Нагорода: Коментарі - Ця група має багато досліджень та оглядів, що вивчають нейронні субстрати бажання і вподобання. Сучасна теорія припускає, що механізми дофаміну подобаються, а опіоїдні механізми відсутні. Наркоманія бажає стільки, що ви продовжуєте вживати, незважаючи на негативні наслідки.
Повне дослідження: Розчленування компонентів винагороди: «пристрасть», «бажання» та навчання
Curr Opin Pharmacol. 2009 лютий; 9 (1): 65 – 73.
Опубліковано онлайн 2009 Січень 21. doi: 10.1016 / j.coph.2008.12.014.
Кент С Беррідж, Террі Е Робінсон і Дж. Уейн Олдрідж
Адреса кафедри психології, Університет Мічигану, Енн-Арбор, 48109-1043, США
Автор-кореспондент: Berridge, Kent C (Email: [захищено електронною поштою])
абстрактний
Останніми роками досягнуто значного прогресу в розмежуванні психологічних складових винагороди та основних нейронних механізмів. Тут ми коротко висвітлюємо результати трьох диссоційованих психологічних компонентів винагороди:симпатія"(гедонічний вплив)"бажаючий'(стимулююча відмінність), і вивчення (прогностичні асоціації та когніції). Краще розуміння компонентів винагороди та їх нейробіологічних субстратів може допомогти у розробці поліпшених методів лікування розладів настрою та мотивації, починаючи від депресії до розладів харчової поведінки, наркоманії та пов'язаних з ними примусових досягнень.
Вступ
Погуляти
Для більшості людей «винагорода» - це щось бажане, тому що воно дає свідомий досвід задоволення - і, таким чином, цей термін може бути використаний для позначення психологічних і нейробіологічних подій, які дають суб'єктивне задоволення. Але свідчення свідчать про те, що суб'єктивне задоволення - це лише один компонент винагороди, і що винагорода може впливати на поведінку навіть за відсутності свідомої обізнаності про них. Дійсно, інтроспекція може фактично іноді призводити до плутанини щодо того, якою мірою нагороди подобаються, тоді як безпосередні реакції можуть бути більш точними [1].
У крайньому випадку, навіть несвідомі або неявні «симпатичні» реакції на гедонічні подразники можна виміряти у поведінці чи фізіології без свідомого почуття задоволення (наприклад, після піднесеного короткого відображення щасливого виразу обличчя або дуже низької дози внутрішньовенного введення кокаїну) [2,3]. Таким чином, хоча, можливо, дивно, об'єктивні заходи «пристрасті» до реакції на винагороди можуть іноді забезпечувати більш прямий доступ до гедонічних систем, ніж суб'єктивні звіти.
Основною метою афективної неврології є визначення субстратів мозку, які викликають задоволення, як суб'єктивні, так і об'єктивні. Дослідження нейрозображення та нейронних записів виявили, що винагороди від солодкого до внутрішньовенного кокаїну, виграшних грошей або усміхненого обличчя активують багато структур мозку, включаючи орбітофронтальну кору, передню поясну і інсулу, а також підкоркові структури, такі як nucleus accumbens, ventral pallidum, ventral тегмент, і мезолімбічні допамінові проекції, мигдалина і т.д.4 •,5,6,7 ••,8,9 •,10 •,11-13].
Але яка з цих систем мозку насправді викликає задоволення від винагороди? І які активізації натомість є лише кореляційними (наприклад, через активізацію мережевої активації) або наслідками задоволення (посередництво замість інших когнітивних, мотиваційних, рухових тощо функцій, пов'язаних із винагородою)? Ми та інші шукали причин задоволення в дослідженнях на тваринах, виявляючи маніпуляції з мозком, що посилюють гедонічний вплив [6,14 ••,15,16,17 •,18-22].
