Час зміни: поведінкові та нервові кореляти чутливості до підлітків до апетитних і аверсивних екологічних сигналів (2010)

Вступ

Опис підліткового віку як «періоду розвитку, переповненого змінами» може бути заниженим для тих з нас, хто пригадує наш власний досвід протягом цього часу життя, або хто спостерігає за підлітками сьогодні (Зал, 1904). Підлітковий вік можна визначити як фазу поступового переходу між дитинством і дорослим, що перекривається, але концептуально відрізняється від фізичних змін, що відзначають статеве дозрівання і фізичне дозрівання (Ернст, Пайн і Хардін, 2006; Спис, 2000). В останні роки дослідники з широкого спектру наукових дисциплін виявили значний інтерес до цього періоду життя через його інтенсивні фізичні, поведінкові, соціальні та неврологічні зміни, а також тривожну статистику охорони здоров'я, пов'язану з цим часом життя.

Крім інтелектуального інтересу в цей період як психологічного знімка в часі, дослідження підлітків та пов'язані з нею нейронні зміни особливо актуальні для здоров'я підлітків. У підлітковому віці спостерігається підвищена схильність до ризикованої поведінки, яка може призвести до негативних наслідків, включаючи зловживання психоактивними речовинами, незахищений секс, заподіяння шкоди іншим, травми і смерть. Згідно з дослідженням щодо поведінки молоді щодо ризику 2007 (YRBS, Eaton, et al., 2008) чотири провідні причини смерті, на які припадає 72% смертності підлітків, - аварії на транспортних засобах, ненавмисні травми, вбивства та самогубства - можна запобігти. Така статистика свідчить про те, що ці летальні випадки можуть бути частково пов'язані з неправильним вибором або ризикованими діями (наприклад, нещасні випадки, травми) та / або підвищеною емоційністю (наприклад, самогубство), що підкреслює важливість розуміння біологічної основи емоційних та стимульних пошуків поведінка підлітків, у центрі уваги цього огляду.

Буря і стрес? Афективні зміни в підлітковому віці

Підлітковий вік вважається, майже за визначенням, періодом підвищеного стресу (Спис, 2000) внаслідок багаторазового переходу, включаючи фізичне дозрівання, прагнення до незалежності, підвищене значення соціальної та рівноправної взаємодії та розвиток мозку (Blakemore, 2008; Кейсі, Гец та Гальван, 2008; Кейсі, Джонс і Заєць, 2008). Незважаючи на те, що нова незалежність та соціальна активність можуть бути стимулюючими та сприятливими в позитивному сенсі, це також може призвести до відчуття перевантаженості змінами, що історично призвело до того, що деякі дослідники характеризують підлітковий вік, як «з бурею та стресом» (Зал, 1904). Суперечливу точку зору «шторму і стресу» підкріплюють повідомленнями про те, що початок багатьох психічних захворювань різко зростає від дитинства до підліткового віку (Compas, Orosan, & Grant, 1993), з ризиком виникнення психічних захворювань, досягнутий протягом життя, у віці 14 років (Kessler, et al., 2005). Хоча повне обговорення клінічного підліткового населення має особливий інтерес до цієї теми, це виходить за рамки цього огляду і ми звертаємо читача до існуючих статей, які більш детально розглядають ці питання (Паус, Кешаван і Гідд, 2008; Steinberg, 2005).

З точки зору типового діапазону емоцій, певні класи емоційних станів - особливо негативні емоційні стани - показують пік поширеності в підлітковому віці (Compas, Hinden, & Gerhardt, 1995; Petersen, et al., 1993; Rutter, et al., 1976). Останнім часом результати YRBS показали, що в попередньому році більше одного з чотирьох підлітків (27.3%) зазнали значних симптомів депресії принаймні протягом двох тижнів, до того, що він заважав їхньому повсякденному функціонуванню (Eaton, et al., 2008). Особливо часто зустрічаються негативні явища, що спостерігаються в ранньому підлітковому віці, тим більше у жінок, ніж у чоловіків (Ларсон, Монета, Річардс та Вільсон, 2002), і крім сумного настрою, також проявляється в тривозі (Abe & Suzuki, 1986), самосвідомість і низька самооцінка (Сіммонс, Розенберг та Розенберг, 1973; Торнбург і Джонс, 1982). Почуття сумного, пригніченого або безнадійного може бути пов'язане з підвищеними темпами афективних розладів, спробою і завершеним самогубством, а також залежність також спостерігається в підлітковому віці (Пайн, Коен та Брук, 2001; Сільвері, Цілос, Піментел та Юргелун-Тодд, 2004; Steinberg, 2005, Mościcki, 2001). Ці статистичні дані підкреслюють необхідність розуміння фізіологічних основ цих емоційних змін у підлітків.

Нарешті, негативні емоційні стани підлітків не тільки часті, але й емоційні реакції мають тенденцію бути більш інтенсивними, змінними і схильними до екстремальних відносно дорослих (Арнетт, 1999; Бьюкенен, Екклс та Беккер, 1992; Eccles, et al., 1989; Сіммонс і Бліт, 1987 рік). Ларсон та його колеги (2002) проведено дослідження поперечного перерізу, яке випробовувало миттєвий вплив, що випробовувалися ранніми підлітками кілька разів на день протягом тижня, а потім повторно перевіряли цих осіб приблизно через три роки після того, як вони перейшли в пізній підлітковий вік. Результати показали, що ранні підлітки, визначені тут як від п'ятого до восьмого класів, відчули істотно більшу короткострокову мінливість в афективному стані порівняно з тим, що ті ж самі особи пережили в дев'ятому-дванадцятому класах (Larson et al., 2002). Це дослідження та інші припускають, що підліткові емоційні стани, як правило, більш лабільні, ніж діти і дорослі, і це, здається, особливо вірно під час раннього підліткового віку.

Тільки описана робота малює відносно похмуру картину, що припускає, що підлітковий вік приречений бути дуже негативним часом життя. Однак важливо відзначити, що більшість підлітків насправді не є нещасними, і обговорюють цей потенційно складний період з відносною легкістю і без тривалих проблем (Steinberg, 2008). Ми вважаємо, що упередженість наявних даних може сприяти цьому розходженню - у той час як багато досліджень просять підлітків повідомляти про свої негативні емоції, дуже мало хто запитує про позитивні емоції, які також можуть бути підвищені за цей час (див. Ernst et al., 2005). Внаслідок цього більш сучасний погляд на вплив підлітків не є детермінованим щодо переживання «шторму і стресу», але стверджує, що бути підлітковим може бути фактором ризику для інтенсивних негативних емоційних станів (Арнетт, 1999).

