Neurobiolojia ya mshikamano wa jamii: Mbinu ya kulinganisha na masomo ya tabia, neuroanatomical, na neurochemical (2008)

Nenda:

abstract

1. Utangulizi

Tabia ya kijamii inahusisha ushirikiano mkali kati ya watu binafsi na huonyeshwa, kwa digrii tofauti, katika ufalme wa wanyama. Kuzingatia na unyanyasaji, kwa mfano, ni kawaida kwa aina ambazo zinaonyesha mikakati ya maisha tofauti, wakati kuundwa kwa vifungo vikali kati ya watu wazima na uzazi wa uzazi wa uzazi kwa ujumla huonyeshwa tu na aina zinazofuata mikakati ya maisha ya mume, ikiwa ni pamoja na yetu wenyewe. Kuundwa kwa dhamana za kijamii ni muhimu kwa ustawi wa mtu binafsi, na kwa binadamu, ni sehemu muhimu ya afya ya akili. Kwa hivyo, kutokuwa na uwezo wa kufanya hivyo hutumiwa kama sehemu ya uchunguzi wa magonjwa mbalimbali ya kisaikolojia, ikiwa ni pamoja na ugomvi, wasiwasi wa kijamii, na schizophrenia (Volkmar, 2001). Utafiti wa neurobiolojia inayozingatia uhusiano wa kijamii inaweza kutoa ufahamu juu ya sababu na matibabu ya matatizo hayo.

Ingawa mifano mbalimbali za wanyama zimeandaliwa ili kujifunza tabia za kijamii ambazo hazijajulikani kwa aina za mamalia, ikiwa ni pamoja na kuzingatia, huduma ya uzazi, na unyanyasaji (Seay et al., 1962; Coe et al., 1978; Kendrick et al., 1992; Nelson et al., 2001; Weller et al., 2003; Levy et al., 2004; Moriceau et al., 2005; Hull et al., 2006; Hull et al., 2007; Nelson et al., 2007), kuundwa kwa vifungo vikali kati ya kuunganisha viungo (ushirikiano wa jozi), na tabia zinazohusishwa na vifungo hivi, kama vile kuzingatia mateka (uadui wa kuchagua) na utunzaji wa kibinadamu, wamekuwa wakiongozwa, labda kutokana na ukosefu wa mifano sahihi ya wanyama. Tabia hizi ni za kawaida katika ufalme wa wanyama, na katika mamalia huonyeshwa tu na 3-5% ya aina ambazo ni za kiume (Kleiman, 1977). Katika miaka ya hivi karibuni, panya kutoka kwa jenasi Microtus imetumiwa katika masomo ya maabara ili kuchunguza tabia hizi za kawaida za kijamii na njia zao za msingi za neurobiological. Uchunguzi unaozingatia mchungaji wa kijiji kikubwa (Microtus ochrogaster) na aina zingine zinazohusiana na pombe zimetoa ufahamu katika homoni, neuroanatomical, neurochemical, seli na udhibiti wa Masi ya kuunganishwa kwa jozi, kuchagua uhasama na utunzaji wa baba.

Katika tathmini hii tutaanzisha kwanza Microtus panya na kujadili matumizi yao ya uwezo katika tafiti za kulinganisha. Tutazungumzia shirika la kijamii la prairie vole na jinsi mfano huu wa wanyama hutumiwa kujifunza tabia za kijamii. Hatimaye, tutajadili masomo ya neuroanatomical na neurochemical ambayo yameelezea njia muhimu za msingi zinazozingatia uhusiano wa jozi na tabia zake zinazohusiana.

2. The Microtus panya kwa masomo ya kulinganisha

Jenasi Microtus linajumuisha aina tofauti za aina ya vole ambazo hushiriki uhusiano wa karibu wa taxonomic lakini hutofautiana kabisa katika shirika la kijamii. Ufanisi huu wa phylogenetic, pamoja na mkakati wa maisha tofauti, hufanya panya hizi kuwa muhimu sana kwa tafiti za kulinganisha kuchunguza tabia ya kijamii. Kwa mfano, prairie na pine voles (M. pinetorum) ni wenye uhusiano mkubwa sana (Kielelezo 1A), panya nyingi ambazo zinaunda vifungo vya kudumu baada ya kuunganisha (FitzGerald et al., 1983; Getz et al., 1986; Carter et al., 1993). Katika aina zote mbili, wanaume wawili na wanaume wanaoshiriki sehemu ya kiota na nyumbani na mama na baba hushiriki katika kuzaliwa watoto (Kielelezo 1B) (Wilson, 1982; FitzGerald et al., 1983; McGuire et al., 1984; Gruder-Adams et al., 1985; Getz et al., 1986; Oliveras et al., 1986; Carter et al., 1993). Vinginevyo, meadow (M. pennsylvanicus) na montane (M. montanus) voles ni chini ya kijamii (Kielelezo 1A), panya za uovu ambazo hazijenge vifungo vya jozi au kushiriki kiota baada ya kuunganisha (Getz, 1972; Madison, 1978; Jannett, 1980; Madison, 1980; Jannett, 1982; Insel et al., 1995b; Young et al., 1998). Katika aina hizi, kama ilivyo kawaida kwa wanyama wengine wenye uasherati, mama ni mama tu anayehusika katika huduma ya wazazi (Kielelezo 1B) (Wilson, 1982; McGuire et al., 1984; Gruder-Adams et al., 1985; Oliveras et al., 1986). Inashangaza kutambua kwamba aina hizi za vole, licha ya mikakati yao ya maisha tofauti na tabia za kijamii, zinaonyesha tabia zisizo za kijamii. Kwa mfano, huonyesha mwelekeo sawa wa shughuli za kimapenzi za ultradian, tabia ya kupima-kuchunguza, kuchimba, na jengo la kiota (Tamarin, 1985). Kwa hiyo, tofauti zao katika tabia za kijamii zinahusiana na mikakati yao ya maisha maalum.

  

Kielelezo 1

Kulinganisha na prairie na meadow tabia ya kijamii ya kijamii

Mbali na tabia za kijamii, aina za vurugu pia zimetoa mfano wa kulinganisha kwa ajili ya utafiti wa michakato mingine ya maendeleo na kisaikolojia. Kwa mfano, voles mume na uovu wameonekana kuwa tofauti katika kiwango cha maendeleo ya ubongo (Gutierrez et al., 1989), mfano wa dimorphism ya kijinsia katika maeneo fulani ya ubongo (Shapiro et al., 1991), uelewa wa kikanda wa wasio na neuro wakati wa maendeleo na kwa watu wazima (Wang et al., 1996b; Wang et al., 1997b; Wang et al., 1997c; Wang et al., 1997d; Liu et al., 2001b), uwezo wa nafasi (Jacobs et al., 1990), jibu la mkazo wa kijamii na tabia zinazohusiana na wasiwasi (Shapiro et al., 1990; Stowe et al., 2005). Pamoja, data hizi zinaonyesha matumizi makubwa ya panya ndogo kwa ajili ya tafiti za kulinganisha.