Для вивчення нейронних систем, відповідальних за гедонічний вплив винагороди, ми та інші використовували об'єктивні реакції «пристрасті» до нагород солодкого смаку, таких як афективні вирази обличчя новонароджених немовлят і гомологічні лицьові реакції орангутанів, шимпанзе, мавп і навіть щури і миші [4 •,18,23,24]. Солодощі викликають позитивні вираження обличчя у всіх (лизання губ, ритмічні виступи мови тощо), тоді як гіркі смаки замість того, щоб викликати негативні «нелюбові» вислови (розриви і т.д .; малюнок 1; Додатковий фільм 1). Такі «вподобання» - «нелюбові» реакції на смак контролюються ієрархією систем мозку для гедонічного впливу в передньому мозку і стовбурі мозку, і під впливом багатьох факторів, які змінюють приємність, наприклад, голод / ситості, а також навчені смакові переваги або огиди.
До цих пір було знайдено лише декілька нейрохімічних систем для підвищення реакції «пристрасті» до солодкого смаку у щурів і лише в межах кількох обмежених місць розташування мозку. Опіоїдні, ендоканнабіноїдні та ГАМК-бензодіазепінові нейромедіаторні системи важливі для формування приємних реакцій [14 ••,15,16,17 •,25,26], особливо на конкретних ділянках в лімбічних структурах (малюнок 1 та малюнок 2) [15,16,17 •,21,27]. Ми назвали ці сайти «гедонічними гарячими точками», оскільки вони здатні генерувати збільшення реакцій «пристрасті», а також висновки, задоволення. У ядрі accumbens в межах ростродорсального квадранта медіальної оболонки розташований один гедонічний точковий пункт для опіоїдного посилення сенсорного задоволення, приблизно кубічний міліметр в обсязі [14 ••,15,28].
Тобто, гаряча точка складається лише з 30% об'єму медіальної оболонки і менше 10% всього ядра. У межах гедонічної гарячої точки мікроін'єкція агоніста опіоїду mu, DAMGO, подвоює або втричі збільшує кількість «симпатичних» реакцій, спричинених смаком сахарози [14 ••,28]. Інша гедонічна точка знаходиться в задній половині вентрального паллідуму, де DAMGO знову потужно збільшує реакцію на солодкість.17 •,21,28]. В обох гарячих точках однакова мікроін'єкція також подвоює «бажання» для їжі в сенсі стимулювання харчової поведінки та споживання їжі.
Поза цих гарячих точок, навіть у тій же структурі, опіоїдні стимуляції дають дуже різні ефекти. Наприклад, в NAc практично у всіх інших місцях мікроін'єкції DAMGO все ще стимулюють «бажання» для їжі так само, як і в гарячій точці, але не підвищують «пристрасть» (і навіть пригнічують «пристрасть» до більш заднього холоду в медіальній оболонці) все ще стимулює споживання їжі; малюнок 2). Таким чином, порівняння ефектів му опіоїдної активності в або поза межі оболонки NAc в медіальній оболонці NAc вказує на те, що опіоїдні ділянки, відповідальні за «уподобання», анатомічно відокремлюються від тих, які впливають на «бажання» [14 ••,16].
Ендоканнабіноїди посилюють реакції "пристрасті" в точці NAc, яка перекриває сайт мю-опиоид16,27]. Мікроін'єкція анандаміду в ендоканабіноїдній гарячій точці, що діє, можливо, за рахунок стимулювання рецепторів CB1, більш ніж удвічі збільшує рівень реакції на смак до смаку сахарози (і більш ніж подвоює прийом їжі). Цей гедонічний ендоканабіноїдний субстрат може бути пов'язаний з медикаментозним ефектом ендоканнабіноїдних антагоністів при використанні в якості потенційного лікування ожиріння або наркоманії [16,29,30].
Вентральний паллідум є головною мішенню для виходів nucleus accumbens, а його задня половина містить другу опиоидную точку17 •,21]. У гарячій точці паллідуму мікроін'єкції ДАМГО подвійно «люблять» сахарозу і «бажану» їжу (виміряну як споживання). На відміну від цього, мікроін'єкція DAMGO перед гарячою точкою пригнічує «пристрасть» і «бажання». Цілком самостійно, «бажання» стимулюється окремо в усіх місцях вентрального палліду блокадою ГАМКA рецептори за допомогою бікукулінової мікроін'єкції, не змінюючи "смаку" у будь-якому місці17 •,31].
