara tu uzoefu wa kitamaduni umeifanya uchungu wao kuwa ufunguo wa hedonic. mifumo ya ubongo. Mara kwa mara lakini kwa ulimwengu wote, njaa hufanya vyakula vyote 'kupendwe' zaidi, wakati mataifa matupu yanakomesha 'liking' kwa nyakati tofauti katika siku ile ile, mabadiliko ya nguvu ya hedonic inayoitwa 'alliesthesia' (Cabanac, 1971).

Majukumu ya mifumo ya ujira wa ubongo katika viwango vya kuongezeka kwa fetma?

Matukio ya kunona sana yameongezeka sana katika miongo mitatu iliyopita huko USA, hivi kwamba karibu 1 kwa Wamarekani wa 4 wanaweza kuzingatiwa kuwa feta (Kinga, 2009). Kuongezeka kwa uzito wa mwili kunaweza kuwa kwa sababu ya ukweli kwamba watu wanakula kalori zaidi za chakula, badala ya kwa sababu wanafanya mazoezi kidogo (Swinburn et al., 2009). Je! Ni kwanini watu wanaweza kula chakula zaidi sasa? Kwa kweli, kuna sababu kadhaa (Brownell et al., 2009; Geier et al., 2006; Kessler, 2009). Wataalam wengine walisema kwamba majaribu ya kisasa ya kula na kuendelea kula ni nguvu kuliko zamani kwani vyakula vya kisasa vina wastani wa kiwango cha juu cha sukari, mafuta na chumvi. Vipodozi vya kisasa pia ni rahisi kupata wakati wowote kwenye jokofu la karibu, mashine ya kuuza, chakula cha kufunga, nk. Mila ya kitamaduni ambayo mara moja vitafunio vimepunguzwa, ili watu kula zaidi nje ya milo. Hata ndani ya milo, saizi ya sehemu mara nyingi huwa kubwa kuliko kiwango cha juu. Tabia hizi zote zinaweza kucheza katika upendeleo wa kawaida wa mifumo ya malipo ya ubongo kwa njia ambazo hutufanya tukashawishi hamu ya kula zaidi.

Mifumo ya 'kupenda' na ya 'kutaka' ambayo inajibu mambo haya kwa kweli ni mifumo safi ya 'nenda'. Zinawashwa na chipsi kitamu na tabia zinazohusiana. Wakati mifumo ya 'nenda' inaweza kupunguzwa na mvuto wa satiety, kamwe haitoi ishara kali ya "kuacha" kusimamisha ulaji, hupeana sauti ya nguvu ya "kwenda". Ni ngumu kuzima kabisa 'mifumo mingine'. Kwa mfano, uchunguzi katika maabara yetu mara moja uligundua kuwa hata satiety inayosababishwa na kunywa maziwa au suluhisho ndani ya midomo ya panya hadi walikula karibu 10% ya uzani wa mwili wao katika kikao cha nusu saa, walipunguzwa lakini hawakufuta athari zao za hedonic 'liking' na utamu mara moja baadaye, na kamwe hazibadilika 'liking' kuwa mbaya 'disliking' tena (Berridge, 1991). Vivyo hivyo kwa wanadamu, satiation kali juu ya chokoleti kwa kuuliza watu kula zaidi ya baa mbili nzima walikandamiza kupenda makadirio karibu na sifuri lakini hawakuisukuma ratings kwenye kikoa kisicho cha kupendeza, hata ikiwa kutaka ratings zikaanguka zaidi (Lemmens et al., 2009; Ndogo na al., 2001). Kuna mifano mikali ya makadirio hasi hasi ya utamu baada ya satiety pia, lakini ikizingatiwa sababu zinazogawanya mizani ya ukadiriaji (Bartoshuk et al., 2006), bado inaweza kuwa salama kuhitimisha kuwa raha ya chakula ni ngumu kuondoa kabisa. Unaweza kujiona mwenyewe wakati unapata kuwa dessert zinabaki kupendeza hata baada ya kula kubwa. Na wakati njaa, kwa kweli, vyakula vyenye mazuri huwa zaidi ya kuvutia.

Majaribu haya yanakabili kila mtu. Na chakula kinachopatikana vizuri zaidi na kinachofaa zaidi katika mazingira yetu, mifumo ya hedonic zaidi 'inayopendelea' na 'kutaka' kwenye akili hutoa 'kwenda.' Hauitaji ugonjwa wa kupita kiasi. Kwa hivyo kuna nini watu wengine hutumia zaidi wakati wengine hawafanyi? Tofauti ndogo za kibinafsi katika utabiri wa mfumo wa tuzo zinaweza kuchukua sehemu katika kuongeza unene katika baadhi, kama itakavyofikiriwa hapo chini. Kwa kweli, katika kesi za mifumo ya kula zaidi, maelezo zaidi yatahitajika.

Jukumu linalowezekana la mifumo ya malipo ya ubongo katika fetma na shida za kula

Kesi tofauti za fetma zitakuwa na sababu tofauti za msingi, na maelezo ya kisayansi labda hayawezi kuwa 'saizi moja yanafaa yote'. Kusaidia uainishaji wa mtu binafsi na aina ya ulaji mwingi, kuna njia kadhaa ambazo mifumo ya thawabu ya ubongo inaweza kuhusiana na ugonjwa wa kunona sana na shida zinazohusiana za kula.

Tuzo la kukosa kazi kama sababu

Kwanza, inawezekana kwamba mambo kadhaa ya kazi ya ujira wa ubongo huenda vibaya kusababisha kuzidisha au shida fulani ya kula. Vyakula vinaweza kuwa vikipenda sana au vimepunguza sana kupitia ujira wa ujira. Kwa mfano, uchunguzi wa kiini wa uanzishaji wa opioid au endocannabinoid hedonic hotspots katika kiini cha seli na pralidum ya sehemu iliyoelezewa hapo chini inaweza kusababisha athari ya kuongezeka kwa 'kupenda' ya kuonja raha katika baadhi ya watu. Uanzishaji mkubwa wa sehemu ndogo za 'liking' ungeongeza athari ya vyakula, na kumfanya mtu kuwa kama 'na' na 'kutaka' chakula zaidi ya watu wengine, na kwa hivyo huchangia kula kula na kunona sana (Berridge, 2009; Davis et al., 2009). Kinyume chake, fomu ya kukandamiza ya dysfunction inaweza kusababisha kupunguza 'liking' katika shida za kula-anorexia (Kaye et al., 2009).

Hata bila kukosekana kwa raha, uwezekano mwingine wa thawabu iliyopotoka ni kwamba 'kutaka' kula kunaweza kuongezeka peke yake, ikiwa usisitizo wa motisha hukataliwa kutoka kwa hedonic 'liking' (Finlayson et al., 2007; Mela, 2006). Kujitenga kwa 'kutaka' kutoka 'liking' katika shida fulani kunawezekana kwa sababu ubongo unaonekana kutoa 'kutaka' na 'liking' kupitia njia zinazoweza kutenganishwa, kama ilivyoelezwa hapo chini. Cars kwa chakula bora inaweza bado kumfanya 'kutaka' kupita kiasi na matumizi hata ikiwa hayatatekelezwa moja kwa moja, labda kupitia uboreshaji wa kiufundi katika mesocorticolimbic dopamine-glutamate mifumo ya uhamasishaji wa motisha (au CRF au duru za opioid zinazoendana na mifumo hii). Katika visa kama hivyo, kuona, kuvuta, au mawazo wazi ya chakula kunaweza kusababisha hamu ya kulazimisha kula, ingawa mtu huyo hakutapata uzoefu halisi wa kufurahisha kawaida. Uwezo wote huu umependekezwa kwa wakati mmoja au mwingine. Kila mmoja wao anastahili kuzingatiwa kwa sababu majibu tofauti yanaweza kutumika kwa shida tofauti au aina tofauti za ugonjwa wa kunona.

Kazi ya tuzo iliyopotoshwa kama matokeo

Aina ya pili ya uwezekano ni kwamba mifumo ya ujira wa ubongo inaweza kuwa sio sababu ya kwanza ya kula machafuko, lakini bado inafanya kazi kama kawaida, athari ya pili ya uzoefu wa chakula, ulaji usiofaa au uzito wa ziada wa mwili. Katika hali kama hizi, mifumo ya ubongo ya 'kupenda' na 'kutaka' inaweza kujaribu kufanya kazi kwa kawaida, lakini ionekane kuwa isiyo ya kawaida katika masomo ya neuroimaging, na kwa hivyo kuwa uwepo wa herring nyekundu kwa watafiti. Bado, hata kazi zilizopotoka za ujira tu zinaweza kutoa madawati ya fursa kwa matibabu ambayo yanalenga kusahihisha tabia ya kula kwa sehemu kwa kubadilisha kazi ya malipo kati ya anuwai ya kawaida.

Ustahimilivu wa kawaida katika malipo ya ubongo

Tatu, inawezekana kwamba katika hali nyingi mifumo ya ujira wa ubongo itaendelea kufanya kazi kwa kawaida katika ugonjwa wa kunona sana au shida ya kula, na sio kubadilika hata baadaye. Katika hali kama hizi, sababu za shida ya kula zinaweza kuweka kazi nje ya malipo ya ubongo. Hakika, kazi za ujira wa ubongo zinaweza kutumika kama misaada mwishowe kusaidia kuhariri kurekebisha tabia zingine za tabia ya kula hata bila matibabu.

Je! Nadharia hiyo inajali? Athari za matokeo ya kliniki na tiba

Jibu ambalo ni lipi uwezekano huu mzuri zaidi linaweza kutofautisha kutoka kwa kesi. Aina tofauti za ulaji ulioharibika unaweza kuhitaji majibu tofauti. Labda hata watu tofauti wenye shida ya 'sawa' watahitaji majibu tofauti, angalau ikiwa kuna shida ndogo ndani ya aina kuu za shida za kula vile vile ndani ya ugonjwa wa kunona sana (Davis et al., 2009).

Ni jibu gani hapo juu ni kweli juu ya shida fulani ya kula au aina ya ugonjwa wa kunona huleta athari kwa mkakati gani wa matibabu unaweza kuwa bora. Kwa mfano, je! Mtu anapaswa kujaribu kurejesha ulaji wa kawaida kwa kurudisha nyuma ujira wa ujira kupitia dawa? Hiyo itakuwa sahihi ikiwa malipo ya ujira ni sababu ya msingi. Au je! Mtu anapaswa kutumia dawa badala ya kufidia dawa tu, sio tiba? Halafu dawa inaweza lengo la kuongeza utendaji wa kazi ya ujira wa ubongo na kula sawa, hata wakati sio kushughulikia sababu ya msingi. Hiyo inaweza kuwa sawa na kutumia asipirini kutibu maumivu, hata ingawa sababu ya asili ya maumivu haikuwa upungufu katika aspirini ya endoni. Hata tu kutibu dalili bado inaweza kuwa msaada.

Au badala yake matibabu inapaswa kulenga kabisa juu ya mifumo ambayo haihusiani na thawabu ya chakula? Hiyo inaweza kuwa chaguo bora ikiwa mifumo ya ujira wa ubongo inabaki kuwa ya kawaida katika visa vyote vya shida za kula, na kwa hivyo haifai kabisa kwa usemi wa tabia ya kula ya kijiolojia.

Kuweka njia mbadala hizi kwa upande husaidia kuonyesha kuwa kuna athari za matibabu ambazo zingefuata kutoka kwa ufahamu bora wa mifumo ya ujira wa ubongo na uhusiano wao kwa mifumo ya kula. Tu ikiwa mtu anajua jinsi malipo ya chakula inavyosindika kawaida katika ubongo tutaweza kutambua ugonjwa wa kazi katika ujira wa malipo ya ubongo. Na tu ikiwa mtu anaweza kutambua ugonjwa wa thawabu wakati utatokea mtu ataweza kubuni au kuchagua matibabu bora.

Mifumo ya msingi ya malipo ya ubongo kwa 'kupenda' na 'kutaka'

Mawazo haya yanatoa sababu za kujaribu kuelewa mifumo ya ubongo ambayo hutoa 'liking' na 'kutaka' kwa vyakula, na jinsi ambavyo hurekebishwa kwa njaa na kudharau. Sehemu hii inayofuata inageuka kwa matokeo ya hivi karibuni kuhusu mifumo ya msingi ya ubongo ya radhi ya chakula na hamu.

'Kutaka' kama tofauti na 'kupenda'

Inawezekana kwamba wakati mwingine mifumo ya ubongo ya 'kutaka' inaweza kuhamasisha kuongezeka kwa matumizi hata kama hedonic 'liking' haimka. Kwa 'kutaka', tunarejelea usisitizo wa motisha, aina ya msingi ya motisha ya motisha (Kielelezo 1). 'Kutaka' huathiri sana ulaji wa chakula, lakini pia ni zaidi. Uwezo wa motisha unaweza kuzingatiwa kama lebo inayotokana na maandishi kwa taswira na uwasilishaji kwenye ubongo wa ushawishi fulani, haswa zile ambazo zina vyama vya Pavlovia na thawabu. Ishara ya kutoweka kwa motisha kwa uwasilishaji wa kichocheo cha malipo hufanya msukumo huo uvutie, upate uangalifu, uliotafutwa na 'ulihitajika.' Kuchochea kwa ufanisi inakuwa sumaku ya motisha ambayo huvuta tabia ya hamu kuelekea yenyewe (hata ikiwa ni fumbo la Pavlovian tuzo hiyo), na hufanya malipo yenyewe "kutafutwa" zaidi.

Mfano wa motisha ya motisha ambayo hutenganisha malipo ya 'kutaka' (uhamasishaji wa motisha) kutoka 'liking' (athari ya hedonic ya starehe za hisia). Mfano huu wa mshono wa motisha uliyopendekezwa hapo awali na Robinson na Berridge (1993) ...

Wakati unasababishwa na harufu inayotokana na kupika, ujasiri wa motisha unaweza kusisimua umakini wa mtu na kusababisha mawazo ya ghafla ya kula - na labda hata kufikiria wazi kwamba chakula kinaweza kufanya hivyo bila harufu ya mwili. Inaposababishwa na panya kwa njia ya ujira wa sukari, ujasiri wa motisha unaweza kufanya kitu hicho kionekane badala ya chakula kama kitambuzi, hata kusababisha mnyama kujaribu kwa nguvu kula kitambulisho ambacho ni kitu cha chuma kisichokula (haswa ikiwa panya ubongo uko katika hali ya uanzishaji wa viungo kukuza sifa ya 'kutaka') (Fanya na al., 2008; Jenkins na Moore, 1973; Mahler na Berridge, 2009; Tomie, 1996).

Uwezo wa motisha au 'kutaka' ni tofauti kabisa na aina ya utambuzi zaidi ya maana ya neno la kawaida, kutaka, ambayo inajumuisha malengo ya kufafanua au matarajio ya wazi ya matokeo yajayo na ambayo kwa kiasi yanaingiliana na mizunguko ya kidunia. Uwezo wa motisha una utegemezi wa karibu juu ya kumbukumbu na uchochezi wa malipo ya mwili (au picha za nadra na kuchochea), lakini hakuna haja ya matarajio ya wazi ya utambuzi wa matokeo ya baadaye ya "alitaka" ambayo yanaingiliana na mizunguko ya ubongo yenye uzani zaidi wa kitamaduni.

Nguvu ya uwekaji wa motisha ya cue inategemea hali ya ubongo ambayo inakutana nayo, na vile vile kwenye vyama vya zamani na thawabu ya chakula (Kielelezo 1). 'Kutaka' hutolewa na mwingiliano wa baina ya hali ya sasa ya neva (pamoja na hamu ya nchi) na uwepo wa vyakula au vitu vyao. Wala si chakula cha chakula peke yake au uanzishaji wa mesolimbic yenyewe haina nguvu sana. Lakini kwa pamoja katika mchanganyiko unaofaa wanalazimisha motisha katika umoja ambao ni mkubwa kuliko jumla ya sehemu (Zhang et al., 2009).

Urafiki huo wa umoja unamaanisha kuwa 'kutaka' huibuka ghafla wakati fumbo la chakula linapokutwa katika hali ya primed (au ikiwa fikira zinafikiriwa wazi). Uwepo wa cue ni muhimu kwa sababu cue hubeba chama cha juu na thawabu ya chakula. Njaa ya kisaikolojia au kuzaliwa tena kwa mesolimbic ni muhimu kwa sababu nguvu ya kuchochea ya kukutana na cue inabadilika na njaa au kuteleza (au inaweza kutofautiana kwa watu mmoja mmoja kwa sababu ya tofauti za akili zao) (Zhang et al., 2009).

Kutengeneza 'kutaka' bila 'kupenda'

Maonyesho makubwa sana ya usisitizo wa motisha kama chombo tofauti hutoka kwa kesi ambazo 'kutaka' zimeimarishwa kwa ujasiri peke yake, bila kuinua hedonic 'liks' kwa malipo sawa. Ugunduzi wetu wa kwanza wa 'kutaka'-bila-'liking 'ulikuja miongo miwili iliyopita kutoka kwa utafiti wa kula kulainishwa na kuchochea umeme wa hypothalamus ya baadaye katika panya, uliofanywa kwa kushirikiana na Elliot Valenstein (Berridge na Valenstein, 1991). Uanzishaji wa elektroni katika hypothalamus ya baadaye husababisha panya zilizochochewa kula kwa nguvu (Valenstein et al., 1970), na elektroli kama hizo huamsha mizunguko ya ubongo ambayo kwa kawaida inajumuisha kutolewa kwa dolamine ya mesolimbic (Hernandez et al., 2008). Kuchochea sawa kwa elektroni kawaida kunatafutwa na wanyama kama thawabu, na uanzishaji wa elektroni ulikuwa umechangiwa ili kusababisha kula kwa kuongeza athari ya hedonic ya chakula. Je! Panya zilizochochewa kweli 'walitaka' kula zaidi kwa sababu wao 'walipenda' chakula zaidi? Labda kushangaza mwanzoni, jibu liligeuka kuwa 'hapana': uanzishaji wa elektroli ya hypothalamic haikufaulu kabisa kuongeza athari za 'lik' kwa sucrose (kama vile lick mdomo, ilivyoelezwa kwa undani hapa chini), ingawa kuchochea kulifanya panya kula mara mbili chakula kingi kama kawaida (Berridge na Valenstein, 1991)(Takwimu 2 & 3.) Badala ya kuongeza 'liking', elektroni iliboresha tu athari za 'kufyatua' (kama vile fumbo) ili kuonja ladha, kana kwamba, ikiwa kuna chochote, sucrose ikawa isiyofurahisha kidogo. Kujitenga huku na kwa baadaye kwa 'kutaka' kutoka 'kunapenda' vidokezo kwa haja ya kutambua sehemu ndogo za neural kwa kila moja. Tutaelezea baadaye mifumo ya ubongo ya chakula 'kutaka' dhidi ya 'kupenda', kisha tutafikiria jinsi mifumo hii inavyohusiana na mifumo mingine ya kisheria.

Kielelezo 2

'Kutaka' nyongeza iliyosababishwa na kuchochea kwa hypothalamic au kwa mwinuko wa dopamine

Kielelezo 3

'Anapenda' kwa utamu haujawahi kuboreshwa na hyprodalamic electrodes au kwa mwinuko wa dopamine

Dolamine ya Mesolimbic katika 'kutaka' bila 'kupenda'

Mfumo wa dopamine ya mesolimbic labda ndiye substrate inayojulikana zaidi ya neural inayoweza kuongeza 'kutaka' bila 'liking'. Uanzishaji wa dopamine hutolewa kwa vyakula vya kupendeza, thawabu zingine za hedon, na zawadi za malipo (Ahn na Phillips, 1999; Di Chiara, 2002; Hajnal na Norgren, 2005; Montague et al., 2004; Norgren et al., 2006; Roitman et al., 2004; Roitman et al., 2008; Schultz, 2006; Ndogo na al., 2003; Mwenye hekima, 1985). Dopamine mara nyingi imekuwa ikiitwa neurotransmitter ya kupendeza kwa sababu hizo, lakini tunaamini dopamine inashindwa kuishi kulingana na jina lake la jadi la hedonic.