3. Maharage ya pembe na kushikilia kijamii

Aina ya milima ni aina ya mictrotine, inayopatikana katika nyasi za katikati ya Marekani (Tamarin, 1985), ambayo hutumiwa kawaida kujifunza attachment ya kijamii. Masomo ya shamba yameonyesha kuwa maziwa ya mifugo ni mume kama wanaume na wanawake wanaunda vifungo vya muda mrefu baada ya kuunganisha, kushiriki sehemu ya kiota na nyumbani wakati wa kuzaliana, na huenda kusafiri pamoja (Getz et al., 1981; Tamarin, 1985; Getz et al., 1986). Mara baada ya kujifungwa, mtu mzima wa kiume na wa kike hutumiwa mara kwa mara mpaka mpenzi mmoja akifa, na hata hivyo, hawatakuwa na dhamana mpya ya jozi (Getz et al., 1996; Pizzuto et al., 1998).

Imekuwa inawezekana kujifunza tabia ya kijamii ya milima ya prairie katika maabara kama wanyama hawa wanavyoweza kukabiliana na urahisi, kuzaliana vizuri, na kuendelea kuonyesha mkakati wa maisha ya kiume katika utumwa (Dewsbury, 1987). Tabia moja ya tabia ya mkewe, huduma ya bi-wazazi wa watoto, imesoma vizuri katika aina hii. Wazazi wote wa mama na baba wanashiriki katika kuzaliana watoto wao, na baba huchangia moja kwa moja na kwa moja kwa moja kwa kuishi kwa pups zao kwa kuonyesha vipengele vyote vya tabia ya wazazi isipokuwa uuguzi (angalia ukaguzi Dewsbury, 1985; Wang et al., 1996a). Kwa mfano, ndege za kiume hukusanya na kuandaa vifaa vya ujenzi wa kiota, kushiriki katika ujenzi wa barabara na chakula cha kulala, na mtoto wa kiume, mkwe harusi, na kupata pupi (Thomas et al., 1979; Dewsbury, 1985; Gruder-Adams et al., 1985; Oliveras et al., 1986).

Kuundwa kwa viungo vya watu wazima kati ya mimba ya kiume na wa kike pia imechunguzwa katika mazingira yaliyodhibitiwa. Nambari ya uaminifu ya tabia ya malezi ya dhamana ya jozi katika maabara ni maendeleo ya upendeleo kwa mwenzi wa kawaida (mpenzi wa mpenzi) (Williams et al., 1992b; Winslow et al., 1993; Insel et al., 1995a). Uhusiano huu wa upendeleo unaweza kuthibitishwa kwa kutumia mtihani wa upendeleo wa mpenzi, kwanza ulioandaliwa katika maabara ya Dk Sue Carter (Williams et al., 1992b). Kwa ujumla, vifaa vya kupima vyumba vitatu vina ngome kuu iliyounganishwa na zilizopo za mashimo kwa mabwawa mawili yanayofanana, kila mmoja ana zuri za wanyama. Kila mnyama wa kichocheo, mmoja kati yake ni mwenzi wa kawaida na mwingine mgeni wa pekee, ametumiwa kwenye ngome yake na hawezi kuingiliana na mwingine. Somo hilo linawekwa ndani ya ngome kuu na kuruhusiwa kukimbia kwa uhuru katika vifaa vyote kwa muda wa saa tatu za video zilizopigwa video. Katika aina tofauti za vifaa hivi, ikiwa ni pamoja na ile ya maabara yetu wenyewe, sensorer mwanga wa photobeam kwenye vijiko vya kuunganisha kufuatilia kiasi cha muda ambacho somo hutumia katika kila ngome na mzunguko wa kuingizwa kwa ngome. Upendeleo wa mpenzi unafanyika wakati suala hilo linatumia wakati mwingi zaidi kwa kuwasiliana na upande wa karibu na mpenzi wake wa kawaida kuliko kwa mgeni wa pekee. Uundaji wa upendeleo wa washirika unaonekana kwa uaminifu katika voles wote wa kiume na wa kike katika maabara baada ya masaa ya 24 ya kuzingatia na kushirikiana (Kielelezo 1C) (Williams et al., 1992b; Winslow et al., 1993; Insel et al., 1995b). Ikumbukwe kwamba wakati kuzingatia kwa ujumla kunaonekana kuwa muhimu kwa maendeleo ya mapendekezo ya mpenzi katika mizinga ya milima (Winslow et al., 1993; Insel et al., 1995b), uchunguzi mmoja ulionyesha kuwa volatie ya wanawake ya ovariectomized walikuwa na uwezo wa kutengeneza mapendekezo ya mpenzi wakati wa kuingiliana kwa kiume na kiume bila kutokuwepo (Williams et al., 1992b). Mapendekezo ya washiriki, mara moja yameundwa, yameonyeshwa kuvumilia kwa muda wa wiki mbili hata bila kutokuwepo kwa mpenzi (Insel et al., 1995a).

Kujihusisha na malezi ya upendeleo wa mpenzi, tabia ya ukatili pia inakua katika miamba ya kiume ya mifugo inayofuata masaa ya 24 ya mating (Winslow et al., 1993; Insel et al., 1995b; Wang et al., 1997a). Wakati wanaume wazima wenye ujinsia wa kawaida wanaangalia, lakini kuonyesha tabia ndogo ya mashambulizi kuelekea mnyama asiyejulikana, mwanamume mwenye ujinsia atashambulia mgeni mgeni (Winslow et al., 1993; Insel et al., 1995b; Wang et al., 1997a; Aragona et al., 2006), ikiwa ni pamoja na mwanamke mwenye kujamiiana (Kielelezo 1D) (Gobrogge et al., 2007). Ukandamizaji huu huchaguliwa, kwa kuwa wanaume wanaendelea kushirikiana na mwenzi wao wa kawaida (Winslow et al., 1993; Gobrogge et al., 2007), na inachukuliwa kufanya kazi katika kuzingatia mate na katika matengenezo ya dhamana iliyoanzishwa tayari kama inazuia uundaji wa vifungo vya baadaye na vingine vingine. Ukatili wa kuchagua, kama kuunganisha jozi, ni tabia ya kudumu ambayo huchukua angalau wiki mbili baada ya kuundwa kwa upendeleo wa mpenzi (Winslow et al., 1993; Aragona et al., 2006; Gobrogge et al., 2007). Katika maabara, tabia hii inachambuliwa kwa kutumia mtihani wa intruder. Kwa kawaida, masomo yanaruhusiwa kuoleana na kushirikiana na mwanamke katika ngome ya nyumba ya somo kwa kipindi cha muda. Halafu, wakati wa mtihani wa ndani ya mwimbaji, mpenzi anayejulikana huondolewa na kubadilishwa na intruder wa kawaida na majibu ya tabia ya somo kuelekea intruder ni videotaped na kuthibitishwa. Aina mbalimbali za tabia zinaweza kuhesabiwa, ikiwa ni pamoja na kuumwa kwa mashambulizi, maonyesho ya baadaye, vitisho vidogo, kutetea, kuimarisha kujihami, na kuhusishwa (Winslow et al., 1993; Aragona et al., 2006; Gobrogge et al., 2007). Uchunguzi wa ukatili uliochaguliwa umekwisha kulenga pembe za kiume (Winslow et al., 1993; Insel et al., 1995b; Wang et al., 1997a), hata hivyo wanawake wa aina hii pia huonyesha unyanyasaji wa kuhusisha (Getz et al., 1980; Getz et al., 1981).

