Нейробіологічна сприйнятливість підлітків до соціального контексту (2016 р.)

Розвиваюча когнітивна неврологія

Обсяг 19, Червень 2016, Сторінки 1 – 18

Роберта А. Шрібер ^a^,,,
Аманда Е. Гайер ^a^,^b^,,

Показати більше

doi: 10.1016 / j.dcn.2015.12.009

мелірування

• Ми пропонуємо рамки, підліткову нейробіологічну сприйнятливість до соціального контексту.

• Ця основа враховує індивідуальні відмінності в соціальній чутливості на основі мозку.

• Індекси мозку підлітків можуть пом'якшити вплив соціального контексту на розвиток.

• Розглядається робота з нейрозображення соціального контексту, підліткового мозку та результатів.

• Ми припускаємо, що для визначення індексу нейробіологічної сприйнятливості застосовують заходи для мозку.

абстрактний

Підлітковий вік характеризується як період підвищеної чутливості до соціальних контекстів. Тим не менш, підлітки відрізняються тим, як їх соціальний контекст впливає на них. Згідно з моделями нейробіологічної сприйнятливості, ендогенні, біологічні фактори надають окремим людям, по відношенню до інших, більшу схильність до впливу навколишнього середовища, завдяки чому більш сприйнятливі особи переносять кращі або гірші з усіх індивідів, залежно від зустрічається середовища (наприклад, високий проти батьківська теплота). До недавнього часу дослідження, керовані цими теоретичними рамками, не включали прямих заходів структури мозку або функції для індексування цієї чутливості. Опираючись на переважаючі моделі нейроразвития підлітків і зростаючу кількість нейровизуализирующих досліджень взаємозв'язків між соціальними контекстами, мозком і результатами розвитку, ми розглядаємо дослідження, які підтримують ідею підліткової нейробіологічної сприйнятливості до соціального контексту для розуміння того, чому і як підлітки відрізняються розвиток і благополуччя. Ми пропонуємо, що розвиток підлітків формується на основі індивідуальних відмінностей у чутливості до соціальних контекстів - чи то позитивні чи негативні - такі, як ті, що створюються через стосунки з батьками / вихователями та однолітками. Зрештою, ми рекомендуємо, щоб майбутні дослідження вимірювали функцію мозку і структуру для того, щоб втілити фактори сприйнятливості, які пом'якшують вплив соціальних контекстів на результати розвитку.

Ключові слова

Підлітковий вік;
Розвиток мозку;
Соціальне середовище;
Neuroimaging;
Індивідуальні відмінності

1. Введення

Розвиток протікає через хитромудре переплетення властивих, біологічно керованих механізмів та власного досвіду, хорошого і поганого. Хоча багато поведінкових досліджень показують, що підлітковий вік - це період розвитку, який характеризується підвищеною чутливістю, зокрема, до соціального досвіду (наприклад, взаємодії з однолітками), останні огляди доказів, заснованих на нейровізуалізації, підтверджують цю характеристику підліткового віку (Blakemore і Mills, 2014, Burnett et al., 2011, Crone і Dahl, 2012, Нельсон і Гуєр, 2011, Nelson et al., 2005, Пфайфер і Аллен, 2012 та Сомервіль, 2013). Серед поведінкових змін, унікальних для підліткового віку щодо дитинства або дорослого віку, - підвищена самосвідомість, більша орієнтація від батьків і на однолітків, підвищена чутливість до суспільного сприйняття, підвищення ризику, особливо в присутності однолітків, і більша поява психічного здоров'я проблеми, що перешкоджають соціальному функціонуванню. Ці характеристики можуть частково відображати зрілі зміни в тому, як мозок підлітків кодує та генерує відповіді на соціальну інформацію (Нельсон і Гуєр, 2011 та Steinberg, 2008). Отже, індивідуальні відмінності у структурному зростанні та функціональній тонкій настройці нейронних схем, які лежать в основі соціально-когнітивної та афективної обробки, можуть стосуватися підвищеної та диференційованої чутливості підлітків до соціальних впливів (Davey et al., 2008 та Нельсон і Гуєр, 2011). Дійсно, дуже важливі та вразливі соціальні контексти в підлітковому віці, такі як вбудовані в ворожі взаємодії батьків і дітей або в захоплюючі, прийняття рівноправного оточення, ймовірно, взаємодіють з нейробіологічно заснованими індивідуальними відмінностями у формуванні подальших результатів.

Теоретичні основи нейробіологічної сприйнятливості (Ellis et al., 2011), також відомий як біологічна чутливість до контексту (Бойс і Елліс, 2005), диференціальна схильність до впливів навколишнього середовища (Belsky et al., 2007 та Бєльський і Плюс, 2009) і чутливість чутливої обробки (Арон і Арон, 1997), забезпечують цінну модель для розгляду того, як рівень нейробіологічної чутливості підлітка може пом'якшити вплив соціального контексту на розвиток. Ці моделі дозволяють припустити, що люди різняться у своїй чутливості до навколишнього середовища, причому деякі з них страждають більше, ніж інші. Наслідком цього є те, що особи, які особливо чутливі до несприятливого соціального середовища, є також тими, хто найбільш реагує на сприятливе соціальне середовище. У той же час кілька моделей розвитку мозку підлітків припускають, що зміни соціальної чутливості на основі мозку у підлітковому віці сприяють розвитку траєкторій, що варіюються від успішного переходу до дорослого віку до тих, що завершуються психопатологією або дезадаптацією. Ми пропонуємо розглянути підліткову нейробіологічну сприйнятливість до соціального контексту (Рис. 1 та Рис. 2), отриманих на основі існуючих моделей нейробіологічної сприйнятливості та розвитку немовлят, дасть більш повну характеристику біологічної сприйнятливості. Завдяки включенню функцій мозку та параметрів структури, які можуть відображати нейронну реалізацію цієї чутливості, майбутня робота може характеризувати не тільки осіб з найбільшим ризиком для негативних наслідків, але й ті, які найбільш ймовірно матимуть користь від підтримуючих соціальних контекстів.

Рис. 1.

Концептуальна модель, що зображує запропоновану нами підліткову нейробіологічну сприйнятливість до соціального контексту, завдяки чому спосіб та ступінь, в якому соціальний контекст формує результати розвитку, модерується сприйнятливістю підлітків до соціального контексту, що індексується характеристиками мозку (наприклад, функцією, структурою). Рожеві стрілки представляють поміркований зв'язок від соціального контексту до результатів розвитку. Блакитні стрілки представляють додаткові двонаправлені зв'язки між компонентами моделі, які, хоча і важливі, не є фокусом запропонованої системи. Мигдалина = АМІГ; дорсальна передня язикова кора = dACC; дорсолатеральна префронтальна кора = dlPFC; гіпокампу = HIPP; субгеніальна передня порожниста кора = subACC; черевна префронтальна кора = vPFC; черевний смугастий = VS.

Параметри малюнка

Рис. 2.

Графічне представлення поміркованого впливу соціального контексту на результати розвитку відповідно до нейробіологічної сприйнятливості підлітків. Вісь Х позначає відмінності в соціальних контекстних факторах від негативного до позитивного (наприклад, сувора або підтримуюча виховання; вісь у позначає відхилення в результатах розвитку від негативного до позитивного (наприклад, високі або низькі або відсутні депресивні симптоми); і дві лінії являють собою групи, що відрізняються на підліткову нейробіологічну сприйнятливість, високу і низьку. Модерування підліткової нейробіологічної сприйнятливості показано в тому, що зв'язок між сприйнятливістю і результатами розвитку є значним на обох кінцях соціально-контекстного впливу.

Параметри малюнка

У цьому огляді ми розглянемо докази з літератури, що підтримує нейровізуали, що підтримує ідеї про те, що підлітковий період є періодом підвищеної нейробіологічної чутливості до соціального контексту і що індивідуальні відмінності в показниках структури і функції мозку можуть зменшити його вплив на розвиток. За індивідуальними відмінностями ми посилаємося на характеристики чи конструкції, засновані на мозку, для яких існує значна мінливість між людьми. За соціальними контекстами ми посилаємося на ключові соціальні відносини, які визначаються їх позитивними та негативними особливостями, і зосереджуються на досвіді з батьками / вихователями та однолітками. Хоча кілька оглядових робіт висвітлюють давню емпіричну літературу, яка демонструє, що відносини між батьками та дітьми допомагають формувати розвиток підлітків (Коричневий і Bakken, 2011, Браун і Ларсон, 2009 та Штейнберг і Морріс, 2001), лише нещодавно з'явилася робота, орієнтована на те, як ці переживання пов'язані з особливостями підліткового мозку. Це дослідження показує, що соціальне життя підлітків як до, так і під час підліткового віку пов'язане з чутливістю мозку при сприйнятті, обробці та реагуванні на соціальну інформацію (Blakemore і Mills, 2014). Крім того, індивідуальні відмінності в цій чутливості можуть бути враховані в підлітковому віці за функціями / структурою мозку, що послаблює вплив соціальних контекстів, минулих і сучасних, на пізніший розвиток.

Наш огляд продовжується у наступних розділах. Спочатку ми обговорюємо моделі нейробіологічної сприйнятливості (Ellis et al., 2011). Хоча вони традиційно не зосереджені на безпосередніх оцінках мозку, вони керувалися роботою над тим, як ендогенні, біологічні фактори, такі як генотип, роблять деяких індивідів відносно інших, більш сприйнятливих до їх оточення та на них впливають. По-друге, ми обговорюємо моделі нейроразвития підлітків, які стосуються специфічних нейронних ланцюгів, які є перспективними кандидатами для модераторів соціальних впливів у цей період. По-третє, ми розглядаємо результати досліджень нейровізуалізації, які показують зв'язки між функцією / структурою мозку підлітків та досвідом з батьками / опікунами. По-четверте, ми аналогічно обговорюємо результати, що демонструють асоціації між функцією / структурою мозку підлітків і досвідом з однолітками. Нарешті, ми пропонуємо концептуальні та емпіричні майбутні напрямки досліджень у цій сфері. Ми припускаємо, що сфера розвитку когнітивної неврології в галузі розвитку продовжує дослідження підліткового мозку в рамках запропонованої системи, щоб визначити схеми, засновані на мозку (наприклад, соціально-афективні; когнітивно-регуляторні), властивості (наприклад, обсяг, активація) і механізми ( наприклад, обрізка, зв'язок), з якими взаємодіють соціальні контексти, щоб вплинути на розвиток. Ці рекомендації можуть сприяти поліпшенню поля, надаючи додаткову інформацію про умови та механізми, які лежать в основі нейробіологічної мінливості, пов'язаної з результатами здоров'я та благополуччя.

Зрештою, структурні та функціональні властивості мозку підлітків можуть бути критичними модераторами впливу соціальних впливів на розвиток, оскільки вони (а) генерують відповіді на соціальні та афективні сигнали з навколишнього середовища, (б) проходять подальше дозрівання через вік і статеве дозрівання і (с) можуть бути більш рефлекторними, реагуючими та сформованими внаслідок минулих і сучасних соціальних впливів протягом цього періоду. Дійсно, мозок піддається фундаментальним змінам, пов'язаним з пубертатом (Giedd et al., 2006; Ladouceur et al., 2012; Lenroot і Giedd, 2010), потенційно створюючи нові нейробіологічні чутливості, які гальмують або збуджують механізми зміни нервової пластичності та експресії генів у відповідь на соціальне оточення. Підлітковий вік включає фазу синаптичної обрізки, великої мієлінізації, об'ємних змін та збалансування збудливих та гальмівних входів, що може зробити мозок підлітка особливо соціально чутливим (Monahan et al., 2015) через те, що придумано «соціальна переорієнтація підліткового віку» (Nelson et al., 2005). Оскільки організація і функція нейронних систем, створені на ранній стадії, можуть формувати пізніші стадії розвитку нервової системи, нейробіологічна чутливість може частково відображати вплив більш ранніх соціальних контекстів, особливо на поворотній точці підліткового віку (Андерсен, 2003). Існують також докази, які свідчать про те, що нейральна пластичність, пов'язана з розвитком підлітків, робить це періодом відновлення та відновлення (наприклад, Bredy et al., 2004) здатні перепрограмувати наслідки попереднього життя способами, що відповідають поточному досвіду. Таким чином, цей період помітного зростання і зміни людського мозку, поступаючись тільки тим, що спостерігається в дитинстві, може мати особливо важливі і тривалі наслідки для подальшого розвитку (Андерсен, 2003, Crone і Dahl, 2012, Giedd, 2008 та Спис, 2000), думка, що узгоджується з дослідженнями щодо неповнолітніх тварин (наприклад, Delville et al., 1998, ver Hoeve et al., 2013 та Weintraub et al., 2010).

2. Моделі нейробіологічної сприйнятливості

Дослідження людського розвитку широко визнають, що люди відрізняються в залежності від того, як, як і скільки вони постраждали від навколишнього середовища. У клінічній та розвиткучній психології існує багата історія досліджень, спрямованих на виявлення індивідуально-різницевих змінних, які передбачають ряд відповідей на вплив навколишнього середовища (Cicchetti і Rogosch, 2002, Мастен і Обрадович, 2006 та Rutter et al., 2006). Більшість цієї роботи відстежувала розвиток психопатологічних та інших проблемних результатів, приділяючи особливу увагу уразливості несприятливий ефекти негативний досвіду або експозиції. Наприклад, у Caspi et al. (2002) Наслідком дослідження комбінованого внеску генів і навколишнього середовища у виникнення антисоціальної поведінки у чоловіків, будучи зловмисним як дитина, було пов'язано з розвитком насильницьких тенденцій. Однак, цей ефект був більшим у осіб, що несуть генетичний алель, пов'язаний з низькою або високою активністю ферменту моноаміноксидази (МАОА) з метаболізмом нейромедіаторів, що пов'язано з агресивною поведінкою. Моделі подвійного ризику або діатез-стрес (Hankin і Abela, 2005; Zubin et al., 1991), які виникли з цієї та подібної роботи, припускають, що генетичні, гормональні, фізіологічні та інші біологічні уразливості або схильності (діатези) взаємодіють з екологічними тригерами (стресом) для сприяння неадаптивним траєкторіям.

Проте пізніше накопичення доказів показало, що вразливі особи, виявлені в моделях діатез-стрес, можуть розглядатись як чутливі, пластично розвиваючі і податливі до впливу навколишнього середовища, незалежно від їх валентності. Ця альтернативна перспектива призвела до біологічної чутливості до контекстної моделі (Бойс і Елліс, 2005) і гіпотезу диференційно-сприйнятливості (Бєльський і Плюс, 2009), обидва з яких мають спільні ознаки з концепцією чутливості чутливої обробки (Арон і Арон, 1997) з особистісної літератури. Ці самостійно розроблені, але взаємодоповнюючі та впливові моделі були об'єднані під загальним терміном нейробіологічної сприйнятливості ( Ellis et al., 2011; Дивіться також Мур і Депу, у пресі, Pluess (у пресі) та Марки (2015) для релевантних оглядів цієї загальної концепції). Центральним принципом цих моделей є те, що індивідууми відрізняються своєю чутливістю до психосоціальних контекстів як функції біологічних факторів, які є вродженими та / або надаються раннім досвідом. Особи, які мають низьку чутливість до навколишнього середовища, будуть подібними для всіх середовищ, тоді як високочутливі особи будуть більш вразливими до несприятливих умов і більш чутливими до цілющих контекстів. Наприклад, для осіб з низьким генотипом МАОА, які мають низьку активність, не тільки високі рівні дитячих негараздів були пов'язані з екстремальною антисоціальною поведінкою (Caspi et al., 2002) але низький рівень негараздів був пов'язаний з низькою або навіть відсутньою антисоціальною поведінкою (Foley et al., 2004).

Виходячи з цього і подібних висновків, було виявлено безліч факторів чутливості або чутливості, які включають гени-кандидати (наприклад, MAOA; поліморфні області, пов'язані з транспортером серотоніну, 5-HTTLPR; ген рецептора дофамінового D4, DRD4; ген рецептора, DRD2); підвищена реактивність стресу у вигляді адренокортикальної, імунної або фізіологічної реакції (наприклад, більш висока реактивність кортизолу; вища відмінність вагіни або реактивність аритмії респіраторного синусу; низький тонус вагуса); і біологічно обумовлені поведінкові фенотипи, такі як темперамент (наприклад, поведінкове гальмування; складний темперамент) і особистість (наприклад, нейротизм; чутливість до сенсорної обробки). Вважається, що ці фактори формують спосіб, у який окремі люди сприймають, відвідують і реагують на своє середовище і поводяться в них, і в кінцевому підсумку пом'якшують вплив на навколишнє середовище на нові компетенції та психопатології (Бойс і Елліс, 2005). Очікується помірність, оскільки для біологічних систем, що лежать в основі індивідуума, передбачається диференційований моніторинг середовища, що відповідає його вимогам. Наприклад, біологічна тенденція до гіперреактивності до новизни в дитинстві, відома як поведінкове гальмування, може проявлятися як соціальна стриманість і тривога в дитинстві, незважаючи на сильну мотивацію взаємодії з однолітками (Coplan et al., 1994 та Rubin et al., 2009). Конфлікт між високою мотивацією та мотивацією з високим підходом може змусити людей бути особливо чутливими до соціального середовища, оскільки вони по черзі перевіряють підказки, використовуючи обидві мотиви, таким чином зміцнюючи або через досвід (Caouette і Guyer, 2014). З часом, дуже сприйнятливі особи, які зіткнулися з сприятливими середовищами, можуть навчитися користуватися позитивними, підтримуючими особливостями свого оточення, тоді як ті, хто піддається ризику та негаразди, можуть бути більш пильними та реагувати на екологічні загрози та небезпеки. Подібні звіти можуть бути сформовані для інших факторів сприйнятливості, які, як правило, пов'язані з негативною емоційністю і збігаються в процесі навчання через ретельне спостереження - пауза перед тим, як діяти, а не діяти першими. Наступна, потужна реєстрація досвіду роботи на нервовій системі може значною мірою дозволити нейронним процесам відстежувати тонкощі, пов'язані з виживанням (Бельський, 2005, Suomi, 1997 та Wolf et al., 2008).