Katika miongo miwili ya masomo ya wanyama ambayo ilidhibiti jukumu la dopamine la kusababisha, tumegundua kila wakati kuwa mabadiliko ya dopamine yalishindwa kubadilisha 'liking' kwa athari ya hedonic ya thawabu ya chakula baada ya yote, hata wakati wa 'kutaka' chakula hubadilishwa sana. Kwa mfano, dopamine nyingi katika ubongo wa panya wenye mabadiliko ambayo jeni linasababisha dopamine ya ziada kubaki kwenye visukuku (kushuka kwa dopamine transporter) inazalisha 'unataka' kwa tuzo za chakula tamu, lakini hakuna mwinuko katika maneno ya 'kupenda' na utamu (Peciña et al., 2003)(Kielelezo 2 & 3). Uinuko sawa wa 'kutaka' bila 'kupenda' pia umetengenezwa kwa panya za kawaida na mwinuko wa amphetamine katika kutolewa kwa dopamine, na kwa uhamasishaji wa madawa ya muda mrefu wa mifumo ya mesolimbic (Peciña et al., 2003; Tindell et al., 2005; Wyvell na Berridge, 2000).

Kinyume chake, panya wenye kuogofya ambao wanakosa dopamine yoyote kwenye akili zao wakati wote bado wanaweza kusajili athari ya hedonic ya tuzo za ujazo au chakula, kwa maana kwamba bado wanaweza kuonyesha upendeleo, na baadhi ya kujifunza, kwa thawabu tamu nzuri (Cannon na Palmiter, 2003; Robinson et al., 2005). Vile vile, tafiti za kuonja ladha katika panya zimeonyesha kuwa dokamini ya kukandamizwa na pimozide (dopamine antagonist) au hata kwa uharibifu mkubwa wa 99% ya mesolimbic na neostriatal dopamine neurons (na vidonda vya 6-OHDA) haikandamizi ladha ya 'kupenda' misemo ya uso na ladha ya sucrose (Berridge na Robinson, 1998; Peciña et al., 1997). Badala yake, athari ya hedonic ya utamu inabaki nguvu hata katika uso wa karibu wa dopamine.

Tafiti kadhaa za wanadamu walio na uzoefu mzuri vile vile wamegundua kwamba viwango vya dopamine vinaweza kuenderana vizuri na viwango vilivyo sawa vya kutaka ujira kuliko viwango vya starehe vya kupendelea ujira huo (Leyton et al., 2002; Volkow et al., 2002). Katika tafiti zinazohusiana na wanadamu, dawa ambazo huzuia receptors za dopamine zinaweza kushindwa kabisa kupunguza makadirio ya starehe ambayo watu wanapeana thawabu (Brauer na De Wit, 1997; Brauer et al., 1997; Leyton, 2010; Wachtel et al., 2002).

Bado, leo bado kuna hoja kadhaa za dopamine = hedonia nadharia katika fasihi ya neuroimaging na katika masomo yanayohusiana na viwango vya dopamine D2 receptor binding (Geiger et al., 2009; Wang et al., 2001). Kwa mfano, tafiti zingine za PET za kuonesha zimetoa maoni kuwa watu walio feta wanaweza kuwa na viwango vya chini vya dopamine D2 receptor-binding in striatum yaoWang et al., 2001; Wang et al., 2004b). Ikiwa dopamine husababisha radhi, basi kwa dopamine = nadharia ya hedonia, receptors zilizopunguzwa za dopamine zinaweza kupunguza radhi wanayoipata kutoka kwa chakula. Furaha iliyopunguzwa imependekezwa kusababisha watu hao kula zaidi kupata furaha ya kawaida. Hii inaitwa wazo la upungufu wa thawabu kwa kudhoofisha (Geiger et al., 2009).

Ni muhimu kutambua kwanza kuwa kunaweza kuwa na kitu fulani cha ugumu wa kimantiki na dhana inayofadhiliwa na anhedonia ya overeating. Inaonekana kuhitaji dhana kwamba watu watakula zaidi ya chakula wakati hawakipendi kuliko wakati wanapenda. Ikiwa hiyo ilikuwa kweli, watu kwenye lishe ya matunda yasiyoweza kuharibika wanaweza kula zaidi ya, sema, watu ambao lishe yao ni pamoja na ice cream, keki na chips za viazi. Badala ya kweli, wanadamu na panya sawa hula chakula kidogo ambacho hakiwezi kusomeka, na hutafuta na kula zaidi wakati vyakula vinavyopatikana vinaweza kufikiwa zaidi (Cooper na Higgs, 1994; Dickinson na Balleine, 2002; Grigson, 2002; Kelley et al., 2005b; Levine na Billington, 2004). Ikiwa upungufu wa dopamine ulisababisha chakula vyote kuonja vizuri, watu wanaweza kutarajiwa kula chakula kidogo badala ya zaidi, angalau ikiwa uwezo wa moja kwa moja unakuza matumizi kama kawaida. Ukweli wa nguvu juu ya kula na uwepo wa nguvu unaonekana kuelekeza mwelekeo tofauti na ule unaochukuliwa na dopamini anhedonia ya ugonjwa wa kunona. Pazia hii ya kimantiki inapeana utata unaofafanua unaoweza kudhoofisha upungufu wa tuzo.

Kwa hivyo mbadala ni za kufurahisha. Njia mbadala, inayojumuisha kurudi nyuma, tafsiri ya kupunguzwa kwa dopamine D2 kwa watu feta ni kwamba kupunguzwa kwa upatikanaji wa receptor ni matokeo ya kupindukia na kunona sana, badala ya sababu yake (Davis et al., 2004). Neurons katika mizunguko ya mesocorticolimbic inaweza kujibu na marekebisho ya nyumbani kupata vigezo vya kawaida wakati wa kusukuma kwa uanzishaji wa muda mrefu. Kwa mfano, mfiduo wa muda mrefu wa dawa za kulevya hatimaye husababisha receptors za dopamine kupungua kwa idadi, hata ikiwa viwango vilikuwa vya kawaida kuanza na hii ni utaratibu wa chini wa uvumilivu wa dawa na uondoaji (Koob na Le Moal, 2006; Steele et al., 2009). Inawezekana kwamba ikiwa watu wengine feta walikuwa na uongezaji sawa wa mfumo wa dopamine, mwishowe sheria za upokeaji wa dopamine zinaweza kusababisha.

Ikiwa hiyo ilifanyika, kukandamiza dopamine kunaweza kuzima mara tu uzani wa mwili uliokithiri au matumizi mabaya ya tuzo uliposimamishwa. Ushuhuda mpya unaohusiana na uwezekano huu mbadala umejitokeza katika uchunguzi wa hivi karibuni wa ugonjwa wa PET, ambao uligundua kwamba upasuaji wa njia ya tumbo ya Roux-en-Y, uliosababisha kupoteza uzito wa takriban lbs za 25 baada ya wiki za 6 kwa wanawake feta wenye uzito zaidi ya 200, walitoa kuongezeka kwa baada ya upasuaji kuongezeka kwa dopamine yao ya dopamine D2 inayopitisha, takriban sawia na kiwango cha uzito uliopotea (Steele et al., 2009). Kuongezeka kwa viwango vya recopor ya dopamine baada ya kupoteza uzito kunalingana zaidi na wazo kwamba hali ya kunona sana ilisababisha kiwango cha chini cha receptors za dopamine, badala ya kwamba upungufu wa dopamine wa ndani au upungufu wa tuzo ulisababisha ugonjwa wa kunona. Kwa jumla, wakati zaidi inabakia kujulikana kabla ya azimio kamili la suala hili kupatikana, kuna sababu za tahadhari kuhusu wazo kwamba kupunguzwa kwa dopamine husababisha anhedonia ambayo husababisha kuzidisha.

Athari za kinadharia za dopamine (na athari ya hyperphagic ya dopamine blockade)?

Bado, bado kuna ukweli usiopingika kwa dhana yetu ambayo dopamine inaingiliana kwa chakula 'kutaka', na ukweli huo unapaswa kukubaliwa pia. Ukweli mmoja usiowezekana ni kwamba antipsychotic atypical ambayo inazuia receptors za D2 inaweza kuongeza ulaji wa caloric na kuongeza uzito (Cope et al., 2005; Stefanidis et al., 2009). Walakini, ufafanuzi wa hii inaweza kwa kiasi kikubwa kutoka kwa blockade na antipsychotic sawa ya serotonin 1A na 2C receptors, na receptor ya histamine H1, ambayo inaweza kuoana vizuri na faida ya uzani kuliko uimara wa D2 (Matsui-Sakata et al., 2005).

Labda ukweli muhimu zaidi usiovutia ni kwamba dopamine inaripotiwa kuwa na jukumu lisilofaa na kinyume kukandamiza hamu, kama katika hatua ya dawa zinazojulikana za kulisha. Angalau, amphetamine ya kimfumo na vichocheo vinavyohusiana na kemikali ambavyo vinakuza dopamine na norepinephrine kwa kweli hukandamiza hamu na ulaji. Walakini, angalau athari za kinadharia za amphetamine zinaweza kusababishwa na kutolewa kwa norepinephrine, ambayo ina hamu ya kukandamiza majukumu katika medial hypothalamus, labda kwa kuchochea alpha-1 -adrenoreceptors (kinyume na athari ya receptors ya alpha-2) (Adan et al., 2008; Wellman et al., 1993). Pia, ni muhimu kutambua kwamba dopamine yenyewe inaweza kuwa na athari tofauti kwa ulaji katika muundo tofauti wa ubongo, na pia kwa kiwango tofauti hata katika muundo mmoja (Cannon et al., 2004; Kuo, 2003). Kwa mfano, dopamine ina athari ya kinadharia kwenye nuksi ya hypothalamic arcuate, kwa sehemu labda kwa kupunguza neuropeptide Y (Kuo, 2003), na viwango vya juu vya dopamine vinaweza kuwa na athari ya anorectic pia kwenye mkusanyiko wa kiini na neostriatum, hata viwango vya chini vya mwinuko wa dopamine vinaweza kuwezesha ulaji na 'kutaka' chakula (Cannon et al., 2004; Evans na Vaccarino, 1986; Inoue et al., 1997; Pal na Thombre, 1993; Wise et al., 1989). Mwishowe, ni muhimu pia kutambua kuwa nyongeza za dopamine za usisitizo wa motisha mara nyingi huelekezwa kwa hali ya kuchochea thawabu - ikiruhusu kisa hicho kusababisha 'kutaka' kwa thawabu inayoongoza kwa kufuata, badala ya kupanua moja kwa moja saizi ya chakula na utumiaji wa chakula (Pecina et al., 2006; Smith et al., 2007; Wolterink et al., 1993; Wyvell na Berridge, 2000; Wyvell na Berridge, 2001). Njia ya dopaminergic cue-ilisababisha 'kutaka' inaweza kumfanya mtu awezeke kwa jaribu la kula, na mara tu mlo unapoanza njia zingine (mfano, opioid) mifumo ya ubongo inaweza kupanua saizi ya unga kutoka hapo. Kwa ujumla, jukumu la dopamine katika ulaji sio pekee juu au chini, lakini badala yake linaweza kutofautiana katika mifumo tofauti ya ubongo na chini ya hali tofauti za kisaikolojia.

Mifumo ya ubongo kwa 'kupenda chakula'

Katika moyo wa thawabu ni athari ya hedonic au raha ya 'kupendeza'. Tovuti nyingi za ubongo ziko ulioamilishwa na raha za chakula. Maeneo yaliyoamilishwa na vyakula vyenye kupendeza ni pamoja na mikoa ya neocortex kama vile cortex ya orbitof mbele, cortex ya nje ya chumba na gamba la kuingiliana la nje (de Araujo na al., 2003; Kringelbach, 2004; Kringelbach, 2005; Kringelbach, 2010; O'Doherty et al., 2001; Petrovich na Gallagher, 2007; Rolls, 2006; Rolls et al., 2003; Ndogo na Veldhuizen, 2010; Ndogo na al., 2001; Ndogo na al., 2003). Tovuti zilizoamilishwa kwa kupendeza pia ni pamoja na miundo ya usoni ya subcortical kama pallidum ya ventral, kiunga cha nucleus, na amygdala, na hata mifumo ya chini ya mfumo wa ubongo kama vile makadirio ya mesolimbic dopamine na kiini cha parabrachial cha pons.Aldridge na Berridge, 2010; Berns et al., 2001; Kardinali na al., 2002; Craig, 2002; Everitt na Robbins, 2005; Kringelbach, 2004; Kringelbach et al., 2004; Kringelbach, 2010; Levine et al., 2003; Lundy, 2008; O'Doherty et al., 2002; Pelchat et al., 2004; Rolls, 2005; Schultz, 2006; Ndogo na Veldhuizen, 2010; Ndogo na al., 2001; Volkow et al., 2002; Wang et al., 2004a).

Kwenye gamba, mkoa wa obiti wa uso wa lobe ya mapema katika nambari fulani za ladha na harufu ya harufu. Maonyesho ya wazi ya FMRI ya kuweka coding ya hedonic yanaweza kutoka kwa kazi ya Kringelbach na wenzake (de Araujo na al., 2003; Kringelbach, 2004; Kringelbach, 2005; Kringelbach, 2010). Ndani ya kingo ya obiti ya uso, tovuti ya msingi ya kuweka coding ya hedonic inaonekana kuwa katika nafasi ya katikati, ambapo uanzishaji wa fMRI hubagua kupendeza kutoka kwa hisia za uchochezi wa chakula, na muhimu zaidi, hufuatilia mabadiliko katika kupendeza kwa kichocheo fulani cha chakula kinachosababishwa na alliesthesia au hisia maalumKringelbach et al., 2003; O'Doherty et al., 2001). Kwa mfano, watu walipokuwa wakinywa kwa kunywa lita moja ya maziwa ya chokoleti raha ya kinywaji hicho ilishuka, na tone hili lilipimwa na uanzishaji uliopunguzwa katika kingo ya katikati ya anterior orbitofrontal, wakati raha na uanzishaji wa neural kwa juisi ya nyanya. haikumetwa, imebaki isiyoinuliwa (Kringelbach et al., 2003).

Walakini, ni muhimu kutambua kwamba sio uanzishaji wote wa ubongo ambao kificho raha ya chakula lazima sababu au toa raha (Kringelbach na Berridge, 2010). Kama kanuni ya jumla, kuna nambari zaidi za kufurahisha katika ubongo kuliko sababu zake. Uendeshaji mwingine wa ubongo una uwezekano wa kuwa wa sekondari, na kwa upande unaweza kusababisha uhamasishaji, kujifunza, utambuzi au kazi zingine kulingana na raha. Hasa, haijaonekana wazi ikiwa uanzishaji wa obiti au wa ufundi mwingine huchukua majukumu madhubuti kwa kusababisha radhi za chakula wanazoziandika, au badala yake zinafanya kazi zingine (Berridge na Kringelbach, 2008; Kringelbach na Berridge, 2010; Smith et al., 2010).

Ubongo sababu ya raha inaweza kutambuliwa tu kwa kudhibiti uanzishaji wa substrate fulani ya ubongo na kupata mabadiliko ya lazima katika raha inayolingana na mabadiliko hayo katika uanzishaji. Tumekaribia utengamano wa hedonic katika maabara yetu kwa kutafuta udanganyifu wa ubongo unaosababisha kuongezeka kwa athari za kisaikolojia na tabia ya 'kupenda' kwa vyakula vya kupendeza. Tabia muhimu ya 'kupenda' ya tabia ambayo imeajiriwa katika masomo yetu kupima radhi ya chakula na kusisimua kwake ni maneno ya kuhusika ambayo yanathaminiwa na athari ya hedonic ya ladha tamu. Athari hizi za 'upendeleo' usoni zilielezewa asili kwa watoto wachanga na Jacob Steiner na ziliongezwa hadi panya na Harvey Grill na Ralph Norgren, wakifanya kazi na Carl Pfaffmann (Grill na Norgren, 1978b; Pfaffmann et al., 1977; Steiner, 1973; Steiner et al., 2001). Kwa mfano, ladha tamu huleta misisitizo 'ya kupendeza' ya usoni (sauti ya kupendeza na ya baadaye inayokata midomo, nk) kwa watoto wachanga na kwa panya, wakati ladha kali badala yake huonyesha misemo ya 'usumbufu' usoni (gapes, nk) (Kielelezo 4 & 5). Kuthibitisha asili ya hedonic, mabadiliko katika athari hizi za usoni zinazohusika husababisha mabadiliko katika raha ya hisia inayosababishwa na njaa / satiati alliesthesia, upendeleo uliyojifunza au chuki, na mabadiliko ya ubongo (Berridge na Schulkin, 1989; Berridge, 1991; Kabanac na Lafrance, 1990; Cromwell na Berridge, 1993; Grill na Norgren, 1978a; Kerfoot et al., 2007; Parker, 1995; Peciña et al., 2006). Athari za "kupenda" usoni ni za asili kati ya wanadamu na wanyama wengine (Berridge na Schulkin, 1989; Berridge, 1990; Berridge, 2000; Steiner et al., 2001) ambayo inamaanisha kuwa kile kinachojifunza juu ya mifumo ya ubongo ya utaftaji wa starehe katika masomo ya wanyama ni muhimu kwa kuelewa kizazi cha starehe kwa wanadamu pia (Berridge na Kringelbach, 2008; Kringelbach na Berridge, 2010; Smith et al., 2010).

Mahara ya hedonic na mizunguko ya hedonic

Onja athari ya 'kupenda' na ramani ya maelezo ya kiini hukusanya hotspot

Kile kilichoibuka hivi karibuni kutoka kwa uchunguzi wa athari za 'kupenda' na njia ni mtandao wa ubongo uliounganika wa maeneo yenye nguvu ya uso ambayo husababisha kuongezeka kwa 'kupenda' na 'kutaka' kwa pamoja ujira wa chakula (Takwimu 4 na Na5) .5). Hotspu huunda mtandao uliosambazwa wa visiwa vya ubongo kama kisiwa ambacho huunganisha uso wa uso na mfumo wa ubongo (Berridge, 2003; Kelley et al., 2005a; Levine na Billington, 2004; Lundy, 2008; Peciña na Berridge, 2005; Smith na Berridge, 2005; Smith et al., 2010). Vipu vya Hedonic vimegunduliwa hadi sasa katika mkusanyiko wa kiini na pallidum ya ventral, na kuonyeshwa zipo katika maeneo ya kina ya mfumo wa ubongo kama vile kiini cha parabrachial kwenye pons; Labda wengine ambao bado hawajathibitishwa wanaweza kuwepo katika amygdala au katika mkoa wa cortical kama cortex ya orbitofrontal (Berridge na Kringelbach, 2008; Smith et al., 2010). Tunaamini tovuti hizi za 'liking' zilizosambazwa zote huingiliana kwa pamoja ili ziweze kufanya kazi kama mzunguko mmoja unaojumuisha wa 'kupenda', ambao unafanya kazi kwa udhibiti mkubwa wa kiwango cha juu katika ngazi zote kuu za ubongo (Smith na Berridge, 2007; Smith et al., 2010).