Поведінка, керована мотивами підлітків

У попередньому розділі ми стверджували, що підлітки часто відчувають негативні та мінливі емоції. Проте період підліткового віку також відзначається нелінійним посиленням поведінки при прийнятті ризику, що характеризується наближенням приємного досвіду без відповідного шанування до їх потенційно негативних наслідків. Кілька класів епідеміологічних даних підтримують цю концептуалізацію поведінки підлітків. Зокрема, підлітки залучаються до значно більш ризикованого водіння, незаконного вживання наркотиків, злочинних дій та небезпечної сексуальної поведінки, ніж діти та дорослі (Національна дослідницька рада, 2007; Адміністрування наркоманії та психічного здоров'я, 2007; Eaton et al., 2008). Ці статистичні дані про здоров'я свідчать про те, що підлітки є ризиком, але вплив на навколишнє середовище, наприклад, зменшення батьківського нагляду та розширення доступу до ситуацій, що сприяють ризику, також може пояснити збільшення ризику між дитинством та юності.

Емпірична робота з вимірювання ризику в контрольованих умовах значною мірою підтвердила думку про те, що підлітки демонструють непропорційне прийняття ризику за відсутності диференційованих екологічних вимог. Кауфман та його колеги (2009) використовували завдання азартних ігор в Айові, щоб перевірити учасників, які варіювалися від віку від до підліткового віку (до 10 років) до дорослого віку (до 30 років). Використовуючи це завдання, прийняття рішень на основі підходу та уникнення розраховувалося окремо шляхом кількісного визначення можливості учасників використовувати зворотний зв'язок з експериментаторами, щоб навчитися підходити до "хороших" палуб карт (позитивний відгук) і уникати "поганих" колод (негативний відгук). Вони виявили, що рівень підходу до потенційної винагороди поширюється на криволінійну функцію, при цьому максимальна чутливість до позитивного зворотного зв'язку відбувається в підліткові роки. Навпаки, використання негативного зворотного зв'язку для уникнення негативних наслідків посилюється з віком лінійно, не показуючи повної зрілості до дорослих років. Ці дані свідчать про те, що підлітки можуть мати непропорційну орієнтацію на підхід, у поєднанні з незрілою орієнтацією на уникнення, що може пояснити нелінійний підйом ризикованої поведінки. Ці висновки узгоджуються з результатами Figner та колеги (2009), який використовував завдання «Колумбійська картка», ризикований процес прийняття рішень з «гарячим», або афективно керованим, і «холодним», дорадчим контекстом прийняття рішень. Вони спостерігали, що в «гарячому» стані підлітки демонструють збільшення ризику щодо дорослих. Нещодавно цей зразок був розширений на осіб у віці до 10 років, з висновками, які свідчать про те, що передпідлітки показують рівень ризику, який можна порівняти з дорослими, і менше, ніж у підлітків (Фігнер, Макінлей, Вілкенінг та Вебер, 2009). Ці експерименти підтримують уявлення про те, що підлітки непропорційно мотивовані підходити до потенційних винагород, особливо в контекстах з підвищеним збудженням або виразністю.

Чому підлітки виявляють більшу схильність до ризику? Хоча відповідь є складною і на неї звертається інша стаття в цьому томі (див. Статтю Доремуса-Фіцвотера, Верлінської та Спіра), ризикована поведінка, яка спостерігається у підлітковому віці, швидше за все, пов’язана з посиленою мотивацією до пошуку стимулів та нового досвіду. Цей потяг може бути опосередкований більшою помітністю нагороджувальних стимулів у цьому віці щодо дітей чи дорослих (Steinberg, 2008) - іншими словами, сенсибілізація до винагороди (Casey, Getz et al., 2008; Casey, Jones et al., 2008; Фарері, Мартін та Дельгадо, 2008). Ця інтерпретація узгоджується з описаними тільки поведінковими висновками, документованим посиленням відчуттів у підлітків щодо дітей і дорослих (Цукерман, Айзенк та Айзенк, 1978), покращено позитивний вплив після отримання грошової винагороди (Ernst et al. 2005), і нейробіологічні дані, які будуть обговорюватися в наступних розділах. Цікаво, що гризуни також демонструють підвищену новизну і відчуття, що прагнуть під час періоду підліткового віку, вважаючи, що поведінка, яка шукає винагороду, регулюється примітивними біологічними механізмамиАдріані, Кьяротті та Лавіола, 1998; Лавіола, Макрі, Морлі-Флетчер та Адріані, 2003).

У людини ця тенденція в поєднанні з незрілою «саморегулівною компетентністю» призводить до підвищеного ризику поганого вибору поведінки (Steinberg, 2004). Під час емоційно вираженої ситуації підвищена чутливість до позитивних екологічних сигналів упереджує поведінку підлітків до наближених стимулів, навіть якщо цей вибір може бути неоптимальним або ризиковим (Casey, Jones et al., 2008). Важливо, що ризиковану поведінку не можна пояснити недоліком у розумінні потенційних наслідків цих дій (Рейна та Фарлі, 2006). Підлітки здатні оцінити об'єктивну ризикованість своєї поведінки, але в той момент, коли ці попередження не сприймаються, можливо, через різноманітні впливи, включаючи однолітків, екологічний контекст або внутрішній емоційний стан (Садівник і Штайнберг, 2005; Steinberg, 2005), що призводить до того, що екологічні сигнали "виграють" над когнітивним контролем в емоційно обтяжених обставинах. Ця концептуалізація передбачає, що непропорційна чутливість до важливих екологічних сигналів може частково пояснювати нелінійне збільшення ризикованої поведінки, яка шукає винагороду на цьому етапі розвитку.