Ступінь, до якої індивіди «налаштовуються» на навколишнє середовище, може бути відкалібрована за допомогою генетичних виразів, реактивності стресу і, як ми пропонуємо, структурних і функціональних нейронних характеристик, які є чутливими до контексту і реагують на екологічні сигнали, особливо в соціальній сфері підліткового віку. (Meaney, 2001, Нельсон і Гуєр, 2011 та Nelson et al., 2005). Ця підвищена соціальна чутливість робить підлітковий вік важливим і модельним періодом розвитку для дослідження сприйнятливості на нейробіологічному рівні. Однак, незважаючи на пропозицію, що біологічна сприйнятливість містить «складний, інтегрований і висококонсервативний репертуар Росії» центральний нервовий і периферичні нейроендокринні реакції »( Бойс і Елліс, 2005, стор. 271; Наголос доданий), прямі заходи структури та функції головного мозку були значною мірою невизначені як фактори чутливості (але див Yap et al., 2008 та Whittle et al., 2011, за винятками). Оскільки взаємодії між біологією та навколишнім середовищем іноді пояснюють більше відхилень у результатах, ніж головні ефекти (Beauchaine et al., 2008), враховуючи ці нейронні фактори, можна пояснити, чому деякі підлітки можуть бути більш готовими до добрих або поганих наслідків, враховуючи їхню комбінацію нейронної сприйнятливості та соціально-контекстного впливу.

З одного боку, не дивно, що мозок не досліджений як джерело сприйнятливості. По-перше, дослідження, керовані моделями нейробіологічної сприйнятливості, схильні групувати осіб за маркерами сприйнятливості, класифікувати середовища як високі проти низьких на валентному вимірі (або як високі на протилежних валентних вимірах), а також досліджувати їх інтерактивні ефекти на результат розвитку. Потім може бути визначено, чи асоціація між модератором і результатом є значущою для обох кінців змінної навколишнього середовища (Roisman et al., 2012). Конкретні, надійні показники членства в групі людини легко отримуються, коли фактором сприйнятливості є, наприклад, генотип або темперамент. Однак дослідники нейровізуалізації зазвичай (але ми стверджуємо, що все частіше могли б) не характеризують людей у своїх зразках відповідно до високого / низького рівня параметрів функції мозку, структури або суміжних властивостей та / або вивчають інтерактивні ефекти мозку та соціальних контекстуальні фактори на результати розвитку (Рис. 2). По-друге, у роботі з розвитку когнітивної нейронауки статистичні підходи, які зазвичай використовуються у функціональному аналізі нейровізуалізації, визначають групові тенденції. У аналізі fMRI контрасти між подіями завдання в межах однієї групи осіб або між групами осіб, які відрізняються в соціальному контексті (наприклад, зловживані чи незламані) або результат розвитку (наприклад, депресія або недепресія), зазвичай оцінюються замість внутрішньогрупової мінливості характеризується, що необхідно для вивчення індивідуальних відмінностей. Аналогічно, дослідники рідко використовують кількісні властивості головного мозку, які спираються на висновки з групових аналізів, щоб орієнтувати нову роботу, яка використовує їх як маркери для індексування сприйнятливості індивідів до соціальних впливів. Незважаючи на те, що ці кроки можуть бути вжиті, це дає значну частку сучасних досліджень нейровізуалізації, які не мають відношення до показників структури / функції мозку як маркерів сприйнятливості. Нарешті, дані нейровізуалізації є дорогими і трудомісткими для збору та аналізу. Ці атрибути можуть обмежити їх інтеграцію в рамках поздовжніх досліджень, необхідних для відстеження результатів розвитку.

З іншого боку, дивно, що мозок не досліджували як джерело сприйнятливості. По-перше, мозок є головною детермінантою поведінки. Хоча на зміни в поведінці впливають як вроджені, так і соціально обумовлені фактори, які створюють фон для впливу мозку, обидва повинні діяти через мозкові ланцюги, щоб впливати на поведінку. Відповідно до гіпотези нейрочутливості (Плюс і Бєльський, 2013), чутливість центральної нервової системи, яка спільно визначається прямими та інтерактивними ефектами генетичних та екологічних факторів, є основним механізмом, що лежить в основі сприйнятливості. Аналогічно, враховуючи, що суб'єктивний досвід соціальних контекстів має центральне значення для передачі їхнього впливу, не можна ігнорувати, що «[...] операції розуму, свідомого і несвідомого (і що включає в себе сприйняття і концептуалізацію досвіду), повинні бути на основі роботи мозку »(Rutter, 2012, с. 17149).

Дійсно, хоча вплив мозку на поведінку є важливим фактором для розгляду його ролі у формуванні результатів розвитку, показники мозку можуть бути особливо корисними для виявлення відмінностей у тому, що Pluess (2015) терміни чутливість, ступінь, в якій вхід, що надходить від зовнішніх впливів, генерується, сприймається і внутрішньо обробляється. Чутливість являє собою першу, необхідну ногу сприйнятливості і не обов'язково має відповідність один-до-одного з відповідальністю, або поведінковий результат, який охоплює ступінь реагування на навколишнє середовище. З цією метою фокусування на нейронних компонентах поведінки є корисним, оскільки оцінка мозку дозволяє аналізувати чутливість (і, можливо, слідуючу чутливість) до елементів, пов'язаних з різними функціями (наприклад, афективна реактивність, обробка винагороди, моніторинг конфлікту), які можуть не виявляється через самооцінку або спостережувану поведінку. Пов'язаною перевагою використання показників мозку над іншими встановленими факторами сприйнятливості при перевірці гіпотез про нейробіологічну сприйнятливість підлітків до соціального контексту є здатність виявляти можливі внески від різних класів емоцій, пізнання та мотивації.

Можна також очікувати, що мозок буде лежати в основі диференціальної сприйнятливості, оскільки він внутрішньо і взаємно взаємопов'язаний з генотиповими фенотиповими системами, які вже емпірично продемонстровані для прояву сприйнятливості. Наприклад, активація передньої корі головного мозку (ACC) пов'язана з генотиповими варіаціями в DRD2 (Pecina et al., 2013) і MAOA (Eisenberger et al., 2007), висока реакційна здатність до шкірноїNagai et al., 2010), і негативна емоційність / невротизм (Haas et al., 2007). Все це є добре встановленими маркерами сприйнятливості в контексті соціальної та афективної обробки. З мозку як основного детермінант поведінки, це розумним, що він арбітражує і інтегрується між цими різними рівнями аналізу, які можуть продемонструвати операцію сприйнятливості в різних областях функціонування і об'єднати кумулятивними і / або мультиплікативними способами. Розширення діапазону досліджуваних факторів нейробіологічної сприйнятливості в кінцевому підсумку буде корисним для отримання вичерпних, мультимодальних профілів, щодо яких підлітки, ймовірно, відчують, які результати, на користь прогностичної точності та зусиль з профілактики та втручання.

Навіть у межах даного рівня аналізу, встановлені фактори сприйнятливості можуть діяти на різні основні нейробіологічні схеми, що призводить до різноманітних нейробіологічних шляхів, через які чутливість проявляється до впливу поведінки (Харірі, 2009 та Мур і Депу, у пресі). Наприклад, гени DRD2 і DRD4 кодують типи дофамінових рецепторів, які широко розподілені в смугастому тілі та інших областях мозку, і які пов'язують ці області з індивідуальними відмінностями у увазі та чутливості до винагород (Padmanabhan і Luna, 2014; Мудрий, 2004) та відповіді на аверсивні стимули (Horvitz, 2000). В якості іншого прикладу, алель 158Met гена COMT пов'язаний з підвищеною ємністю робочої пам'яті і ефективною обробкою префронтальної інформації (Tan et al., 2007). Оскільки численні комплексні, інтерактивні шляхи сприяють нейронній обробці і, через мозок, до поведінки, мозок може забезпечити особливо ефективні підсумкові показники сприйнятливості. Завдяки вдосконаленим методологіям, таким як генетика візуалізації, це може бути зроблено на крок далі шляхом кількісного визначення зв'язків від генотипу до головного мозку з результатом. Насправді, будь-яка дана модель реактивності може охоплювати "багато специфічних шляхів гена-середовища-результат (або характеризуватися специфікою домену , де різні люди сприйнятливі з різних причин до різних впливів навколишнього середовища для різних результатів) »(Мур і Депу, у пресі, с. 2).

Нарешті, структурні та функціональні показники мозку можуть бути достатньо стабільними протягом періодів розвитку та протягом періодів розвитку (Caceres et al., 2009, Forbes et al., 2009, Харірі, 2009, Johnstone et al., 2005, Manuck et al., 2007, Miller et al., 2002, Miller et al., 2009, Wu et al., 2014 та Zuo et al., 2010), щоб обґрунтувати лікування як фактори сприйнятливості. Тест-повторне тестування надійності вимірювань фМРТ є критично важливим для встановлення в процесі поздовжнього розвитку можливості відокремлення того, що є стабільним та змінним щодо нервової реакції, наприклад, через розвиток проти шуму. У дорослих виявлено високу надійність тестування та повторного тестування (наприклад, коефіцієнти кореляції внутрішнього класу (ICC)> .70) реакції мигдалини на емоційні обличчя протягом декількох сеансів, проведених протягом днів (Gee et al., 2015) і місяців (Johnstone et al., 2005), що свідчить про те, що індивідуальні відмінності в деяких типах нейронних реакцій стабільні у дорослих (але див Sauder et al., 2013, на прикладі гіршої надійності реактивності мигдалини, на яку впливає тип стимулу). Ще більш важливим для нашої системи є встановлення надійності вимірювань фМРТ у підліткових зразках. Тест-повторне тестування надійності реакції мигдалини на аверсивні подразники протягом трьох випадків вимірювання протягом шести місяців показало низьку надійність (ICC <.40) у вибірці підлітків (N = 22; віком 12–19 років) (van den Bulk et al., 2013). Проте, Koolschijn et al. (2011) спостерігали, що, на відміну від дітей (N = 10), підлітки (N = 12) та дорослих (N = 10) показав надійні (ICC = .41 – .59) до хороших (ICCs = .60 – .74) надійності для активації в різних регіонах мозку (наприклад, прекунеус, ACC, інсула, нижня та верхня тім’яна кірки, кутова звивина) під час завдання переключення правил, розділеного на ~ 3.5 років. Ці значення можна порівняти зі стабільністю інших факторів сприйнятливості (наприклад, фізіологічних показників; Коен і Хамрік, 2003 та Cohen et al., 2000), що дозволяє припустити, що показники мозку можуть бути достатньо надійними, щоб приєднатися до колекції встановлених маркерів сприйнятливості.

3. Нейробіологічні моделі розвитку мозку підлітків

Існуючі моделі розвитку мозку підлітків створюють основу для ідентифікації схем мозку, що сприймають кандидати, які можуть послабити вплив різних соціальних контекстів на функціонування. Ці схеми мають тісні взаємні відносини з соціальною чутливістю, яка спостерігається під час підліткового віку, роблячи сприйнятливість до соціального контексту на основі мозку вірогідним маркером ризику, стійкості та позитивних результатів. Переважаючі теорії (Casey et al., 2008, Crone і Dahl, 2012, Нельсон і Гуєр, 2011, Nelson et al., 2005, Пфайфер і Аллен, 2012 та Штейнберг і Морріс, 2001) спиратися на структурні та функціональні відмінності, які відрізняють підлітковий мозок від дитини або дорослого мозкуCasey et al., 2008, Giedd, 2008, Гогтай і Томпсон, 2010 та Guyer et al., 2008). Ці моделі мають спільне уявлення про те, що підлітковий період є періодом підвищеної соціальної відповідальності, обумовленої диференційованим зважуванням вхідних даних з окремих, але взаємопов'язаних нейронних ланцюгів, а саме соціально-афективних і когнітивно-регуляторних систем. Ці диференціали зменшуються або врівноважуються з дозріванням і досвідом. Іншою спільністю є те, що ці моделі були створені в першу чергу для того, щоб врахувати «темну сторону» розвитку підлітків, наприклад, нормативне зростання в умовах поганого прийняття рішень, ризиковану поведінку і проблеми психічного здоров'я (але див. Crone і Dahl, 2012 та Пфайфер і Аллен, 2012, для нейроразвиткового опису підліткового віку як часу можливості). Проте ми пропонуємо, щоб ці моделі також залишали місце для вивчення нейральних модераторів позитивних соціальних впливів на сприятливі наслідки розвитку. Нижче ми коротко описуємо чотири видатні моделі розвитку неврологічного підлітка.

Моделі подвійних систем (Casey et al., 2008 та Steinberg, 2008) пояснюють унікальні зміни, які спостерігаються в підлітковому віці, зосереджуючись на тимчасовій непересіченості між розвитком соціально-афективної системи, що складається з лімбічної та паралімбічної областей, таких як мигдалина, вентральний стриатум (VS), орбітофронтальна кора (OFC), медіальна префронтальна cortex (mPFC), і верхня скронева борозна (STS) - відносно когнітивних систем управління, які дозрівають більш повільними темпами і включають бічні і вентральні префронтальні і тім'яні кори і їх взаємозв'язки з передньою поясною корою (ACC). Результатом цього тимчасового розриву є те, що підлітковий вік, набагато більше, ніж дитинство, може бути загрожує підвищеною чутливістю до афективних і мотиваційних сигналів у важливих соціальних контекстах, що поведінка верхівки в напрямку надмірної активності, прийняття ризику та імпульсивності, а не самостійності контроль. Враховуючи посилення соціальної чутливості в підлітковому віці, те, як соціально-афективні схеми формувалися раніше ранніми періодами розвитку, також можуть проявлятися в реакції на поточні контекстуальні впливи. Крім того, чим більший розрив у розвитку або тим довше він існує, тим більший період уразливості або пластичності до впливів навколишнього середовища.

Додавання нюансів до моделей з двома системами, модель тріади (Ernst and Fudge, 2009 та Ernst et al., 2006) запропонували, що мотивована поведінка в підлітковому віці є результатом координації два соціально-афективні нейронні ланцюги за допомогою когнітивної схеми. Соціально-афективні схеми включають систему підходу, опосередковувану ВС, і систему уникнення, опосередковану мигдалиною. Примирення між цими підходами та системами уникнення приписується когнітивній регуляторній системі, очолюваною ПФУ. Модель тріади також говорить про двовалентні наслідки підліткової нейробіологічної сприйнятливості до соціального контексту, оскільки валентні пов'язані упередження виникають проти ролі обох систем у кодуванні позитивних і негативних соціальних переживань. Справді, ВС реагує не тільки на позитивні умови, але й на негативні (наприклад, прийняття та відхилення від однолітків); Gunther Moor et al., 2010; Guyer et al., 2015, Guyer et al., 2012a та Guyer et al., 2012b), а мигдалина реагує не тільки на негативно обумовлені контексти, але і на позитивні (наприклад, страшні і щасливі обличчя; Canli et al., 2002або негативна / загрозлива та позитивна / цікава інформація; Hamann et al., 2002 та Vasa et al., 2011). Таким чином, індивідуальні відмінності в VS і чутливості до мигдалиною можуть сприяти як упередженості позитивності, так і негативності.