Роль вентрального паллідуму в «пристрасті» і «бажанні» робить його особливим інтересом для вивчення нейронної активації, викликаної винагородою. У людях кокаїн, секс, їжа або грошові винагороди активують вентральний паллідум, включаючи задній субрегіон, що відповідає гедонічній гарячій точці у щурів [9 •,10 •,11,21]. У більш детальному електрофізіологічному дослідженні того, як нейрони в задньому вентральному паллідумі кодують гедонічні сигнали у щурів, ми виявили, що хотспот нейрони вогневі більш енергійно впливають на солодкий смак сахарози, ніж на неприємний солоний смак (тричі концентрація морської води) [7 ••]. Однак сама по собі відмінність викликаного випалу між сахарозою та сіллю не доводить, що нейрони кодують їх відносний гедонічний вплив («подобається» проти «не любить»), а не, скажімо, просто основна сенсорна особливість стимулу (солодке проти солоного) ).
Однак ми додатково виявили, що нейронна активність відслідковує зміну відносної гедонічної цінності цих подразників, коли приємність смаку NaCl вибірково маніпулюється, викликаючи фізіологічний сольовий апетит. Коли щури виснажували натрій (за допомогою мінералокортикоїдного гормону та діуретичного введення), інтенсивний солоний смак став поведінково «подобатися» так само, як сахароза, і нейрони в вентральному блідості почали горіти так само сильно, як і сахароза [7 ••] (малюнок 3). Ми вважаємо, що такі спостереження вказують на те, що картини стрільби цих вентральних паллідальних нейронів кодують гедонічну «пристрасть» до приємного відчуття, а не простої сенсорної функції [21,32].
Гедонічні гарячі точки, розподілені по всьому мозку, можуть бути функціонально пов'язані між собою в інтегровану ієрархічну схему, яка поєднує в собі кілька передніх і стовбурів мозку, схожих на кілька островів архіпелагу, які торгують разом [21,24,27]. При відносно високому рівні лімбічних структур вентрального переднього мозку, посилення «симпатії» гарячими точками в accumbens і вентральному паллідумі може діяти спільно як єдина кооперативна гетерархія, яка потребує одностайних «голосів» обома гарячими точками [28]. Наприклад, гедонічне посилення опіоїдною стимуляцією однієї гарячої точки може бути порушено блокадою опіоїдних рецепторів на іншій гарячій точці, хоча "бажана" ампліфікація на гарячу точку NAc була більш надійною і зберігалася після блокади VP hotspot [28].
Аналогічна взаємодія, що лежить в основі «симпатії», спостерігається після маніпуляцій з опіоїдами та бензодіазепіном (ймовірно, пов'язані з парабрахіальним ядром мозкових стовбурів) [27]. Підвищення «пристрасті», що виробляється при застосуванні бензодіазепіну, як видається, вимагає обов'язкового набору ендогенних опіоїдів, оскільки це запобігається введенням налоксону.33]. Таким чином, єдина гедонічна схема може об'єднати в собі декілька нейроанатомічних і нейрохімічних механізмів, щоб потенціювати реакцію і задоволення.
"Бажаю"
Як правило, мозок "любить" нагороди, які він хоче. Але іноді це може просто «захотіти» їх. Дослідження показало, що нагороди «до душі» та «бажаючи» відмежовуються як психологічно, так і нейробіологічно. Під "бажанням" ми маємо на увазі мотиваційний характертип стимулюючої мотивації, що сприяє наближенню та споживанню винагороди, і який має чіткі психологічні та нейробіологічні особливості. Наприклад, стимулююча відмінність відрізняється від більш когнітивних форм бажання, що розуміються звичайним словом, бажаючих, які включають декларативні цілі або явні очікування майбутніх результатів, і які в значній мірі опосередковуються корковими ланцюгами [34-37].