Хоча на перший погляд ризикована поведінка підлітків може виявитися невідповідною до частого перебігу негативних настроїв підлітків, ці тенденції не повинні бути взаємовиключними (Bogin, 1994; Спис, 2000). Дійсно, негативне та екстремальне емоційне поведінка у поєднанні з підвищеним ризиком може сприяти еволюційно належній поведінці (Casey, Jones et al., 2008; Спис, 2000). Прийняття ризику та пошук новизни можна розглядати як сприяння певним основним цілям підліткового віку в суспільних структурах, в яких люди повинні покинути свою територію - «випробовувати» свою незалежність, генеруючи достатню мотивацію для вивчення нових умов та розвитку зв'язків з не членів сім'ї (включаючи потенційних партнерів). Схильність до формування реактивних і екстремальних емоцій може доповнити цей процес прагнення до незалежності. Лабільні та негативні емоції можуть сигналізувати про підвищений стан пильності щодо сигналів загроз і безпеки, які можуть служити більшою важливістю при ризикуванні. Таким чином, поєднання емоційності та стимулюючого прагнення, можливо, відбулося з поважної причини, але в нинішньому суспільстві менше пристосовується до адаптивних цілей.

Синтезування моделі зміни поведінки підлітків

Виходячи з описаної поведінкової роботи, ми спостерігали три основні теми, що характеризують унікальні аспекти поведінки підлітків щодо поведінки дітей і дорослих. По-перше, підлітки, здається, демонструють підвищену чутливість до важливих екологічних сигналів. Поведінка ця ідея підтверджується епідеміологічними повідомленнями про поведінку підлітків, що приймають ризик, та емпіричну роботу, що показує перебільшені відповіді як на позитивні, так і на негативні екологічні сигнали у підлітків щодо дітей та дорослих. Те, що здається дорослим, може викликати сильний емоційний тригер у підлітків, що призводить до сильного негативного впливу. Аналогічно, екологічний сигнал, який сигналізує потенційне джерело гедонічного задоволення, може викликати стимулюючу поведінку в більшій мірі, ніж у дітей або дорослих через підвищену чутливість до потенційних винагород.

Другою темою в характеристиці поведінки підлітків є те, що підлітки часто не мають можливості керувати поведінкою в умовах екологічно важливих сигналів, що призводить до ризикованої та потенційно небезпечної поведінки вибору. Зокрема, підлітки здатні осмислити і обґрунтувати результати субоптимальних рішень. Тим не менш, у правильному контексті, будь то з однолітками або в певному стані настрою, підлітки підходять до важливих екологічних сигналів навіть тоді, коли це невигідно або потенційно небезпечно. З точки зору контролю негативного впливу, відсутність префронтального контролю може призвести до недостатньої здатності до емоційного регулювання, в результаті чого емоційні реакції залишилися «неперевіреними» і призводять до дуже емоційного виходу.

Нарешті, хоча підлітки мають тенденцію проявляти підвищену афективну реакцію та зміни поведінки на основі стимулів, ці відповіді дуже піддаються індивідуальним відмінностям. Неважко забути, що багато підлітків приймають раціональні рішення і не мають проблем з регулюванням своїх емоцій. Однак, ми вважаємо, що підлітковий вік - це час життя, що відповідає більш сучасним уявленням про «шторм і стрес» (Арнетт, 1999), фактор ризику підвищеної емоційності. Цей етап життя, у поєднанні з такими факторами, як індивідуальні розбіжності в тривожності або настрої, або контекстні чинники, такі як стабільність сімейних чи рівноправних відносин, можуть становити джерело ризику для інтенсивних емоційних станів, що спостерігаються в підлітковому віці.

До нейробіологічної моделі поведінки підлітків

Ми розробили біологічну модель, яка характеризує зміни головного мозку, що лежать в основі поведінки підлітків, що враховує нелінійність емоційних та стимулюючих поводжень, які є унікальними для цього періоду (Casey, Getz et al., 2008; Кейсі, Джонс і Заєць, 2008). Ця емпірично обумовлена ​​модель встановлює дисбаланс між відносною структурною та функціональною зрілістю систем мозку, що є критичними для емоційної поведінки (наприклад, субкортикальними лімбічними регіонами, включаючи мигдалину і вентральний стриатум), порівняно з системами мозку, що опосередковують когнітивний і імпульсний контроль (наприклад, префронтальна кора), див малюнок 1. Відносна зрілість лімбічних структур порівняно з ще незрілою префронтальною сигналізацією пояснюється упередженим емоційним і стимулюючим поведінкою, характерним для підліткового віку. Це на відміну від періодів дитинства, де обидві системи мозку є відносно незрілими, і дорослих, коли обидві системи мозку відносно зрілі - і в обох випадках більш збалансованими в їх впливі на поведінку. У наступному розділі обговорюватимуться емпіричні дослідження, що описують розвиток, структуру і функцію лімбічних і префронтальних систем управління мозку і їх взаємодію, а також те, як незбалансоване залучення цих систем може призвести до емоційних і шукає поведінки поведінки, пов'язаної з підлітковим віком.

 

малюнок 1

Модель для посиленої поведінки на основі афективних і стимулів у підлітковому віці. Раннє дозрівання субкортикальних областей, таких як мигдалинна і вентральна смугастість (червона лінія), поєднане з пізнім дозріванням префронтальних коркових областей (синя лінія), прогнозує ...

Ми зосередимося в першу чергу на трьох взаємодіючих системах мозку, динамічні функції яких є критичними для поведінки емоційного, стимулюючого та когнітивного контролю підлітків. Амігдалоїдний комплекс, кластер ядер, розташований у медіальній скроневій частці, відіграє важливу роль у обробці інформації біологічного значення (Aggleton, 2000; Davis & Whalen, 2001; LeDoux, 2000), включаючи емоційно-наслідкові стимули, потенційні загрози та сигнали, що відображають емоційні стани інших. Другим важливим гравцем у цій схемі є вентральний стриатум, частина базальних гангліїв, що містить nucleus accumbens (NAcc). NAcc сприяє поведінці при прийнятті рішень, сигналізуючи про очікування та досягнення нагороди, і служить для впливу на мотивовану поведінку через зв'язки з префронтальною корою (Кардинал, Паркінсон, Холл, та Еверітт, 2002; Delgado, 2007; Шульц, 2006). Нарешті, префронтальна кора була залучена до широкого когнітивних функцій, включаючи здійснення когнітивного контролю, регулювання емоцій, раціонального прийняття рішень та комплексного пізнання (Кейсі, Гальван та Заєць, 2005; Міллер і Коен, 2001; Ochsner & Gross, 2005). Це дисбаланс між відносною зрілістю мигдалини і NAcc, по відношенню до PFC, що, як ми вважаємо, призводить до тенденції до непропорційно емоційної поведінки в юності.

