Mbele Neuroendocrinol. Mwandishi wa maandishi; inapatikana katika PMC Jan 1, 2012.
Imechapishwa katika fomu ya mwisho iliyopangwa kama:
Mbele Neuroendocrinol. Jan 2011; 32 (1): 53-69.
Iliyotangaza mtandaoni Agosti 3, 2010. do: 10.1016 / j.yfrne.2010.07.006
PMCID: PMC3012750
NIHMSID: NIHMS227401
Toleo la mwisho la chapisho la mchapishaji linapatikana katika Front Neuroendocrinol
Angalia makala nyingine katika PMC kuwa Anatoa makala iliyochapishwa.
abstract
Uundaji wa uhusiano wa kudumu kati ya wenzi wa watu wazima (yaani, vifungo vya jozi) ni sehemu muhimu ya tabia ya kijamii ya binadamu na imeingizwa katika afya ya mwili na kisaikolojia. Walakini, kwa sababu ya ugumu wa asili ya vifungo hivi na uwezo mdogo ambao umetengenezwa kwa spishi zingine za mamalia, tunajua kidogo juu ya msingi wao wa uti wa mgongo. Katika miongo michache iliyopita, uwanja wa mkoa (Microtus ochrogaster) imeibuka kama mfano wa wanyama wa bondia. Utafiti katika panya hii ya kijamii ya kimtandao umetoa ufahamu muhimu katika mifumo ya neurobiological ambayo inadhibiti tabia za bondia. Hapa, tunakagua masomo haya na kujadili kanuni ya neural ya tabia tatu asili ya kuunganishwa: malezi ya upendeleo wa mwenzi, maendeleo ya baadaye ya uhasama kwa maoni ya kawaida, na utunzaji wa wazazi wa vijana. Tunazingatia jukumu la vasopressin, oxytocin, na dopamine katika udhibiti wa tabia hizi, lakini pia tunajadili ushiriki wa neuropeptides nyingine, neurotransmitters, na homoni. Masomo haya hayawezi tu kuchangia uelewa wa uhusiano wa jozi katika spishi zetu, lakini pia inaweza kutoa ufahamu juu ya sababu za msingi za upungufu wa kijamii ulioainishwa katika shida kadhaa za afya ya akili.
1. Utangulizi
Kuvutia sana kati ya wenzi wa ndoa, ambayo mara nyingi huitwa upendo wa kimapenzi au matamanio, ni moja ya nguvu zenye nguvu zinazoendesha tabia ya kijamii ya mwanadamu, na mara nyingi hutangulia malezi ya uvumilivu, viambishi vya kuchagua kati ya wenzi wa ngono (yaani, vifungo vya jozi). Ingawa viambatisho kama hivyo vya watu wa jinsia moja vimeenea sana katika tamaduni zilizoendelea na shirika moja la kijamii, zinajitokeza katika jamii zote, bila kujali hali ya kujikimu (kwa mfano, mchungaji, mkulima, n.k.) au mkakati wa kupandisha (kwa mfano, mitala na monogamy), na Kwa hivyo ni sehemu ya ndani ya tabia ya kijamii ya mwanadamu. Wakati ufafanuzi wa dhamana ya jozi unatofautiana katika fasihi, inaelezewa kawaida, kwa spishi, kama chama cha upendeleo wa kudumu kati ya watu wazima wawili waliokomaa kijinsia, na huonyeshwa kwa mawasiliano ya kuchagua, ushirika, na utii na mwenzi juu ya mgeni ( upendeleo wa mwenzi) [105]. Mbali na upendeleo kwa mwenzi, anuwai ya tabia zingine zinahusika kwa undani katika dhamana hii ngumu ya kijamii. Kwa mfano, vifungo kwa wanadamu, na pia kwa wanyama wengine wa mamalia, vinahusishwa mara kwa mara na ulezi wa mwenzi (kwa mfano, tabia ya ukali kwa washindani wa kijinsia) na utunzaji wa wazazi wa watoto wachanga [32, 86, 136]. Kuibuka kwa tabia hizi kwa watu wawili-wamefungwa kunapotazamwa kupitia nadharia ya nadharia ya mabadiliko, ambayo inaonyesha, kwa sehemu, kwamba dhamana ya jozi ilibadilika chini ya hali ambayo uwekezaji wa nyongeza wa wazazi ulihitajika ili kuhakikisha kuwalea vizuri vijana [45, 85, 89, 105, 208]. Kwa kweli, shinikizo sawa za uteuzi ambazo zilihitaji uwepo wa wazazi wote wawili kwa maisha ya watoto zinaweza kuwezesha malezi ya ushirikiano kati ya wenzi [86] na mifumo ya kudumisha ushirika huu (kwa mfano, ulinzi wa wenzi).
Umuhimu wa utendaji wa dhamana ya jozi kwa wanadamu imekuwa kumbukumbu asili ya kitamaduni. Watu wa jozi, haswa wale walio katika uhusiano wa ndoa wenye tija, wanaishi kwa muda mrefu kuliko wenzao wasio na malipo, matokeo ambayo yamebainishwa kwa vikundi vya idadi ya watu [116, 144]. Kwa kuongeza, viwango vya juu vya urafiki kati ya jozi vimeunganishwa vibaya na hali hasi za kisaikolojia, kama hali ya unyogovu, na uhusiano mzuri na kazi ya kinga na afya ya moyo na mishipa [131, 212]. Faida nyingine inayotambuliwa sana ya bonding kwa wanadamu, kama ilivyo kwa spishi zingine, ni ustawi wa mwili na kisaikolojia kwa watoto, athari inayoweza kutokea kutokana na kutokea kwa ushirikiano na utunzaji wa wazazi wa watoto wachanga. Kwa kweli, ushiriki wa baba katika utunzaji wa watoto umezidi kutambuliwa kuwa muhimu sana kama ushawishi wa mama juu ya ukuaji wa mafanikio ya mtoto. Katika jamii za utabiri wa nchi na nchi zinazoendelea, kwa mfano, ambapo chakula na huduma za afya hazipatikani kwa urahisi, watoto wa wanawake walioolewa ambao wana ndoa wana viwango vya vifo vya chini kuliko watoto wa wanawake ambao hawajaoa au walio kwenye muungano wa polygynous [206]. Katika jamii zilizoendelea, uwepo wa baba anayejali huboresha hali ya kihemko na kiakili na maendeleo ya watoto, kama inavyoonyeshwa na viwango vya juu vya mafanikio ya watoto kwenye faharisi mbali mbali, pamoja na kufaulu kwa masomo [41, 71, 83, 88, 181, 191] na kuzuia na matibabu ya shida za wasiwasi [28], nakisi ya upungufu wa macho / shida ya damu (ADHD) [75], matumizi ya dutu, na tabia ya jinai [200].
Ijapokuwa uvumilivu wa kudumu kati ya wenzi wazima ni muhimu kwa afya ya kiwmili na kiakili ya watu binafsi na watoto wao, na pia inaweza kushawishi utulivu wa kijamii, tunajua kidogo juu ya neurobiolojia ya kuunganishwa kwa jozi. Hii ni kwa sababu ya ukweli kwamba panya za maabara za jadi zinazotumiwa katika uchunguzi wa tabia ya neuroendocrinology kwa ujumla hazionyeshi tabia ya dhamana ya jozi, na kwa hivyo haziwezi kutumiwa kama mifumo ya mfano kwa uchunguzi wa dhamana. Wakati aina tofauti za wanyama wa kawaida wamejitokeza kusoma tabia hii adimu, pamoja na nyani wa nyani na titi [15, 197] na panya wa California [24-26, 59, 189], tutazingatia moja ambayo imekuwa maarufu zaidi; Sherehe ya sifa (Microtus ochrogaster). Tutaanza kwa kuelezea masomo ya uwanja na maabara ambayo yanaonyesha tabia ya kuunganishwa kwa jozi. Halafu tutajadili kazi za mapema katika maabara iliyoelezea uhusiano wa neural wa tabia ya kuunganishwa katika joles za prairie. Ifuatayo, tutajadili mifumo ya neurobiological inayohusika katika tabia tatu tofauti zinazohusiana na bonding ya jozi; malezi ya upendeleo wa mwenzi, ukuzaji wa uchokozi wa kuchagua kwa utaftaji usiojulikana, na utunzaji wa wazazi kwa watoto wachanga-unazingatia sana utunzaji wa mama kama huduma ya mama ni ya kawaida kwa wanyama wote wa mamalia na imepitiwa sana mahali pengine [31, 170, 171, 199]. Tutazingatia kuhusika kwa neuropeptides arginine vasopressin (AVP) na oxytocin (OT) na neurotransmitter dopamine (DA) katika tabia hizi, lakini pia tutaangalia neurochemicals zingine ambazo zimeathiriwa kwa dhamana ya jozi. Mwishowe, tutachunguza jinsi neurochemicals hizi zinaweza kufanya kazi pamoja kudhibiti malezi na matengenezo ya vifungo vya jozi.
2. Mfano wa uwanja wa sifa
2.1. Masomo ya uwanja
Mkubwa wa prairie ni spishi ya monogamous ya kijamii ambayo huishi hasa katika nyasi za Amerika ya kati [106]. Imependekezwa kuwa kuzoea mazingira haya magumu, yenye vyanzo vichache vya chakula na uhaba wa maji.27, 92, 159], inaweza kuwa imechangia kuibuka kwa mkakati wa maisha ya kijamaa katika jamii hii [38, 218].1 Masomo ya uwanja wa mapema kwa kutumia mitego mingi ya kukamata yaliyopewa dhamana ya kwamba vitunguu saumu huunda vifungo vya muda mrefu na kusafiri pamoja porini, kwani jozi za kiume na za kike zilikamatwa mara kwa mara pamoja [94]. Kwa kuongezea, utumiaji wa matumizi ya radiotelemetry pamoja na utapeli wa kurudia-kuruhusiwa kwa uchunguzi kwamba jozi za kiume na za kike huchukua viota na kushiriki vitengo vya nyumbani wakati wa msimu wote wa kuzaliana na usiozaliana [69, 94, 95]. Uchunguzi wa ziada ulionyesha kuwa jozi za kuzaliana vile kawaida hukaa pamoja hadi mwanachama mmoja akafa, na katika hali nyingi, mwenzi anayesalia haambatani na mwenzi mpya [38, 96, 97]. Kwa kuongezea, voles za uwanja wa kiume huchangia linda ya kiota, kwa kuwatenga wanaume na wanawake wasio wa kawaida kutoka karibu na kiota na masafa ya nyumbani, na pia wanachangia ujenzi wa kiota [97, 205]. Ingawa tabia ya wazazi wa kiume ilikuwa ngumu kutazama katika mazingira ya asili, kwa sababu ya matokeo yaliyoelezewa hapo juu na kiwango cha juu cha uwekezaji wa baba anayepatikana katika spishi zingine za ki-monogamous, ilitabiriwa kwamba voles za kiume za wanaume zilikuwa za baba sana [205, 230], na utabiri huu ulithibitishwa katika masomo ya tabia ya baadaye chini ya hali ya maabara.
2.2. Masomo ya maabara ya tabia
Tabia za Prairie vole bonding zimeonyeshwa sana katika maabara. Maonyesho ya ngono ya naveve ya ujamaa ni ya kijamii sana na yanaonyesha tabia ya ushirika kwa maoni ya washauri [194]. Kufuatia kupanuka kwa muda mrefu na / au kuoana, matembezi ya ibada huendeleza upendeleo wa kijamii na wa kimapenzi kwa wenzi wao wa kawaida [68, 69, 102, 229]. Ushirika huu wa kuchaguaKielelezo 1A) inaambatana na uchokozi wa kuchagua kwa umaarufu usiojulikana [8, 99, 100, 124, 223, 224, 231]. Kwa kuongezea, jozi zenye mwili hushiriki kiota, hubaki pamoja wakati wa ujauzito, na zinaonyesha utunzaji wa wazazi wazima wakati wote wa kuzaa [158, 174]. Hapo chini, tunaelezea kwa undani tabia hizi na tabia za dhana zinazotumika kuyapima.
