Mafunzo yanayoongozwa na mshahara zaidi ya dopamine katika kiini accumbens: kazi za ushirikiano wa mitandao ya cortico-basal ganglia (2008)

Imekuwa ya kawaida katika fasihi za hivi karibuni ili kupata dhana ya monolithic ya 'tuzo' inayotumiwa sawasawa na tabia ya kupendeza, ikiwa inaashiria kitu chochote ambacho ni nzuri kwa viumbe (kwa kawaida kutokana na mtazamo wa experimenter), au kutumika kwa usawa na maneno ya zamani kama 'kuimarisha' au 'motisha.' Hali hii inahimizwa na, ikiwa siyo yenyewe matokeo ya, kuzingatiwa kwenye sehemu moja ya neural ya "malipo" inayohusisha kutolewa kwa dopamine (DA) katika kiini accumbens (Berke na Hyman, 2000; Grace et al., 2007).

Kiungo kati ya njia ya macho na mshahara, miongo kadhaa iliyofahamika iliyopita, imetengenezwa tena na ushahidi wa hivi karibuni kuwa ishara ya DA ya phasic inajumuisha kosa la utabiri wa malipo, ambayo inawezekana kutumika kama ishara ya kufundisha katika kujifunza associing (Schultz et al., 1997). Kulingana na ufafanuzi maarufu zaidi, kama vile kuna ishara moja kwa malipo, kwa hiyo kuna ishara moja ya kujifunza kwa malipo, ambayo katika kesi hii ina maana ushirikiano kati ya kichocheo na tuzo (Montague et al., 2004). Swali la namna aina hii ya udhibiti wa kujifunza tabia zinazofaa, hata hivyo, imepuuzwa; ni kudhaniwa tu kwamba ishara ya dopamine inatosha kwa kujifunza kujitabiri, na majibu ya masharti yanayotokana na hivyo, na kwa vitendo vinavyoongozwa na lengo vinaongozwa na ushirika wao na malipo. Kwa hiyo, lengo la tafiti nyingi katika uwanja wa malipo na kulevya ni dalili ya DA na ngozi inayohusiana katika njia ya machoaccumbens (Berridge na Robinson, 1998; Hyman et al., 2006; Grace et al., 2007).

Mtazamo huu wa mchakato wa malipo, kama inazidi kutambuliwa (Kardinali na al., 2002; Balleine, 2005; Everitt na Robbins, 2005; Hyman et al., 2006), yote hayatoshi na kupotosha. Haina kutosha kwa sababu hakuna upatikanaji wala utendaji wa vitendo vilivyoelekezwa na lengo vinaweza kuelezewa katika suala la michakato ya ushirika ambayo inashirikiana na kujifunza kwa malipo. Inapotosha, zaidi ya hayo, kwa sababu mtazamo wa pekee wa shughuli katika njia ya machoaccums, ambayo sio lazima wala haitoshi kwa hatua zilizoongozwa na malengo, imetoa tahadhari kutoka kwa swali la msingi zaidi la hatua gani iliyoongozwa na jinsi ya kutekelezwa na ubongo. Kwa hakika, kwa mujibu wa ushahidi unaogeuka kutoka mbinu mbalimbali za majaribio, kile kilichoonekana hapo awali kuwa utaratibu mmoja wa malipo inaweza kweli kuwa na taratibu nyingi na madhara tofauti ya tabia na substrates za neural (Corbit et al., 2001; O'Doherty et al., 2004; Yin et al., 2004; Delgado na al., 2005; Yin et al., 2005b; Haruno na Kawato, 2006a; Tobler et al., 2006; Jedynak et al., 2007; Robinson et al., 2007; Tobler et al., 2007).

Hapa tunajaribu kufuta baadhi ya matatizo yanayohusiana na mfano wa sasa wa macho na kupendekeza, badala yake, mfano wa kujifunza unaoongozwa na malipo. Tutasema kuwa striatum ni muundo wa uharibifu sana ambao unaweza kugawanywa katika maeneo angalau ya kazi, ambayo kila mmoja hufanya kama kitovu katika mtandao wa kazi tofauti na kifaa kingine chochote, thalamic, pallidal, na midbrain. Kazi ya ushirikiano wa mitandao hii, ikilinganishwa na ufanisi wa majibu yasiyo ya masharti yaliyotolewa na malipo kwa udhibiti wa vitendo vinavyoongozwa na lengo, yanaweza kuchanganyikiwa na kujifunza kwa kutumia majaribio ya kisasa ya tabia.

Utabiri na udhibiti

Njia ya machoaccumbens mara nyingi inadhaniwa ni muhimu kwa upatikanaji wa ushirikiano kati ya malipo na uharibifu wa mazingira unaotabiri malipo. Kwa mfano, katika baadhi ya majaribio ya kuchunguza shughuli za phasic za seli za DA zilizotolewa na thawabu, nyani zilifundishwa kushirikiana na msukumo na utoaji wa juisi (Waelti et al., 2001) na hatimaye kukabiliana na kichocheo na majibu ya masharti (CR) -kusudia kwa ufuatiliaji. Licking ya monkey inaweza kuwa iliyoongozwa na lengo, kwa sababu inaamini ni muhimu kupata juisi. Vinginevyo, licking inaweza kuhamasishwa na stimulus antecedent ambayo juisi ni kuhusishwa. Ambayo kati ya haya maamuzi ya licking ya nyani ni kudhibiti tabia katika hali yoyote haijulikani priori, na hauwezi kuamua kwa uchunguzi wa juu; inaweza kuamua tu kutumia vipimo vilivyotengenezwa mahsusi kwa kusudi hili. Vipimo hivi, ambavyo vilichukua miongo mingi kuendeleza, huunda msingi wa maendeleo makubwa ya kisasa katika utafiti wa kujifunza na tabia (Meza 1). Kutokana na matumizi ya vipimo hivi, ili kujadiliwa hapo chini, sasa tunatambua kuwa majibu ya tabia ya namna hiyo - ikiwa ni mbinu ya kulazimisha, kuelekeza, au kuimarisha lever - inaweza kutokea kutokana na mvuto nyingi ambazo zinajaribu kuchanganyikiwa.

  

Meza 1

Mafunzo yanayoongozwa na mshahara

Uelewa kwa utata katikati ya vipimo halisi vya tabia ni hivyo shida kuu na uchambuzi wa kisayansi wa kujifunza kwa malipo. To kuelewa umuhimu wa shida hii, ni muhimu kufahamu tofauti kati ya jinsi kujifunza na kuzingatia lengo (au la instrumental) kujifunza tabia ya kupendeza. Kwa hakika, kuhukumu kwa mara ngapi michakato hii miwili imechukuliwa katika maandiko juu ya tuzo, mapitio mafupi ya tofauti hii inaonekana kuwa muhimu kwa mwanzo wa majadiliano yetu.

Katika hali ya kupendeza ya Pavlovia, tuzo (yaani stimulus isiyo na masharti au Marekani) imeunganishwa na kichocheo (kichocheo cha masharti au CS), bila kujali tabia ya mnyama, wakati wa kujifunza kwa bidii, thawabu inategemea vitendo vya wanyama. Swali muhimu katika hali zote mbili ni, hata hivyo, kama chama cha kichocheo-chawadi au chama cha malipo-kitendo ni kudhibiti tabia.

Kama inaonekana rahisi, swali hili lilipata wachunguzi kwa miongo mingi hasa kwa sababu majibu ya tabia katika hali hizi yanaweza kuonekana kufanana.

Kwa hivyo, majibu ya masharti (CRs) yanayodhibitiwa na chama cha mpangilio wa Pavovian-reward inaweza mara nyingi kuwa na mwongozo wa malengo kuhusu wao. Hata salivation, CR ya awali ya Pavlov, ingekuwa imetolewa na mbwa wake kama jaribio la makusudi la kuwezesha kumeza. Kwa hakika kwa sababu ya usahihi huu kwamba maelezo ya wazi zaidi-yaani kwamba katika hali ya Pavlovian chama cha kuchochea-matokeo ni kujifunza, lakini kwa hali ya kikao chama cha matokeo ya matokeo ni kujifunza-hakufanikiwa kupata msaada mkubwa kwa miongo mingi (Ngozi, 1938; Ashby, 1960; Bolles, 1972; Mackintosh, 1974). Hata hivyo, ingawa CRS nyingi za Pavlovia ni uhuru au ufanisi, CRs nyingine, kama tabia ya mbinu kuelekea tuzo, sio urahisi sana (Rescorla na Solomon, 1967); Kwa hakika, wanaweza kwa urahisi kuwa na makosa kwa vitendo vya vyombo (Brown na Jenkins, 1968; Williams na Williams, 1969; Schwartz na Gamzu, 1977). Sasa tunajua kwamba, pamoja na kufanana kwa usawa, Pavlovian CRs na vitendo vilivyoelekezwa kwa lengo vinavyofautiana katika mfumo wa uwakilishi wa kudhibiti utendaji wa majibu (Schwartz na Gamzu, 1977).