Для порівняння, стимулювальна виразність опосередковується більш підкірково зваженими нейронними системами, які включають мезолімбічні дофамінові прогнози, не потребує чітких когнітивних очікувань і більше орієнтована на стимули, пов'язані з винагородою [34,35,38]. У таких випадках, як залежність, що викликає стимул-сенсибілізацію, різниця між стимулюючою виразністю і більш пізнавальними бажаннями іноді може призвести до того, що можна назвати ірраціональним «бажанням»: тобто, «бажанням» того, чого не хочеться пізнати, викликане надмірною. стимулюючий характер39 •,40 •,41].
«Бажання» може застосовуватися до вроджених стимулюючих стимулів (безумовних стимулів, UCS) або до вивчених стимулів, які були спочатку нейтральними, але тепер передбачають наявність нагороди UCS (умовні стимули Pavlovian, CSs) [38,40 •]. Тобто, CS отримують стимулюючі мотиваційні властивості, коли CS в парі з отриманням вродженої або «природної» винагороди за допомогою асоціацій Pavlovian стимул-стимул (S-S навчання). Стимулюючий характер стає приписуватися цим КС за допомогою лімбічних механізмів, які спираються на ці асоціації в момент «бажання», роблячи КС привабливим, і активізуючи і керуючи мотивованою поведінкою до винагороди [35].
Коли КС приписується стимулюючому відмінності, вона зазвичай набуває чітких і вимірних "бажаних" властивостей.35,42], які можуть бути запущені, коли КС фізично повторно зустрічається (хоча яскраві образи нагороджувальних сигналів також можуть бути достатніми, особливо у людей). Властивості "бажаючих", викликані такими нагородами, включають наступне:
- Мотиваційна особливість магніту стимулюючої відзначеності. CS, що приписується стимулюючим відмінностям, стає мотиваційно захоплюючим, своєрідним «мотиваційним магнітом», який підходить і іноді навіть споживається (Додатковий фільм 1) [43,44 •,45]. Мотиваційна магнітна особливість стимулів CS може стати настільки потужною, що CS може навіть викликати компульсивний підхід.46]. Наприклад, кокаїнові наркомани, які іноді відчайдушно «переслідують привидів» або скрабл після білих гранул, які вони знають, не є кокаїном.
- Cue-активізована функція "бажаючих" США. Зустріч із CS для винагороди також викликає «бажання» для власного асоційованого UCS, імовірно, через передачу стимулюючого значення до асоціативно пов'язаних подань відсутньої винагороди [34,47,48]. У лабораторних випробуваннях на тваринах це проявляється як фазовий пік спричиненого києм збільшення робочого на відсутність винагороди (в основному, спеціально оціненого в тестах, які називаються PIT або Pavlovian-Instrumental Transfer, проведеного в умовах вимирання; малюнок 4). Сигналізація "бажання" може бути досить специфічною для асоційованої винагороди, або іноді переливатись більш загальним способом, щоб підштовхнути "бажання" для інших винагород (як, можливо, коли сенсибілізовані наркомани або хворі на допамін-дисрегуляцію виявляють компульсивну азартну гру, сексуальну поведінки і т.д., крім примусової поведінки при прийомі наркотиків) [49,50]. Таким чином, зустрічі зі стимулюючими стимулами можуть динамічно збільшувати мотивацію шукати винагороди, і збільшувати енергію, з якою вони шукаються, явище, яке може бути особливо важливим, коли сигнали викликають рецидив в залежності.