Uundaji wa upendeleo wa mwenzi ni faharisi ya kuaminika ya dhamana ya jozi, na inaonyeshwa kwa mawasiliano ya kuchagua, ushirika, na utii na mwenzi juu ya mgeni [105]. Katika mazingira yanayodhibitiwa, tabia hii inasomwa kwa kutumia uchunguzi wa upendeleo wa mshirika wa vyumba vitatu uliotengenezwa kwanza katika maabara ya Dk. Sue Carter [229] na baadaye kupitishwa na maabara zingine nyingi. Vifaa vya upimaji vina eneo la ngome ya kati ambayo imeunganishwa na zilizopo kwa mashimo mawili yanayofanana, moja inayo mnyama anayemjua (mwenzi) na mwingine mnyama asiyejulikana (mgeni) (Kielelezo 1B). Wanyama hawa wawili wa kichocheo huingizwa kwa urahisi ndani ya ndizi zao na hairuhusiwi kuingiliana. Wakati wa mtihani wa upendeleo wa mpenzi wa 3-hr, somo huwekwa kwenye chumba cha kati na kuruhusiwa kusonga kwa uhuru wakati wote wa vifaa vya upimaji. Katika maabara zingine, programu ya kompyuta iliyorekebishwa- kwa kushirikiana na sensorer za mwanga wa picha zinazowekwa ndani ya zilizopo mashimo ambazo zinaunganisha vifurushi-hutumiwa kufuatilia muda ambao mada hutumia katika kila ngome na masafa ya viingilio vya ngome. Tabia za kijamii, pamoja na kupandana na mawasiliano ya pembeni, hupigwa videti wakati wa jaribio hili na baadaye kukamilishwa. Uundaji wa upendeleo wa mwenzi huingizwa wakati mada hutumia wakati mwingi zaidi katika mawasiliano ya pembeni na mwenzi kuliko na mgeni. Katika voles za kiume na za kike za kujisifu, masaa ya 24 ya kufanya mazungumzo na kupandisha kwa usawa huleta malezi ya upendeleo wa washirika, wakati masaa ya 6 ya mazungumzo ya kijamii kwa kukosekana kwa matawi hayaleti tabia hii [124, 125, 229] (Kielelezo 1C). Kitendawili hiki cha tabia kimetumika kwa mafanikio katika masomo ya neuroanatomical, neurochemical, na pharmacological kuchunguza neurobiology ya malezi ya upendeleo wa mpenzi [216, 237, 245].
Tabia nyingine ambayo huibuka baada ya kupandana katika vyuo vya sifa ni uchokozi kwa wageni wasiojulikana. Ukali huu unaelekezwa kwa wanaume na wanawake wasio wa kawaida, lakini sio mshirika anayemzoea, na kwa hivyo ameitwa 'uchokozi wa kuchagua'. Uchokozi wa kuchagua katika voles za prairie hupimwa katika maabara kwa kutumia paradigm ya makaazi-sawa na ile inayotumika kwenye panya [162, 231]. Katika dhana hii, mnyama asiyejulikana ambaye ni mhusika (ameingizwa) hutiwa ndani ya ngome ya nyumbani ya mtu anayesoma (mkazi). Maingiliano ya tabia baina ya mkazi na mhusika huwekwa vide wakati wa jaribio la dakika ya 6-10, na frequency na muda wa tabia anuwai za kukasirisha hukamilishwa baadaye. Utafiti uliotumia dhana hii umeonyesha kuwa voles za kike za kijeshi za kijeshi zinaonyesha kiwango cha chini cha uchokozi kwa wahusika.124, 224, 231]. Walakini, baada ya masaa ya 24 ya kufanya mazungumzo na kupandana, tabia ya fujo kwa wahusika huongezeka sana [124, 224, 231]. Wakati uchokozi huu umeelekezwa kwa wanaume na wanawake, tabia ya kushambulia kali hujulikana tu kwa wanaume wa mgeni, lakini sio wanawake mgeni, kwa wakati huu [224]. Uchokozi wa kuchagua pia unadumu; hudumu kwa angalau wiki mbili baada ya malezi ya upendeleo wa mpenzi [8, 99, 100]. Zaidi ya hayo, wanaume wanapachika kwa kipindi hiki cha muda mrefu (mfano wanaume walio na dhamana), tofauti na wale waliowekwa kwa masaa tu ya 24, onyesha tabia ya kushambulia kwa wanawake wasiowajua, hata wale ambao wanakubali ngono, na hivyo wanakataa wenzi wapya wa ndoa (Kielelezo 1D) [8, 99, 100]. Kwa hivyo imependekezwa kuwa uchokozi wa kuchagua sio tu jukumu muhimu la kulinda mwenzi na eneo [37, 38], lakini pia inaweza kufanya kazi kudumisha dhamana ya jozi iliyopo [8, 10] na kuweka kikomo cha jozi za ziada. Ingawa uchokozi wa kuchagua umejaribiwa kimfumo tu katika voles za kiume za kiume, ushahidi unapatikana kupendekeza kwamba wanawake wanaweza kuonyesha mtindo huu wa tabia [94]. Ishara ya kuaminika ya upendeleo wa mwenzi na uchokozi unaochaguliwa na voles za prairie katika hali za maabara zilizodhibitiwa kwa uangalifu inaonyesha matumizi ya mfano wa mnyama huyu katika masomo ya tabia ya neuroendocrine.
Visa vya Prairie, sawa na spishi nyingi ambazo huunda vifungo kati ya wenzi wazima [86], onyesha utunzaji wa wazazi wa watoto wachanga (yaani, mama na baba husaidia kukuza watoto) (Kielelezo 1E). Kama utunzaji wa akina mama ni wa kawaida katika wanyama wa mamalia, tutazingatia majadiliano yetu ya utunzaji wa uzazi kwa baba juu ya jukumu la baba (yaani, utunzaji wa baba). Tabia ya baba katika voles ya prairie imeonekana katika maabara kwa kutumia miiko ya asili ya asili [104, 158, 174]. Baada ya kuzaliwa kwa takataka, baba huonyesha mifumo yote ya tabia ya wazazi iliyoonyeshwa na wanawake, isipokuwa uuguzi [174, 205]. Hii ni pamoja na tabia ya moja kwa moja ya wazazi, kama vile kukanyaga (ie, kugongana), kufanya mazoezi, kuwasiliana, na kupata tena watoto na tabia zisizo za moja kwa moja, kama vile ujenzi wa kiota na uhodari wa chakula [104, 174, 205, 230]. Wababa hata wanaendelea kuonyesha utunzaji wa baba kwa watoto wao wachanga baada ya kuzaliwa kwa matuta ya baadaye [218, 220]. Walakini, mbele ya watoto, baba za wazee wa nyumbani hutumia wakati kidogo katika kiota cha asili kuonyesha tabia ya baba na wakati zaidi wa kuzindua [93, 218]. Kuwepo kwa watoto wachanga kunaweza kupunguza hitaji la huduma ya moja kwa moja ya baba na baba, kwani watoto ambao hukaa kwenye kiota cha asili zaidi ya kulazimisha mara nyingi huchangia utunzaji wa takataka zifuatazo - tabia inayoitwa 'alloparenting' [104, 198, 218, 220, 222]. Tabia ya kukubalika katika vijana na watu wazima wa kijinsia wa watu wazima wa kike wanaofanana na utunzaji wa baba katika baba [198, 218, 220], na tabia hizi za baba zinaimarishwa na uzoefu wa kijamii / kijinsia na mwanamke asiye na uhusiano [18]. Kwa maana, uwepo wa baba na udhihirisho wa tabia ya baba umeonyeshwa kuwezesha ukuaji wa mwili na tabia ya watoto [4, 218, 220], kupatikana sawa na athari za hapo juu za utunzaji wa baba kwa watoto wetu. Kwa hivyo, kuelewa mifumo ya kudhibiti tabia ya baba inaweza kutoa habari muhimu kuhusu utunzaji bora wa wazazi katika spishi za mamalia ambazo huunda vifungo vya jozi, pamoja na yetu.
3. Viungo vya Neural vya uunganisho wa jozi ya kifahari
Uchunguzi wa mapema ukichunguza uunganisho wa neural wa bonding ikilinganisha mifumo ya neuropeptide na neurotransmitter kati ya spishi ambazo zilionyesha mikakati tofauti ya maisha. Spishi nne zilizotumika walikuwa prairie, pine (M. pinetorum), meadow (M. pennsylvanicus) na montane (M. montanus) voles. Mkusanyiko wa monogamous na voine pine huunda vifungo baina ya wenzi wazima na huonyesha utunzaji wa kizazi kwa watoto wakati watoto wanaofuata huria na maonyesho ya montane hayaunda vifungo vya jozi na kuonyesha utunzaji wa mama tu [37, 82, 91, 95, 104, 124, 126, 127, 154, 155, 158, 174, 230]. Urafiki wa karibu wa teksi pamoja na spishi hizi, pamoja na tofauti zao katika mkakati wa maisha hufanya panya hizi kuwa bora kwa masomo ya kulinganisha yanayochunguza tabia ya kijamii (kwa kukagua, ona [237]).
Kama AVP na OT zilijulikana kudhibiti tabia maalum za kijamii, pamoja na tabia ya ngono (kwa ukaguzi, ona [11]), uchokozi [79], na utunzaji wa mama [129, 176, 177], ilitabiriwa kuwa mifumo hii ya neuropeptide itatofautiana kati ya spishi mbaya na mbaya [17, 122]. Ili kujaribu nadharia hii, mifumo ya usambazaji ya seli za AVP na seli za OT, nyuzi, na vifaa vya kumbukumbu vilikuwa vimepangwa kwenye ubongo wa vole. Katika spishi zote zilizochunguzwa, bila kujali mkakati wa maisha, neurons za AVP-immunoreactive (AVP-ir) zilipatikana katika maeneo kadhaa ya ubongo, pamoja na paraventricular (PVN) na supraoptic (SON) kiini cha hypothalamus, kiini cha kitanda cha stria terminalis (BNST), medial amygdala (MeA), hypothalamus ya anterior (AH), na eneo la preoptic (POA) [17, 221, 223]. Nyuzi za AVP-ir zilipatikana kwenye mshtuko wa baadaye (LS), kiini cha nyuma cha habenular (LHN), bendi ya diagonal (DB), BNST, eneo la medial preoptic (MPOA), na MeA [17, 223]. Seli na nyuzi za OT-immunoreactive (OT-ir) zilikuwa katika maeneo kadhaa ya ubongo katika kila spishi, pamoja na PVN, SON, MPOA, na BNST [223], na nyuzi za OT-ir pia zilipatikana kwenye mkusanyiko wa nuksi (NAcc) [187]. Ingawa tofauti za spishi zilipatikana, kwa ujumla, mifumo ya usambazaji ya AVP-ir na neuroni za OT-ir zinahifadhiwa sana kati ya spishi za monogamous na za adabu.187, 221, 223].
Tofauti za spishi za kushangaza zinajulikana, hata hivyo, katika muundo wa usambazaji na wiani wa kikanda wa AVP na receptors za OT (OTRs). Viunga vya Prairie, kwa mfano, zina wiani mkubwa wa viboreshaji vya AVP-V1a (V1aRs) katika BNST, ventral pallidum (VP), katikati (CeA) na basolateral (BLA) kiini cha amygdala, na balbu ya kupatikana kwa vidokezo (AOB). Mikoa mingine, kuliko voles montane, ambapo hali ya juu ya V1aR imeonekana katika LS na medort preortalal cortex (mPFC) ya voles montane kuliko voles prairie [123, 145, 196, 225, 241] (Kielelezo 2A). Inafurahisha, wakati spishi nyingi za vole zilipolinganishwa, sifa za monogamous na voles za pine zilionyesha muundo sawa wa V1aR binding, na muundo huu ulikuwa tofauti na ile ya adabu mbaya na voles montane [123, 145], inayoonyesha ushiriki wa uwezekano wa V1aR maalum ya mkoa katika kazi za utambuzi na tabia zinazohusiana na mikakati tofauti ya maisha katika maabara [123, 145, 196, 241]. Vivyo hivyo, mifumo ya usambazaji na msongamano wa kikanda wa OTR pia ni tofauti kati ya spishi zenye monogamous na za adabu. Majumba ya sifa ya monogamous na voine pine, kwa mfano, kuwa na wiani wa juu wa OTR katika BNST, mPFC, na NAcc kuliko sehemu ndogo za uchukizo na voles montane (Kielelezo 2D), wakati muundo unaopatikana unapatikana katika viwango vya OTR katika hypothalamus (VMH), LS, na anterior cortical amygdala (AcA) [122, 196, 239]. Tofauti za spishi katika V1aR na usambazaji wa OTR ni thabiti kwa kipindi chote cha maisha [215, 225] na ni maalum zaidi, kwa kuwa hakuna tofauti kama hizi katika mifumo ya benzodiazepine au opiate receptor [122]. Kwa hivyo, kwa kuzingatia jukumu la AVP na OT katika tabia ya kijamii, tofauti za spishi katika V1aR na OTR hufikiriwa kuwa zinahusiana hasa na tofauti za spishi katika tabia za kijamii zinazohusiana na mikakati tofauti ya maisha katika voles [107].