Njia za moja kwa moja za kuanzisha kama utendaji wa majibu hupatanishwa na tukio la kichocheo au ushirikiano wa malipo ni kuchunguza utendaji maalum wa kudhibiti utendaji. Mfano wa salivation ni mafundisho hapa. Sheffield (1965) ilijaribiwa ikiwa salivation katika hali ya Pavlovian ilikuwa kudhibitiwa na uhusiano wake kwa malipo au kwa chama cha kuchochea-tuzo. Katika jaribio lake, mbwa zilipokea jozi kati ya tone na malipo ya chakula (Sheffield, 1965). Hata hivyo, kama mbwa zilipigwa wakati wa sauti, basi chakula hakuwa na mikononi kwenye jaribio hilo. Mpangilio huu ulibaki uhusiano wa Pavlovia kati ya tone na chakula, lakini ilipunguza ushirika wowote wa moja kwa moja kati ya salivation na utoaji wa chakula. Ikiwa salivation ilikuwa hatua inayoendeshwa na uhusiano wake na chakula, basi mbwa zinapaswa kuacha kusisimua-kwa kweli haipaswi kamwe kupata salivation kwa tone kabisa. Sheffield iligundua kwamba ilikuwa ni wazi uhusiano wa aina ya chakula wa Pavlovian ambao ulitawala salivation CR. Wakati wa kipindi cha juu ya jozi za mlo wa 800, mbwa walipewa na kushika salivation kwa tone hata ingawa hii ilisababisha kupoteza chakula chao ambacho wangeweza kupata kwa kutozidi. Hitimisho kama hiyo ilifikiwa na wengine katika tafiti na wanadamu (Pithers, 1985) na wanyama wengine (Brown na Jenkins, 1968; Williams & Williams, 1969; Uholanzi, 1979); katika hali zote, inaonekana kwamba, licha ya aina zao kubwa, majibu ya Pavlovian hayatawaliwa na uhusiano wao na malipo-yaani, kwa matokeo ya matokeo ya matokeo.

Njia ya muda inahusu uhusiano wa masharti kati ya tukio 'A' na mwingine, 'B', kama vile tukio la B linategemea A. Uhusiano wa aina hii unaweza urahisi kuharibiwa kwa kuwasilisha B bila kukosekana kwa A. Hii uharibifu wa majaribio, unaojulikana kama uharibifu wa hali ya kawaida, hufanyika mara kwa mara kwa kuwasilisha tuzo kwa kujitegemea ya kichocheo cha kutabiri au hatua. Ingawa mbinu hii ilianzishwa awali ili kujifunza hali ya Pavlovian (Rescorla, 1968), uharibifu wa hali ya uharibifu pia umekuwa chombo cha kawaida (Hammond, 1980). Wakati masuala haya yanapangwa moja kwa moja, maudhui ya kujifunza yamefunuliwa: kwa mfano katika autoshaping, CR ya Pavlovian 'imefichwa' kama hatua ya kinga inaharibiwa na uendeshaji wa Pavlovian badala ya jitihada muhimu (Schwartz na Gamzu, 1977).

Vitendo vya uendeshaji vya kipaumbele vinahusika na vigezo viwili: 1) uelewa wa mabadiliko katika thamani ya matokeo, na 2) uelewa wa mabadiliko katika hali ya kati ya hatua na matokeo (Dickinson, 1985; Dickinson na Balleine, 1993). Sensitivity kwa devaluation matokeo peke yake, inapaswa kusisitizwa, haitoshi katika sifa ya majibu kama lengo-iliyoongozwa kwa sababu baadhi ya majibu ya Pavlovian pia inaweza kuwa nyeti kwa uharibifu huu (Holland na Rescorla, 1975). Hata hivyo, utendaji wa vitendo vilivyoongozwa na lengo pia ni nyeti kwa uendeshaji wa matokeo ya matokeo ya hatua, ambapo majibu ya Pavlovia ni nyeti kwa uendeshaji wa hali ya matokeo ya kuchochea (Rescorla, 1968; Davis na Bitterman, 1971; Dickinson na Charnock, 1985). Tofauti muhimu, hata hivyo, inaweza kupatikana katika hali ya tabia (tazama hapa chini), ambayo ni sawa na majibu ya Pavlovian katika ukosefu wa uhaba wa jamaa na mabadiliko katika hali ya ngumu, lakini pia haifai kwa thamani ya matokeo kwa sababu matokeo sio sehemu ya muundo wa uwakilishi wa utendaji (cf. Dickinson, 1985 na chini kwa majadiliano zaidi).

Kwa muhtasari, basi, ni umuhimu mkubwa kwamba majibu fulani yanaelezewa wazi kwa muda mrefu wa kudhibiti nafasi badala ya fomu ya majibu au kazi ya tabia ya kutumika kuitengeneza. Bila kuchunguza hali ya kudhibiti katika hali fulani, tabia zote na taratibu za neural zilizopatikana kwa kuzingatia tabia zinaweza kutumiwa vibaya. Hatimaye, kama tutakavyosema, ni vikwazo halisi vya kudhibiti, vilivyopatikana kupitia kujifunza na kutekelezwa na mifumo ya neural tofauti, inayodhibiti tabia, ingawa wanaweza kushiriki 'njia ya kawaida ya kawaida'. Kwa hivyo changamoto kuu ni kwenda zaidi ya maonyesho ili kufunua tabia ya msingi ya kudhibiti tabia (kwa muhtasari ona Meza 1). Ili kudai kuwa miundo maalum ya neural huthibitisha uwezo maalum wa kisaikolojia, kwa mfano lengo la uongozi, hali ya tabia inapaswa kupimwa na majaribio sahihi ya tabia. Kufanya vinginevyo ni kukaribisha mchanganyiko kama makundi wanasema juu ya viongozi wa neural wanaofaa wakati hawawezi kutambua kuwa kazi zao za tabia zinaweza kupima matukio tofauti. Kitu kinachohitajika, hatimaye, ni nini mnyama hujifunza kweli, si kile ambacho mjaribu anaamini kuwa mnyama hujifunza, na kile ambacho mnyama anajifunza kweli kinaweza tu kufunuliwa na majaribio ambayo hutafakari moja kwa moja maudhui ya kujifunza.

Ufafanuzi wa wajumbe wa Pavlovia ingekuwa mdogo, ikiwa mnyama aliweza kujifunza jambo sawa (sema muungano kati ya msukumo na malipo) bila kujali mipangilio ya majaribio. Kutumia hatua za kawaida za kujifunza zilizopo kwa neuroscience leo, hakuna namna yoyote ya kuwaambia. Kwa hiyo watafiti mara nyingi wanasema kujifunza tabia iliyoongozwa na malengo bila kuchunguza ikiwa tabia katika suala ni kweli inaelekezwa kuelekea lengo. Ingawa aina tofauti za kujifunza zinafikiriwa mara nyingi kutokana na matumizi ya 'kazi' au 'maelekezo' tofauti, mara nyingi zaidi kuliko watafiti hawawezi kutoa sababu ya kutosha kwa mawazo yao.

Mfano wa mfano wa suala hili ni matumizi ya mazes kujifunza kujifunza. Tatizo moja na majaribio ya maze na majaribio yanayohusiana, kama kupendekezwa kwa mahali palipowekwa, ni shida ya kujaribu kuchanganya ushawishi wa Pavlovian (kichocheo-tuzo) na tatizo la utendaji (kitendo-tuzo) kwenye tabia (Dickinson, 1994; Yin na Knowlton, 2002). Hivyo, kuhamia kwa njia ya T-maze kupata chakula inaweza kutafakari mkakati wa kukabiliana (kugeuka upande wa kushoto) au tu njia iliyosimamiwa kuelekea alama ya ziada ya maze inayoongozwa na ushirika wa chakula-chungu (Pumzika, 1957). Njia moja ya kupima kama mwisho una jukumu katika utendaji ni kuzuia maze; wanafunzi wa majibu sasa wanapaswa kuendelea kugeuka kushoto lakini wale wanaotumia cues za ziada wanapaswa kugeuka kulia. Lakini ni wale wanaoendelea kugeuka upande wa kushoto kwa kweli kutumia mkakati wa kukabiliana au nio tu wanakaribia baadhi ndani-aje cue inayohusishwa na chakula? Siyo jambo rahisi kujua, kwa sababu udhibiti wa kawaida wa kudhibiti wa tabia ya Pavlovian hauwezi kutumika kwa urahisi katika masomo ya maze. Moja ya hayo, udhibiti wa bidirectional, unaweka kwamba wanyama wanaweza kutumia udhibiti juu ya jibu fulani kwa kuhitaji kugeuzwa kwa mwelekeo wa jibu hilo ili kupata thawabu (Hershberger, 1986; Heyes na Dawson, 1990). Kwa bahati mbaya, katika mlolongo, mabadiliko ya majibu bado hayatoshi kuanzisha hatua kama lengo-lililoongozwa, kwa sababu mabadiliko yanaweza kukamilika kwa kuzima uhusiano uliopo wa kichocheo-na kuifanya na mwingine. Kwa mfano, panya inakaribia cue fulani ya intra-maze inaweza kujifunza, wakati wa kugeuzwa, kwamba haipatikani tena na tuzo, lakini kwamba kichocheo kingine ni, na kusababisha kupata njia ya CR kuelekea kichocheo kipya. Kwa hiyo, wanaweza kugeuza majibu yao bila kuwa na kumbukumbu ya mkazo wa malipo. Kwa sababu uwezekano huu hauwezi kupimwa kwa mazoezi, matumizi ya mazes, taratibu za upendeleo wa mahali, au kazi rahisi za kupoteza kujifunza mchakato wa kujifunza unaoongozwa na malengo ni hatari sana na uwezekano wa kusababisha kutofautisha mchakato wa kudhibiti tabia pamoja na jukumu maalum la neural yoyote taratibu zilizopatikana kuwa zinahusika (Smith-Roe na Kelley, 2000; Hernandez et al., 2002; Atallah et al., 2007).