Посилення амфетаміну NAc, що спрацьовує, «бажаючи». Перехідні піки «бажання» для винагороди сахарози ініціюються виникненням 30-ов павловського сахарозового сигналу в тесті Pavlovian-Instrumental Transfer (CS +; праворуч). ... - Кондиціонована підсилювальна особливість. Стимулюючий характер також робить CS привабливим і «бажаним» у тому сенсі, що людина буде працювати для отримання самої CS, навіть за відсутності американської винагороди. Це часто називають інструментальним умовним підкріпленням. Подібним чином, додавання CS до того, що заробляється, коли тварина працює за винагороду США, таку як кокаїн або нікотин, збільшує, як жадібно вони працюють, можливо тому, що CS додає додаткову "бажану" ціль [51]. Проте, зауважимо, що умовне підкріплення ширше, ніж «бажання», потребуючи додаткових асоціативних механізмів для отримання інструментального завдання. Крім того, альтернативні механізми СР можуть опосередковувати обумовлене підкріплення у певних ситуаціях без взаємного стимулювання. Це робить властивості мотиваційного магніту та сигналів спрацьовування «важливих» особливо важливими для виявлення надмірного стимулюючого характеру.
Розширення стимулюючого характеру
- Дія виступає? Перш ніж залишити психологічні особливості «бажання», ми сподіваємося спекулювати, що це певна поведінка дії або моторні програми також може стати «бажаним», майже як стимулюючий стимул, через форму стимулюючого вигляду, що застосовується до представлення мозку внутрішніми рухами, а не уявленнями зовнішніх стимулів. Цю ідею ми називаємо «діяльністю висунення» або «бажанням» діяти. Пропонованість дії, яку ми пропонуємо, може бути моторним еквівалентом стимулюючого стимулу, і опосередкована перекриваються системами мозку (наприклад, дорзальні нігростріатальні дофамінові системи, які перекриваються з вентральними мезолімбічними). Генерація спонукань до дії, можливо, пов'язаних із змішаними моторними та мотиваційними функціями в межах неостриату (структура, також відома, що бере участь у русі), здається, узгоджується з кількома новими лініями думки про функцію базальних гангліїв [52,53,54 •,55].
- Може бажання бути пов'язане з страхом? Нарешті, ми зауважимо, що стимулююча відмінність може також розділяти, мабуть, дивовижні основи мезокортиколімбічних механізмів із страшною виразністю [56,57 •,58,59]. Наприклад, дофамінові та глутаматні взаємодії в ланцюгах ядра набувають не тільки бажання, але й страх, організовані анатомічно як афективну клавіатуру, в якій порушення послідовно локалізованих ключів генерує додаткові суміші апетиту проти страшної поведінки [57 •]. Крім того, деякі місцеві «ключі» в nucleus accumbens можуть бути перевернуті від генерації однієї мотивації до протилежної через психологічно змінювану зовнішню афективну атмосферу (наприклад, перехід від комфортного домашнього оточення до стресового яскраво освітленого і наповненого хрипової рок-музикою) [56].
Такі останні результати показують, що нейрохімічні спеціалізації або анатомічні локалізації функцій "сподобання" або "бажаючих", описаних вище, не обов'язково відображають постійно виділені механізми "міченої лінії", де "один субстрат = одна функція". Вони, скоріше, можуть відображати спеціалізовані афективні здібності (наприклад, гедонічні точки доступу) або мотиваційно-валентні ухили (наприклад, устрашену від бажання клавіатуру) конкретних нейробіологічних субстратів. Деякі з цих субстратів можуть бути здатні до декількох функціональних режимів, залежно від інших одночасних факторів, так що вони можуть перемикатися між генеруючими функціями як протилежні, як бажання проти страху.
Нейробіологічні субстрати для «бажання»
Контрастуючи нейробіологію «бажання» до «пристрасті», зауважимо, що субстрати мозку для «бажання» більш широко поширені і більш легко активуються, ніж субстрати для «смаку» [38,53,60,61 •,62-65]. Механізми «небажаних» нейрохімічних є більш численними і різноманітними як в нейрохімічних, так і в нейроанатомічних областях, що є, мабуть, основою для феномену «бажання» отримати винагороду без однакового «пристрасті» до тієї ж нагороди. На додаток до опіоїдних систем, дофамінові та дофамінові взаємодії з кортиколімбічним глутаматом та іншими нейрохімічними системами активізують стимулюючу виразність. Фармакологічні маніпуляції з деякими з цих систем можуть легко змінити «бажання», не змінюючи «пристрасті». Наприклад, придушення ендогенної допамінової нейротрансмісії знижує «бажаність», але не «подобається» [38,64].