Оцінка диференціальної відносної зрілості лімбічної та префронтальної областей

За межами функціональної нейровизуючої літератури є докази, які свідчать про диференційну відносну зрілість субкортикальних лімбічних структур мозку порівняно з префронтальними областями, які можуть бути найбільш вираженими в підлітковому віці. Докази для продовження обрізки префронтальних коркових синапсів добре розвинені як у приматів, так і у людей (Ракіч, Буржуа, Еккенгоф, Зечевич і Голдман-Ракіч, 1986; Huttenlocher, 1997), з більшою регіональною диференціацією, виявленою в мозку людини (Huttenlocher, 1997) таким чином, що кіркові сенсорні та підкіркові ділянки зазнають динамічну синаптичну обрізку раніше, ніж області асоціації вищого порядку. Ця концептуалізація розвитку кортики відповідає анатомічній роботі МРТ, що демонструє тривалу обрізку сірої речовини у префронтальних областях більш високого порядку, що триває до підліткового віку (наприклад, Giedd et al., 1999) відносно субкортикальних областей. Ця мигдальна і ядра аккумбенс також показують анатомічні зміни протягом цього часу життя, але в меншій мірі. В анатомічному експерименті МРТ вимірювання сірої речовини ядра accumbens не були передбачені за віком, на відміну від префронтальних областей, які були сильно негативно прогнозовані за віком (Sowell et al., 2002). З точки зору дозрівання мигдалини, об'ємний аналіз людської амігдали показав суттєво знижений нахил величини зміни відносно коркових областей у 4 – 18-річних (Giedd et al., 1996). Взяті разом ці дані свідчать про тривалий час розвитку префронтальної кори відносно цих лімбічних підкіркових областей.

Наша модель подібна до інших моделей розвитку мозку підлітків (Nelson, Leibenluft, McClure, & Pine, 2005; Steinberg, 2008). Однак ця модель відрізняється тим, що вона намагається врахувати зміни підлітків при обробці як апетитних, так і аверсивних сигналів, і підкреслює динамічну взаємодію між субкортикальними і корковими мозковими системами в процесі розвитку. Нарешті, нинішня модель інтегрує знахідки дітей, підлітків і дорослих з метою врахування нелінійного характеру зміни поведінки підлітків і включає важливу роль індивідуальних відмінностей у модулюванні поведінкової та мозкової реакції.

Мозкові механізми підвищеної чутливості до важливих екологічних сигналів

Методи функціональної нейровізуалізації дозволяють проводити неінвазивне вимірювання регіональної активності мозку, в той час як суб'єкти виконують завдання, спрямовані на виділення інтересів психологічних процесів. В афективних нейронауках дослідники використовували нейровизуальні методи для виявлення мережі областей мозку, які, здається, особливо чутливі до апетитних і аверсивних стимулів, включаючи мигдалину, вентральний стриатум, ядра середнього мозку і медіальні і латеральні префронтальні кори (Адольф, 2002; Кобер та ін., 2008). Потім можна поглянути на траєкторію розвитку, щоб визначити, як змінюється набір емоційно-мотиваційних регіонів мозку як функція розвитку, поведінки та індивідуальних відмінностей.

Кілька експериментів з нейровізуалізації досліджували природу субкортикальної чутливості до аверсивних і апетитних екологічних сигналів під час підліткового віку. Рання робота над цією темою задокументувала, що підлітки демонструють надійну амігдальну реакцію на міміку емоцій, включаючи страшні особи (Baird et al., 1999). Подальші експерименти, що включали дорослі групи порівняння, повідомили, що підлітки викликали більшу величину реакції мигдалини до негативно обумовлених виразів обличчя щодо дорослих (Guyer et al., 2008a; Monk et al., 2003). Однак слід зазначити, що цей ефект не завжди спостерігався, як Томас і його колеги (2001) Документовано збільшення реакції амигдали на нейтральну відносно страшної міміки в до-підлітковому зразку, протилежний ефект того, що спостерігалося у дорослих. Крім того, є деякі докази того, що відповідь на мигдалину у підлітків може бути незалежним від валентності, оскільки підлітки також виявляють підвищену активність амігдалу до щасливих щодо нейтральних виразів обличчя (Williams, et al., 2006), відповідно до того, що спостерігається у дорослих (Somerville та ін., 2004).

Останнім часом дослідження зосереджувалися на відстеженні змін нервових реакцій на емоційні сигнали під час переходу до, під час та підліткового віку (Кейсі, Тоттенхем, Лістон та Дурстон, 2005) для виявлення нелінійних ефектів у цей період життя. Під час тестування осіб середнього віку від середнього дитинства до дорослого віку, спостерігалося, що величина реакції амігдали була значно більшою у підлітків порівняно з дітьми дітей і дорослих, які показали порівнянний набір мигдалини у відповідь на міміку емоцій (Hare et al., 2008См. Малюнок 2A). Ці дослідження та інші привели до тимчасового висновку, що підлітки демонструють перебільшення в амігдальній реакції на емоційні міміки обличчя щодо дітей і дорослих (Сомервілл, Фані та Макклюр-Тон, у пресі). Тим не менш, ці моделі не вважаються специфічними для міміки, оскільки інші негативні сигнали, такі як упущення великої грошової винагороди, виявляють непропорційно великі відповіді на мигдалину у підлітків щодо дорослих (Ernst, et al., 2005).

 

малюнок 2

(A) Амігдальна реакція на міміку емоцій була значно більшою у підлітків, ніж у дітей або дорослих. Адаптовано з Hare et al., 2008, Біологічної психіатрії. (B) реакція ядерного ядра на отримання великої грошової винагороди була значною ...