Nucleus accumbens sio muhimu kwa kujifunza kwa vyombo

Upungufu wa uchambuzi wa tabia ya sasa una wazi sana katika utafiti wa kiini accumbens. Masomo mengi yamesema kuwa muundo huu ni muhimu kwa upatikanaji wa vitendo vinavyoelekezwa na lengo (Hernandez et al., 2002; Goto na Grace, 2005; Hernandez et al., 2005; Pothuizen et al., 2005; Taha na Fields, 2006; Atallah et al., 2007; Cheer et al., 2007; Lerchner et al., 2007). Lakini hitimisho hili limefikiwa kwa kuzingatia kwa kiasi kikubwa juu ya hatua za mabadiliko katika utendaji peke yake, kwa kutumia kazi ambazo tabia ya udhibiti wa dharura ni ngumu. Ingawa uchunguzi kuwa unyanyasaji husababisha upatikanaji wa majibu fulani ya tabia inaweza kuonyesha uhaba wa kujifunza, wanaweza pia kutafakari athari juu ya kuanzishwa kwa majibu au motisha. Kwa mfano, uharibifu katika upatikanaji wa lever kubwa unaweza mara nyingi kutafakari athari juu ya utendaji badala ya kujifunza (Smith-Roe na Kelley, 2000). Maji ya upatikanaji peke yake, kama uwakilishi usio kamili wa mchakato wowote wa kujifunza, lazima ufasiriwe kwa tahadhari (Gallistel et al., 2004). Kwa bahati mbaya, tofauti kati ya kujifunza na utendaji, labda somo la kale zaidi katika utafiti wa kujifunza, mara nyingi hupuuzwa leo.

Uchunguzi wa kina zaidi unaonyesha kwamba accumbens haitoshi wala haitoshi kujifunza kwa vyombo. Vipu vya shell ya accumbens havibadili uelewa wa utendaji kwa upimaji wa matokeo (de Borchgrave et al, 2002; Corbit et al, 2001) au uharibifu wa uharibifu wa vitu (Corbit et al, 2001), wakati vidonda vya msingi wa accumbens vimepatikana ili kupunguza uelewa kwa kuzingatia bila kuharibu uelewa wa panya kwa uharibifu wa kuchagua wa shida ya ngumu (Corbit et al., 2001). Uchunguzi mwingine unaotambua athari za kusanyiko la kukusanya juu ya upatikanaji wa jibu jipya katika tafiti za kuimarishwa kwa hali imepata matokeo kwa utendaji unaohusiana na malipo, hususan kuimarisha utendaji na amphetamine, lakini si kwa upatikanaji wa kujibu kwa kila mmoja (Parkinson et al, 1999). Vivyo hivyo, utafiti wa utaratibu wa Kardinali na Cheung pia haukupata athari za kukusanya vidonda vya msingi kwenye upatikanaji wa majibu ya vyombo vya habari chini ya ratiba inayoendelea ya kuimarisha; upatikanaji wa uharibifu ulionekana tu na kuimarishwa kuimarishwa (Kardinali na Cheung, 2005).

Ingawa accumbens haisimbishi hali ya dharura (Balleine & Killcross, 1994; Corbit, Muir na Balleine, 2001), ushahidi mkubwa unasema kwamba hufanya jukumu la msingi katika vyombo utendaji, jukumu ambalo tunaweza sasa kufafanua vizuri kwa mwanga wa kazi ya hivi karibuni. Kama ilivyohitimishwa na tafiti kadhaa, accumbens ni muhimu kwa aina fulani za hali ya kupendeza ya Pavlovia, na inashirikiana na madhara yasiyo ya kipekee ya kusisimua ambayo cues zinazohusiana na malipo yanaweza kuwa na utendaji wa vyombo, pamoja na upendeleo maalum wa matokeo ya uteuzi wa majibu zinazozalishwa kwa cues vile. Vipu vya msingi, au ya anterior cingulate, chanzo kikuu cha pembejeo ya kinga kwa msingi, au kukata kati ya miundo miwili hii, huzuia upatikanaji wa tabia ya mbinu ya Pavlovian (Parkinson et al., 2000). Uchanganyiko wa ndani wa mpinzani wa dopamine receptor kama D1 au mpinzani wa NMDA glutamate receptor mara baada ya mafunzo pia kuharibika aina hii ya kujifunza bila kuathiri utendaji (Dalley et al., 2005). Takwimu hizi zinakubaliana na hatua za katika vivo shughuli za neural. Kwa mfano, Carelli na wenzake wamegundua kuwa neurons katika msingi accumbens inaweza kubadilisha shughuli zao kwa ufanisi wakati wa kujifunza kazi Pavlovian autoshaping (Siku na al., 2006; Siku na Carelli, 2007).

Neurons katika mkoa wa shell huonekana kuzingatiwa kwa thawabu na uchochezi wa aversive, hata kabla ya uzoefu wowote wa kujifunza; pia wana uwezo wa kuendeleza majibu kwa CSs kutabiri matokeo haya (Roitman et al., 2005). Kazi na Berridge na wenzake, zaidi ya hayo, imefufua uwezekano kwamba baadhi ya mikoa ndani ya kiini hukusanya shell na katika pembe ya chini ya pallidum inaweza kuitwa kama 'hotspots hedonic'. Haya maeneo moja kwa moja hupunguza majibu ya hedonic isiyo na masharti kwa tuzo, kama vile reactivity ladha. Kwa mfano, agonists ya receptors opioid katika mikoa hii inaweza kuongeza kwa kiasi kikubwa ingestive ladha reactivity kwa sucrose. Mikoa kama hiyo iliyopangwa sana, hata hivyo, imeingizwa kwenye mitandao pana ambayo haifai jukumu la tabia ya kupindukia ya matumizi (Taha na Fields, 2005; Pecina et al., 2006; Taha na Fields, 2006).

Tofauti katika majukumu ya msingi na shell inaonekana kuwa moja kati ya maandalizi ya maandalizi na ya kutosha, kwa njia ya mtiririko huo, ambayo inaweza kubadilishwa kwa urahisi kupitia uzoefu kupitia aina tofauti za hali ya Pavlovia. Majibu ya maandalizi kama vile mbinu zinahusishwa na sifa za kihisia za matokeo, wakati tabia za ukamilifu zinahusishwa na sifa maalum za hisia; pia hutofautiana na aina tofauti za CS, kwa mfano majibu ya maandalizi yanafaa kwa urahisi na msukumo kwa muda mrefu (Konorski, 1967; Dickinson na Dearing, 1979; Balleine, 2001; Dickinson na Balleine, 2002).

Kwa kiwango chochote, ushahidi unaohusisha accumbens katika mambo fulani ya hali ya Pavlovia ni kubwa sana. Hata hivyo, sio tu muundo unaohusishwa, na mitandao mingine, kama vile inayohusisha nuclei mbalimbali za amygdaloid, pia huonekana kuwa na jukumu kuu katika vipengele vyote vya maandalizi na vya matumizi ya Pavlovian conditoning (Balleine na Killcross, 2006).

Kazi moja ambayo inaweza kuhusishwa wazi na accumbens ni ushirikiano wa mvuto wa Pavlovian juu ya tabia ya vyombo. CRS ya Pavlovian, ikiwa ni pamoja na wale ambao huonyesha uanzishaji wa nchi za msingi za motisha, kama vile tamaa na kuamka, zinaweza kuwa na ushawishi mkubwa juu ya utendaji wa vitendo vya vyombo (Trapold na Overmer, 1972; Lovibond, 1983; Uholanzi, 2004). Kwa mfano, CS ambayo hutabiri kwa kujitegemea utoaji wa chakula inaweza kuongeza vijana kujibu kwa chakula sawa. Athari hii inafanyika kwa kawaida kwa kutumia dhana ya uhamisho wa Pavlovian-instrumental (PIT). Katika PIT, wanyama hupata sehemu tofauti za mafunzo ya Pavlovia na ya mafunzo, ambayo hujifunza, kwa kujitegemea, kuhusisha cue na chakula, na kushinikiza lever kwa chakula sawa. Kisha juu ya majaribio ya uchunguzi, cue hutolewa na lever inapatikana, na ukubwa wa viwango vya majibu mbele ya CS hupimwa. Aina mbili za PIT zimegunduliwa; moja yanayohusiana na athari ya kuinua kwa ujumla ya cues kuhusiana na malipo na pili ya athari ya kuchagua juu ya utendaji wa uchaguzi zinazozalishwa na hali ya predictive ya cue kwa heshima malipo moja maalum kinyume na wengine. Kundi la accumbens ni muhimu kwa aina hii ya mwisho ya matokeo ya PIT, lakini sio lazima kwa fomu ya zamani, zaidi kwa ujumla wala kwa uelewa wa matokeo ya matokeo; Kwa upande mwingine, vidonda vya msingi wa accumbens hupunguza unyeti kwa matokeo ya matokeo yote na fomu ya jumla ya PIT lakini huacha PIT maalum ya matokeo (PIT)Corbit et al., 2001; (Balleine na Corbit, 2005).