Imeonyeshwa kuwa masaa ya 24 ya kuzingatia na ushirikiano kati ya watu wazima wa kiume na wa kike huwa na uaminifu matokeo ya kuundwa kwa upendeleo wa mpenzi, kama inavyoonyeshwa na ushirika wa upendeleo unaofaa na mpenzi wake wa kawaida dhidi ya mgeni mkamilifu (Williams et al., 1992b; Insel et al., 1995a; Insel et al., 1995b; Aragona et al., 2003). Kwa kulinganisha, masaa ya 1-6 ya cohabitation bila mating haitoshi kuzalisha upendeleo wa mpenzi katika aina hii (Williams et al., 1992b; Insel et al., 1995a; Insel et al., 1995b; Cho et al., 1999). Mfano huu umekuwa muhimu katika masomo ya pharmacological kuchunguza kanuni ya neurochemical ya bonding jozi. Kwa mfano, kama blockade ya receptor ya neurochemical husababisha kutokuwepo kwa wanyama kuunda upendeleo wa mpenzi kufuatia masaa ya masaa ya 24 ya kuunganisha, inaweza kuwa imefikia kuwa upatikanaji wa mpokeaji huu ni muhimu kwa malezi ya dhamana mbili. Vinginevyo, ikiwa uanzishaji wa pharmacological wa receptor ya neurochemical wakati wa ushirikiano wa saa 1-6 inasababisha mapendekezo ya mpenzi, inaweza kuwa imeelezewa kuwa uanzishaji wa mpokeaji huu unatosha kushawishi uhusiano wa jozi. Kutumia dhana hii, kemikali kadhaa za neurochemicals zimehusishwa katika vijiji vya mizinga ya kijamii ikiwa ni pamoja na oxytocin (OT), arginine vasopressin (AVP), dopamine (DA), asidi ya corticotrophin kutolewa (CRF), gamma-aminobutyric acid (GABA) na glutamate (Williams et al., 1992a; Winslow et al., 1993; Williams et al., 1994; Carter et al., 1995; Wang et al., 1998; Wang et al., 1999; Gingrich et al., 2000; Liu et al., 2001a; Aragona et al., 2003; Liu et al., 2003; Lim et al., 2004c; Curtis et al., 2005b; Aragona et al., 2006). Katika tathmini hii, tutazingatia ushirikishwaji na ushirikiano wa neva za neva na AV na daktari wa neurotransmitter katika udhibiti wa tabia ya kuunganisha jozi katika milima ya monogamous praes.

4. Udhibiti wa neuropeptidergic wa attachment ya kijamii

Uchunguzi wa awali wa uchunguzi wa neurobiolojia wa mifugo wa kujitolea kwa kijamii unazingatia neuropeptides mbili za AVP na OT kwa sababu ya jukumu lao linalojulikana katika michakato muhimu inayohusishwa na ushirika wa kijamii. Kwa mfano, AVP na OT kwa muda mrefu wamehusishwa katika kujifunza na kumbukumbu (de Wied et al., 1974; Hamburger-Bar et al., 1985; Hamburger-Bar et al., 1987; Engelmann et al., 1996), mambo mawili muhimu kwa utambuzi wa mtu binafsi na hatimaye kuunganishwa kati ya ndege za watu wazima (Carter et al., 1995). Zaidi ya hayo, peptidi zote mbili zimehusishwa katika tabia ya ngono (Argiolas et al., 1988; Argiolas et al., 1989; Carter et al., 1995) na kuunganisha ni muhimu kwa kuunda dhamana ya jozi. Hatimaye, OT na AVP zilijulikana kuwa muhimu kwa dhamana kati ya mama na watoto. Hakika, uongozi wa kati ya Tume umeonekana kuimarisha tabia ya uzazi katika kondoo (Kendrick et al., 1987) na panya (Pederson et al., 1979).

Uchunguzi wa kulinganisha kati ya aina za mimba za kiume na wa kiume hufunua mifumo ya usambazaji wa mifumo ya kati ya AVP na OT katika ubongo wa vole. Kutumia immunocytochemistry na on-site uboreshaji, seli za chanya za AVP zimepatikana katika maeneo kadhaa ya ubongo ikiwa ni pamoja na nuclei ya hypothalamic, kiini cha kitanda cha terminalis stria (BNST), na kiini cha kati cha amygdala (MeA) (Bamshad et al., 1993; Wang, 1995; Wang et al., 1996b). Vipande vingi vya AVP-immunoreactive (AVP-ir) vinakuwepo katika seti ya ulinzi (LS), kiini cha habenular cha pili, bendi ya diagonal, BNST, eneo la awali la awali (MPOA), na MeA (Wang et al., 1996b). Seli zenye chanya za OT zinapatikana katika maeneo kadhaa ya ubongo ikiwa ni pamoja na nuclei ya hypothalamic, MPOA, BNST, na eneo la hypothalamic la ndani (LH) (Wang et al., 1996b). Ingawa baadhi ya tofauti za aina za hila zipo sasa (Wang, 1995; Wang et al., 1996b), kwa ujumla, mifumo ya usambazaji wa seli za AVP na OT nzuri na makadirio yao yanaonekana kuwa zimehifadhiwa sana kati ya aina za vole licha ya mikakati yao ya maisha tofauti. Hii inasaidiwa zaidi na ukweli kwamba njia hizi za neuropeptide hushirikisha baadhi ya sifa na wale wanaopatikana katika aina nyingine za panya zinazofuata mikakati ya maisha yasiyo ya kiume. Kwa mfano, njia ya AVP katika voles, kama katika panya (De Vries et al., 1990; Szot et al., 1993), inaonyesha kiwango cha kuvutia cha dimorphism ya kijinsia katika BNST na LS. Hasa, wanaume wana seli zaidi za AVP na wiani mkubwa wa makadirio ya AVP-ir katika mikoa hii kuliko wanawake (Bamshad et al., 1993; Wang, 1995; Wang et al., 1996b), na maelezo haya ya AVP kwa wanaume yanatawala kwa kupitisha testosterone (Wang et al., 1993).