Функціональні прийоми нейровізуалізації також досліджували нейронні основи підвищеної чутливості підлітків до апетитних сигналів, використовуючи варіанти рішень, пов'язаних з стимулом, коли поведінковий вибір суб'єктів визначав перемогу або втрату грошей та / або величину винагороди. Ці експерименти зосереджувалися на діяльності вентрального стриатуму, який чутливий до винагороди і навчання в обох людських (Delgado, Nystrom, Fissell, Noll, & Fiez, 2000; Натсон, Адамс, Фонг, і Гоммер, 2001; O'Doherty, Deichmann, Critchley, & Dolan, 2002) і тварина (Шульц, Даян та Монтег, 1997). Травень та колеги (2004) випробувані підлітки учасники під час ігорного завдання, в якому вони могли б виграти або втратити гроші на кожному випробуванні, зондування нейронної діяльності до обробки результатів винагороди. Порівнюючи випробування на виграші з випробуваннями на втрату, учасники підлітків набирали подібні області мозку до того, що було показано раніше, використовуючи одне й те ж завдання у дорослих (Delgado, et al., 2000), включаючи підвищену активність у вентральному стриатуме. Цікаво, що час вентрального стриаталіту відповіді на винагороду тимчасово розширено у підлітків порівняно з дорослими (Fareri, et al., 2008), що свідчить про тимчасове перебільшення при наборі стриатів до винагород. Використання іншого завдання азартних ігор Ернст та його колеги (2005) вимірювали нейронну активність і суб'єктивні афективні відповіді на перемоги і втрати під час сканування fMRI. Відносно дорослих, підлітки повідомили про перебільшення в суб'єктивному щастя, що виникали при виграші великих нагород, і ці великі випробування винагороди викликали перебільшені нервові реакції в NAcc. У сукупності ці два експерименти підтверджують думку про те, що підлітки проявляють підвищену чутливість до отримання стимулів, як з точки зору поведінки, так і вентральних стриральних відповідей (див. Нижче). Bjork et al., 2004).

Дослідження, проведене в нашій лабораторії, оцінило зміни в нейронних реакціях на апетитні сигнали учасників різного віку для вивчення змін нервової реакції до стимулів під час переходу до та підліткового віку. Галван та колеги (2006) повідомляли про нейронні реакції у дітей, підлітків і дорослих під час парадигми нагороди навчання, виплачуючи невеликі, середні та великі монетарні стимули. У підлітків і дорослих NAcc показав лінійно зростаючу активність як функцію результату винагороди, з більшими величинами винагороди, що викликають більшу активність NAcc (див. Малюнок 2B). Діти показали менш узгоджений відповідь NAcc, без різниці в активності через низькі, середні та високі умови винагороди. Тим не менш, в NAcc, підлітки показали перебільшення в цій величині на основі відповіді, зі значним поштовхом у відповідь на великі грошові нагороди по відношенню до дітей і дорослих. Ця біологічна підвищена чутливість до винагороди у долецентрів була продемонстрована в декількох додаткових дослідженнях (Ernst et al., 2005; May et al., 2004) і припускає відносну функціональну зрілість у відповіді на НКЦ у підлітковому віці порівняно з дітьми, із загальною структурою відповіді, що імітує реакцію дорослих, але перебільшеною.

Механізми головного мозку зменшують контроль над реакціями на відповідні сигнали підлітків

Ще одна важлива зміна в структурі мозку відбувається в межах білої речовини, пучки мієлінованих аксонів, які транспортують нервові сигнали між областями мозку (Cascio, et al., 2007). На відміну від сірої речовини, шляхи білої речовини збільшуються в розмірах, щільності та організації протягом усього підліткового віку та до дорослого віку (Schmithorst, Wilke, Dardzinski, & Holland, 2002; Снук, Полсон, Рой, Філіпс та Больє, 2005). Особливий інтерес представляє структурна цілісність трактів білої речовини між субкортикальними областями головного мозку і префронтальної кори головного мозку, оскільки ці шляхи можуть опосередковувати крос-зв'язок між субкортикальними емоційними і стимулювальними регіонами і областями префронтального контролю (Заєць і Кейсі, 2005 рік; O # x00027, Догерті, 2004; Пессоа, 2008; Фелпс, 2006).

Зростаюча кількість робіт накопичується, щоб припустити, що структурна цілісність підкірково-кортикальних шляхів білої речовини незалежно від віку пов'язана з поведінкою і характеристиками особистості, що стосуються обробки винагороди та емоцій. Кім і Уолен (2008) Нещодавно було показано, що сила зв'язку між мигдалиною і вентромедіальною префронтальною корою прогнозує меншу кількість симптомів тривоги у здорових дорослих суб'єктів, що узгоджується з попередніми повідомленнями про ідентичний шлях амігдала-PFC (Johansen-Berg et al., 2008). Можливо, зв'язок між структурою і особистістю пояснюватиметься індивідуальними відмінностями в цих поведінках підліткового віку, коли зрілість білої речовини виявляється проміжною і змінною для окремих осіб.

Використання вибірки розвитку Liston та його колеги (2006) повідомили, що кілька трактів білого речовини продемонстрували продовження дозрівання в підлітковому віці, включаючи тракти між вентральною префронтальной корою і стриатумом. З досліджених шляхів тільки зрілість вентрального фронтостріатального шляху передбачала кращий контроль імпульсу, виміряний зусиллям у виконанні на задачі go-no-go (Liston, et al., 2006). Взяті разом, ці дослідження дають інтригуючі докази того, що підшкірно-кортикальні шляхи білої речовини продовжують зазнавати структурних змін протягом всього підліткового віку і що ефективність когнітивного контролю, частково, залежить від зрілості фронтострітальних зв'язків. Це може бути наслідком здатності контролювати імпульси перед лицем потенційних винагород. Майбутні дослідження, що стосуються властивостей ділянок білої речовини до ознак особистості та когнітивних здібностей у зразках розвитку, можуть забезпечити більш глибоке розуміння ролі зв'язків «зверху вниз» і «знизу вгору» у поведінці, керованій емоціями та стимулами.

Дослідження, що обговорювалися в попередньому розділі, показують, що підлітки можуть показати «гіперреактивність» на значні екологічні сигнали. Більш вичерпна картина емоційного розвитку підлітків враховує взаємодію між афективними та контрольними системами в мозку, коли це необхідно для придушення, ігнорування або пригнічення реакції на емоційні сигнали. Когнітивний контроль може бути визначений як здатність підтримувати цілеспрямоване пізнання перед обличчям сторонньої інформації, а його розвиток і нейронні субстрати детально обговорюються в іншій статті в цьому томі (Luna et al., Це питання). Тим не менш, когнітивний контроль також має відношення до емоційної та стимулюючої обробки, оскільки особливо важко для молоді підтримувати когнітивний контроль перед обличчям емоційно заряджених або стимульованих відволікаючих (Eigsti et al., 2006). Коли здорових дорослих учасників просять свідомо пригнічувати свої афективні реакції на значні екологічні сигнали, підвищена активність часто спостерігається у вентролатеральних і медіальних префронтальних кори (Ochsner & Gross, 2005; Urry et al., 2006). Контрапродуктивний рекрутмент вентромедіальної префронтальної кори може служити нервовим предиктором для психічних захворювань, таких як клінічна депресія (Johnstone et al., 2007), частота яких підвищена в підлітковому віці. Взаємодія між емоційною та когнітивною системами лежить в основі нашої моделі, і ми стверджуємо, що підлітки демонструють функціонально незбалансованість нейронної активності, яка може бути пов'язана з поведінковим дефіцитом у успішному пригніченні емоційних реакцій.

