Унікальний відповідь підлітків на помилки прогнозування винагород (2010)

Підлітковий вік - це унікальний період психологічного розвитку, який характеризується підвищеним ризиковим вибором і діями в порівнянні з дітьми і дорослими. Це може відображати відносно ранній функціональний розвиток лімбічних афективних і нагороджувальних систем у порівнянні з префронтальною корою¹таким чином, що підлітки частіше приймають недобрі рішення і ризикові вибори, ніж діти (які ще не повністю чутливі до винагород) і дорослі (чутливі до винагороди, але здатні контролювати заохочення за винагороду).

Згідно з теоріями поведінкового рішення, вибір зумовлений значенням, призначеним для кожного потенційного вибору (значення рішення)². Значення рішення обчислюється системою в медіальній префронтальній корі, яка служить спільним шляхом для представлення цінностей^3,4. Однак для того, щоб поводитися адаптивно в мінливому або галасливому світі, ці значення повинні бути оновлені на основі досвіду. Сигнали про помилки прогнозування винагороди відображають різницю між очікуваним значенням дії та фактичним результатом дії⁵і кодуються фазовою активністю в мезолімбічної дофамінової системі⁶. У fMRI вони зазвичай спостерігаються у вентральному стриатумі, що відображає дофамінергічний вихід (наприклад, ⁷). Характер сигналів помилок прогнозування у дітей або підлітків невідомий. Підлітки можуть мати гіперчутливу стриатильну реакцію на винагороду⁸, хоча цей висновок дещо непослідовний^9,10. Ми дослідили, чи підлітковий вік пов'язаний з унікальними змінами у значеннях рішення або сигналах помилок передбачення, використовуючи ймовірнісну парадигму навчання¹¹ (Рис. 1; подивитися Додаткові методи онлайн). Ми оцінили як значення рішення, так і сигнали про помилки прогнозування на кожному випробуванні під час навчання, використовуючи просту модель навчання⁵. Використовуючи параметричний аналіз fMRI, ми ідентифікували області мозку, відповідь яких модулювалася відповідно до цих сигналів, і досліджували, як ця реакція змінювалася з віком від дитинства до дорослого віку. Ми розглянули як лінійні ефекти (які відображають загальні тенденції розвитку), так і квадратичні ефекти (які відображають специфічні для підлітків ефекти) з віком. Ця робота є першим дослідженням цих субкомпонентів прийняття рішень у рамках розвитку.

малюнок 1

Експериментальний дизайн. 45 здорових учасників (18 дітей у віці 8-12, 16 підлітків у віці 14-19, і 11 дорослих у віці 25-30) виконав імовірнісний завдання навчання при придбанні ФМРТ. Отримано письмову інформовану згоду. Учасники ...

Поведінка, всі учасники стали більш точними і швидшими з навчанням для передбачуваних стимулів, але не для випадкових стимулів (взаємодія F (5,210) = 9.85, P<0.0001 для точності та F (5,210) = 6.60, P<0.0001 для часу відгуку; Додаткова таблиця 1 та Рис. 1 онлайн). Найважливіше, що існувало взаємодія віку x віку для часу відгуку (F (2,42) = 5.03, P = 0.01). Пост-тестові тести показали, що підлітки були єдиною віковою групою, яка значно швидше реагувала на подразники, пов'язані з великими винагородами, порівняно з невеликими нагородами (t (15) = 3.24, P = 0.006; для дітей t (17) = −0.32, P = 0.75 і для дорослих t (10) = 1.90, P = 0.09).

Ми моделювали дані fMRI, щоб дозволити окрему оцінку нейронних відповідей на стимул і зворотний зв'язок (Додаткові методи та Рис. 2 онлайн; для основних ефектів усього мозку від перегляду стимулів і отримання відгуку про відповіді див Додаткові фіг. 3 – 4 та таблиці 2 – 3 онлайн). Ми розглянули, як нейронні кореляції з модельними сигналами прийняття рішень (величина рішення та помилка прогнозування) були пов'язані з віком.

малюнок 2

Результати МРТ. (а) Регіони, що демонструють кореляцію з віком при корекції на рівні всього мозку при z> 2.3, P<0.05. Поперечно-смугаста звивиста область негативно корелювала з віком²; тому що середній вік² було віднято з ...

Ми проаналізували квадратичні тенденції похибки прогнозування позитивного прогнозу та визначили дві області, в яких підлітки проявляли гіперчутливу реакцію у порівнянні з іншими віковими групами - стриатум і кутова звивина. Область в медіальній префронтальній корі показала негативний лінійний вплив віку на значення рішень стимулу, так що молодші учасники мали більш сильний сигнал прийняття рішення в цій області порівняно зі старшими учасниками; цей регіон був тісно пов'язаний з цільовим стимулюючим значенням у попередній роботі у дорослих (Рис. 2a)¹². Таким чином, в той час як відповідь на непередбачуваний позитивний відгук досягла максимуму в підлітковому віці, чутливість до значення стимулу лінійно знижувалася з віком (для ділянок між віком і кожною з зазначених вище областей, що представляють інтерес [ROIs], див. Додатковий рис. 5 онлайн).