Tofauti kubwa za spishi katika usambazaji wa receptor ya neuropeptide iliyoelezewa hapo juu inaweza kuwa ni kwa sababu ya tofauti za spishi zilizo wazi katika mkoa wa kukuza wa V1aR na OTR [239, 240, 242, 243]. Ingawa muundo wa maumbile ya V1aR na mkoa wa kuweka alama za OTR ni sawa katika spishi za vole [239, 240, 242, 243], prairie na voine pine hubeba mlolongo kadhaa wa maini ya microsatellite ya DNA katika mkoa wa kukuza gene la V1aR ambalo halipatikani katika barua za meadow au montane, na mabadiliko haya ya mlolongo yanaweza kusababisha tofauti za spishi katika kujieleza kwa receptor [107, 108, 242, 243]. Ili kuunga mkono wazo hili, panya zilizobeba coding ya transgene kwa V1aR ya umbo, zilionyesha mifumo ya katikati ya V1aR sawa na voles za prairie [243]. Inafurahisha, wakati inapoingizwa na AVP, panya hizi za transgenic zilionyesha ushirika ulioimarishwa wa jamii, ikionyesha kuwa mifumo ya usambazaji wa receptor inaweza kushawishi mwitikio wa ubongo kwa neuropeptides endo na, kwa njia hii, inaweza kurekebisha tabia za kijamii [243].
Hivi majuzi, utafiti wa kulinganisha umechunguza mifumo kuu ya DA katika spishi za viumbe, kwa sababu DA, kama AVP na OT, ina jukumu linalojulikana katika michakato na tabia zinazohusiana na dhamana ya jozi, pamoja na kujifunza na kumbukumbu [1, 23, 141, 234], olfaction [164], tabia ya ngono [22, 117], na tabia ya wazazi [170, 171]. Masomo haya yamebaini tofauti katika muundo wa kiini cha DA na muundo wa receptor, na tofauti katika hali zao za kikanda, kati ya voles moja na tabia mbaya ambayo inaweza kuwa na uhusiano na tabia ya kijamii.
Sawa na matokeo ya spishi zingine za panya [44, 114, 167, 210], Seli za DA-zile ambazo zinaandika juu ya tyrosine hydroxylase (TH; kiwango kinachozuia enzyme katika awali ya katekesi) kwa kukosekana kwa DA ya beta hydroxylase (enzyme inayobadilisha DA kuwa norepinephrine) - imepatikana katika mikoa mingi katika eneo kuu la monogamous prairie ubongo, pamoja na kiini kikuu cha BNST (pBNST), posterodorsal MeA (MeApd), na eneo la sehemu ya hewa (VTA) [99, 168]. Kwa kuongezea, wiani mkubwa wa makao makuu ya terminal ya DA yapo katika NAcc na putemen ya donda (CP) [7], na majaribio ya hivi karibuni ya kufuatilia majaribio kwa wanaume yameonyesha kuwa vituo hivi vinatoka kwa neuroni za makadirio katika VTA [101], kama ilivyoonyeshwa katika spishi zingine [34, 128, 193]. Walakini, voles za udhalimu zina vyanzo vichache sana, ikiwa kuna yoyote, seli za DAergic kwenye PBNST na MeApd [168], inayoonyesha zaidi tofauti za neuroanatomical kati ya spishi za monogamous na za adabu.
Ugawanyaji wa Dopamine receptor (DAR) katika ubongo wa vole pia umeonyeshwa. DAR zinaweza kuwekwa katika familia mbili kuu, D1-kama (D1R) na D2-kama (D2R) receptors, ambazo hutofautishwa na muundo wao wa kimasi, ushirika wa kifahari, na athari kwenye njia za ishara za ndani [163, 166]. Katika voiri za prairie, D1R zinapatikana katika NAcc, CP, na mPFC, na pia katika maeneo mengine ya ubongo [8, 196] (BJ Aragona, Y. Liu, na ZX Wang, data isiyochapishwa). D2Rs, wakati zipo katika mikoa hii hiyo, zinaweza pia kupatikana katika VTA na substantia nigra (SN) [8, 196] (BJ Aragona, Y. Liu, na ZX Wang, data isiyochapishwa). Ingawa ugawanyaji hawa wa receptor ni sawa na ile inayopatikana katika spishi zingine za panya, unyevu wa jamaa zao ni maalum kwa spishi na unaweza kuendana na tofauti za spishi katika tabia ya kijamii [8, 196]. Kwa mfano, voles za monogamous prairie zina msongamano wa juu wa D2R na viwango vya chini vya D1Rs katika mPFC kuliko voles mbaya za udaku [196]. Kwa kuongezea, voles za meadow zina wiani mkubwa wa D1Rs katika NAcc kuliko voles za prairie, wazo linalopatikana kuwa linahusiana na kiwango cha chini cha ushirika wa kijamii ulioainishwa katika voles za meadow [8]. Kwa kweli, kuzuia dawa ya D1Rs katika NAcc iliongezeka tabia za ushirika katika voles meadow [8].
Ikizingatiwa, masomo haya yameonyesha tofauti katika mifumo ya AVP, OT, na mifumo ya DA kati ya spishi zenye mikakati tofauti ya maisha. Kama matokeo, watafiti wamezingatia mifumo hii kwenye akili ya viri ya prairie kuchunguza utaratibu wa neurobiolojia ya tabia inayohusiana na uhusiano wa jozi, pamoja na malezi ya upendeleo wa mwenzi, uchokozi wa kuchagua, na tabia ya baba. Tutajadili kanuni ya neurobiological ya kila moja ya tabia hizi, kwa upande, katika sehemu zifuatazo.
4. Neurobiolojia ya malezi ya upendeleo wa mpenzi
Uanzishaji wa ubongo wa 4.1 unaohusishwa na malezi ya upendeleo wa mshirika
Njia moja inayotumika katika utafiti wa mwingiliano kati ya ubongo na tabia ni kuelezea usemi wa jeni wa mapema katika ubongo kufuatia mtihani wa tabia. Kwa mfano, Fos ni bidhaa ya protini ya jeni la mapema, fos, ambayo inaonyeshwa haraka katika neurons kufuatia uanzishaji na inaweza kutazamwa kwa urahisi na immunocytochemistry. Kwa hivyo, Madoa ya Fos immunoreactive (Fos-ir) yametumika katika majaribio ya tabia ya neuroendocrine ili kubaini uanzishaji wa mkoa wa neuroni katika ubongo unaohusishwa na kuonyesha tabia maalum.
Katika visa vya sifa, ubadilishaji wa jinsia moja, kuchorea, na / au kupandikiza kumfanya Fos-ir kudorora katika maeneo kadhaa ya ubongo ikiwa ni pamoja na MeA, BNST, na MPOA kwa wanaume na wanawake [56, 169]. Mating, haswa, ilihusiana na kuongezeka kwa viwango vya Fos-ir katika MeA, BNST, MPOA, na nukta ya wazi ya medulla oblongata, ikiashiria maeneo haya ya ubongo kama sehemu za kazi za mzunguko wa kuzeeka ambayo inaweza kuchangia malezi ya upendeleo wa mshirika [50, 51, 169]. Jukumu la MeA katika upendeleo wa mshirika wa sifa inaongezewa zaidi na masomo ya lesion, kwani vidonda vya kutetea axon za MeA katika vicholezo vya kiume vya kike vimepunguza tabia yao ya ushirika kwa mwanamke anayemjua lakini haikuwa na athari kwa tabia ya utafutaji, uvumbuzi, au ufisadi. uchunguzi [133].
4.2. Udhibiti wa Neuropeptide ya malezi ya upendeleo wa mpenzi
Ushuhuda wa kwanza unaoonyesha kwamba AVP na OT zinaweza kuchukua jukumu muhimu katika malezi ya upendeleo wa mwenzi zilitoka kwa tafiti zinazochunguza athari za uzoefu wa kijamii na kijinsia-mahitaji ya asili ya malezi ya upendeleo wa mwenzi-kwenye mifumo hii ya neuropeptide katika ubongo wa viunga vya prairie. Katika safari za kiume za kiume, kushirikiana na kupandisha idadi kumeongeza idadi ya seli zenye majina ya AVP mRNA katika BNST [214] na kupungua kwa uzio wa nyuzi za AVP-ir kwenye LS [18]. Kama BNST-AVP neurons mradi wa LS [60], data hizi zinaonyesha kuwa matana itawezesha usanisi wa AVP katika BNST na kutolewa kwa AVP katika LS ya voles za uwanja wa kiume [216]. Kwa kuwa kuoana ni muhimu kwa malezi ya upendeleo wa wenzi katika wanaume [124], data hizi hutoa ushahidi unaohusiana wa kuhusika kwa AVP katika malezi ya upendeleo wa washirika. Kwa wanawake, badala yake, mfiduo wa tabia za chemicensory ya kiume hubadilishwa wiani wa OTR katika AOB, kuonyesha kwamba OT inaweza kuchukua jukumu la malezi ya upendeleo wa washirika katika vyuo vya sifa vya kike [233].
Ushuhuda wa moja kwa moja wa jukumu la AVP na OT katika malezi ya upendeleo wa washirika ilitolewa na udanganyifu wa maduka ya dawa ya mifumo hii. Utawala wa Intracerebroventricular (icv) wa mpinzani wa V1aR alizuia upendeleo wa upendeleo wa washirika katika voles za kiume za kiume, wakati utawala mkuu wa AVP ulisababisha upendeleo wa mshirika kwa kukosekana kwa kupandisha [43, 231]. Vivyo hivyo, utawala wa icv wa AVP uliyopendelea matakwa ya mwenzi katika hoteli za kike za wanawake baada ya saa 1 ya kufanya mazungumzo na mwanamume, na athari hii ilizuiliwa na utawala wa wakati mmoja wa mpinzani wa V1aR, kuashiria kwamba AVP inasimamia malezi ya upendeleo wa mshirika katika jinsia zote [43]. Matibabu ya OT pia iligusa malezi ya upendeleo wa wenzi katika jinsia zote. Hasa, utawala wa icv OT ulichochea matakwa ya mpenzi katika wanaume na wanawake na athari hizi zilizuiliwa na utawala wa pamoja na mpinzani wa OTR [43]. Wakati data hizi zinaonyesha kwamba AVP na OT inasimamia malezi ya upendeleo wa mshirika katika jinsia zote, ni muhimu kutambua kuwa kipimo kizuri cha neuropeptides kinatofautiana kati ya wanaume na wanawake [43].
Udanganyifu maalum wa wavuti tangu imeonyesha maeneo kadhaa ya ubongo muhimu kwa udhibiti wa AVP na OT ya malezi ya upendeleo wa washirika. Katika wanaume, usimamizi wa mpinzani wa V1aR moja kwa moja kwenye LS au VP, lakini sio mikoa mingine kadhaa ya ubongo, ilizuia malezi ya matakwa ya mwenzi anayeshawishi, wakati utawala wa AVP moja kwa moja katika matakwa ya mshirika ya LS kwa kukosekana kwa kukomaa (Kielelezo 2B) [146, 149]. Kwa kuongezea, usimamizi wa mpinzani wa OTR ndani ya LS ya ukumbi wa kiume wa kiume pia ulizuia malezi ya upendeleo wa mpenzi wa kupandisha [149]. Katika wanawake, badala yake, kortini ya prelimbic (PLC; sehemu ya mPFC) na NAcc imeingizwa katika kanuni ya neuropeptidergic ya malezi ya upendeleo wa mshirika [150, 244]. Viwango vya OT viliongezeka katika NAcc wakati wa uzoefu wa kijinsia na mwanamume [187]. Kwa kuongeza, sindano ya OT moja kwa moja kwenye matakwa ya mshirika ya NAcc kwa kutokuwepo kwa mateka, wakati kizuizi cha OTR katika mkoa huu au PLC ilizuia malezi ya upendeleo wa mshirika wa kupandisha (Kielelezo 2E) [150, 244].
Tafiti kadhaa zinazotumia uhamishaji wa jeni wa vector-upatanishi wa virusi ili kupeana na kudhibiti usemi wa aina ya riba kwa maeneo maalum ya ubongo umeunga mkono matokeo ya kwamba neurotransuction ya AVP katika neurotransization ya VP na OT katika NAcc kudhibiti upendeleo wa mshirika katika voles za kiume na za kike. . Katika wanaume, kwa mfano, vector inayohusiana na adeno ilitumiwa kuleta jeni la V1aR kwenye VP [183]. Kama inavyotarajiwa, udanganyifu huu ulisababisha kuongezeka kwa wiani wa V1aR katika mkoa huu. Kwa kufurahisha, wanaume hawa waliunda matakwa ya washirika kukosekana kwa kuoana, kuunga mkono matokeo ambayo iliboresha neurotransuction ya AVP katika VP inaweza kuwezesha malezi ya upendeleo wa washirika katika voles za kiume za watu [183] (Kielelezo 2C). Zaidi, V1aR overexpression katika VP ya voles dume, ilichochea upendeleo wa upendeleo wa washirika katika spishi hizi za kijamii [145]. Vivyo hivyo, OTR oxpxpression katika NAcc ya ukumbi wa kike wa kike wa kike inaongeza kasi ya upendeleo wa upendeleo wa washirika ikilinganishwa na udhibiti (Kielelezo 2F), lakini matibabu haya hayakubadilisha upendeleo wa upendeleo wa washirika katika voles za meadow za kike [188]. Ikizingatiwa, masomo haya yanaonyesha umuhimu na athari maalum za wavuti za AVP na OT juu ya malezi ya upendeleo wa mpenzi katika voles za kiume za kike na kike.