Для з'ясування взаємодії між емоційною та контрольованою обробкою в підлітковому віці потрібні більш функціональні дослідження нейровізуалізації, але перші дослідження дали важливе уявлення про ці взаємодії. Дослідження Чернець і колеги (2003) порівнювали нейронну активність підлітків і дорослих учасників, поки вони розглядали страшні і нейтральні вирази обличчя емоцій. Під час перегляду облич учасники брали участь у пасивному перегляді або просили змінити фокус від стимулів особи і замість цього оцінити власний емоційний стан. Вважалося, що рейтинг емоційного стану вимагає відхилення уваги від особистих стимулів, закликаючи до покращення контрольованих процесів за наявності емоційних сигналів. Дорослі рекрутували вентролатеральную префронтальну кору, локалізовану до нижньої лобової звивини більшою мірою, ніж підлітки під час випробувань, що вимагали цього зміщення уваги, коли були представлені страшні особи. Автори інтерпретували цей висновок, відображаючи здатність дорослих набирати бічні префронтальні регіони, щоб звільнитися від зовнішніх емоційних сигналів, щоб зосередитися на внутрішніх цілях, а підлітки набрали цю систему менш ефективно. Спостереження за локальним префронтальним локусом активації є цікавим і може відображати важливі відмінності між цією парадигмою і тими, що представлені в останніх розділах. Наприклад, у цьому експерименті активність не корелювалася з будь-яким поведінковим індексом розмежування, що означає, що підлітки можуть використовувати різні психологічні стратегії для виконання поставленого завдання щодо дорослих. Для майбутньої роботи буде важливим включити зразки, що відповідають поведінці, а також ті з модифікованими показниками за віком (імовірно, індексація психологічного процесу під рукою) для подальшого тлумачення впливу крос-розвитку (як Schlaggar et al., 2002).

Заєць і колеги (2008) додатково тестувалися на асоціації між підкірковими лімбічними і лобовими областями, що беруть участь у когнітивному контролі. Аналіз функціональної зв'язності ідентифікував область вентральної префронтальної кори, чий рекрутмент передбачав зниження регуляції мигдалини і менше уповільнення часу реакції протягом експерименту. При дослідженні цього взаємозв'язку між розвитком, підлітки не підбирали вентральний префронтальний кора відносно дорослих. Іншими словами, це дослідження привернуло зв'язок між недостатнім набором вентральної префронтальної кори, перебільшенням мигдалини і зниженням продуктивності - і ця картина була характерною для підлітків. Підсумовуючи, ці результати свідчать про те, що лімбічно-кортикальна функціональна мережа опосередковує здатність здійснювати контроль перед обличчям емоцій, коли підлітки показують відносно більший лімбічний та диференційний префронтальний набір. Цей функціональний дисбаланс призводить до меншої ефективності у виконанні цілеспрямованої дії за наявності емоційних сигналів.

Паралельно з цими результатами в області стимулюючої обробки, Гальван також повідомив про диференційовий рекрутинг орбітофронтальної кори (OFC) у зразку, включаючи дітей, підлітків та дорослих. OFC є субрегіоном префронтальної кори, який, як було показано, у дорослих представляє непередбачені обставини винагороди і надає інгібуючий контроль над ризикованими імпульсами, пов'язаними з винагородою (Доу, O # x00027; Доерті, Даян, Сеймур та Долан, 2006; Galvan, et al., 2005; подивитися Рулони, 2000 для перегляду). Гальван і його колеги повідомили, що у підлітків ОФК збільшився у відповідь на отримання грошової винагороди (Galvan et al., 2006), аналогічно тому, що спостерігається в попередніх звітах (May et al., 2004). Крім того, підлітки показали просторово дифузні структури активності OFC, які були більш схожі на дітей, ніж у дорослих, на відміну від ступеня активності в NAcc, що у підлітків було порівняно з такою у дорослих. Просторова дифузна активність в OFC, про яку повідомили Galvan і його колеги щодо NAcc, служить функціональним маркером незрілості головного мозку (Durston та ін., 2006), що надає додаткові докази функціональної незрілості префронтальної кори протягом підлітків у порівнянні з більш ранньою і більш осередковою картиною активності NAcc, що спостерігається протягом цього віку.

На закінчення, субкортикальних систем, критичних для винагороди обробки, в тому числі вентрального striatum і amygdala, показують гіперактивні відповіді на емоції і винагороду викликають сигнали щодо дітей і дорослих. Перебільшені нервові реакції в цих регіонах надають підтримку запропонованій раніше моделі, за якою лімбічні та стриатні сигнали є непропорційно великими протягом підлітків. На відміну від піку субкортикальних емоційних та стимулювальних відповідей мозку, активність у префронтальній корі показує зовсім іншу траєкторію розвитку. Наша модель теоретизує, що префронтальна кора піддається пізньому початку лінійного дозрівання з віком, що підтверджується тільки описаними структурними та функціональними даними. Робота на сьогоднішній день в значній мірі підтримує уявлення про те, що префронтальна кора продовжує функціонувати на незрілих рівнях протягом підліткового віку і має менший регуляторний контроль над субкортикальними регіонами щодо дорослих. Гіперактивна регуляція субкортикальних відповідей на значні екологічні сигнали, у поєднанні з незрілою системою регулювання, може бути відповідальною за зміни в поведінці підлітків і може пояснювати нелінійний пік в пошуках стимулів і емоційному поведінці, що часто спостерігається у підлітків.

