Декодування міжвидових афективних нейронаук первинного афективного досвіду людей та суміжних тварин (2011) - PANSKEPP

ПОСИЛАННЯ ДО ВИВЧЕННЯ

абстрактний

фон

Питання про те, чи мають інші тварини внутрішнє відчуття, має
розлютила поведінкову поведінку тварин з моменту її створення. Хоча більшість
Слідчі залишаються агностиками з таких спірних питань, є зараз
велика кількість експериментальних даних, що свідчать про те, що всі ссавці мають
негативні та позитивно-валентні емоційні мережі зосереджені в Росії
гомологічні ділянки головного мозку, які опосередковують афективні переживання у тварин
емоційно викликали. Ось що свідчить нейронаук
позначає.

Основні результати

Команда
Відповідні рядки доказів такі: 1) Легко отримати
потужні безумовні емоційні реакції з використанням локалізованої електрики
стимуляція мозку (ESB); ці ефекти зосереджені в Росії
стародавні підкоркові області мозку. Сім типів емоційних збуджень
були описані; для використання такої спеціальної капіталізованої номенклатури
первинний процес емоційних систем, вони шукають, RAGE, FEAR, LUST,
ДОГЛЯД, ПАНІКА / ГРІФ та ГРЕЙ. 2) Ці мозкові ланцюги розташовані в Росії
гомологічних субкортикальних областей головного мозку у всіх випробуваних хребетних. Таким чином, якщо
все активує схеми збудження FEAR у щурів, кішок або приматів
виявляють подібні реакції на страх. 3) Всі первинні-процеси
Емоційно-інстинктивні спонукання, навіть такі складні, як соціальна іграшка, залишаються
інтактні після радикальної нео-декортикации на початку життя; таким чином,
неокортекс не є необхідним для генерації первинного процесу
емоційність. 4) Використовуючи різноманітні заходи, це можна продемонструвати
тваринам подобається і не подобається ESB областей мозку, які викликають безумовні
інстинктивні емоційні поведінки: такі ESB можуть слугувати «нагородою» і
«покарання» у різноманітних підходах і завданнях уникнення / уникнення.
5) Порівняльна ESB людського мозку дає порівнянний афективний
досвіду. Таким чином, надійні докази свідчать про те, що вони є сирими первинний процес (тобто, інстинктивні, безумовні) емоційні поведінки і почуття
виходять з гомологічних функцій мозку у всіх ссавців (див. Додаток)
S1), які регулюються вищими областями мозку. Такі висновки припускають
вкладені-ієрархії BrainMind афективної обробки, з первинним
емоційні функції є основою для навчання вторинного процесу
і механізми пам'яті, які взаємодіють з третинним процесом
когнітивно-продуманих функцій мозку розуму.

  

Вступ

Команда
Найбільш інтенсивні афективні досвіди людей коли-небудь є під час
емоційні епізоди. Всі інші ссавці виявляють подібні типи емоційних
збудження. Але вони відчувають афективні стани, коли їх зовнішні
поведінка інтенсивно емоційні? Більшість зацікавлених вчених і
громадськість відповідає: “Очевидно, що вони роблять”
тепер підтримується обома поведінковими [1] і неврологічні докази [2], [3].
Однак найбільш ретельні вчені, які науково вивчають емоції, мають тенденцію
взяти на себе агностичну позицію. Дозвольте мені розглянути лише останні
Наприклад: Мендл, Берман і Павло [4],
на початку гарного недавнього паперу про емоційний вибір
тваринами ретельно вказували на емоційну поведінку тварин
"Може бути або не бути свідомим досвідом"
на цій статті висвітлено гносеологічні шляхи виходу з таких головоломок,
аргументуючи триангульовані докази з афективних
неврологія [5]—Пов'язані
i) механізми мозку, як ii) поведінка, і iii)
експериментально-афективний аналіз (див. нижче). Поведінка тільки для досліджень
не може досягти остаточних висновків, оскільки до нього немає прямого доступу
що лежить в основі афективної інфраструктури певних мозкових механізмів. Таким чином,
якщо ми просто аналізуємо поведінку, ми не маємо емпіричного виходу з
загадка висновків на основі переконань. З включенням
Неврологія, особливо пряма оцінка афективних властивостей
з основних систем мозку, ми можемо спиратися на наші висновки
Докази, і позиція, висунута тут, полягає в тому, що багаті дані вже давно
показали, що тварини відчувають свої емоційні збудження. Коротко,
активація різних систем мозку може служити «нагородою» і
«Покарання» у різних навчальних завданнях [2].
Таким чином, ми знаємо, де генеруються афективні стани
Хоча ми і не знаємо, як саме. Такі підкіркові локуси
Контроль дозволяє розважити ідею про те, що вивчення емоційного
схеми в мозку тварин можуть висвітлити первинні джерела людини
емоційні почуття. Але відповідний мозок і поведінкові / психологічні
науки ще не прийняли таких висновків, а агностицизм переважає.
Таким чином, ця робота ґрунтується на тому, що вона знаходиться в головному мозку
механізми безумовного емоційного поведінки, в яких ми знаходимо
Найсильніші емпіричні свідчення емоційних почуттів тварин.

Емпіричний
вирішення багаторічної дилеми суб'єктивно пережитого
Емоції в інших істотах (форма феноменальної свідомості) підвищуються
важливих питань для обговорення питань добробуту тварин і надання наукових даних
шляхи для розробки нейронних механізмів, які генерують оціночні
внутрішні переживання в інших тварин. Це знання могло б керувати
розуміння основ нашого власного мозку і розуму. Звичайно,
продовжує існувати поширений страх перед антропоморфізмом у Росії
наука про мозок між видами (малюнок 1), які, можливо, не будуть такими мудрими, як здавалося лише кілька десятиліть тому [2].
У цьому документі обговорюються види доказів, які наразі надають
Найбільш надійна наукова підтримка існування суб'єктивної афективної
досвіду у вивчених нами тварин. А саме, якщо штучно експериментально
збудження мереж мозку, які контролюють емоційну поведінку
регулярно слугують "нагородами" і "покараннями", які можуть керувати навчанням,
потім докази певних типів позитивних і негативних переживань
в їх мізки, можемо сказати умів, близька до
остаточний. Тобто, якщо це не можна було б регулярно демонструвати
«винагорода» і «покарання» у людей, як правило, несвідомі - дані
бази, що не існує. Таким чином, мета цього есе полягає в обговоренні
чи інші тварини відчувають себе не тільки на основі
аргументованих аргументів (що є загальним, див. Розв'язку в самому кінці
цієї статті), але і в контексті найбільш актуальних
неврологічні докази. Таким чином, наступний висновок емпірично
виправдано: принаймні, всі інші ссавці відчувають їх
емоційні збудження.

слайдами

Малюнок 1. Діаграма істинності антропоморфізму.

A
Діаграма істини, що стосується того, як нам потрібно думати про можливе
афективна природа тварин (справжня природа світу) і наша
відповідні наукові судження про світ. Більшість 20th
століття було витрачено, вважаючи, що правий нижній кут був правильним
Щоб бути філософським, можна уникнути помилок типу I, а саме
укладення чогось, що не відповідає науці правильно. Це
призвело до обговорення “тривожної” поведінки у тварин на відміну від
страх у тварин. Ця стаття ґрунтується на висновках на основі даних
щоб люди, які знають відповідні дані, мудрі
Помістіть себе у верхньому лівому квадранті, оскільки так ми можемо
уникнути помилок типу II, а саме невизначення реального явища,
тому що ми маємо помилкові переконання або неадекватні методи оцінки
наявність явища.

doi: 10.1371 / journal.pone.0021236.g001

  

аналіз

Ефективні джерела мозку: перехресні невроеволюційні перспективи

Дані поведінки для емоцій тварин були довготривалими, від Дарвіна (1872) до Мендля та ін. [4],
так сказати. Проте не менш важливо, але порівняно нехтують
питання полягає в тому, чи є у тварин види мозку, які можуть породжуватися
суб'єктивно досвідчені держави. Такий «розум» може бути тільки
науково проникли з функціональної неврології. Щоб повторити
Найбільш критичний момент вже зазначив: якщо можна продемонструвати, що мозок
мережі, які беруть участь у генеруванні послідовних емоційних реакцій
також опосередковують «корисні» і «караючі» держави в
мозку, без використання будь-яких зовнішніх предметів, таких як їжа і вода
тренуючи тварин, ми мали б міцні докази для знаходження центральних
станції обробки для певних видів афективного досвіду в Росії
специфічні області мозку і схеми. Далі, якщо певні основні
Атрибути ланцюга у тварин (наприклад, нейрохімії) модулюють
процеси всередині мозку, які ведуть різні зовнішні події, є корисними
і покарання як у тварин, так і у людей, ми виконаємо
інше критичне експериментальне передбачення. Є багато
дослідження наркоманії (особливо для морфіну і різних
психостимулятори), що не буде узагальнено тут, які задовольняють цьому
критерій. Далі через еволюційні гомології в основі
Підкіркові механізми головного мозку у всіх ссавців, наведені вище знаннями
прямі прогнози щодо якісного людського досвіду, що слідує за подібним
маніпуляції мозку. Іншими словами, якщо наші прогнози про зміну
внутрішні почуття у людини, отримані з даних тварин, підтримуються
саморекламою людини, як це часто бувало [2], [6]У нас є додаткові причини для впевненості в тому, що і люди, і тварини мають подібний (хоча і не ідентичний) досвід.

Справді,
Зазначені вище критерії, засновані на багатьох дослідженнях електростимуляції
мозок (ESB) і хімічна стимуляція мозку (CSB), мають
підтримували існування емоційних почуттів у тварин протягом багатьох років;
така стимуляція може викликати емоційно-поведінкові епізоди, поступаючись
мозкові стани різних видів, які також служать для мотивації різних
вивчали поведінку підходу та уникнення, забезпечуючи рясні докази
для позитивних і негативних почуттів у тварин. Це наближає нас
ми можемо зараз отримати науково механізмів
генерують афективні почуття в мозку ссавців. Крім того, якщо люди
повідомляють про різні емоційні переживання з таких сайтів мозку, у нас є
додатковий перша фракція Докази відповідних видів
емоційні почуття у тварин. Можна припустити, що фактичне
Досвід афективних станів досягається за рахунок вищих мозкових механізмів
які активуються емоційними збудженнями, але це має бути
вважається “другою найкращою” гіпотезою, оскільки вона стає невиразною
додавання додаткового циклу складності до загального рівняння.

Чому
володіє істотними знаннями про тваринні емоційні почуття, яких було так мало
вплив на дискусію про існування суб'єктивного досвіду Росії
тварин? Особливо, коли такі знання можуть прояснити джерела
емоційні переживання у людей? Здається, це пов'язано з a
стійке упередження протягом більшої частини 20th століття, що внутрішні переживання тварин перебувають поза сферою суворих наукових досліджень [7].
Звичайно, ставлення скептицизму глибоко цінується багатьма
вчених, у тому числі і мене. Однак є багато історичних
попередники де, через це дорогоцінне ставлення, критичні лінії Росії
існуючі докази були знецінені без контр-доказів і, отже, нових
висновки, що ґрунтуються на фактах, не були адекватно розглянуті, а отже
довго нехтували. Це часто сповільнювало прогрес
науки через переважаючих упереджень проти трансформаційних концепцій
що є небажаними в Zeitgeist. Наприклад, один загальний упередження серед
біхевіористи 20th століття було те, що мозок не зробив
потрібно розуміти, що вони мають послідовну науку про поведінку. Це
Ставлення може здатися достатньо справедливим перед сучасною неврологією, але
тому, що вивчення “чорної коробки” було довго маргіналізовано, коли
Невронаукові знання припустили, що розуміння емоційного
держави були дозріли для збирання, було мало, щоб зібрати низький рівень
висячі фрукти.

зараз
що в цій галузі є чимало відповідних нейрологічних наук (
поведінкової неврології), яка досить послідовно надала докази
для нагородження і покарання природи мозкових кіл, які опосередковуються
емоційна поведінка [2], [3], [6],
Ефективні конструкції досі не широко використовуються через
триває страх перед антропоморфізмом, що робить його ще переважаючим
Ставлення, яке в даний час є еволюційно необгрунтованим (див малюнок 1).
Нездатність аффективних концепцій стати спільною валютою у тварин
Дослідження, на мою думку, мало негативний вплив
міждисциплінарні інтеграції, які могли б швидко розвиватися
поля, як біологічна психіатрія, через визнання цього
Емоційні почуття були древніми функціями медіально розташованого стовбура мозку
регіонах. Натомість, коли пізнавальні нейрофізіологи стали інтенсивно
зацікавлені в емоціях з готовою доступністю сучасного мозку
Зображення в середині 1990s, більшість дослідників прийняли традиційні
Уявлення, що не тільки неокортекс був місцем свідомого мислення, але
також емоційних почуттів. Як наслідок, емоційних почуттів не було
надані тваринам, оскільки вони зазвичай вважалися формою
думки, а також афективні та пізнавальні процеси
повністю взаємопроникна у вищих областях мозку, які генерували певний
вищі когнітивні процеси, такі як фронтальні коркові області.