З огляду на те, що цінність рішень розвивається шляхом навчання, обумовленого помилками в моделі, дивно, що значення рішення демонструє іншу вікову траєкторію, ніж помилка прогнозування. Однак, завдяки структурі завдання, можливо, що вибір був обумовлений іншими факторами, крім підкріплення навчання (наприклад, явна пам'ять). Для уточнення результатів ми провели другу модель, яка обчислювала значення рішення більш інтегративно, як частку попередніх випробувань, на яких для кожного стимулу була обрана оптимальна реакція (Lin, Adolphs & Rangel, неопублікована; Додаткові методи онлайн). Ми проаналізували значення помилки прогнозування з цієї моделі і виявили, що вони відображають результати нашого початкового аналізу, показуючи регіони в стриатуме і тім'яній корі, разом з вентральними латеральними префронтальними областями, де нервова відповідь на помилку прогнозу досягла максимуму в підлітковому віці. Аналіз значення рішення з цієї моделі показав як лінійні, так і нелінійні зв'язки між віком і нервовою активністю в ряді регіонів, включаючи бічну тім'яну кору і смугасте тіло (Додатковий рис. 6 і таблиця 5 онлайн). Дослідницький (не незалежний) аналіз ROI показав, що нервова реакція на значення рішення в цій моделі збільшується між дитинством і підлітковим віком, але потім асимптотично між підлітковим і дорослим (Додатковий рис. 7 онлайн). Ці результати показали, що відповідь на пікову помилку прогнозування у підлітковому віці була стійкою до різних моделей, тоді як вікові зміни в сигналах значення рішення були чутливі до специфікації моделі.

На основі попередньої роботи, що показує, що вентральний стриатум послідовно чутливий до несподіваного позитивного зворотного зв'язку, що відображено в модельних помилках прогнозування винагороди (наприклад,⁷), ми дослідили локалізацію відповідей, пов'язаних з помилками прогнозування, для кожної вікової групи окремо в межах самостійної анатомічної рентабельності інвестицій, включаючи двосторонню хворобливу, путамен і ядерну акумулістику, використовуючи оригінальну навчальну модель посилення (2b). Стриатальние області, значною мірою пов'язані з помилкою прогнозування, не перетиналися для підлітків і дорослих. Хоча дорослі в цьому дослідженні мали активність у вентральній смуговій області, що постійно спостерігається в дослідженнях, що вивчали помилки прогнозування у дорослих, підлітки мали активність у більш дорсальній області. Діти не мали активності в смугастому тілі, пов'язаному з позитивною помилкою прогнозування.

Наші результати поширюють попередні висновки про підвищену нервову активність, пов'язану з винагородою, у підлітковому віці⁸ демонструючи, що цей висновок є специфічним для помилки прогнозування порівняно з сигналами оцінки. Відмінності в прогнозі похибки прогнозування, ймовірно, відображають відмінності в фазовому сигналізації дофаміну¹³. Якщо це правильно, це дає пряме пояснення ризикованої поведінки, яка часто шукається у підлітків. Підвищена ризикована поведінка в підлітковому віці теоретично може відображати або зменшену чутливість до потенційних негативних наслідків, або підвищену чутливість до потенційних позитивних результатів. Ми вважаємо, що наші дані узгоджуються з останніми: тобто посилені сигнали про помилки прогнозування (мабуть, що відображають більш фазові сигнали дофаміну) відображають більший вплив позитивних результатів¹⁴, що пропонується призвести до підвищення мотивації для отримання позитивних результатів (і, отже, більшого ризику). Таким чином, реакція помилки надтоактивного дофамінергічного прогнозування у підлітків може призвести до збільшення шуканого рівня заохочення, особливо у поєднанні з незрілою системою когнітивного контролю.¹.

Наведені результати можуть пролити світло на те, чому попередні дослідження давали суперечливий вплив віку на обробку винагороди. По-перше, не всі дослідження порівнювали підлітків з дітьми і дорослими, маючи на увазі, що можливості нелінійних відносин з віком не можна було відзначити. Крім того, визначення поняття «підліток» не було послідовним у всіх дослідженнях. По-друге, важливо відзначити, що ймовірнісне навчальне завдання, яке тут використовувалося, не було ризикованим завданням прийняття рішень як таке, отже, відрізняється від інших завдань, які використовуються в літературі з винагороди та ризику. По-третє, наші результати свідчать про те, що належне розуміння змін у процесі обробки винагороди вимагає використання модельних підходів разом з розкладанням окремих компонентів проб (стимул, вибір та зворотний зв'язок).

Все більше усвідомлюється, що підлітковий вік є унікальним періодом у психологічному розвитку, і що ризикована поведінка, що шукає винагороду, що відбувається протягом цього періоду, може призвести до значної захворюваності та смертності, включаючи випадкову смерть і початок наркоманії. Таким чином, розуміння нейронних основ прийняття рішень підлітками є критичним завданням. Ця робота показує, що одним з факторів, що сприяють пошуку підлітків, може бути наявність посилених сигналів про помилки прогнозування, що забезпечує нову мету для подальших досліджень цього важливого періоду розвитку.