4.3. Sheria ya DA ya malezi ya upendeleo wa mpenzi
Kazi ya hivi karibuni imeonyesha kuwa malezi ya upendeleo wa washirika katika voiri za prairie pia umewekwa na DA ya kati, haswa mfumo wa mesolimbic DA-kundi la DA linalozalisha seli ambazo zinatoka VTA na mradi wa NAcc, mPFC, na maeneo mengine ya eneo la mbele. Mzunguko huu wa neural unafikiriwa kuhusika katika usambazaji wa thamani ya motisha kwa kuchochea mazingira, na kusababisha kizazi cha tabia inayoelekezwa kwa malengo [120, 232]. Kwa mfano, mesolimbic DA kwa muda mrefu imekuwa ikihusishwa katika kugawa mshono wa motisha kama chakula na mwenzi anayepokea, kwa hivyo tabia za kupatanisha kama vile kulisha na kuzaa ambazo ni muhimu kwa maisha [120, 232]. Vivyo hivyo, mesolimbic DA imependekezwa kuwezesha uchaguzi wa wenzi, kuwezesha juhudi za kupandana kuzingatia umahiri unaopendelea [80], nadharia inayoungwa mkono na data iliyoelezwa hapo chini. Kuhusika kwa mfumo huu katika upendeleo wa upendeleo wa washirika hufanya akili katika muktadha wa mabadiliko, kwani mashinizo ya uteuzi ambayo yanahitaji malezi ya ushirikiano kati ya wenzi inaweza kusababisha kuongezeka kwa dhamana ya motisha kwa mshirika wa mtu, na ushirika wa kuchagua ambao ni tabia ya dhamana.
Ushuhuda wa majaribio ya mapema unaonyesha kuhusika kwa DA katika malezi ya upendeleo wa mshirika ulitoka kwa udanganyifu wa dawa za pembeni. Kumbuka kuwa masaa ya 24 ya kufanya mazoezi ya kupatana na kupandana kwa usawa huchochea upendeleo wa mshirika katika voles za kiume za kike na za kike. Wakati malezi ya upendeleo wa mwenzi hayakuathiriwa na sindano ya saline kabla ya kuoanisha, matibabu na mpinzani wa DAR mpinzani, haloperidol, ilizuia mapendeleo ya mpenzi anayeshawishi ya kupandana katika jinsia zote [7, 217]. Kwa kuongezea, matibabu yenye kipimo cha chini cha apomorphine, don agonist inayofuata, iliwezesha malezi ya upendeleo baada ya masaa tu ya 6 ya kutokuwepo kwa kukosekana kwa kupandishwa [7, 217]. Ikizingatiwa pamoja, matokeo haya yanaonyesha kuwa uanzishaji wa DAR ni muhimu kwa malezi ya upendeleo wa mshirika katika voles za prairie.
Uthibitisho wa kwanza wa kufanya kazi ya kuorodhesha mesolimbic DA katika malezi ya upendeleo wa washirika ilikuwa kupatikana kwamba kupandisha huongeza shughuli za DA katika NAcc ya voles ya kiume na ya kike7, 98]. Kwa wanawake, kwa mfano, viwango vya DA vya nje viliongezeka karibu 51% juu ya msingi wakati wa kupandisha [98]. Vile vile, wanaume wazima walikuwa na 33% zaidi ya mauzo ya DA katika mkoa huu ikilinganishwa na wanaume ambao hawajatimizwa [7]. Uthibitisho wa moja kwa moja wa jukumu la NAcc DA katika malezi ya upendeleo wa mshirika ulitoka kwa udanganyifu maalum wa maduka ya dawa ya neurotransuction ya DA. Microinjection ya haloperidol ndani ya NAcc ilizuia malezi ya upezaji wa kushawishi wa kupandisha, wakati microinjection ya apomorphine katika mkoa huu iliwezesha malezi ya upendeleo wa washirika wakati wa kukomesha [7]. Athari hizi zilikuwa maalum kwenye tovuti, kama udanganyifu wa DAR katika CP, mkoa karibu na NAcc ambayo pia inapokea uhifadhi wa DAergic kutoka kwa maeneo ya eneo la uzazi, haukubadilisha malezi ya upendeleo wa mshirika [7].
Majaribio ya ziada yalitumia wagunduzi / wapinzani maalum wa receptor kuonyesha kuwa D1R na D2Rs katika muundo wa upendeleo wa upeana wa washirika wa NAcc (Kielelezo 3A & B). Hasa, uanzishaji wa NAcc D2R kuwezeshwa, na kuzuia kizuizi cha D2R kumezuiwa, malezi ya upendeleo wa mshirika katika voles za kiume na za kike, ikionyesha kuwa uanzishaji wa NAcc D2R ni muhimu na ya kutosha kwa malezi ya upendeleo wa mshirika [8, 98]. Kwa kulinganisha, uanzishaji wa NAcc D1R ulizuia upangaji wa upendeleo wa mshirika wa don- na D2R uliochochea katika voles za kiume za kiume, kuonyesha jukumu la kuzuia la NAcc D1R juu ya tabia hii [8]. Kwa kweli, udanganyifu huu ulikuwa na ufanisi tu wakati uliwasilishwa ndani ya ganda la NAcc, lakini sio msingi, kuonyesha kanuni ndogo ya upendeleo wa mshirika ndani ya NAcc [8].
Udhibiti maalum wa DAR wa malezi ya upendeleo wa mshirika katika NAcc umechunguzwa hivi karibuni kwenye kiwango cha ndani. D2R na D1Rs zote ni 7-transmembrane receptors ambazo athari zake za ndani zinaingiliwa na proteni za Gter-binder (G-protini) za heterotrimeric (kwa mapitio, ona [163, 166]). Wakati D2Rs na D1R zina athari zinazofanana kwenye njia zingine za kuashiria, zinaonyesha tofauti za mzunguko wa ndani wa adenosine 3 ′, 5'-monophosphate (cAMP) ikionyesha utapeli kwa njia ya upeanaji wa proteni za G-ambayo wao huingiliana [163, 166](Kielelezo 3C). D2Rs hufunga protini za G-inhibitory (Gcyi na Gcyo). Wakati D2Rs zinaamilishwa, subsait ya alpha ya Gcyi / o inhibits shughuli ya densi ya adenylate (AC), inayoongoza kwa kizuizi cha uzalishaji wa cAMP na kupungua kwa shughuli ya protini kinase A (PKA) [163, 166]. D1Rs, badala yake, hufunga kwa protini za G-protini (Gcys na Gcyolf). Uanzishaji wa D1R husababisha kuongezeka kwa shughuli za AC, uzalishaji wa cAMP na uanzishaji wa PKA [163, 166]. Vile D1R na uanzishaji wa D2R zinaathiri vibaya kuashiria kwa cAMP, imependekezwa kuwa njia hii ya kuashiria inaweza kupitisha kanuni maalum ya DAR ya malezi ya upendeleo wa mshirika [9]. Kuunga mkono dhana hii, kupunguzwa kwa shughuli za PKA ndani ya ganda la NAcc, lakini sio msingi, kuwezesha upendeleo wa upendeleo wa mshirika katika voles za kiume za watu, matokeo yanayoambatana na athari za uanzishaji wa D2R [8, 9] (Kielelezo 3D). Zaidi ya hayo, katika majaribio mawili tofauti, uanzishaji wa protini za G-kuchochea na uanzishaji wa PKA kwenye ganda la NAcc kila ilizuia malezi ya upendeleo wa mwenzi anayeshawishi, kulingana na athari za uanzishaji wa D1R [8, 9] (Kielelezo 3D). Kwa kweli, udanganyifu huu haukubadilisha kuoana au muda wa mawasiliano wakati wa masaa ya 24 ya kuoanisha, na kupendekeza kuwa kuongeza kwa CAMP kunaingiliana moja kwa moja na malezi ya upendeleo wa mpenzi. Ikizingatiwa pamoja, majaribio haya yanaonyesha kuwa ishara ya ndani ya cAMP kwenye ganda la Nacc inasimamia malezi ya upendeleo wa washirika, na inaweza kusababisha athari maalum za tabia ya DAR.
5. Neurobiology ya uchokozi wa kuchagua
Kama ilivyotajwa hapo awali, baada ya masaa ya 24 ya kuoana na malezi ya upendeleo wa mshirika, voles za uwanja wa kiume zinaonyesha kiwango cha juu cha uhasama kwa wageni wasiojulikana, haswa wageni wa kiume, lakini sio kwa wenzi wao [124, 224, 231]. Kwa kuongezea, baada ya wiki moja hadi mbili za kuishi kwa pamoja na kuandana na wenzi wao, voles za umoja wa kiume wenye dhamana huonyesha jeuri kali kwa wahusika wa kiume na wa kike, pamoja na wanawake wanaokubali ngono, na hivyo wanakataa wenzi wapya wa ndoa [8, 99, 100, 231]. Ukali huu wa kuchagua unadhaniwa kuwa muhimu kwa walinzi wa wenzi, ulinzi wa kiota, na utunzaji wa dhamana iliyopo kati ya mwanaume na mwenzi wake [8, 37, 38, 99, 100, 231]. Kama ilivyoelezwa hapo chini, tafiti zimeonyesha mikoa kadhaa ya ubongo, na ushiriki wa AVP na DA katika tabia hii.
5.1. Uanzishaji wa ubongo unaohusishwa na uchokozi wa kuchagua
Mikoa kadhaa ya ubongo imeingizwa katika uchokozi wa kuchagua. Kwa mfano, maonyesho ya tabia hii yamehusishwa na muinuko wa Fos-ir katika MeA, BNST, MPOA, LS, na AH (Kielelezo 4A) [99, 224]. Katika moja ya mikoa hii, AH, uanzishaji wa tofauti ulibainika kati ya kufichuliwa na mwenzi anayemjua na mgeni asiyejua [99]. Hasa, voles ya prairie ya kiume ambayo ilipachika na ya kike kwa muda wa wiki mbili (yaani, dhamana) na kisha kufahamika kwa mgeni wa kiume au wa kike alikuwa na ujazo mkubwa wa seli za Fos-ir kwenye AH kuliko wanaume walio na dhamana. kufunuliwa tena kwa mwenzi wao. Kwa kufurahisha, wanaume walio waziwa na waingiliaji wa kiume au wa kike pia walikuwa na kiwango cha juu zaidi cha seli zilizoandikwa kwa AVP-ir na Fos-ir katika eneo hili la ubongo kuliko wanaume wanaofunuliwa tena na wenzi wao, na kupendekeza kwamba AH AVP inaweza kudhibiti ukali wa kuchagua [99] (Kielelezo 4B).
5.2. Udhibiti wa Neuropeptide wa uchokozi wa kuchagua
Kwa sababu ya jukumu linalojulikana la AVP katika maonyesho ya ardhi [79], na tofauti za usambazaji wa receptor ya AVP katika mkoa wa mwingiliano kati ya vichochoro vya kidole na vya mitala [123, 225], AVP ilibadilishwa kuhusika katika udhibiti wa uchokozi wa kuchagua. Katika jaribio la kwanza la kujaribu nadharia hii, Winslow et al. (1993) iligundua kwamba sindano ya mpinzani wa V1aR, lakini sio giligili ya ubongo (CSF), ndani ya ventricle ya baadaye wakati wa masaa ya 24 ya kukomesha ilizuia onyesho la baadaye la uchokozi wa kuchagua wa kupandana katika voles za kiume za kiume. Kwa kuongezea, kuingizwa kwa AVP ndani ya ventricles za nyuma kunachochea uhasama kwa mtu aliyeingia katika ngono na wanaume wa kike, wasio wa kike. Udanganyifu sawa wa mfumo wa OT haukubadilisha tabia ya fujo, ikionyesha kwamba AVP ya kati, lakini sio OT, neurotransuction inasimamia uchokozi wa kuchagua katika voles za kiume za watu [231].