Дійсно
з урахуванням еволюційно-шарованого характеру організації мозку, I
будемо стверджувати, що можна легко використовувати міжвидові антропоморфні
міркування на первинний процес підкоркових рівнів MindBrain, хоча і не на третинний процес неокортикальні рівні, як узагальнено в малюнок 2.
Ці первинні еволюційні концепції будуть обговорюватися більш широко
після ескізу ескізу новітньої історії поля
Взагалі сповільнюється прийняття твариною емоційних почуттів, як
шлюз до розуміння як людських, так і тваринних емоцій як ключової теми
експериментального дослідження.

слайдами

Малюнок 2. Рівні контролю в емоційно-афективній обробці мозку.

A
резюме глобальних рівнів контролю в головному мозку 1) з 3
загальні типи афектів (червоний), 2) три види базового навчання
механізми (зелений) і 3) три представницькі функції
(синій) неокортексу (який повністю спирається на кілька рівнів
інтеграції, з низхідним контролем вниз через базальні ганглії
таламус, який повертається назад до неокортексу, перш ніж він може повністю розробити
і думки, і поведінка).

doi: 10.1371 / journal.pone.0021236.g002

Історичні перспективи

As
вже зазначав, Чарльз Дарвін (1809 – 1882), який писав те, що широко
вважається першим сучасним науковим опрацюванням суб'єкта
емоції, встановлюють сцену шляхом інтуїції, що тварини мають емоційне життя
не все, що відрізняється від нашого. З його принципом еволюційний
Продовжуючи розум серед тварин, він запропонував це розуміння тварини
емоції можуть науково освітлити наші власні емоційні життя [8]. Дарвін не мав жодних проблем у введенні емоційних почуттів іншим тваринам.

Дарвіна
Погляд, однак, не просочився чітко аж до сьогодення, а саме
до нейро-поведінкових і нейропсихологічних наук. Дійсно,
теорії багатьох наступних мислителів, що почали займати важливе місце у Вільяма
Джеймс, орієнтований на можливість того, що вищі когнітивні області Росії
Мозок опосередковує наші емоційні почуття, а не тільки багато думок, які
супроводжувати наші емоційні збудження. Таким чином, багато вчених в даний час
продовжують вірити, що емоційні почуття є підмножиною пізнавального
процеси, як це зробили вчені більше століття тому. Дійсно, особливе ціле
випуск Пізнання та емоції присвячена цій темі
під назвою «Яким є відмінна афективна обробка» (опублікована в 2007,
vol 21 (6) під редакцією Андреаса Едера та ін.) зазвичай підтримує
Висновок про те, що афекти є лише підмножиною мозку когнітивного типу
діяльність, а саме на основі чутливих принципів обробки інформації, як
протистоїть внутрішнім тілесним емоційним станам (тобто конкретним формам
безумовних відповідей).

Найбільш відомі з цих афективно-когнітивних взаємовідносин були висунуті в 1885, коли Вільям Джеймс (1842 – 1910) [9] та Carl Lange (1834 – 1900) [10] припустив, що емоційні почуття просто відображають кортико-когнітивні
'відліки' периферично несвідомих вегетативних збуджень, що відбуваються в
наші тіла, коли ми проявляємо себе в надзвичайних ситуаціях - наприклад,
тікаючи від ведмедів. У такому тлумаченні тілесна інформація
Досягає чутливих областей кори головного мозку, де відчуття
тілесних збуджень перетворюються на емоційні переживання. В
Ефект, пов'язаний з емоціями тілесних комоцій, був інтегрований в емоційний
почуття вищими психічними процесами. Серед багатьох учених це бачення
емоційності служило для того, щоб поставити під сумнів існування емоційного
почуття в інших тварин, тому що вони набагато менше вищі
"Когнітивний мозок" (тобто, неокортекс) порівняно з людиною. Але все
Це сталося до того, як ми зрозуміли еволюційне будівництво
мозку, і визнання того, що багато великих емоційних інтегративних
побудовані мережі, особливо для безумовних емоційних реакцій
в підкоркову структуру всіх мозку ссавців протягом тривалого часу
Перебіг еволюції мозку.

це
тип неокортикальної гіпотези / висновку «зчитування» пережив тест
часу, але не випробування експериментальних даних - коротко, все одно
широко обговорювалося і вважалося без жодного критичногопричинний) докази, що підтверджують його, хоча і мазгові зображення корелює може бути і часто використовується для підтримки цього архаїчного висновку. The
Теорія Джеймса-Ланге стала вкоріненою у психологічну науку
Системи задовго до того, як хтось знав багато про емоційні мережі Росії
мозок ссавців, і там воно, здається, залишилося, добре скам'яніло
конструкт. Існували переконливі виклики ще в 1920 [11],
ніколи не спростовано. Таким чином, у з'являються мозок науки
1970s, думка, що ми не можемо емпірично вивчити емоційні почуття
інших тварин, оскільки вони мають відносно невеликий неокортекс,
Залишалася переважаючою думкою, хоча сама тема була рідко
обговорюється в нейронаукових колах. Тим самим традиційний і скептицизм
Агностицизм продовжував переважати як керівні принципи в найбільш рідкісних
обговорення цієї теми.

Частково,
ця позиція, можливо, також відбила широке відхилення
психоаналітична теорія як науковий спосіб осмислення розуму в Росії
в ту епоху. Хоча Зигмунд Фрейд (1856 – 1939) провів перше десятиліття
своєї кар'єри невролога (для повного перекладу Фрейда
нейронауковий внесок, див. Solms [12]),
його теорії, разом з багатьма його послідовниками, зробили
емоції в центрі його психоаналітичних теорій і методів лікування.
Неспроможність таких ідей піддаватися суворої емпіричної
оцінювання, поряд з підйомом пізнавальної та неврологічної науки
Революції, а також зменшили важливість емоцій як теми
експериментальне дослідження тому, що вважалося занадто важкою проблемою
вирішувати, а саме, як ми можемо коли-небудь знати, які інші тварини
досвідчений?

It
Примітно, що Фрейд неодноразово визнавав, що це тривалий
Розуміння розуму і емоцій не могло бути досягнуто без
неврології. Він часто зазначав, що ми не можемо мати сенс
афективні почуття, доки ми не примирилися з вбудованим "інстинктивним"
характер емоційності. Фрейд часто стверджував, що є афективні стани
ніколи несвідомо; вони, за визначенням, завжди були досвідченими. Але він
Визнано, що емпірично-нейронаукове розуміння емоцій
та інших психічно-експериментальних особливостей мозку бути не могло
досягнутої в його епоху, і він вирішив не ділитися своїм спекулятивним нейронним
Теорії, тільки пізніше виявлені в його посмертно опубліковані Проект наукової психології.
Але незабаром після цього поведінкові вчені остаточно заперечували це
емпірично можливо вивчити психічні події у тварин
науково, і книга довго закривалася на такі теми.
Вона лише повільно відкривається, і зазвичай тільки по відношенню до їх
Самоочевидні емоційні поведінки, як визнав Дарвін, але не їх
емоційні почуття.

Як результат - знаменитий вислів Дарвіна [13] що відмінності в психічному житті тварин є «ступеневими»
і не натуральна ”ніколи не була точкою відліку для наукового
розуміння людських емоційних почуттів шляхом вивчення явного тварини
емоційні дії, але з деякими винятками (наприклад, MacLean [14] і Panksepp [2]).
Відсутність уваги приділяється афективному життю інших тварин, як
Протиставленим просто їх емоційною поведінкою вченими не було
просто тому, що повний погляд Дарвіна був досить тоншим, ніж
Фрагмент, розділений вище: «Не може бути сумнівів, що різниця
між розумом нижчої людини і розумом вищої тварини є
величезний… .Втім, різниця… .велика, як вона є, звичайно, одна
ступінь, а не добрий »([13] стор. 127). Тепер ми можемо бути впевнені, що головні ступені пізнавальної
Відмінності виникли внаслідок вищих мозкових енцефалізацій
афективні почуття є значною мірою суб-неокортикальними функціями мозку.

In
Сума, постійне відсутність явної роботи та обговорення в науці
Літописи про нервову природу емоційних почуттів у тварин були
грунтуючись на загальноприйнятому онтологічному погляді, що суб'єктивно
Життя інших організмів були непроникними, в той час як їх емоційні
поведінки не були. Таким чином, міжвидовий еволюційний підхід до Росії
вивчення органів тварин вітали, але їх умів були знехтувані. Якщо не з іншої причини, ніж контекстуалізації сьогодення
Аргументи, важливо чітко визначити сили, які призвели
науки знехтувати емоційними почуттями тварин.

Тож дозвольте мені продемонструвати цю історію скромно. Незважаючи на перспективні ініціативи на початку 20th століття, наприклад, робота Вальтера Кеннона [11] у фізіології і Макдугалл в психології [15],
обговорення психічних аспектів функцій мозку, які контролюють
поведінка тварин зів'яла. З рухом до ультра "позитивізму" в Росії
філософія (наприклад, так звана Віденська школа), яка зміцнила
біхевіорістская революція, психічні концепції в наукових дискусіях Росії
поведінка тварин виявилася менш важливою, ніж будь-коли. Поведінка може бути
операціоналізовані, але розум не міг. Найпростіше вивчати поведінку
систематично в лабораторії були сформовані наскрізні
"підкріплення" непередбачених обставин в різних автоматизованих навчаннях
парадигми - класичне кондиціонування і підготовка умовного важеля
преси та ін. Це призвело до радикального біхевіоризму і Б. Ф. Скіннера
(1904 – 1990) прямо сказав: “Емоції” - чудові приклади
вигадані причини, до яких ми звичайно приписуємо поведінку " [16].
Ні для кого не секрет, що донині багато, мабуть, самих, поведінкових
Неврологи заперечують, що ми маємо науковий доступ до емоційного
Розум тварин, хоча і є багато ниток мислення поза межами
Наукові мейнстріми, які цінують ймовірність того, що тварина свідомість
є реальними і їх можна зрозуміти (див. підсумковий розділ "Розв'язка")
цієї статті).

Етолог-лауреат Нобелівської премії Ніко Тінберген (1907 – 1988) лаконічно і гостро висловився у своєму знаменитому Дослідження інстинкту (1951) [17]: "Тому що суб'єктивні явища не можуть спостерігатися об'єктивно у тварин, воно просто не претендує або заперечує їх існування" ([17] стор. 5). У цей же період це виявив нобелівський лауреат Вальтер Гесс
гнів може бути легко викликаний ESB гіпоталамуса у кішок. Пізніше
в житті він вказав, що він вирішив описати злий тип нападу
поведінка як «шаховий гнів», тому що він не хотів працювати
маргіналізована біхевіористичною школою. Насправді його нерозділене особисте
переконання полягало в тому, що ці лютоподібні поведінки відображали істину
переживання гніву. З перетворенням істотних сегментів Росії
методологічний біхевіоризм до «поведінкової та когнітивної нейронауки»
стратегії (починаючи явно на початку 1970-х), оригінал Гесса
погляди були прийняті як сучасні висновки (незважаючи на
демонстрації покачкових властивостей основних схем [2]).
І це зрозуміло всім у сфері, що обговорення тварини
досвід в академічній неврології і психології залишився приглушеним
до наших днів.

Кілька етологів, найпомітніше Дон Гріффін (1915 – 2003) [18], [19], не сперечалися пізнавальний менталітет (наприклад, думки) у тварин, і кілька інших розважали існування досвідчених емоції у тварин (наприклад, див. меморіальний випуск Дон Гріффін Свідомість та пізнання,
Березень 2005). Проте, висновок вищевказаної історії полягає в тому, що
нині більшість вчених здаються незацікавленими або вважають за краще залишатися агностиком
з таких питань. Це есе прагне висвітлити, наскільки багато
дослідження міжвидової афективної неврології, фактично, зараз сильно
підтримує повсякденне розуміння - «звичайно, інші тварини є емоційними
почуттів », ніхто не повинен стверджувати, що вони є однаковий до еволюційно гомологічних людських почуттів. Еволюція є
різноманітність, причому гомології висвітлюють спорідненість без будь-яких претензій
про ідентичність.