Рамка соціальної переорієнтації (Nelson et al., 2005) фокусується на тому, як соціальна поведінка підлітків має коріння у розвитку мозку, вкладеної через мережу обробки соціальної інформації (SIPN) вузлів. Розпізнаючий вузол, який вже добре розвинений в ранньому віці, підтримує сприйняття і категоризацію основних соціальних властивостей подразників шляхом залучення таких областей, як верхня скронева борозна (STS), внутрішньопарієнтальна борозна, веретеноподібна область особи і нижня скронева і потилична область коркові області. Афективний вузол обробляє соціальну інформацію, переймаючи її позитивним / корисним або негативним / покараючим виразністю, залучаючи VS, мигдалину, гіпоталамус, ядро ліжка stria terminalis і OFC. Нарешті, когнітивно-регуляторний вузол виконує складну когнітивну обробку соціальних стимулів (наприклад, сприймаючи психічні стани інших, перешкоджаючи домінантним відповідям, генеруючи цілеспрямовану поведінку) через вхід від медіального і дорзального ПФУ (mPFC; dPFC) і областей вентральний PFC (vPFC). Афективний вузол, хоча і трохи добре зарекомендував себе в ранньому віці, бачить підйом реактивності і чутливості в підлітковому віці з припливом гонадових стероїдів на початку статевого дозрівання (Halpern et al., 1997, Halpern et al., 1998, McEwen, 2001 та Romeo et al., 2002), тоді як когнітивно-регуляторний вузол слідує більш тривалий розвиваючий курс на раннє доросле життя (Casey et al., 2000), підтримуючи все більш складні та контрольовані відповіді на виразні соціальні стимули.

Розробка когнітивно-регуляторного вузла, Нельсон і Гайер (2011) розширення моделі SIPN зосереджується на поступовому досягненні не тільки когнітивного контролю, а й гнучкості в соціальній поведінці. Виявлено три аспекти соціальної гнучкості. Кожен з них підтримується областями в межах vPFC. Обчислення емоційної цінності підтримується медіальною частиною OFC, тоді як формування / придбання правил і пригнічувальний контроль соціальної поведінки підпорядковуються більш латеральними ділянками орбітальної звивини і нижньої лобової звивини. Оскільки гнучка соціальна поведінка є критично важливою для компетентного взаємодії з іншими та адаптації до соціальних контекстів, збурення у функції vlPFC, зокрема, пов'язані з психопатологією в підлітковому віці, наприклад соціальним тривожним розладом (Guyer et al., 2008, Monk et al., 2006 та Monk et al., 2008). Навпаки, досягнення соціальної гнучкості може захистити деяких підлітків від розвитку психопатології та сприяти їхньому добробуту. Така гнучкість може навіть підтримувати процвітаючу ситуацію у випадку дуже сприйнятливих підлітків, які мають позитивні наслідки в будь-якому екстремальному континуумі в залежності від впливу непідтримуваних або підтримуючих середовищ (наприклад, див. Бєльський і Бівер, 2011 щодо відмінностей у саморегуляції підлітків як функції генетично визначеної нейробіологічної сприйнятливості та якості батьківства.

В рамках цих моделей нейророзвитку, дозрівання PFC та його зв’язків з підкірковими регіонами сприяє набуттю гнучких емоційних та поведінкових регуляторних здібностей в умовах різноманітного соціального середовища. Підлітки повинні орієнтуватися та адаптуватися до нових соціальних контекстів (наприклад, управління прийняттям однолітків, пошук романтичних партнерів, індивідуалізація від батьків). Ця поведінка керується даними ключових областей мозку, які реагують на цей контекст. Процеси, пов'язані з соціальним статусом, міжособистісною мотивацією, самооцінкою та соціальною оцінкою, будуть посилюватися через гарячі, соціально сенсибілізовані регіони, з гіпервідповідальністю причетних нейронних областей, що стосується крайніх результатів у цих контекстах. Ми стверджуємо, що посилене виділення соціального контексту в підлітковому віці, особливо для більш сприйнятливих підлітків, буде спрямовувати соціально-афективні схеми до набуття переважно того, що є (або сприймається як) релевантним у соціальному середовищі - будь то негативне, загрозливе та / або асоціальні проти позитивних, заохочувальних та / або просоціальних. Це налаштування може відбуватися за допомогою кодування мозку соціально-контекстуальних сигналів (наприклад, Todd et al., 2012), процес, не явно сформульований в існуючих моделях нейробіологічної сприйнятливості. Крім того, як детально обговорюється нижче, сприятливе середовище, яке сприяє регуляторним можливостям шляхом розвитку префронтального нейроциркулярного обстеження, може допомогти підліткам підліткового віку поставити першочергове положення, щоб забезпечити найкращі результати для всіх. Такі підлітки були б не тільки більш чутливі до непередбачуваних позитивних соціальних середовищ через соціально-афективну нейрохірургію, але також, через когнітивно-регуляторну нейрохірургію, краще здатні контролювати та використовувати цю чутливість до адаптивних цілей. Наприклад, підлітки, які є дуже чутливими до контексту і піддаються впливу високо позитивних середовищ, можуть отримати вищу кваліфікацію у використанні тонких соціальних сигналів, щоб зберігати позитивні цілі та моделювати, взаємодіяти та співпереживати з іншими. Вони також можуть краще навчитися знижувати негативний вплив і відволікати від негативних наслідків (Рис. 1).

Підсумовуючи, ми пропонуємо, щоб моделі нейророзвитку підлітків служили основою для дослідження нервових модераторів соціальних впливів у кращу і гіршу сторону, запропоновані моделями нейробіологічної сприйнятливості. По-перше, завдяки координації різних систем (наприклад, підхід проти уникнення), які чутливі та реагують на різні контекстуальні сигнали (наприклад, заохочення проти погроз), соціально-афективні схеми можуть колективно опосередковувати сприйнятливість підлітка до соціального контексту. Дійсно, соціально-афективні схеми, які в першу чергу реагують на негативні соціальні контексти, також демонструють реакцію на позитивні, і навпаки, можливо, полегшуючи кодування контексту загалом. По-друге, кожна модель нейророзвитку розглядає зростаючу здатність у підлітковому віці до саморегуляції та когнітивної гнучкості - здатності керувати чутливим кораблем - при переході до більш агентичної та незалежної поведінки. Здатність контролювати свої думки, емоції та поведінку у відповідь на зміни внутрішніх та зовнішніх умов є критично важливою для процвітання. Ми підкреслюємо, що гнучкість цього факультету в підлітковому віці забезпечує додатковий шлях для пояснення того, як підлітки, які дуже чутливі до контексту і схильні до середовища, що підтримує, найкраще можуть забезпечити позитивні результати розвитку порівняно з тими, що знаходяться в негативному середовищі, що має шкідливі результати.

Тепер ми звернемося до огляду ключових емпіричних висновків з літератури, що ілюструє потенціал індивідуальних відмінностей у структурі мозку і функціонуванні в підлітковому віці для взаємодії з первинними соціальними контекстами для впливу на результати. По-перше, ми розглядаємо вплив контексту сім'ї / догляду. Потім ми переходимо до середовища однолітків. Більшість цієї роботи не була розрахована на кількісну оцінку нейронної чутливості як фактора, що впливає на індивідуальну різницю, ані для оцінки зміни поведінки у часі. Тим не менш, він пропонує підказки для характеристик головного мозку та соціальних контекстів, які заслуговують подальшого вивчення, що дозволяє розглянути нову модель розвитку нейронезалежних підлітків.

4. Соціальні контексти і підлітковий мозок

4.1. Контекст сім'ї / догляду

Значний обсяг досліджень вказує на те, що соціальний контекст, створений завдяки досвіду догляду, включаючи стиль виховання, якість взаємодії батьків і дітей, сімейний клімат та соціалізація сімейних та культурних цінностей, є важливим предиктором розвитку підлітків (Collins et al., 2000 та Дарлінг і Штейнберг, 1993 Штейнберг і Морріс, 2001). Ці ефекти повинні проявлятися найбільш чітко у сприйнятливих осіб. Дійсно, вплив батьківства демонструється уповільненим індивідуальними відмінностями в біологічній чутливості, таких як генетичний фенотип (Bakermans-Kranenburg і van Ijzendoorn, 2011 та Knafo et al., 2011) і стрес реактивність (Hastings et al., 2014). Хоча нейробіологічна сприйнятливість до соціального контексту протягом всього життєвого шляху може бути продуктом цих біологічних факторів, раннього життєвого досвіду та їх взаємодії (Бойс і Елліс, 2005), саме ця сприйнятливість у підлітковому віці може мати особливе значення для подальших результатів, враховуючи унікальне навчання, яке відбувається протягом цього періоду. У наступних розділах ми розглянемо дослідження, які пропонують приклади характеристик головного мозку, які можуть послабити вплив досвіду виховання / виховання батьків на поведінкові та розвиваючі наслідки у підлітковому віці. Ми також обговорюємо висновки, які свідчать про те, як сприйнятливість сприяє двовалентним результатам, заснованим на тому, як мозок пов'язаний з різними експериментальними та експериментально маніпульованими досвідом виховання / догляду.

Найбільш перспективні фактори нейронної сприйнятливості кандидата з нашого огляду впливів батьків / вихователів стосуються структури мозку. У порівнянні з функцією мозку структура головного мозку має сильну генетичну основу і тому може демонструвати індивідуальні відмінності, які є більш стабільними, з більш еволюційно новими областями, подібними до PFC, що демонструє підвищену спадщинність від дитинства до підліткового віку (Jansen et al., 2015 та Lenroot et al., 2009). Це узгоджується з думкою, що нейробіологічна сприйнятливість відбувається через вплив генетичних варіантів на нейробіологічні схеми, які реагують на догляд (Bakermans-Kranenburg і van Ijzendoorn, 2011, Бєльський і Бівер, 2011, Бєльський і Плюс, 2009 та Плюс і Бєльський, 2013). На відміну від будови мозку, функція мозку служить для негайного відстеження, реагування та відображення сприйманих відмінностей у навколишньому середовищі. Теоретично, функція мозку є відповідним індексом чутливості, а нервова реактивність на контекстуальні фактори вважається спільною функцією (1) величини характерної нервової реактивності та (2) величини та типу викликаючих стимулів (Мур і Депу, у пресі). Тому що стабільні індивідуальні відмінності відображають узгоджені моделі мислення, емоцій і поведінки в умовах виникнення обставин (Fleeson, 2001), ці тенденції виникають через закономірності функціонування відповідних систем мозку, які були “налаштовані” через навчання та досвід у різних соціальних контекстах з часом. Таким чином, як структура мозку, так і функції, які можуть взаємопов'язані і чиї розробки інформують один одного (Hao et al., 2013, Honey et al., 2010, Paus, 2013, Power et al., 2010 та Zielinski et al., 2010), можуть обидва служити механізмами сприйнятливості.

4.1.1. Структура мозку свідчить про нейробіологічну сприйнятливість

Хоча в даний час в літературі бракує прямих показників диференційної сприйнятливості на основі мозку, кілька досліджень виділяють безліч перспективних кандидатів для вивчення як нейронних показників сприйнятливості до соціального контексту. Ця робота задокументувала зв'язок між структурою мозку підлітків і лабораторними заходами взаємодії батьків і підлітків, які визначають такі аспекти, як рівень батьківської теплоти проти ворожості; підлітків позитивність проти агресії або дисфорії; відповіді батьків і підлітків на ці поведінки один в одного. Оскільки динаміка сім'ї залишається формуючою в підлітковому віці, підключення заходів структури головного мозку до спостережень взаємодії батьків-підлітків забезпечує екологічно-валідний підхід для дослідження нейробіологічної чутливості до соціального контексту при розгляді їх комбінованого впливу на пізні результати. Ці заходи спостереження розглядаються як знімок або вікно в сімейні процеси, які, ймовірно, були хронічно досвідченими і пов'язані з підлітковим розвитком нейронів. Хоча оцінка конкурентних, а не поздовжніх відносин у деяких з цих досліджень обмежує висновки щодо причинності або послідовності розвитку, і хоча це дослідження не контролює потенційно змішані генетичні впливи дитини, яка вкладена в сім'ю, результати свідчать про різні операції нейробіологічних соціальних чутливість.

По-перше, індивідуальні відмінності у структурі мозку підлітків були пов'язані з афективними та поведінковими реакціями на емоційно заряджені взаємодії з батьками таким чином, що вони впливають на позитивні або негативні наслідки розвитку. Whittle et al. (2008) виявили, що в контексті складних вправ вирішення конфлікту між підлітками (віком 11 – 13) та їхніми батьками, більші обсяги мигдалини пов'язані з підтримкою підлітками агресивної поведінки щодо своїх матерів протягом тривалого часу. Крім того, у чоловіків зменшена об'ємна асиметрія АЦК ліворуч була пов'язана також із збереженням агресії щодо матерів, а зменшена об'ємна асиметрія лівого OFC була пов'язана з зворотно-поступальною поведінкою матерів. Цей набір висновків може свідчити про вплив сприйнятливості на посилення ризику в рівнянні, тобто, стрес діатезу, враховуючи, що (1) обсяг мигдалини, регіону, традиційно пов'язаного з реагуванням на сигнали загрози і породжуючи негативний вплив, може відображати історія більшої взаємодії, а також (2) структурна асиметрія, що сприяє правильному PFC, також асоціюється з посиленням негативного впливу (Canli, 2004; Davidson і Fox, 1989 та Fox et al., 2001) і зменшення емоційного регулювання (Jackson et al., 2003).

Інша робота більш безпосередньо демонструє індивідуальні відмінності в нейробіологічній реакції на сімейний вплив у кращому і гіршому вигляді, описаному моделями нейробіологічної сприйнятливості. Тоді як Whittle et al. (2008) виявили, що більші обсяги мигдалин та менша асиметрія ліворуч ACC були пов'язані з більш неадаптивними реакціями на агресію у матерів підлітків, Yap et al. (2008) встановлено, що ці самі точні фактори передбачали найнижчі рівні депресії серед підлітків-чоловіків (вік 11 – 13) з матерями з низькою агресивністю. Yap et al. також виявив можливий механізм нейробіологічної сприйнятливості у жінок, коли менший обсяг мигдалини асоціювався з меншою депресією у підлітків, коли матері були низькими в агресії, але з більшою депресією, коли матері були високо в агресії. Взяті разом, ці висновки ілюструють двовалентні наслідки в контексті високих і низьких негараздів, які моделюються індивідуальними відмінностями в структурі мозку.

В обох вищенаведених дослідженнях морфологія головного мозку і афективні результати вимірювалися одночасно. Однак, Whittle et al. (2011) проспективно досліджували об'єм гіпокампа як сповільнювача впливу материнської агресії на зміну депресивних симптомів від ранніх (вік 11 – 13) до середнього (віку 13 – 15) підліткового віку. Вони виявили, що для дівчат більший гіпокамп передбачав більші і менші наступні депресивні симптоми в контексті високої і низької материнської агресії, відповідно, під час розв'язання конфлікту між батьками та дітьми. Таким чином, принаймні для жінок підліткового віку, більший обсяг гіпокампу може взаємодіяти з сімейними контекстами шляхом пом'якшення вираженості або пригнічення сприйнятливості до депресії. Цікаво розглянути, чи обсяг гіпокампа також пом'якшує вплив підтримуючих характеристик сім'ї на розвиток. Вища щільність сірої речовини в гіпокампі (так само як і в орбітофронтальній звивині) була виявлена у підлітків, чиї матері мали більшу загальну міжособистісну приналежність (Schneider et al., 2012), дослідження, що відповідає роботі на тваринних моделях, показуючи, що поведінка, що позначає приємний досвід (наприклад, апетитні вокалізації під час щекотки), пов'язана з проліферацією та виживанням гіпокампальних клітин (Wöhr et al., 2009 та Yamamuro et al., 2010). Ці результати свідчать про чутливість гіпокампу до позитивних контекстів, які включають підтримуюче виховання.

Має сенс те, що амігдала і гіпокамп можуть бути локусами нейробіологічної сприйнятливості. Як амігдала, так і гіппокамп, як відомо, опосередковують аспекти емоцій і навчання (Бакстер і Мюррей, 2002 та Calder et al., 2001; Фелпс, 2004; Фелпс і Ледукс, 2005). Цілком імовірно, що вони мають вищу функцію, яка функціонує незалежно від валентності, як частина широкої і перекриваючої афективної схеми (Ernst and Fudge, 2009). Необхідні додаткові роботи для вивчення можливих гендерних ефектів обсягу мигдалини як індексу сприйнятливості до контексту, як Whittle et al. (2008) та Yap et al. (2008) колективно припустили, що більші обсяги мигдалини у хлопчиків та більші або менші обсяги у дівчаток відображають сприйнятливість. Однак інтерактивний вплив мигдалини на двовалентні результати узгоджується з її загальною роллю в обробці потреб, цілей та цінностей особистості (Каннингем і Брош, 2012) і в його виникненні позитивного і негативного впливу з наслідками для уникнення або підходу поведінки в різних контекстах (Bechara et al., 1999). Крім того, гіпотеза про соціальний мозок (Данбар, 2009) припускає, що регіони в межах соціально-афективних схем з більшим обсягом мають більшу оброблювальну здатність, що відповідає свідченням більшого обсягу мигдалини, пов'язаним з більшою соціальною чутливістю взагалі, а не спеціально до загроз. Наприклад, великий обсяг мигдалини позитивно пов'язується не тільки з тривогою поділу (Redlich et al., 2015), але також з висновком психічного стану (Rice et al., 2014) і розмір і складність соціальних мереж (Bickart et al., 2011 та Kanai et al., 2012), у тому числі у підлітків (Von der Heide et al., 2014). Аналогічно, гіпокамп, відомий своєю контекстною чутливістю (Fanselow, 2010; Hirsh, 1974, Руді, 2009 та Fanselow, 2010), допомагає кодувати епізодичну та емоційну інформацію, що виникає під час мотиваційно значущих подій. Вважається, що гіпокамп виконує цю функцію часто незалежно від валентності; тобто підтримує прив'язку елементів сцен, подій і контекстів до уявлень у часі, зрештою керуючи поведінкою відповідно до цих уявлень (Schacter і Аддіс, 2007). Нарешті, як для мигдалини, так і для гіпокампу, їх розгляд як регіонів у межах окремих регіонів є обов'язковим.