Utafiti wa hivi karibuni ulitoa ufahamu zaidi juu ya jukumu la shell accum accums katika matokeo maalum ya PIT (Wiltgen et al., 2007). Kuelezwa kwa udhibiti wa protini kinaseli ya calcium / calmodulin-caumini II (CaMKII) katika striatum haikuathiri mafunzo ya ala au ya Pavlovia, lakini iliondoa PIT maalum. Upungufu huu katika PIT haikuwa wa kudumu na inaweza kugeuzwa kwa kuzima maneno ya transgene na doxycycline, akionyesha kwamba upungufu ulihusishwa na utendaji tu. Kwa ufanisi kuimarisha kiwango cha CaMKII katika striatum kwa hiyo kuzuia matokeo-maalum ya uhamisho wa motisha motisha kutoka Pavlovian kwa mfumo wa vyombo. Kushangaza, kugeuka kwa transgression ya CaMKII pia ilipatikana ili kupunguza msamaha wa neurons katika shell accum accums, bila kuathiri maambukizi ya basal au nguvu synaptic.

Striatum ya dorsal

Striatum ya dorsal, pia inajulikana kama neostriatum au caudate-putamen, inapata makadirio makubwa kutoka kwa kile kinachoitwa neocortex. Inaweza kugawanywa zaidi katika eneo la ushirika, ambalo katika panya ni zaidi ya kati na inayoendelea na striatum ya mviringo, na eneo la sensorimotor ambalo linaelekea zaidi (Groenewegen et al., 1990; Joel na Weiner, 1994). Kwa ujumla, striatum ya dorsal inakabiliwa na seli za DA kutoka kwa kiasi kikubwa cha nigra pars compacta (SNc), na hupata tu makadirio machache kutoka kwa neurons za VTA DA (Joel na Weiner, 2000). Kazi ya awali juu ya striatum ya dorsal ina umakini hasa katika nafasi yake katika stimulus-majibu (SR) tabia ya kujifunza (Miller, 1981; Nyeupe, 1989). Mtazamo huu unategemea sheria ya athari, kulingana na ambayo malipo hufanya kuimarisha, au kuimarisha, ushirikiano wa SR kati ya msukumo wa mazingira na majibu yaliyofanywa kama matokeo ambayo tabia ya kufanya majibu hayo huongezeka mbele ya wale uchochezi (Thorndike, 1911; Hull, 1943; Miller, 1981). Hivyo njia ya corticostriatal inachukuliwa ili kuunga mkono SR kujifunza na DA akifanya kama ishara ya kuimarisha (Miller, 1981; Reynolds na Wickens, 2002).

Mifano za SR zina faida ya kutawala utawala wa kutafsiri katika utendaji. Mfano kulingana na matarajio yanayohusiana na hatua, kwa kulinganisha, ni ngumu zaidi kwa sababu imani "Action A inaongoza kwa matokeo O" haina lazima kutafsiriwa katika hatua (Guthrie, 1935; Mackintosh, 1974); maelezo ya aina hii yanaweza kutumiwa wote kufanya 'A' na kuepuka kutekeleza 'A'. Kwa sababu hii, nadharia za jadi zilizuia ufafanuzi wa wazi-yaani kwamba wanyama wanaweza kupata matokeo ya matokeo ya matokeo ambayo yanaongoza tabia ya kuchagua. Miongo michache iliyopita, hata hivyo, wameona marekebisho makubwa ya sheria ya athari (Adams, 1982; Colwill na Rescorla, 1986; Dickinson, 1994; Dickinson et al., 1996). Tmatokeo yake ya tafiti nyingi yameonyesha kuwa vitendo vya kinga vinaweza kuwa vyenye lengo, yaani nyeti kwa mabadiliko katika thamani ya malipo pamoja na ufanisi wa causal wa hatua (tazama Dickinson & Balleine, 1994; 2002; Balleine, 2001 kwa maoni). Hata hivyo, juu ya mafunzo ya kina chini ya hali ya mara kwa mara, vitendo vipya vilivyopatikana vinaweza kuwa moja kwa moja na kichocheo kinachojulikana kama utunzaji wa tabia (Adams na Dickinson, 1981; Adams, 1982; Yin et al., 2004). Tabia hiyo inafafanuliwa, kuwa moja kwa moja iliyotokana na maandamano yaliyothibitishwa, hayataongozwa na matarajio au uwakilishi wa matokeo; wao ni hivyo hawakubaliki na mabadiliko katika thamani ya matokeo. Kwa mtazamo huu, sheria ya athari ni kesi maalum ambayo inatumika tu kwa tabia ya kawaida.

Uainishaji wa sasa wa tabia ya ala hugawanyika katika madarasa mawili. Tdarasa la kwanza linajumuisha hatua zinazoongozwa na lengo la kudhibitiwa na kigezo cha vyombo; tabia ya pili, tabia ya kawaida ambayo haifai mabadiliko katika thamani ya matokeo (Meza 1). Kutumia majaribio ya tabia kama uharibifu wa matokeo na uharibifu wa uharibifu wa vyombo, Yin et al alianzisha utengano wa kazi kati ya sensorimotor (dorsolateral striatum, DLS) na mikoa ya ushirika (dorsomedial striatum, DMS) ya striatum ya dorsal (Yin na Knowlton, 2004; Yin et al., 2004, 2005a; Yin et al., 2005b; Yin et al., 2006a). Vidonda vya DLS viliharibika maendeleo ya tabia, na kusababisha njia iliyoongozwa zaidi ya udhibiti wa tabia. Vidonda vya DMS vina athari tofauti na kusababisha kubadili kutoka kwa lengo-iliyoelekezwa kwa udhibiti wa kawaida. Yin et al alihitimisha, kwa hiyo, kuwa DLS na DMS zinaweza kufutwa kazi kwa mujibu wa aina ya miundo ya ushirika wanaounga mkono: DLS ni muhimu kwa malezi ya tabia, wakati DMS ni muhimu kwa upatikanaji na uelezeo wa vitendo vinavyoongozwa na lengo. Uchunguzi huu unatabiri kwamba, chini ya hali fulani (kwa mfano mafunzo ya kupanuliwa) udhibiti wa vitendo unaweza kuhama kutoka kwa mfumo wa tegemezi wa DMS kwenye mfumo wa tegemezi wa DLS, hitimisho ambalo linakubaliana na vitabu vingi juu ya primates, ikiwa ni pamoja na neuroimaging ya binadamu (Hikosaka et al., 1989; Jueptner et al., 1997a; Miyachi et al., 1997; Miyachi et al., 2002; Delgado na al., 2004; Haruno et al., 2004; Tricomi et al., 2004; Delgado na al., 2005; Samejima et al., 2005; Haruno na Kawato, 2006a, b; Lohrenz et al., 2007; Tobler et al., 2007). Ikumbukwe, bila shaka, tkofia eneo la kimwili (kwa mfano uvunjaji au mviringo) peke yake haiwezi kuwa mwongozo wa kuaminika kwa kulinganisha striatum ya fimbo na striatum ya primate; kulinganisha kama hiyo kunapaswa kufanywa kwa tahadhari, baada ya kuzingatiwa makini ya kuunganishwa kwa anatomiki.