Таким чином,
Цей есе має на меті наблизити наукове мислення до цих питань
у відповідності з вагою доказів, які вказують на те, що всі ссавці поділяють
Не тільки дуже подібні інстинктивні емоційні поведінки, але і ті
Діяльність основних мозкових мереж тісно пов'язана з
почуття сирої емоції. Наслідки цих відкриттів
потенційно важливе значення для еволюційних дискусій
людський розум, корисність доклінічних трансляційних підходів у Росії
біологічна психіатрія і фундаментальний характер етики, а також
повільно зростаюче розуміння еволюційних безперервності в Росії
Функція MindBrain функціонує у всіх ссавців, і, можливо, у всіх інших хребетних.

In
це бачення, первинний процес, афективний розум виник значно раніше
еволюції, ніж наші витончені когнітивні уми. І я просуваюся
передумова того, що перше сталося в еволюції, а саме те, що є
первинний процес, як і раніше служить критичною основою для того, що прийшло
пізніше, включаючи деякі наші вищі розумові здібності. Ймовірно, що
наші величезні когнітивні здібності, і ті, що мають інші високотехнологічні
ссавців, побудованих на афективно-емоційній інфраструктурі
що всі ссавці поділяють гомологічно. У такому вигляді багато хто з них
передумови психології, когнітивної науки і неврології
повернути їх на колективну голову. Багато наших вищих розумових здібностей
є порівняно несвідомим, тобто не має досвіду, наприклад, ключ
аспекти когнітивних функцій мозку, такі як основні механізми
навчання і пам'ять. Навпаки, емоційні основи
інтенсивно досвідчені, оскільки вони можуть служити "нагородою" і
"покарання" у навчанні - хоча ці психологічні стани є, на
разів, важко перекласти в слова, символи, які більш ефективно
описувати зовнішні сенсорно-перцептивні здібності, ніж емоційні.

Еволюційне розшарування мозку розуму

По-перше,
пояснення використання терміна BrainMind і MindBrain у цьому
есе: Ми всі знаємо, що дуалістична думка традиційно відокремлена
мозок і розум, але більшість неврологів, які зараз розглядають такі питання
визнати, що розумові процеси, а саме внутрішні переживання, є
ретельно пов'язані з нейронною динамікою. Отже, може бути розумнішим мати a
Моністичний термін, який не визначає пріоритет ні розуму, ні мозку, але
поєднує поняття в єдиний термін (звичайними є варіанти)
мозок-розум або розум-мозок). Можливо, це робить більш онтологічний сенс
просто поєднати їх у єдину концепцію, де обидва варіанти
може використовуватися гнучко залежно від типу аргументу, що проводиться: з
Визнання того, що мозок зберігав анатомічні ознаки
можливо, еволюційні шари BrainMind краще обговорювати питання знизу вгору MindBrain можуть бути зарезервовані для зверху вниз. З найвищих рівнів розуму
(думки та плани), безумовно, залежать від функцій неокортки,
вони дійсно набагато важче вивчати експериментально та експериментально у тварин, ніж основний емоційний вплив. Неявно переживали
когнітивні процеси не мають чітких поведінкових маркерів, як це роблять заходи
афективна валентність (тобто, нагородження і покарання функцій BrainMind
які відповідають певним безумовним системам відповіді мозку).

It
було складно створити послідовну номенклатуру
первинно-процесні категорії розуму, такі як основні емоції в Росії
тварин. Я прагнув зробити це найбільш наочно для фундаментальних
рівень - рівень первинного процесу аналізу, на якому це зосереджено
есе. Розташовані механізми головного мозку для емоцій
дуже низький і медіальний в мозку (середній мозок, проміжний мозок і споріднений
базальні ганглії), що підтверджує їх стародавню природу в еволюції мозку.
Чим вище і більше вперед розширення мозку забезпечують нейронні
мережі для наших вищих пізнавальних здібностей. Звичайно, нашарування
відносно, з багатьма інтегративними питаннями між ними, що зв'язують
BrainMind в когерентно діючий блок.

Все-таки
якщо розглядати таку «шарувату» еволюцію організації мозку, як багато хто
нейрофізіологи роблять (хоча, можливо, не підтримуються біхевіорістами або
когнітівістів), потім локалізація різних емоційних схем
в глибоких підкіркових областях (які однозначно опосередковують «нагороду» і
Функції 'покарання') рішуче підтримує висновок про інші
тварини відчувають свої власні емоційні збудження. Альтернатива -
що субкортикальні винагороди і покарання взагалі не випробовуються, або
що афективні переживання виникають лише за допомогою певного типу 'відліку'
механізми вищого мозку - не узгоджуються з доказами. Для
Наприклад, якщо це було так, то було б легше викликати
нагороди і покарання з боку вищих областей мозку за допомогою мозку
стимулювання, але як нейрофізіологи, які провели таку роботу
Давно відомо, що відбувається навпаки. Нижні системи мозку
підтримувати функції винагороди і покарання з найменшими обсягами мозку
стимуляція. Дійсно, не існує узгодженого потоку даних, дискретного
активації неокортикальний функції у тварин викликають будь-який надійні функції покарання або покарання. Навпаки, існування однозначного експериментально викликало підкіркових Функції винагороди та покарання, використовуючи локалізовані ESB, є величезним і
остаточний. Це забезпечує велику і послідовну підтримку ідеї
що сирі афективні почуття є, власне, властивістю певних стародавніх
підкоркові середні лінії мозкових мереж в дії. Однак це не говорить
us точно те, що відчуває тварина, тільки те, що почуття
падіння в певних категоріях, таких як позитивний і негативний вплив Росії
різні види.

Далі,
дослідження тварин і людей, які були декортизовані, тобто мали
Кора головного мозку видалена хірургічним шляхом - зробіть такі висновки: Первинна
емоційні реакції позбавлені, навіть посилені [20]-[22].
Це також відповідає загальному спостереженню, що люди з деменцією
зазвичай зберігають емоційну відповідальність набагато більше, ніж пізнавальні
здібності. Коротше кажучи, ми давно знаємо, що не тільки ми можемо спровокувати
різноманітність інстинктивних (безумовних) емоційних схем у тварин
з локалізованою підкірковою ESB, але ми також знаємо, що такі викликані стани
відчувати себе добре і погано для тварин [3], [6], [23], [24].
Набагато важче зрозуміти, що таке відчуття
генеруються. Але саме з цих же мозкових зон ми можемо викликати
Найбільш сильні типи різноманітних самостійних повідомлень про чітку афективну
переживань у людей, і опису почуттів викликали
зазвичай відповідають емоційним поведінковим моделям, що викликаються в
тварини [25], [26]. Далі, оскільки ми знаємо, що деякі позитивні ефекти піддаються дискримінації тварин [27] і багато з них можуть бути диференційовано під впливом прямих маніпуляцій з відповідними хіміями мозку [2],
Докази підтримують існування різноманітних видів нагородження і
покарання BrainMind держав, а не тільки однорідних позитивних і негативних
афективні функції.

Але чи є докази? Вчені, які найбільше цінують скептицизм (тобто «покажіть мені, будь ласка»), усвідомлюють, що експериментують ніколи нічого не доводить. Вона лише надає "вагу доказів" для однієї точки зору
або інший. З цієї точки зору, ми всі повинні зараз погодитися, що різні
емоційні афективні внутрішні переживання, по суті, були рясно
і емпірично підтверджено в інших тварин. Якщо ні, то нам доведеться
надати докази та реалістичну аргументацію на основі гіпотез
екологічні «нагороди» і «покарання» сприяють передбачуваному вивченню
поведінкові зміни. Якщо вони це роблять, не викликаючи афективного мозку
процеси у тварин, ми маємо головоломку на наших руках, оскільки вони
такі ефекти у людей. Таким чином, в даний час скептицизм має
надто далеко, до діаметрально протилежної області віри — це
щось, що вже добре продемонстровано, фактично не існує. В інших
слів, просто кажучи, що певні «об'єкти і події» світу
«посилити» поведінку не буде. "Підкріплення" ще не є
продемонстрована функція мозку; це процедура для навчання тварин. Це процес У мозку є тільки гіпотеза. Існування певних афектів не є.

Вона є більш послідовною, і я б підкорився, ближче до істини, сказати, що поняття армування це назва, яку ми даємо способу афективності первинного процесу мозку
мережі відчуття сприяють довготривалим вивченим поведінковим змінам.
Дійсно, таке безумовний стимул та відповідь схеми є критичними для більшості типів навчання, які зазвичай вивчаються біхевіорістами, для того, щоб протікати в мозку.

це
могло б провіщати морську зміну в тому, як ми уявляємо мозкові механізми
емоційний кондиціонування. Такий погляд - скромний концептуальний
перенастроювання - може покласти зовсім інший поворот на основний
механізми, які контролюють зазвичай вивчені навчання, такі як «страх»
кондиціонування - а саме, це може бути сировинний (безумовний) нейронний FEAR
інтеграційні схеми, які генерують страшні психологічні стани
залучення зовнішньої інформації на свою орбіту. Іншими словами
нейропсихологічні процеси, що розвивалися раніше - наприклад, мозок
процеси, які традиційно називають експериментальні психологи
“Безумовних стимулів” і “безумовних відповідей” - критичних
важливість для створення гомологічних вторинних процесів навчання і
пам'ять у всіх видів. Такий рівень контрольного бачення еволюційного
Розшарування мозку BrainMind пропонує вкладені ієрархічні типи емоційного
організація (малюнок 3).

слайдами

Малюнок 3. Вкладені ієрархії контролю в мозку.

A
резюме ієрархічної причинно-наслідкової причинності знизу вгору і зверху вниз (кругової)
що пропонується діяти в кожній первинної емоційній системі
мозку. Схематичний підсумок гіпотези про те, що для того, щоб вище
Функції MindBrain дозрівають і функціонують (за допомогою знизу вгору), вони
повинні бути інтегровані з нижчими функціями BrainMind, з
первинні процеси зображуються як квадрати (червоні), вторинні процеси
навчання як кола (зелені), і третинні процеси, за прямокутниками
(синій). Кольорове кодування має на меті передати спосіб, у який
вкладені ієрархії інтегрують нижчі функції мозку у вищі
Функції мозку зрештою здійснюють регуляторний контроль зверху вниз (адаптований
від Northoff, et al. [47]).

doi: 10.1371 / journal.pone.0021236.g003

Команда
первинні процеси (тобто основні або первинні) емоції прекрасні
кандидатів на такі функції. Однак вони зосереджені в такому
глибокі і стародавні нейронні мережі, яких взагалі не прийнято
експериментальні стратегії розшифровки їх нервової природи в людях в будь-якому
детально. Субкортикальна організація емоційного впливає на нашу власну
Види тепер підтримують зображення головного мозку людини, як
узагальнені в малюнок 4. Дослідження мозку тварин може досягти більш високих рівнів дозволу.

слайдами

Малюнок 4. Огляд мозкових збуджень і заборон.

An
огляд збуджень мозку (червоні і жовті) і заборони (пурпурні)
зображені на бічних поверхнях правого і лівого півкуль (верх
кожну панель) і медіальні поверхні відповідних півкуль (знизу
кожної панелі), а люди відчувають різні основні емоції
автобіографічним запам'ятовуванням: Верхня ліва: смуток / GRIEF; верхній праворуч:
щастя / JOY; ліворуч: гнів / RAGE; правий нижній: тривога / FEAR (дані
від Damasio, et al. [38];
загальні схеми активації та гальмування люб'язно надаються
Антоніо Дамасіо). Для висвітлення спрямованості змін, як
під контролем зміни кровотоку, інгібування позначаються
стрілки вниз (переважають в неокортексичних регіонах), в той час як збудження
зображені стрілками вгору (переважно в підкіркових областях
де емоційна поведінка може бути викликана стимуляцією мозку
тварин).

doi: 10.1371 / journal.pone.0021236.g004

Без
Це твердий міжвидовий нейронауковий фундамент, що може бути важким
розуміти подальші психічні розробки нашого виду, наприклад,
спосіб нашого когнітивного апарату часто підпорядкований нашому емоційному
почуття. Це притаманне вкладеному ієрархічному вигляді мозку
Функція, зображена в малюнок 3.
Таким чином, на фундаментальному рівні, відмінності між людьми
суб'єктивних емоційних переживань і психічного життя інших ссавців
може бути «однією з ступенів і не натурою», як припускав Дарвін, але тепер ми
Відомо, що підкоркову організацію емоційних систем в Росії
мозок ссавців дивно гомологічний [2]. Еволюційно обгрунтована міжвидова афективна неврологія [3], [23], [24] тепер можна розірвати концептуальний гордієвий вузол, який ми створили для себе
протягом багатьох років, і вирішувати таємницю емоційно-афективних
досвід як у людей, так і в інших тварин. Але це дарвінівський ніж
розрізає два шляхи: i) воно може повернути багатьох тварин до "кола впливу"
з яких вони були виключені вченими, поклавши додаткові
обов'язки науковців, які бажають проводити етичні дослідження. ii)
Якщо тварини відчувають свої первинні емоції і такі первинні
Стани розуму служать потребам виживання, але неврологи нехтують ними
аспекти функцій BrainMind ссавців, тоді їх ніколи не може бути
глибоке нейронаукове розуміння внутрішніх цінностей людини
мізки. Якщо ми продовжуємо нехтувати вивченням емоційних переживань в Росії
тварин, які в даний час все ще поширені в області, ми можемо ніколи
Дізнайтеся, як наші людські афективні почуття породжуються, і ми будемо
тим самим не вдається досягти глибокого нейронного розуміння мажорного
еволюційні процеси, які все ще контролюють наш розум і поведінку, і наші
різні психічні розлади.