4.1.2. Афективне “налаштування” через функцію мозку

Враховуючи початкові докази того, що характеристики головного мозку, такі як структура мозку, можуть виявляти нейробіологічно сприйнятливі підлітки, ми розглядаємо шляхи або механізми, за допомогою яких чутливі підлітки, які піддаються двовалентному догляду, досягають різних результатів. Позитивні і негативні контексти догляду можуть підвищити чутливість соціально-афективних схем мозку до їх непередбачених обставин. Нейронна обробка, яка привласнює значення соціально-афективної інформації, формується таким чином, що відповідає аспектам, що діють, та цілям, які підтримуються різними контекстами догляду. Отже, спочатку нейтральна соціальна чутливість може перерости в упереджену чутливість, яка непропорційно реєструє, процеси і реагує на несприятливі та підтримуючі особливості соціального середовища (Pluess, 2015). Це узгоджується з думкою, що «те, що треба думати в небезпечному світі, зовсім відрізняється від того, на що треба займатися у світі можливостей» (Каннингем і Брош, 2012, стор. 56). Як це налаштування функції мозку відбувається за допомогою навчання і досвіду в різних контекстах, може бути виявлено дослідженнями, що вивчають пом'якшувальні ефекти функцій мозку на зв'язок між контекстами догляду та поведінковими результатами, у тому числі протягом усього життя. Дійсно, важливо ще раз нагадати, що хоча нейробіологічна сприйнятливість може діяти до підліткового віку, те, на що підліток налаштовано, і що, ймовірно, сприятиме досвіду в нових соціальних контекстах, стане очевидним протягом цього періоду підвищеної соціальної чутливості.

Відповідно до ідеї афективного налаштування, дослідження задокументували вплив стресу на раннє життя і сімейних негараздів на функцію мозку в підлітковому віці та за його межами. Наприклад, підлітки (вік 9 – 18), які відчували депривацію вихователя та емоційну бездоглядність в дитинстві, показали гіперактивацію амігдали та гіпокампу при обробці загрозливої інформації (Maheu et al., 2010). Цей висновок узгоджується зі структурними доказами, які свідчать про те, що більше років виховання сиріт у ранньому дитинстві були пов'язані з більшим обсягом мигдалини десятиліттями пізніше, що також передбачало симптоми тривоги (Tottenham et al., 2010). Асоціації між непідтримуваними доглядаючими контекстами і мозком також відзначені в схемі винагороди підлітків. Серед вибірки підлітків (вік 9 – 17), підвищена і стійка нервова реакція на материнську критику в ядрах чечевиці була пов'язана зі сприйняттям критики більш негативно (Lee et al., 2014). Casement et al. (2014) у зразку дівчаток було виявлено, що низька батьківська теплота в ранньому юнацькому віці (вік 11 – 12) асоціювалася в середині підліткового віку (вік 16) із підвищеною сенсибілізацією до грошової винагороди в мигдалині, VS і mPFC; цей підвищений VS і mPFC відповідь опосередковував зв'язок між низьким батьківським теплом і депресивними симптомами. Автори припускали, що активізація цих регіонів, що, як правило, пов'язана з обробкою винагороди та кодуванням соціальної інформації про себе та інших (Amodio і Frith, 2006; Галлахер і Фрит, 2003), може відображати дезадаптивну оцінку та очікування щодо результатів на основі несприятливого минулого соціального досвіду. Таким чином, нейробіологічна сприйнятливість до соціального контексту може стати вираженою з часом шляхом поступового посилення кодування мозку та оцінки соціальних та оціночних переживань. У сукупності результати цих досліджень дозволяють припустити, що регіони в рамках соціально-афективних схем функціонально чутливі до несприятливого досвіду догляду та можуть означати нейронний маркер для високочутливих людей.

Досвід підтримуючого виховання також був пов'язаний з характеристиками головного мозку та результатами розвитку, що є важливим для рамки, що залежить від впливу двовалентного досвіду для чутливих осіб. Наприклад, Morgan et al., (2014) Встановлено, що більша материнська теплота у хлопчиків у ранньому дитинстві (18 та 24 місяці) була пов'язана зі зниженням активації mPFC до очікуваної та пережитої втрати грошової винагороди в пізньому юності / ранньому дорослому віці (вік 20). Ці результати свідчать про те, що виховання, яке характеризується любов'ю і теплом, може зменшити нейронні реакції на негативні події в областях мозку, пов'язані з інтеграцією емоційної та соціальної інформації, в тому числі про себе та інших. Такий захисний ефект материнського тепла був сильнішим для хлопчиків, які піддавалися впливу, або не піддавалися материнській депресії в ранньому дитинстві, відповідно до уявлення про те, що сприйнятливість має тенденцію до виникнення ранніх вихідних рівнів негативної реактивності і припускає нейробіологічну зв'язок mPFC з двовалентною контексти виховання. Ці результати вказують на те, що регіони, що беруть участь у навчанні за винагороду (наприклад, стриатум і mPFC), чутливі до нюансів соціальної поведінки матері. Тобто, функція мозку підлітків, у яких тенденція матері до дружньої та люблячої поведінки, може відображати історію навчання, започатковану з самого дитинства, від втрати винагороди проти отримання, яка має низьку цінність або важливість. Таким чином, вплив соціального середовища на поведінку сприйнятливих підлітків може зрештою бути досягнуто шляхом формування нервових реакцій на певні еліситори протягом часу в регіонах, пов'язаних з соціальною чутливістю.

Відстеження не тільки сімейних контекстів підлітків, але й стимулів, які впливають на соціальну чутливість підлітків і з якими наслідками розвитку допоможе висвітлити, як чутливість деяких областей мозку є адаптивною або неадаптивною залежно від контексту. ВС, яка обробляє винагороду, є одним з таких областей. Хоча деякі дослідження стосуються підвищеної реактивності VS до підвищеної поведінки ризику в підлітковому віці (Bjork et al., 2010 та Бьорк і Пардіні, 2015; Chein et al., 2011; Galvan et al., 2007, Gatzke-Kopp et al., 2009 та Somerville et al., 2011), Відповідь VS може бути чутливою до соціалізації сімейних і культурних цінностей у зв'язку з адаптивною соціальною поведінкою і зниженням ризику. Підлітки-латиноамериканці (вік 14 – 16), які повідомили про більш високі показники сімейних зобов'язань, показали затуплену реакцію ВС на монетарні стимули, що було пов'язано з менш ризикованою поведінкою (Telzer et al., 2013a). Інша робота виявила, що підлітки (вік 15 – 17), які раніше повідомляли про більшу ідентифікацію та виконання від допомоги своїй сім'ї, підвищили відповідь у VS, роблячи дорогі пожертви своїм сім'ям, на відміну від отримання грошової винагороди за себе (Telzer et al., 2010). Відповідна робота показала, що підвищення відповіді ВР на ці просоциальні дії передбачало зниження ризику підлітків через рік (Telzer et al., 2013b). Таким чином, «той самий нейронний регіон, який надав вразливість для прийняття підлітків ризиком, може також захищати від ризику» (Telzer et al., 2013b, стор. 45). Крім того, Telzer et al., 2014a виявили, що реактивність ВС до еудаімонічного (наприклад, значення / призначення, просоціального) та гедонічного (наприклад, прийняття ризику, самовдоволення) винагороди передбачала поздовжні зниження і, відповідно, схиляла депресивні симптоми. Цей набір висновків підвищує ймовірність того, що нейронна чутливість до винагороди стосується адаптивних або неадаптивних результатів, залежно від класу винагороди (наприклад, гедонічної, грошової, соціальної, еудімонічної), до якої ця чутливість стає орієнтованою як функція сімейного досвіду. і навчання.

4.1.3. Бівалентний досвід догляду та дозрівання ПФК

Як було обговорено до цих пір, двовалентні результати можуть виникати для підлітків, оскільки позитивні контексти сприяють поведінці, яка мотивується до соціально цінних можливостей, тоді як негативні контексти сприяють поведінці, яка визначається загрозами та ризиками для здоров'я. Однак різні траєкторії також можуть мати форму, оскільки здатність використовувати когнітивне регулювання для досягнення адаптивних цілей буде посилена в позитивних, а не негативних контекстах. Відповідно, у підлітків, схильних до впливу різних сімейних контекстів, може виникати диференційний розвиток кортикальної та підкоркової схем, що сприяє розбіжності результатів. Поведінкові дослідження показують, що індивідуальні відмінності у виконавській функції та здібностях до саморегуляції розвиваються систематично через дитинство, стабілізуючись у ранньому юнацькому віці (Deater-Deckard і Wang, 2012). Результати досліджень з поперечного перерізу та поздовжніх досліджень вказують на важливість теплого, чутливого та чуйного батьківства / догляду за зміцненням цих здібностей (наприклад, Bernier et al., 2012, Hammond et al., 2012 та Хьюз, 2011). Через складну взаємодію біологічного середовища, регуляторні здібності (або їх порушення) передаються через відносини між батьками / вихователями-молоддю, які забезпечують потужний досвідний контекст для риштувань і практикуючих їх (чи ні) (Deater-Deckard, 2014).

Дослідження нейрозображень підтримують цю картину. Негативні контексти показують ефекти регулювання. У дітей, які перенесли психосоціальну депривацію на ранніх стадіях від інституційного виховання, були виявлені поширені дефіцити товщини кортикального матеріалу, дефіцити яких викликали проблеми з увагою та імпульсивністю (McLaughlin et al., 2014). У підлітковому віці (вік 9 – 17) вплив материнської критики був пов'язаний з підвищеною активністю в соціально-афективних схемах (наприклад, ядра чечевиці, задньої інсули) і зниженням активності в когнітивному контролі (наприклад, dlPFC, ACC) і соціальному когнітивному (наприклад, , TPJ, задня порожниста кора / пренекулярна схема (Lee et al., 2014). Аналогічним чином, піднявшись з суворим вихованням і іншими сімейними стресорами, це було пов'язано з позитивною зв'язності, що позначає менш диференційовану функцію, амігдалу з правильним vlPFC у відповідь на емоційні подразники у зрілому віці (вік 18 – 36), що свідчить про те, що vlPFC не надає гальмівну роль. на реакцію амигдали (Taylor et al., 2006). Існує також доказ того, що ранні незручності (вік 1) пов'язані з прискореним розвитком негативної амігдало-mPFC-зчеплення у підлітковому віці, більш типово спостерігається у дорослих (Gee et al., 2013a та Gee et al., 2013b). Прискорене розвиток кортики може бути пов'язано з менш оптимальними поведінковими результатами пізніше, можливо тому, що скорочений період незрілості зменшує можливість навчитися регулювати себе в різних соціальних середовищах для досягнення ефективності дорослих (Lu et al., 2009 та Нельсон і Гуєр, 2011). В цілому негативні контексти пов'язані з когнітивною та афективною дисрегуляцією на нервовому рівні. Ми пропонуємо, що в той час як всі підлітки, вирощені в цих контекстах, стикаються з недоліком, більш нейробіологічно сприйнятливі підлітки в більшій мірі знаходяться у невигідному становищі.

І навпаки, позитивні середовища сприяють розвитку когнітивних регуляторних схем, які повинні допомогти підліткам досягти позитивних результатів розвитку. У прямому тесті диференційованої сприйнятливості генетично визначені сприйнятливі та нечутливі діти (вік 8) мали найвищий об'єм ПФК, який був пов'язаний з кращою когнітивною функцією, коли їх вирощували у відносно позитивних умовах; на рівнях значущості, вони мали найнижчий об'єм ПФК при вирощуванні в негативних середовищах (Brett et al., 2014). Насправді, узгоджується з "чутливістю до уваги" (Плюс і Бєльський, 2013), яка фокусується на сприйнятливості до впливів навколишнього середовища, які є сприятливими, когнітивне функціонування було найкращим у сприйнятливих дітей, які розвивалися в більш позитивних контекстах. Бєльський і Бівер (2011) у підлітків чоловіків (але не у жінок) (вік 16 – 17), що більш пластичні алелі вони мали, тим більше і менше саморегульованої поведінки вони показали в підтримуючих і непідтримуваних умовах виховання, відповідно (див. Laucht et al., 2007). Ми пропонуємо, що розширений розвиток схеми ПФУ буде залучено в підлітковому віці для обслуговування цілей. Telzer et al. (2011) встановлено, що більша соціалізація сімейних цінностей пов'язана з набором когнітивних регуляторних і менталізуючих регіонів, які функціонально пов'язані з ВС, коли підлітки піддавалися просоціальному контексту надання сім'ї. Підсумовуючи, результати показують, що схеми PFC, які є гіпоактивними або інакше скомпрометовані у функціях, структурі або зв'язності, виявляються у сприйнятливих підлітків, які піддаються негативним середовищам, тоді як сприйнятливі підлітки, які піддаються збагаченню середовища, показують характеристики PFC, пов'язані з забезпеченням позитивних результатів (див. Також Мур і Депу, у пресі, для обговорення дещо пов'язаного поняття, нейронного обмеження, оскільки воно відноситься до сприйнятливості).

4.2. Контексти однорангової мережі

Серед найяскравіших змін у підлітковому віці є зміна соціальної приналежності з орієнтованої на сім'ю до однолітків (Rubin et al., 1998 та Штейнберг і Морріс, 2001). При вступі до підліткового віку молодь проводить більше часу з однолітками (Csikszentmihalyi і Larson, 1984), все частіше шукати та оцінювати думки колег (Коричневий, 1990), і, як правило, більш зайняті рівноправним прийняттям (Паркхерст і Хопмейер, 1998), особливо тому, що за цей період збільшується ризик відхилення від однолітків (Coie et al., 1990). Хоча ці соціальні зміни пов'язані з наслідками для емоційного благополуччя підлітків і психічного здоров'я, мало відомо про те, як індивідуальні відмінності в нейробіологічній чутливості до середовища однолітків можуть бути пов'язані з результатами підлітків і подальшими траєкторіями дорослих. Тим не менше, дослідження почали проливати світло на нейронні підвалини підліткової чутливості до контекстів присутності однолітків, експертної оцінки та соціальної ізоляції, в тому числі щодо того, як підлітки відрізняються в цій чутливості. Тут ми зосереджуємося на індивідуальних відмінностях у функціях мозку підлітків під час виникнення нейронних реакцій, що залучають однолітків і асоціацій вищезгаданих з виникаючими психопатологією або компетентністю. Наскільки нам відомо, в даний час немає результатів досліджень, що стосуються показників структури головного мозку підлітків з аналогічними контекстами та результатами розвитку (хоча, як наведено вище, є дані про зв'язок між обсягом мигдалини та складністю соціальної мережі в підлітковому та дорослому віці; Von der Heide et al., 2014).

4.2.1. Присутність однолітків

Одним з важливих конкурентних контекстів, що допомагає підліткам підвищити нейросоціальну чутливість, є просто наявність фізичних осіб чи ні. Це було експериментально маніпулювати. Наприклад, коли граєш імітаційну гру водіння, стоп-сигнал, з однолітком спостерігають однолітків, підлітки (вік 14 – 18) в порівнянні з молодими дорослими (вік 18 – 22) виявляють більшу активацію у VS і OFC, що було пов'язано з більшою небезпекою поведінкаChein et al., 2011). У підлітковому зразку, Chein et al. (2011) виявили, що реакція ВС на присутність однолітків у цьому контексті прийняття ризику негативно корелювала з самостійною резистентністю до впливу однолітків, що свідчить про те, що активація цього регіону підтримує сприйнятливість підлітків до впливів однолітків. У роботі, пов'язаній з електроенцефалографією, ефект присутності однолітків був перебільшений у підлітків чоловіків (вік 15 – 16) з високим ступенем надзвичайної ситуації (складовою поведінкового підходу, відчуття, позитивного впливу), можливо, через підвищення рівності однолітків у цих осіб може зменшити нервову активність регіонів (наприклад, mPFC), які регулюють керовані винагородою і самоконтролю нейронні та поведінкові реакції (Segalowitz et al., 2012). Таким чином, присутність однолітків може збільшити ризик підлітків і зменшити увагу до негативних аспектів ризику і невдачі в роботі, особливо серед осіб з підвищеною нейробіологічною чутливістю до однолітків.