Mafunzo ya kutumia rekodi ya upokeaji na on-site uboreshaji umeonyesha tofauti za aina tofauti katika mifumo ya usambazaji wa AVP na OT na wiani wa kikanda katika voles zinazofuata mikakati tofauti ya maisha (Insel et al., 1992a; Insel et al., 1994; Young et al., 1996; Vijana na al., 1997b; Lim et al., 2004a; Smeltzer et al., 2006). Kwa mfano, pembe ya prairie ina denser AVP V1a receptor (V1aR) kuandika au mRNA msemo kuliko montane voles katika maeneo kadhaa ya ubongo, ikiwa ni pamoja na accessory nyongeza bulb, bendi diagonal, laterodorsal na thalamus talamus, na BNST (Insel et al., 1994; Vijana na al., 1997b). Kwa upande mwingine, montane voles ina densities ya juu ya V1aR kuliko vitalu vya milima katika maeneo mengine ya ubongo ikiwa ni pamoja na kamba ya mapendekezo ya kati (mPFC) na LS (Takwimu 2A na B) (Insel et al., 1994; Smeltzer et al., 2006). Ni jambo la kuvutia kutambua kwamba milima ya kijiji na pine inaonyesha mfano sawa wa uandikishaji wa V1aR katika ubongo wakati montane ya uovu na milima ya milima inaonyesha mfano mwingine, unaonyesha kuwa tofauti hizo katika usambazaji wa V1aR sio lazima aina maalum, lakini badala yake ni kuhusiana na shirika la kijamii (Insel et al., 1994; Wang et al., 1997d; Vijana, 1999). Kwa hakika, uandikishaji mwingi wa V1aR ulipatikana katika pallidum ya kijivu (VP) ya prairie mingi na pine voles (Insel et al., 1994; Lim et al., 2004a) wakati meadow ya uasherati na montane voles inaonyesha V1aR kidogo katika kanda hii (Takwimu 2A na B) (Insel et al., 1994), kuonyesha uhusiano kati ya kiasi cha V1aRs katika VP na kuonyesha mkakati wa maisha ya kiume.

  

Kielelezo 2

Ushirikiano wa AVP na OT katika ushirikiano wa jozi katika milima ya prairie

Vilevile, tofauti zinapatikana pia katika muundo wa usambazaji na wiani wa kikanda wa OT receptor (OTR) na uandikishaji wa mRNA katika aina za pembe na mikakati tofauti ya maisha na tabia za kijamii. Voles ya monogamous ina upeo mkubwa wa OTR katika NAcc, PFC, na BNST, mikoa ya ubongo ambayo inaonyesha kushikilia kidogo katika ndege za uovu (Takwimu 2C na D), wakati aina za uasherati badala ya kuwa na wiani mkubwa wa OTR katika LS, kiini cha ventromedial ya hypothalamus, na kiini cha cortical ya amygdala (Insel et al., 1992b; Young et al., 1996; Smeltzer et al., 2006). Ikumbukwe kwamba tofauti hizi katika V1aR na OTR mgawanyiko katika ubongo wa vole haipo tu kwa watu wazima lakini pia wakati wa maendeleo ya mapema baada ya kujifungua (Wang et al., 1997c; Wang et al., 1997d). Aidha, tofauti hizi ni maalum kwa mifumo ya AVP na OT kama hakuna tofauti za aina zinapatikana kwa lebo ya benzodiazepene au opiate receior (Insel et al., 1992a). Pamoja, data hizi hutoa ushahidi wa kuunga mkono dhana kwamba tofauti kati ya kiasi cha kujieleza kwa mpokeaji katika maeneo fulani ya ubongo huamua sifa za tabia (Hammock et al., 2002). Katika voles, mwelekeo huu tofauti wa V1aRs na / au OTRs husababishwa na ufumbuzi wa ubongo uliotengenezwa na neuropeptides, na inaweza kuwajibika kwa tofauti za aina katika tabia ya kijamii.

Kushirikiana na ushirikiano wa kijamii, ambayo hufanya malezi ya dhamana ya jozi, imepatikana kugeuza katikati ya AVP na / au shughuli za OT. Katika ndege za kiume, kwa mfano, tsiku za hisia za uzoefu wa kijamii na kuunganisha na mwanamke iliongeza ongezeko la idadi ya seli za marufuku za AVP mRNA katika BNST (Wang et al., 1994) na kupungua kwa wiani wa nyuzi za AVP-ir katika LS (Bamshad et al., 1994). Kama seli za AVP katika mradi wa BNST kwa LS (De Vries et al., 1983), data hizi zinaonyesha usanidi wa AVP ulioimarishwa katika BNST inayohusishwa na kutolewa kwa AVP katika LS inayotokana na uzoefu na mwanamke (Wang et al., 1998). Kutokana na asili ya kijinsia ya njia ya ngono ya njia hii ya AVP (Bamshad et al., 1993; Wang, 1995; Wang et al., 1996b) na ukosefu wa mabadiliko sawa katika shughuli za AVP katika voles ya kike (Wang et al., 1994), data hizi hutoa ushahidi wa ushirikiano wa uwezekano wa ushiriki wa AVP kati katika michakato ya kisaikolojia na ya tabia inayohusishwa na malezi ya dhamana na jozi katika viboko vya kiume (Bamshad et al., 1994; Wang et al., 1994; Wang et al., 1998). Katika pembe za kike za kike, kuzingatia cues za kiume za kemikali husababisha kuongezeka kwa OTR kumfunga kwenye kiini cha ndani cha ndani (Witt et al., 1991), kuonyesha kwamba tabia ya kijamii inaweza pia kuathiri OTRs.