Огляд класичних доказів та необхідної інтеграції з сучасною неврологією

Аргументи
що ми ніколи не зможемо науково виміряти емоційний
незважаючи на почуття тварин, ми давно знаємо це
пряма стимуляція різних підкоркових емоційних схем
генерувати функції "винагороди" і "покарання" в різних навчальних завданнях
(див. дослідження з епохи Дельгадо, Міллера і колег [28], Хіт [29] і Олдс і Мілнер [30] на початку 1950, на роботу MacLean і Panksepp в 1970s і 80s [14], [23], [31]. Є 21st свідчать про відродження серйозних досліджень афективних функцій мозку ссавців [6], [32].

If
відкриття афективної «нагороди» центральної нервової системи і
"покарання" не можна використовувати як розумний золотий стандарт
підтвердження ідеї про те, що тварини відчувають власні емоції
Я не бачу достовірного експериментального підходу до розуміння
психічні стани у інших тварин, ні, як наслідок, ніколи не розуміють
нейронні деталі наших власних сирих емоційних переживань.

Термінологічна інтерлюдія

Команда
розробка стандартної наукової номенклатури, до якої може бути використано
Обговорювати свідомість тварин, в даному випадку емоційні почуття, пов'язана
бути складним завданням. Частина проблеми полягає в тому, що всі наші природні
Мови вивчені навички, прив'язані до нашого генетично продиктованого
комунікативні заклики, які формуються в нескінченну різноманітність вивчених
нюанси нашого генетично формуваного артикуляційного апарату. І коли це
приходить до емоційної мови, немає жорстких стандартів, які можуть
легко забезпечити згоду. Просто подумайте про різні конотації
що люди мають sympathy та співпереживання, які є
чітко виражені емоційні концепції. Справа в тому, наука Росії
Первинно-процесуальні емоції тварин обов'язково знадобляться спеціалізованим
термінології для мінімізації плутанини. І враховуючи шари мозку
еволюція (символізується логотипом верхнього лівого триєдиного розуму) малюнок 1),
нам потрібні чіткі мітки для емоцій первинного процесу та інших впливів,
що може бути шлюзом для розуміння афективного вищого порядку
принципи. Перш ніж приступити далі, розглянемо мінімальне
рівні організації BrainMind, які ми повинні розглянути (малюнок 3).

In
Неврологічні, емоційні мережі первинного процесу мають бути частково визначені
з точки зору емпірично окреслених нейронних і поведінкових критеріїв. Для
Наприклад, ми знаємо, що існують підкоркові емоційні мережі, які можуть
генерувати характерні емоційно-інстинктивні, поведінкові,
Соматично гнучкі моделі дій супроводжуються великими
вегетативно-вісцеральні зміни в організмі (тобто ці ланцюги генерують
комплекс безумовні відповіді), які спочатку
«об'єктивні» - вони активуються лише кількома безумовними стимулами.
Під час природних емоцій, поведінкових і вегетативних збуджень
переживають осідання сенсорно-перцептивних входів, але цей аспект має
не були добре вивчені за допомогою штучних стимулів мозку ні
добре контрольовані дослідження природних емоцій (тобто, якщо афективні стани
підтримуються когнітивними роздуми у людей, як вони, безумовно, є
було б важче оцінити ті рівні контролю у тварин). Більше
спекулятивно, такі емоційні збудження, які ворогують / регулюють і
вибірково обробляють сенсорні / перцептивні входи в мозок, є
критичні контролі при придбанні вивченої поведінки, які можуть допомогти
програми (і порушувати) багато вищих когнітивних / виконавчих функцій мозку
(пізнання визначаються як розробки мозку Росії
сенсорні / перцептивні входи з зовнішнього світу). З емоційним
дозрівання, розвиваються / епігенетично виникають (знизу вгору)
більш високі мозкові функції в кінцевому підсумку регулюються взаємно
емоційні збудження (зверху вниз). Очевидно, кожен рівень додає складності
до загального психобіологічного рівняння.

By
Визначення, емоційні афекти суб'єктивно переживаються, але це
нічого не розповідає про те, як все це відбувається в мозку. Хоча
повний емоційний пакет інтегрує впливи всіх рівнів
BrainMind (Фігури 2 та 3),
зрозуміло, що первинні процеси - безумовний емоційний
реакція ssytems - мають критичне значення в генеруванні емоційного
почуттів, але незрозуміло, що нічого на цьому низькому рівні
Мозок заслуговує на прізвисько "когнітивний". Наше найкраще експериментальний виникають знання, емоційні почуття первинного процесу - сирі афекти
безпосередньо з генетично кодованих мереж емоційної дії (емоційний
'операційні системи). Наприклад, коли такі ланцюги емоцій
активізується в людському мозку, як шляхом стимуляції періакудуальной сірої
(PAG) середнього мозку, інтенсивні почуття викликаються, і вони стихають
швидко припиняється [26] імовірно через когнітивні (вторинні та третинні процеси) фактори
не підтримують ефекти. Однак такі збудження можуть прогресивно
призводять до ендофенотипічних зрушень в емоційних темпераментах, як могло б бути
очевидні при психічних розладах.

У цілому,
дані узгоджуються з подвійним аспектом монізму
організація (що нагадує подвійні сторони перспективи хвильової частки в Росії)
фізики) - що сирі емоційні поведінки і їх вплив виникають з
Таку ж підкіркову нейронну динаміку. Ці емоційні схеми, що генерують
емоційна поведінка і почуття, передбачають ключові потреби виживання,
і є еволюційний попереджувальний функція для обох
поведінки та їх первинні афективні почуття. Вони говорять нам оперативно
чи може діяння підтримувати виживання (а саме різні)
позитивні афекти) або перешкоджають виживанню (негативно-негативні почуття).
При цьому вони опосередковують філософів (наприклад, Серла [33]) назвали "наміри в дії" (малюнок 2).

але
є інші типи афектів, ніж емоційні, які виникають
від складної динаміки мозкових мереж. Ці інші більше
тісно пов'язані з сенсорними входами - задоволеннями і незадоволенням
відчуття. І крім того емоційний та сенсорні впливає, є різні гомеостатичні афекти тіла - різноманітні голоду і спраги тіла, які підтримують соматичне здоров'я. Спільним є те, що всі вони передбачити події, які допоможуть або шкодять виживанню тіла. Біль говорить нам про те, щоб повернутися
від певної діяльності, щоб не пошкодити наші тіла.
Ці первинні афекти є споконвічними спогадами мозку ссавців, побудованими
в нейронну інфраструктуру для сприяння виживанню.

це
Есе буде продовжувати зосереджуватися виключно на тих, що впливають на мозок
які тут називаються "емоціями первинного процесу" - саме тим, що виникають
від комплексних інтегруючих дій, концентрованих в підкіркових
області мозку. У певному сенсі вони є найтоншими, оскільки всередині мозку
внутрішні осаджувачі можуть бути такими ж загальними, як зовнішні тригери, як
локальних подразнень тканин (субкортикальних епілептичних вогнищ), а також вищих
когнітивні входи (наприклад, розмивання, опосередковані медіальним фронтальним корковим
райони [34], [35]). Таким чином, у цьому есе підсумовуються перспективи афективної неврології первинний процес емоційні афекти мозку ссавців, які здаються безумовно
виникають з еволюційно інтегрованого, первинного «інстинкту»
Емоційні операційні системи мозку, які регулюють безумовні
емоційні дії, які можуть бути більш важливими у просуванні
емоційне навчання (наприклад, обумовлення страху), ніж в даний час
визнані. Ця стаття також розглядається вторинний процес емоції
що виникають від кондиціонування, як класичного, так і інструментального / оперантного.
Однак, з нашими сучасними науковими інструментами, ми можемо ледь торкнутися третинний процес інтеграції емоційно-пізнання у тварин-моделях, які відображають наше
здатність мислити і роздумувати про нашу долю в житті, яка є
зосереджені в медіально-фронтальних кортикальних областях. Ми, очевидно, є
найбільш інтелектуально складних видів ссавців, і таким чином таких
вищі нейроафективні проблеми краще вивчені у людей, але це не так
сказати, що неокортикально-когнітивний апарат здатний генерувати будь-який
впливає лише на свою власну. Її головна роль полягає в регулюванні
емоції - підтримання їх обговоренням і усунення їх різними
регуляторні стратегії, які спираються на кортикальне інгібування підкіркових
процеси, що називав Аристотель phronesis. Таким чином, споконвічні джерела емоційних почуттів, важливі як вони є, не можуть прояснити всю емоційну історію.

але
як ми повинні позначати емоційні праймери (тобто різні)
первинно-технологічний безумовний потенціал емоційної реакції
мозок)? Холістичні емоційні процеси MindBrain - виткані з усіх
еволюційні рівні мислення - мають різні народні терміни, такі як
гнів, самотність, занепокоєння, скорботу, надію тощо
концепцій третинного процесу. Таким чином, було б помилкою використовувати такі терміни
маркувати первинно-процесні субкортикальні емоційно-афективні функції,
що, на мою оцінку, є найважливішим рівнем для розуміння
еволюційні джерела емоцій тварин і людини, а саме вони є
фундаментальний рівень організації мозку, на якому решта
психічний апарат спирається [34].
Отже, які термінології ми будемо використовувати для обговорення цього фундаментального рівня
тому ми не вдаємося до теологічних помилок - атрибуції
причина холістичного тіло-мозок-розум спонукає до частини тіла швидше
ніж до цілого?

це
Ситуація передбачає нову термінологічну конвенцію, яка явно
підтверджує рівні контролю, але не втрачає зв'язку з
Фундаментальне значення і природа сирих почуттів. Отже, тут ми слідуємо
термінологічний вибір, зроблений давно (повна капіталізація)
для обговорення емоцій первинного процесу у свідомості ссавців, а саме,
системи SEEKING, RAGE, FEAR, LUST, CARE, PANIC / GRIEF і PLAY (для
Більш повний опис кожної системи див Додаток S1, підсумовуючи ключові нейроанатомії і нейрохімії в Росії малюнок 5).
Ці позначки, використовуючи повну капіталізацію термінів, відносяться до конкретних
підкіркові мережі в мозку ссавців, які сприяють специфічному
категорії вбудованих емоційних дій і пов'язаних з ними почуттів. Ні
претензія складається з ідентичності з відповідними народними словами,
хоча передбачаються глибокі гомології. Хоча ці системи можуть
ніколи не бути ідентичними між різними видами (правила еволюційного різноманіття в усьому
кутів тіла і розуму), маркування прагне визнати
існування мозкових мереж, які керують різними клас-подібний емоційні поведінки, а також різні типи клас-подібний афективні переживання у всіх ссавців. Через еволюції
диверсифікація, ми ніколи не зможемо об'єктивно описати
Точна природа афективних почуттів або у людей, або у тварин, але ми
може принаймні мати впевненість у існуванні значущого
подібності в анатоміях, нейрохімії, і психологічні
функції цих систем у видів ссавців. Це евристична воля
освітлення психічного життя тварин (малюнок 4) а також забезпечити фундаментальні знання для розробки нових і більш ефективних препаратів психіатричних проблем.

слайдами

Малюнок 5. Огляд ключових нейроанатомій і нейрохімії первинно-процесів емоційних мереж.

doi: 10.1371 / journal.pone.0021236.g005

In
Сума, споконвічні емоційні почуття є самоочевидними
інтерактивний з когнітивними 'пропозиціонними установками' (кожен з нас відчуває себе
сильно про конкретний емоційно-провокуючі події, які ми зустрічаємо
у світі), але такі пізнавальні установки набагато складніше вивчати
строго у тварин. Зрозуміло, що когнітивний розум тварин менше
експериментально проникають на причинний нейронауковий рівень, ніж
первинний афективний розум. Наведена вище конвенція для маркування емоційна
прості числа можуть допомогти нам зберегти ясність обговорення при мінімізації
лишеологічні помилки, а саме цілісні непорозуміння.