4.2.2. Експертна оцінка

У підлітковому віці соціально-оцінним ситуаціям присвоєно високу виразність, збудження і саморелевантність. Підлітки, що характеризуються більшим рівнем нейробіологічної сприйнятливості до соціального контексту, можуть бути більш чутливими до ситуацій, коли вони вважають, що вони оцінюються іншими. Основна робота Гуєра та колег виявила структуру нейральної активації у підлітків, коли вони передбачали оцінку від однолітків, з якими вони можуть взаємодіяти з майбутніми партнерами онлайн-чату. У той час як підлітки (вік 9 – 17) робили прогнози щодо того, чи будуть зацікавлені однолітки у взаємодії з ними, активність у регіонах, пов'язаних з соціально-афективною обробкою, наприклад, nucleus accumbens, гіпоталамус, гіпокамп та інсула, які відповідно відносяться до винагороди, афективна взаємодія, пам'ять і консолідація, а також вісцеральні стани підвищилися у дівчаток-підлітків (але не у хлопчиків), особливо у дівчат старшого віку (Guyer et al., 2009). Це свідчить про більшу виразність думок колег, що зростає з віком для дівчаток-підлітків, чия нейронна чутливість до такого типу соціально-оціночного контексту може зробити їх більш вразливими до інтерналізуючих форм психопатології, але й більш схильні до участі в просоціальних та інших видах партнерства поведінка, керована соціальною свідомістю.

Інша робота зосереджувалася на стриатичній чутливості до експертної оцінки, що відповідає ідеї про те, що однолітки все частіше впливають на обробку та поведінку у підлітковому віці. Наприклад, підлітки (вік 18), класифіковані за дитинством і дитинством, як поведінково гальмуються, темпераментна риса, що підвищує ризик розвитку клінічних рівнів соціальної тривожності і яка була встановлена як фактор сприйнятливості (Aron et al., 2012), показали підвищений рівень активації стриата при прогнозуванні оцінки інтересом однолітків, навіть за відсутності проявляючої психопатології (Guyer et al., 2014). Стриатальна чутливість до соціальної оцінки може бути, таким чином, видно у підлітків, які почали життя як чутливі до свого оточення через поведінкове гальмування. Так само, Powers et al. (2013) показали, що, принаймні, у ранньому зрілому віці (вік 18 – 24), індивідуальні відмінності в чутливості до відхилення, інша конструкція, пов'язана з турботою про соціальну оцінку, були пов'язані з більшою активізацією VS і dmPFC при передбаченні позитивного чи негативного соціального зворотного зв'язку. Ця стритальна чутливість може «налаштуватися» на добрі або погані результати, підтримується роботою Gunther Moor et al. (2010) показали, що активація стриатума, зокрема, путамена, і vmPFC лінійно зростає за віками 10 – 21, і передбачає прийняття однорангових вузлів і отримання відхилення від однорангової мережі. Це свідчить про збільшення відмінності та здатність регулювати відповіді в контексті соціально-оціночного характеру. З одного боку, перебільшена стриатальна активація може зробити соціальну оцінку надзвичайно важливою, блокуючи підлітків на моделі негнучкого реагування, якщо вони розвиваються в середовищі, де інструменти компетентної соціальної поведінки не передаються. З іншого боку, у сприятливих середовищах така соціальна чутливість може завершитися адаптивною та «більш реагуючою стратегією [яка] частково характеризується тим, що вона більш схильна до« паузи »для перевірки в новій ситуації, будучи більш чутливою до тонких стимулів, і використання більш глибоких або більш складних стратегій обробки для планування ефективних дій і пізніше перегляду когнітивних карт, все це обумовлено сильнішими емоційними реакціями, позитивними і негативними »(Aron et al., 2012, с. 263).

Амігдала є ще одним потенційним маркером нейробіологічної чутливості до підлітків до соціального контексту, що виникла з роботи зі зворотним зв'язком та прийняття. Відносно неспокійних підлітків, соціально тривожні підлітки, які, як правило, вважають, що інші будуть незацікавлені у взаємодії з ними, продемонстрували підвищену активність амігдали при передбаченні оцінки експертів (Guyer et al., 2008; Lau et al., 2012) у поєднанні зі стійкою реакцією на мигдалину після відхилення від однолітків (Lau et al., 2012). Однак, як згадувалося вище, було виявлено, що мигдалина реагує не тільки на негативні, але й на позитивно-валентні подразники. Наприклад, він реагує не тільки на страшні особи, але й на щасливі (Canli et al., 2002, Guyer et al., 2008 та Pérez-Edgar et al., 2007). Дійсно, мигдалею було запропоновано бути центром соціально-афективної схеми, яка закріплює різні мережі, які відповідно підтримують загальне соціальне сприйняття, соціальну приналежність і соціальну неприйняття (Bickart et al., 2014). Таким чином, може виникнути низка результатів розвитку, які вплинуть на роль цієї структури у реагуванні на позитивний та негативний досвід. Зрештою, для майбутньої роботи буде важливо вивчити, чи змінюються амігдали, vlPFC, dmPFC та стриативна реактивність до оцінювання однолітків помірними асоціаціями між соціальними контекстами та розвитком психопатології або соціальних компетенцій.

4.2.3. Соціальне виключення

Інші дослідження з нейровізуалізації зосереджувалися більш конкретно на реакції мозку підлітків на соціальне виключення, всеосяжну і особливо тривожну форму соціального стресу під час цієї стадії розвитку, яку маніпулювали, а також вимірювали поза лабораторією. Використання імітованої гри з м'ячем киберболу (Вільямс і Джарвіс, 2006), Masten et al. (2009) виявлено у підлітків (вік 12 – 14), що індивідуальні відмінності в відчутті страждань від виключення з гри, індекс чутливості до цього соціального контексту, позитивно пов'язані з активізацією соціально-афективних регіонів (наприклад, субгенних ACC, або subACC, і insula) і негативно з активацією областей, які підтримують регулювання (наприклад, vlPFC, dmPFC і VS); ці набори областей показали негативну зв'язок один з одним. Подальша робота показала, що активація subACC до соціального виключення проспективно передбачає поздовжнє збільшення депресивних симптомів від раннього до середнього юнацтва (Masten et al., 2011).

SubACC буде іншою областю мозку, важливою для відстеження роботи над позитивними та негативними контекстами однолітків. Хоча, судячи з усього, субАКС переважно опосередковує негативний емоційний досвід і регуляцію, також повідомляється про його активацію до позитивних емоційних процесів. Laxton et al. (2013) у дорослих з депресією, що з нейронів у субАКС, які реагували на емоційні образи, дві третини відповіли на сумний або тривожний вміст, але одна третина відповіла на нейтральний, щасливий або хвилюючий зміст. У крос-секційному дослідженні з дітьми перед пубертатом (8 – 10 років), ранніми підлітками (12 – 14 роки), старшими підлітками (16 – 17 років) і молодими людьми (19 – 25 років), Gunther Moor et al. (2010) виявили, що у дорослих субАСС активується для прийняття, коли очікує прийняття однолітками, та відхиляється, коли очікує відмови однолітків. Зосереджуючись на реакції субАСС на більш хронічні упередження тривалості в підлітковому віці, Spielberg et al. (2015) Встановлено, що активація subACC до оцінювання однолітків підвищувалася протягом віку 8-17 для здорових і тривожних підлітків, які очікували зворотного зв'язку від обраних і відхилених однолітків, відповідно. Взяті разом, результати свідчать про послідовність валентності в тому, що треки subACC, відповідно до наших уявлень про афективну настройку.

Також узгоджується з позицією нейробіологічної сприйнятливості, Masten et al. (2009) встановлено, що більша активація дорсального АКК (dACC) була пов'язана з індивідуальними відмінностями як в одному, можливо, дезадаптивному факторі, чутливості відторгнення, так і до одного однозначно адаптивного фактора, міжособистісної компетентності, з якою також асоціювався субАКС. Цей набір висновків підкреслює dACC і subACC як можливі регіони чутливості до нейронів, які відносяться до кращих і для гірших схильностей. DACC був залучений до наглядових когнітивних функцій, таких як моніторинг конфліктів, порушення очікуваної тривалості та помилки у прийнятті рішень (Картер і Ван Веен, 2007 та Somerville et al., 2006). Що відрізняло моделі активації dACC, пов’язаних із, здавалося б, різними рисами чутливості до відторгнення та міжособистісної компетентності, було те, що компетентність також була пов’язана з вербуванням регуляторних регіонів (наприклад, vlPFC, dmPFC, VS), тоді як чутливість відторгнення - ні. Таким чином, двовалентні ефекти нейробіологічної сприйнятливості до подій у середовищі однолітків можуть бути забезпечені високою чутливістю у всіх сприйнятливих осіб. Однак у тих сприйнятливих людей, які забезпечують позитивні результати, це також може виявитися через здатність спрямовувати цю чутливість до адаптивних цілей, наприклад, через гнучке регулювання поведінки у світлі важливих соціальних стандартів. Тобто, діяльність у мозковій схемі, яка обробляє психологічний біль, може призвести як до позитивних, так і до негативних результатів, допомагаючи ретельно відстежувати, через цю систему соціальної сигналізації, свою узгодженість з групою, сприяючи навчанню та поведінці, яка підтримує гармонію з нею (Айзенбергер і Ліберман, 2004 та Макдональд і Лірі, 2005).

Нарешті, інтегративна робота досліджувала нейронні основи того, як соціальне виключення пов'язане з поведінкою ризику як функції сприйнятливості до впливів однолітків. Peake et al. (2013) Виявлено, що виключення з Cyberball було пов'язано з більшою небезпекою, що стосується стоп-сигналу у підлітків (вік 14 – 17), які були менш здатні протистояти впливу однолітків. Цей ефект був опосередкований посиленням активації рострального ТПЖ (rTPJ), оскільки підлітки робили ризиковані рішення при водінні, хоча нібито їх стежили відхиляючі однолітки. Підлітки, які вплинули на вплив, також показали меншу активізацію dlPFC при виникненні наслідків зазначених ризиків. Таким чином, уразливість підлітків до впливу однолітків на ризикові наслідки може бути опосередкована увагою та / або менталізацією нейронних механізмів, які диференційно чутливі до впливу однолітків з урахуванням ролі rTPJ у менталізації (Gweon et al., 2012 та van den Bos et al., 2011) і dlPFC у саморегуляції та контролі уваги (Aron et al., 2004 та Cohen et al., 2012). Аналогічним чином, серед чоловіків у віці 16 – 17, контекст однолітків (присутність однолітків проти відсутності) і нейронні реакції на соціальне виключення в соціально-афективних мережах (наприклад, соціальний біль: AI, dACC, subACC, і mentalizing: dmPFC, TPJ, PCC) інтерактивний вплив на подальшу поведінку ризику (Falk et al., 2014). Це ще одне дослідження, яке служить «доказом концепції», оскільки індивідуальні відмінності в нейронній чутливості до соціально виключених передбачають поведінку підлітків, що приймають ризик, залежно від контексту однолітків (тобто, присутність однолітків).

4.3. Терміни та збіжність впливів батьків / вихователів та однолітків

Розміщуючи два контексти батьківства / догляду та однолітків разом, і з підлітковим віком як опорну точку, може бути, що диференційована сприйнятливість до соціального контексту розгадується з чутливістю до часу експозиції і ієрархічно, таким чином, що досвід з батьками / опікунами, формується на ранній стадії і все ще впливовий у підлітковому віці, встановлює стадію для нейронної чутливості, яка вкорінюється або підсилюється в підлітковому віці. Тобто, ранні сімейні обставини можуть допомогти «навчити» сприйнятливий мозок, на що слід займатися, реагувати і цінувати. Згодом, коли підлітки все частіше орієнтуються на своєрідне середовище однолітків, сприйнятливість до досвіду з однолітками може почати додавати більшу вагу в тому, що керує результатами. Зрештою, злиття обох впливів протягом цього чутливого періоду може тривати в ранньому дорослому віці і далі.

Деякі дослідження нейровізуалізації свідчать про те, що досвід батьків / вихователів закладає основу для індивідуальних відмінностей в нейронних чутливості, які впливають на те, як підлітки взаємодіють з однолітками. Підтримуючи це, Tan et al. (2014) виявили, що довготривалий негативний вплив материнського організму під час інтенсивної взаємодії матері-підлітка, що викликав материнську підтримку, був пов'язаний з підлітками (у віці 11 – 17), зменшеною нервовою реакцією на позитивний контекст прийняття однолітків у мигдалині, лівій передній інсуліні, субкадре, і ліве nucleus accumbens (NAcc), всі області в межах соціально-афективної схеми. Асоціації між вихованням і нервовою реакцією на однолітків також спостерігалися в когнітивно-регуляторних ланцюгах, які слідують більш тривалий шлях розвитку. У юнаків, які не мали темпераменту поведінкового гальмування в ранньому дитинстві, більш високі рівні суворого виховання у середньому дитинстві (вік 7) були пов'язані зі зменшенням реакції vlPFC на відторгнення однолітків у пізньому підлітковому віці (вік 17 – 18), що свідчить про меншу або менш гнучку регулювання реакції на відхилення однолітків, як функцію несприятливого виховання, в поведінково інгібованій групі (Guyer et al., 2015). Ці результати доповнено висновком про те, що молоді люди, які відчули високий рівень теплого виховання у середньому дитинстві, показали зменшення каудативної реакції на відторгнення однолітків у підлітковому віці (Guyer et al., 2015). У сукупності ці результати свідчать про те, що виховання пов'язане з нейронною реакцією підлітків на однолітків таким чином, що це (1) специфічна для валентності, і які показують (2) моделювання впливу батьківського впливу індивідуальними відмінностями або (3) виховання як джерела індивідуального відмінності, які діють у підлітковому віці.

Розглядаючи, як наслідки розвитку можуть випливати з підліткової нейробіологічної сприйнятливості до обох соціальних контекстів, може бути, що досвід батьків є більш впливовим, ніж первісний досвід спочатку і для певних результатів. Casement et al. (2014) виявили, що одночасна вірмізація та низька батьківська теплота в ранньому юнацькому віці (вік 11 – 12) були пов'язані з аберантною нервовою реакцією на винагороду в середині підліткового віку (вік 16), але тільки нервова реакція, пов'язана з низькою теплотою батьків, була пов'язана з депресією. . Тим не менше, досвід підлітків у підлітковому віці може бути більш впливовим, ніж досвід батьків на подальшому розвитку, особливо тому, що соціальна чутливість зростає в підлітковому віці і тому, що ця соціальна чутливість переорієнтована на однолітків. Masten et al. (2012) виявили, що час, проведений з друзями в пізній підлітковому віці (вік 18), передбачав зволожену нейронну реакцію на соціальну виключення у ранньому зрілому віці (вік 20) у двох регіонах, передній інсулі і dACC, послідовно пов'язаних з переживанням дистрессу в цьому контексті (Eisenberger et al., 2003; Masten et al., 2009). Це свідчить про те, що попередні контексти підлітків у підлітковому віці впливають на результати дорослих і що нейробіологічно розроблені індивідуальні відмінності від підліткового віку можуть послабити силу цих ефектів. Таким чином, досвід у сім'ї може калібрувати нейробіологічне налаштування до загроз та винагороджувати сигнали від середовища однолітків, і, згодом, сприйнятливість до оточуючих середовищ може головним чином керувати розвитком, з впливом, що тривають до раннього дорослого життя і далі.

Для майбутньої роботи буде важливо зосередити питання підліткової нейробіологічної сприйнятливості на міркуваннях часу, таких як дослідження того, як і в якій мірі підлітковий вік є чутливим періодом; розбіжності різних регіонів, які дозрівають у різні часи, та індивідуальні відмінності в цих швидкостях дозрівання; вплив часу різних соціально-контекстних експозицій (наприклад, контекст батьків / вихователів проти однолітків у до-, ранньому, середньому, пізньому і пост-юнацькому віці), і ієрархічні ефекти цих соціально-контекстних впливів (тобто що попередні збурення або переваги можуть вплинути на подальше розвиток).

5. Майбутні напрямки та висновки

Виходячи з превалюючих моделей нейроразвития підлітків і зростаючої неврологічної літератури про взаємозв'язки між соціальними контекстами, функціональними і структурними властивостями головного мозку, і результатів розвитку, ми запропонували з цього огляду літератури структуру нейробіологічної чутливості до соціального контекстуРис. 1 та Рис. 2). Моделі нейробіологічної сприйнятливості (Ellis et al., 2011) зосередитися на тому, як ендогенні, біологічні фактори надають окремим людям, по відношенню до інших, більшу схильність до впливу навколишнього середовища. Проте, переважна більшість емпіричних робіт, керованих цими теоретичними рамками, не включила прямі заходи мозку як джерела нейробіологічних модеруючих факторів. Немає також доступної літератури нейровізуалізації, яка б використовувала основи нейробіологічної сприйнятливості для інтерпретації функції / структури мозку як модераторів соціально-контекстних впливів на результати (але див. Yap et al., 2008 та Whittle et al., 2011, за винятками).