Індивідуальні відмінності зміщують чутливість підкорково-коркової мережі

Тільки описані експерименти свідчать про те, що підлітки мають тенденцію проявляти підвищену субкортикальну чутливість до екологічно важливих сигналів, а також зменшені префронтальні реакції в контекстах, що вимагають когнітивного контролю. Однак просте спостереження за сирими точками даних, що представляють амигдальную реакцію в Малюнок 2Aі відповідь nucleus accumbens зображений на Малюнок 2B, ясно показує, що в цих відповідях існує значна індивідуальна мінливість. У нашій концепції, підлітковий вік сам по собі є фактором ризику для функціонального 'дисбалансу', що обговорювався раніше, але інші індивідуальні різницеві фактори також можуть служити потужними медіаторами субкортикальної відповідальності (див. малюнок 3). Такі індивідуальні відмінності можуть набувати форми у стабільних рисах особистості, відмінностях у профілях нейромедіаторів, біологічно регульованих змінах гормонів або інших ефектах пубертату, а також соціальному контексті, такому як соціальний статус серед однолітків.

 

малюнок 3

Схематичне зображення вікових та індивідуальних відмінностей як складових факторів ризику для прогнозування високоемоційної та ризикованої поведінки підлітків.

Важливість індивідуальних відмінностей як предиктора «дисбалансу» в підкірково-кортикальних мережах була продемонстрована в численних експериментальних контекстах, включаючи деякі експерименти, описані раніше. Заєць і колеги (2008) показали, що значна частка мінливості амігдальної реакції на негативні подразники була врахована індивідуальними відмінностями в тривожності ознаки незалежно від віку, що узгоджується з повідомленнями у дорослих, які вказують на те, що тривожність викликає упередження в бік лімбічної гіперрезистентності (Etkin et al., 2004; Somerville et al., 2004; Stein et al., 2007). З точки зору стимулюючої обробки, Гальван та його колеги продемонстрували, що за віком значна частка дисперсії вентральних стриральних відповідей на очікування великої винагороди передбачалася реальною ймовірністю залучення до ризикованої поведінки (Galvan et al., 2007). Ці дослідження пропонують початкові докази того, що окремі змінні різниці, які часто не вимірюються, можуть відігравати важливу роль у зміщенні нейронних відповідей на афективні та пов'язані з стимулом підказки у підлітків, а в останніх розділах ми розглянемо деякі інші додаткові джерела мінливості. можуть також модулювати ці ефекти. Обговорення інших індивідуальних різницевих змінних, включаючи мінливість властивостей нейромедіаторів через розвиток (особливо для дофамінергічної системи), можна знайти в іншій статті в цьому томі (Wahlstrom et al., This issue).

Роль гормонів гонад на афективну та стимулюючу обробку в підлітковому мозку

Одним з потенційних джерел впливу при «незбалансованому» субкортикальному реагуванні є індивідуальні відмінності в рівні пубертатного гормону. У підлітковому віці спостерігається значне збільшення циркулюючих гормонів гонад, що в кінцевому підсумку призводить до процесу статевого дозрівання (Спис, 2000). Ефекти гонадону на мозок концептуально сформульовані або в «організаційні» механізми, за допомогою яких статеві гормони викликають постійні зміни в нейронних системах, які, в свою чергу, впливають на поведінку, або «активаційні» механізми, які впливають лише на гострі зміни, і ефекти оборотні лише тоді, коли стероїди впливають лише на гострі зміни. видалено (Cooke et al., 1998). Перспектива, яка стає все більш поширеною, полягає в тому, що гострий вплив статевих гормонів під час підліткового віку може підвищити чутливість нервових ланцюгів до активації гормонів, що, у свою чергу, сприяє розвитку і дозріванню соціальної та сексуальної поведінки (Ромео, Річардсон і Сіск, 2002; Сіск і Зер, 2005; Steinberg, 2008). Іншими словами, підлітковий вік може бути чутливим періодом для гормонів статевих залоз, щоб викликати організаційні ефекти, які призводять до соціальної та репродуктивної поведінки - і потенційно, емоційного та стимулюючого поведінки в більшому масштабі.

Статеві диморфізми були зареєстровані в обох глобальних змінах у структурі мозку (Giedd et al., 1997), а також різні траєкторії дозрівання мигдалини та стриатума (Caviness et al., 1996; Giedd et al., 1997, Schumann et al., 2004). Таким чином, зміна гормонального рівня може бути наслідком розвитку мозку протягом цього періоду життя та пов'язаних з ним поведінкових змін. У хлопчиків (вік 8 - 15yrs) більш високі базальні рівні тестостерону корелювали з збільшенням обсягу в мигдалині (Neufang et al., 2009). Ця недавня знахідка припускає, що гормони статевих залоз можуть мати активаційні ефекти на регіони, які, як було показано, реагують на емоційно важливу інформацію. Тому що підлітковий період - це час, коли рівень гормонів підвищується (Norjavaara et al., 1996), цілком можливо, що ці гормони служать важливим індивідуальним показником різниці в опосередкуванні емоцій і шукаючих поведінкових і нервових реакцій у підлітків.

Дослідження у підлітків також показують зв'язок між змінами в гормонах і соціальною поведінкою. У хлопчиків-підлітків більш низькі рівні тестостерону та тестостерону, які знижувалися повільніше протягом дня, мали більш високі рівні тривожності, депресії та уваги, незалежно від пубертатного розвитку, а у дівчаток-підлітків - більш різке зниження рівня тестостерону протягом дня. (Granger et al., 2003). У хлопчиків і дівчаток підліткового віку, гостре підвищення гонадових гормонів корелює з більшою приналежністю до однолітків-ризиків (Vermeersh et al., 2008a; Vermeersh et al 2008b) і більш високе соціальне домінування (Schaal et al., 1996) припущення, що соціальне середовище і гормони статевих залоз можуть взаємодіяти, щоб передбачити індивідуальні відмінності в стимулюючих і соціальних поведінках.

Хоча може існувати зв'язок між коливальними гормонами, що впливають на поведінку, важливо також враховувати роль генів рецепторів гонад, які впливають на циркулюючі гормони гонад. Недавнє дослідження (Perrin et al., 2008) показала мінливість обсягу білої речовини у хлопчиків-підлітків була опосередкована не тільки рівнями тестостерону, але й генетичним поліморфізмом гена андрогенного рецептора (AR), таким чином, що хлопчики з коротким геном AR з більш високим рівнем тестостерону мали більший приріст білої речовини об'єм, ніж у тих, що мають довгий ген AR. Це свідчить про важливу роль генетики в розумінні активаційних та організаційних ефектів гормонів.