Тому що
мозок - еволюційно шаруватий орган, на відміну від будь-якого іншого в Росії
організм, ми повинні також уявити, як різні «ієрархічні» рівні
безперешкодно взаємодіють один з одним (малюнок 3) - у певному сенсі еволюційні шари нейронних мереж є повністю міжпроникними (вкладені-ієрархії) в інтактному мозку [2], [34].
Таким чином, ключові аспекти нижчого контролю «повторно представлені» в межах
більш високі рівні контролю. З цієї точки зору, в період раннього розвитку
еволюційно більш ранні функції (наприклад, безумовні аспекти)
забезпечують знизу вгору контроль вищих емоційних функцій. Щоб поставити його
Іншими словами, нижчі інтеграції функціонально вбудовуються у вищі
функції, що виникли пізніше в еволюції мозку. У цьому
Таким чином, раніше / нижні функції мозку стримують і направляють те, чим більше
Тонкі вищі функції мозку можуть досягти, які поступово виходять різноманітні
емоції вищого порядку, які важко вивчати у тварин, від заздрості
відтінки ревнощів і обурення. Такі ретельно когнітивні
третинні процеси, пов'язані з думкою емоції, породжені культурним шляхом
Соціальне навчання, на даний момент, практично неможливе без ретельного вивчення
на каузальних рівнях і, звичайно, не в моделях тварин.

З нейроеволюційної точки зору ці 'вулики' вкладені ієрархії дозволити керування нижнього рівня підтримувати певний тип першість в загальній функціональності вищих мозкових мереж, хоча й можливо
не в безпосередньому контролі поведінки, коли BrainMind повністю
дозріли. Ймовірно, що первинні процеси, за якими
Органічно-поведінкова когерентність заснована, продовжується передбачити проблеми негайного виживання, які потім передаються на вищі рівні черезвторинні процеси),
тим самим забезпечуючи інформацію для більш високих механізмів робочої пам'яті, як
в дорсолатеральних лобових кортикальних областях, що дозволяють третинний процес
дорадчі пізнання. Вищі форми свідомості дозволяють людям
Плануйте далі в майбутнє, базуючись на минулому досвіді, ніж є
для більшості інших тварин. Людське планування може використовувати спогади, які йдуть
назад до дитинства. Це те, що називається автономно свідомість, в термінології Endel Tulving [36],
а саме усвідомлювати власну життєву лінію з особистого
сховище спогадів про минуле і надії на майбутнє. Дещо
Вважають, що стратегія міжвидової афективної нейронауки намагається
маргіналізувати ці кортикально-опосередковані когнітивно-емоційні проблеми. Це
так і не було. Але якщо ми зрозуміємо еволюцію
Мозок ми можемо більш чутливо розглядати як більш високі функціональні рівні
розвиваються / епігенетично побудовані.

такі
Ієрархічно вкладені схеми також можуть допомогти нам краще оцінити
різні дилеми в концептуалізації функцій вищого мозку і
участь таких функцій у психічних розладах (див. нижче).
Наукове дослідження тварин може лише добре інформувати нас про операції
двох нижчих рівнів, причому первинний рівень є джерелом
Сировина (когнітивно-немодульована) впливає і на багато несвідоме
механізми забезпечення вторинної обробки (навчання та пам'яті)
адаптивний тимчасово-просторовий малюнок первинного процесу - афективний
потенціали, що виникають з нижніх шарів мозку розуму. Якого типу
може додати додаткове афективне вирішення рівня третинного процесу
в даний час невідомо, і можливо, що він лише змішує прості числа
«нейро-символічно» в нескінченних варіаціях з особистими думками і
враження, щоб отримати всю складність нашого афективного життя,
конструюючи глибоку ревнощі, деморалізуючи сором і провину, жалюгідні
бажання, радісні надії і прагнення - повний людський діапазон
афективне життя від страждань до безтурботної мудрості (phronesis, Як і
Аристотель називав його; «уважність» у сучасній мові). Це
Ієрархічне бачення також може висвітлити, чому працюють дослідники
різні ієрархічні рівні досить часто не розпізнають, як їх
внески вписуються і взаємодіють з різними рівнями аналізу.
Ця еволюційна схема дозволяє нам уявити собі, як «будівництво»
вищих емоційних складнощів може навіть виникнути через індивіда
концептуальних актів, не претендуючи на те, що концептуальні акти є цілими
історія [37].
Коли ми підходимо до найвищих шарів BrainMind, найбільш розвинені в Росії
люди, вищі емоційно-пізнавальні взаємодії дозволяють людям
уяву, щоб переслідувати майже нескінченну різноманітність творчих зусиль.
Однак ті вищі функції мозку не можуть нічого досягти без
родові афективні основи наших нижчих умів - первинні афективні
процеси, які ми поділяємо з іншими ссавцями.

Ефективні основи емоційних почуттів

Без
Ясні нейроеволюційні підходи ми просто не можемо зрозуміти
джерела або людських, або тваринних емоційних почуттів і, отже, як вони
сприяють емоційним розладам і різним проблемам тварин
добробуту. Використовуючи такі стратегії міжвидових досліджень, ми повинні
чітко визнати, що мізки, як еволюційно шаруваті органи, мають
чіткі відбитки еволюційних прогресій в межах їх анатомічних і
нейрохімічні організації [2], [14], [23].
Підсумовуючи, найраніші механізми мозку залишаються медіально і
каудально розташовані в головному мозку - в їхніх родових місцях - з більшістю
Останні події додавалися ростово і з боків. Функціонально, що
Виникли раніше залишаються основоположними для подальших подій, ймовірно
"Повторно представлені" у вкладених ієрархіях, зазначених раніше (малюнок 3). Старовинний підкорковий локус людських почуттів також виявився субкортически розташованим (малюнок 4), Дамасіо і його колеги [38].

As
ми визнаємо такі вкладені рівні управління в BrainMind, ми
слід відмовитися від класичного висновку, знайденого в дослідженнях про свідомість
що суб'єктивні переживання виникають лише з більш високих регіонів MindBrain,
хоча наше «усвідомлення» такого досвіду може бути таким контрольованим.
Очевидно, що нижчі, феноменально пережиті функції мозку (наприклад,
Основні емоції і мотивації) більш жорстко контролюються
успадкування. Вищі рівні, через досвід соціального розвитку,
додати додаткові шари контролю. Довічне навчання може сприяти
підвищення «пластичності» психологічних стратегій і емоційних
настрої, які можуть призвести до різних моральних емоцій - від емпатії до відчуття
принципи справедливості. Таких акрецій вищих психічних функцій не може
бути добре вивченим нейронаукою, але й інші тварини теж здаються
мати внутрішні моралі [39], а також здатність резонувати зі стражданнями інших [40].
Ці моралі, ймовірно, виражаються у здатності тварин
розвивати сприйнятливий афективний резонанс з іншими людьми
соціальні принципи ссавців, які дозволяють LUST стати любов'ю, для CARE і
PLAY для закріплення мереж соціальної підтримки та дружби, а також PANIC / GRIEF
забезпечити структури інституційної підтримки, які дозволяють розділити горе
допомагає лікувати психологічний біль, який може в іншому випадку стати каскадом
депресія.

До
підсумовуйте результат цього бачення: обговорюючи нейронний контроль
емоційної поведінки і почуттів у людей і інших тварин ми можемо
корисно проаналізувати рівні контролю в i) первинних процесах - в
біхевіорістський мову, "інстинктивні" безумовні подразники (UCS) і
безумовні відповіді (UCRs) BrainMind; ii) вторинні
процеси, які відображають пластичність, додану основними механізмами
обумовлене навчання і пам'ять; і iii) у деяких високорегульованих
види, третинні процеси (думки, обговорення і т.д.), що дозволяють
їм (і нам) бути «усвідомленими» і роздумувати про більш первинний
досвіду. Загальний принцип полягає в тому, що ссавці набагато більш схожі
(хоча і ніколи не ідентичні) у своїх організаціях підкіркових мереж
будучи більш диверсифікованими на вищих рівнях, з найбільшим
відмінності, що відбуваються на кортикальних рівнях третинного процесу.

Зрозуміло, що
найсвіжіші шари третинного процесу контролю MindBrain можуть тільки
добре вивчений у людей. Ці вищі органи управління в значній мірі є “когнітивними”
тому що вони покладаються на обробку зовнішньої інформації.
Тим не менш, як емоційна, так і поведінкова неврологія є більш ефективною в Росії
науково освітлення перших двох рівнів контролю, с
дослідження вторинного контролю особливо добре визначаються дослідженнями
Мозкових механізмів кондиціонування страху (наприклад, LeDoux [41]; Марен [42]). Навпаки, надзвичайно мало вивчали почуття первинного процесу та нейронні організації [6], [43]і як вони можуть реально просувати механізми навчання мозку.

It
Важливо визнати, що рівень первинного процесу не є
«несвідоме», якщо визначити свідомість як здатність мати
внутрішній досвідом. З рівня третинного процесу
Первинні-процеси можуть вважатися передсвідомими, тому що саме по собі
фундаментальний рівень може бути не в змозі бути «усвідомленим» власним
свідомість - ті підкіркові емоційні мережі, які не можуть деталізувати
Tulving називається нотичний свідомість. Первинний рівень може лише опосередковувати аноет свідомість — досвід без знання, але інтенсивно досвідчений
тим не менш. Ми називаємо цей рівень досвіду, афективну свідомість [43].

Щоб повторити, прямі ESB-викликані активації цих аноет схеми дають різноманітні «нагороди» і «покарання», які спрямовують навчання,
і в людях ми знаємо, що відчуття, викликані такими стимулами мозку, є
сильніше, ніж ті, що виробляються шляхом стимулювання будь-яких інших регіонів
мозку. Процеси вторинного навчання можуть бути значною мірою несвідомі,
просто розбір почуттів у різноманітних часових і просторових
рамки індивідуального життя. Третинні процеси, отже, є сумішами
Сировинний первинний досвід і несвідомі процеси навчання, що працюють
синергічно у робочій пам'яті, що дає ще інші тонкощі
(наприклад, теорії розуму), за допомогою яких ми займаємося думками
інші). Третинні процеси також дозволяють розвиватися вищому мозку
мереж соціального пізнання, як примірник у дзеркальних нейронах - нерв
клітини, які стріляють і тоді, коли тварина / людина робить щось таке, як і коли
інша тварина / людські погляди, що щось робиться.

Тим не менш,
в даний час немає даних про те, що ті вищі психічні
здібності відображають внутрішні можливості мозку, на відміну від них
через соціальне навчання.

In
будь-яку подію, щоб зрозуміти, як працює весь BrainMind, ми повинні
зрештою розглянемо, як беруть участь вище і нижчі рівні контролю
в регулюванні цілого [34].
Ми ще не маємо хороших нейронаукових моделей для цього, окрім
візуалізація людського мозку разом з деякими більш прямими мірками нейронного
діяльності [44] і, звичайно, вербальні самоповідомлення про переживання. Незважаючи на все, все
рівні повинні бути екзистенційно інтегрованими для збалансованого життя. Головний
інструменти для досягнення повної інтеграції рівнів з наукової точки зору
зрештою, через творче використання масивних баз даних, де
Генетична, нейроанатомічна, нейрохімічна та функціональна інформація може
бути статистично інтегрованими.

Загадка аноетічного афективного свідомості

Там
немає вагомих підстав вважати, що механізми емоційного почуття є
виникли однозначно в людському мозку, хоча деякі вважають, що це пов'язано з
наша велика здатність до неокоортичної робочої пам'яті [45].
Вага доказів чітко вказує на те, що багато наслідків виникають
підкоркових функцій головного мозку, які поділяють всі ссавці. На цьому рахунку,
міжвидові афективні неврології вже пройшли досить добре (наприклад,
Алкаро і його колеги [35], Damasio та колеги [38], Моббс і соратники [46], Northoff і його колеги [47], [48] і Zubieta і співробітники [49], назвати лише декілька).

Таким чином,
реальна проблема не гносеологічний бар'єр, а радше наша
нездатність справлятися відверто з емоційним життям інших тварин.
Інакше кажучи, проблема полягає більше в історії нашого поля
ніж з кількістю та якістю доказів. Дійсно, деякі
відомих слідчих, які традиційно вважали, що вищий-мозок
функції генерують емоційні почуття, тепер попередньо визнані
критичні ролі підкіркових локусів (наприклад, Damasio [50]).