Sehemu za utabiri wa mgongo, zilizotambuliwa kwenye mkusanyiko wa kiini au pallidum ya ndani, huunda sehemu ya juu ya uongozi wa neural hedonic, kama inavyojulikana hadi sasa, husababisha kikamilifu athari za ushirika kwa kushirikiana na mitandao inayoenea hadi kwenye mfumo wa ubongo. Katika maabara yetu, tumegundua kwamba dawa ndogo ya opioid au endocannabinoid katika eneo la uso wa hedonic hotspot hiari ya kuchagua mara mbili huongeza idadi ya athari za 'kupenda' au zilizo na ladha tamu (wakati wa kukandamiza au kuacha athari hasi za 'kudondosha' bila kubadilika). Ili kusaidia katika kuainisha mifumo ya 'kupenda' ya awali iliyoamilishwa na dawa ndogo ndogo ya dawa, tulitengeneza zana ya 'Fos plume' kupima umbali wa dawa ndogo ndogo inayoenea kuamsha neva ndani ya ubongo. Microinjection ya dawa hurekebisha shughuli za neurons za karibu. Kuweka alama ya neva kwenye protini ya jeni ya mapema, Fos, kuashiria uanzishaji wa neuroni, na kunakilisha eneo lenye tendaji la plume karibu na tovuti ya sindano (Kielelezo 5). Sehemu hiyo inaweza kupewa jukumu la uboreshaji wowote wa hedonic unaosababishwa na microinjection ya dawa. Mipaka ya Hotspot hutoka kwa kulinganisha ramani za plume za tovuti za microinjection ambazo ziliboresha kwa mafanikio 'liking' dhidi ya zile za karibu ambazo hazikufaulu. Mbinu hii husaidia kupeana upeanaji wa raha kwa tovuti za ubongo zinazohusika.

Nuksi hujilimbikiza hotspot

Sehemu ya kwanza iliyogunduliwa ilipatikana ndani ya mkusanyiko wa kiini, ambapo hutumia ishara za opioid na endocannabinoid kukuza ladha 'liking' (Kielelezo 4 & 5). Hotspot iko katika ugawanyaji wa ganda la medial ya mkusanyiko wa kiini: haswa, kwa kiwango cha milimita ya ujazo wa tishu katika safu ya nyuma ya gombo la medial. Katika sehemu ya hedonic, 'liking' kwa utamu huimarishwa na microinjection ya dawa ambazo huiga ishara za opioid za endocannabinoid au endocannabinoid. Hii inafaa maoni ya wachunguzi kadhaa ambao walidhibitisha kwamba uanzishaji wa opioid au bangi ya kukunua mwili huchochea hamu ya kula kwa sehemu kwa kuongeza 'kupenda' kwa uwepo wa chakula unaotambulika (Baldo na Kelley, 2007; Barbano na Cador, 2007; Bodnar et al., 2005; Cooper, 2004; Dallman, 2003; Higgs et al., 2003; Jarrett et al., 2005; Kelley et al., 2002; Kirkham na Williams, 2001; Kirkham, 2005; Le Magnen et al., 1980; Levine na Billington, 2004; Panksepp, 1986; Sharkey na Pittman, 2005; Zhang na Kelley, 2000). Matokeo yetu yalisaidia hypotheses hizi za hedonic na, kwa suala la safu maalum za ubongo, zimesaida kuashiria tovuti za ubongo zinazohusika na ustawi wa radhi kwa sehemu haswa. Masomo yakiongozwa na Susana Peciña katika maabara yetu ya kwanza alipata tovuti ya ujazo wa milimita-mililita kwenye ganda la medali, kwa kutumia virutubisho vya dawa ya agonist ya opioid (DAMGO; [D-Ala², N-MePhe⁴, Gly-ol] -enkephalin). DAMGO kwa hiari inamsha aina ya receptor ya opioid, na katika sehemu ya hotspot hii inaonekana kutosha kuongeza gloss iliyochorwa na ubongo kwenye mhemko wa tamu (Pecina, 2008; Peciña na Berridge, 2005; Peciña et al., 2006; Smith et al., 2010). Zaidi ya kurudia idadi ya kawaida ya athari nzuri za 'kupenda' zilitolewa ili kudhibiti ladha na panya na microinjections za DAMGO kwenye nafasi zao. Athari za "Kutenganisha" kwa Quinine hazikuimarishwa kamwe, lakini badala yake zilisisitizwa na uanzishaji wa mu opioid ndani na karibu na sehemu ya hotspot. Kwa hivyo raha ya utamu imeimarishwa, na uchungu wa uchungu hupunguzwa wakati huo huo, na kuchochea neva ya hemocic.

Endocannabinoids, kemikali za ubongo sawa na kisaikolojia ya psychoactive tetrahydrocannabinol ya bangi, ina sehemu yao ya kisigino ya hedonic kwenye ganda la kiini cha seli ambalo huingiliana na sehemu ya juu ya opioid. Utafiti uliofanywa na Stephen Mahler na Kyle Smith kwenye maabara yetu uligundua kuwa anandamide, endocannabinoid ambayo ina uwezekano wa kutenda kwa akili kwa kuchochea aina ya CB1 aina ya receptor ya cannabinoid, inaweza kuchukua hatua katika kiini cha kukusanya hotspot sawa na dawa ya opioid kukuza athari za raha za ladha ya sucrose (Mahler et al., 2007; Smith et al., 2010). Vipimo vidogo vya Anandamide kwenye sehemu ya hotspot iliongezeka maradufu idadi ya athari nzuri za 'liking' usoni ambazo zilisababisha ladha iliyosababishwa na panya, kama vile tu kusisimua kwa opioid, ilhali athari zingine zenye ladha mbaya hazikuimarishwa. Uwezo mmoja wa kushangaza ambao unaweza kuunganisha zaidi nyongeza hizi za 'kupenda' na sehemu kubwa ya ganda ni kwamba ishara za opioid na endocannabinoid zinaweza kuingiliana au kushirikiana. Anandamide alipendekezwa kufanya kazi kwa sehemu kama neurotransmitter inayoweza kurudi nyuma, ambayo inaweza kutolewa na neuron ya ndani ya laini kwenye ganda ili kuelea nyuma kwenye vituo vya karibu vya axon na kuamsha receptors za CB1, na ikiwezekana kugeuza opioid ya pre-synaptic (Cota et al., 2006; Kirkham, 2008; Piomelli, 2003). Vivyo hivyo, ishara za opioid zinazovutia neuroni ya post-synaptic spiny katika ganda inaweza kuchukua kutolewa kwa endocannabinoid. Masomo ya siku zijazo yanaweza kuwezesha ikiwa ni ishara za endocannabinoid na opioid zinazoingiliana na mifumo mizuri ya maoni ya ushirika.

Bahari kubwa ya opioid ya 'kutaka' katika mkusanyiko wa kiini

Mbali na kukuza 'liking', microinjections ya DAMGO au anandamide katika hotspot hiyo hiyo ya kukusanya pia wakati huo huo na moja kwa moja huchochea 'kutaka' kula, iliyoonyeshwa na ongezeko kubwa la ulaji wa chakula. Lakini sehemu zingine za karibu za mkusanyiko wa kiini hutengeneza 'kutaka' tu wakati ulioamilishwa na opioids, bila kukuza 'liking' (Kielelezo 5). Hiyo ni, wakati opioid neurotransuction katika eneo la ujazo wa milimita-milimita ina uwezo maalum wa hedonic kukuza 'liking' (ikilinganishwa na, sema, dopamine neurotransuction), kusisimua kwa opioid nje ya hotspot sio hedonic, na hufanya 'tu' bila 'kupenda '(wakati mwingine hata kupunguza' liking '). Kwa mfano, opioid hedonic hotspot inajumuisha 10% tu ya mkusanyiko mzima wa kiini, na hata 30% tu ya ganda lake la medial. Bado microinjections za DAMGO katika 100% nzima ya pumba za dawa zinaweza kuongezeka 'kutaka', zaidi ya kurudia kiwango cha ulaji wa chakula. DAMGO inakuza 'kutaka' kwa ufanisi hata katika kizazi cha nyuma zaidi cha 'baridi' ambapo zile zile ndogo ndogo zilisisitiza 'liking' chini ya kawaida (Peciña na Berridge, 2005). Utaalam wa Hedonic huzuiliwa kwa neuroanatomiki kwa maeneo yanayotajwa sana, na pia kwa uti wa mgongo kwa ishara za opioid na endocannabinoid (Peciña na Berridge, 2005). Njia zilizoenea sana za 'kutaka' zinaambatana na matokeo ya zamani ambayo opioids huchochea chakula 'kutaka' katika sehemu nzima ya kiini na hata katika miundo ya nje inayojumuisha amygdala na neostriatum (Cooper na Higgs, 1994; Kelley, 2004; Kelley et al., 2005a; Levine na Billington, 2004; Yeomans na Grey, 2002). Tovuti nyingi za opioid zinaweza kuwa sio hedonic.

Je, neostriatum inashiriki katika kizazi cha 'kutaka' au 'liking'?

Stralatum ya ventral (nucleus accumbens) ni maarufu kwa uhamasishaji, lakini hivi karibuni hali ya dorsal (neostriatum) imeingizwa katika motisha ya chakula na thawabu pia (kwa kuongeza jukumu inayojulikana ya harakati ya dorsal)Balleine et al., 2007; Palmiter, 2007; Schultz na Dickinson, 2000; Volkow et al., 2002; Mwenye hekima, 2009). Kwa mfano, dopamine neurons mradi huo wa neostriatum katika nyani code malipo ya malipo na makosa ya utabiri (malipo ya juisi yasiyotabiriwa) vivyo hivyo kwa dopamine neurons ambayo mradi huo kwa nukta za nukta (Schultz na Dickinson, 2000). Kutolewa kwa dopamine ya kibinadamu katika dorsal striatum kunafuatana na tamaa ya kutazama kwa kutazama chakula au dawa za dawa (katika masomo mengine, yaliyounganishwa kwa nguvu zaidi kuliko ile ya striatum ya ventral) (Volkow et al., 2002; Volkow et al., 2008; Wang et al., 2004a). Dopamine isiyo na kifahari inahitajika ili kuzalisha tabia ya kawaida ya kula, kwani ulaji wa chakula unarejeshwa kwa panya za dopamine zisizo na upungufu wa damu kwa kuingiza dopamine kwenye neostriatum (Palmiter, 2007; Szczypka et al., 2001).

Vivyo hivyo, kuchochea kwa opioid ya neostriatum kunaweza kuchochea ulaji wa chakula, angalau katika sehemu ya densi (Zhang na Kelley, 2000). Kupanua matokeo haya, hivi karibuni tumepata kwamba mikoa mingine ya neostriatum pia inaweza kupatanisha ulaji wa chakula uliosababishwa na opioid, pamoja na sehemu nyingi za nyuma za neostriatum. Hasa, uchunguzi wetu unaonyesha kuwa kusisimua kwa opioid ya quadrant ya dorsomedial ya neostriatum inaboresha ulaji wa chakula kitamu (DiFeliceantonio na Berridge, uchunguzi wa kibinafsi). Katika utafiti wa hivi karibuni wa majaribio, tuliona kuwa panya walikula zaidi ya mara mbili ya matibabu ya chokoleti (pipi za M & M) baada ya kupokea vijidudu vya DAMGO katika dorsomedial striatum kuliko baada ya kudhibiti vijidudu vya gari. Kwa hivyo matokeo yetu yanaunga mkono wazo kwamba hata sehemu za nyuma za neostriatum zinaweza kushiriki katika kutoa motisha ya motisha ya kula thawabu ya chakula (Balleine et al., 2007; Palmiter, 2007; Schultz na Dickinson, 2000; Volkow et al., 2002; Mwenye hekima, 2009).

Ventral pallidum: jenereta muhimu zaidi ya chakula 'kupenda' na 'kutaka'?

Pallidum ya ventral ni mpya katika fasihi kwenye miundo ya mikono, lakini ni lengo kuu la matokeo ya mifumo ya kukusanya nukta inayojadiliwa hapo juu, na tunaamini ni muhimu sana kutia motisha na radhi ya chakula (Heimer na Van Hoesen, 2006; Kelley et al., 2005a; Morgane na Mokler, 2006; Sarter na Parikh, 2005; Smith et al., 2009; Swanson, 2005; Zahm, 2006). Pallidum ya ventral ina eneo lake la mita za ujazo-milloneter hedonic katika nusu ya nyuma yake, ambayo ni muhimu sana kwa kudumisha viwango vya kawaida vya malipo 'ya kupenda' na pia kukuza 'kupendelea' kwa viwango vya juu (Kielelezo 4). Mtazamo huu unategemea sehemu kubwa juu ya masomo katika maabara yetu na Howard Cromwell, Kyle Smith na Chao-Yi Ho (Peciña et al., 2006; Smith na Berridge, 2005; Smith na Berridge, 2007; Smith et al., 2009; Smith et al., 2010), na masomo ya kushirikiana na Amy Tindell na J. Wayne Aldridge (Tindell et al., 2004; Tindell et al., 2006), na inaambatana na ripoti za watafiti wengine (Beaver et al., 2006; Berridge na Fentress, 1986; Childress et al., 2008; Kalivas na Volkow, 2005; Miller et al., 2006; Napier na Mitrovic, 1999; Pessiglione et al., 2007; Shimura et al., 2006; Zubieta et al., 2003).

Umuhimu wa ventral pallidum unaonyeshwa katika ukweli wa kushangaza kwamba ndio mkoa pekee wa ubongo unaojulikana hadi sasa ambapo kifo cha neuronal kinakomesha athari zote za "kupenda" na huzibadilisha na "disliking," hata kwa utamu (angalau kwa kipindi cha hadi kadhaa wiki) (Cromwell na Berridge, 1993). Madai haya yanaweza kushangaza wasomaji ambao wanakumbuka kujifunza kwamba hypothalamus ya baadaye ilikuwa tovuti ambayo vidonda vinasababisha zabibu kuzidisha kwa chakula (Teitelbaum na Epstein, 1962; Winn, 1995), kwa hivyo maelezo mengine ni kwa utaratibu. Ingawa vidonda vikubwa vya hypothalamus ya baadaye imejulikana kuvuruga athari za "kupenda" pamoja na kula kwa hiari na tabia ya kunywa (Teitelbaum na Epstein, 1962; Winn, 1995), vidonda vya kuvuruga raha za masomo hayo kutoka kwa 1960s na 1970s kawaida ziliharibiwa sio tu hypothalamus ya baadaye lakini pia pallidum ya ventral (Schallert na Whishaw, 1978; Stellar et al., 1979; Teitelbaum na Epstein, 1962).

Uchunguzi sahihi zaidi wa lesion katika maabara yetu na Howard Cromwell kuamua kwamba chuki ilifuata vidonda tu ambavyo vilisababisha uharibifu wa pallidum ya ventral (anterior na ya nyuma ya hypothalamus ya baadaye), zile ambazo ziliharibu tu hypothalamus ya baadaye haikuongoza kuzimu (Cromwell na Berridge, 1993). Uchunguzi wa ufuatiliaji wa Chao-Yi Ho katika maabara yetu hivi karibuni umethibitisha kuwa kifo cha neuronal katika pallidum ya posterior inazalisha 'disliking' na kukomesha athari za kupenda kwa utamu kwa siku hadi wiki baada ya vidonda (Ho na Berridge, 2009). Chuki kama hiyo hutolewa na kizuizi hata cha muda cha neurons kwa karibu sehemu sawa (kupitia microinjection ya GABA agonist muscimol) (Ho na Berridge, 2009; Shimura et al., 2006). Kwa hivyo ugonjwa wa ndani unaonekana kama unahitajika sana katika mzunguko wa utabiri wa utamu wa kawaida.

Sehemu ya hedonic ya pallidum ya cyral pia inaweza kutoa kuongezeka kwa 'chakula' wakati wa kusisimua (Ho na Berridge, 2009; Smith na Berridge, 2005; Smith na Berridge, 2007). Utafiti uliofanywa na Kyle Smith katika maabara yetu ilionyesha kuwa katika sehemu kubwa ya milipuko ya milipuko, takriban kiwango cha ujazo wa milimita katika sehemu ya nyuma ya muundo, maoni ndogo ya DAMGO ya opioid ilisababisha ladha ya sucrose kupata zaidi ya mara mbili ya 'kupenda'. athari kama kawaida (Smith na Berridge, 2005) Uanzishaji wa opioid katika pallidum ya nyuma pia ilisababisha panya kula chakula zaidi ya mara mbili. Kwa kulinganisha, ikiwa operesheni ndogo hizo za opioid zilihamishwa nje nje ya sehemu ya mbele kuelekea pallidum ya ventral, kwa kweli walishinikiza 'kupenda' na 'kutaka' kula, sanjari na uwezekano wa eneo linalozaa uchukizo mbele. nusu ya pallidum ya ventral (Calder et al., 2007; Smith na Berridge, 2005). Athari hizi zinaonyesha sehemu kubwa, na zinaonekana kupatana na matokeo ya maabara zingine kadhaa juu ya umuhimu wa uanzishaji wa sehemu ya ndani ya chakula, dawa na tuzo zingine (Beaver et al., 2006; Calder et al., 2007; Johnson et al., 1993; Johnson et al., 1996; McFarland et al., 2004; Shimura et al., 2006; Zubieta et al., 2003).

Spoti ya orexin hedonic katika pralidum ya ndani?

Je! Kuna zingine neurotransmitter za hedonic kwenye hotspot ya ventral ya pallidum ambayo inaweza kukuza athari za "liking"? Mgombea mmoja anayeahidi ni orexin, inayodhaniwa kuhusishwa na njaa na thawabu katika mkoa wa hypothalamic wa baadaye (Aston-Jones et al., 2009; Harris et al., 2005). Mradi wa neva wa Orexin kutoka hypothalamus hadi pallidum ya ventral, haswa mkoa wake wa nyuma ulio na eneo la hepiki ya hepiki ya opioid (Baldo et al., 2003). Ventral pallidum neurons hivyo hupokea moja kwa moja pembejeo za orexin, na ipasavyo viashiria vya receptors za orexin (Nixon na Smale, 2007).

Matokeo kutoka kwa tafiti za hivi karibuni kwenye maabara yetu yanaonyesha kuwa orexin kwenye pallidum ya ventral inaweza kukuza 'liking' kwa tuzo tamu (Ho na Berridge, 2009). Chao-Yi Ho amegundua kuwa microinjections ya orexin-A katika wavuti hiyo hiyo ya nyuma ya eneo kama opioid hedonic hotspot ya ventral pallidum inakuza idadi ya athari za 'liking' na ladha ya sucrose. Microinjections ya orexin katika pallidum ya ndani inashindwa kuongeza athari hasi za 'kudhoofisha' kwa quinine, ikionyesha kuwa mambo chanya tu ya starehe za kihemko yaliboreshwa na sio athari zote zilizo na ladha (Ho na Berridge, 2009). Wakati tafiti zaidi zinahitajika, matokeo haya ya mapema yanaonyesha utaratibu ambao mataifa ya njaa yanaweza kufanya ladha ya chakula kuwa bora zaidi, labda kupitia kiunga cha orexin hypothalamus-to-ventral-pallidum.