Udanganyifu maalum wa wavuti katika AH umeunga mkono zaidi dhana hii [100]. Wanaume wa kijinsia naïve waliopokea infusions ya AVP moja kwa moja kwenye AH ilionyesha kiwango cha juu cha uhasama kwa riwaya ya kike kuliko wanaume waliotibiwa na gari au na AVP na mpinzani wa V1aR, ikionyesha kwamba ugonjwa wa neuropransuction katika AH unaweza kusababisha uhasama katika voles za prairie (Kielelezo 4E). Kwa kuongezea, katika voles za kiume zilizo na dhamana ya kiume, kutolewa kwa AVP katika AH kulikuwa juu sana katika masomo yaliyofunguliwa na mnyama mgeni kuliko wale walio wazi na wenzi wao (Kielelezo 4C). Kwa kupendeza, ukubwa wa kutolewa kwa AVP katika wanyama hawa uliunganishwa vyema na frequency yao ya uchokozi na vibaya na wakati wa ushirika. Kwa kuongeza, kuzuia kwa V1aR katika AH, lakini sio maeneo mengine ya ubongo, ilizuia maonyesho ya uchokozi katika waume walio na uhusiano, na kuathiri moja kwa moja AH AVP katika tabia hii (Kielelezo 4E). Katika utafiti huohuo, iligunduliwa kuwa wanaume wenye dhamana walikuwa na msongamano mkubwa wa V1aR, lakini sio OTR, kwenye AH kuliko wanaume wa ngono na sexuallyve (Kielelezo 4D), na kupendekeza kuwa uzoefu wa kuunganishwa unaweza kusababisha mabadiliko ya neuroplastic katika mfumo wa AH AVP ambao unasababisha kutokea kwa uchokozi wa kuchagua [100]. Dhana hii iliungwa mkono na ugunduzi wa bandia wa V1aR na uhamishaji wa jeni wa vector-upatanishi wa kijinsia, katika voes za heshima za kijinsia naïve zilizoimarishwa uhasama kwa wanawake wa riwaya (Kielelezo 4F)[100]. Ikizingatiwa pamoja, data hizi zinaonyesha kwamba AVP katika AH inachukua jukumu muhimu katika udhibiti wa uchokozi wa kuchagua katika voles za kiume za watu.
5.3. Sheria ya DA ya uchokozi wa kuchagua
Mesolimbic DA pia imeingizwa katika uchokozi wa kuchagua, haswa, uhasama unaonyeshwa na wanaume walio na dhamana kwa wanawake wa kigeni [8]. Katika majaribio mawili tofauti, msongamano wa DAR kwenye akili za voles za kiume za kike ambazo zilikuwa za ngono zililinganishwa na ile ya wanaume ama waliopigwa na mwanamke kwa masaa ya 24 au wiki mbili (yaani jozi-bonded) [8]. Ingawa hakuna tofauti katika msongamano wa DAR ulibainika kati ya wanaume wa kike wa ngono na wale waliopatana na wa kike kwa masaa ya 24, wanaume walio na dhamana walikuwa na viwango vya juu vya D1R, lakini sio D2R, katika NAcc, lakini sio CP, kuliko ujinsia wao. wenzao wa naveKielelezo 4G na H). Kama wiki mbili, lakini sio masaa ya 24, ya kufanya mazoezi ya kupandikiza na kupandisha kuongezeka kwa Nacc D1R, matokeo haya yanaonyesha kwamba mabadiliko haya ya neuroplastic sio lazima kwa malezi ya awali ya upendeleo wa mwenzi- matokeo ambayo yanaendana na D2R, lakini sio D1R, kanuni ya malezi ya upendeleo wa mwenzi yaliyotajwa hapo awali - lakini ni ishara ya uzoefu wa kupanuka wa jinsia moja na mwenzi (yaani kuanzishwa kamili ya dhamana ya jozi) [8]. Kwa kupendeza, ongezeko hili la viwango vya D1R katika wanaume walio na uhusiano wa moja kwa moja huambatana na tabia ya kutokea ya uhasama mbaya kwa mwanamke mgeni (wanaume ambao wamefungwa na kike kwa wiki mbili huonyesha uchokozi mkali kwa wanawake wa mgeni [8, 99, 100], wakati wanaume ambao ni ngono naïve au wanaruhusiwa kuoana na mwanamke kwa masaa ya 24 hawana [224]). Kwa hivyo, ilibadilishwa kwamba viwango vya D1R vilivyoongezeka katika NAcc ya wanaume walio na uhusiano wa karibu vinaweza kudhibiti uhasama wa kuchagua kwa wanawake mgeni. Kivinjari maalum cha maduka ya dawa ya NAcc D1Rs kilitumiwa kujaribu nadharia hii. Wakati wanaume walio na dhamana waliyotibiwa na CSF walionyesha uchokozi mkali kwa mwanamke aliyeingilia mwanamke, sindano ya intra-NAcc ya mpinzani wa D1R ilimaliza uchokozi huu (Kielelezo 4I). Zilizochukuliwa pamoja, data hizi zinaonyesha kwamba kuongezeka kwa NAcc D1R kunaweza kupitisha mabadiliko ya tabia ambayo hufanyika katika visa vya watu wa kiume wanapokuwa wanaendelea kutoka hali ya kuwa na nave ya kijinsia hadi kuwa na uhusiano kamili, na kusababisha uhasama unaokasirika kwa wanawake mgeni na utunzaji wa dhamana iliyoanzishwa [8]. Kwa usawa sambamba na utaftaji huu, udhihirisho wa kurudia wa dawa ya kawaida ya unyanyasaji, amphetamine, uliongeza fujo kuelekea utaftaji na ulizuia malezi ya upendeleo wa mwenzi [100, 151]. Kwa kweli, mabadiliko haya ya kitabia yalipatana na upitishaji wa D1Rs katika NAcc na V1aR kwenye AH, ikionyesha kuwa dawa za unyanyasaji zinaweza kuiba njia za asili za neuroplasticity ambazo zilitokea kudumisha vifungo vya jozi [100, 151].
6. Neurobiolojia ya Tabia ya Uzazi
Tabia ya baba mmoja imeripotiwa katika spishi kadhaa za mamalia zisizo za kibinadamu ikiwa ni pamoja na tamarins [246], marmosets [5], homa ya mapafu [160, 161], hamsters [118], vijidudu [182], panya [24] na voles [174, 205]. Uchunguzi katika primates zisizo za kibinadamu umezingatia tabia ya tabia ya baba na athari ambazo udanganyifu wa mazingira ya kijamii unazo zinaonyesha tabia hizi, na zimetoa habari muhimu ya utafsiri kwa afya ya binadamu. Utafiti katika panya, badala yake, umezingatia kanuni kuu ya tabia ya baba na wametoa habari muhimu kuhusu utaratibu wa neural msingi wa tabia ya baba. Ingawa panya ya California imethibitisha mfano mzuri wa panya kwa kusudi hili [24-26, 59], mfano mzuri zaidi labda umetumika sana katika masomo ya neurobiolojia ya tabia ya baba, na data kutoka kwa masomo haya imefupishwa hapa chini.
6.1. Uanzishaji wa ubongo unaohusishwa na tabia ya baba
Kama ilivyo kwenye utafiti wa malezi ya upendeleo wa mwenzi na uchokozi wa kuchagua, tafiti za mapema zinazochunguza tabia ya ukoo wa kitoto zilitumia Fos-ir kuchora maeneo ya ubongo ambayo yameamilishwa na mfiduo wa watoto na udhihirisho wa tabia ya baba. Baada ya kufichuliwa na mwanafunzi wa kawaida, voles za uwanja wa kiume zilionyesha kuongezeka kwa nafasi ya Fos-ir katika maeneo mengine ya ujumbe ikiwa ni pamoja na AOB, MeA, BNST, MPOA, na LS, kuashiria kuhusika kwa maeneo haya katika kushughulikia visa vinavyohusiana na wanafunzi na / au katika kanuni ya tabia ya baba134, 222]. Jukumu la mfumo wa ufadhili na MeA katika tabia ya baba ilithibitishwa zaidi na tafiti za lesion katika voles za prairie. Wanaume ambao walipokea bulbectomy ya nchi mbili walionyesha kupungua sana kwa tabia ya baba pamoja na tabia zingine za kijamii, ikilinganishwa na wanaume waliopata operesheni ya sham [135]. Kwa kuongezea, vidonda vya kutuliza axon vya MeA vimepunguza tabia ya baba katika voles za kiume bila kuathiri tabia zingine kama uchunguzi, uchunguzi wa uchunguzi,133]. Mwishowe, tofauti na voiri za prairie, mfiduo wa wanafunzi haukunyanyua sana lebo ya Fos-ir katika MeA, BNST, MPOA, au LS ya voles meadow ya kiume, akionyesha zaidi umuhimu wa maeneo haya ya ubongo katika udhibiti wa utunzaji wa wazazi wa kiume [222].
6.2. Udhibiti wa Neuropeptide ya tabia ya baba
Mbali na tabia hizo zilizotajwa hapo awali, AVP kuu na OT pia zimeathiriwa katika tabia ya wazazi, haswa kwa wanawake. Kuingizwa kwa AVP ndani ya ventricle ya baadaye ya panya ya kike kunachochea tabia ya wazazi inayoendelea [177]. Zaidi ya hayo, panya wa muda mrefu-Evans huonyesha tabia bora ya wazazi ukilinganisha na tofauti za karibu za AVP zisizo na upungufu, panya za Brattleboro [227]. OT, wote kwa pembezoni na kwa ubongo, pia ina jukumu muhimu katika tabia inayohusiana na utunzaji wa mama, pamoja na kizuizi cha uterine katika upatanisho, kukatwa kwa maziwa wakati wa kujifungua [87, 211] na kanuni ya tabia ya mama katika wanawake [142, 177]. Kama OT na AVP kwa hivyo zimeathiriwa katika tabia ya wazazi katika wanawake, na tabia zingine za kijamii katika wanawake na wanaume, watafiti walianza kutathmini jukumu ambalo neuropeptides hizi zilicheza katika udhibiti wa tabia ya wazazi wa kiume.
Ushahidi wa kwanza kupendekeza jukumu la neuropeptides hizi katika tabia ya baba zilitolewa na tafiti zilizochunguza uhusiano kati ya uzoefu wa baba na wiani wa fiber ya AVP-ir au kujieleza kwa AVP / OT mRNA kwenye ubongo. Hoteli za Prairie ambazo zilikuwa zimepakwa rangi ya kike na wiki mbili au baba wa wakati wa kwanza zilionyesha tabia ya baba zaidi na walikuwa na hali ya chini ya nyuzi za AVP-ir kwenye LS, lakini sio MPOA, kuliko wenzao wa ngono naïve [17, 18]. Kwa kufurahisha, ubadilishaji huu katika wiani wa nyuzi ya LS AVP-ir haukupatikana katika sehemu ndogo za baba-ambazo kwa asili zinaonyesha tabia ndogo ya baba kwa watoto-ikionyesha kwamba mabadiliko katika LS AVP yanaweza kuchukua jukumu la tabia ya baba ya adabu.17]. AVP katika PVN imeathiriwa pia katika tabia za baba za sifa, kwa vile majina ya AVP mRNA katika mkoa huu iliongezewa na voles za kiume za majumba ambazo zilikuwa baba za hivi karibuni, lakini hazibadilika kwa asili baba za kiume zisizo za baba wa montane.226]. Ingawa ni kidogo kinachojulikana kuhusu jukumu la OT katika tabia ya baba katika voles za adili, kuna ushahidi fulani kwamba neuropeptide hii inaweza kuhusika. Kwa mfano, watoto wa viwanja vya kirefu wanaolelewa na mama-walipokea tu miinuko / mafunzo ya kupakua na wakomaa polepole zaidi, ikilinganishwa na watoto wanaolelewa na wazazi wote. Katika watu wazima, wa zamani alionyesha tabia duni ya wazazi iliyoongozwa na mwanafunzi na kuongezeka kwa kujieleza kwa OT mRNA katika hypothalamus kuliko ile ya mwisho, lakini athari kama hizo zilijulikana sana katika wanawake [4]. Ikizingatiwa pamoja, data hizi zinaonyesha kwamba AVP na OT katika mikoa mbalimbali ya ubongo zinaweza kudhibiti tabia ya baba.