Той факт, що суб'єктивні стани не можна емпірично спостерігати як безпосередньо як поведінка більше не повинна розглядатися як непереборна дилема.
Сучасна неврологія може досліджувати такі приховані функції використання мозку
теоретичні стратегії, які не всіляко концептуально відрізняються
ті, які керували дозріванням квантової фізики. Певні процеси
в природі (весь шлях від механізмів тяжіння до почуттів Росії)
тварин) може ніколи не спостерігатися безпосередньо, і вони можуть бути тільки
досліджували і освітлювали, зосереджуючись на об'єктивних зовнішніх ознаках, непрямих
заходів, які призводять до нових прогнозів. Міри емоційного
вокалізації можуть бути одними з найкращих методів для досягнення цього
передбачення, що переходять від тварин до людини [51]-[56].
Для прикладу: Щури складають дві загальні широкі категорії
емоційні вокалізації на частотах, які люди не чують: i) довго
22-кГц типу "скарги" вокалізації, коли стикаються з різними
неприйнятні ситуації, і ii) короткі «щебетання» типу 50 кГц, які сигналізують про деякі
вид позитивного афекту. Очевидно, що такі мережі "скарг" є
розташований в афективно негативних областях мозку, таких як спинна PAG.
На відміну від цього, коли ми викликаємо позитивні «щебетання» у щурів за допомогою ESB, at
кожне місце мозку, де звучать такі "радісні / схвильовані / ейфорії"
викликаючи, тварини будуть самостимулюватися через ці електроди [52]. Таким чином, ми можемо зробити висновок, що ці емоційні звуки безпосередньо відстежують афективні стани тварин.

Назустріч глибшої психобіології тваринного розуму

Гносеологічні
суворість диктує ті теоретичні погляди, які можуть породжувати найбільше
нові прогнози та позитивні спостереження повинні правити. Це те саме
науковий підхід, розроблений часом, для дослідження глибших рівнів природи
що просто неможливо безпосередньо спостерігати. З історичних причин від
Декартовий дуалізм догматики радикального біхевіоризму до
"обчислювальна теорія розуму", когнітивна революція, керована комп'ютером [57],
вагомість доказів ще не вплинула на наше обговорення
почуття тварин, хоча емпірична підтримка різноманітних первинних процесів
афективні почуття в мозку всіх ссавців доступні
довго [2], [3], [6], [58].

Що
такі докази повільно отримують прийняття, насправді,
дивно. Серед очевидних прецедентів розглянемо уявлення від Галілея до
Дарвін. Яскравішим останнім прикладом є той факт, що він взяв
біологічне співтовариство десятиліття сприймає ДНК як спадковий матеріал,
незважаючи на переконливі дані, надані Освальдом Евери (1877 – 1955) та
колег, що був опублікований у 1944. Затримка виникла значною мірою тому, що
більшість вчених вважали, що тільки білки мають необхідну складність
опосередковувати щось таке складне, як генетичне успадкування.

В даний час, можливо, багато в чому через всебічний вплив теорії емоцій Джеймса-Ланге [59], до цих пір широко поширена думка, що емоційні почуття відображають здатність мозку виявляти тілесні емоційні вирази [45],
навіть незважаючи на докази на рівні первинного процесу для такої ідеї
залишається струнким (хоча такі процеси можуть бути присутніми у навчанні,
рівні вторинного процесу контролю [60]).
Багато дослідників досі вважають, що емоційні переживання значною мірою
відображають сенсорні та гомеостатичні афективні функції головного мозку – такі як
ті, що перетворюються на лобові, і особливо островні, корти
(наприклад, Крейг [61]).
І все ж є безцінні причинно-наслідкові дані, які вважають, що це
вищий рівень BrainMind - це шрифти сильних емоційних переживань у
нервова еволюція. Дійсно, хоча є маса даних, що підпливають
Ізола при посередництві болю, якості смаку та різних
соматосенсорні та інтероцептивні тілесні відчуття, цього не повинно бути
прийнято означати це первісне емоційний почуття - RAGE, FEAR, PANIC / GRIEF, PLAY тощо (див Додаток S1)
- побудовані там. Хоча ці області мозку звичайно «світлі»
вгору ”в зображенні мозку людини під час різних емоційних завдань, пошкоджень
для цих районів, як правило, не різко погіршує спроможність
люди мають емоційні переживання. Як Дамасіо ([50] p. 77 – 78) нещодавно зазначив: «Повне руйнування острова
кортики, спереду назад, в лівому і правому церебральних
півкулі, не призводить до повного скасування почуттів. На
навпаки, відчуття болю і задоволення залишаються. . . Звітують пацієнти
дискомфорт при перепадах температури; вони незадоволені нудними
завдань і дратуються, коли їхні запити відмовляються. Соціальна
реактивності, яка залежить від наявності емоційних почуттів, немає
скомпрометований. Прихильність зберігається навіть до осіб, які не можуть бути
визнані близькими та друзями, оскільки. . . супутньої шкоди
до. . . скроневі частки, які сильно компрометують автобіографічну
пам'ять ».

Можна також зазначити, що електрична стимуляція цих острівних областей не є особливо надійною в викликанні сильних емоційний стани свідомості у людини, хоча хворобливі чуттєво-афективні почуття зазвичай переживаються [62].
Навпаки, підкіркові стимулювання викликають когерентну емоційність
поведінки, включаючи особливо сильні емоційні вокалізації в Росії
тварин і сильні емоційні стани у людини [25], [26].
Історична реконструкція нейронних зв’язків мозку
де стереотаксичні ураження ефективно використовуються для лікування
депресивні люди, які не відреагували на звичайну терапію
підкреслює конвергенцію вхідних даних до первинних позитивних емоцій
таких мереж, як система SEEKING [63].

  

Результати і обговорення

Висновки

Команда
питання про те, чи інші тварини відчували внутрішнє переживання цього
сприяють поведінковому контролю, розбурхану науку про поведінку з моменту її розвитку
створення. Хоча більшість слідчих залишаються агностиками щодо таких
спірних питань, зараз існує безліч експериментальних доказів
що вказує на те, що всі ссавці негативно та позитивно оцінені
емоційні мережі, зосереджені в гомологічних областях мозку, які можуть
опосередковують афективні переживання, коли тварини емоційно збуджені. The
відповідні докази такі:

  1. Мозкові вчені можуть викликати потужні емоційні реакції шляхом локалізації
    ESB застосовується для різних областей мозку, подібних для всіх ссавців
    види, коли-небудь випробувані. Принаймні 7 типи емоційного збудження можуть бути такими
    викликали, і ми посилаємось на основні системи зі спеціальним
    номенклатура - ПОШУК, РОЗДІЛ, СТРАХ, ПОГАЖА, ДОГЛЯД, ПАНІКА / ГРИФ та ІГРА.
  2. Ці підкіркові структури є гомологічними серед усіх ссавців, які
    пройшли тестування. Якщо хтось збуджує систему FEAR, всі вивчені види
    виявляють подібні сильно негативні емоційні відповіді з відмінностями,
    Звичайно, у характерних для виду деталях.
  3. Всі ці основні емоційні позиви, від СТРАХУ до соціальних ГРАТИ, залишаються
    інтактні після радикальної нео-декортикации на початку життя; таким чином,
    неокортекс не є необхідним для генерації первинного процесу
    емоційність.
  4. ESB викликав емоційні збудження не є психологічно нейтральними, оскільки
    всі вони можуть слугувати «нагородами» та «покараннями» в мотивації навчання;
    такі афективні переваги особливо добре індексуються умовними
    надавати переваги та відрази до місць, а також за бажанням тварин
    вмикати або вимикати такі ESB.
  5. Порівняно локалізований ЕСБ мозку людини дає вроджений афективний характер
    переживання - відчуті емоційні збудження, які, як правило, з'являються без
    причина. У поєднанні з даними про тварин це свідчить про надійні докази
    для емоційних переживань у тварин, що демонструють первинні типові типи
    (інстинктивне) емоційне збудження і говорить про подвійний аспект монізму
    стратегія, за якою можуть слугувати інстинктивні емоційні послідовності поведінки
    проксі для емоційних почуттів у тварин.

Очевидно, що
ми можемо лише запитати, чи відчувають тварини щось, побачивши, чи є таке
констатує матерію для тварин. Чи вони вирішать увімкнути ці стани або
вимкнено? Чи повернуться вони чи уникатимуть місць, де були такі штати
штучно викликаних (умовні переваги місця та відрази)? Якщо
такі властиві мозку "нагороди" та "покарання" НЕ переживають інші ссавці, тоді у нас справді є набагато більша головоломка
по-справжньому глибока наукова дилема, на наших руках: як можна нагороди та
покарання, що їх регулярно зазнає людина, контролюють поведінку тварин
через несвідомі нейронні механізми? Просто постулюючи моторошний
несвідомий процес, який називають "підкріпленням"? У людини сильні емоції
може викликатися лише з нейронної місцевості, яка демонстративно давня і
гомологічний у всіх ссавців. Чому такі держави викликали б підкіркові
регіони людського мозку значно відрізняються від мозку тварин?
Через неокортикальні, когнітивні здібності до “читання”? Тобто це
припущення, що створює більше головоломки, ніж це вирішує в даний час.

Можливо
найбільший внесок міжвидових афективних нейронаук
дослідження - це рішуче повернути інших ссавців до належного їм статусу
свідомі, відчуваючі істоти. Ці знання можуть дати нову інформацію
про психіатричні розлади та більш повне розуміння нервових
джерела афективних станів людини (наприклад, [64], [65]).
Але ці знання також змушують нас стикатися з етичними дилемами. The
наслідки таких знань для того, як ми живемо з іншими істотами
світу величезна. Зрозуміло, що підкіркові сили наші
розум - різноманітні афективні системи, які керують нашим основним життям
зразки - дозволяють нам відчувати себе живими, а також похмурим відчаєм.
Ці ж системи опосередковують різноманітні типові типи досвідом "винагород" і "покарань", які можуть бути афективно досить схожими для різних видів.

Один
Одним із наслідків цього напряму досліджень є те, що ми можемо ніколи не зрозуміти
афективні глибини нашого людства, якщо ігнорувати наш первинний процес
емоційна спадкоємність з нелюдськими тваринами. Це натуралістично, але
Досі новий науковий погляд на свідомість тварин повинен допомогти з'ясувати
природа власного психічного життя. Якщо це так, це може мати величезні наслідки
за те, як ми виховуємо своїх дітей, ставимося один до одного і до себе, і
як ми будемо поважати тварин, з якими нам потрібно знайти кращі шляхи
поділити землю.

Роздратування

I
написати цей заключний розділ частково у відповідь на рецензента
стаття, яка підказує, що я не був справедливим щодо рівня
наукова робота, яка ведеться над емоціями тварин сьогодні. Як
Точку уточнення, я хочу виділити лише поведінку тварин і
дослідження поведінки в галузі нейронауки щодо емоцій, що дуже велике і
цінну літературу, але не одну, що спирається на безпосереднє вивчення Росії
емоційні почуття у тварин. На відміну від цього, афективна нейронаука
стратегії прагнуть викласти причинно-наслідкові / конститутивні стратегії для розуміння
основні «механізми» афективних переживань у ссавців
мізки. Примітно, що дослідження емоцій первинного процесу можуть бути
проводиться на повністю знеболених тваринах за деякими показниками, такими як
апетитне нюхання все ще виражається під повним наркозом.

In
цей твір, можливо, я не довів високого рівня інтересу до цього
існує у вивченні емоцій поза сферою нейронауки,
особливо серед деяких поведінкових тварин. Є багато статей
про тонких емоційних процесах вищого порядку, таких як емпатія, наслідування,
та справедливості, лише декілька, і, безумовно, зростає робота
на тварин емоційний поведінки. Дійсно, Маріон Докінс [66] та Франц де Вааль [67] давно виступають за роботу над різними емоційними поведінки тварин, висловлюючи при цьому сумніви, чи можемо ми зробити науку з їхньої емоційності держав.
Якщо читати цих видатних учених уважно, це легко зрозуміти
чому вони вагаються говорити або навіть підтримують розмови про емоційні досвідом,
і неявно потрапляють назад на агностичний вислів, висунутий Ніко
Тинберген: "Тому що суб'єктивні явища не можна спостерігати об'єктивно
у тварин просторово заявляти або заперечувати їх існування "(відео над).

Наприклад, Докінз і де Вааль були явними, що неможливо зрозуміти, науково, якісний експериментальний характер розуму тварин. Наприклад, у її чудовій книзі 1993 Тільки через наші очі?, Докінз запитує, чи можемо ми експериментально підтримують твердження, що у тварин справжні емоційні почуття;
робить це у всіх наступних творах, які я прочитав. Наприклад, у її 2001
обговорення "Кому потрібна свідомість?", вона закінчується тим, що "це так
важливо бути зрозумілим, де спостерігаються факти про поведінку та
фізіологія закінчується і припущення про суб'єктивні переживання в інших
починаються види. Однак правдоподібне припущення про наявність інших видів
свідомий досвід, дещо подібний до нашого, такого припущення не може бути
перевірений так само, як ми можемо перевірити теорії поведінки,
гормони або мозкова діяльність »([66] p. S28). де Вааль зробив те ж саме, дещо пом'якшивши цю точку зору (див. кінець цієї «Розголошення»).