Uthibitisho wa mwisho kwamba pallidum ya ndani inaingilia athari ya hisia za "walipenda" ni kwamba viwango vya kurusha kwa neurons kwenye msimbo wa hepesi ya hedonic 'liking' kwa ujira tamu, chumvi na malipo mengine ya chakula (Aldridge et al., 1993; Aldridge na Berridge, 2010; Beaver et al., 2006; Calder et al., 2007; Tindell et al., 2004; Tindell et al., 2005; Tindell et al., 2006). Neurons kwenye sehemu kubwa ya moto wa pallidum ya ventral haraka wakati panya hula pellet ya sukari, au hata kukutana na fumbo la malipo, kama inavyopimwa na elektroni zilizorekodiwa vya kudumu (Tindell et al., 2004; Tindell et al., 2005). Kurusha kwa neon-ilisababisha neurons inaonekana inaangazia hasdonic 'liking' kwa ladha (Aldridge na Berridge, 2010). Kwa mfano, neurons ya pallidal ya neuroni moto wakati suluhisho la sucrose huingizwa ndani ya kinywa lakini neurons zinazofanana hazitawaka moto kwa suluhisho la NaCl ambalo ni chumvi mara tatu kuliko maji ya bahari na haifai kabisa kunywa. Walakini, neurons ya potsidum ya hotspot ya ghafla huanza kuwaka moto wa ladha ya maji ya bahari ya patatu ikiwa hali ya kisaikolojia ya hamu ya chumvi imeingizwa kwenye panya (Tindell et al., 2006; Tindell et al., 2009) kwa kusimamia furosemide na deoxycorticosterone kama dawa za kuiga ishara za kupungua kwa sodiamu ya homoni ya angiotensin na aldosterone (Krause na Sakai, 2007), na kuongeza "liking" inayotambulika kwa ladha ya chumvi sana (Berridge na Schulkin, 1989; Tindell et al., 2006). Kwa hivyo neurons katika nambari ya kanuni ya pallidum ya ladha ndani kwa njia ambayo ni nyeti juu ya hitaji la kisaikolojia la sasa. Uchunguzi kwamba neurons za hedonic ziko katika sehemu moja ya hedonic ambapo uanzishaji wa opioid husababisha athari kuongezeka kwa 'kupenda' na ladha tamu zinaonyesha kwamba kiwango chao cha kurusha kinaweza kuwa sehemu ya utaratibu wa kujizuia ambao huweka rangi ya kufurahisha kwenye hisia za ladha (Aldridge na Berridge, 2010).

Kesi moja ambamo pallidum ya ndani inaweza kukuza 'kutaka' bila 'liking' inaonekana kufuatia disinhibition ya neuroni ya GABA kwenye pallidum ya ventral, (Smith na Berridge, 2005). Kyle Smith alijionea mpinzani wa GABA, bicuculline, ambayo ilitoa neuroni kutoka kwa kukandamiza tonic GABAergic, labda ikiwasaidia kuwa wa kufilisika umeme sawasawa na umeme wa kuchochea. Matokeo ya kisaikolojia ya kufilisika kwa moyo wa karibu yalikuwa karibu sawa na ile ya kuchochea nguvu ya elektroni ya hypothalamic. Ulaji wa chakula uliongezeka maradufu lakini hakukuwa na ongezeko lolote katika athari ya 'kupenda' na ladha ya kujipenyeza (tofauti na kuchochea kwa opioid na DAMGO microinjections kwenye tovuti, ambayo iliongezeka 'kutaka' na 'kupenda' pamoja) (Smith na Berridge, 2005).

Asili ya kushirikiana ya mkusanyiko wa nuksi na sehemu za chini za pallidum

Sio tu kwamba mkusanyiko wote wa kiini na pallidum ya ndani inayo hotspots ya hedonic ambayo msukumo wa opioid huongeza 'liking,' lakini sehemu mbili za kazi hufanya kazi pamoja kuunda mtandao ulioratibiwa wa kukuza 'kupenda' (Smith na Berridge, 2007). Katika kazi iliyofanywa katika maabara yetu, Kyle Smith aligundua kwamba mitambo ndogo ndogo ya upeoid agonist katika hotspot yoyote imeamilishwa kujieleza kwa Fos katika sehemu nyingine, ikionyesha kuwa kila hotspot inachukua nyingine ili kuongeza 'liking' ya hedonic. Kwa kuongeza, opioid blockade na naloxone katika hotspot yoyote inaweza kumaliza kuongezeka kwa 'kuzalishwa' kwa zinazozalishwa na DAMGO microinjection kwa nyingine, kuashiria kwamba ushiriki wa kutokubaliana unahitajika. Uchunguzi kama huo unaonyesha kwamba sehemu hotsp mbili huingiliana mara kwa mara katika mzunguko mmoja wa 'kupenda', na mzunguko mzima unahitajika kukuza athari ya hedonic. Walakini, uanzishaji wa vifaa vya kukusanya yenyewe unaweza kusababisha kuongezeka kwa 'hamu' na ulaji wa chakula bila kujali ushiriki wa hali ya juu wa pallidal (na bila kujali ikiwa 'liking' imeimarishwa wakati huo huo) (Smith na Berridge, 2007).

Kuunganisha ujira wa ubongo na mifumo ya udhibiti

Kuna maendeleo makubwa katika miaka ya hivi karibuni kuelekea kuelewana maingiliano ya neural kati ya mifumo ya thawabu za mesocorticolimbic na mifumo ya udhibiti wa hypothalamic ya njaa ya caloric na satiety (Baldo na Kelley, 2007; Baldo et al., 2004; Berthoud na Morrison, 2008; Carr, 2007; Finlayson et al., 2007; Fulton et al., 2006; Harris et al., 2005; Harris na Aston-Jones, 2006; Kelley et al., 2005b; Mela, 2006; Myers, 2008; Palmiter, 2007; Robertson et al., 2008; Scammell na Saper, 2005; Zheng na Berthoud, 2007; Zheng et al., 2007).

Kwa hivyo nchi za njaa zinawezaje kuongezeka kwa chakula 'katika alliesthesia (Cabanac, 1979; Cabanac, 2010), au kuongeza 'kutaka' kufanya chakula kuwa cha kupendeza zaidi? Na ni vipi tofauti za mtu binafsi zinaweza kupatana na hii ili kutoa shida za kula au kunona sana kwa watu wengine? Kuna idadi ya mifumo ya kuahidi kwa mwingiliano kama huu. Tutabiri kwa kifupi juu ya wachache hapa.

Chakula kama sumaku yenye nguvu wakati wa njaa

Uwezo mmoja ni kuinua 'kutaka' chakula moja kwa moja wakati wa njaa, na labda kukuza kivutio hicho kwa watu feta. Kwa watu, uwekaji wa motisha wa hali ya juu wa chakula umepimwa katika masomo kadhaa na harakati za macho zilizoelekezwa kwa haraka zaidi au kwa muda mrefu zaidi au mara nyingi zaidi kwa kuona kwa chakula, au kwa hatua zinazohusiana za umakini wa kuona. Kwa mfano, watu feta wameripotiwa kuelekeza moja kwa moja umakini wao wa kuona zaidi kwa vyakula kuliko watu wasio wakubwa, haswa wakati wana njaa (Nijs et al., 2009). Ripoti nyingine inaonyesha kwamba njaa inainua uwekaji wa motisha ya chakula kwa watu wenye uzito na wa feta, kama inavyoonekana na kuongezeka kwa muda wa kutazama, lakini watu feta wana kiwango cha juu cha kutazama kwa picha za chakula hata wakati walikuwa wamekula hivi karibuni (Castellanos et al., 2009). Uso wa juu wa motisha wa picha za chakula unaweza pia kuwa na uhusiano na wazo la mapema kutoka saikolojia ya kijamii kwamba kunenepa sana kunajumuisha hali ya juu zaidi au athari zaidi ya kuchochea motisha (Nisbett na Kanouse, 1969; Schachter, 1968).

Opioid alliesthesia wakati wa njaa?

Vivyo hivyo, hedonic 'liking' chakula huimarishwa wakati wa njaa. Uanzishaji wa opioid ya asili katika maeneo ya hedonic ni mgombea mkuu ili kufanya ladha ya chakula iwe bora wakati wa njaa. Ikiwa ladha ya chakula wakati njaa iliondoa kutolewa zaidi kwa asili ya opioid ili kuchochea receptors za muji, chakula kingeweza ladha bora kuliko wakati ulipowekwa. Mtu yeyote ambaye alikuwa na fomu ya kuzidisha ya utaratibu huu wa hedonic angepata chakula ili kuonja vizuri. Kwa kiini cha mkusanyiko wa msongamano, tunadhania ishara ya asili ya opioid ina uwezekano mkubwa wa kutokea kwa kutolewa kwa enkephalin ya asili. E-asili B-endorphin ni ligand inayofaa zaidi kwa receptors mu opioid kuliko ilivyo enkephalin, na neurons ya B-endorphin imependekezwa mradi kutoka hypothalamus kwenda kwa miundo mingine ya limbic (Bloom et al., 1978; Zangen na Shalev, 2003), lakini endorphins zinaweza kuwa hazikuwepo kwenye ganda la matibabu ya kutimiza kazi hii (SJ Watson, mawasiliano ya kibinafsi, 2009). Kwa hivyo enkephalins, badala ya B-endorphin, labda ni ishara inayopatikana zaidi ya mu-opioid kwenye ganda la nucleus kukusanya. Enkephalin inatokea kwa idadi kubwa ya mishipa ya ndani ndani ya ganda (idadi ya watu inayoonyesha enkephalin mRNA pamoja na receptors za D2 na GABA mRNA), na pia kutoka kwa makadirio ya neuroni inayowasili kutoka kwa ishara ya pallidum na mifumo inayohusiana ambayo pia hutoa ishara za GABA na enkephalin.

Mzunguko wa ubongo unaovutia wa kuvutia wa hypothalamic-thalamic-huongeza ishara za enkephalin kwenye ganda la mkusanyiko wa nyuklia wakati wa majimbo ya njaa ya caloric yalipendekezwa na Ann Kelley na wenzake (Kelley et al., 2005a). Kelley et al. ilipendekeza kwamba neuroni ya orexin katika mradi wa baadaye wa hypothalamus ili kuamsha neuroni za glutamate kwenye kiunga cha thalamic paraventricular. Kwa upande wake, mradi wa neuroni wa tezi za msingi wa msururu wa nukta hujumuisha ambapo hutumia ishara za glutamate ili kusisimua maingiliano mikubwa ya acetylcholine. Kelley na wenzake walipendekeza kwamba mwishowe mishipa ya asidi ya acetylcholine kwenye ganda la medial husababisha kuamsha neurons ya karibu ya enkephalin. Neonephalin-ikitoa neurons lazima iwe pamoja na zile zilizo ndani ya eneo la futi za ujazo-millimeter hedonic ya ganda ya medali (kwa kushangaza, uwanja wa neurons kubwa ya acetylcholine urefu wa karibu na kipenyo cha 1 mm. Kwa hivyo njaa inaweza kuhisi uwezekano wa ishara ya asili ya opioid kwenye kiini hujilimbikiza hotspot kukuza 'kupendeza' na 'kutaka' chakula bora.

Njia za Endocannabinoid za alliesthesia?

Njia nyingine inayoweza kufanya ladha ya chakula iwe bora wakati wa njaa ni kuajiri endocannabinoid ndani ya eneo moja la hedonic la ganda la medial. Ushahidi unaonyesha kwamba endocannabinoids inaweza pia kuajiriwa na njaa. Kwa mfano, Kirkham na wenzake waliripoti kwamba 24-hr haraka katika panya huinua viwango vya endocannabinoids, anandamide na 2-arachidonoyl, glycerol katika miundo ya viungo vya limbboti pamoja na kiunga cha nukta (Kirkham et al., 2002). Kuongezeka kwa endocannabinoid wakati wa njaa kunaweza kuongeza 'kupendeza' kwa hedonic kwa chakula (Kirkham, 2008; Kirkham, 2005). Hii inaweza 'kupenda' uwezekano ikiwa ishara za endocannabinoid zilizofikia zinafikia hotspoti moja katika medial shell ya nucleus accumbens, ambapo sindamide microinjections zinajulikana kuongeza 'kupenda' na utamu (Mahler et al., 2007). Ni vyema ikumbukwe kwamba endocannabinoids pia inawezesha dopamine ya mesolimbic kupitia eneo lenye sehemu ndogo na tovuti zingine, ambazo zinaweza kuwezesha usisitizo wa 'kutaka' wa vyakula vyenye maridadi kwa hiari ya "hedonic 'liking" (Cota et al., 2006; Kirkham, 2005).

Njia za Orexin za alliesthesia?

Seti nyingine ya uwezekano inajumuisha orexin tena, lakini kaimu kwa njia ya moja kwa moja kuliko kupitia kitanzi cha mpatanishi cha kuamsha neurons za hotspot (Kelley et al., 2005a). Neuroni zinazofaa zinazozalisha orexin hupatikana katika hypothalamus ya baadaye, ambapo wamependekezwa kupatanisha thawabu ya chakula, madawa, ngono, n.k.Aston-Jones et al., 2009; Harris et al., 2005; Harris na Aston-Jones, 2006; Muschamp et al., 2007) [oksijeni zaidi ya orexin au hypocretin pia hupatikana katika neli zingine za hypothalamic, ambazo badala yake zinaweza kupatanika kwa nguvu na umakini (Berridge et al., 2009; Espana et al., 2001)].

Neons zinazohusiana na malipo ya orexin katika hypothalamus ya baadaye imeamilishwa na ishara za arcuate neuropeptide-Y (NPY) wakati wa njaa (Berthoud na Morrison, 2008; Gao na Horvath, 2007). Mradi fulani wa orexin neurons hutengeneza pallidum ya ndani na kwa mkusanyiko wa kiini (Baldo et al., 2003; Borgland et al., 2009; Korotkova et al., 2003; Peyron et al., 1998; Zheng et al., 2007). Kama ilivyoelezewa hapo juu, tumegundua hivi karibuni kuwa microinjections ya orexin katika sehemu ya ndani ya pallidum inaweza kuathiri moja kwa moja athari za "kupenda" na utamu (Ho na Berridge, 2009). Hasa, basi, uanzishaji wa orexin wakati wa njaa huweza kuongeza moja kwa moja athari ya hedonic kwa kuchochea neurons katika maeneo ya hedonic, kama vile posterior ventral pallidum. Kwa hivyo orexin inaweza kuamsha kikamilifu hotspot sawa ya heoniki kama ishara za opioid zinavyofanya katika pralidum ya ventral (na inajificha katika mkusanyiko wa kiini). Kwa kuongezea, orexin inaweza kuchochea 'kutaka' kupitia hotspots hizi za uso na kupitia makadirio ya neuroni ya mesolimbic dopamine kwenye sehemu ya ventral.

Njia za Leptin za alliesthesia?

Kwa upande mwingine, satiety inasikitisha 'kupenda' na 'kutaka' chakula hata ikiwa ni ngumu kuzima thawabu ya chakula (Berridge, 1991; Cabanac, 1979; Kabanac na Lafrance, 1990; Kringelbach et al., 2003; O'Doherty et al., 2001; Ndogo na al., 2001). Njia moja ya mgombea kuunda alliesthesia hasi wakati wa satiety ni leptin, iliyotengwa kutoka kwa seli za mafuta mwilini. Leptin vitendo juu ya neurons kwenye kiini cha arcuate, kiini kingine cha hypothalamic na kwenye mfumo wa akili, pamoja na sehemu ndogo ya mzunguko ambapo inaweza kugeuza mzunguko wa dopamine ya mesolimbic na chakula 'kutaka' (Choi et al., 2010; Mchoro na Benoit, 2009; Friedman na Halaas, 1998; Fulton et al., 2006; Grill, 2010; Hommel et al., 2006; Leinninger et al., 2009; Robertson et al., 2008). Leptin inaweza pia kuchangia kwa kufikiria kwa kukandamiza alliesthesia 'ikiwa' kwa 'kuchochea hypothalamic arcuate POMC / CART neurons ili kuamsha receptors za MCR4 kwenye neurons za paraventricular, au kwa kukandamiza arcuate NPY-AGrP neurons kukandamiza ugonjwa wa neva wa baadaye. kusisimua kwa opioid au orexin ya hotspots ya hedonic katika ventral pallidum au nucleus accumbens.

Katika wanadamu, Farooqi na O Rahilly na wenzake wameripoti matokeo ya kuvutia yanayoonyesha utapiamko wa uwezo wa leptin wa kukandamiza 'kutaka' au 'kupenda' katika hali fulani ya fetma ya maumbile: watu waliozaliwa na upungufu wa msingi wa leptin, ambao kama watoto kila wakati mahitaji ya chakula na haraka kuwa feta (Farooqi et al., 2007; Farooqi na O'Rahilly, 2009). Kwa kukosekana kwa leptin watu hawa wameongeza viwango vya kupendeza vya vyakula ambavyo hulingana moja kwa moja na uanzishaji wa nukta na hamu ya chakula inayopimwa na fMRI. Tofauti na watu wengi, uanzishaji wao wa kukusanya haukudhibitishwa na kula hivi karibuni chakula kamili, kupendekeza kuendelea kwa nguvu ya 'kupenda' na 'kutaka' uamsho hata wakati wa ujira. Farooqi na wenzake pia wanaripoti kwamba kutoa dawa ya leptin ya nje kwa watu hawa inaruhusu kujitangaza kwa caloric kupata uwezo wa kukomesha uanzishaji wa mikono na vyakula, ili kulinganisha makadirio kisha kurekebisha na uanzishaji wa nukta wakati wa njaa tu, na sio tena wakati wa kula . Matokeo hayo yanaonekana kupatana na wazo kwamba leptin (kuingiliana na ishara zingine za njaa / satiety) milango ya uwezo wa ishara za satiety kukandamiza 'kupenda' na 'kutaka' chakula (Farooqi et al., 2007).

Katika panya, utawala wa leptini katika eneo la kuvuta kwa sehemu inaweza kutoa shinikizo la kurusha kwa neuron ya mesolimbic, sanjari na kupunguzwa kwa 'kutaka', na kwa tabia kukandamiza ulaji wa vyakula vyenye afya (Hommel et al., 2006). Leptin na insulini pia zimeonyeshwa katika eneo la kuvuta kwa vizuizi ili kuzuia kuchochea kwa tabia ya kula na ulaji wa chakula ambayo vinginevyo hutokana na kuchochea kwa muundo wa opioid wa muundo kama huo unaozalishwa na DAMGO microinjection (Figlewicz et al., 2007; Mchoro na Benoit, 2009). Setaety-kama vitendo vya insulini katika eneo la kuvunjika kwa vena huonekana kuhusisha uboreshaji wa dopamine transporter (DAT) katika dopamine neurons na kupunguzwa kwa matokeo ya viwango vya dopamine ya extracellular ya dopamine kwenye mkusanyiko wa nucleus (Choi et al., 2010; Figlewicz et al., 2007; Mchoro na Benoit, 2009). Walakini, inapaswa kuzingatiwa kuwa ncha chache huru bado zipo kwa wazo kwamba leptin inasisitiza chakula 'kutaka' na 'liking'. Kwa kushangaza, kwa mfano, athari karibu tofauti imeripotiwa katika panya-upungufu wa leptin (ob / ob), kwa kuwa leptin ilionekana kuchochea kiwango cha chini cha dopamine ya kuzaliwa (Fulton et al., 2006; Myers et al., 2009). Sehemu hii ya puzzle bado inapaswa kuelezewa.

Mkazo kama mtangazaji wa kula na ulaji

Dhiki inakuza kula vyakula vyenye afya katika karibu asilimia 30 ya watu (Dallman et al., 2003; Dallman, 2010). Njia kadhaa za kisaikolojia na za neurobiolojia zinaweza kuelezea hyperphagia iliyosababisha mafadhaiko. Maelezo ya kitamaduni ya kula-unyogovu wa kula-dhiki kwa jumla yamejikita katika nyanja za kukabiliana na mafadhaiko, na athari za kutuliza za kula chakula kizuri. Hiyo ni, kuongezeka kwa kula wakati wa mafadhaiko jadi yanawekwa kuwa jaribio la kupunguzwa kwa dhiki na dawa ya kujidhibiti ya hedonic (Dallman et al., 2003; Dallman, 2010; Koob, 2004).