І навпаки, посилення "бажання" без "сподобання" відбулося шляхом активації дофамінових систем амфетаміном або подібними катехоламін-активуючими препаратами, що вводяться системно або мікроін'єкційно, безпосередньо в ядро ядра, або генетичною мутацією, що підвищує позаклітинний рівень дофаміну (через збивання транспортерів дофаміну в синапсі) в мезокортиколімбічних схемах та майже постійною сенсибілізацією мезокортиколімбічно-дофамінових систем шляхом багаторазового введення високих доз наркотичних речовин (малюнок 3-малюнок 5) [39 •,40 •,61 •,66]. Ми запропонували, щоб у сприйнятливих особах нейронна сенсибілізація стимулюючого впливу наркотичними засобами може спричиняти примусове «бажання» приймати більше ліків, незалежно від того, чи ці препарати відповідним чином «сподобалися», і, таким чином, сприяють розвитку залежності39 •,40 •,42] (малюнок 5).
Розпізнавання навчального матеріалу від «бажань»: передбачувальних чи стимулюючих властивостей, пов'язаних з нагородженням
Після вивчення нагороджувальних сигналів, ці сигнали передбачають пов'язані з ними винагороди, а також стимулюють мотиваційне бажання отримати винагороду. Чи є одне й те саме прогнозування і «бажання»? Чи вони включають різні механізми? Наше бачення полягає в тому, що навчене прогнозування та стимулююча виразність можуть бути розібрані окремо, так само, як «уподобання» та «бажання» можна [37,38,39 •,41,46,61 •]. Розбір психологічних функцій та їх нейробіологічних субстратів є важливим для експериментальних моделей винагородження та мотивації, і має наслідки для патологій, включаючи наркоманію. Ми коротко опишемо три рядки доказів з наших лабораторій, які передбачають, що прогностичні та стимулюючі мотиваційні властивості пов'язаних з винагородою сигналів є диссоційованими.
Перший приклад - експерименти, що демонструють, що CS можуть викликати підхід - тобто, вони виступають як «мотиваційний магніт», залучаючи до них індивіда. Багато експериментів встановили, що коли кия або «знак» (CS), наприклад, вставка важеля через стінку, поєднується з подачею нагороджуваної США, наприклад, їжі, тварини, як правило, підходять і залучають сигнал [43,44 •]. Ключ до розрізнення прогнозу від мотивації лежить частково в природі умовного відповіді індивіда (CR) [43].
Деякі щури підходитимуть до важеля все швидше та швидше, коли вони будуть презентовані, і завзяче захоплюють важіль, обнюхуючи, кусаючи та навіть кусаючи його - здавалося б, намагаючись «з'їсти» важіль (Додатковий фільм 1) [45]. Підхід, який передбачає нагороду кокаїну, так само наближається до своєї моделі збудженої нюхальної поведінки.44 •], що може пояснювати здатність наркотичних речовин стати неадаптивними, привертаючи до них наркоманів. Такі CR, спрямовані до самого CS, називаються «стеження за знаками».
Однак не у всіх щурів розвивається знак-відстеження CR. Навіть у тій же експериментальній ситуації деякі щури розробляють інший CR - вони навчаються наближатися до «мети» (лоток для їжі), а не до важеля, коли представлений важіль-CS. Цей CR називається "відстеження цілей". Таким чином, з досвідом гольф-трекерів приходять, щоб підходити до мети все більш і більш швидко при кожному поданні важеля-CS, і вони починають залучати лоток для їжі жадібно, нарізаючи і навіть кусаючи [43,44 •,45]. Для всіх щурів КС (введення важеля) має однакове передбачувальне значення: він запускає як КР для відстеження знаків, так і КР для відстеження цілей.