Ми виявили кілька можливих ілюстрацій у підлітковому віці нейронних характеристик, які впливають на сім'ю чи однолітків у кращу або гіршу міру. Для структури мозку це включало обсяг мигдалини з можливими гендерними відмінностями в спрямованості ефектів (Whittle et al., 2008 та Yap et al., 2008), зменшено лівий асиметричний об'єм ACC у чоловіків (Whittle et al., 2008 та Yap et al., 2008), а великі гіпокампи у жінок (Whittle et al., 2011). Для функції мозку, subACC і dACC (Masten et al., 2009), VS (Guyer et al., 2006a та Guyer et al., 2006b; Guyer et al., 2012a та Guyer et al., 2012b; Guyer et al., 2015; Telzer et al., 2013a та Telzer et al., 2013b; Telzer et al., 2014b), TPJ (Falk et al., 2014; Peake et al., 2013), і vlPFC (Guyer et al., 2015) показали чутливість до підказок та контекстів батьківства та / або були пов'язані з компетенціями або вразливостями, узгодженими з двовалентними результатами, очікуваними моделями нейробіологічної сприйнятливості. Всі ці регіони потрапляють під егіду соціально-афективних та когнітивно-регуляторних систем, викладених у моделях, описаних вище під час неврологічного розвитку підлітків.

Надзвичайно важливо обґрунтувати викладені області інтересів з розумінням того, що ці регіони не функціонують ізольовано, і розуміють, що характеристика функціональної і структурної зв'язності і структури мережі буде важливою для розуміння нейробіологічної сприйнятливості і для характеристики сприйнятливих осіб. Наприклад, можливим є те, що екстремальні двовалентні ефекти нейробіологічної соціальної чутливості, передбачені моделями нейробіологічної сприйнятливості, приписуються не тільки високою соціальною чутливістю у всіх сприйнятливих підлітків, але й внесками схеми когнітивного управління. Дійсно, саме через розвиток когнітивної регуляції в тандемі з високою соціальною чутливістю, чутливі підлітки можуть бути готові пережити найкращі результати серед усіх підлітків. Виходячи з літератури та ідей, описаних вище, у наступному розділі ми робимо вісім рекомендацій щодо застосування запропонованої нами основи нейробіологічної сприйнятливості до соціального контексту у майбутній роботі.

5.1. Майбутні напрямки

По-перше, враховуючи центральну роль індивідуальних відмінностей у моделях нейробіологічної сприйнятливості, ми припускаємо, що майбутня робота з нейровиглядання досліджує та використовує ці відмінності. Як перший крок, молодь може бути охарактеризована з точки зору високих або низьких показників мозку, кількісно визначених за такими параметрами, як об'єм мозку або площа поверхні (тобто, складання) або функціональна реактивність або зв'язок у відповідь на певні соціальні сигнали чи спокою. Згодом ці можливі нейронні фенотипи можна розглядати як предиктори результатів, щоб перевірити пом'якшувальний вплив мозку на асоціації між соціальними контекстами та розвитком (Рис. 2). Такі кількісні характеристики були показані в попередніх дослідженнях якісно значущими. Наприклад, Gee et al. (2014) виявили, що групування дітей (віку 4 – 10) і підлітків (вік 11 – 17) просто з точки зору позитивного та негативного підключення амігдала-mPFC у відповідь на материнські проти чужі подразники передбачали їх рівень тривожності поділу з великим розміром ефекту, η² = .21. І навпаки, використовуючи методи кластеризації та інші орієнтовані на людину аналітичні методи, підлітків можна згрупувати за категоріями сприйнятливості та невразливості до соціального контексту на основі їх поведінкових результатів (наприклад, підлітки, що демонструють найвищий та найнижчий рівні функціонування серед тих, хто досвідчений підтримуючий та непідтримуючий соціальний контекст відповідно). Ті, кого постраждало в кращому чи гіршому відношенні, можуть бути віднесені до однієї категорії, ті, що відносно не зазнають впливу, до другої, а характеристики мозку, які відрізняють ці два, шукаються та перевіряються за допомогою таких методів, як класифікація машинного навчання (наприклад, Dosenbach et al., 2010). Насправді, однією з можливостей нашої структури є її можливе застосування до індивідуального прогнозування результатів розвитку та адаптації інтервенцій. Хоча однофакторні аналітичні методи можуть бути використані для поліпшення розуміння аномалій схеми, що відрізняють підлітків як групи, багатофакторні методи, такі як машинне навчання, дозволять оцінити нейробіологічну сприйнятливість на індивідуальному рівні без необхідності розміщення підлітків у контексті існуюча вибірка (підхід, описаний вище) з урахуванням їх залежності від алгоритмів, або класифікаторів, отриманих з попередніх зразків. Крім того, машинне навчання може допомогти в більш чіткій концептуалізації самих факторів сприйнятливості, оскільки ці методи чутливі до тонких, просторово розподілених ефектів у мозку, які інакше було б важко виявити за допомогою стандартних однофакторних методів, які фокусуються на відмінностях на рівні групи (Orr et al., 2012).

По-друге, кандидат-індекси нейронної сприйнятливості підлітка можуть бути пов'язані або порівняні з встановленими факторами сприйнятливості, такими як генотипи (наприклад, малоактивний генотип MAOA), фізіологічна реактивність (наприклад, низька варіабельність серцевого ритму) і темперамент (наприклад, поведінкове гальмування). Цей інтегративний підхід може більш точно роз'яснити те, що характеризують нейронні заходи щодо індивідуума та забезпечують більш уніфіковане розуміння екологічних та індивідуальних відмінностей у розвитку. Необхідні подальші дослідження для визначення того, чи є поведінкові, фізіологічні та генетичні маркери чутливості до контекстних факторів такими ж явищами, які виражаються на різних рівнях аналізу, або представляють різні типи або профілі сприйнятливості, які можуть мати кумулятивний або мультиплікативний вплив на розвиток (Рис. 3). Наприклад, чи можна очікувати, що підліток, який характеризується як високий відповідь dACC на соціальне виключення, покаже високий рівень фізіологічної реактивності та невротизму в соціально стресових переживаннях? Цей тип багаторівневого підходу, орієнтованого на людину, дозволить визначити, що відрізняє індекси чутливості на основі мозку від показників, встановлених на інших рівнях аналізу або біологічних системах. Крім того, він забезпечує потенціал для створення профілів нейробіологічно-орієнтованої чутливості, які інтегруються між системами.

Рис. 3.

Зображення мозку разом з біологічними факторами, які вже були встановлені в літературі як фактори нейробіологічної сприйнятливості. Ми пропонуємо, що головний джерело нейробіологічної сприйнятливості, включаючи нейробіологічну сприйнятливість підлітків, є головний мозок, на який сходяться ці фактори і звідки вони походять. Зрештою, спільне розгляд оцінок факторів нейробіологічної сприйнятливості на декількох рівнях аналізу може бути корисним для створення та відточування комплексних, мультимодальних профілів, щодо яких підлітки, ймовірно, відчують які результати, на користь прогностичної точності та посилення зусиль з профілактики та втручання.

Параметри малюнка

По-третє, визначення факторів сприйнятливості на рівні мозку може бути полегшено за допомогою ендофенотипічних підходів, таких як генетика візуалізації (Hyde et al., 2011, Мейер-Лінденберг і Вайнбергер, 2006 та Scharinger et al., 2010) і структури гена x візуалізації середовища (Bogdan et al., 2013 та Hyde et al., 2011) що вивчають основні нейробіологічні механізми, за допомогою яких специфічні генетичні варіанти та соціальні контексти формують емоційні та поведінкові наслідки, можливо, способами, що узгоджуються з нейробіологічною сприйнятливістю. Наприклад, дослідники могли б вивчити зв'язки між встановленими генетичними маркерами сприйнятливості і структури мозку, функцією і зв'язком, і пов'язувати їх з індивідуальними відмінностями підлітків у когнітивних і афективних процесах (наприклад, емоційна реактивність, процеси винагороди, гальмівний контроль), особистісні риси. (наприклад, невротизм) і результати розвитку (наприклад, психопатологія, компетенції). Дійсно, сприйнятливість може лежати на континуумі, причому кумулятивні індекси пластичності можуть бути отримані на основі того, скільки пластичних алелей має один (наприклад, Бєльський і Бівер, 2011). З індивідуумами, що змінюються за кількістю алелей пластичності та цих алелей, які працюють на різних нервових регіонах / схемах, методи, такі як генетика візуалізації, можуть бути використані для дослідження не тільки того, чи є підлітки сприйнятливими, чи не до їхнього соціального контексту, але й для тих, хто вони сприйнятливі до різних розмірів і різними способами (наприклад, за допомогою пристрою винагороди проти емоційної чутливості або обох).

По-четверте, як показано на Рис. 1 та Рис. 2, майбутня робота повинна вимірювати відповідний соціальний контекст, що визначається як сукупність впливів та подій поза людиною (наприклад, піклування про матері, доходи сім'ї, ранні напасті) у широкому діапазоні валентності, від підтримуючих до шкідливих атрибутів (наприклад, соціальних прийняття проти відкидання), а також у кількох сферах соціального функціонування (наприклад, сімейний, однолітковий, романтичний). Цей підхід допоможе визначити конкретні виміри соціального контексту, на які мозок реагує найбільше і вплив яких мозок, швидше за все, помірніє щодо результатів у підлітковому віці та пізніше. Виміри соціального контексту можуть включати позитивну або негативну валентність, тип соціальних відносин, представлених цим контекстом, і ступінь досвіду підлітка в цьому контексті. Дійсно, вплив однолітків не завжди є негативним. Соціальний контекст, який визначають підтримуючі або позитивні однолітки, наприклад, громадянські або просоціальні друзі, може призвести до таких результатів, як академічні зусилля / досягнення та зменшити ризик депресії для тих підлітків, що характеризуються високою нейробіологічною чутливістю. Крім того, слід враховувати терміни соціально-контекстуального впливу. Досвід батьків у ранньому дитинстві може впливати на нейробіологічну чутливість підлітків до соціального контексту не так, як взаємозв'язок між батьками та їх дітьми у підлітковому віці.

По-п'яте, для функціональної нейровизуализирующей роботи дослідники повинні розмежувати найкращі стимули та сигнали для включення в завдання, що використовуються для характеристики нейробіологічної сприйнятливості до соціального контексту. Наприклад, хоча підліток може визначатися підвищеною чутливістю до винагороди, тип винагороди має значення для розуміння свого розвитку. Нагадаємо, що Telzer et al. (2010) показали, що більша реакція Стріату на здійснення просоціального акту, що стосується здійснення дорогих пожертв родині, передбачала менший ризик пізніше. Більше того, при оцінці різних класів стимулів, ретельний аналіз закономірностей реакції мозку у кожного суб’єкта може виявити, що дуже мало окремих моделей виглядають як середні. Наприклад, деякі підлітки можуть виявляти закономірність більшої реакції на негативні та позитивні подразники, ніж на нейтральні подразники, інші - підвищену реакцію лише на негативні подразники, а треті - протилежну реакцію, з найбільшою активацією на позитивні подразники. Такі дані допоможуть класифікувати індивідуальну нервову реакцію на соціальний контекст та полегшать розуміння того, як ця реакція керує результатами.

По-шосте, для того, щоб зрозуміти зміни у розвитку, що відбуваються з плином часу, необхідно отримати принаймні два моменти часу результату. Це питання підкреслює важливість не тільки створення гіпотез щодо термінів впливу, але й необхідності звертати увагу на терміни вимірювань. Дані можуть бути зібрані не тільки в межах, але й поза періодом розвитку, що представляє інтерес. Наприклад, розвиток мозку у формі генетичного та екологічного розвитку в ранньому дитинстві може давати людям фактори нейробіологічної сприйнятливості, які в підлітковому віці призводять до того, що вони будуть диференційно чутливими до соціальних контекстних впливів (Paus, 2013). В цілому, існує потреба в поздовжніх нейровизуализирующих дослідженнях, які є чутливими до термінів розвитку, і які вирішують питання розвитку особистості. З цією метою, потужний підхід до виявлення взаємозв'язків між мозком і поведінкою, які змінюються через розвиток, полягає у використанні методів, орієнтованих на людину, які відстежують зрушення в структурних, функціональних або підходящих за допомогою заходів за допомогою відхилень, пов'язаних з розвитком, в лабораторному чи щоденному поведінці. Це, як правило, узгоджується з ідеєю використання нашого еволюційного розуміння мозку, як виявлено через дослідження нейровізуалізації для прогнозування поведінки (Беркман і Фальк, 2013). Тільки тоді ми можемо з'ясувати, якими є процеси модерування і / або посередництва, їх послідовність і причинність.

По-сьоме, майбутня робота, швидше за все, виграє від посилення перехресного спілкування між дослідниками, які зосереджуються на зразках людини та тих, хто використовує моделі тварин (Стівенс і Ваккаріно, 2015). Зрозуміло, що в дослідженні, що базується на людях, може бути важко включити всі аспекти, необхідні для перевірки прогнозованих впливів у запропонованій нами схемі (наприклад, застосування поздовжніх проектів, вибір факторів сприйнятливості апріорі, забезпечення охоплення соціальних контекстів через валентність, і зондування відповідей до різних стимулів). Тваринні моделі можуть збагатити наші гіпотези про нейробіологічну сприйнятливість у людей через можливості безпосередньо маніпулювати валентними соціально-контекстними експозиціями, проводити вимірювання як у різноманітних, так і в різних точках розвитку, і виділяти специфічні фактори нейробіологічної сприйнятливості на дуже механістичних рівнях. Оскільки було встановлено декілька паралелей між підлітковим віком як у людей, так і серед інших тварин (наприклад, збільшення дослідницької поведінки, афективної реактивності, соціальної гри, чутливості до винагород та прийняття ризику; Каллахан і Тоттенхем, 2015, Doremus-Fitzwater et al., 2009, Lee et al., 2015, Muñoz-Cuevas et al., 2013, Schneider et al., 2014, Саймон і Могаддам, 2015, Siviy et al., 2011, Спис, 2011 та Yu et al., 2014), вивчення періоду підлітка на моделях на тваринах може забезпечити розуміння функціонування нейробіологічної сприйнятливості, оскільки воно відноситься до підліткового віку. З цією метою робота на тваринних моделях була цінною для побудови та впливу чутливих періодів, коли вплив на навколишнє середовище має найбільший вплив на структуру мозку, що впливає на подальше розвиток (Hensch і Bilimoria, 2012).

Нарешті, оскільки важливо встановити надійність показників мозку перед тим, як розглядати їх як метрику підліткової нейробіологічної сприйнятливості, важливо, як і в усіх дослідженнях, зрозуміти, що оптимізує надійність і зводить до мінімуму джерела помилок, які його заважають. Наприклад, Джонстон і співавт. (2005) досягнута висока надійність тестування-повторного тестування для мигдалини через три випадки вимірювання протягом двох місяців, але виявилося, що на надійність впливають такі характеристики, як використання відсотка зміни сигналу проти z оцінки, ROI, які структурно проти емпірично визначені, а також різні теоретично звукові контрасти (наприклад, контраст перегляду страшних облич у порівнянні з перехресною фіксацією випускають більш високі ICC, ніж перегляд страшних проти нейтральних осіб). Справді, для забезпечення якості сигналу, аналізів і, в кінцевому рахунку, результатів можна вжити численних кроків, таких як збільшення кількості суб'єктів, збільшення кількості прогонів, надання послідовних інструкцій для всіх учасників, використовуючи блок на відміну від проектів, пов'язаних з подіями, і мати на увазі, які контрасти будуть використовуватися (див Беннетт і Міллер, 2010, для декількох корисних рекомендацій). Як Беннетт і Міллер (2010) Зауважимо, що саме нейровізування “досягло точки підліткового віку, коли знання і методи досягли величезного прогресу, але ще багато чого потрібно зробити” (стор. 150). Тим не менш, нейровізуалізація є потужним методом, і перспектива того, що можна дізнатися про підліткову нейробіологічну сприйнятливість з її застосуванням, захоплюючим напрямком.

5.2 Висновки

Підсумовуючи, запропоновані нами рамки мають на меті запалити нові теорії та емпіричні тести, які базуються на існуючих моделях нейробіологічної сприйнятливості та розвитку мозку підлітків. Для того, щоб ця робота рухалася вперед, міждисциплінарне співробітництво між когнітивними неврологами та вченими розвитку повинно зростати. Дослідники розвитку, які мають існуючі поздовжні зразки, можуть бути набрані для сканування, тоді як існуючі набори даних нейрофізіологів можуть бути доступними для науковців, що розвиваються. Дистальною та прикладною метою цього дослідження є також сприяння можливості втручання. Використовуючи нейробіологічну структуру та вбудовуючи чутливі до невластивості конструкції в інтервенції для сприяння стійкому функціонуванню або відновленню умовних адаптацій, вони можуть сприяти спроможності розробляти індивідуалізовані втручання, які базуються на знаннях, отриманих з різних біологічних та психологічних рівнів аналізу. Включення нейробіологічних оцінок у розробку та оцінку втручань, спрямованих на сприяння стійкості, дозволяє вченим дізнатися, чи і які з різних компонентів багатогранних втручань надають диференційований вплив на окремі системи мозку та подальші результати. Загалом, цей підхід може дозволити втручатися в конкретні аспекти навколишнього середовища і для позначення того, хто може принести найбільшу користь або які можуть зіткнутися з найбільшим ризиком шляхом кількісного визначення індивідуальних відмінностей в нейральних модераторах результатів розвитку в підлітковому віці з метою сприяння адаптації, функціонуванню дорослих.