Vivyo hivyo, kutolewa kwa corticotropin-releasing factor (CRF), mfumo wa ubongo wa mafadhaiko, imewekwa ili kutoa hali ya kutatanisha ambayo inaongeza ulaji kwa njia isiyo ya kawaida, kwa kukuza kula chakula kizuri sana (faraja chakula) ili kupunguza hali ya kukandamiza ( dawa ya matibabu ya hedonic) (Dallman et al., 2003; Dallman et al., 2006; Koob na Kreek, 2007). Kuunga mkono wazo la dawa ya hedonic, matumizi ya vyakula vitamu vya faraja kunaweza kupunguza mwitikio wa HPA na viwango vya chini vya CRF kwenye hypothalamus baada ya kufadhaika, ilhali mafadhaiko yanaongeza kutolewa kwa CRF (Dallman et al., 2003; Dallman, 2010; Koob, 2004). Vizuizi vya receptors za CRF vinaweza kuongeza ulaji wa chakula kisichoweza kuathiriwa wakati wa kukandamiza ulaji wa sucrose (Cottone et al., 2009).

Walakini, kutolewa kwa CRF pia huongezeka moja kwa moja kwenye kiini cha kati cha amygdala kwa kula chakula kinachoweza kustawi (Merali et al., 2003), na mwinuko wa kuchochea wa jaribio la CRF katika hypothalamus au amygdala iliyopendekezwa huwa inakandamiza tabia za kujumuisha na ulaji wa chakula, sio kuziongeza (Ciccocioppo et al., 2003; Koob, 2004). Hiyo inaonekana haifai kwa wazo kwamba majimbo ya watazamaji ni muhimu kwa CRF, au kwamba CRF huchochea ulaji katika miundo ya ubongo inayopatanisha athari zake za kupingana.

Maelezo yanaweza kuwa kwamba katika miundo mingine ya ubongo CRF na mafadhaiko yanaweza kuamsha 'kutaka' kula, bila kusababisha majimbo yanayopotoka au kuhitaji dawa ya kibinafsi ya nguvu kula chakula. Kwa mfano, katika maabara yetu Susana Peciña aligundua kwamba CRF microinjection kwenye mkusanyiko wa msongamano wa seli ilikuza moja kwa moja 'kutaka' kutaka kwa sucrose, chini ya hali ambayo iligusia utaratibu wa kukandamiza au ufafanuzi wa dawa ya hedonic. Badala yake, microinjections ya CRF katika ganda la medial ya nucleus huinua moja kwa moja maelezo ya usisitizo wa motisha kwa athari zilizo na sukari.

CRF iliyoboresha milipuko ya busara ya juhudi za kupata bidhaa za sukari ambazo zilisababishwa na kukutana na visa vya sukari, katika jaribio la Uhamishaji wa Vyombo vya sanaa vya Pavello iliyoundwa iliyoundwa kando na maelezo mbadala badala ya uwekaji wa motisha (Pecina, Schulkin, & Berridge, 2006). Microinjection ya CRF ilikuwa na nguvu kama amphetamine microinjection katika mkusanyiko wa kiini (ambayo ingesababisha kutolewa kwa dopamine) katika kuongeza kilele cha 'kutaka' cha cue-ilisababisha. Kama vile dopamine alivyofanya, CRF katika kiini cha msongamano ilizidisha uwezo wa kuhamasisha wa sukari ili kusababisha kilele cha hamu cha thawabu, badala ya kufanya kama gari la mara kwa mara au hali ya kupindukia. Hiyo ni, mwinuko wa CRF uliochochewa wa 'kutaka' ulikuja na kwenda na kuonekana na kutoweka kwa dalili za mwili, ingawa CRF ilibaki kwenye ubongo kwa kipindi chote. Ulinganisho huu wa 'kutaka', ambao unahitaji mchanganyiko wa cue pamoja na CRF, unaambatana na mfano wa motisha wa motisha wa Kielelezo 1, na inapendekeza kwamba CRF haikuleta kigeugeu cha kurudisha nyuma kupata sucrose, badala yake ilizidisha mvuto wa athari za chakula.

Athari za motisha za CRF katika mkusanyiko wa kiini zinaweza kutoa maelezo ya riwaya kwanini mafadhaiko yanaweza kuongeza kuzunguka kwa chakula cha kupindua. Maelezo ni kwamba CRF katika mkusanyiko wa kiini hufanya macho, harufu, sauti, au mawazo ya chakula 'kutafunwa' zaidi, na kuweza kusababisha 'kutaka' kali kula chakula kinachohusiana. Inawezekana, CRF katika amygdala ya kati na amygdala iliyopanuliwa inaweza kuwa na kazi sawa za motisha pia (Stewart, 2008). Athari muhimu zaidi ya kliniki ya matokeo haya ni kwamba CRF inayosisitiza mafadhaiko inaweza kuongeza 'kutaka' kula hata ikiwa hali ya mfadhaiko haijatambuliwa kama ya kutatiza. Hata mafadhaiko ya kufurahisha, kama vile kushinda bahati nasibu au kupata tangazo, yanaweza kusababisha mfumo wa motisha wa CRF. Hii inaweza pia kuhusishwa na kwa nini utawala wa glucocorticoid unaweza kuongeza ulaji wa hiari wa vyakula vyenye afya (Bhatnagar et al., 2000), hata ingawa panya itafanya kazi kupata infusions ndani ya glucocorticoid (Piazza et al., 1993). Ingawa msongo na msukumo wa motisha unaweza kuzingatiwa jadi kama wahusika wa kisaikolojia, mifumo ya ubongo ambayo inazielekeza kwa kweli inaweza kupita kwa kiwango cha kushangaza (Faure et al., 2008; Merali et al., 2003; Pecina et al., 2006; Reynolds na Berridge, 2008). Hedonic ya dawa ya kibinafsi ya majimbo yanayopotoka inaweza kuwa sio muhimu kila wakati kwa dhiki kuwafanya watu kuwa mwingi. Kwa kifupi, dhiki inaweza kuhitaji kila wakati dispitia ili kukuza utumiaji zaidi.

Matumizi ya chakula?

Wakati bado ni ya ubishani, wazo la ulevi wa chakula linazidi kuzingatiwa kuwa na uhalali, angalau kwa kesi zingine za kulazimisha kupita kiasi (Avena et al., 2008; Kigae, 2009; Dallman, 2010; Davis et al., 2004; Davis na Carter, 2009; Ifland et al., 2009; Kessler, 2009; Lowe na Butryn, 2007; Pelchat, 2009; Rogers na Smit, 2000). Inamaanisha nini kulevya ya chakula inaweza kutofautiana kulingana na nani anafafanua. Ufafanuzi fulani hulenga kusisimua kwa tamu ya bandia, chumvi au mafuta na asili-iliyoimarishwa kiteknolojia ya vyakula vya kisasa vya kusindika, ikisababisha kuwa vichocheo kichocheo sana ambacho kinamiliki nguvu kama ya dawa ya kuhamasisha (Cocores na Dhahabu, 2009; Corwin na Grigson, 2009; Ifland et al., 2009; Kessler, 2009; Pelchat, 2009; Volkow et al., 2008). Chakula cha kisasa na tabia zao zinaweza kuelezewa kwa njia ya ubongo 'kupenda' na 'kutaka' katika viwango vikali, haswa kwa watu wengine (Davis na Carter, 2009; Finlayson et al., 2007; Mela, 2006; Zheng na Berthoud, 2007).

Maoni mengine yangezuia lebo ya madawa ya kula kwa watu wachache, haswa kwa kesi za kula kupita kiasi kwamba mpaka karibu na kulazimishwa (Davis et al., 2008; Davis na Carter, 2009; Davis et al., 2009; Gearhardt et al., 2009). Kwa mfano, Davis na Carter wanapendekeza kuwa watu fulani pekee wanaohitimu ambao wote ni wawili na wana shida ya kula sana, na sifa za kupendeza za kudhibiti na kurudi tena. Watu kama hao huwa na hali ya kujielezea kama "wanyanyasaji wa kulazimisha" au kama "madawa ya kulevya" (Davis na Carter, 2009; Davis et al., 2009). Kwa kupendekeza utaratibu wa msingi, Davis na wenzake waligundua kwamba watu kama hao walikuwa na uwezekano mkubwa wa kubeba aina ya G + kwa jeni ya receptor ambayo inaonyesha "faida ya kufanya kazi" kwa saini za opioid, na wakati huo huo pia kubeba almali inayohusiana na A2. na alama ya Taq1A ambayo inaweza kuongezeka kwa dopamine D2 receptor (Davis et al., 2009). Davis na wenzake wanapendekeza kwamba mchanganyiko huu wa maumbile unaweza kuongeza ishara za opioid ya ubongo na ishara za dopamine sawa, na kwa hivyo kuinua 'kupenda' na 'kutaka' kwa vyakula kwenye punki moja-mbili ambayo inakuza kula kupita kiasi na kunona sana. Vivyo hivyo, Campbell na Eisenberg wamependekeza kwamba watu wenye jeni ambayo inakuza utendaji wa dopamine waweze kupata vivyo hivyo hamu ya nguvu inayosababisha uwepo wa vyakula na kuwajibika zaidi kwa ugonjwa wa kunona (Campbell na Eisenberg, 2007).

Mapendekezo kama haya yanaonekana sawa na yale tunayojua juu ya mifumo ya ubongo ya usisitizo wa motisha na athari ya hedonic. Kwa uliokithiri, na unapozingatia usisitizo wa motisha, maoni kama hayo yanaweza kutoa chakula kinachofanana na uhamasishaji, nadharia inayotegemea ubongo ambayo inaelezea ni kwanini wachaji wa dawa za kulevya wakati mwingine wanaweza 'kutaka' kuchukua dawa hata wakati hawapendi kabisa ' kama wao (Robinson na Berridge, 1993; Robinson na Berridge, 2003; Robinson na Berridge, 2008). Viwango vya kulazimisha vya 'kutaka' kula vivyo hivyo vinaweza kuzalishwa na athari ya aina ya athari ya hyperiser katika mzunguko wa mesolimbic ya ubongo wa kutuliza kwa motisha. Wazo hili linaambatana na maoni ambayo mabadiliko kama ya uhamasishaji katika mifumo ya mesolimbic ya ubongo hutolewa kwa kufunuliwa kwa mizunguko ya lishe na binging (Avena na Hoebel, 2003a; Avena na Hoebel, 2003b; Bell et al., 1997; Bello et al., 2003; Carr, 2002; Colantuoni et al., 2001; de Vaca na Carr, 1998; Gosnell, 2005). Kwa kweli visa vya mabadiliko ya vinasaba katika opioid ya binadamu, dopamine au ishara ya leptin iliyoelezewa hapo juu inaweza ilibadilisha mizunguko ya malipo ya ubongo ambayo inafanya kazi kwa vyakula kwa njia ile ile kana kwamba imesikitishwa na dawa za kulevya. Mtu kama huyo anaweza kuwajibika kwa kilele kirefu cha 'kutaka' cha cue-ilisababisha chakula kwa viwango vingi ambavyo watu wengine hawapata uzoefu kamwe katika maisha ya kawaida, na hawawezi kupata uzoefu isipokuwa wenye njaa sana. Aina hiyo ya kulazimishwa kula inaweza kutoshea kuitwa dawa ya kulevya.

Kwa jumla, mabishano juu ya ikiwa kula zaidi kwa jumla kunapaswa kuitwa kuwa madawa ya kulevya kunaendelea kwa muda. Ikiwa 'kutaka' chakula kinaweza kufikia viwango vya juu sawa vya nguvu ambavyo hufikiriwa kuwa ni tabia ya madawa ya kulevya, na kwa nani, ni maswali wazi ya nguvu. Bado, sio watumiaji wote wa kawaida wa dawa za kulevya ambao ni 'madawa ya kulevya' kwa maana ya uhamasishaji wa uhamasishaji, na wale wanaokula kupita kiasi watatofautiana katika njia za kisaikolojia pia. Inaweza kusaidia kukumbuka kuwa 'kutaka' na 'kupenda' hutofautiana katika mtindo wa kiwango cha juu pamoja na kuharakishwa, badala ya kimsingi kama 'madawa ya kulevya au sio'. Kutakuwa na vivuli vingi vya kijivu.

Hitimisho

Jukumu la 'kupenda' na 'kutaka' katika kunenepa ni mwanzo tu kueleweka. Tunamaliza kwa kurudi kwenye mfumo wa uwezekano wa mantiki ilivyoainishwa mwanzoni.

Kwanza, inawezekana kwamba mwinuko usio na tija wa mifumo ya 'kupenda' au 'kutaka' husababisha angalau visa vingine vya kula kupita kiasi. Kimsingi, 'kupenda' kwa hedon kunaweza kubadilishwa kwa watu wengine, kama vile katika visa vingine vya shida ya kula-kama vile ilivyo hapo juu. Vinginevyo, shida ya 'cue-yalisababisha' kutaka 'inaweza kuongezeka kupitia mabadiliko tofauti katika watu wengine, sawa na hali inayohusiana na adha ya uhamasishaji. Chakula 'akipenda' na 'kutaka' kinaweza kujitenga hata katika hali ya kawaida, kama vile wakati wa 'kutaka' unapungua haraka au mbali kuliko 'kupenda' kwa chakula kile kile cha satiation. Shida za kula zinaweza kuzidisha utengano huu, na kusababisha kesi ambazo 'kutaka' ni kubwa mno (au chini sana) jamaa na 'liking' ambayo inabaki kuwa ya kawaida zaidi. Ongezeko la usisitizo wa motisha ya chakula au katika vigezo vya msingi vya dopamine zinazohusiana na kazi ya ubongo zilizojadiliwa hapo juu zinaonekana sanjari na uwezekano huu.

Pili, 'kutaka' au 'kupenda' mifumo inaweza kubadilika katika ugonjwa wa kunona sana au shida ya kula, lakini kama alama au matokeo ya hali yao badala ya kama sababu. Kwa mfano, inaonekana kuwa inaweza kufikiria kuwa angalau mabadiliko kadhaa katika dopamine D2 receptor ya kufunga katika watu feta inaweza kuwa matokeo badala ya sababu ya kula kwao kupita kiasi. Mwishowe, 'kupenda' na 'kutaka' kunaweza kufanya kazi kwa kawaida katika hali zingine, ili kwamba chanzo cha shida na suluhisho lake kitahitajika kutafutwa mahali pengine.

Mwenendo unaokua kuelekea kuongezeka kwa matokeo ya uzani wa mwili kutokana na upatikanaji mwingi wa vyakula vinavyoingiliana na mfumo wa ujira wa ubongo ambao ulitokea katika mazingira ya uhaba wa jamaa. Katika mazingira ya mabadiliko, mifumo ya ubongo ya motisha ya hamu na hamu ambayo mara nyingi ilikuwa "kwenda" na kidogo 'kuacha' inaweza kubaki thabiti, lakini sasa huduma zingine za mifumo hii ya ubongo zinaweza kufanya kazi dhidi ya matakwa mema ya watu. Uelewa mzuri wa mifumo ya 'kutaka' na 'ya kupenda' iliyoundwa na aina ya shida za kula na kunenepa kunaweza kusababisha mikakati bora ya matibabu, na labda kusaidia watu ambao wanataka kuunda kwa nguvu ishara zao za "kuacha" wao wenyewe.

Shukrani

Karatasi hii imewekwa kwa kumbukumbu ya Ann E. Kelley (kiongozi katika neuroscience ya malipo ya chakula) na ya Steven J. Cooper (kiongozi katika psychopharmacology ya malipo ya chakula). Kazi za wanasayansi hao bora ziliweka hatua kwa maswala mengi yanayohusika hapa, na vifo vyao vya hivi karibuni vilikuwa hasara za kusikitisha uwanjani. Tunamshukuru Ryan Selleck kwa kupata upya Takwimu 1, , 2,2, na Na3.3. Matokeo yaliyoelezwa hapa ni kutoka kwa kazi inayoungwa mkono na ruzuku ya DA015188 na MH63649 kutoka NIH.

Maelezo ya chini

Kanusho la Mchapishaji: Huu ndio faili ya PDF ya maandishi yasiyotarajiwa ambayo yamekubaliwa kwa kuchapishwa. Kama huduma kwa wateja wetu tunawasilisha toleo hili la awali la maandishi. Kitabu hiki kitashirikiwa kuchapishwa, kuchapisha, na kuchunguza uthibitisho uliofuata kabla ya kuchapishwa kwa fomu yake ya mwisho inayofaa. Tafadhali kumbuka kuwa wakati wa makosa ya mchakato wa uzalishaji yanaweza kugunduliwa ambayo yanaweza kuathiri maudhui, na kukataa kisheria kwa kila kisheria inayohusu.