Masomo machache yamegundua moja kwa moja umuhimu wa utendaji wa AVP kuu na OT katika tabia ya baba. Katika moja ya masomo haya, mabadiliko dhahiri yaligunduliwa katika tabia ya baba wa jinsia ya kiume baada ya utawala wa icv wa AVP au OT, wakati matibabu ya pamoja ya icv ya OTR na mpinzani wa V1aR yaligusa tabia ya baba kwa njia ya kutegemeana na kipimo [13]. Katika kipimo cha chini (1ng kila), wapinzani wa OTR / V1aR waliongeza kuongezeka kwa njia ya ujanja na kukumbana, wakati kipimo kikuu (10ng kila) tabia ya baba ilipunguzwa sana na tukio la shambulio la wanafunzi liliongezeka sana [13]. Wakati utafiti huu unaonyesha kwamba AVP ya kati na OT kweli zina athari za utendaji kwa tabia ya baba, majaribio zaidi inahitajika kuelewa zaidi jukumu la kila neuropeptide juu ya tabia maalum ya baba na maeneo yao ya vitendo ndani ya ubongo. Katika utafiti pekee wa kufanya hivi sasa, Wang et al (1994) alichunguza athari za udanganyifu wa AVP kwenye LS juu ya tabia nne za kawaida za baba, pamoja na lick / gromning, crouching / hugdling juu, kuwasiliana na kupata tena watoto. Ngono naïve kiume majumba ya prairie yaume iliyoingizwa na AVP moja kwa moja ndani ya LS ilitumia wakati mwingi kuonyesha shughuli za baba, haswa kuwasiliana na kugonga watoto, kuliko voles zilizoingizwa na saline. Athari hizi zilizuiliwa na sindano ya preagonist ya V1aR katika LS, ikionyesha kuwa LS AVP ni muhimu na ya kutosha katika udhibiti wa tabia ya baba [213].
Ingawa athari maalum ya tovuti ya OT juu ya tabia ya baba haijawahi kujaribiwa, kuna ushahidi kuonyesha kuwa NAcc OT inaweza kuhusika. Ushahidi huu unatokana na masomo ya kulinganisha yanayoonyesha tofauti za spishi kwenye msongamano wa NAcc OTR ambayo inaambatana na tofauti za spishi katika tabia ya baba [122], umuhimu wa uanzishaji wa OTR katika tabia zingine zinazohusiana na uhusiano wa jozi kwa wanaume (kwa mfano, malezi ya upendeleo wa mshirika) [150, 244], na tafiti anuwai za kuorodhesha jukumu la NAcc OTR katika tabia ya wazazi wa kike. Kwa mfano, msongamano wa NAcc OTR umehusiana na tabia ya hiari ya mama katika sehemu za siri za watu wazima wa kike. Hasa, wanawake walioonyesha tabia ya mama walikuwa na msongamano mkubwa wa OTR katika NAcc kuliko wanawake ambao hawakuonyesha tabia za mama au kushambulia watoto wa mbwa [173]. Ulinganisho mzuri kama huo ulibainika kati ya msongamano wa NAcc OTR na utunzaji wa kila mahali katika watoto wachanga wa kike wa sifa [172]. Zaidi ya hayo, wiani wa OTR katika NAcc umehusishwa vyema na tabia zingine za ushirika, pamoja na malezi ya upendeleo wa mshirika [188]. Ingawa haijawahi kupimwa moja kwa moja kwa wanaume, data hizi zinaonyesha uwezekano wa NAcc OT kuhusika katika tabia ya baba.
6.3. Sheria ya DA ya tabia ya baba
Wakati utafiti mwingi umeonyesha umuhimu wa DA ya kati katika tabia za mama (ona [171] kwa mapitio), tafiti chache zimechunguza jukumu la DA ya kati katika tabia ya baba. Ingawa ni mdogo kwa idadi, masomo haya yametoa ushahidi wa kwanza wa dhibitisho kwamba DA pia inahusika katika utunzaji wa wazazi wa kiume.
Katika jaribio la kifahari tu la uchunguzi wa kanuni ya DAergic ya tabia ya baba katika vyuo vya prairie, Lonstein (2002) ilionyesha kuwa blockade ya DAR ina athari za kutofautisha juu ya mambo tofauti ya tabia ya baba (mfano kuwasiliana, kunyonya, na kukumbatia watoto). Hasa, blockade ya DARs na mpinzani wa DAR hasi, haloperidol, iliboresha tabia fulani za baba-ikiwa ni pamoja na kuwasiliana na watoto wa bandia-bado iliboresha wengine, kama vile kukumbatia watoto. Ingawa haloperidol inasumbua shughuli za gari kwa jumla kwa kipimo fulani [195], athari za haloperidol juu ya tabia fulani za baba, haswa uchomaji wa mbwa, zilibainika katika kipimo ambacho haukubadilisha alama ya shughuli kamili, ikionyesha kuwa uanzishaji wa DAR una athari ya kwanza kwa tabia ya baba. Kwa hivyo, data hizi hazionyeshi jukumu kwa DA katika tabia ya baba lakini pia zinaonyesha kuwa kanuni ya DAergic ya tabia ya baba ni tabia maalum [153]. Hakuna udanganyifu maalum wa wavuti bado umetumika kudhihirisha mikoa ya ubongo inayohusika katika kanuni ya DAergic ya tabia ya baba. Walakini, uchunguzi wa majaribio ya uanzishaji wa neuroni kujibu pups umetoa ufahamu juu ya jambo hili. Kumbuka kuwa ubongo wa prairie vole una kikundi cha seli za DAergic kwenye pBNST na MeApd ambayo ni ya kijinsia-wanaume huwa na seli za DAergic katika maeneo haya kuliko wanawake.168] -Na seli hizi zinaathiriwa sana na androjeni na estrojeni [40]. Kwa kufurahisha, idadi hii ya seli imeamilishwa (imeonyeshwa na Fos / T-lab-mara mbili) kwenye ubongo wa kiume wa kiume wa kiume baada ya kuingiliana na watoto wachanga [168], na kwa hivyo anaweza kuhusika katika tabia ya baba.
Ingawa hakuna masomo bado hayajafanywa hadi mwisho huu, inashauriwa kuwa NAcc DA pia inaweza kuchukua jukumu la tabia ya baba. Kama ilivyoelezewa hapo awali, Vole NAcc ina vituo mnene na vipokezi vya DA na NAcc DA inachukua jukumu muhimu katika udhibiti wa tabia zingine za kijamii zinazohusiana na dhamana ya jozi, pamoja na malezi ya upendeleo wa mshirika na uchokozi wa kuchagua katika voles za kiume za watu [7, 8]. Kwa kuongeza, NAcc DA ina jukumu linalojulikana katika tabia ya mama katika spishi zingine. Katika panya, kwa mfano, DA inatolewa katika NAcc kujibu kichocheo cha wanafunzi [109] na mabadiliko katika shughuli za NAcc DA kwa kipindi chote cha kuzaa huingiliana na mabadiliko katika tabia tofauti za wazazi zinazotokana na kurudi kwa kitoto, uuguzi, uchongaji / gromning, na kumbukumbu ya akina mama [3]. Kwa hivyo inaweza kuwa na thamani kwa uchunguzi wa siku zijazo wa tabia ya wazazi wa kiume kuchunguza uwezekano kwamba NAcc DA inachukua jukumu muhimu.
7. Neurochemicals / homoni zingine zilizojumuishwa katika uhusiano wa jozi
Mbali na AVP, OT na DA, neurotransmitters nyingine na homoni zimeingizwa katika tabia ya kijamii inayohusishwa na bonding jozi katika voles za prairie. Mfano mmoja wa kufurahisha unajumuisha neurochemicals inayohusishwa na mhimili wa hypothalamic-pituitary-adrenal (HPA), mfumo ambao upatanishi majibu ya mafadhaiko. Kwa kifupi, wakati wa mfadhaiko, sababu ya kutolewa kwa corticotrophin (CRF) iliyotolewa kutoka kwa hypothalamus inamfunga kwa receptors za CRF kwenye eneo la anterior inayoongoza kwa muundo wa homoni ya adrenocorticotrophic (ACTH) [143]. ACTH basi hutolewa ndani ya damu na hufanya juu ya gamba la adrenal kutoa glucocorticoids, kama vile corticosterone (CORT), ambayo inaweza kuchukua hatua kwa glucocorticoid receptors (GR) kwenye ubongo kupatanisha majibu ya mafadhaiko [143]. Viunga vya Prairie vinachukuliwa kuwa panya sugu wa glucocorticoid kwani zina karibu 5- hadi 10-mara mara basal plasma CORT na 3-mara viwango vya msingi vya ACTH, pamoja na 10-mara ya ushirika wa GR, haswa aina ya I GR. zinaonyeshwa kwa hali ya chini kwenye ubongo, ikilinganishwa na panya na voles za uchukizo [110, 204].
Takwimu kutoka kwa majaribio ya tabia zinaonyesha kuwa athari ya CORT kwa dhamana ya jozi ni dimorphic ya kijinsia. Katika voles ya kike ya heshima, kushirikiana na kiume, ambayo ilisababisha upendeleo wa upendeleo wa mpenzi, ilipungua sana kiwango cha serum CORT [63]. Zaidi, kupunguzwa kwa shughuli za GR, ama kwa kupungua kwa mzunguko wa CORT kupitia adrenalectomy [63] au kwa kutibu wanyama na mpinzani wa GR [52], kuwezeshwa malezi ya upendeleo wa mwenzi. Kwa kulinganisha, sindano za CORT au mtihani wa kuogelea wenye kusisitiza, ulioongeza mzunguko wa CORT [66], ilizuia ukuzaji wa upendeleo wa upendeleo wa mshirika [63]. Kwa pamoja, data hizi zinaonyesha kwamba kupungua kwa shughuli za axis za HPA kuwezesha malezi ya upendeleo wa washirika katika vyuo vya sifa vya kike. Katika wanaume, kwa upande mwingine, adrenalectomy ilizuia malezi ya upendeleo wa mpenzi na athari hii ilibadilishwa na uingizwaji wa CORT [64], kuashiria kuwa CORT ni muhimu kwa malezi ya upendeleo wa washirika kwa wanaume. Kwa kuongezea, katika utafiti wa hivi karibuni, upotezaji wa mwenzi aliye na dhamana uliongezeka sana kuzunguka viwango vya CORT na uzani wa tezi za adrenal katika voles za uwanja wa kiume, na kupendekeza kwamba shughuli za mhimili wa HPA zinaweza kupatanisha athari za kutofautisha za mwenzi na kwa hivyo, zina jukumu la uhifadhi na matengenezo ya vifungo vya jozi vilivyopo [29]. Mhimili wa HPA pia umeathiriwa katika tabia ya baba. Wanaume walio wazi kwa shida ya kuogelea walitumia wakati mwingi zaidi kujifunga juu ya watoto na mwelekeo wa kwenda kwa wakati mwingi na kuwachana vibwe kuliko udhibiti usiosisitishwa [14]. Athari hizi za tabia hazipatikani katika visa vya sifa vya kike, kuashiria kuwa athari za mkazo juu ya tabia ya wazazi-kama malezi ya upendeleo wa mwenzi-inaweza kuwa ya kijinsia [14].
CRF pia imeathiriwa katika tabia ya bonding. Majumba ya prairie ya kiume ambayo yalipokea sindano za CRF zilionyesha upendeleo wa mwenzi kwa kukosekana kwa kupandishwa, na tabia hii iliyosababishwa ilizuiliwa na ushirikiano wa mpinzani wa mpokeaji wa CRF [67]. Sehemu za ubongo zinazohusika katika upatanishi wa upendeleo wa upendeleo wa mpenzi pia zimegunduliwa. Sindano za CRF za ndani ndani ya NAcc kuwezeshwa, wakati wapinzani wa receptor wa CRF walizuiwa, malezi ya upendeleo wa mshirika katika voles za kiume za watu [148]. Zaidi ya hayo, kusafiri na kike kulisababisha kuongezeka kwa CRF mRNA katika BNST ya voles za uwanja wa kiume [29]. Mwishowe, usimamizi wa icv wa urocortin-II, mwanachama wa familia ya peptide ya CRF, iliongezea tabia ya wazazi katika njia zote za kiume na za kike, lakini matibabu haya hayakuwa na athari kwa tabia ya wasiwasi au ya tabia mbaya [190].
Neurochemicals nyingine kadhaa pia zinahusika katika dhamana ya kijamii katika voles za prairie. Kwa mfano, katika voles za uwanja wa kiume, usimamizi wa intra-VTA wa NBQX, mpinzani wa mpokeaji wa AMPA, au bicuculline, mpinzani wa GABA receptor, uchochezi wa upendeleo wa mwenzi, akiingiza asidi ya amino hizi kwa ushirika wa kuchagua [53]. Utawala wa kuchagua kuchagua serotonin inhibitor, fluoxetine, iliongeza hali ya kujiingiza katika tabia ya wazazi katika nyumba za kiume na za kike za watu, kupungua uchokozi kwa wanaume, na hakukuwa na athari kwenye tabia ya nonsocial [209], ikionyesha kuwa serotonin inaweza pia kupatanisha tabia ya kijamii inayohusishwa na dhamana. Steroids ya Gonadal pia inaweza kuongezwa kwenye orodha hii. Udanganyifu wa testosterone au estrogeni katika wiki ya kwanza au ya pili ya maisha ilibadilishwa kwa kiasi kikubwa ushirika wa baadaye na / au tabia ya pande zote katika volesile prairie voles [138, 184]. Estrogen receptor alpha (ERα) inaweza kupatanisha athari zingine za saratani za gonadal juu ya tabia ya dhamana ya jozi katika voles za prairie. Uchunguzi umeonyesha kuwa wanawake huwa na seli zaidi za Ercy-ir katika maeneo kadhaa ya ubongo ikijumuisha MeA, BNST, MPOA, na VMH kuliko wanaume, na kupungua kwa kudharau kwa ERcy-ir katika BNST, MPOA, na VMH ya wanawake ilihusishwa na malezi ya utaftaji wa kingono [113]. Katika wanaume, usemi ulioimarishwa wa ERcy katika MeA, kwa kuhamishwa kwa vector ya virusi ya adenoassociated, ulisababisha maonyesho ya tabia ya alloparental na malezi ya upendeleo wa upendeleo wa mpenzi [58]. Vivyo hivyo, wanaume walio na usemi ulioimarishwa wa ERα kwenye BNST iliyoonyeshwa walipungua ushirika wa kijamii [140]. Hizi data zinaonyesha uhusiano mbaya kati ya kujieleza kwa kikanda kwa tabia ya jamii na tabia ya kijamii katika sehemu za sifa. Ikizingatiwa pamoja, tafiti zilizoelezewa hapo juu zinaonyesha kuhusika kwa mishipa na homoni nyingi katika udhibiti wa tabia ya dhamana katika jozi za kiume za kike na za kike.