Ushahidi wa moja kwa moja wa udhibiti wa AVP na OT wa tabia ya kuunganisha mara mbili umetoka kwa masomo ya neuropharmacological. Katika utawala wa kiume, intracerebroventricular (icv) utawala wa mpinzani wa V1aR alizuia malezi ya upendeleo wa mpenzi baada ya masaa ya 24 ya kuzingatia wakati utawala wa upendeleo wa mpenzi wa AVP bila kuunganisha, unaohusisha AVP kati katika ushirikiano wa jozi (Kielelezo 2E) (Winslow et al., 1993; Cho et al., 1999). Dhana hii iliungwa mkono tena na data inayoonyesha kwamba Usimamizi wa icv wa AVP uliwezesha, wakati utawala wa mpinzani wa V1aR ulizuiliwa, ukichagua unyanyasaji katika pembe za kiume (Winslow et al., 1993). Zaidi, tovuti uharibifu maalum wa AVP katika LS au VP, kwa uongozi wa AVP au mpinzani wa V1aR, kuathiri upendeleo wa upendeleo wa mpenzi, unaonyesha jukumu la maeneo haya ya ubongo katika mzunguko wa AVP muhimu kwa kuunganisha jozi (Liu et al., 2001a; Lim et al., 2004c). Ikumbukwe kwamba uendeshaji kati ya AVP hauna madhara sawa na tabia ya voles ya uasherati (Vijana na al., 1997b; Vijana, 1999). Katika ufugaji wa kijiji cha kike, uingizaji wa OT katika uingizaji wa mviringo uliofanywa na mpenzi uliopendekezwa wakati waathirika wa OTR walizuia tabia hii baada ya kuunganisha au OT infusion (Kielelezo 2F), akionyesha umuhimu wa OT kuu katika ushirikiano wa jozi (Williams et al., 1994; Insel et al., 1995a; Cho et al., 1999). NAcc pia imeonyeshwa kuwa muhimu kwa udhibiti wa OT ya kuunganishwa kwa jozi kama utunzaji wa OT katika malezi ya upendeleo wa mpenzi wa NAcc katika mizinga ya kijiji cha wanawake (Liu et al., 2003).

Katika masomo ya mwanzo, madhara ya AVP juu ya kuunganishwa kwa jozi yalikuwa kuchunguzwa karibu pekee kwa wanaume wakati wale wa OT walikuwa kuchunguza hasa kwa wanawake. Pili hii ya ngono na peptidi ilichaguliwa kwa sababu ya dimorphism inayojulikana ya kijinsia na unyeti wa testosterone wa njia ya BNST-LS AVP na ushirikishwaji wa OT katika ushirikiano wa watoto wachanga (Pederson et al., 1979; De Vries et al., 1983; Kendrick et al., 1987; De Vries et al., 1990; Kendrick et al., 1992). Thus, AVP na OT walidhaniwa kuwa na madhara maalum ya kijinsia; AVP kusimamia jozi katika viboko vya kiume na OT kudhibiti tabia sawa katika hifadhi ya kike ya kike (Winslow et al., 1993; Williams et al., 1994; Insel et al., 1995a). Hata hivyo, kwa njia ya uangalifu wa dawa za kikabila baadaye ikawa dhahiri kwamba AVP na OT zilikuwa muhimu kila kwa ajili ya kuunganisha jozi katika jinsia zote mbili. Kwa mfano, utawala wa icv wa AVP au OT katika mimba ya kiume au wa kike hupendelea mapendekezo ya mpenzi baada ya saa moja tu ya ushirikiano, ingawa kipimo cha ufanisi cha kila neuropeptidi kilikuwa tofauti kati ya ngono (Cho et al., 1999). Zaidi ya hayo, utawala wa mpinzani wa OTR katika LS ulikuwa na ufanisi kuzuia malezi ya upendeleo wa mpenzi katika mizinga ya kiume (Liu et al., 2001a). TKwa hiyo, ingawa AVP na OT bado wanaweza kuwa na majukumu maalum ya kijinsia katika kuunganisha jozi (kwa mfano, wanaume na wanawake ni nyeti zaidi kwa AVP na OT, kwa mtiririko huo), inawezekana kwamba wote wa neva wanahusika katika udhibiti wa kuunganishwa kwa mara mbili kwa wanaume na voles ya kike. Hatimaye, ni muhimu kumbuka kuwa katika masomo ya dawa ya juu ya dawa, uongozi wa AVP, OT, au wasaidizi wao / wapinzani, hawakuwa na mabadiliko ya kuzingatia masomo, kijamii au shughuli za wapenzi, kuonyesha kwamba madhara ya AVP na OT yalikuwa maalum kwa tabia ya kuunganisha jozi.

Mbinu ya kulinganisha pia imetumika kuchunguza misingi ya Masi ya tabia ya kijamii na mkakati wa maisha. Uchunguzi unaozingatia miundo ya jenereta ya V1aR na OTR katika aina ndogo za fimbo zimegundua kuwa mikoa ya coding ya receptor huhifadhiwa sana kati ya voles ya mimba na uovu (Young et al., 1996; Young et al., 1997a; Young et al., 1999). Hata hivyo, uchambuzi wa mkoa wa 5 'flanking wa V1aR na OTR gene umebainisha aina tofauti za vipengele vya udhibiti (Young et al., 1996; Young et al., 1997a; Young et al., 1999). Hasa, prairie na pine voles huwa na mlolongo wa DNA ya kurudia microsatellite katika mkoa wa promoter wa kizazi cha V1aR ambacho haipo katika meadow na montane voles (Young et al., 1999; Hammock et al., 2002; Hammock et al., 2004).

Imekuwa ni hypothesized kwamba aina tofauti katika muundo wa mkoa wa V1aR mtegemezi huwajibika kwa aina maalum ya jenereta na tabia ya kijamii inayohusiana (Hammock et al., 2004). Wazo hili linasaidiwa na data kutoka kwa tafiti kadhaa za transgenic (Pitkow et al., 2001; Landgraf et al., 2003; Lim et al., 2004b). Kwa mfano, panya za transgenic ambazo zilipata kijiji cha V1aR gene zilikuwa na muundo wa usambazaji wa V1aRs katika ubongo ulio sawa na ule wa maziwa ya mifugo lakini tofauti na ule wa panya ya nontransgenic. Zaidi ya hayo, panya hizi za V1aR za transgenic zilijibu kwa sindano ya AVP na ongezeko la tabia ya kuunganisha kwa kulinganisha na mattermates yao ya aina ya mwitu (Young et al., 1999). Zaidi ya hayo, ongezeko la V1aR, kwa uhamisho wa virusi vya virusi vya virusi, katika VP ya ndege ya kiume huimarisha tabia ya ushirika na kuwezesha malezi ya upendeleo wa mpenzi (Pitkow et al., 2001). Katika uchunguzi wa hivi karibuni, vector ya virusi ilitumiwa kuhamisha milima ya V1aR kwa VP ya ndege ya kiume (Lim et al., 2004b). Kwa kushangaza hizi ndege za miji ya kijijini hazikuonyesha tu dondoa kama V1aR densities katika VP (Takwimu 3A-C), lakini pia imeonyesha malezi ya upendeleo wa mpenzi (Kielelezo 3D), sifa ya mkakati wa maisha ya kiume (Lim et al., 2004b). Ni muhimu kutambua, hata hivyo, kwamba tofauti katika gene V1aR peke yake haitoshi kuamua shirika la kijamii. Kwa kweli, uchunguzi wa hivi karibuni uligundua kuwa aina mbalimbali za fimbo, ikiwa ni pamoja na aina zingine zisizo za kawaida, zinajumuisha mikoa ya kukuza V1aR na utaratibu wa kurudia microsatellite sawa na ule wa milima yenye mimba na pine voles (Fink et al., 2006). Utafutaji huu wa hivi karibuni unasisitiza utata wa kuunganishwa kwa mara mbili na uwezekano wa kuwa mifumo ya neurochemical nyingi huchangia katika tabia hii. Kwa hakika, miamba ya transgenic ya meadow iliyoelezwa hapo juu haikuunda mapendekezo ya mpenzi mbele ya mpinzani wa dopamine receptor (Lim et al., 2004b), zaidi inaonyesha kwamba madhara ya tabia ya uhamisho wa gene V1aR inaweza kutegemea uingiliano wa jeni hii na mifumo mingine ya neurochemical, kama vile mfumo wa dopamine ya macholimbic.