Marejeo

Adan RAH, Vanderschuren L, la Fleur SE. Dawa za kuzuia-fetma na mizunguko ya neural ya kulisha. Mwenendo katika Sayansi ya Pharmacological. 2008; 29: 208-217. [PubMed]
Ahn S, Phillips AG. Marekebisho ya dopaminergic ya satiety maalum ya kihemko katika gamba la utangulizi wa medial na kiini cha panya. Jarida la Neuroscience. 1999; 19: B1-B6. [PubMed]
Aldridge JW, Berridge KC, Herman M, Zimmer L. Neuronal coding of a serial: Syntax ya gromning katika neostriatum. Sayansi ya Saikolojia. 1993; 4: 391-395.
Aldridge JW, Berridge KC. Utunzaji wa Neural wa Kufurahisha: "glasi zilizochorwa na Rose" ya Ventral Pallidum. Katika: Kringelbach ML, Berridge KC, wahariri. Radhi za Ubongo. Vyombo vya Habari vya Chuo Kikuu cha Oxford; Oxford: 2010. pp. 62-73.
Aston-Jones G, Smith RJ, Sartor GC, Moorman DE, Massi L, Tahsili-Fahadan P, Richardson KA. Misururu ya baadaye ya orexin / hypocretin: Jukumu la kutafuta thawabu na ulevi. Brain Res 2009 [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
Avena NA, Hoebel BG. Panya zilizohamasishwa na amphetamine zinaonyesha shinikizo la sukari iliyochochewa (hisia za msalaba) na hyperphagia ya sukari. Baolojia ya Famasia na Tabia. 2003a; 74: 635-639. [PubMed]
Avena NM, Hoebel BG. Chakula cha kukuza utegemezi wa sukari husababisha kuhamasisha tabia kwa kiasi kidogo cha amphetamine. Neuroscience. 2003b; 122: 17-20. [PubMed]
Avena NM, Rada P, Hoebel BG. Ushahidi wa madawa ya kulevya: suala la tabia na neurochemical ya uingizaji wa sukari mkali. Neurosci Biobehav Mchungaji 2008; 32: 20-39. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
Baldo B, Kelley A. Upungufu wa mipangilio ya Neurochemical ya michakato inayoweza kutawaliwa: ufahamu kutoka kwa udhibiti wa kiini cha mkusanyiko. Psychopharmacology (Berl) 2007; 191: 439-59. [PubMed]
Baldo BA, Daniel RA, Berridge CW, Kelley AE. Kugawanya ugawanyaji wa orexin / hypocretin- na dopamine-beta-hydroxylase nyuzi za kinga za mwili katika mikoa ya ubongo panya kupatanisha arousal, motisha, na mafadhaiko. J Comp Neurol. 2003; 464: 220-37. [PubMed]
Baldo BA, Gual-Bonilla L, Sijapati K, Daniel RA, CF Landry, Kelley AE. Uanzishaji wa usanifu wa orexin / hypocretin-hypothalamic neurons iliyozuiliwa na GABAA receptor-mediated kizuizi cha ganda la mkusanyiko wa nucleus, lakini sio kwa kufunuliwa na mazingira ya riwaya. Eur J Neurosci. 2004; 19: 376-86. [PubMed]
Balleine BW, Delgado MR, Hikosaka O. Jukumu la Striatum ya Dorsal katika Tuzo na Uamuzi wa Uamuzi. J Neurosci. 2007; 27: 8161-8165. [PubMed]
Barbano MF, Cador M. Opioids kwa uzoefu wa hedonic na dopamine ili kujiandaa. Psychopharmacology (Berl) 2007; 191: 497-506. [PubMed]
Bartoshuk LM, Duffy VB, Hayes JE, Moskowitz HR, Snyder DJ. Psychophysics ya mtazamo tamu na mafuta katika fetma: shida, suluhisho na mitazamo mpya. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 2006; 361: 1137-48. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
Beaver J, Lawrence A, van Ditzhuijzen J, Davis M, Woods A, Kalder A. Tofauti za mtu binafsi katika gari la malipo hutabiri majibu ya neural kwa picha za chakula. J Neurosci. 2006; 26: 5160-6. [PubMed]
Bell SM, Stewart RB, Thompson SC, Meisch RA. Kunyimwa chakula huongeza upendeleo wa mahali pa kupikia na shughuli za locomotor katika panya. Saikolojia. 1997; 131: 1-8. [PubMed]
Bello NT, Kuondoka KL, Lakoski JM, Norgren R, Hajnal A. Kula chakula kwa mipango ya upatikanaji wa upasuaji uliopangwa katika upunguzaji wa mtoaji wa dopamini ya panya. Am J Physiol Regul Integr Comp Comp Physiol. 2003; 284: R1260-8. [PubMed]
Berns GS, McClure SM, Pagnoni G, Montague PR. Utabiri hurekebisha majibu ya ubongo wa mwanadamu ili tuzo. Jarida la Neuroscience. 2001; 21: 2793-2798. [PubMed]
Berridge CW, Espana RA, Vittoz NM. Hypocretin / orexin katika kuamka na mkazo. Brain Res 2009 [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
Berridge KC, Fentress JC. Udhibiti wa muktadha wa kazi ya sensorimotor ya trigeminal. Jarida la Neuroscience. 1986; 6: 325-30. [PubMed]
Berridge KC, mabadiliko ya uwezo wa Schulkin J. ya kuhamasishwa kwa chumvi wakati wa kufutwa kwa sodiamu. Jarida la Robo la Saikolojia ya Majaribio [b] 1989; 41: 121-38. [PubMed]
Berridge KC. Utaratibu mzuri wa kulinganisha wa hatua: Sheria za fomu na mlolongo katika muundo wa ustadi wa spishi sita. Tabia. 1990; 113: 21-56.
Berridge KC. Urekebishaji wa ladha unaathiriwa na njaa, satiety ya caloric, na hisia-nyeti za satiety katika panya. Tamaa. 1991; 16: 103-20. [PubMed]
Berridge KC, Valenstein ES. Je! Ni mchakato gani wa kisaikolojia unaoingilia kulisha uliohamishwa na kuchochea umeme kwa hypothalamus ya baadaye? Neuroscience ya Tabia. 1991; 105: 3-14. [PubMed]
Berridge KC, Robinson TE. Je! Jukumu la dopamine katika malipo ni nini: athari ya hedonic, ujifunzaji wa malipo, au uwizi wa motisha? Mapitio ya Utafiti wa Ubongo. 1998; 28: 309-69. [PubMed]
Berridge KC. Kupima athari za hedonic kwa wanyama na watoto wachanga: muundo mdogo wa mifumo ya athari ya athari ya ladha. Neuroscience na Mapitio ya Maadili. 2000; 24: 173-98. [PubMed]
Berridge KC. Radhi za ubongo. Ubongo na Utambuzi. 2003; 52: 106-28. [PubMed]
Berridge KC, Kringelbach ML. Nadharia ya ubongo ya radhi: malipo kwa wanadamu na wanyama. Psychopharmacology (Berl) 2008; 199: 457-80. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
Berridge KC. 'Kupenda' na 'kutaka' tuzo za chakula: Sehemu ndogo za ubongo na majukumu katika shida za kula. Fiziolojia na Tabia. 2009; 97: 537-550. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
Berthoud HR, Morrison C. Ubongo, hamu ya kula, na kunona sana. Annu Rev Saikolojia. 2008; 59: 55-92. [PubMed]
Bhatnagar S, Bell ME, Liang J, Soriano L, Nagy TR, Dallman MF. Corticosterone inawezesha ulaji wa saccharin katika panya za adrenalectomized: corticosterone inaongeza usisitizo wa kichocheo? J Neuroendocrinol. 2000; 12: 453-60. [PubMed]
Bloom FE, Rossier J, Battenberg EL, Bayon A, French E, Henriksen SJ, Siggins GR, Segal D, Browne R, Ling N, Guillemin R. beta-endorphin: ujanibishaji wa rununu, athari za elektroniki na tabia. Mshauri wa Biochem Psychopharmacol. 1978; 18: 89-109. [PubMed]
Bodnar RJ, Lamonte N, Israel Y, Kandov Y, Ackerman TF, Khaimova E. Mwingiliano wa opioid-opioid kati ya eneo la sehemu ya katikati na sehemu za kinusuria katika kupatanisha mu, kulisha kwa agonist-ikiwa katika panya. Peptides. 2005; 26: 621-629. [PubMed]
Borgland SL, Chang SJ, Bowers MS, Thompson JL, Vittoz N, Floresco SB, Chou J, Chen BT, Bonci A. Orexin A / Hypocretin-1 Uongezaji Hamasisha kwa Uhamasishaji Mzuri. J Neurosci. 2009; 29: 11215-11225. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
Brauer LH, De Wit H. Kiwango cha juu cha pimozide haizui euphoria ya amphetamine iliyojitokeza kwa kujitolea kawaida. Baolojia ya Famasia na Tabia. 1997; 56: 265-72. [PubMed]
Brauer LH, Goudie AJ, de Wit H. Dopamine ligands na athari za kichocheo za amphetamine: mifano ya wanyama dhidi ya data ya maabara ya binadamu. Saikolojia. 1997; 130: 2-13. [PubMed]
Brownell KD, Schwartz MB, Puhl RM, Henderson KE, Harris JL. Haja ya hatua za ujasiri kuzuia fetma za ujana. J Adolesc Afya. 2009; 45: S8-17. [PubMed]
Cabanac M. Jukumu la kisaikolojia la furaha. Sayansi. 1971; 173: 1103-7. [PubMed]
Cabanac M. Sensory raha. Mapitio ya Robo ya Baolojia. 1979; 54: 1-29. [PubMed]
Cabanac M, Lafrance L. Mchanganyiko alliesthesia: panya huelezea hadithi hiyo hiyo. Fonolojia na Tabia. 1990; 47: 539-43. [PubMed]
Cabanac M. lahaja za raha. Katika: Kringelbach ML, Berridge KC, wahariri. Radhi za ubongo. Vyombo vya Habari vya Chuo Kikuu cha Oxford; Oxford, Uingereza: 2010. pp. 113-124.
Kalder A, Beaver J, Davis M, van Ditzhuijzen J, Keane J, Lawrence A. Usikivu wa kutabiri unatabiri insula na majibu ya pallidal kwa picha za vyakula vya kuchukiza. Eur J Neurosci. 2007; 25: 3422-8. [PubMed]
Campbell BC, Eisenberg D. Unyogovu, shida ya nakisi ya upungufu wa damu na mfumo wa ujira wa dopaminergic. Collegium Antropologicum. 2007; 31: 33-8. [PubMed]
Cannon CM, Palmiter RD. Thawabu bila Dopamine. J Neurosci. 2003; 23: 10827-10831. [PubMed]
Cannon CM, Abdallah L, Tecott LH, Wakati wa MJ, Palmiter RD. Unyonyaji wa Ishara ya Dopamine ya Striatal na Amphetamine Inhibits Kulisha na Panya Njaa. Neuron. 2004; 44: 509-520. [PubMed]
Kardinali RN, Parkinson JA, Hall J, Everitt BJ. Mhemko na motisha: jukumu la amygdala, striatum ya ventral, na cortex ya utangulizi. Utambuzi wa Neuroscience na Ufuatiliaji wa Baiolojia. 2002; 26: 321-352. [PubMed]
Carr KD. Kuongezeka kwa malipo ya dawa na kizuizi cha chakula sugu: Ushahidi wa tabia na mifumo ya msingi. Fiziolojia na Tabia. 2002; 76: 353-364. [PubMed]
Carr KD. Kizuizio cha chakula cha kudumu: kuongeza athari kwa malipo ya dawa na kuashiria kwa seli za siri. Fizikia Behav. 2007; 91: 459-72. [PubMed]
Castellanos EH, Charboneau E, Dietrich MS, Park S, Bradley BP, Mogg K, Cowan RL. Watu wazima walio na feta wana upendeleo wa kutazama wa picha za picha za chakula: ushahidi wa kazi ya mfumo wa ujira uliobadilishwa. Int J Obes (Lond) 2009; 33: 1063-73. [PubMed]
Mtoto wa watoto AR, Ehrman RN, Wang Z, Li Y, Sciortino N, Hakun J, Jens W, Suh J, Listerud J, Marquez K, Franklin T, Langleben D, Detre J, O'Brien CP. Tanguliza kwa Passion: Uamsho wa Limbic na 'Sijui' Dawa za Kulevya na Kijinsia. PEKEE MOYO. 2008; 3: e1506. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
Choi DL, Davis JF, Fitzgerald ME, Benoit SC. Jukumu la orexin-A katika motisha ya chakula, tabia ya kulisha inayotegemea malipo na uanzishaji wa chakula ulioingizwa na neuronal katika panya. Neuroscience. 2010; 167: 11-20. [PubMed]
Ciccocioppo R, Fedeli A, Economidou D, Policani F, Weiss F, Massi M. Kitengo cha kitanda ni substrate ya neuroanatomical kwa athari ya anorectic ya sababu ya kutolewa kwa corticotropin na kwa kurudi kwake na nociceptin / yatima FQ. J Neurosci. 2003; 23: 9445-51. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
Coca JA, Dhahabu ya Dhahabu. Hypothesis ya Matumizi ya Chakula cha Nguvu inaweza kuelezea kupindukia na janga la fetma. Med Hypotheses 2009 [PubMed]
Colantuoni C, Schwenker J, McCarthy J, Rada P, Ladenheim B, Cadet JL, Schwartz GJ, Moran TH, Hoebel BG. Ulaji mkubwa wa sukari unajishughulisha na kumboresha dopamini na receptors za mu-opioid katika ubongo. Neuroreport. 2001; 12: 3549-3552. [PubMed]
Cooper SJ, Higgs S. Neuropharmacology ya hamu ya chakula na upendeleo wa ladha. Kwa: Legg CR, Booth DA, wahariri. Matamanio: Misingi ya Neural na ya Tabia. Vyombo vya Habari vya Chuo Kikuu cha Oxford; New York: 1994. pp. 212-242.
Cooper CoJ. Endocannabinoids na matumizi ya chakula: kulinganisha na benzodiazepine na hamu ya utegemezi-tegemezi ya opioid. Eur J Pharmacol. 2004; 500: 37-49. [PubMed]
Cope MB, Nagy TR, Fernandez JR, Geary N, Casey DE, Allison DB. Upataji wa uzito unaosababishwa na dawa ya antipsychotic: ukuzaji wa mfano wa mnyama. Int J Obes (Lond) 2005; 29: 607-14. [PubMed]
Corwin RL, Grigson PS. Muhtasari wa Kongamano- Uraibu wa chakula: ukweli au hadithi za uwongo? J Lishe. 2009; 139: 617-9. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
Cota D, Tschop MH, Horvath TL, Levine AS. Cannabinoids, opioids na tabia ya kula: uso wa Masi wa hedonism? B Res Res Rev. 2006; 51: 85-107. [PubMed]
Cottone P, Sabino V, Roberto M, Bajo M, Pockros L, Frihauf JB, Fekete EM, Steardo L, Rice KC, Grigoriadis DE, Conti B, Koob GF, Zorrilla EP. Kuajiri mfumo wa CRF mediates upande wa giza wa kulazimisha kula. Proc Natl Acad Sci US A. 2009; 106: 20016-20. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
Craig AD. Unajisikiaje? Kufikiria: maana ya hali ya kisaikolojia ya mwili. Nat Rev Neurosci. 2002; 3: 655-66. [PubMed]
Cromwell HC, Berridge KC. Je! Uharibifu huongoza wapi kwa uboreshaji wa chakula kilichoboreshwa: ventral pallidum / substantia innominata au hypothalamus ya nyuma? Utafiti wa ubongo. 1993; 624: 1-10. [PubMed]
Dagher A. neurobiolojia ya hamu ya kula: njaa kama vile madawa ya kulevya. Int J Obes (Lond) 2009; 33 (Suppl 2): S30-3. [PubMed]
Dallman MF. Mrejesho wa haraka wa glucocorticoid unapendelea 'munchies' Trends Endocrinol Metab. 2003; 14: 394-6. [PubMed]
Dallman MF, Pecoraro N, Akana SF, La Fleur SE, Gomez F, Houshyar H, Bell ME, Bhatnagar S, Laugero KD, Manalo S. Mkazo sugu na fetma: mtazamo mpya wa "chakula cha starehe" Proc Natl Acad Sci US A . 2003; 100: 11696-701. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
Dallman MF, Pecoraro NC, La Fleur SE, Warne JP, Ginsberg AB, Akana SF, Laugero KC, Houshyar H, Strack AM, Bhatnagar S, Bell ME. Glucocorticoids, mkazo sugu, na kunona sana. Prog Ubongo Res. 2006; 153: 75-105. [PubMed]
Dallman MF. Unyevu wa shida na uchochezi wa hisia. Mwelekeo Endocrinol Metab. 2010; 21: 159-65. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
Davis C, Strachan S, Berkson M. Sensitivity kurudisha: athari kwa kupindukia na kunenepa. Tamaa. 2004; 42: 131-8. [PubMed]
Davis C, Levitan RD, Kaplan AS, Carter J, Reid C, Curtis C, Patte K, Hwang R, Kennedy JL. Usikivu wa malipo na jeni la receptor ya D2 dopamine: Uchunguzi wa kudhibiti kesi ya shida ya kula. Prog Neuropsychopharmacol Biol Saikolojia. 2008; 32: 620-8. [PubMed]
Davis C, Carter JC. Kulazimisha kupita kiasi kama shida ya madawa ya kulevya. Mapitio ya nadharia na hamu ya ushahidi. 2009; 53: 1-8. [PubMed]
Davis CA, Levitan RD, Reid C, Carter JC, Kaplan AS, Patte KA, Mfalme N, Curtis C, Kennedy JL. Dopamine ya "Kutaka" na Sawa kwa "Kupenda": Ulinganisho wa Watu Wazima Wepesi na bila Kula Kula. Kunenepa sana 2009 [PubMed]
de Araujo IE, Rolls ET, Kringelbach ML, McGlone F, Phillips N. Onjeni ladha, na uwakilishi wa kupendeza kwa ladha, katika ubongo wa binadamu. Eur J Neurosci. 2003; 18: 2059-68. [PubMed]
de Vaca SC, Carr KD. Kizuizio cha chakula huongeza athari kuu ya malipo ya dawa za kulevya. Jarida la Neuroscience. 1998; 18: 7502-7510. [PubMed]
Di Chiara G. Nucleus inakusanya ganda na dopamine ya msingi: jukumu la kutofautisha katika tabia na ulevi. Utafiti wa Ubongo wa Tabia. 2002; 137: 75-114. [PubMed]
Dickinson A, Balleine B. jukumu la kujifunza katika uendeshaji wa mifumo ya motisha. Katika: Gallistel CR, hariri. Kitabu cha Stevens cha Saikolojia ya Majaribio: Kujifunza, Kuhamasisha, na Mhemko. Wiley na Wana; New York: 2002. pp. 497-534.
Espana RA, Baldo BA, Kelley AE, Berridge CW. Kukuza na kukandamiza vitendo vya kukandamiza usingizi wa hypocretin (orexin): Tovuti za athari za uso wa basal. Neuroscience. 2001; 106: 699-715. [PubMed]
Evans KR, Vaccarino FJ. Intra-nucleus inakusanya amphetamine: athari inayotegemea kipimo cha ulaji wa chakula. Baolojia ya Famasia na Tabia. 1986; 25: 1149-51. [PubMed]
Everitt BJ, Robbins TW. Mifumo ya Neural ya kuimarisha madawa ya kulevya: kutoka kwa vitendo na tabia kwa kulazimishwa. Nat Neurosci. 2005; 8: 1481-1489. [PubMed]
Farooqi IS, Bullmore E, Keogh J, Gillard J, O'Rahilly S, PC ya Fletcher. Leptin inasimamia mikoa ya kitabia na tabia ya kula kwa binadamu. Sayansi. 2007; 317: 1355. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
Farooqi IS, O'Rahilly S. Leptin: mdhibiti muhimu wa homeostasis ya nishati ya binadamu. Am J Clin Nutr. 2009; 89: 980S-984S. [PubMed]
Faure A, Reynolds SM, Richard JM, Berridge KC. Mesolimbic dopamine katika tamaa na hofu: kuwezesha motisha kuwa yanayotokana na matatizo ya glutamate ya ndani katika kiini accumbens. J Neurosci. 2008; 28: 7184-92. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