Madhara ya vidonda vya kujifungua yanaweza kulinganishwa na yale ya vidonda vya accumbens (Smith-Roe na Kelley, 2000; Atallah et al., 2007). Kama ilivyoelezwa hapo awali, vipimo vya kawaida vya kuanzisha tabia kama "lengo-lililoongozwa na lengo" ni upimaji wa matokeo na uharibifu wa hali ya matokeo ya matokeo (Dickinson na Balleine, 1993). Vidonda vya DMS huwapa tabia isiyofaa kwa njia zote mbili (Yin et al., 2005b), wakati vidonda vya msingi wa accumbens au shell si (Corbit et al., 2001). Aidha, uchunguzi wa uchunguzi wa majaribio haya ya tabia hufanyika kwa kutoweka, bila uwasilishaji wa tuzo yoyote, ili kutathmini kile wanyama amejifunza bila uchafu na kujifunza mpya. Kwa hivyo hutafakari moja kwa moja mfumo wa uwakilishi unaosimamia tabia. Kama udhibiti wa ziada wa majaribio, mara nyingi ni muhimu kufanya mtihani tofauti wa kupima thamani ambao malipo hutolewa kweli-kinachojulikana kama 'mtihani wa malipo.' Vidonda vya DMS hazikuondoa uelewa kwa thamani ya matokeo juu ya mtihani uliopangwa, kama unapaswa kutarajiwa tangu utoaji wa matokeo yaliyotokana na hatua juu ya hatua inaweza kuzuia kitendo bila kujitegemea kwa utendaji wa kificho. Kuunganisha vidonda vya shell, kwa upande mwingine, haukuwahi kuathiri uthabiti kwa mtihani wa kupotea au mtihani uliopangwa, wakati hujumuisha vidonda vya msingi kukondokana na uangalifu kwa upimaji wa vipimo vyote viwili (Corbit et al., 2001). Sensitivity kwa uharibifu wa dharura, hata hivyo, haikuathiriwa na lesion au aidha, kuonyesha kwamba, baada ya vidonda vya kukusanya, panya ziliweza kutengeneza na kurejesha uwakilishi wa matokeo ya hatua.

Jukumu la dopamine: Mesolimbic vs. nigrostriatal

Tangu masomo ya upainia juu ya shughuli za phasic za DA neurons katika nyani, dhana ya kawaida katika uwanja ni kwamba seli zote za DA zinafanya kwa njia sawa (Schultz, 1998a; Montague et al., 2004). Hata hivyo, data zilizopo, pamoja na kuunganishwa kwa anatomiki, zinaonyesha vinginevyo. Kwa kweli, uchambuzi wa juu wa hterogeneity ya kazi katika striatum unaweza kupanuliwa kwa seli za DA katikati pia.

Viini vya DA vinaweza kugawanywa katika makundi mawili makubwa: VTA na substantia nigra pars compacta (SNc). Ijapokuwa makadirio kutoka kwa VTA kwa accumbens imekuwa katikati ya tahadhari katika uwanja wa kujifunza kuhusiana na malipo, njia kubwa zaidi ya nigrostriatal imekuwa imepuuzwa, kwa tahadhari ililenga hasa juu ya jukumu lake katika ugonjwa wa Parkinson. Mawazo ya sasa juu ya jukumu la DA katika kujifunza imesababishwa sana na pendekezo kwamba shughuli za kipengele cha seli za DA zinaonyesha utabiri wa malipor (Ljungberg et al., 1992; Schultz, 1998b). MimiN kazi ya kawaida ya Pavlovia ambayo hutumiwa na Schultz na wenzi wenzake, hizi neurons moto hujibu kwa malipo (Marekani) lakini, pamoja na kujifunza, shughuli za Marekani zinazoondolewa zinahamishwa kwa CS. Wakati Marekani imefuta baada ya kujifunza, seli za DA zinaonyesha unyogovu mfupi katika shughuli wakati uliotarajiwa wa utoaji wake (Waelti et al., 2001; Fiorillo et al., 2003; Tobler et al., 2003). Dhamana hiyo hufanya msingi wa aina mbalimbali za mifano ya kompyuta (Schultz et al., 1997; Schultz, 1998b; Brown et al., 1999; Montague et al., 2004).

Kutokana na ngazi nyingi za udhibiti katika utaratibu wa awali na kutolewa, spiking ya neurons DA haiwezi kuwa sawa na kutolewa DA, ingawa mtu anatarajia hatua hizi mbili kuwa sana uhusiano. Hakika, kama inavyoonyeshwa na uchunguzi wa hivi karibuni na Carelli na wenzake kwa kutumia voltammetry ya haraka-scan, Utoaji wa DA halisi katika msingi wa accumbens unaonekana kuwa unahusishwa na hitilafu ya utabiri katika hali ya kupendeza ya Pavlovia (Siku na al., 2007). Walipata ishara ya DA ya phasic katika msingi wa accumbens mara baada ya kupokea malipo ya sucrose katika Pavlovian autoshaping. Baada ya kupanuliwa kwa hali ya Pavlovia, hata hivyo, ishara hii haipatikani tena baada ya malipo yenyewe, lakini ilisimama kwa CS badala yake. Utafutaji huu unasaidia asili ya 'kosa la utabiri' la hypothesis. Pia ni sawa na kazi ya awali ambayo inaonyesha utendaji usioharibika wa CR ya Pavlovian baada ya kupinga adui ya DA au DA kupungua kwa msingi wa accumbens (Di Ciano et al., 2001; Parkinson et al., 2002). Hata hivyo, uchunguzi mmoja kutoka kwa utafiti huu ni mpya na wa maslahi makubwa: baada ya hali ya kupanuliwa na CS + ambayo inabiri malipo na CS- ambayo haitabiri malipo, sawa, ingawa ndogo, ishara ya DA pia ilionekana baada ya CS-, ingawa pia ilionyesha kuzunguka kidogo mara moja (500 ~ 800 milliseconds baada ya kuanzia cue) baada ya kilele cha awali (Siku na al, 2007, Kielelezo 4). Kwa hatua hii katika kujifunza, wanyama karibu hawajafikiria CS-, lakini hutafuta daima CS +. Hivyo ishara ya DA ya phasic mara moja baada ya mtayarishaji hawezi kucheza jukumu la kuzalisha majibu ya mbinu, kwa kuwa iko sasa bila kutokubalika. Ikiwa ishara hiyo bado ni muhimu kwa kujifunza kipaumbele cha tuzo-chawadi bado haijulikani, lakini majibu ya phasic ya CS-ni hakika haitabiri na mifano yoyote ya sasa.

Kwa kushangaza, kupungua kwa DA kwa mitaa kunaathiri utendaji kazi hii (Parkinson et al., 2002). Ingawa dalili ya DA ya phasic inazingatiwa baada ya CS-, ambayo haina kuzalisha CR kabisa, kukomesha DA zote za phasi na tonic kwa kupoteza ndani huathiri utendaji wa CRs. Mfano huo unaonyesha kwamba ishara ya DA ya phashi katika accumbens haihitajiki kwa utendaji wa CR ya Pavlovian, lakini inaweza kuwa na jukumu katika kujifunza, wakati dalili ya polepole, zaidi ya tonic DA (inawezekana kufutwa katika masomo ya kupoteza) ni muhimu zaidi kwa utendaji ya majibu ya mbinu (Cagniard et al., 2006; Yin et al., 2006b; Niv et al., 2007). Uwezekano huu unabaki kupimwa.

Ingawa hakuna ushahidi wa moja kwa moja wa jukumu la causal ya signal ya phasic DA katika kujifunza, hypothesis 'uhalifu wa utabiri' hata hivyo ilivutia sana, kwa sababu ni aina ya ishara ya kufundisha inayotumiwa katika mifano maarufu ya kujifunza, kama vile mfano wa Rescorla-Wagner na ugani wake wa wakati halisi ya tofauti ya wakati wa kuimarisha ujifunzaji wa algorithm (Schultz, 1998b). Kwa mujibu wa ufafanuzi huu, kujifunza kwa hamu ya kulazimisha kunatokana na tofauti kati ya thawabu iliyopokelewa na inayotarajiwa (au kati ya utabiri wa malipo ya mfululizo wa muda mfupi). Ishara hiyo ya mafundisho inasimamiwa na maoni hasi kutoka kwa watabiri wote wa malipo (Schultz, 1998b). Ikiwa hakuna malipo yafuatayo, basi utaratibu hasi wa maoni haujafunuliwa kama kuzama katika shughuli za neurons za DA. Hivyo, kujifunza kunahusisha kupungua kwa maendeleo ya kosa la utabiri.

Utukufu wa ishara ya kufundisha katika mifano hii huenda ukawazuia wengine kutokana na ukweli wa anatomia. Katika utafiti na Siku na al (2007), ishara ya DA katika accumbens inakuja kwa kiasi kikubwa kutoka kwenye seli za VTA, lakini haionekani kuwa nyingine za seli za DA, ambazo zinaunganishwa na anatomical kabisa, zitaonyesha wasifu wa majibu sawa na kutoa ishara sawa. Kipengee cha kile ambacho seli za DA zinaashiria ni zaidi, tangu seli za DA zinajenga mikoa tofauti ya uharibifu na kazi tofauti kabisa, na pia hupokea ishara mbaya za maoni kutoka kwa mikoa tofauti ya vilevile (Joel na Weiner, 2000; Wickens et al., 2007). Njia za upatikanaji na uharibifu, pamoja na mapokezi ya presynaptic ambayo hudhibiti kutolewa kwa dopamine, pia huonyesha tofauti kubwa katika striatum (Cragg et al., 2002; Mchele na Cragg, 2004; Wickens et al., 2007; Mchele na Cragg, 2008).