  

Kielelezo 3

Usambazaji wa V1aR unaweza kuchangia shirika la kijamii

5. Dopaminergic kanuni ya attachment kijamii kweli

Dopamine ya kati (DA) ina jukumu muhimu katika wengi, ikiwa sio yote, ya michakato muhimu ya utambuzi na tabia inayohusishwa na ushirikiano wa jozi ikiwa ni pamoja na kutoridhika, tabia ya ngono, kujifunza, kumbukumbu, na hali (Mitchell et al., 1992; Cheng et al., 2003; Hull et al., 2004; Hull et al., 2006; Lemon et al., 2006; Tillerson et al., 2006; El-Ghundi et al., 2007). DA, hasa katika mikoa ya ubongo wa macho, pia imehusishwa katika upatanisho wa aina nyingi za tuzo za asili (Wise et al., 1989; Bozarth, 1991) ikiwa ni pamoja na kuunganisha (Everitt, 1990) ambayo inawezesha kuunganisha jozi (Carter et al., 1990; Williams et al., 1992b; Insel et al., 1995b; Curtis et al., 2003a; Wang et al., 2004). Kwa sababu hizi, DA ilikuwa na dhamira ya kuwa na jukumu la kuunganisha jozi na udhibiti wa Daergic wa kuunganishwa kwa jamii tangu sasa umekuwa lengo muhimu la shamba hilo.

Usambazaji wa seli za DA na makadirio katika ubongo wa bunduki ya pembe wamepangwa na tafiti mbalimbali za immunocytochemical. Kiini kinaweza kuamua kuwa Daergic ikiwa ni maandiko ya tyrosine hydroxylase (TH), kiwango cha enzyme kikubwa katika awali ya catecholamine, bila kukosekana kwa lebo ya dopamine beta hydroxylase (DBH), enzyme inayobadilisha DA kwa norepinephrine. Kutumia mbinu hii, tafiti zimeonyesha kuwa seli za Daergic zipo katika maeneo kadhaa ya ubongo zinazohusiana na kuunganisha pamoja na BNST, MPOA, eneo la ventral (VTA), MeA, na LH (Aragona, 2004; Gobrogge et al., 2007; Northcutt et al., 2007). Zaidi ya hayo, NAcc, caudate putamen (CP) na maonyesho mabaya ya tubercle yanaonyesha makali yenye nguvu kwa TH na transporter ya Dopamine (DAT), kuonyesha uwepo wa vituo vya DA vidogo katika mikoa hii (Aragona et al., 2003).

Masomo ya kulinganisha yameonyesha kwamba ingawa misaada ya usambazaji wa DA ya kawaida ni sawa kati ya voles ya mume na ya uasherati (Liu et al., Katika prep), tofauti za aina katika wiani wa kiini zipo. Kwa mfano, milima ya prairie ilionekana kuwa na uandikishaji wa denser ya ubora wa TH-immunoreactive (TH-ir) seli katika BNST na MeA kuliko meadow voles (Northcutt et al., 2007). Hizi seli hizo hazikuonyesha alama ya DBH inayoonyesha kwamba walikuwa Daergic. Kama BNST na MeA kazi katika usindikaji cues chemosensory na katika kupatanisha tabia zinazohusiana na jozi bonding katika volitu praes (Kirkpatrick et al., 1994; Wang et al., 1994; Wang, 1995; Curtis et al., 2003b), tdata ya hese zinaonyesha aina muhimu tofauti tofauti katika maeneo ya ubongo ya Daergic yanayohusiana na shirika la kijamii.

Zaidi ya hayo, tofauti zimepatikana katika wiani wa receptor wa DA kati ya mizinga na milima ya milima. Vipokezi vya DA vinaweza kugawanywa katika familia kuu mbili, receptors kama D1 (D1R) na D2 kama receptors (D2Rs). Katika milima miwili na milima, D1Rs na D2Rs zipo katika NAcc, CP, mPFC na amygdala na D2Rs pia huwa katika substantia nigra na VTA (Aragona et al., 2003; Liu et al., Katika prep). Wkuunganisha muundo huu wa usambazaji wa receptor ni sawa kati ya milima na milima ya milima, tofauti za aina katika wiani wa receptor zipo. Vipindi vya kiume vilivyo na D1R vilivyofungwa ndani ya NAcc na mPFC kuliko viboko vya wanaume, wakati ndege za mizinga zina zaidi ya D2R katika mPFC (Aragona et al., 2006; Smeltzer et al., 2006). Tofauti hizi katika wiani wa subtypes maalum DA receptor inaweza kuwa na athari kubwa juu ya ujibu wa ubongo iliyotolewa DA na athari husika juu ya tabia. Kwa kweli, kiwango cha juu cha D1R katika kijiko cha kiume cha kiume cha NAcc kimepatikana kuwa na jukumu la tabia yao ya kupungua ya kijamii kuhusiana na volesia voles (angalia chini) (Aragona et al., 2003; Aragona et al., 2006).