8. Mwingiliano wa neurochemical / homoni
Kama ilivyoangaliwa hapo juu, mifumo kadhaa ya neva, neurotransmitter, na mifumo ya homoni zimeingizwa katika kuunganishwa. Walakini, kuna uwezekano kwamba mifumo hii inafanya kazi kwa uhuru kudhibiti tabia hii ngumu ya kijamii. Katika sehemu ifuatayo, tutakagua masomo ya kumbukumbu ya mwingiliano unaojulikana kati ya baadhi ya mifumo hii, pamoja na CRF, OT, AVP, DA, glutamate (GLU), asidi ya gamma-aminobutyric (GABA), na homoni za gonadal steroid, katika udhibiti wa jozi. tabia za dhamana, kimsingi mpangilio wa upendeleo wa mshirika.
Mbili za neurochemicals za kwanza zilizopendekezwa kuingiliana na mtu mwingine katika udhibiti wa malezi ya upendeleo wa mpenzi katika vyumba vya prairie zilikuwa CORT na OT. Kumbuka kuwa katika wanawake wa kike walio na ngono, yatokanayo na mwanaume asiyejulikana iliongezeka kwa kiasi kikubwa kutolewa kwa kati ya OT [187] na kupungua kwa viwango vya serum CORT [63], athari zinazofikiriwa kuwezesha malezi ya upendeleo wa mwenzi. Kwa kupendeza, sindano za icv za OT zilizalisha kupungua kwa usawa kwa viwango vya seramu CORT, na kupendekeza kwamba OT inaweza kuingiliana na mhimili wa HPA kudhibiti malezi ya upendeleo wa washirika [65] - wazo ambalo linaweza kudhibitisha uchunguzi wa siku za usoni kutokana na mwingiliano uliopendekezwa kati ya OT na CORT katika tabia zingine za kijamii [6, 39, 42, 132].
OT pia imeonyeshwa kuingiliana na AVP katika udhibiti wa upendeleo wa washirika, ugunduzi ambao haishangazi kutokana na kwamba hizi neuropeptides zina uhusiano wa karibu na sio tu kushiriki muundo sawa wa kemikali - tofauti na asidi mbili za amino tu - lakini zinaweza pia ungiliana na viboreshaji vya kila mmoja [19]. Kama ilivyoelezewa hapo awali, sindano ya icv ya AVP au OT inaweza kushawishi upendeleo wa mshirika katika voles ya kiume na ya kike baada ya masaa kama 1 ya kushirikiana na mnyama wa jinsia tofauti. Kwa kufurahisha, athari za AVP juu ya malezi ya upendeleo wa mwenzi huondolewa mbele ya mpinzani wa OTR, na athari za OT kufutwa mbele ya mpinzani wa V1aR, zinaonyesha kuwa AVP na OT zinaweza kuingiliana kupendelea upendeleo wa mshirika [43]. Zaidi ya hayo, matokeo haya yanaonyesha kuwa uwezeshaji wa malezi ya upendeleo wa mpenzi unaweza kuhitaji kuamilishwa kwa wakati mmoja wa V1aR na OTR [43]. Udanganyifu maalum wa wavuti katika LS ya voles za kiume za kiume tangu uungwa mkono wazo hili. Uundaji wa upendeleo wa mwenzi unaosababishwa na microinjection ya AVP ndani ya LS ulizuiliwa na usimamizi wa wakati huo huo wa mpinzani wa receptor OT [149]. Ikizingatiwa pamoja, tafiti hizi zinaonyesha kwamba mifumo ya OT na AVP inaweza kufanya kazi kwa pamoja na kuelewana malezi ya upendeleo wa washirika.
OT na AVP pia zimeonyeshwa kuingiliana na mifumo mingine ya neurotransmitter, kama vile DA, kupatanishi upendeleo wa washirika. Katika voles za kike za kike, kwa mfano, upendeleo wa mshirika uliosababishwa na uanzishaji wa NAcc D2R ulizuiliwa na utawala wa pamoja wa mpinzani wa OTR [150]. Kwa upande mwingine, upendeleo wa mshirika uliosababishwa na utawala wa OT ulizuiliwa na usimamizi wa wakati mmoja wa mpinzani wa D2R katika NAcc [150]. Matokeo haya yanaonyesha kwamba uanzishaji wa wakati mmoja wa wote wa D2R na OTR katika NAcc inahitajika kwa kuwezesha matakwa ya washirika katika voles za kike za heshima. Mwingiliano wa AVP-DA pia umeathiriwa katika malezi ya upendeleo wa washirika. Katika utafiti wa hivi karibuni, maonyesho ya kibinadamu ya kiume ya asili - ambayo hayataweza kufanya upendeleo wa mshirika na mwenzi-yalipokea uhamishaji wa veterali wa upatanishi wa genereti ya viri V1aR ndani ya VP, kusababisha kuongezeka kwa V1aR katika mkoa huu na malezi ya matakwa ya mpenzi baada ya masaa ya 24 ya kupandisha [145]. Katika jaribio la pili, mapendeleo haya yaliyosababishwa na virusi yalisababishwa na usimamizi wa mpinzani wa D2R kabla ya kuoana, na kupendekeza kwamba AVP na DA zinaweza kuingiliana kupatanisha malezi ya dhamana ya jozi [145]. Hypothesis hii inaungwa mkono na unganisho unaojulikana wa neuroanatomical kati ya maeneo haya mawili, kama D2R inayoelezea neurons ya kati ya spiny katika mradi wa NAcc moja kwa moja kwa VP [90].
GLU, GABA, na CRF pia wamependekezwa kushirikiana na DA katika udhibiti wa upendeleo wa washirika [52, 53]. Vitalu vya AMPA GLU au receptors za GABA, kupitia sindano ya NBQX au bicuculline, mtawaliwa, kwa upendeleo wa mshirika wa VTA kwa kukosekana kwa kupandishwa. Kama VTA inavyotoa chanzo kikuu cha ushirika wa DAergic kwa maeneo ya ubongo wa mesolimbic, pamoja na NAcc, imependekezwa kuwa athari za wapinzani hao kwenye malezi ya upendeleo wa mwenza zinaweza kuwa zikipatanishwa na athari zao kwenye NAcc DAergic neurotransuction [53]. Katika utafiti tofauti, utawala wa pembeni wa RU-486, mpinzani wa GR, alichochea upendeleo wa mshirika katika voles za uwanja wa kike kwa kukosekana kwa kupandisha [52]. Athari hizi zilizuiliwa na kushirikiana kwa mpinzani wa D1R au D2R kwenye mpangilio wa baadaye, na kupendekeza kuwa athari za upinzani wa GR juu ya malezi ya upendeleo wa mshirika inaweza kupatanishwa kupitia mwingiliano na mifumo kuu ya DA [52]. Majaribio zaidi inahitajika ili kuelezea undani asili ya mwingiliano kati ya GLU, GABA, CRF, na DA katika malezi ya upendeleo wa mshirika.
Mwishowe, steroids za gonadal zina jukumu muhimu katika kuunganishwa jozi na hufikiriwa kuingiliana na mifumo tofauti ya neuropeptide na neurochemical iliyoingizwa katika tabia hii. Kwa mfano, yatokanayo na ishara ya kiume (au ishara za chemicensory ya kiume) huongeza viwango vya estradiol zinazozunguka na baadaye, tabia ya tabia, au utaftaji wa kijinsia katika voles za kike za watu [35, 36, 47, 203]. Utaftaji wa kingono pia unaweza kuhamasishwa kwa wanawake wa ovari kupitia mfumo wa estrojeni pekee [35]. Kwa kufurahisha, viwango vya estrojeni vya serum, vilivyoongezeka kwa kufichua ishara za chemicensory ya kiume au kwa utawala wa nje wa estrogeni, viliongeza kwa kiasi kikubwa OTR kumfunga katika ubongo wa vonge la prairie [233], ikionyesha kuwa estrojeni na OT zinaweza kuingiliana kudhibiti kupandana-ambayo inawezesha malezi ya upendeleo wa wenzi katika wanawake [228]. Katika wanaume, testosterone imepatikana kushawishi athari za AVP kwenye malezi ya upendeleo wa mpenzi. Kumbuka, utawala wa icv wa AVP unawezesha malezi ya upendeleo wa mshirika katika visa vya sifa za kiume kufuatia saa ya 1 tu ya kupumzika43]. Kwa kufurahisha, usimamizi wa AVP haitozi upendeleo wa mshirika katika voles za watu wazima wa kiume ambao ulihamishwa siku ya kuzaliwa, na kupendekeza kuwa athari za shirika za testosterone zinahitajika kwa athari za AVP juu ya malezi ya upendeleo wa mwenzi [57]. Testosterone na AVP zinaweza kuingiliana katika udhibiti wa tabia ya baba vile vile, kama voles za kiume za watu ambazo zilihamishwa kwa watu wazima zilikuwa na wiani mdogo wa nyuzi za AVP-ir kwenye LS na zilionyesha tabia duni ya baba kuliko udhibiti na gonads.219] (cf. [152, 153]).
9. Muhtasari na maanani ya ziada
Kuunganishwa kwa jozi katika voles za sifa ni tabia ngumu ya kijamii ambayo inajumuisha uratibu wa tabia kadhaa tofauti, pamoja na ushirika wa kuchagua, uchokozi wa kuchagua, na utunzaji wa wazazi. Ishara inayofaa ya tabia hizi inahitaji kazi anuwai ya utambuzi, pamoja na usindikaji wa kihemko, malezi ya kumbukumbu, na utambuzi wa mtu binafsi, pamoja na uzalishaji wa gari. Mikoa kadhaa ya ubongo, kama vile MeA, BNST, LS, NAcc, PFC, na AH, inayojulikana kupatanisha michakato hii, imeingizwa katika tabia ya kushikamana katika voles za prairie, kama ilivyoelezwa hapo juu. Kwa kuongezea, anuwai nyingi za ubongo ambazo zimeathiriwa katika tabia ya kufungamana, ikiwa ni pamoja na AVP, OT, DA, CRF, na GLU zinajulikana kuchukua hatua katika maeneo haya ya ubongo ili kuelekeza michakato muhimu kwa uhusiano wa jozi. Kwa mfano, AVP katika LS [78] na OT katika MeA [77] upatanishi kutambuliwa kwa jamii katika spishi zingine, mchakato uliowekwa katika malezi na onyesho la upendeleo wa mshirika katika vyuo vya sifa. Kama mfano mwingine, DA katika NAcc ina jukumu muhimu katika kujifunza thawabu ya malipo [23, 119], mchakato ambao unachangia kuunda upendeleo wa mshirika kwa kupatanisha chama kilichojifunza kati ya mali inayoimarisha ya kupandisha na saini maalum ya ufikiaji ya mwenzi [8, 10, 245].