Kwa hiyo, tunapendekeza kwamba njia ya machoaccumbens ina jukumu kubwa zaidi katika kujifunza kwa Pavlovia, kwa kupata thamani ya nchi na uchochezi, wakati barabara ya nigrostriatal ni muhimu zaidi kwa kujifunza vyombo, kwa kupata maadili ya vitendo. Tkofia ni, ishara ya DA ya phasic inaweza kuingiza makosa tofauti ya utabiri, badala ya kosa la utabiri moja, kama sasa linafikiriwa. Mistari mitatu ya ushahidi huunga mkono hoja hii. Kwanza, uharibifu wa maumbile wa DA katika barabara ya nigrostriatal huzuia upatikanaji na utendaji wa vitendo vya ala, wakati uharibifu wa DA katika njia ya macho haifai (Sotak et al., 2005; Robinson et al., 2007). Pili, seli za DA katika SNC zinaweza kuzingatia thamani ya vitendo, sawa na seli katika eneo lao la uzazi lenye lengo (Morris et al., 2006). Tatu, leti ya kuchagua ya makadirio ya nigrostriatal kwa malezi ya tabia ya DLS (Faure et al., 2005).

Kazi ya hivi karibuni na Palmiter na wafanyakazi wenzake ilionyesha kuwa panya za uharibifu wa DA zinazozalishwa kwa maumbile zimeharibika sana katika kujifunza na utendaji wa vyombo, lakini utendaji wao unaweza kurejeshwa ama kwa sindano ya L-DOPA au kwa uhamisho wa virusi vya virusi kwenye njia ya nigrostriatal (Sotak et al., 2005; Robinson et al., 2007). Kwa upande mwingine, marejesho ya DA katika striatum ya msingi haikuwa muhimu kurejesha tabia ya ala. Ingawa jinsi ishara za DA zinawezesha kujifunza kwa vyombo bado ni swali wazi, uwezekano mmoja wazi ni kwamba inaweza kuingiza thamani ya vitendo vya kujitenga, yaani ni kiasi gani cha malipo kinatabiriwa kutokana na kozi fulani ya utekelezaji.

Statum ya dorsal, kwa ujumla, ina maelezo ya juu ya receptors ya DA katika ubongo, na inapata makadirio makubwa ya dopaminergic. Uchunguzi wa DMS kwa DMS unaweza kuwa na jukumu tofauti katika kujifunza kuliko makadirio ya DLS, kwa kuwa mikoa miwili hii inatofautiana kwa kiasi kikubwa katika hali ya muda ya kutolewa kwa DA, upunguzaji, na uharibifu (Wickens et al., 2007). Tunafikiri kuwa makadirio ya DA kwa DMS kutoka kwa SNC ya kati ni muhimu kwa kujifunza matokeo ya matokeo, wakati makadirio ya DA kwa DLS kutoka SNC ya uingizaji ni muhimu kwa malezi ya tabia. Je! Hii ni ya kweli, mtu anatakiwa kutarajia seli za DA katika SNc ili kuzingatia kosa katika utabiri wa malipo kutokana na kosa la utabiri wa utendaji wa kibinafsi-badala ya kuwa kwa msingi wa CS. Ushahidi wa awali katika kuunga mkono dai hili unatoka kwa uchunguzi wa hivi karibuni na Morris et al, ambaye alirekodi kutoka kwa NNC neurons wakati wa kazi ya kujifunza kwa kiufundi (Morris et al., 2006). Ng'ombe walikuwa wamefundishwa kusonga silaha zao kwa kukabiliana na kichocheo cha ubaguzi (S^D) ambayo ilionyesha harakati sahihi na uwezekano wa tuzo. S^D ilifanya kazi ya kipengee katika neurons za DA zinazohusiana na thamani ya hatua kulingana na uwezekano wa malipo ya uwezekano wa hatua fulani. Zaidi ya kushangaza, ingawa jibu la DA kwa S^D iliongezeka kwa thamani ya hatua, inverse ilikuwa kweli ya jibu la DA kwa malipo yenyewe, sawa na wazo kwamba hizi neurons walikuwa encoding kosa la utabiri lililohusishwa na thamani hiyo. Haishangazi, lengo la kwanza la kuzaa la seli hizi, kiini cha caudate, linajulikana kuwa na neurons ambazo huingiza maadili ya hatua (Samejima et al., 2005). Ikumbukwe, hata hivyo, kwamba utafiti huu haukutumia kazi za tabia ambazo zinaweza kutathmini thamani ya vitendo bila kuzingatia. Utabiri wa wazi wa mfano wetu ni kwamba shughuli ya DA ya phasic itaongozana na utendaji wa vitendo, hata kwa kutokuwepo kwa S wazi^D. Kwa mfano, sisi kutabiri kurusha kupasuka ya nigral DA neurons wakati wa kujitenga binafsi kupata tuzo.

Kwa mtazamo wetu, wakati macho ya macho ya DA inakaribia thamani ya CS, ishara nigrostriatal, labda kutoka kwa wale neurons inayoelezea DMS, inaonyesha thamani ya hatua yenyewe, au ya S^D ambayo inabiri thamani hii. Aidha, kujifunza na vifaa vya Pavlovia vinaonekana kuhusisha aina fulani ya maoni hasi ili kudhibiti ishara ya kufundisha yenye ufanisi. Kwa kweli, makadirio ya moja kwa moja kutoka kwa striatum hadi neurons ya DA midbrain (Kielelezo 2) kwa muda mrefu wamependekezwa kama utekelezaji wa neural wa aina hii ya maoni hasi (Houk et al., 1995), na nguvu na asili ya pembejeo ya kuzuia inaweza kutofautiana sana kutoka eneo hadi eneo.

  

Kielelezo 2

Mitandao ya cortico-basal ganglia

Hitilafu ya utabiri, kwa mujibu wa mifano ya sasa, ni ishara ya kufundisha ambayo huamua kiasi gani cha kujifunza kinatokea. Kwa muda mrefu kama ilivyopo, kujifunza kunaendelea. Hata hivyo, dhahiri madai haya yanaonekana, kosa la utabiri la thamani ya hatua, ingawa linafanana na kosa la utabiri wa Pavlovian, ina sifa za kipekee ambazo hazijazingatiwa sana. Katika mifano ya jadi kama mfano wa Rescorla-Wagner, ambao hutegemea hali ya Pavlovia (ingawa kwa ufanisi mdogo), kipengele muhimu ni maoni hasi ambayo inasimamia kosa la utabiri. Pato hili linawakilisha utabiri uliopatikana, zaidi hasa Jumla ya utabiri wote wa sasa, kama inakabiliwa na uchochezi wa kiwanja kawaida kutumika katika kuzuia majaribio (Rescorla, 1988). Hii ni suala hili la utabiri wa kutosha wa kuanzisha neno la kosa la kimataifa ambalo ni innovation kuu katika darasa hili la mfano. Kwa vitendo vya vitendo, hata hivyo, maneno ya hitilafu ya mtu binafsi yanaonekana zaidi, kwani ni vigumu kuona jinsi maoni hasi yanavyoonyesha thamani ya vitendo vingi wakati huo huo wakati hatua moja tu inaweza kufanyika kwa wakati mmoja. Bila shaka, baadhi ya ufumbuzi iwezekanavyo huwepo. Kwa mfano, kupewa hali fulani (jaribio la kutekelezwa na S tofauti^D), kozi ya vitendo iwezekanavyo inaweza kweli kusimama wakati huo huo kama utabiri uliopatikana. Lakini ugumu mkubwa na makosa ya utabiri wa ala unahusiana na hali ya hatua yenyewe. Utabiri wa Pavlovian hufuata moja kwa moja uwasilishaji wa kichocheo, ambacho kinajitegemea kiumbe. Hitilafu ya utabiri wa vyombo lazima ufikie kipengele cha udhibiti, kwa sababu utabiri ni yenyewe, na hatua ya makusudi imetolewa kwa peke yake kulingana na kufuatilia kwa wanyama matokeo ya kutenda badala ya kuhamasishwa na tamaa isiyofaa. Hatimaye, ni usahau wa kawaida wa asili ya pekee ya vitendo vinavyoelekezwa na lengo, katika dini ya neva na saikolojia, ambayo imesababisha tofauti kati ya mchakato wa kujifunza Pavlovia na vyombo, na hali ya makosa ya utabiri yanayohusika. Inabakia kuwa imara, kwa hiyo, ni aina gani ya signal hasi hasi, ikiwa ni yoyote, inasimamia upatikanaji wa maadili ya vitendo (Dayan na Balleine, 2002).