Їх
нюансовані точки зору пропускають мою думку: Причинний нейронауковий аналіз
змінив «балгра». Зараз ми можемо зробити різноманітне тестування
прогнози про експериментальні аспекти штучного збудження Росії
емоційні схеми мозку та як такі знання можуть впливати на людину
переживання. Тепер це вже не питання аргументації, а
"Ваги доказів"! І це все, що має наука. В даний час
маса доказів на основі зроблених прогнозів є
переважну сторону афективних переживань з тваринами, навряд чи
пір’я опори для іншого боку. Вчені, будучи остаточними
скептики, повинні шанувати правила наукової гри і приймати це
зараз нейронаукові докази кардинально підтверджують існування
різноманітні афективні почуття. Прийняття доказів відкриває реальні
можливість, що ми можемо розшифрувати основи людських емоцій
шляхом вивчення функцій мозку тварин.

Інші вчені працюють більше в популярній жилці, особливо Марк Бекофф [39],
не мали таких вагань; він припускає, що наше співчуття до природи,
поряд зі спостереженнями за нюансами поведінки тварин, є
достатній для перетину міжвидового ментального мосту. Я згоден як
людина, але не як учений, тим більше що наука зараз
забезпечує міцний міст для людей, які мають велику емоційність
чутливість до інших тварин використовувати науково обгрунтовані аргументи
а не їхні особисті переконання. Наприклад, я пам'ятаю, як сиділа
навколо багаття з трьома друзями та відвідуючими членів
група із збереження слонів у заповіднику "Тимбаваті", що примикає до Крюгера
Парк у Південній Африці восени 2008. Ці захисники
слони турбувалися про те, скільки людей продовжують їм це говорити
інші тварини, включаючи слонів, не мають емоційних почуттів
люди роблять. Я пояснив, як наукові дані афективні
нейрознавство емпірично заперечує ці традиційні вірування і поділяє їх
як сильний спростування цих вроджених переконань просто вимагає цього
точне повідомлення вже наявних доказів - даних типу
вже обговорювались тут.

My
Аргумент полягає в тому, що чутливі позиції, які одночасно ліберальні
емоційний рівень поведінки, але консервативний на феноменологічному
наукові рівні, наприклад, ті, які просунули Докінс і де Ваал, можуть
як і раніше підходить для вищого порядку пізнавальний аспекти
психічне життя тварин (наприклад, можливі їх пізнання та думки), але
що скептицизм більше не повинен стосуватися їх емоційних почуттів (Впливає).
Це просто тому, що валентна нейронна інфраструктура афективна
стани були добре вивчені з традиційними функціональними нейронауковими
методика [2],
які надають наукові докази сучасних аргументів. З тих пір
така наука вимагає нейронних досліджень і небагато тварин
Біхевіористи продовжують таку роботу, зрозуміло, що їх не було
повною мірою зважив багато можливостей, щоб перейти на суб'єктивний рівень емпірично за допомогою нейронауки. Це не тільки підтримувало б їх власні
погляди на важливість емоцій у житті тварин, але також надають
гносеологія для подальшого прогресу. Як не дивно, їх поки немає
скористалися цією емпіричною можливістю і не визнали надійної
експериментальні стратегії нейронаука забезпечує. У результаті потужність
дуже традиційна форма скептицизму в даний час продовжує переважати
свідчення навіть у свідомості найбільш чутливих слідчих Росії
поведінка тварин.

це
не означає, що ми можемо читати розум тварин будь-якою деталлю, але ми можемо
читайте афективні збудження та типи валентностей, які пронизують
їх розум. Якщо інтегруватись із порівнянними людськими дослідженнями - це робота
щоденно відбувається в умовах нейрохірургії для різних
розлади (хвороба Паркінсона, депресія та ін.) з терапевтичним глибоким
стимуляція мозку - ми також можемо робити конкретні прогнози, і тим самим
отримати підтвердження у справах [68] про гомологічні схожість класів у наших афективних переживаннях. The
масивна підкіркова концентрація афективних схем говорить про це
такі можливості BrainMind розвивалися задовго до останніх випромінювань
різноманітності ссавців. Різноманітність видів, безумовно, означає, що буде
багато відмінностей у типах, тривалості та інтенсивності емоцій
почуття серед різних видів та різних особин (у т.ч.
люди), але це помітно не знижує можливості
виявлення загальних принципів, що працюють у різних видів.

До
мої знання ні Докінз, ні де Вааль не вважали їхніми
"Суб'єктивістська дилема" інших свідомостей, будь то у людей чи інших
тварин, і визнали, наскільки сильно це перешкоджає прийняттю
афективна неврознавство, що пропагується тут. Таким чином, емпіричне
Вивчення емоційних почуттів було справною проблемою в науці
деякий час, хоча мало хто так "поринув", так би мовити. Там
зараз є безліч міжвидових невро-афективних прогнозів, які можуть бути
made [2], [65], [68].

З іншого боку, різні вчені, пишучи в популярному режимі, наприклад, Temple Grandin [1], [63], і найбільш помітно Марк Бекофф [39] прийняти реальність почуттів тварин. Але цих науковців і багато
інші з просвітленими поглядами не займалися нейронауковими дослідженнями
на емоційні процеси. Звідси важлива їхня захисність
самоочевидні інтуїції - це не те саме, що просуватися суворим
прогнози, дозволені нейронауковими підходами. Неврознавство, після
все, це єдиний спосіб перевірити такі конструкції, а також освітлити
що означає, механічно (конститутивно) мати суб'єктивне
переживання. Сподіваюся, мої сильні аргументи від імені афективних
нейрознавчі стратегії, контекстуалізовані в надії, точні
Зображення історичних попередників не буде розглядатися як просте
скарги або емпірично невиправданий антропоморфізм. Намір полягає в тому, щоб
просунути науку про розум.

We
може нарешті скористатися на основі доказових нейроеволюційних стратегій
розуміти інші розуми, а не лише висвітлювати афективне
менталітети інших істот, але і щоб краще зрозуміти своє.
Чому такі зусилля такі важливі? Такі знання чудові
потенціал для просування розуміння власних емоційних почуттів,
науково, можливо, вперше в людській історії. З цим
знання, до яких ми можемо просувати психіатричні уявлення та до чого прагнемо
науково поважати розум інших істот - розуміючи, як
вони могли відчувати свої емоції так само інтенсивно, як і ми.

Of
Звичайно, терміни, які використовуються в дослідженнях свідомості - почуття, усвідомлення,
суб'єктивність, афекти, почуття - не можуть бути точними, і, без сумніву,
використовуються по-різному різними вченими. Для мене найпростіший і найпростіший
це слово "досвід" - однаково певні стани мозку відчувають щось подібне
суб'єктивно, і тому заслуговують на те, щоб їх називали феноменально свідомими. З
Звичайно, інші можуть вибрати термін свідоме лише тоді, коли тварини
можна показати, що вони «усвідомлюють» (можуть думати і розмірковувати над ними)
переживання. Я думаю, що це занадто упереджене і короткозорий погляд.

Якщо використовується поняття о свідомість феноменально, закріплений просто існуванням суб'єктивні переживання,
мабуть, ймовірно, що свідомість первинного процесу буває двох основних
різновиди - когнітивні (пов'язані з екстероцептивними, сприймаючими)
сенсорні входи) та афективні (внутрішні стани, в яких добре і погано почуваються
виразні способи). Якщо так, то, як ми вважаємо еволюційне нашарування
BrainMind (малюнок 2),
нам слід визнати, що афективні функції більш медіальні в
мозок, ніж зовнішні перцептивні, припускаючи, що афект більше
стародавні, а тому мали б пріоритет у будівництві
психічний апарат. Можливо, термін «усвідомлення» слід зарезервувати лише
для вищих форм перцептивної свідомості. На мій розум, чуттєвий
сприйняття, якимось невідомим на даний момент, може виникнути з-за
наявна нейронна платформа для афективної нейродинаміки [2], [6], [43]. Якщо так, афективні досвідчі стани все ще можуть бути незалежними від пізнавальні знання що у вас спостерігаються такі стани мозку.

In
Закінчуючи, я зазначу, що саме як остаточний перегляд цього
Рукопис був завершений, тонка папір на цю тему Франца де Вааля
з'явився [67] який представляє переконливий аргумент для вчених щодо розробки:
відновлений інтерес до емоцій, але таким чином, щоб "уникнути непосильного"
Питання та сприймати емоції як психічні та тілесні стани, що
потенціювати поведінку, відповідну екологічним викликам »(стор. 191).
У цьому документі де Вааль подає вагомий аргумент щодо важливості
тваринних емоцій, не переходячи Рубікон до обговорень
емоційні переживання.

As
де Вааль тепер висловлюється тонізовано в порівнянні з попереднім
Версію рукопису (я був рецензентом) ми можемо вивчити тварин
емоції "не знаючи нічого про пов'язані переживання"
(стор. 199) і що "найбільша перешкода для вивчення тварин
емоції - це загальне заперечення, що "ми не можемо знати, що вони відчувають".
Хоча це і безперечно вірно, ми повинні усвідомлювати, що такі проблеми теж є
утримуйте для людей-людей (стор. 199). Але афективна нейронаука
Тепер стратегії забезпечують необхідну «вагомість доказів», що це свідчить
тварини "відчувають себе", хоча, правда, ми не можемо бути дуже точними
досвідченого характеру своїх почуттів, вище та поза ними
виразні форми хороших і поганих емоційних почуттів. Але як у них мізки
дозвольте їм відчувати себе добре і по-різному, один день повідомить нас
науково, вперше, про нашу власну природу
почуття. Міжвидові етичні наслідки цього знання,
хоча інтуїтизовано багатьма, вони величезні.

  

Підтримка інформації

Додаток_S1.doc
 
 

Додаток S1.

doi: 10.1371 / journal.pone.0021236.s001

(DOC)

  

Подяки

Автор дякує Шері Шесті та Лорен Бріз за редакційні поради та допомогу з цього приводу.

  

Внески автора

Написав папір: JP.

посилання

  1. 1. Грандін Т (2009) Тварини роблять нас людьми. Нью-Йорк: Хауфтон Міфлін.
  2. 2. Panksepp J (1998) Афективна нейронаука: основи емоцій людини і тварин. Нью-Йорк: Оксфордський університетський прес.
  3. 3. Панксепп
    J (2005) Афективна свідомість: Основні емоційні почуття у тварин
    і люди. Свідомість і пізнання 14: 30 – 80.
    doi:
    10.1016 / j.concog.2004.10.004.  

  4. 4. Мендл
    M, Burman OHP, Paul ES (2010) Інтегративна та функціональна структура
    для вивчення емоцій та настрою тварин. Праці Королівського
    Суспільство B 277: 2895 – 2904.
    doi:
    10.1098 / rspb.2010.0303.  

  5. 5. Панксепп
    J (2010) Афективна свідомість у тварин: перспективи на
    розмірний та первинний емоційні підходи. Праці
    Королівське товариство B 277: 2905 – 2907.
    doi:
    10.1098 / rspb.2010.1017.  

  6. 6. Панксепп
    J, Бівен L (2012) Археологія розуму: нейроеволюційні витоки
    людських емоцій: Norton, WW & Company, Inc.
  7. 7. Панксепп
    J (1990) Чи можна зрозуміти розум і поведінку, не розуміючи
    мозок - відповідь. Нові ідеї в психології 8: 139–149.
    doi:
    10.1016/0732-118x(90)90003-k.  

  8. 8. Дарвін С (1872 / 1998) Вираз емоцій у людини та тварин. Нью-Йорк: Оксфордський університетський прес.
  9. 9. James W (1884) Що таке емоція? Розум 9: 188 – 205.
    doi:
    10.1093 / розум / os-IX.34.188.  