Conflict of interest

Автори заявляють про відсутність конфлікту інтересів стосовно даного рукопису.

Подяки

Ця робота була підтримана нагородою Фонду ім. Вільяма Гранта (AEG; RAS), премією вчених Фонду Вільяма Гранта (AEG), а NIH надала R01MH098370 (AEG).

посилання

Amodio і Frith, 2006
DM Amodio, CD Frith
Зустріч умів: медіальна лобова кора та соціальне пізнання
Nat. Rev. Neurosci., 7 (2006), с. 268 – 277

Андерсен, 2003
SL Andersen
Траєкторії розвитку мозку: точка вразливості або вікно можливостей?
Neurosci. Biobehav. 27 (1) (2003), стор. 3 – 18

Aron et al., 2004
AR Aron, TW Robbins, Р. Р. Полдрак
Інгібування і права нижня лобова кора
Тенденції Cogn. Sci., 8 (2004), с. 170 – 177

Арон і Арон, 1997
А. Р. Арон, А. Арон
Чутливість сенсорної обробки та її відношення до інтроверсії та емоційності
J. Pers. Soc. Психол., 73 (2) (1997), с. 345 – 368

Aron et al., 2012
Е. Н. Арон, А. Арон, Дж. Ягеленік
Чутливість сенсорної обробки: огляд у світлі еволюції біологічної відповідальності
Пер. Soc. Психол. 16 (3) (2012), стор. 262 – 282 http://dx.doi.org/10.1177/1088868311434213

Bakermans-Kranenburg і van Ijzendoorn, 2011
MJ Bakermans-Kranenburg, MH van Ijzendoorn
Диференційна сприйнятливість до середовища вирощування в залежності від генів, пов'язаних з дофаміном: нові дані і мета-аналіз
Dev. Психопатол., 23 (1) (2011), с. 39 – 52 http://dx.doi.org/10.1017/S0954579410000635

Бакстер і Мюррей, 2002
MG Baxter, EA Murray
Мигдалини і винагороди
Nat. Rev. Neurosci., 3 (2002), с. 563 – 573

Beauchaine et al., 2008
Т. Б. Бовейн, Е. Нойгауз, С. Л. Бреннер, Л. Гацке-Копп
Десять хороших причин розглядати біологічні процеси в дослідженнях профілактики та втручання
Dev. Психопатол., 20 (3) (2008), с. 745 – 774 http://dx.doi.org/10.1017/S0954579408000369

Bechara et al., 1999
А. Бехара, Г. Дамасіо, А. Р. Дамасіо, Г. П. Лі
Різні внески людської амігдали і вентромедіальної префронтальної кори до прийняття рішень
J. Neurosci., 19 (13) (1999), с. 5473 – 5481

Бельський, 2005
J. Бєльський
Диференціальна сприйнятливість до впливів вирощування: еволюційна гіпотеза і деякі докази
Б. Елліс, Д. Бьорклунд (ред.), Витоки соціального розуму: еволюційна психологія і розвиток дитини, Гілфорд, Нью-Йорк (2005), с. 139 – 163

Belsky et al., 2007
J. Belsky, MJ Bakermans-Kranenburg, MH van IJzendoorn
Для кращого і гіршого: Диференціальна сприйнятливість до впливів навколишнього середовища
Curr. Dir. Психол. 16 (6) (2007), с. 300 – 304 http://dx.doi.org/10.1111/j.1467-8721.2007.00525.x

Бєльський і Бівер, 2011
J. Belsky, KM Beaver
Кумулятивно-генетична пластичність, виховання і саморегуляція підлітків
J. Child Psychol. Психіатрія, 52 (5) (2011), с. 619 – 626

Бєльський і Плюс, 2009
J. Belsky, M. Pluess
Поза діатезом стресу: диференційована схильність до впливу навколишнього середовища
Psychol. 135 (6) (2009), с. 885 – 908 http://dx.doi.org/10.1037/a0017376

Беннетт і Міллер, 2010
CM Bennett, MB Miller
Наскільки надійними є результати функціональної магнітно-резонансної томографії?
Ann. NY Acad. 1191 (1) (2010), с. 133 – 155

Беркман і Фальк, 2013
ET Berkman, EB Falk
Крім картографування мозку з використанням нейронних заходів для прогнозування реальних результатів
Curr. Dir. Психол. 22 (1) (2013), с. 45 – 50

Bernier et al., 2012
А. Берньє, С. М. Карлсон, М. Дешкен, С. Матте-Ганьє
Соціальні чинники у розвитку раннього функціонування виконавчої влади: більш уважний погляд на догляд
Dev. 15 (1) (2012), с. 12 – 24

Bickart et al., 2014
KC Bickart, BC Дикерсон, Л. Ф. Барретт
Мигдалина як центр в мозкових мережах, що підтримують суспільне життя
Нейропсихологія, 63 (2014), с. 235 – 248

Bickart et al., 2011
KC Bickart, CI Райт, RJ Dautoff, BC Дикерсон, Л. Ф. Барретт
Обсяг амигдала і розмір соціальної мережі людини
Nat. 14 (2) (2011), стор. 163 – 164

Blakemore і Mills, 2014
SJ Blakemore, KL Mills
Чи є підлітковий період чутливим періодом для соціокультурної обробки?
Анну. Psychol., 65 (2014), с. 187 – 207 http://dx.doi.org/10.1146/annurev-psych-010213-115202

Bogdan et al., 2013
Р. Богдан, Л.В. Гайд, А.Р. Харірі
Неврогенетичний підхід до розуміння індивідуальних відмінностей у мозку, поведінці та ризику для психопатології
Mol. Психіатрія, 18 (3) (2013), с. 288 – 299

Бойс і Елліс, 2005
WT Boyce, BJ Елліс
Біологічна чутливість до контексту: I Еволюційно-розвивальна теорія витоків і функцій стресової реактивності
Dev. Психопатол., 17 (2) (2005), с. 271 – 301

Bredy et al., 2004
TW Bredy, TY Zhang, RJ Грант, J. Diorio, MJ Meaney
Перипубертальне збагачення навколишнього середовища змінює вплив материнської допомоги на розвиток гіпокампу та експресію субодиниці рецептора глутамату
Євро. J. Neurosci., 20 (2004), с. 1355 – 1362

Brett et al., 2014
Ж. Бретт, М. Шерідан, К. Хамфріс, А. Смике, М. М. Глісон, Н. Фокс, С. Друрі
Неврогенетичний підхід до визначення диференційованої сприйнятливості до інституційної опіки
Int. J. Behav. Dev., 31 (2014), с. 2150 – 2160

Коричневий, 1990
BB Brown
Групи однолітків і культури однолітків
С. С. Фельдман, Г. Р. Елліот (ред.), На порозі: підліток, що розвивається, преса Гарвардського університету, Кембриджський університет (1990), с.

Коричневий і Bakken, 2011
Б.Б. Браун, JP Баккен
Відносини батьків та однолітків: Пожвавлення досліджень по зв'язках між сім'єю та підлітком у підлітковому віці
J. Res. Adolesc., 21 (1) (2011), с. 153 – 165 http://dx.doi.org/10.1111/j.1532-7795.2010.00720.x

Браун і Ларсон, 2009
Б. Б. Браун, Дж. Ларсон
Взаємовідносини однолітків у підлітків
РМЛ Штейнберг (Ред.), Довідник з психології підлітків: Контекстні впливи на розвиток підлітка (3-е видання), вип. 2, John Wiley & Sons, Hoboken, NJ (2009), стор. 74–103

Burnett et al., 2011
С. Бернетт, С. Себастьян, К. Кохен Кадош, С. Я. Блакемор
Соціальний мозок у підлітковому віці: свідчення функціональної магнітно-резонансної томографії та поведінкових досліджень
Neurosci. Biobehav. 35 (8) (2011), стор. 1654 – 1664 http://dx.doi.org/10.1016/j.neubiorev.2010.10.011

Bjork et al., 2010
JM Bjork, G. Chen, AR Smith, DW Hommer
Стимулююча мезолімбічна активація та екстерналізуюча симптоматика у підлітків
J. Child Psychol. Психіатрія, 51 (2010), с. 827 – 837

Бьорк і Пардіні, 2015
Дж. М. Бьорк, Д. А. Пардіні
Хто такі «підлітки з ризиком»? Індивідуальні відмінності в розвитку нейровизуализирующих досліджень
Dev. Конь. Neurosci., 11 (2015), с. 56 – 64

Caceres et al., 2009
А. Касерес, Д. Л. Холл, Ф. О. Селайя, С. К. Вільямс, М. А. Мехта
Вимірювання надійності fMRI з внутрішньокласовим коефіцієнтом кореляції
Neuroimage, 45 (2009), с. 758 – 768

Calder et al., 2001
AJ Calder, AD Lawrence, AW Young
Нейропсихологія страху і огиди
Nat. Neurosci., 2 (5) (2001), с. 352 – 363

Каллахан і Тоттенхем, 2015
Б. Л. Каллахан, Н. Тоттенхем
Нейро-екологічний цикл пластичності: міжвидовий аналіз батьківського впливу на розвиток емоційних схем після типового та несприятливого догляду
Нейропсихофармакологія (2015)

Canli, 2004
Т. Canli
Функціональне відображення мозку екстраверсії та невротизму: вивчення індивідуальних відмінностей в обробці емоцій
J. Pers., 72 (2004), с. 1105 – 1132

Canli et al., 2002
Т. Канлі, Г. Сіверс, С. Л. Вітфілд, І. Г. Готліб, Ю. Д. Габріелі
Амигдала відповідь на щасливі обличчя як функція екстраверсії
Наука, 296 (5576) (2002), стор. 2191

Caouette і Guyer, 2014
JD Caouette, AE Guyer
Отримання уявлення про уразливість підлітків для соціальної тривожності від когнітивної неврології розвитку
Dev. Конь. Neurosci., 8 (2014), с. 65 – 76 http://dx.doi.org/10.1016/j.dcn.2013.10.003

Картер і Ван Веен, 2007
К. С. Картер, В. Ван Веен
Передня cingulate cortex та виявлення конфліктів: оновлення теорії та даних
Конь. Вплив. Behav. 7 (4) (2007), стор. 367 – 379

Casement et al., 2014
MD Casement, А. Е. Гуйер, А. Е. Хіпуелл, Р. Л. Макалун, А. М. Гофманн, К. Е. Кінан, Е. Е. Форбс
Складний соціальний досвід дівчат у ранньому підлітковому віці передбачає нейронну відповідь на нагороди та депресивні симптоми
Dev. Конь. Neurosci., 8 (2014), с. 18 – 27 http://dx.doi.org/10.1016/j.dcn.2013.12.003

Casey et al., 2000
BJ Кейсі, JN Geidd, KM Томас
Структурно-функціональний розвиток мозку та його зв'язок з когнітивним розвитком
Biol. Психол., 54 (2000), с. 241 – 247

Casey et al., 2008
Б.Я. Кейсі, Р. М. Джонс, Т.А. Харе
Підлітковий мозок
Ann. NY Acad. Sci., 1124 (2008), с. 111 – 126 http://dx.doi.org/10.1196/annals.1440.010

Caspi et al., 2002
А. Каспі, Дж. МакКлей, Т. Е. Моффітт, Дж. Мілль, Дж. Мартін, І. В. Крейг, Р. Пултон
Роль генотипу в циклі насильства у малопоширених дітей
Наука, 297 (5582) (2002), с. 851 – 854 http://dx.doi.org/10.1126/science.1072290

Chein et al., 2011
Дж. Чейн, Д. Альберт, Л. О'Брайен, К. Укерт, Л. Штейнберг
Однолітки збільшують ризик підлітків, посилюючи активність у схемі винагороди мозку
Dev. Наука, 14 (2) (2011), стор. F1 – F10

Cicchetti і Rogosch, 2002
Д. Чичетті, Ф. А. Рогош
Перспектива психопатології розвитку підліткового віку
J. Consult. Clin. Психол., 70 (1) (2002), с. 6 – 20

Cohen et al., 2012
Дж. Р. Коен, Е. Т. Беркман, М. Д. Ліберман
Навмисні та випадкові самоконтролю в вентролатеральних ПФУ Принципи функцій лобового частки
(2nd ред.) Oxford University Press, США (2012)

Коен і Хамрік, 2003
С. Коен, Н. Хамрік
Стабільні індивідуальні відмінності у фізіологічній реакції на стресори: наслідки викликаних стресом змін в імунному стані здоров'я
Brain Behav. Immun., 17 (6) (2003), с. 407 – 414

Cohen et al., 2000
С. Коен, Н. М. Хамрік, М. С. Родрігес, П. Я. Фельдман, Б. С. Рабін, С. Б. Манук
Стабільність і взаємозв'язок між серцево-судинною, імунною, ендокринною та психологічною реактивністю
Ann. Behav. Med., 22 (3) (2000), с. 171 – 179

Coie et al., 1990
JD Coie, К. А. Додж, Дж. Б. Куперсмідт
Поведінка колективу та соціальний статус
С. С. Ашер, Дж. Д. Кой (ред.), Відхилення від однолітків у дитячому кембрідському дослідженні з соціального та емоційного розвитку, Cambridge University Press, Нью-Йорк, Нью-Йорк (1990), с.

Collins et al., 2000
У. Коллінз, Е. Е. Маккобі, Л. Стейнберг, Е. М. Хетерінгтон, М. Х. Борнштейн
Сучасні дослідження батьківства: випадок для природи та виховання
Am. Психол., 55 (2000), с. 218 – 232

Coplan et al., 1994
RJ Coplan, KH Rubin, NA Fox, SD Calkins, SL Stewart
Будучи самотнім, граючи поодинці, діючи самостійно: розрізняючи стриманість і пасивне і активне самотність у маленьких дітей
Дитячий прим., 65 (1) (1994), с. 129 – 137

Crone і Dahl, 2012
EA Crone, RE Dahl
Розуміння підліткового віку як періоду соціально-афективної взаємодії та гнучкості мети
Nat. Neurosci., 13 (9) (2012), с. 636 – 650 http://dx.doi.org/10.1038/nrn3313

Csikszentmihalyi і Larson, 1984
М. Csikszentmihalyi, R. Larson
Бути підлітком: конфлікт і зростання в підлітковому віці.
Основні книги, Нью-Йорк, Нью-Йорк (1984)

Каннингем і Брош, 2012
В. Каннингем, Т. Брош
Мотиваційна відмінність мигдалини налаштовується на риси, потреби, цінності та цілі
Curr. Dir. Психол. 21 (1) (2012), с. 54 – 59

Дарлінг і Штейнберг, 1993
Н. Дарлінг, Л. Стейнберг
Стиль виховання як контекст: інтегративна модель
Psychol. 113 (3) (1993), с. 487 – 496

Davey et al., 2008
CG Davey, M. Yucel, NB Allen
Виникнення депресії в підлітковому віці: розвиток префронтальної кори і подання винагороди
Neurosci. Biobehav. 32 (1) (2008), стор. 1 – 19 http://dx.doi.org/10.1016/j.neubiorev.2007.04.016

Davidson і Fox, 1989
RJ Davidson, NA Fox
Асиметрія лобового мозку передбачає відповідь дітей на відділення матері
J. Abnorm. Психол., 98 (2) (1989), с. 127 – 131

Deater-Deckard, 2014
К. Deater-Deckard
Сім'я має справу між поколіннями та міжособистісними процесами виконавчої функції та уважною поведінкою
Curr. Dir. Психол. 23 (3) (2014), с. 230 – 236

Deater-Deckard і Wang, 2012
К. Deater-Deckard, З. Ван
Розвиток темпераменту і уваги: Поведінкові генетичні підходи
М. І. Познер (ред.), Когнітивна неврологія уваги (2nd Ed.), Гілфорд, Нью-Йорк (2012), с. 331 – 344

Delville et al., 1998
Y. Delville, RH Melloni, CF Ferris
Поведінкові та нейробіологічні наслідки соціального підпорядкування під час статевого дозрівання у золотих хом'яків
J. Neurosci., 18 (7) (1998), с. 2667 – 2672

Doremus-Fitzwater et al., 2009
Т. Л. Доремус-Фіцуотер, Е. І. Варлінська, Л. П. Спис
Соціальна і несоціальна тривожність у підлітків і дорослих щурів після повторного стримування
Physiol. Поведінка, 97 (3) (2009), стор. 484 – 494

Dosenbach et al., 2010
НУ Досенбах, Б. Нардос, А. Л. Коен, Я. Я., JD Power, JA Church, BL Schlaggar
Прогнозування індивідуальної зрілості головного мозку за допомогою фМРТ
Наука, 329 (5997) (2010), с. 1358 – 1361

Данбар, 2009
RI Dunbar
Гіпотеза соціального мозку та її наслідки для соціальної еволюції
Ann. Людський біол., 36 (5) (2009), с. 562 – 572