Hatimaye, kazi ya hivi karibuni imesababisha makadirio ya nigrostriatal kutoka kwa SNC ya kuelekea kwa DLS hasa katika malezi ya tabia. Faure et al selectively kuondosha seli za DA zinazoendelea kwa DLS kutumia 6-OHDA, na kupatikana kuwa uharibifu huu ina kushangaza kidogo athari juu ya kiwango cha lever kubwa, ingawa imefungwa malezi ya malezi, kama kipimo kwa matokeo ya thamani (Faure et al., 2005). Hiyo ni, wanyama waliopuuzwa walijibu kwa namna iliyoongozwa na lengo, ingawa, katika kikundi cha kudhibiti, mafunzo yaliyotokana na tabia ya kawaida haikubaliki kwa thamani ya matokeo. Dharura ya DA ya mitaa, basi, ni sawa na vidonda vya excitotoxic za DLS, kwa kuwa njia zote mbili huzuia mafunzo ya tabia na kupendeza upatikanaji wa vitendo vinavyoongozwa na lengo (Yin et al., 2004). Dawa ya DA ya kipigo muhimu kwa ajili ya malezi ya tabia tayari imeelezewa vizuri na ishara ya kuimarisha ya kisasa katika hali ya kisasa ya kuimarisha ujuzi wa kufundisha iliyoongozwa na kazi ya Hull na Spence (Hull, 1943; Spence, 1947, 1960; Sutton na Barto, 1998).

Mitandao ya bandia ya Cortico-basal

Hadi sasa tumejadili urithi wa kazi ndani ya striatum, lakini ingekuwa kupotosha kupendekeza kuwa eneo lolote linaloweza, kusema, kutafsiri hali ya matokeo ya hatua katika utendaji wa hatua kwa peke yake. Badala yake, hemispheres za ubongo hupangwa kama vitengo vya kazi vinavyojumuisha mitandao ya cortico-basal ganglia (Swanson, 2000; Zahm, 2005). Tyeye striatum, akiwa kituo cha kuingia cha ganglia nzima, hutumikia kama kitovu cha kipekee katika mtandao wa cortico-basal ganglia network, uwezo wa kuunganisha pembejeo za cortical, thalamic, na midbrain. Kama ilivyoelezwa hapo juu, ingawa ni muundo unaoendelea, mikoa tofauti ya kujifungua inaonekana kushiriki katika mitandao ya kazi tofauti, kwa mfano accumbens hufanya kazi kama kitovu kwenye mtandao wa limbic na DLS katika mtandao wa sensorimotor. Kutokana na mali ya reentrant ya mitandao hiyo, hata hivyo, hakuna kipengele kimoja cha muundo huu kilicho juu au cha chini kwa maana yoyote; kwa mfano mfumo wa thalamocortical ni chanzo cha pembejeo kubwa kwa striatum na lengo la njia zote za striati-pallidal na striato-nigral.

Ingawa vifungo vyenye sambamba vilivyokuwa vimekuwa vimejulikana (Alexander na al., 1986), tunasisitiza majukumu tofauti ya kazi ya mizunguko haya kulingana na miundo ya uwakilishi inayoelezewa na uingiliano kati ya nyaya katika kuzalisha tabia za ushirikiano. Kwa msingi huu, angalau mitandao minne hiyo inaweza kutambuliwa: mitandao ya limbic inayohusisha shell na msingi wa accumbens kwa mtiririko huo, mtandao wa ushirika unahusisha associative striatum (DMS), na mtandao wa sensorimotor unahusisha sensorimotor striatum (DLS). Kazi zao zinatofautiana na kupatanisha udhibiti wa VVP na RV za kupigania kwa vitendo vya vyombo (Kielelezo 1).

  

Kielelezo 1

Majina makubwa ya kazi ya striatum. Mfano wa striatum kutoka sehemu ya mawe inayoonyesha nusu ya ubongo (Paxinos na Franklin, 2003). Kumbuka kuwa maeneo haya mawili ya kazi yanaendelea kuendelea, na inalingana na nini ...

Kama ilivyoelezwa tayari, striatum ya msingi ina sehemu kubwa ya kiini cha kukusanyiko, ambacho kinaweza kugawanywa zaidi katika shell na msingi, kila mmoja kushiriki katika mtandao wa kazi tofauti. Makadirio ya cortical (glutamatergic) kwa shell hutokea kutoka kwa infralimbic, kati na nyuma ya orbital cortices, wakati makadirio ya msingi hutokea kutoka zaidi ya mikoa midline mikoa ya prefrontal kamba kama ventral na dorsal prelimbic na anterior cingulate cortices (Groenewegen et al., 1990; Zahm, 2000, 2005). Ndani ya mitandao ya kazi hii ushahidi upya hapo juu unaonyesha kuwa shell inahusishwa na UR kwa malipo na upatikanaji wa CRs za matumizi; msingi katika tabia ya kuchunguza, hasa upatikanaji na kujieleza kwa majibu ya mbinu za Pavlovian. Angalau mitandao miwili miwili, basi, inaweza kutambuliwa ndani ya mtandao mkuu wa ventral au limbic cortico-basal ganglia, moja kwa ajili ya matumizi na nyingine kwa ajili ya tabia ya maandalizi na mabadiliko yao na hali ya Pavlovian (Kielelezo 1).

Statum ya dorsal pia inaweza kugawanywa katika angalau mikoa miwili miwili, associative na sensorimotor, na mtandao wa kazi tofauti unaohusishwa na kila mmoja. Striatum associative (caudate na sehemu ya putamen anterior katika primates) ina neurons kwamba moto kwa kutarajia tuzo ya kukabiliana-kukabiliana na mabadiliko yao kurusha kulingana na ukubwa wa tuzo inatarajiwa (Hikosaka et al., 1989; Hollerman et al., 1998; Kawagoe et al., 1998). Katika mtandao wa ushirika, mapendeleo ya ushirika na parietal na lengo lao katika DMS ni kushiriki katika kumbukumbu ya muda mfupi, wote wanaotazamiwa, kwa namna ya matarajio ya matokeo, na retrospective, kama rekodi ya nakala za hivi karibuni za ufanisi (Konorski, 1967). Ngazi ya sensorimotor, kwa upande mwingine, inajumuisha alama za sensorimotor na malengo yao katika ganglia ya basal. Matokeo ya mzunguko huu yanaelekezwa kwenye usafiri wa magari na mitandao ya magari ya shina ya ubongo. Shughuli ya Neural katika striatum ya sensorimot kwa kawaida haijasimamiwa na nafasi ya malipo, kuonyesha shughuli zinazohusiana na harakati zaidi kuliko neurons katika striatum associative (Kanazawa na al., 1993; Kimura et al., 1993; Costa na al., 2004). Hatimaye, pamoja na mwelekeo wa uingilizi wa kati, kuna heterogeneity muhimu ya kazi pamoja na mhimili wa nyuma wa postor wa statum ya dorsal, ingawa data haitoshi kwa sasa inapatia kibali chochote cha kina (Yin et al., 2005b).

Uchunguzi umefikia sasa tu juu ya vipengele vya kinga na vizazi vya mitandao hii. Kwa ujumla, vidonda vya eneo la cortical vina athari sawa na vidonda vya lengo lake la kuzaliwa (Balleine na Dickinson, 1998; Corbit na Balleine, 2003; Yin et al., 2005b). Lakini vipengele vingine kwenye mtandao vinaweza kushika kazi sawa. Kwa mfano, vidonda vya kiini cha katikati ya thalamus, sehemu ya mtandao wa ushirika, vilipatikana kukomesha uelewa kwa matokeo ya kutokujaribu na uharibifu wa hali ya juu kwa njia sawa sawa na vidonda kwa DMS na kisiwa cha prelimbic (Corbit et al., 2003). Kwa hiyo ingawa mfano wetu wa jumla unatabiri upungufu wa tabia sawa na uharibifu wa kila sehemu ya mtandao, pia unaonyesha, kwa muundo wowote kama vile pallidum au thalamus, domains nyingi za kazi.