Mating inawezesha kuunganisha jozi (Carter et al., 1990; Williams et al., 1992b; Insel et al., 1995b; Wang et al., 2004) na huongeza shughuli za DA katika NAcc ya ndege za kiume na wa kike (Gingrich et al., 2000; Aragona et al., 2003; Curtis et al., 2003a). Kwa hiyo imeelezwa kuwa DA ina jukumu muhimu katika tabia ya kuunganisha jozi. Maambukizi ya Pharmacological katika pembe ya milima yametoa ushahidi wa moja kwa moja ili kuunga mkono dhana hii. Kwa mfano, sindano ya pembeni ya maandamano yasiyopendekezwa ya DA ya mpokeaji wa agonist yaliyotokana na upendeleo wa washirika bila kutokuwepo, wakati sindano ya mshindani wa wasiwasi wa DA usio na kiafya imefungwa mapendekezo ya mpenzi aliyehusishwa (Kielelezo 4A) (Wang et al., 1999; Aragona et al., 2003). Matokeo haya yanaonyesha kwamba DA ni muhimu kwa malezi ya upendeleo wa mpenzi (Wang et al., 1999; Aragona et al., 2003). Uchunguzi wa mawili ya kiume na wa kike huonyesha kuwa udhibiti wa DA wa kuunganishwa kwa jozi ni wapokeaji na tovuti maalum. Kwa mfano, uanzishaji wa D2Rs, lakini sio D1R, katika NAcc, lakini si CP, kuundwa kwa upendeleo wa mpenzi katika wanawake na wanaume wa mifugo, wakati blockade ya D2Rs katika NAcc ilizuia uundaji wa mapendekezo ya mpenzi (Kielelezo 4B) (Gingrich et al., 2000; Aragona et al., 2003; Aragona et al., 2006). Zaidi ya hayo, utawala wa agonist wa D1R ndani ya malezi ya upendeleo wa mpenzi wa NAcc ikiwa ni pamoja na kuunganisha (Kielelezo 4C) au kwa uanzishaji wa D2R (Aragona et al., 2006). Takwimu hizi zinaonyesha athari ya kupinga ya receptors ya NAcc ya DA kwenye ushirikiano wa jozi kama vile uanzishaji wa D2R unawezesha na uanzishaji wa D1R unazuia uundaji wa upendeleo wa mpenzi. Fukizingatia, udhibiti wa DA wa mshikamano wa jozi ni sehemu ndogo ya eneo ndani ya NAcc, kama uanzishaji wa D2R katika shell ya NAcc, lakini sio msingi, inasababisha uundaji wa upendeleo wa mpenzi (Aragona et al., 2006). Kwa kushangaza, hii kanuni maalum ya mpokeaji na kanda ya DA imejulikana pia kwa kupatanisha tabia nyingine, kama vile kupigana na tabia ya kutafuta madawa ya kulevya (Hull et al., 1992; Self na al., 1996; Graham et al., 2007).

  

Kielelezo 4

Udhibiti wa DA wa ushirikiano wa jozi katika vilima vya kiume

Jumuiya maalum ya DA ya udhibiti wa kuunganishwa kwa jozi inaungwa mkono zaidi na takwimu za hivi karibuni kutoka kwa utafiti wa pharmacological unaohusisha uendeshaji wa njia ya kupokea njia ya DA. D1R na D2R ni protini za G-protini ambazo zinapingana na adenosine 3 ', 5'- monophosphate (cAMP) inalinganisha intracellular kwa njia ya subunits yao ya alpha G-protini (Missale et al., 1998; Neve et al., 2004). D1R zinaunganishwa na protini za G na viununuli vya alpha za kuchochea ambavyo huongeza shughuli za adenylate cyclase (AC) wakati zimeanzishwa, na kutoa ongezeko la malezi ya cAMP, phosphorylation inayotokana na CAMP-phosphorylation na ufuatiliaji wa seli. Vinginevyo, D2Rs zinaunganishwa na protini za G na vitunguu vya kuzuia alpha. Ilipoamilishwa na D2Rs, hizi subunits hupunguza shughuli za AC, viwango vya CAMP, uanzishaji wa PKA, na hatimaye shughuli za kiini baada ya synaptic. Katika utafiti wa hivi karibuni, uanzishaji wa protini za G-stimulator au shughuli za PKA katika shell ya NAcc ilizuia uundaji wa upendeleo wa mpenzi (Aragona et al., 2007), matokeo yanayofanana ya tabia yaligundua wakati D1Rs wenyewe zilianzishwa (Aragona et al., 2006). Kwa upande mwingine, kupungua kwa cAMP kuashiria katika shell NAcc, na hivyo kutekeleza madhara ya molekuli ya uanzishaji wa D2R, malezi ya upendeleo wa mpenzi (Aragona et al., 2007). Takwimu hizi zimetoa ushahidi wa kwanza wa intracellular kwamba D1Rs na D2Rs hutawala kinyume cha kuunganisha jozi.

Hatimaye, DA sio tu muhimu kwa uundaji wa upendeleo wa mpenzi, lakini pia ina jukumu katika matengenezo ya dhamana ya jozi (Aragona et al., 2006; Gobrogge et al., 2007). Kama ilivyojadiliwa mapema, jozi zilizojaa vurugu husababisha mashambulizi ya wasiokuwa wa kawaida wasio na kawaida na kukataa wapenzi wawezao hata wakati mpenzi wao anaondolewa (Winslow et al., 1993; Pizzuto et al., 1998; Aragona et al., 2006; Gobrogge et al., 2007). Ukandamizaji huu wa kuzuia uzuiaji wa dhamana ya pili, na hivyo kudumisha moja ya kwanza. Inajulikana kuwa AVP ni muhimu kwa tabia hii (Winslow et al., 1993). Hata hivyo, ushahidi wa hivi karibuni umehusisha ushiriki wa DA (Aragona et al., 2006; Gobrogge et al., 2007). Hasa, vifungo vya kiume viwili vilivyounganishwa vinaonyesha zaidi D1R ya kumfunga katika NAcc kuliko ndege za ngono za kijinsia (Takwimu 4D na E). Tupangilio wake wa makusudi sio kutokana na kufidhiwa kwa wanawake au kuzingatia, lakini badala yake ni maalum kuunganisha (Aragona et al., 2006). D1R katika NAcc zimepatikana kupatanisha ukatili wa kuchagua katika wanyama wawili waliounganishwa kama blockade ya intra-NAcc ya D1R, lakini si D2Rs, huondosha tabia (Kielelezo 4F) (Aragona et al., 2006). Kwa hiyo, ongezeko la idadi ya D1R za KC katika wanyama wawili walioshiriki inaweza kuwa na wajibu wa moja kwa moja kwa matengenezo ya dhamana mbili. Uchunguzi wa kulinganisha umesaidia hypothesis hii kama, kulinganisha na volitue voles, maovu ya kiume masaba voles wana kiwango cha juu cha basal ya D1R katika NAcc, na blockade ya receptors haya matokeo katika kuongezeka mwenendo tabia (Aragona et al., 2006).