Різниця лише в тому, куди спрямовується КР. Це говорить про те, що у знаків-трекерів важіль-CS приписується стимулюючою значимістю, оскільки для них це привабливо, і це підкріплюється спостереженнями, що спеціалісти-трекери також навчаться виконувати нову відповідь, щоб отримати CS (тобто інструментальне умовлення армування) [46]. Для трекерів цілей КС прогнозує харчування, і це призводить до розвитку ЧР, але сама КС, здається, не приписується стимулюючою відмінністю у цих способах (замість чого, навпаки, метою є «бажаний»).43,46]. Такі висновки узгоджуються з нашим твердженням про те, що прогнозування винагороди або асоціативна цінність вивченої CS може бути відокремлена від мотиваційної цінності, залежно від того, чи активно вона приписується стимулюючому висновку.46].
Друга сукупність доказів для аналізу прогнозу від стимулюючого характеру походить від досліджень «бажаючих» нейронних кодів, особливо після активації мозку, пов'язаного з дофаміном (амфетаміном або попередньою сенсибілізацією). Зростання дофаміну, по-видимому, спеціально посилює лімбічну нейронну стрільбу до сигналів, які кодують максимальну стимулюючу виразність (малюнок 6) [61 •]. Навпаки, активація дофаміну не посилювала нейронні сигнали, що кодують максимальне прогнозування [61 •].
Третій рядок доказів походить від динамічного перевертання "бажання" CS, утримуючи його постійну прогнозування. Наприклад, кий, який передбачає інтенсивну солоність, зазвичай «не хочеться», але може бути скасований у «бажаний» кий, коли індукується фізіологічний апетит солі. Жодне нове навчання, і, отже, ніяких змін у вивчених прогнозах, не повинно відбуватися, щоб це мотивація змінилася. До того ж, незвичайний стан апетиту ніколи раніше не випробовувався, і КС ніколи не повинна була коли-небудь асоціюватися з «улюбленим» смаком раніше. Тим не менш, раніше негативний CS несподівано стає "бажаним" у новій державі і здатний викликати моделі стрільби, які є типовими для стимулювання. На перших випробуваннях в стані сольового апетиту, CS несподівано викликає нейронні сигнали, які кодують позитивне "бажання", ще до того, як сіль UCS коли-небудь була спробувана як "сподобалася" [67]. Такі спостереження вказують на те, що прогностична цінність кия відрізняється від його здатності викликати «бажання», оскільки остання вимагає залучення додаткових нейронних систем, щоб генерувати стимулюючий характер і атрибути «бажання» до мотиваційної мети.
Необхідні додаткові дослідження для того, щоб визначити, наскільки «бажані» проти навчання та прогнозування проаналізовані в мозку. Проте докази до цих пір вказують на те, що ці компоненти мають чіткі психологічні ідентичності та відмінні нейронні субстрати.
Висновок
Афективні дослідження з нейрологічних навичок «улюблених», «бажаючих» та навчальних компонентів винагороди показали, що ці психологічні процеси відображають чіткі нейроанатомічні та нейрохімічні системи нагородження мозку. Це розуміння може призвести до кращого розуміння того, як системи мозку генерують нормальну винагороду, і в клінічні дисфункції мотивації і настрою. Такі застосування включають, зокрема, те, як сенсибілізація мезолімбічних систем може призвести до компульсивного прагнення до винагород у наркоманії та пов'язаних з ними розладах мотивації шляхом специфічного викривлення «бажання» за винагороду.
Подяки
Дослідження авторів було підтримано грантами Національного інституту зловживання наркотиками та Національного інституту психічного здоров'я (США).
Додаток A. Додаткові дані
Додаткові дані, пов'язані з цією статтею, можна знайти в онлайн-версії за адресою doi: 10.1016 / j.coph. 2008.12.014.
Посилання та рекомендоване читання
Документи особливого інтересу, опубліковані протягом періоду розгляду, були виділені як
• особливий інтерес
•• видатні інтереси
;