Ushirikiano kati ya mitandao

Chini ya masharti mengi, kujifunza kwa Pavlovia na vyombo kunaonekana kufanywa kwa usawa. Phenomena kama PIT, hata hivyo, onyesha kiwango ambacho hizi taratibu zingine tofauti zinaweza kuingiliana. Baada ya kufanyia mifumo ya kujitegemea ya kujitegemea, hatua inayofuata ni kuelewa jinsi mifumo hii inaratibiwa ili kuzalisha tabia. Pendekezo moja la kupendeza, kulingana na kazi ya kisayansi ya hivi karibuni, ni kwamba mitandao iliyotajwa hapa juu imeandaliwa kwa hierarchically, kila mmoja akiwa kama labile, mpatanishi wa kazi katika uongozi, kuruhusu habari kuenea kutoka ngazi moja hadi ijayo. Hasa, uhusiano wa hivi karibuni unaotambulika kati ya striatum na midbrain huonyesha shirika la anatomia ambayo inaweza uwezekano wa kutekeleza ushirikiano kati ya mitandao (Kielelezo 2). Kama ilivyoelezwa na Haber na wenzi wenzake, neurons za kuzaa hutoa makadirio ya kuzuia moja kwa moja kwa neurons za DA ambazo hupokea makadirio ya DA ya kawaida, na pia hutoa mradi wa DA neurons ambao hujenga eneo lingine la kuzaliwa (Haber et al., 2000). Vipimo hivi vinawezesha uenezi wa habari kwa mwelekeo mmoja tu, kutoka kwenye mitandao ya limbic kwa mitandao ya ushirika na sensorimotor. Kwa mfano, utabiri wa Pavlovian (thamani inayopatikana ya CS) inaweza kupunguza alama ya mafundisho yenye ufanisi kwenye ngazi ya limbic, huku ikidhihirisha uwezekano wa signal DA katika ngazi inayofuata. Kuondolewa kwa ishara ya kufundisha yenye ufanisi kwa kawaida hutekelezwa na ishara ya maoni hasi kupitia makadirio ya kuzuia, kwa mfano, kutoka kwa neurons ya makadirio ya spabe ya kati ya GABAergic kutoka kwa striatum hadi neurons za DA. Wakati huo huo, kama ilivyopendekezwa na shirika la anatomical (Haber et al., 2000; Kazi, 2003), uwezekano wa signal DA kwa mtandao wa karibu wa cortico-basal ganglia (ngazi inayofuata katika uongozi) inaweza kutekelezwa kupitia makadirio ya kuzuia maambukizi (yaani, neurons ya kujifungua ya GABAergic kwa interneurons ya nigaraergic kwa neurons za DA). Kwa hivyo, thamani ya kujifunza ya mtandao wa limbic inaweza kuhamishiwa kwenye mtandao wa ushirika, kuruhusu kukabiliana na tabia na kusaidiwa na kila iteration (Ashby, 1960). Mfano huu unatabiri, kwa hiyo, ushiriki wa maendeleo ya mitandao tofauti ya neural wakati wa hatua mbalimbali za kujifunza, maoni yaliyotokana na data mbalimbali (Jueptner et al., 1997b; Miyachi et al., 1997; Miyachi et al., 2002; Yin, 2004; Everitt na Robbins, 2005; Yin na Knowlton, 2005; Belin na Everitt, 2008).

Fenomena zinazohitaji ushirikiano wa taratibu tofauti za utendaji, kama vile PIT, hutoa ardhi yenye rutuba ya mifano ya aina hii. Hakika, mfano wa hierarchical unafanana na matokeo ya hivi karibuni ya majaribio kwenye PIT. Kwa mujibu wa mfano, ushirikiano wa Pavlovia-instrumental unaingiliana na uhusiano wa usawa kati ya striatum na DA neurons. DA inaonekana kuwa muhimu kwa uhamisho wa jumla, ambao unafutwa na wapinzani wa DA na inactivation ya ndani ya VTA (Dickinson et al., 2000; Murschall na Hauber, 2006); wakati infusion ya ndani ya amphetamine, ambayo inawezekana kuongeza viwango vya DA, katika accumbens inaweza kuongeza kwa kiasi kikubwa (Wyvell na Berridge, 2000). Kwa upande mwingine, jukumu la dopamine ya uzazi wa kizazi katika uhamisho maalum hauna wazi. Baadhi ya ushahidi unaonyesha kwamba inaweza kuokolewa baada ya kufuta VTA (Corbit et al., 2007) lakini, kama Corbit na Janak (2007) iliripoti hivi karibuni, uhamisho maalum unafutwa na inactivation ya DLS, na kuashiria kwamba kipengele hiki cha kichocheo kudhibiti juu ya uteuzi wa utekelezaji inaweza kuhusisha nigrostriatal makadirio (Corbit na Janak, 2007). Kukubaliana na mtazamo wa hierarchical, Corbit na Janak (2007) pia iligundua kwamba, wakati uharibifu wa DLS uliondoa athari ya kusisimua ya Palovia (kama ilivyokuwa imeonekana baada ya vidonda vya shellfish kwa Corbit et al, 2001), inactivation ya DMS kufutwa tu matokeo ya uchaguzi-uhamisho wa uhamisho wakati akionekana kuhifadhi jumla ya excitatory athari ya cues hizi, mwenendo pia aliona baada ya vidonda vya thalamus mediodorsal, ambayo ni sehemu ya associative cortico-basal ganglia mtandao (Ostlund na Balleine, 2008). Kwa kuzingatia matokeo haya ya awali, DMS inaonekana kuidhinisha uhamisho maalum tu, ambapo DLS inaweza kuwa muhimu kwa madhara maalum na ya jumla ya excitatory ya cues Pavlovian juu ya vitendo vya vyombo.

Kwa kushangaza, miradi ya miguu ya limbic kwa kiasi kikubwa kwa seli za DA ambazo zinajitokeza kwenye striatum ya dorsal (Nauta na al., 1978; Nauta, 1989); makadirio ya dopaminergic kwa striatum na makadirio ya kuzaa nyuma midbrain ni sana asymmetrical (Kazi, 2003). Stutum ya limbic inapokea pembejeo ndogo kutoka kwa neurons za DA bado hutoa pato kubwa kwa seti kubwa zaidi ya DA neurons, na kinyume ni kweli ya sensorimotor striatum. Hivyo mitandao ya limbic iko katika nafasi kamili ya kudhibiti mitandao ya ushirika na sensorimotor. Hapa neuroanatomy inakubaliana na data ya tabia ambazo Uwezeshaji wa Pavlovia wa tabia ya vyombo ni nguvu zaidi kuliko reverse; kwa kweli, ushahidi mkubwa unaonyesha kwamba vitendo vya kazi huwa na kuzuia, badala ya kusisimua, Pavlovian CRs-kutafuta ambayo bado inasubiri maelezo ya neurobiological (Ellison na Konorski, 1964; Williams, 1965).

Hitimisho

Mfano wa hierarchical uliojadiliwa hapa, ni lazima ieleweke, ni tofauti sana na wengine ambao hutegemea tu kamba na uhusiano wa muda mrefu kati ya maeneo ya cortical (Fuster, 1995). Inashirikisha vipengele vinavyojulikana na kuunganishwa kwa ubongo, badala ya kuiangalia kama pembe ya moduli za kamba ambazo kwa namna fulani haijulikani, hutekeleza kazi mbalimbali za utambuzi. Pia inepuka mawazo, kurithi kutoka kwa 19^th neurology ya karne, kwamba cortex ya ubongo kwa ujumla, na cortex ya prefrontal hasa, kwa namna fulani huunda kitengo cha juu cha "homuncular" ambacho kinadhibiti ubongo wote (Miller na Cohen, 2001).

Zaidi ya hayo, utabiri kadhaa maalum unaweza kuondokana na mfano wa sasa: (i) Kuna lazima kuwe na makosa ya utabiri tofauti ya vitendo vya kujitegemea na kwa nchi / msisitizo na mali zinazoonyesha sehemu zao tofauti za neural na majukumu ya kazi. (ii) Sehemu za pallidal na thalamic za kila mtandao wa cortico-basal ganglia pia zinatarajiwa kuwa muhimu kwa aina ya udhibiti wa tabia ya hypothesized kwa kila mtandao, sio tu vitu vya kinga na vibaya. (iii) Inapaswa kuwepo kwa ushirikiano wa mitandao tofauti ya neural wakati wa hatua mbalimbali za kujifunza. (iv) Shughuli ya kusanyiko inaweza kudhibiti moja kwa moja upungufu wa DA na, kwa upande mwingine, kazi ya kujifungua. Kulingana na ripoti ya Uholanzi (2004) akionyesha kuwa PIT inakua kwa mafunzo ya kiufundi, udhibiti huu wa 'limbic' wa mitandao ya ushirika na sensorimotara unatarajiwa kuimarisha na mafunzo ya kupanuliwa.

Bila data ya kina, bado ni mapema sana kutoa akaunti rasmi ya mfano wa hierarchical. Hata hivyo, mjadala hapo juu unapaswa kuonyesha wazi kwamba matoleo ya sasa ya mtazamo wa machoaccumbens yamepatikana kwenye mawazo mabaya juu ya hali ya mchakato wa malipo na matumizi ya hatua za kutosha za tabia. Kanuni zinazojumuisha, daima lengo la biashara ya sayansi, zinaweza tu kuzingatia ukweli wa data ya majaribio, hata hivyo huenda huenda. Kwa sababu kazi ya ubongo ni, hatimaye, kizazi na udhibiti wa tabia, uchambuzi wa kina wa tabia utakuwa ni ufunguo wa kuelewa taratibu za neural, kama maelezo ya kina ya kinga ya kawaida na ya kupata kinga inaruhusu kufutwa kwa mfumo wa kinga. Ingawa inaonekana kuwa truism, haiwezi kuwa na nguvu zaidi kwamba tunaweza kuelewa utaratibu wa ubongo kwa kiasi kwamba kazi zao zinaelezewa na kupimwa kwa usahihi. Wakati utafiti wa kazi ya neural inategemea uwezo wa kisaikolojia wenye ujaribio, kwa mfano uwakilishi wa matokeo ya hatua na matokeo ya matokeo ya kichocheo, shirika linalojulikana la anatomiki pamoja na mifumo ya kisaikolojia huonekana katika mwanga mpya, na kusababisha kuundwa kwa mpya hisia na kubuni ya majaribio mapya. Kama hatua ya kwanza katika mwelekeo huu, tunatarajia kuwa mfumo uliojadiliwa hapa utakuwa kama hatua muhimu ya uchunguzi wa baadaye.

Shukrani

Marejeo