Figlewicz DP, MacDonald Naleid A, Sipols AJ. Urekebishaji wa thawabu ya chakula na ishara za adiposity. Fizikia Behav. 2007; 91: 473-8. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
Figlewicz DP, Benoit SC. Insulin, leptin, na thawabu ya chakula: sasisha 2008. Am J Jumuia ya Udhibiti wa Viungo vya mwili wa Pamoja. 2009; 296: R9-R19. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
Finlayson G, King N, Blundell JE. Kuipenda dhidi ya kutaka chakula: umuhimu kwa udhibiti wa hamu ya binadamu na kanuni ya uzani. Neurosci Biobehav Rev. 2007; 31: 987-1002. [PubMed]
Flagel SB, Akil H, Robinson TE. Tofauti za kibinafsi katika sifa ya usisitizo wa motisha kwa tabia zinazohusiana na thawabu: Matokeo ya ulevi. europharmacology 2008 [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
Friedman JM, Halaas JL. Leptin na kanuni ya uzito wa mwili katika mamalia. Asili. 1998; 395: 763-70. [PubMed]
Fulton S, Pissios P, Manchon R, Stiles L, Frank L, Pothos EN, Maratos-Flier E, Flier JS. Udhibiti wa Leptin wa Njia ya Mesoaccumbens Dopamine. Neuron. 2006; 51: 811-822. [PubMed]
Gao Q, Horvath TL. Neurobiology ya matumizi ya kulisha na nishati. Annu Rev Neurosci. 2007; 30: 367-98. [PubMed]
Garcia J, Lasiter PS, Bermudez-Rattoni F, Deem ya DA. Nadharia ya jumla ya ujifunzaji wa chuki. Ann NY Acad Sci. 1985; 443: 8-21. [PubMed]
Gearhardt AN, Corbin WR, Brownell KD. Uthibitisho wa awali wa Kiwango cha Ulaji wa Chakula cha Yale. Tamaa. 2009; 52: 430-6. [PubMed]
Geier AB, Rozin P, Doros G. Sehemu ya upendeleo. Urithi mpya ambao husaidia kuelezea athari za ukubwa wa sehemu kwenye ulaji wa chakula. Psychol Sci. 2006; 17: 521-5. [PubMed]
Geiger BM, Haburcak M, Avena NM, Moyer MC, Hoebel BG, Pothos EN. Mapungufu ya neurotransication ya mesolimbic dopamine katika fetma ya malazi. Neuroscience. 2009; 159: 1193-9. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
Gosnell BA. Ulaji wa sucrose huongeza uhamasishaji wa tabia zinazozalishwa na cocaine. Resin ya ubongo. 2005; 1031: 194-201. [PubMed]
Grigson PS. Kama dawa za chokoleti: thawabu tofauti zilizobadilishwa na mifumo ya kawaida? Fizikia Behav. 2002; 76: 389-95. [PubMed]
Grill HJ, Norgren R. Panya kuepukika mara kwa mara huonyesha satiation lakini sio aibu ya bait. Sayansi. 1978a; 201: 267-9. [PubMed]
Grill HJ, Norgren R. Mtihani wa kurudi tena kwa ladha. I. Mimetic majibu kwa kichocheo cha gustatory katika panya za kawaida za neva. Utafiti wa ubongo. 1978b; 143: 263-79. [PubMed]
Grill HJ. Leptin na mifumo ya neuroscience ya udhibiti wa saizi ya unga. Mbele Neuroendocrinol. 2010; 31: 61-78. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
Hajnal A, Norgren R. Njia za kuonja ambazo hupatanisha kusanyiko la dopamine na sapid sucrose. Fiziolojia na Tabia. 2005; 84: 363-369. [PubMed]
Harris GC, Wimmer M, Aston-Jones G. Jukumu la neurons ya orexin ya hypothalamic katika kutafuta kutafuta. Hali. 2005; 437: 556-9. [PubMed]
Harris GC, Aston-Jones G. Arousal na thawabu: dichotomy katika kazi ya orexin. Mwenendo katika Neurosciences. 2006; 29: 571-577. [PubMed]
Heimer L, Van Hoesen GW. Lobe ya limbic na njia zake za pato: Athari za kazi za kihemko na tabia ya kubadilika. Neuroscience na Mapitio ya Maadili. 2006; 30: 126-147. [PubMed]
Hernandez G, Rajabi H, Stewart J, Arvanitogiannis A, Shizgal P. Toni ya dopamine huongezeka vivyo hivyo wakati wa utabiri wa kutabirika na kutabirika wa msukumo wa ubongo unaovutia katika vipindi vifupi vya mafunzo. Behav Ubongo Res. 2008; 188: 227-32. [PubMed]
Higgs S, Williams CM, Kirkham TC. Ushawishi wa bangiid juu ya uelevu: uchambuzi wa kiinitete wa kunywa kwa sucrose baada ya delta (9) -tetrahydrocannabinol, anandamide, 2-arachidonoyl glycerol na SR141716. Psychopharmacology (Berl) 2003; 165: 370-7. [PubMed]
Ho CY, Berridge KC. Jamii ya Vidokezo vya Neuroscience 2009. Vol. 583.4. 2009. Hotspots ya hedonic 'liking' na aversive 'disliking' katika ventral pallidum; uk. GG81.
PC ya Holland, PD ya Petrovich. Uchambuzi wa mifumo ya neural ya uwezekano wa kulisha na hali ya kuchochea. Fizikia Behav. 2005; 86: 747-61. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
Hommel JD, Trinko R, Sears RM, Georgescu D, Liu ZW, Gao XB, Thurmon JJ, Marinelli M, Dileone RJ. Leptin receptor kuashiria katika midbrain dopamine neurons inasimamia kulisha. Neuron. 2006; 51: 801-10. [PubMed]
Ifland JR, Preuss HG, Marcus MT, Rourke KM, Taylor WC, Burau K, Jacobs WS, Kadish W, Manso G. iliyosababisha ulaji wa chakula: shida ya matumizi ya dutu. Med Hypotheses 2009 [PubMed]
Inoue K, Kiriike N, Kurioka M, Fujisaki Y, Iwasaki S, Yamagami S. Bromocriptine Anaongeza Kulisha Tabia Bila Kubadilisha Metabolism. Baolojia ya Famasia na Tabia. 1997; 58: 183-188. [PubMed]
James W. Ni nini hisia. Akili. 1884; 9: 188-205.
Jarrett MM, Limebeer CL, Parker LA. Athari za Delta9-tetrahydrocannabinol juu ya uwezaji wa laini kama inavyopimwa na mtihani wa reactivity ya ladha. Fizikia Behav. 2005; 86: 475-9. [PubMed]
Jenkins HM, Moore BR. Njia ya jibu linaloundwa otomatiki na viboreshaji vya chakula au maji. Jarida la Uchambuzi wa Jaribio la Tabia. 1973; 20: 163-81. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
Johnson PI, Stellar JR, Paul AD. Tofauti za tuzo za mkoa ndani ya pallidum ya ventral zinafunuliwa na microinjections ya agonist ya receptor ya opiate. Neuropharmacology. 1993; 32: 1305-14. [PubMed]
Johnson PI, Mzazi MA, Stellar JR. Vidonda vilivyochochewa na NMDA vya mkusanyiko wa msongamano au pallidum ya ndani huongeza ufanisi wa chakula unaofurahisha kwa panya waliokataliwa. Utafiti wa ubongo. 1996; 722: 109-17. [PubMed]
Kalivas PW, Volkow ND. Msingi wa neural wa kulevya: ugonjwa wa motisha na chaguo. Am J Psychiatry. 2005; 162: 1403-13. [PubMed]
Kaye WH, Fudge JL, Paulus M. anaelewa mpya juu ya dalili na kazi ya neva ya neva ya anorexia. Nat Rev Neurosci. 2009; 10: 573-84. [PubMed]
Kelley AE, Bakshi VP, Haber SN, Steininger TL, Will MJ, Zhang M. Opioid moduli ya hedonics ya ladha ndani ya striatum ya ndani. Fiziolojia na Tabia. 2002; 76: 365-377. [PubMed]
Kelley AE. Udhibiti wa dhabiti wa ujasiri wa motisha ya hamu: jukumu katika tabia ya ingestive na kujifunza yanayohusiana na malipo. Utambuzi wa Neuroscience na Ufuatiliaji wa Baiolojia. 2004; 27: 765-776. [PubMed]
Kelley AE, Baldo BA, Pratt WE. Mhimili uliopendekezwa wa hypothalamic-thalamic-striatal kwa ujumuishaji wa usawa wa nishati, kuamka, na thawabu ya chakula. J Comp Neurol. 2005a; 493: 72-85. [PubMed]
Kelley AE, Baldo BA, Pratt WE, Je MJ. Corticostriatal-hypothalamic circry na motisha ya chakula: Ushirikiano wa nishati, hatua na thawabu. Fizikia Behav. 2005b; 86: 773-95. [PubMed]
Kerfoot EC, Agarwal I, Lee HJ, Holland Holland. Udhibiti wa majibu ya hamu na mabadiliko ya ladha na athari ya kukisia ya kichocheo katika kazi ya uchambuzi: FOS na uchambuzi wa tabia. Jifunze Mem. 2007; 14: 581-589. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
Kessler DA. Mwisho wa kupita sana: kuchukua udhibiti wa hamu ya Amerika isiyowezekana. Vyombo vya habari vya Rodale (Macmillan); New York: 2009. uk. 320.
Kirkham T. Endocannabinoids na Neurochemistry ya Gluttony. J Neuroendocrinol 2008 [PubMed]
Kirkham TC, Williams CM. Cannabinoids za asili na hamu ya kula. Mapitio ya Utafiti wa Lishe. 2001; 14: 65-86. [PubMed]
Kirkham TC, Williams CM, Fezza F, Di Marzo V. Endocannabinoid viwango katika utabiri wa uso wa limb na hypothalamus kuhusiana na kufunga, kulisha na satiation: kuchochea kula na 2-arachidonoyl glycerol. Br J Pharmacol. 2002; 136: 550-7. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
Kirkham TC. Endocannabinoids katika udhibiti wa hamu ya kula na uzito wa mwili. Behav Pharmacol. 2005; 16: 297-313. [PubMed]
Koob G, Kreek MJ. Mkazo, dysregulation ya njia ya malipo ya madawa ya kulevya, na mabadiliko ya utegemezi wa madawa ya kulevya. Am J Psychiatry. 2007; 164: 1149-59. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
Koob GF. Mtazamo wa allostatic: motisha kwa psychopathology. Nebr Symp Motiv. 2004; 50: 1-18. [PubMed]
Koob GF, Le Moal M. Neurobiology ya madawa ya kulevya. Vyombo vya Habari vya Taaluma; New York: 2006. uk. 490.
Korotkova TM, Sergeeva OA, Eriksson KS, Haas HL, Brown RE. Tafakari ya Ventral Tegmental Area Dopaminergic na Nondopaminergic Neurons na Orexins / Hypocretins. J Neurosci. 2003; 23: 7-11. [PubMed]
Krause EG, Sakai RR. Tamaa ya Richter na sodiamu: Kutoka adrenalectomy kwa biolojia ya Masi. Hamu ya 2007 [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
Kringelbach ML, O'Doherty J, Rolls ET, Andrews C. Uanzishaji wa gamba la mzunguko wa kibinadamu kwa kichocheo cha chakula cha kioevu imeunganishwa na kupendeza kwa subjective. Cereb Cortex. 2003; 13: 1064-71. [PubMed]
Kringelbach ML. Chakula cha mawazo: uzoefu wa hedonic zaidi ya homeostasis katika ubongo wa mwanadamu. Neuroscience. 2004; 126: 807-19. [PubMed]
Kringelbach ML, de Araujo IE, Rolls ET. Shughuli zinazohusiana na ladha katika gamba la mapema la kibinadamu. Neuro. 2004; 21: 781-8. [PubMed]
Kringelbach ML. Cortex ya mzunguko wa kibinadamu: kuunganisha malipo na uzoefu wa hedonic. Nat Rev Neurosci. 2005; 6: 691-702. [PubMed]
Kringelbach ML. Ubongo wa hedonic: neuroanatomy inayofanya kazi ya starehe za wanadamu. Katika: Kringelbach ML, Berridge KC, wahariri. Radhi za ubongo. Vyombo vya Habari vya Chuo Kikuu cha Oxford; Oxford, Uingereza: 2010. pp. 202-221.
Kringelbach ML, Berridge KC. Radhi za Ubongo. Vyombo vya Habari vya Chuo Kikuu cha Oxford; Oxford: 2010. uk. 343.
Kuo DY. Ushuhuda zaidi wa upatanishi wa subtypes zote mbili za dopamine D1 / D2 receptors na ugonjwa wa ubongo wa ubongo (YP) katika kukandamiza hamu ya hamu ya amphetamine. Utafiti wa Ubongo wa Tabia. 2003; 147: 149-155. [PubMed]
Le Magnen J, Marfaing-Jallat P, Miceli D, Devos M. Pain modulating na malipo mifumo: mfumo mmoja wa ubongo? Pharmacology, Biokemia na Tabia. 1980; 12: 729-33. [PubMed]
Leinninger GM, Jo YH, Leshan RL, Louis GW, Yang H, Barrera JG, Wilson H, Opland DM, Faouzi MA, Gong Y, Jones JC, Rhodes CJ, Chua S, Jr, Diano S, Horvath TL, Seeley RJ, Becker JB, Munzberg H, Myers MG., Jr Leptin anafanya kazi kupitia leptin receptor-akielezea dalili za baadaye za hypothalamic ili kugeuza mfumo wa dopamine wa mesolimbic na kukandamiza kulisha. Kiini Metab. 2009; 10: 89-98. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
Lemmens SGT, Schoffelen PFM, Wouters L, Mzaliwa wa JM, Martens MJI, Rutters F, Westerterp-Plantenga MS. Kula unachopenda kunasababisha kupungua kwa nguvu kwa 'kutaka' kula. Fiziolojia na Tabia. 2009; 98: 318-325. [PubMed]
Levine AS, Kotz CM, Gosnell BA. Sugars: vipengele vya hedonic, upungufu wa damu, na usawa wa nishati. Am J Clin Nutriti. 2003; 78: 834S-842S. [PubMed]
Levine AS, Billington CJ. Opioids kama mawakala wa lishe inayohusiana na malipo: uzingatiaji wa ushahidi. Fiziolojia na Tabia. 2004; 82: 57-61. [PubMed]
Leyton M, Boileau I, Benkelfat C, Diksic M, Baker G, Dagher A. Amphetamine-Imesababisha kuongezeka kwa dopamine ya nje, utaftaji wa dawa za kulevya, na riwaya ya kutafuta: utafiti wa mbio za PET / [11C] kwa wanaume wenye afya. Neuropsychopharmacology. 2002; 27: 1027-1035. [PubMed]
Leyton M. Neurobiolojia ya hamu: Dopamine na kanuni ya majimbo na motisha kwa wanadamu. Katika: Kringelbach ML, Berridge KC, wahariri. Radhi za ubongo. Vyombo vya Habari vya Chuo Kikuu cha Oxford; Oxford, Uingereza: 2010. pp. 222-243.
Lowe MR, Butryn ML. Njaa ya Hedonic: mwelekeo mpya wa hamu? Fizikia Behav. 2007; 91: 432-9. [PubMed]
Lundy RF., Jr Gustatory hedonic value: kazi inayowezekana kwa udhibiti wa nguvu ya usindikaji wa ladha ya ubongo. Neurosci Biobehav Rev. 2008; 32: 1601-6. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
Mahler SV, Smith KS, Berridge KC. Endocannabinoid hedonic hotspot kwa starehe za hisia: anandamide katika mkusanyiko wa shell ya nyuklia huongeza 'liking' ya thawabu tamu. Neuropsychopharmacology. 2007; 32: 2267-78. [PubMed]
Mahler SV, Berridge KC. Je! Ni cue gani ya 'kutaka? "Uanzishaji wa kati wa amygdala huongeza na inalenga usisitizo wa motisha kwenye fungu la malipo ya mapema. J Neurosci. 2009; 29: 6500-6513. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
Matsui-Sakata A, Ahtani H, Sawada Y. Receptor makao uchambuzi wa makao ya michango ya receptors mbalimbali kwa kupata uzito antipsychotic-ikiwa na ugonjwa wa kisukari. Dawa ya Madawa ya Madawa ya Madawa. 2005; 20: 368-78. [PubMed]
McFarland K, Davidge SB, Lapish CC, Kalivas PW. Usafirishaji wa Limbic na Usafirishaji wa Magari Mzunguko wa Footshock-Imesababishwa na Mazoea ya Kutafuta Cocaine. J Neurosci. 2004; 24: 1551-1560. [PubMed]
Mela DJ. Kula kwa raha au unataka kula tu? Kufikiria majibu ya hisia ya hedoniki kama dereva wa fetma. Tamaa. 2006; 47: 10-7. [PubMed]
Merali Z, Michaud D, McIntosh J, Kent P, Anisman H. Ushirikishaji tofauti wa mfumo wa amygdaloid CRH katika usiti na umakini wa ushawishi. Prog Neuropsychopharmacol Biol Saikolojia. 2003; 27: 1201-12. [PubMed]
Miller JM, Vorel SR, Tranguch AJ, Kenny ET, Mazzoni P, van Gorp WG, Kleber HD. Anhedonia baada ya kidonda cha kuchagua cha nchi moja cha ulimwengu. Mimi J Psychi ibada. 2006; 163: 786-8. [PubMed]
Montague PR, Hyman SE, Cohen JD. Majukumu ya mafunzo ya dopamine katika udhibiti wa tabia. Hali. 2004; 431: 760-767. [PubMed]
Morgane PJ, Mokler DJ. Ubongo wa limbic: Azimio linaloendelea. Neuroscience & Mapitio ya tabia. 2006; 30: 119-125. [PubMed]
Muschamp JW, Dominguez JM, Sato SM, Shen RY, Hull EM. Jukumu la Hypocretin (Orexin) katika Tabia ya Kijinsia ya Kiume. J Neurosci. 2007; 27: 2837-2845. [PubMed]
Myers MG., Jr Metabolic kuhisi na kanuni na hypothalamus. Am J Physiol Endocrinol Metab. 2008; 294: E809. [PubMed]
Myers MG, Jr, Munzberg H, Leinninger GM, Leshan RL. Jiometri ya hatua ya leptin katika ubongo: ngumu zaidi kuliko ARC rahisi. Kiini Metab. 2009; 9: 117-23. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
Napier TC, Mitrovic I. modio ya opioid ya pembejeo ya ventral pallidal. Annals ya New York Chuo cha Sayansi. 1999; 877: 176-201. [PubMed]
Nijs IM, Muris P, Euser AS, Franken IH. Tofauti za kuzingatia ulaji wa chakula na chakula kati ya wazito kupita kiasi / feta na wanawake wenye uzito wa kawaida chini ya hali ya njaa na satiety. Hamu ya 2009 [PubMed]
Nisbett RE, Kanouse DE. Unene kupita kiasi, kunyimwa chakula, na tabia ya ununuzi wa maduka makubwa. Jarida la Utu na Saikolojia ya Jamii. 1969; 12: 289–94. [PubMed]
Nixon JP, Smale L. Mchanganuo wa kulinganisha wa usambazaji wa orexin ya kinga na A katika B kwenye akili ya panya za usiku na pembeni. Behav Ubongo Funct. 2007; 3: 28. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
Norgren R, Hajnal A, Mungarndee SS. Malipo ya gustatory na mkusanyiko wa kiini. Fizikia Behav. 2006; 89: 531-5. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
O'Doherty J, Kringelbach ML, Rolls ET, Hornak J, Andrews C. Hali Neuroscience. Amerika ya Amerika Marekani Inc; 2001. Ishara za uwongo na uwasilishaji wa adhabu katika gamba la mzunguko wa kibinadamu; pp. 95-102. [PubMed]
O'Doherty JP, Deichmann R, Critchley HD, Dolan RJ. Majibu ya Neural wakati wa kutarajia thawabu ya ladha ya msingi. Neuron. 2002; 33: 815-826. [PubMed]
Pal GK, Thombre DP. Moduletera ya kulisha na kunywa na dopamine katika caudate na hujilimbikiza neli katika panya. Indian J Exp Biol. 1993; 31: 750-4. [PubMed]
Palmiter RD. Je, dopamine mpatanishi wa physiologically wa tabia ya kulisha? Mwelekeo wa Neurosci. 2007; 30: 375-81. [PubMed]
Panksepp J. neurochemistry ya tabia. Mapitio ya kila mwaka ya Saikolojia. 1986; 37: 77-107. [PubMed]