Ingawa majaribio ya uangalifu yamefunua umuhimu wa kila moja ya mkoa huu tofauti wa ubongo na mishipa kwa tabia ya dhamana, kila tabia iliyojaribiwa bila shaka inadhibitiwa na mzunguko mkubwa unaojumuisha mikoa mingi ya ubongo na mishipa ya fahamu. Wakati haijachunguzwa kikamilifu katika voles, data kutoka kwa spishi zingine zilizoonyesha zimeonyesha wazi uhusiano wa baina ya maeneo ya ubongo uliyoorodheshwa hapo juu, na viunganisho hivi huunda mizunguko ya neural na kazi za kipenyo zinazohusiana na bonding [245]. Kwa mfano, uhusiano kati ya chombo cha kutapika (VNO), AOB, na MeA huchukua jukumu muhimu katika kushughulikia nyaya za chemosensory [30, 72, 121, 130, 192], na haishangazi, uanzishaji wa VNO na MeA wakati wa uzoefu wa kijamii na kijinsia (wakati hali ngumu za uwongo zipo) ni muhimu kwa malezi ya upendeleo wa mshirika [49, 133]. Viunganisho kati ya MeA na AH vinasimamia uchokozi [33, 202], na uanzishaji wa njia hii huweza kudhibiti uchokozi wa kuchagua katika visa vya prairie [99, 224]. Kwa kuongezea, mfumo mzuri wa mesolimbic DA, ambao una seli za DAergic katika VTA ambayo mradi wa NAcc na mPFC, umewekwa kwa makadirio ya GLUergic ya kurudisha kutoka mPFC kwenda kwa NAcc na VTA [34, 193]. Mzunguko huu wa neural hutoa usisitizo wa motisha kwa kuchochea kwa mazingira husika [120, 232], kuwezesha tabia inayoelekezwa inayolenga malengo, kama vile kupingana na mwenzi anayekubali [22, 74, 179, 180] na kurejeshwa kwa watoto wa mbwa [2, 112, 171]. Ni muhimu kutambua kwamba kama mfumo huo unaweza kupatanishi tabia zaidi ya moja, kama inavyothibitishwa na mfano wa mwisho, neurochemical hiyo inaweza kudhibiti tabia zaidi ya moja. Kwa mfano, neurotransuction ya AVP, katika LS, VP, na / au AH inachukua jukumu muhimu katika malezi ya upendeleo wa mwenzi, uchokozi wa kuchagua, na tabia ya baba. Kwa kuongezea, tukio moja la tabia linaweza kupatanishwa na zaidi ya mzunguko mmoja wa neural. Kwa mfano, uzoefu wa watu wa jinsia moja - sharti la malezi ya upendeleo wa mwenzi - huchochea kutolewa kwa DA na OT katika NAcc [98, 187], Kutolewa kwa AVP katika LS zote mbili [216] na VP [245], na pia wamependekezwa kutolewa OT katika PFC [245]. Kwa hivyo, mizunguko mingi ya neural na neurochemicals hufanya kazi kwa kushirikiana na kila mmoja kudhibiti tabia zinazohusiana na bonding.
Mwishowe, katika majadiliano ya dhamana ya jozi katika eneo la sifa, tofauti za ngono hazipaswi kupuuzwa. Kama ilivyojadiliwa hapo juu, kanuni za neural za tabia ya kuunganishwa kwa jozi ni katika hali zingine kijinsia (kwa mfano, udhibiti wa CORT wa malezi ya upendeleo wa mpenzi [63, 64]). Zaidi ya hayo, neuropeptides kadhaa, kama vile AVP na OT, zinaweza kuwa na majukumu maalum ya kijinsia katika tabia fulani zinazohusiana na dhamana ya jozi: AVP inadhibiti uchokozi wa kuchagua [99, 100] na tabia ya baba149, 213] kwa wanaume, wakati OT inasimamia utunzaji wa mama katika wanawake [16, 76, 165, 173, 178]. Kwa kuongeza, wanaume na wanawake wanaonekana tofauti katika unyeti wao kwa AVP na OT. Ingawa neuropeptides zote zimeathiriwa katika malezi ya upendeleo wa mwenzi katika jinsia zote [43], kipimo cha chini cha AVP kilitosha kuleta upendeleo wa mwenzi kwa wanaume kuliko wanawake na utawala wa pembeni wa OT ulikuwa na ufanisi kuleta malezi ya upendeleo wa washirika tu katika wanawake wa kike, lakini sio wa kiume,54]. Vipimo vya ujinsia katika fizikia na subira za neural zinaweza kusababisha tofauti hizi katika tabia. Kwa mfano, kama inavyopatikana katika spishi zingine za panya [48, 61, 207], voles za kiume zina seli zaidi zenye majina ya AVP mRNA katika BNST na MeA na wiani mkubwa wa nyuzi za AVP-ir kwenye LS (makadirio yanayowezekana kutoka AVP yanayotengeneza seli katika BNST na MeA) kuliko voles za kike [17, 221]. Inafurahisha, siku za 3 za kushirikiana na mtu wa jinsia tofauti husababisha kuongezeka kwa idadi ya seli zilizoandikiwa za AVP mRNA katika BNST na kupungua kwa wiani wa kudharau kwa AVP-ir katika LS kwa wanaume, lakini sio wanawake, voles adilie. athari za kijinsia-uzoefu wa uzoefu wa kijinsia juu ya shughuli za AVP, ambayo, kwa upande wake, inaweza kuchukua jukumu katika kanuni ya tabia ya dhamana ya jozi katika voles za kiume za watu wa kiume. Tofauti za kijinsia pia zimepatikana katika idadi ya seli zinazojumuisha TH katika eneo la pretertiki ya anteroventral [139] na amygdala iliyopanuliwa [168] katika ubongo wa prairie vole, hata hivyo jukumu la seli hizi katika kuunganishwa bado zinahitaji kuchunguzwa. Inatambuliwa vizuri kuwa mwelekeo wa kijinsia katika fizikia na subira za neural zinaweza kusababisha tofauti za kimapenzi katika tabia. Kwa kuongezea, tofauti za kijinsia katika ubongo zinaweza kuruhusu kuonyesha tabia kama hiyo kati ya wanaume na wanawake licha ya fiziolojia zao tofauti [62]. Kwa maneno mengine, mifumo ya neva ya kijasusi ya dimorphic inaweza kuwaruhusu wanaume na wanawake kuwa na mifumo ya fidia ambayo inafanya kazi kwa kushirikiana na fiziolojia yao kutoa matokeo sawa ya tabia. Maoni haya yanaambatana na tafiti katika sifa ya sifa ya kuonyesha kuwa mifumo ya kijinsia, kama njia za AVP kutoka MeA na BNST kwenda kwa LS [17], Wezesha maonyesho ya tabia ya wazazi katika wanaume [216] wakati mifumo ya OT inawezesha tabia sawa katika wanawake [16, 173].
10. Hitimisho na maelekezo ya baadaye
Ijapokuwa kusoma juu ya vifungo vilivyoundwa kati ya jozi za mkoa wa prairie haiwezi kuturuhusu kuelewa kabisa ugumu wa uhusiano wa kibinadamu, kwa hakika wanaweza kutoa ufahamu katika njia za kimsingi za msingi za kuvutia na kushikamana na watu wazima. Fasihi iliyoangaliwa hapo juu imeathiri aina nyingi za neuropeptide, neurotransmitter, na mifumo ya homoni katika udhibiti wa dhamana ya jozi katika voles za prairie. Kwa hivyo, kazi ya mwanzo kwa wanadamu imevutia mifumo hii kama hii katika tabia ya kijamii ya mwanadamu. Kwa mfano, utafiti wa hivi karibuni kutumia utaftaji wa nguvu ya uchunguzi wa akili kupima uanzishaji wa wakati halisi wa ubongo kwa wanadamu umependekeza kwamba neurotransuction ya DA inaweza kusababisha uchaguzi wa washirika wa kibinadamu [81]. Masomo haya yaligundua kuwa maeneo yenye utajiri wa DA, kama VTA, yalitekelezwa wakati washiriki katika hatua za mapema za uhusiano wa kimapenzi mkali au kwa uhusiano wa upendo wa muda mrefu walitazama picha ya wapenzi wao lakini sio wakati walitazama picha za wengine wanaowajua. watu binafsi [12, 20, 21]. Uchunguzi wa hivi karibuni pia umeathiri mfumo wa OT katika mwingiliano wa wanandoa wa wanadamu. Katika jaribio lililodhibitiwa la placebo, kwa mfano, usimamizi wa ndani wa OT - njia ya kujifungua ambayo inaruhusu ufikiaji wa akili kuingia kwa akili - kwa kiasi kikubwa iliongezea mawasiliano mazuri kati ya wanandoa, kama ilivyoonyeshwa na jicho la kuwasiliana, udadisi / utunzaji, na alama za makubaliano [70]. Kwa kuongezea, OT imeonekana kuongezeka kwa uaminifu kati ya wanadamu - sharti la ushirika wa kijamii [137]. Kwa kuongezea, AVP imeingizwa katika tabia ya fujo ya wanadamu, kwani viwango vya AVP kwenye giligili ya kiini cha wanaume na wanawake viliunganishwa vyema na historia ya maisha ya tabia ya fujo [46]. Ikizingatiwa, masomo haya yanaonyesha uwezekano kwamba mifumo kama hiyo ya neural inaweza kupatanisha tabia ya kijamii kwa wanadamu na wanyama wasio wa kibinadamu.
Kiwango cha juu cha uhifadhi kati ya tabia na tabia ya upendeleo wa tabia ya sifa ya sifa ya kibinadamu na tabia ya kijamii ya watu inaonyesha kuwa mfano wa sifa ya kifahari inaweza kuwa mzuri kwa utafiti wa kimsingi na utaftaji wa uchunguzi wa neurobiolojia ya tabia ya kijamii. Kwa hivyo, utafiti katika vyuo vya sifa unaweza kuturuhusu tujifunze zaidi juu ya sababu ambazo zinafanya tabia ya kawaida ya kijamii, lakini pia zinaweza kutuwezesha kuchunguza sababu za upungufu wa kijamii zilizoonekana katika shida kadhaa za afya ya akili. Mfano muhimu ni pamoja na matumizi ya mfano wa sifa ya sifa ya kusoma kwa shida za wigo wa ugonjwa wa akili [147, 157], ambayo AVP, OT, na DA tayari imeathiriwa [111, 115, 156, 236]. Kwa kuongeza, vole ya prairie imeanzishwa hivi karibuni kama kielelezo cha wanyama kwa unyogovu, haswa unyogovu unaosababishwa na upotezaji wa jamii katika kuwa watu wazima [29, 103]. Mwishowe, voles za prairie zimetumiwa hivi karibuni kusoma athari za dawa za kulevya kwa dhamana, na tafiti hizi zimeonyesha kuwa dysregulation ya mfumo wa mesolimbic DA inaweza kuhusika katika udhalilishaji unaosababishwa na dawa za tabia za kijamii [151, 238]. Hizi na masomo mengine [84] onyesha matumizi ya mfano wa mnyama huyu kwa uchunguzi wa mifumo ya neural msingi wa tabia ya kawaida na isiyo ya kawaida ya kijamii, na michakato yao inayohusiana.
Shukrani
Tungependa kuwashukuru C. Uwongo, kuzaliwa kwa K, Lei, MM Martin na AS Smith kwa kusoma kwao maandishi muhimu. Tunamshukuru pia AS Smith kwa mazungumzo yake mazuri wakati wa uandishi wa nakala hii na michango yake ya kupiga picha. Tunamshukuru kwaheri C. Badland na J. Chalcraft kwa msaada wao na takwimu. Ufadhili wa kazi hii ulitolewa na Taasisi za Kitaifa za Ruzuku ya Afya DAF31-25570 hadi KAY, MHF31-79600 hadi KLG, na MHR01-58616, MHR21-83128, DAR01-19627, na DAK02-23048 hadi ZNXX.
Maelezo ya chini
1Wakati voiri za sifa ambazo zilitoka Illinois zinaonyesha tabia ya mkakati wa maisha ya shambani, na kuonyeshana tabia ya kushikamana kwa hali ya juu katika hali ya maabara, ni muhimu kutambua kwamba safari za heshima kutoka Kansas [55, 186] na Tennessee [175, 235] onyesha tofauti hila katika mambo kadhaa ya tabia zao na fiziolojia [185] Tofauti hizi zinaunga mkono nadharia ya kuwa mazingira anuwai ya mazingira yanaweza kushawishi tabia ya wanyama na mikakati ya kupandisha kati ya idadi ya watu ndani ya spishi zile zile [73]. Kama matokeo ya tofauti hii, voles ya prairie kutoka Illinois hutumika sana katika masomo ya maabara ya neurobiolojia ya dhamana ya jozi. Data kutoka kwa masomo hayo ndio mwelekeo wa hakiki ya hivi sasa.
Kanusho la Mchapishaji: Huu ndio faili ya PDF ya maandishi yasiyotarajiwa ambayo yamekubaliwa kwa kuchapishwa. Kama huduma kwa wateja wetu tunawasilisha toleo hili la awali la maandishi. Kitabu hiki kitashirikiwa kuchapishwa, kuchapisha, na kuchunguza uthibitisho uliofuata kabla ya kuchapishwa kwa fomu yake ya mwisho inayofaa. Tafadhali kumbuka kuwa wakati wa makosa ya mchakato wa uzalishaji yanaweza kugunduliwa ambayo yanaweza kuathiri maudhui, na kukataa kisheria kwa kila kisheria inayohusu.
Marejeo
;