6. Uingiliano wa neva kwa udhibiti wa ushirikiano wa jozi

Tabia za tabia za kijamii, kama vile kuunganisha jozi, zinahitaji mambo mengi ya kazi za kisaikolojia, utambuzi, na tabia. Kwa hiyo, haishangazi kuwa mifumo ya neurotransmitter nyingi inahusika katika udhibiti wa tabia za kijamii. Takwimu iliyotolewa hapo juu imehusisha mifumo mitatu ya neurochemical, AVP, OT na DA, kwa kuunganisha jozi. Haishangazi, mifumo hii inashirikiana katika udhibiti wa kuunganisha jozi. Zaidi ya hayo, kemikali nyingine za neurochemicals ikiwa ni pamoja na sababu ya kutolewa kwa corticotropin, GABA na glutamate pia huhusika katika udhibiti wa kuunganisha jozi.

Moja ya maingiliano ya kwanza ya neurochemical yalibainishwa katika udhibiti wa ushirikiano wa jozi unaohusika na AVP na OT. Wakati utawala wa kati wa mafunzo ya upendeleo wa mpenzi wa AVP au OT, blockade ya receptor ya neuropeptide ilikuwa na uwezo wa kuzuia mapendekezo ya mpenzi kutokana na AVP au OT (Cho et al., 1999). Takwimu hizi zinaonyesha kwamba AVP na OT wanaweza kuingiliana ili kuunganisha uhusiano wa jozi. Vipengele vya AVP na OT na mapokezi yao yanaingiliana katika mikoa mingi ya ubongo ikiwa ni pamoja na LS (Insel et al., 1992a; Insel et al., 1994; Wang et al., 1996b). Kwa kweli, utawala maalum wa tovuti wa AVP moja kwa moja kwenye upendeleo wa mpenzi wa LS, na tabia hii ilizuiliwa na utawala wa AVP na mshindani wa V1aR au mpinzani wa OTR (Liu et al., 2001a). Matokeo haya yanasema kuwa upatikanaji wa vibali vya AVP na OT katika LS ni muhimu kwa kuunganishwa kwa jozi na kwamba hizi neva mbili zinaweza kushirikiana katika kupatanisha tabia hii ya kijamii.

AVP na OT pia imepatikana kuingiliana na DA katika udhibiti wa kuunganishwa kwa jozi. Usimamizi wa Intra-NAcc wa mhusika wa OTR katika mimba ya kike ya wanawake iliyozuiwa upendeleo wa mpenzi unaosababishwa na uanzishaji wa D2R (Liu et al., 2003). Katika utafiti huo, blockade ya D2Rs katika mapendekezo ya mpenzi ya NAcc yaliyotokana na utawala wa OT (Liu et al., 2003). Takwimu hizi zinaonyesha kuwa uanzishaji wa OT na D2R katika kipindi hiki ni muhimu kwa kuunganisha jozi. Kwa kuunga mkono hypothesis hii, iligundua kuwa utawala wa ndani wa NAcc wa mhusika wa D1R haukuzuia mapendekezo ya mpenzi yaliyotokana na OT (Liu et al., 2003), matokeo yanayohusiana na upatanishi wa malezi ya upendeleo wa mpenzi na D2R, lakini sio uanzishaji wa D1R katika NAcc (Aragona et al., 2003; Aragona et al., 2006). Uchunguzi umeonyesha pia kwamba AVP na DA wanaingiliana ili kuunganisha uhusiano wa jozi. Vita vya kiume vilivyopata uhamisho wa vector virusi vya pembe ya V1aR gene katika VP ilionyesha mkoa ulioongezeka wa msemo wa V1aR unaongozana na uundaji wa kupendeza wa mpenzi uliohusishwa (ambao hauwezi kutokea katika milima ya milima) (Lim et al., 2004b). Kushangaza, Usimamizi wa mgongano wa D2R amefuta malezi ya upendeleo wa mpenzi, akionyesha kwamba DA na AVP wanaingiliana ili kupatanisha tabia ya kuunganisha jozi (Lim et al., 2004b). Wazo kwamba DA na AVP wanaingiliana katika VP ni sawa na fasihi za sasa. Hakika, eneo hili lina utajiri na V1aRs (Insel et al., 1994), imehusishwa katika upatanisho wa AVP wa mapendekezo ya mpenzi (Pitkow et al., 2001; Lim et al., 2004b), na hupokea idadi kubwa ya pato la ziada (Heimer et al., 1991).

Hatimaye, NAcc inapata makadirio ya Daergic kutoka kwa VTA (Swanson, 1982). Glutamate na GABA katika VTA, kwa hiyo, wanaweza kubadilisha shughuli za seli za Daergic na hivyo kushawishi DA kutolewa katika NAcc (Xi et al., 1998; Takahata et al., 2000). Inashangaza, blockade ya receptors ama aina ya AMPA au receptors za GABAA katika VTA inasababisha malezi ya upendeleo wa mpenzi bila kuunganisha katika ndege za kiume (Curtis et al., 2005a), akionyesha ushirikiano kati ya GABA, glutamate, na DA katika udhibiti wa mwenendo wa kuunganisha. Masomo zaidi yanahitajika ili kuamua hali halisi ya uingiliano huu.

7. Hitimisho

Kwa muhtasari, tafiti za kulinganisha kutumia panya za microtine hutoa fursa ya pekee ya kuchunguza neurobiolojia ya tabia ngumu za kijamii. Mbolea ya mfano wa milima, hususan, imekuwa muhimu sana katika utafiti wa masharti ya kijamii ya watu wazima. Taarifa zilizopatikana kutoka kwa masomo haya ina uwezo wa kuongeza uelewa wetu juu ya utaratibu unaosababishwa na matatizo ya mwanadamu ambayo hapo awali imekuwa vigumu kujifunza kutokana na ukosefu wa mifano sahihi ya wanyama kama vile autism, wasiwasi wa kijamii na schizophrenia. Hakika, kutokuwa na uwezo wa kuunda vifungo vya kijamii ni sehemu kubwa ya uchunguzi wa matatizo haya (Volkmar, 2001). Zaidi ya hayo, data ya hivi karibuni kutoka kwa maabara yetu imeonyesha kuwa malipo ya kijamii na madawa ya kulevya katika pembe ya pembe yanaweza kuingiliana, na kuonyesha matumizi ya ubunifu kwa mtindo wa pembe katika utafiti wa madawa ya kulevya. Inatarajia kuwa utafiti ulioendelea kwa kutumia panya za microtine itaongeza zaidi uelewa wetu wa tabia za kawaida na zisizo za kawaida kwa wanadamu.

Shukrani

Maelezo ya chini

Marejeo