Parker LA. Dawa zenye kurudisha huleta uepukaji wa ladha, lakini sio ladha chuki. Neurosci Biobeh Rev. 1995; 19: 143-151. [PubMed]
Pecina S, Schulkin J, Berridge KC. Nyuklia inakusanya corticotropin-ikitoa sababu inaongeza motisha iliyosababisha ya malipo ya malipo: athari za motisha za paradoxical katika dhiki? BMC Biol. 2006; 4: 8. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
Pecina S. Opioid malipo 'liking' na 'kutaka' katika mkusanyiko wa kiini. Fizikia Behav. 2008; 94: 675-80. [PubMed]
Peciña S, Berridge KC, Parker LA. Pimozide haibadilishi kizuizi: utenganisho wa anhedonia kutoka kwa kukandamiza sensorimotor na reac shughuli ya ladha. Pharmacol Biochem Behav. 1997; 58: 801-11. [PubMed]
Peciña S, Cagniard B, Berridge KC, Aldridge JW, Zhuang X. Hyperdopaminergic mutant pice wana juu "wanataka" lakini sio "liking" kwa tuzo tamu. Jarida la Neuroscience. 2003; 23: 9395-9402. [PubMed]
Peciña S, Berridge KC. Mahara ya moto ya Hedonic kwenye ganda ya mkusanyiko wa nyuklia: Je! Mi-opioids husababisha athari gani ya heoniki ya utamu? J. Neurosci. 2005; 25: 11777-11786. [PubMed]
Peciña S, Smith KS, Berridge KC. Matangazo ya moto ya Hedonic kwenye ubongo. Mtaalam wa Neuroscientist. 2006; 12: 500-11. [PubMed]
Pelchat ML, Johnson A, Chan R, Valdez J, Ragland JD. Picha za hamu: uanzishaji wa chakula wakati wa fMRI. 2004; 23: 1486-1493. [PubMed]
Pelchat ML. Ulaji wa chakula kwa wanadamu. J Nutr. 2009; 139: 620-2. [PubMed]
Pessiglione M, Schmidt L, Draganski B, Kalisch R, Lau H, Dolan R, Frith C. Jinsi ubongo unavyotafsiri pesa kuwa nguvu: uchunguzi unaovutia wa uhamasishaji mdogo. Sayansi. 2007; 316: 904-6. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
Petrovich GD, Gallagher M. Udhibiti wa matumizi ya chakula kwa njia ya kujifunza: mtandao wa hypbalamic wa hypbalam. Fizikia Behav. 2007; 91: 397-403. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
Peyron C, Tighe DK, van den Pol AN, de Leaa L, Heller HC, Sutcliffe JG, Kilduff TS. Neurons zenye mradi wa hypocretin (orexin) kwa mifumo mingi ya neuronal. J Neurosci. 1998; 18: 9996-10015. [PubMed]
Pfaffmann C, Norgren R, Grill HJ. Sensory huathiri na motisha. Ann NY Acad Sci. 1977; 290: 18-34. [PubMed]
Piazza PV, Deroche V, Deminiere JM, Maccari S, Le Moal M, Simon H. Corticosterone katika viwango vya viwango vya msisitizo vina nguvu ya kushinikiza: maana ya tabia ya kutafuta hisia. Proc Natl Acad Sci US A. 1993; 90: 11738-42. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
Piomelli D. mantiki ya Masi ya ishara ya endocannabinoid. Mapitio ya Mazingira 2003; 4: 873-884. [PubMed]
CfDCa ya kuzuia. Mwenendo wa Fetma wa Amerika: Mwelekeo wa Jimbo 1985-2008. Serikali ya Amerika; 2009.
Reilly S, Schachtman TR. Mashine ya Ladha ya Onjeni: Utaratibu wa Kuendesha na Neural. Vyombo vya Habari vya Chuo Kikuu cha Oxford; New York: 2009. uk. 529.
Reynolds SM, Berridge KC. Mazingira ya kihisia hupunguza valence ya kazi za kutisha na za kutisha katika nucleus accumbens. Nat Neurosci. 2008; 11: 423-5. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
Robertson SA, Leinninger GM, Myers MG., Jr Wapatanishi wa Masi na neva wa hatua ya leptini. Fiziolojia na Tabia. 2008; 94: 637-642. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
Robinson S, Sandstrom SM, Denenberg VH, Palmiter RD. Kutofautisha ikiwa dopamine inasimamia upendaji, kutaka, na / au kujifunza juu ya tuzo. Behav Neurosci. 2005; 119: 5-15. [PubMed]
Robinson TE, Berridge KC. Msingi wa neural wa kutamani madawa ya kulevya: nadharia ya uhamasishaji ya uhamasishaji. Mapitio ya Utafiti wa Ubongo. 1993; 18: 247-91. [PubMed]
Robinson TE, Berridge KC. Ulevi. Mapitio ya kila mwaka ya Saikolojia. 2003; 54: 25-53. [PubMed]
Robinson TE, Berridge KC. Mapitio. Nadharia ya uhamasishaji wa uhamasishaji: maswala kadhaa ya sasa. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 2008; 363: 3137-46. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
Rogers PJ, Smit HJ. Kutamani Chakula na "Dawa ya Chakula": Mapitio ya Ushuhuda kutoka kwa Mtazamo wa Biopsychosocial. Baolojia ya Famasia na Tabia. 2000; 66: 3-14. [PubMed]
Roitman MF, Stuber GD, Phillips PEM, Wightman RM, Carelli RM. Dopamine inafanya kazi kama Moderer ya Subsecond ya Kutafuta Chakula. J Neurosci. 2004; 24: 1265-1271. [PubMed]
Roitman MF, Wheeler RA, Wightman RM, Carelli RM. Majibu ya kemikali ya muda halisi katika kiini cha kukusanyiko hufafanua uchochezi wenye ufanisi na wa aversive. Nat Neurosci. 2008; 11: 1376-1377. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
Utaratibu wa ubongo wa Rolls E. Utaratibu wa msingi wa ladha na hamu ya kula. Phil Trans R Soc Lond B. 2006; 361: 1123-1136. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
Rolls ET, Kringelbach ML, de Araujo IE. Maonyesho tofauti ya harufu ya kupendeza na isiyofaa katika ubongo wa mwanadamu. Eur J Neurosci. 2003; 18: 695-703. [PubMed]
Roll ET. Mfululizo katika sayansi ya ushirika. Vyombo vya Habari vya Chuo Kikuu cha Oxford; Oxford; New York: 2005. Emotion alielezea; uk. xvii.p. 606.
Rozin P. Disgust. Katika: Lewis M, Haviland-Jones JM, wahariri. Kitabu cha hisia. Guilford; New York: 2000. pp. 637-653.
Sarter M, Parikh V. Usafirishaji wa Choline, maambukizi ya cholinergic na utambuzi. Nat Rev Neurosci. 2005; 6: 48-56. [PubMed]
Scammell TE, Saper CB. Orexin, madawa ya kulevya na tabia ya motisha. Nat Neurosci. 2005; 8: 1286-8. [PubMed]
Schachter S. Unene na Kula - Dalili za ndani na za nje zinaathiri tofauti tabia ya kula ya Wanene na Masomo ya Kawaida. Sayansi. 1968; 161: 751. [PubMed]
Schallert T, Whishaw IQ. Aina mbili za zilizogia na aina mbili za kuharibika kwa sensorimotor baada ya vidonda vya hypothalamic ya baadaye: uchunguzi katika uzito wa kawaida, lishe, na panya iliyonona. Jarida la Saikolojia ya Kulinganisha na ya Kisaikolojia. 1978; 92: 720-41. [PubMed]
Schultz W, Dickinson A. Uwekaji sahihi wa alama za utabiri. Annu Rev Neurosci. 2000; 23: 473-500. [PubMed]
Schultz W. Nadharia za Maadili na Neurophysiology ya Thawabu. Annu Rev Psychol 2006 [PubMed]
Sharkey KA, Pittman QJ. Njia kuu za kuashiria na za pembeni zinazohusika katika kanuni ya endocannabinoid ya kulisha: mtazamo juu ya munchies. Sci STKE. 2005; 2005: pe15. [PubMed]
Shimura T, Imaoka H, Yamamoto T. Modulisho ya Neurochemical ya tabia ya kughushi katika pallidum ya ventral. Eur J Neurosci. 2006; 23: 1596-604. [PubMed]
Kidogo D, Veldhuizen M. Masomo ya binadamu juu ya ladha na harufu \ Katika: Kringelbach ML, Berridge KC, wahariri. Radhi za ubongo. Vyombo vya Habari vya Chuo Kikuu cha Oxford; Oxford, Uingereza: 2010. pp. 320-336.
DM ndogo, Zatorre RJ, Dagher A, Evans AC, Jones-Gotman M. Mabadiliko katika shughuli za ubongo zinazohusiana na kula chokoleti - Kutoka raha hadi chuki. Ubongo. 2001; 124: 1720-1733. [PubMed]
DM Ndogo, Jones-Gotman M, Dagher A. Kutoa-kutolewa kwa dopamine kutolewa katika suluhisho la dorsal striatum na viwango vya kupendeza vya unga katika kujitolea kwa wanadamu wenye afya. Neuro. 2003; 19: 1709-15. [PubMed]
Smith KS, Berridge KC. Malipo ya ndani ya pallidum na hedonic: ramani za neurochemical za sucrose "liking" na ulaji wa chakula. J Neurosci. 2005; 25: 8637-49. [PubMed]
Smith KS, Berridge KC. Mzunguko wa opioid limbic kwa thawabu: mwingiliano kati ya maeneo ya hedonic ya kiinitete na kipenyo cha ventral. Jarida la Neuroscience. 2007; 27: 1594-605. [PubMed]
Smith KS, Berridge KC, Aldridge JW. Jamii ya Vidokezo vya Neuroscience. 2007. Ventral pallidal neurons hutofautisha 'liking' na kutaka mwinuko unaosababishwa na opioids dhidi ya dopamine katika nuclei accumbens.
Smith KS, Tindell AJ, Aldridge JW, Berridge KC. Majukumu ya vallral pallidum katika malipo na motisha. Behav Ubongo Res. 2009; 196: 155-67. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
Smith KS, Mahler SV, Pecina S, Berridge KC. Hedonic Hotspots: Inazalisha Sifa Za Kuhisi Katika Ubongo. Katika: Kringelbach ML, Berridge KC, wahariri. Radhi za Ubongo. Vyombo vya Habari vya Chuo Kikuu cha Oxford; Oxford, Uingereza: 2010. pp. 27-49.
Steele K, Prokopowicz G, Schweitzer M, Magunsuon T, Lidor A, Kuwabawa H, Kumar A, Brasic J, Wong D. Mabadiliko ya Upatanishi wa Dopamine ya Kati kabla na Baada ya upasuaji wa Gypric Bypass. Upungufu wa upasuaji wa kunona 2009 [PubMed]
Stefanidis A, Verty AN, Allen AM, anamiliki NC, Cowley MA, Oldfield BJ. Jukumu la thermogenesis katika faida ya kupata dawa ya antipsychotic. Kunenepa sana (Fedha ya Spring) 2009; 17: 16-24. [PubMed]
Steiner JE. Mwitikio wa gustofacial: uchunguzi juu ya watoto wachanga wa kawaida na wa anencephalic. Mkusanyiko juu ya Saba ya mdomo na ufahamu. 1973; 4: 254-78. [PubMed]
Steiner JE, Glaser D, Hawilo ME, Berridge KC. Ulinganisho wa athari ya athari ya hedonic: Athari zinazofanikiwa za kuonja na watoto wachanga na viini vingine. Utambuzi wa Neuroscience na Ufuatiliaji wa Baiolojia. 2001; 25: 53-74. [PubMed]
Stellar JR, Brooks FH, Mili LE. Njia na uchambuzi wa uondoaji wa athari za kuchochea kwa hypothalamic na vidonda katika panya. Jarida la Saikolojia ya Kulinganisha na ya Kisaikolojia. 1979; 93: 446-66. [PubMed]
Stewart J. Kisaikolojia na mifumo ya neural ya kurudi tena. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 2008; 363: 3147-58. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
Swanson LW. Anatomi ya roho kama inavyoonekana katika hemispheres ya ubongo: nyaya za neural zinazozingatia uhuru wa uhuru wa tabia za msingi zinazohamasishwa. J Comp Neurol. 2005; 493: 122-31. [PubMed]
Swinburn B, Magunia G, Ravussin E. Kuongeza usambazaji wa nishati ya chakula ni zaidi ya kutosha kuelezea janga la Amerika la fetma. Am J Clin Nutr 2009 [PubMed]
Szczypka MS, Kwok K, Brot MD, Marck BT, Matsumoto AM, Donahue BA, Palmiter RD. Uzalishaji wa dopamine katika caudate putamen inarudisha kulisha katika panya lenye dopamine-lenye upungufu. Neuron. 2001; 30: 819-28. [PubMed]
Teitelbaum P, Epstein AN. Dalili ya hypothalamic ya baadaye: ahueni ya kulisha na kunywa baada ya vidonda vya hypothalamic. Mapitio ya Saikolojia. 1962; 69: 74-90. [PubMed]
Tindell AJ, Berridge KC, Aldridge JW. Uwakilishi wa pallidal wa ventral wa fikira za pavlovia na thawabu: idadi ya watu na viwango vya viwango. J Neurosci. 2004; 24: 1058-69. [PubMed]
Tindell AJ, Berridge KC, Zhang J, Peciña S, Aldridge JW. Msukumo wa motisha wa motisha wa neva wa ventral ponsidal: kukuza na uhamasishaji wa mesolimbic na amphetamine. Eur J Neurosci. 2005; 22: 2617-34. [PubMed]
Tindell AJ, Smith KS, Pecina S, Berridge KC, Aldridge JW. Nambari za hedonic ya kurusha kwa ventral pallidum: wakati ladha mbaya inageuka nzuri. J Neurophysiol. 2006; 96: 2399-409. [PubMed]
Tindell AJ, Smith KS, Berridge KC, Aldridge JW. Nguvu kubwa ya usisitizo wa motisha: "kutaka" kile ambacho hakijapendwa "J Neurosci." 2009; 29: 12220-12228. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
Tomie A. Kupata cue ya malipo kwa majibu manipulandum (CAM) hupata dalili za dhuluma. Utambuzi wa Neuroscience na Ufuatiliaji wa Baiolojia. 1996; 20: 31. [PubMed]
Valenstein ES, Cox VC, Kakolewski JW. Kuchunguza tena jukumu la hypothalamus katika uhamasishaji. Mapitio ya Saikolojia. 1970; 77: 16-31. [PubMed]
Volkow ND, Wang GJ, Fowler JS, Logan J, Jayne M, Franceschi D, Wong C, Gatley SJ, Gifford AN, Ding YS, Pappas N. "Nonhedonic" motisha ya chakula kwa wanadamu inajumuisha dopamine katika dorsal striatum na methylphenidate huongeza hii. athari. Shinikiza. 2002; 44: 175-180. [PubMed]
Volkow ND, Wang GJ, Fowler JS, Telang F. Inazunguka mizunguko ya neuronal katika ulevi na fetma: ushahidi wa ugonjwa wa mifumo. Usafirishaji wa falsafa ya Royal Society B: Sayansi ya Baiolojia. 2008; 363: 3191-3200. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
Wachtel SR, Ortengren A, de Wit H. Madhara ya haloperidol kali au risperidone juu ya majibu ya kibinafsi kwa methamphetamine katika wajitolea wenye afya. Dawa ya Dawa Inategemea. 2002; 68: 23-33. [PubMed]
Wang GJ, Volkow ND, Logan J, Pappas NR, Wong CT, Zhu W, Netusil N, Fowler JS. Dopamine ya ubongo na fetma. Lancet. 2001; 357: 354-357. [PubMed]
Wang GJ, Volkow ND, Telang F, Jayne M, Ma J, Rao M, Zhu W, Wong CT, Pappas NR, Geliebter A, Fowler JS. Mfiduo wa kushawishi kwa chakula cha kushawishi huwasha ubongo wa kibinadamu. Neuroimage. 2004a; 21: 1790-7. [PubMed]
Wang GJ, Volkow ND, Thanos PK, Fowler JS. Ulinganisho kati ya fetma na kulevya kwa madawa ya kulevya kama inavyoonekana na picha ya ufanisi: mtazamo wa dhana. J Addict Dis. 2004b; 23: 39-53. [PubMed]
Wellman PJ, Davies BT, Morien A, McMahon L. Moduleti ya kulisha na hypothalamic paraventricular nucleus alpha 1- na receptors za alpha 2-adrenergic. Sayansi ya Maisha. 1993; 53: 669-79. [PubMed]
Winn P. hypothalamus ya baadaye na tabia inayochochea: dalili ya zamani ilifanywa upya na mtazamo mpya uliopatikana. Maagizo ya sasa katika Sayansi ya Saikolojia. 1995; 4: 182-187.
RA mwenye busara. Dhana ya anhedonia: Marko III. Sayansi ya Kufundisha na Ubongo. 1985; 8: 178-186.
Wenye busara RA, Fotuhi M, Colle LM. Uwezeshaji wa kulisha na sindano ya mkusanyiko wa sindano za amphetamine: latency na hatua za kasi. Pharmacology, Biokemia na Tabia. 1989; 32: 769-72. [PubMed]
RA mwenye busara. Majukumu ya nigrostriatal-sio tu mesocorticolimbic-dopamine katika thawabu na ulevi. Mwelekeo Neurosci. 2009; 32: 517-24. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
Wolterink G, Phillips G, Cador M, Donselaar-Wolterink mimi, Robbins TW, Everitt BJ. Majukumu ya jamaa ya dXenUMX ya ndani ya duara na D1 dopamine receptors katika kujibu kwa kuimarisha kwa hali. Psychopharmacology (Berl) 2; 1993: 110-355. [PubMed]
Wyvell CL, Berridge KC. Intra-kukusanyabens amphetamine huongeza hali ya uchochezi wa malipo ya ujazo: ukuzaji wa malipo "ya kutaka" bila kuimarishwa "kupenda" au utiaji nguvu wa kujibu. Jarida la Neuroscience. 2000; 20: 8122-30. [PubMed]
Wyvell CL, Berridge KC. Kuchochea-uhamasishaji na mfiduo wa amphetamine uliopita: Kuongezeka kwa "kuchungulia" kwa kuchochea kwa malipo ya kujitolea. Jarida la Neuroscience. 2001; 21: 7831-7840. [PubMed]
Yeomans MR, Grey RW. Peptides za opioid na udhibiti wa tabia ya kinyesi ya binadamu. Neurosci Biobehav Rev. 2002; 26: 713-28. [PubMed]
Zahm DS. Nadharia inayobadilika ya msingi wa ubongo wa msingi wa kazi-anatomiki 'mfumo wa mfumo mkuu wa akili' na Mapitio ya Maadili. 2006; 30: 148-172. [PubMed]
Zangen A, Shalev U. Viwango vya nyuklia vya beta-endorphin hazikuinuliwa na tuzo za uhamasishaji wa ubongo lakini zinaongezeka kwa kutoweka. Eur J Neurosci. 2003; 17: 1067-72. [PubMed]
Zhang J, Berridge KC, Tindell AJ, Smith KS, Aldridge JW. Mfano wa neural computational ya usisitizo wa motisha. PloS Comput Biol. 2009; 5: e1000437. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
Zhang M, Kelley AE. Ulaji ulioongezeka wa chakula kingi cha mafuta kufuatia kusisimua kwa nguvu ya u-stioatal: ramani ya microinjection na usemi wa fos. Neuroscience. 2000; 99: 267-77. [PubMed]
Zheng H, Berthoud HR. Kula kwa raha au kalori. Curr Opin Pharmacol. 2007; 7: 607-12. [Makala ya bure ya PMC] [PubMed]
Zheng H, Patterson L, Berthoud H. Orexin akionyesha ishara katika eneo la kutolea taka inahitajika kwa hamu ya kula mafuta yenye kusababishwa na msukumo wa opioid ya mkusanyiko wa kiini. J Neurosci. 2007; 27: 11075-82. [PubMed]
Zubieta JK, Ketter TA, Bueller JA, Xu YJ, Kilbourn MR, Young EA, Koeppe RA. Udhibiti wa majibu ya kibinadamu ya mwanadamu na cingate ya anterior na neurotransmission ya limbic mu-opioid. Jalada la Saikolojia ya Jumla. 2003; 60: 1145-1153. [PubMed]