Вплив однолітків на афективну та стимулюючу обробку в підлітковому мозку

Відносини з однолітками набувають підвищеного значення в підлітковому віці (Steinberg, 2005), роблячи його потенційним джерелом для опосередкування змін афективної та стимулюючої поведінки. З одного боку, підлітки як група можуть проявляти підвищену чутливість до соціальних сигналів, особливо тих, які генерують однолітки, у порівнянні з дорослими та дітьми. Крім того, індивідуальні відмінності в чутливості до однолітків можуть бути особливо важливими для упередження поведінки підлітків.

Недавні дослідження спробували зрозуміти вплив однолітків на зміщення поведінкових і нервових реакцій на афективно відповідні сигнали. Grosbras et al. (2007) повідомили підлітків, які мали високу резистентність до впливу однолітків, мали менше правої дорзальної премоторної кори і лівої дорсолатеральної префронтальної кори головного мозку при спостереженні за злісними рухами рук і мімікою, порівняно з тими з меншим опором впливу однолітків. Це свідчить про те, що особи, які є особливо чутливими до тиску з боку однолітків, можуть збільшувати моторну підготовку до сердитих рухів і можуть більше уваги приділяти при перегляді емоційно важливої ​​інформації. Guyer et al. (2008b) повідомили, що підлітки-жінки, які взаємодіяли з однодумцями високого та низького інтересів у віртуальному завданні чату, мали більшу активність у ядрі accumbens, гіпоталамусі, гіпокампі та інсулі до високих однолітків порівняно з низькою. Усі ці регіони, окрім інсули, мали вікові збільшення активності, що свідчить про гіперреспондентство в регіонах, які чутливі до винагород, до соціально бажаних однолітків. Ці знахідки вказують на систему винагород, про яку йшлося раніше, як про потенційну опосередковану посилену роль соціальних взаємодій у підлітковому віці.

Обидва ці дослідження спробували з'ясувати нейронні основи впливу однолітків на афективну обробку, але обмежені у здатності інформувати нейронні реакції під час фактичних соціальних взаємодій. Іншими словами, під час обговорених експериментів учасники не вірять, що вони дійсно взаємодіють з однолітками. Робота у дорослих спробувала імітувати реальні соціальні взаємодії всередині сканера fMRI і виміряти нейронні реакції на нібито соціальне включення та виключення (Eisenberger et al., 2003; Somerville et al., 2006). В даний час йде робота над розробкою парадигм, в яких підлітки моделюють або переживають реальні соціальні обміни, і буде цікаво оцінити внесок регіонів мозку в винагороду і афективні мережі в опосередкуванні соціальної поведінки і моніторингу результатів взаємодії з однолітками.

Застереження та обмеження

Тільки описане дослідження, яке було проведено лише за останні п'ять років, зробило чудові успіхи в характеристиці характеру емоцій і винагороди, що реагують на мозок підлітків. Проте слід зазначити, що кількість експериментів з цього питання все ще залишається відносно невеликим, і слід з обережністю робити висновки з них. Більше досліджень з великими розмірами зразків вимагається, щоб повністю з'ясувати природу лімбіко-стриталь-префронтальних взаємодій та їхнє відношення до поведінки підлітків. Крім того, тестування дітей, підлітків і дорослих в одному експерименті є критичним для виявлення нелінійних змін, оскільки підлітки, як очікується, відрізнятимуться від обох груп. Це рідко випробовується в рамках одного експерименту.

З точки зору стриатичного та лімбічного функціонування у підлітків докази збігаються у підтримці ідеї, що обидві системи показують перебільшений профіль відповіді у підлітків. Щоб зрозуміти нагороду підлітків і емоційну поведінку, необхідно враховувати механізми префронтального контролю, але порівняно мало експериментів оцінювали роль префронтальної кори в опосередкуванні цих форм поведінки. Крім того, у багатьох експериментах обговорювалися префронтальні відповіді з відносною неточністю щодо того, яка конкретна ділянка в префронтальній корі була активною і обговорювала її в контексті відповідної літератури. Префронтальна кора - велика область мозку з гетерогенними субрегіонами, що змінюються за функціями, архітектурою, входами і виходами. Майбутня робота, як у дорослих, так і у підлітків, ймовірно, дозволить краще зрозуміти префронтальні підрозділи та їхнє відношення до лімбічної та стриатической функції у процесі розвитку.

Висновки

Що стосується дорослих і дітей, то підлітки вступають у непропорційно ризиковану поведінку, що може призвести до великої кількості негативних наслідків, включаючи зловживання психоактивними речовинами, незахищений секс, травми та самогубство. Багато з цих моделей поведінки, принаймні, частково опосередковуються стимулом і емоційним реагуванням, будь то неналежне апетитне поведінка, що веде до ризикованого підходу потенційних винагород, або результатом переживання екстремального негативного впливу, такого як самостійне пошкодження і самогубство. Емоційні та пов'язані з стимулом поведінки тісно пов'язані з цими ризиками, і розуміння ролі розвитку мозку в опосередкуванні цих форм поведінки має важливе значення для здоров'я підлітків.

Людські структурні та функціональні візуальні дослідження почали проливати світло на складні зміни, що відбуваються в мозку в цей час життя, і їх зв'язок з поведінкою підлітків. На цьому етапі виявляється, що диференційні траєкторії субкортикальних лімбічних і чутливих до винагороди областей у смугастому тілі, у порівнянні з ділянками контролю в дофазній долоні, можуть призвести до поведінкових змін підлітків, що характеризуються підвищеною чутливістю до екологічних сигналів без відповідних поведінкових інгібування. Чимало індивідуальних відмінностей також є критичними для прогнозування підвищеного ризику для цього поведінкового профілю, який тільки починає досліджуватися емпірично. Відносно зрілі системи емоцій та винагороди, що залишилися неперевіреними за допомогою префронтальних систем управління, можуть бути ключовим нейронним «дисбалансом», який призводить до нелінійного, унікального поведінкового профілю підлітків. Сподіваємося, що подальша робота в цій сфері покращить наше розуміння цього захоплюючого і складного часу життя.

Подяки

Виноски

посилання