  10. 10. Lange C (1887) Ueber gemuthsbewegungen. Лейпциг: Теодор Томас.
  11. 11. Cannon WB (1929) Тілесні зміни болю, голоду, страху та люті. Нью-Йорк: Епплтон.
  12. 12. Солмс М, Салінг М, редактори. (1990) Момент переходу: Дві нейронаукові статті Зігмунда Фрейда: Книги Карнака.
  13. 13. Дарвін C (1888) Походження чоловіка та вибір до статі. Нью-Йорк: А. Л. Фаулер.
  14. 14. MacLean PD (1990) Триєдиний мозок в еволюції. Нью-Йорк: Пленум.
  15. 15. McDougall W (1908) Вступ до соціальної психології. Бостон: John W. Luce & Co.
  16. 16. Скіннер BF (1953) Наука та поведінка людини. Нью-Йорк: Макміллан.
  17. 17. Тинберген N (1951) Вивчення інстинкту. Оксфорд: Кларендон Прес.
  18. 18. Грифон
    DR (1976) Питання про усвідомлення тварин: Еволюційна спадкоємність
    психічний досвід. Нью-Йорк: Університетська преса Рокфеллера.
  19. 19. Гриффін ДР (2001) Розуми тварин: поза пізнанням для свідомості. Чикаго: Університет Чикаго Прес.
  20. 20. Колб В, Трійники RC (1990) Кора головного мозку щура. Кембридж, Массачусетс: MIT Press.
  21. 21. Панксепп
    J, Normansell L, Cox JF, Siviy SM (1994) Ефекти новонароджених
    декортикація на соціальній грі неповнолітніх щурів. Фізіологія та
    Поведінка 56: 429 – 443.
    doi:
    10.1016/0031-9384(94)90285-2.  

  22. 22. Шемон
    DA, Holmse DA, Byrne PA (1999) Свідомість вроджено
    декортикація дітей: вегетативний стан розвитку як самореалізуючий
    пророцтво Медицина розвитку та дитяча неврологія 41: 364 – 374.
    doi:
    10.1017 / S0012162299000821.  

  23. 23. Panksepp J (1982) До загальної психобіологічної теорії емоцій. Науки про поведінку та мозок 5: 407 – 422.
    doi:
    10.1017 / S0140525X00012759.  

  24. 24. Панксепп
    J (1988) Емоційні схеми мозку та психопатології. В: Клайнс М,
    Panksepp J, редактори. Емоції та психопатологія. Нью-Йорк: Пленум
    Натисніть. стор. 37 – 76.
  25. 25. Хіт RG (1996) Вивчення взаємовідносин розум і тіло. Батон Руж: Moran Printing, Inc.
  26. 26. Панксепп
    J (1985) Зміни настрою. В: Вінкен П, Брюйн Г, Клаванс Н, редактори.
    Довідник з клінічної неврології. Амстердам: Ельзев'є. стор. 271 – 285.
  27. 27. Штуц
    RM, Rossi RR, Гастінгс L, Brunner RL (1974) Дискримінація
    внутрішньочерепні подразники: роль анатомічної зв'язку. Фізіологія
    & Поведінка 12: 69–73.
    doi:
    10.1016/0031-9384(74)90069-9.  

  28. 28. Тонкий
    JMR, Робертс WW, Міллер NE (1954) Навчання мотивоване електричним
    стимуляція мозку. Американський журнал фізіології 179: 587 – 593.  

  29. 29. Хіт RG (1954) Дослідження при шизофренії. Кембридж, Массачусетс: Гарвардський університетський прес.
  30. 30. Старі
    J, Milner P (1954) Позитивне посилення, вироблене електричним шляхом
    стимуляція перегородки та інших областей мозку щурів. Журнал
    порівняльної та фізіологічної психології 47: 419 – 427.
    doi:
    10.1037 / h0058775.  

  31. 31. Panksepp J (1971) Агресія, викликана електричною стимуляцією гіпоталамуса у щурів-альбіносів. Фізіол Бехав 6: 321 – 329.
    doi:
    10.1016/0031-9384(71)90163-6.  

  32. 32. Berridge KC (2003) Задоволення мозку. Мозок і пізнання 52: 106 – 128.
    doi:
    10.1016/S0278-2626(03)00014-9.  

  33. 33. Searle JR (1983) Навмисність: нарис філософії розуму. Кембридж, Великобританія: Cambridge University Press.
  34. 34. Нортофф
    G, Wiebking C, Feinberg T, Panksepp J (2011) Стан спокою
    гіпотеза головного депресивного розладу: трансляційний
    підкірково-кортикальні рамки для системного розладу. Нейрологія та
    Біобіхевіологічні огляди. В пресі.
    doi:
    10.1016 / j.neubiorev.2010.12.007.  

  35. 35. Alcaro
    A, Panksepp J, Witczak J, Hayes DJ, Northoff G (2010)
    підкірково-кортикальна середня лінія активності при депресії, опосередкованої
    глутамат і ГАМК? Міжвидовий трансляційний підхід. Неврознавство
    та біобіовіологічні огляди 34: 592 – 605.
    doi:
    10.1016 / j.neubiorev.2009.11.023.  

  36. 36. Tulving E (2002) Епізодична пам’ять: від розуму до мозку. Щорічний огляд психології 53: 1 – 25.
    doi:
    10.1146 / annurev.psych.53.100901.135114.  

  37. 37. Barrett LF (2006) Чи емоції природні? Перспективи психологічної науки 1: 28 – 58.
    doi:
    10.1111 / j.1745-6916.2006.00003.x.  

  38. 38. Дамасіо
    AR, Grabowski TJ, Bechara A, Damasio H, Ponto LL та ін. (2000)
    Підшкірна та кортикальна мозкова діяльність під час відчуття
    самогенеровані емоції. Природа Невронаука 3: 1049 – 1056.  

  39. 39. Бекофф М (2007) Емоційне життя тварин. Новато, Каліфорнія: Бібліотека NewWorld.
  40. 40. Chen Q, Panksepp JB, Lahvis GP (2009) Емпатія модерується генетичним фоном у мишей. PLoS One 4: e4387.
    doi:
    10.1371 / journal.pone.0004387.  

  41. 41. LeDoux J (2003) Емоційний мозок, страх та мигдалина. Клітинна та молекулярна нейробіологія 23: 727 – 738.
    doi:
    10.1023 / a: 1025048802629.  

  42. 42. Maren S (2005) Побудова та поховання спогадів страху в мозку. Невролог 11:
    doi:
    10.1177/1073858404269232.  

  43. 43. Панксепп
    J (2007) Афективна свідомість. В: Velmans M, Schneider S, редактори.
    Супутник Блеквелла у свідомості. Мальден, Массачусетс: Блеквелл
    Видавництво, ТОВ С. 114 – 129.
  44. 44. Кенемани
    JL, Kähkönen S (2011) Як повідомляє електрофізіологія людини
    психофармакологія: від керованої обробки знизу вгору до верху вниз
    контроль. Нейропсихофармакологія 36: 26 – 51.
    doi:
    10.1038 / npp.2010.157.  

  45. 45. LeDoux JE (1996) Емоційний мозок. Таємничі основи емоційного життя. Нью-Йорк: Саймон і Шустер.
  46. 46. Мобби
    D, Petrovic P, Marchant JL, Hassabis D, Weiskoft N та ін. (2007) Коли
    страх поруч: нагроза загрози викликає префронтально-периакведуктальний сірий колір
    зрушення у людини. Science 317: 1079 – 1083.
    doi:
    10.1126 / science.1144298.  

  47. 47. Нортофф
    G, Heinzel A, de Greck M, Bermpohl F, Dobrowolny H та ін. (2006)
    Самореференційна обробка в нашому мозку - мета-аналіз зображень
    дослідження самості. Neuroimage 31: 440 – 457.
    doi:
    10.1016 / j.neuroimage.2005.12.002.  

  48. 48. Нортофф
    G, Schneider F, Rotte M, Matthiae C, Tempelmann C та ін. (2009)
    Диференціальна параметрична модуляція взаємопов'язаності та емоцій в
    різні області мозку. Картування мозку людини 30: 369 – 382.
    doi:
    10.1002 / hbm.20510.  

  49. 49. Зубета
    JK, Ketter TA, Bueller JA, Xu Y, Kilbourn MR, et al. (2003)
    Регулювання афективних реакцій людини переднім cingulate та limbic
    mu-опіоїдна нейротрансмісія. Психіатрія архівів 60: 1145 – 1153.
    doi:
    10.1001 / archpsyc.60.11.1145.  

  50. 50. Дамасіо А (2010) Я приходить на розум. Нью-Йорк: Пантеон.
  51. 51. Burgdorf J, Panksepp J (2006) Невробіологія позитивних емоцій. Огляди з питань нейронауки та біобіхевіоризму 30: 173 – 187.
    doi:
    10.1016 / j.neubiorev.2005.06.001.  

  52. 52. Burgdorf
    J, Wood PL, Kroes RA, Moskal JR, Panksepp J (2007) Нейробіологія
    50-кГц ультразвукові вокалізації у щурів: електродне відображення, ураження та
    фармакологічні дослідження. Поведінкові дослідження мозку 182: 274 – 283.
    doi:
    10.1016 / j.bbr.2007.03.010.  

  53. 53. Брудзинський С.М., редактор. (2009) Довідник з вокалізації ссавців. Оксфорд, Великобританія: Academic Press.
  54. 54. Панксепп
    J (1981) Опіоїди мозку: нейрохімічний субстрат для наркотиків та
    соціальна залежність. В: Cooper S, редактор. Прогрес теорії в Росії
    психофармакологія. Лондон: Академічна преса. стор. 149 – 175.
  55. 55. Кнутсон
    B, Burgdorf J, Panksepp J (2002) Ультразвукові вокалізації як показники
    афективні стани у щурів. Психологічний вісник 128: 961 – 977.
    doi:
    10.1037 // 0033-2909.128.6.961.  

  56. 56. Панксепп
    J, Knutson B, Burgdorf J (2002) Роль емоційних систем мозку в
    наркоманії: нейро-еволюційна перспектива та новий "самозвіт"
    модель тварини. Наркоманія 97: 459 – 469.  

  57. 57. Панксепп
    J (2008) Імітація первинних афективних менталітетів ссавців
    мозок: фуга про емоційні почуття психічного життя та наслідки
    для AI-робототехніки. В: Дітріх Д, Фодор Г, Цукер Г, Брукнер Д,
    редактори. Моделювання розуму: Технічний нейропсихоаналітичний підхід.
    Відень / Нью-Йорк: Спрінгер. стор. 149 – 177.
  58. 58. Геенс WR (1954) Діенцефалон: Автономні та екстрапірамідні функції. Нью-Йорк: Грюн і Страттон.
  59. 59. Елсворт
    ПК (1994) Вільям Джеймс та емоція: чи варто століття слави
    століття непорозуміння? Психологічний огляд 101: 222 – 229.
    doi:
    10.1037 // 0033-295x.101.2.222.  

  60. 60. Niedenthal PM (2007) Уособлює емоцію. Science 316: 1002 – 1005.
    doi:
    10.1126 / science.1136930.  

  61. 61. Крейг
    AD (2003) Як ви себе почуваєте? Інтероцепція: сенс
    фізіологічний стан організму. Огляд природи Neuroscience 3:
    655-666.  

  62. 62. Маццола
    L, Іслард Дж, Пейрон Р, Гюнот М, Мог'єр F (2009) Соматотоп
    організація больових реакцій на пряму електричну стимуляцію
    людська острівкова кора. Біль 146: 99 – 104.
    doi:
    10.1016 / j.pain.2009.07.014.  

  63. 63. Шоен-Бейк
    JC, Parpaley Y, Weber B, Panksepp J, Hurwitz TA, et al. (2010 р.)
    Трактографічний аналіз історичної хірургії ураження депресії.
    Нейропсихофармакологія 35: 2553 – 2563.
    doi:
    10.1038 / npp.2010.132.  

  64. 64. Watt
    Депресія DF, Panksepp J (2009): еволюційно збережений механізм
    припинити розлуку-лихо? Огляд амінергічних, пептидергічних,
    і нейромережеві перспективи. Нейропсихоаналіз 11: 5 – 104.  

  65. 65. Панксепп
    J, Ватт J (2011) Чому болить депресія? Родовий первинний процес
    розлука-дистрес (PANIC) і зменшення винагороди мозку (ПОШУК)
    процеси в генезі депресивного афекту. Психіатрія 74: 5 – 14.
    doi:
    10.1521 / psyc.2011.74.1.5.  

  66. 66. Докінз MS (2001) Кому потрібна свідомість? Добробут тварин 10: S19 – 29.  
  67. 67. de Waal FBM (2011) Що таке емоція тварини? Літописи Нью-Йоркської академії наук 1224: 191 – 206.
    doi:
    10.1111 / j.1749-6632.2010.05912.x.  

  68. 68. Конен
    VA, Schlaepfer TE, Maedler B, Panksepp J (2011) Міжвидові афективні
    функції медіального пучка переднього мозку - наслідки для лікування
    афективного болю та депресії у людей. Неврологія та
    Біобіхевіологічні огляди.
    doi:
    10.1016 / j.neubiorev.2010.12.009.