Ellis et al., 2011
BJ Ellis, WT Boyce, J. Belsky, MJ Bakermans-Kranenburg, MH van Ijzendoorn
Диференціальна сприйнятливість до навколишнього середовища: еволюційно-нейрологічна теорія розвитку
Dev. Психопатол., 23 (1) (2011), с. 7 – 28 http://dx.doi.org/10.1017/S0954579410000611

Айзенбергер і Ліберман, 2004
Н. І. Айзенбергер, М. Д. Ліберман
Чому болить відторгнення: загальна нервова сигналізація для фізичного та соціального болю
Тенденції Cogn. 8 (7) (2004), с. 294 – 300

Eisenberger et al., 2007
Н. І. Айзенбергер, Б. М. Уей, С. Е. Тейлор, В. Т. Велч, М. Д. Ліберман
Розуміння генетичного ризику агресії: підказки щодо реакції мозку на соціальне виключення
Biol. Психіатрія, 61 (9) (2007), с. 1100 – 1108

Eisenberger et al., 2003
Н. І. Айзенбергер, М. Д. Ліберман, К. Д. Вільямс
Чи боляче відторгнення? Дослідження ФМРТ щодо соціальної ізоляції
Наука, 302 (5643) (2003), с. 290 – 292

Ernst and Fudge, 2009
М. Ернст, JL Fudge
Розвиваюча нейробіологічна модель мотивованої поведінки: анатомія, зв'язок і онтогенез тріадних вузлів
Neurosci. Biobehav. 33 (3) (2009), стор. 367 – 382 http://dx.doi.org/10.1016/j.neubiorev.2008.10.009

Ernst et al., 2006
М. Ернст, Д.С. Пайн, М. Хардін
Триадична модель нейробіології мотивованої поведінки в підлітковому віці
Психол. Med., 36 (3) (2006), с. 299 – 312 http://dx.doi.org/10.1017/S0033291705005891

Falk et al., 2014
Е.Б. Фолк, К.Н. Касьо, М.Б. О'Доннелл, Дж. Карп, Ф. Дж. Тінні, К.Р. Бінгем, та інші
Нейронні відповіді на виключення передбачають схильність до соціального впливу
J. Adolesc. Здоров'я, 54 (5) (2014), с. S22 – S31

Fanselow, 2010
MS Fanselow
Від контекстного страху до динамічного перегляду систем пам'яті
Тенденції Cogn. 14 (1) (2010), с. 7 – 15

Fleeson, 2001
В. Флесон
До структурно-процесно-інтегрованого погляду особистості: ознаки як розподіл густини станів
J. Pers. Соціальний психол., 80 (6) (2001), с. 1011 – 1027

Foley et al., 2004
DL Foley, LJ Eaves, Б. Вормлі, JL Silberg, HH Maes, J. Kuhn, B. Riley
Незручності в дитинстві, моноаміноксидаза, генотип і ризик порушення поведінки
Арка. Психіатрія, 61 (7) (2004), с. 738 – 744 http://dx.doi.org/10.1001/archpsyc.61.7.738

Forbes et al., 2009
Е.Е. Форбс, А.Р. Харірі, С.Л. Мартін, І.С. Силк, Д.Л. Мойлс, П.Ф. Фішер, С.М. Браун, Н.Д.
Змінена стриатическая активація, що прогнозує реальний позитивний вплив у підлітковому великому депресивному розладі
Am. J. Psychiatry, 166 (2009), с. 64 – 73

Fox et al., 2001
Н. А. Фокс, Г. А. Хендерсон, К. Х. Рубін, С. Д. Калкінс, Л. А. Шмідт
Безперервність і розрив поведінкового гальмування і буйства: психофізіологічні та поведінкові впливи протягом перших чотирьох років життя
Дитячий Dev., 72 (2001), с. 1 – 21

Галлахер і Фрит, 2003
HL Gallagher, C. Frith
Функціональна візуалізація "теорії розуму"
Тенденції Cogn. Sci., 7 (2003), с. 77 – 83

Galvan et al., 2007
А. Гальван, Т. Харе, Х. Восс, Г. Гловер, Б.Я.
Ризик та підлітковий мозок. Хто ризикує?
Dev. Sci., 10 (2007), с. F8 – F14

Gatzke-Kopp et al., 2009
Л. М. Гацке-Копп, Т. П. Бохайн, К. Е. Шеннон, Дж.
Неврологічні кореляти винагороди реагують у підлітків з і без зовнішнього розладу поведінки
J. Abnorm. Психол., 118 (2009), с. 203 – 213

Gee et al., 2013a
DG Gee, LJ Gabard-Durnam, J. Flannery, Б. Гофф, К. Л. Хамфрис, Е. Г. Тельцер, Н. Тоттенхем
Раннє виникнення людської амігдало-префронтальної зв'язності після материнської депривації
Proc. Natl. Акад. 110 (39) (2013), с. 15638 – 15643

Gee et al., 2013b
Д. Джи, К. Л. Хамфріс, Дж. Фланнері, Б. Гофф, Е. Г. Тельцер, М. Шапіро, Н. Тоттенхем
Перехід від позитивного до негативного зв'язку в амігдало-префронтальні схеми людини
J. Neurosci., 33 (10) (2013), с. 4584 – 4593

Gee et al., 2014
Д. Джи, Л. Габард-Дюрнам, Е. Г. Тельцер, К. Л. Хамфріс, Б. Гофф, М. Шапіро, та інші
Материнська буферизація людської амігдало-префронтальної схеми в дитинстві, але не в підлітковому віці
Психол. Sci., 25 (2014), с. 2067 – 2078

Gee et al., 2015
DG Gee, SC McEwen, JK Форсайт, KM Haut, CE Bearden, J. Addington, TD Cannon
Достовірність парадигми ФМРІ для емоційної обробки в багатопозиційному поздовжньому дослідженні
Мопс людського мозку. (2015)

Giedd, 2008
JN Giedd
Підлітковий мозок: розуміння нейровізуалізації
J. Adolesc. Здоров'я, 42 (4) (2008), с. 335 – 343 http://dx.doi.org/10.1016/j.jadohealth.2008.01.007

Giedd et al., 2006
Дж. Гедд, Л. С. Класен, Р. Ленроот, Д. Грінштейн, Г. Л. Уоллес, С. Ордаз, Г. П.
Вплив на пубертатний вплив на розвиток мозку
Mol. Cell. Ендокринол., 254 (2006), с. 154 – 162

Гогтай і Томпсон, 2010
Н. Гогтай, П.М. Томпсон
Картування розвитку сірої речовини: наслідки для типового розвитку та вразливості до психопатології
Мозок Конь., 72 (1) (2010), стор. 6 – 15 http://dx.doi.org/10.1016/j.bandc.2009.08.009

Gunther Moor et al., 2010
Б. Гюнтер Мур, Л. ван Лейенхорст, С. А. Ромбутс, Е. А. Крон, М. В. Ван дер Молен
Ти мені подобається? Нейронні кореляти соціальної оцінки та траєкторії розвитку
Соціальні нейроцити, 5 (5 – 6) (2010), с. 461 – 482 http://dx.doi.org/10.1080/17470910903526155

Guyer et al., 2014
А.Е.Гуйер, Б. Бенсон, В.Р. Чоат, Ю.Бар-Хаїм, К.Перес-Едгар, Я.М.
Тривалий зв'язок між темпераментом раннього дитинства та пізньою підлітковою відповіддю на винагороду за зворотним зв'язком однолітків
Dev. Психопатол., 26 (1) (2014), с. 229 – 243 http://dx.doi.org/10.1017/S0954579413000941

Guyer et al., 2012a
А.Е.Гуєр, В.Р. Чоат, А.Детлофф, Б. Бенсон, Е.Е. Нельсон, К.Перес-Едгар, М.Ернст
Стриатальние функціональні зміни під час стимулюючого очікування в дитячих тривожних розладах
Am. J. Psychiatry, 169 (2) (2012), с. 205 – 212

Guyer et al., 2012b
А.Е.Гуйер, В.Р. Чоат, Д.С. Пайн, Е.Е. Нельсон
Нейронні схеми, що лежать в основі афективної реакції на зворотний зв'язок у підлітковому віці
Soc. Конь. Вплив. 7 (1) (2012), стор. 81 – 92 http://dx.doi.org/10.1093/scan/nsr043

Guyer et al., 2015
А.Е.Гуйер, Дж. М. Ярчо, К.П. Перес-Едгар, К.А. Дегнан, Д.С. Пайн, Н.А. Фокс, та інші
Стилі темпераменту і виховання у ранньому дитинстві по-різному впливають на нервову реакцію на оцінку однолітків у підлітковому віці
J. Abnorm. Дитячий психол., 43 (2015), с. 863 – 874 http://dx.doi.org/10.1007/s10802-015-9973-2

Guyer et al., 2006a
Гайер А.Е., Кауфман Дж., Ходждон Х.Б., Мастін С.Л., Язбек С.С., Пайн Д.С., Ернст М.
Поведінкові зміни в функції системи винагороди: роль жорстокого ставлення до дитинства та психопатології
J. Am. Акад. Дитина Адолес. Психіатрія, 45 (9) (2006), с. 1059 – 1067 http://dx.doi.org/10.1097/01.chi.0000227882.50404.11

Guyer et al., 2008
А.Е.Гуйер, Дж. Я. Лау, Е.Б. МакКлюр-Тон, Дж. Паріш, Н.Д. Шифрін, Р.К. Рейнольдс, Е.Е.
Функція амигдала і вентролатерального префронтального кори при очікуваній оцінці однолітків у педіатричній соціальній тривожності
Арка. Психіатрія, 65 (11) (2008), с. 1303 – 1312 http://dx.doi.org/10.1001/archpsyc.65.11.1303

Guyer et al., 2009
А. Е. Гайер, Е. Б. МакКлюр-Тон, Н. Д. Шиффрін, Д. С. Пайн, Е. Е. Нельсон
Дослідження нейронних корелятів очікуваної експертної оцінки в підлітковому віці
Дитячий прим., 80 (4) (2009), с. 1000 – 1015

Guyer et al., 2006b
А. Е. Гуєр, Е. Е. Нельсон, К. Перес-Едгар, М. Г. Хардін, Р. Роберсон-Най, К. С. Монк, М. Ернст
Стриатальние функціональні зміни у підлітків характеризуються поведінковим гальмуванням у ранньому віці
J. Neurosci., 26 (24) (2006), с. 6399 – 6405 http://dx.doi.org/10.1523/JNEUROSCI.0666-06.2006

Gweon et al., 2012
H. Gweon, D. Dodell-Feder, M. Bedny, R. Saxe
Теорія продуктивності розуму у дітей корелює з функціональною спеціалізацією області мозку для мислення про думки
Дитячий Dev., 83 (2012), с. 1853 – 1868

Haas et al., 2007
BW Haas, К. Омура, Р. Т. Канлі, Т. Канлі
Емоційний конфлікт і невротизм: особистісно-залежна активація в мигдалині і субгенуальному передньому поясі
Behav. 121 (2) (2007), стор. 249 – 256

Halpern et al., 1997
КТ Халперн, JR Udry, C. Suchindran
Тестостерон прогнозує початок коїтусу у підлітків
Психосом. Med., 59 (1997), с. 161 – 171

Halpern et al., 1998
КТ Халперн, JR Udry, C. Suchindran
Щомісячні показники тестостерону слини передбачають сексуальну активність у чоловіків-підлітків
Арка. Секс. Behav., 27 (1998), с. 445 – 465

Hamann et al., 2002
С.Б. Хаманн, Т.Д. Елі, Дж. М. Хоффман, К.Д.
Екстаз і агонія: активація людської мигдалини в позитивних і негативних емоціях
Психол. 13 (2) (2002), с. 135 – 141

Hammond et al., 2012
С.І. Хаммонд, У. Мюллер, Дж. Карпендейл, М.Б.Бібок, Д.П.
Вплив батьківських лісів на виконавчу функцію дошкільнят
Dev. Психол., 48 (2012), с. 271 – 281

Hankin і Abela, 2005
BL Hankin, JRZ Abela
Депресія з дитячого віку до підліткового віку та дорослого віку: перспектива розвитку уразливості та стресу
BL Hankin, JRZ Abela (ред.), Розвиток психопатології: Перспектива вразливості-стресу, мудрецькі публікації, Thousand Oaks, CA (2005), С. 245 – 288

Hao et al., 2013
Х. Хао, Д. Сюй, Р. Бансал, З. Донг, Дж. Лю, З. Ванг, Б. С. Петерсон
Мультимодальна магнітно-резонансна томографія: скоординоване використання численних, взаємно інформативних зондів для розуміння структури і функції мозку
Hum. Карти мозку., 34 (2) (2013), стор. 253 – 271

Харірі, 2009
AR Hariri
Нейробіологія індивідуальних відмінностей у складних поведінкових рисах
Ann. Rev. Neurosci., 32 (2009), с. 225 – 247

Hastings et al., 2014
П. Д. Гастінгс, Б. Климес-Дуган, А. Бранд, К. Т. Кендзіора, К. Зан-Вакслер
Регулювання смутку і страху ззовні і всередині: Соціалізація емоцій матері та парасимпатичне регулювання підлітків прогнозують розвиток ускладнених труднощів
Dev. Психопатол., 26 (2014), с. 1369 – 1384

Hensch і Bilimoria, 2012
Т.К. Хенш, прем'єр-міністр Біліморія
Відкриття вікон: маніпулювання критичними періодами для розвитку мозку
In Cerebrum: Форум Дани на науці про мозок Дана Фундація (2012 липень)

Honey et al., 2010
CJ Honey, JP Thivierge, O. Sporns
Чи може структура передбачати функцію в мозку людини?
NeuroImage, 52 (3) (2010), с. 766 – 776

Hirsh, 1974
Р. Хірш
Гіпокамп і контекстуальний пошук інформації з пам'яті: теорія
Behav. Biol., 12 (4) (1974), с. 421 – 444

Хьюз, 2011
С. Хьюз
Зміни та виклики в дослідженнях 20 років щодо розвитку виконавчих функцій
Дитячий дитячий прилад., 20 (2011), с. 251 – 271

Hyde et al., 2011
LW Hyde, R. Bogdan, AR Hariri
Розуміння ризику для психопатології через взаємодію ген-середовище
Тенденції Cogn. 15 (9) (2011), с. 417 – 427

Jackson et al., 2003
DC Jackson, CJ Muller, І. Дольський, К. М. Далтон, Дж. Б. Нічке, Г. Л. Уррі, та інші
Тепер ви відчуваєте це, тепер ви цього не робите: електрична асиметрія мозку та індивідуальні відмінності в регулюванні емоцій
Психол. Sci., 14 (2003), с. 612 – 617

Jansen et al., 2015
А. Г. Янсен, С. Е. Мус, Т. Уайт, Д. Постума, Т. Я. Полдерман
Про те, що дослідження близнюків розповідають про спадкоємність морфології розвитку мозку, і функції: огляд
Нейропсихол. 25 (1) (2015), стор. 27 – 46

Johnstone et al., 2005
Т. Джонстон, Л. Г. Сомервіль, А. Л. Олександр, Т. Р. Оукс, Р. Я. Девідсон, Н. Х. Калін, П. Дж.
Стійкість амігдалової реакції BOLD на страшні обличчя протягом декількох сеансів сканування
Neuroimage, 25 (4) (2005), с. 1112 – 1123

Kanai et al., 2012
Р. Канай, Б. Бахрамі, Р. Ройланс, Г. Ріс
Розмір соціальної мережі в Інтернеті відображається в структурі мозку людини
Proc. R. Soc. Лонд. B Biol. Наука, 279, 1732 (2012), с. 1327 – 1334

Knafo et al., 2011
А. Кнафо, С. Ізраїль, Р. П. Ебштейн
Спадковість дитячої просоціальної поведінки та диференційна сприйнятливість до батьківства шляхом варіації гена D4 рецептора дофаміну
Dev. Психопатол., 23 (1) (2011), с. 53 – 67 http://dx.doi.org/10.1017/S0954579410000647

Koolschijn et al., 2011
PCM Koolschijn, MA Schel, М. de Rooij, SA Rombouts, EA Crone
Трирічне тривале функціональне дослідження магнітно-резонансної томографії моніторингу продуктивності та надійності тестування-повторного тестування з дитинства до раннього віку
J. Neurosci., 31 (11) (2011), с. 4204 – 4212

Ladouceur et al., 2012
CD Ladouceur, JS Peper, EA Crone, RE Dahl
Розвиток білої речовини в підлітковому віці: вплив статевого дозрівання та наслідки афективних розладів
Dev. Конь. 2 (1) (2012), стор. 36 – 54

Lau et al., 2012
JYF Lau, AE Guyer, EB Tone, J. Jenness, JM Parrish, Д. С. Пайн, Е. Е. Нельсон
Нейронні реакції на відторгнення однолітків у тривожних підлітків
Int. J. Behav. Dev., 36 (2012), с. 36 – 44

Laucht et al., 2007
М. Лаухт, М. Х. Скоуронек, К. Беккер, М. Х. Шмідт, Г. Ессер, Т. Г. Шульце, М. Рітшель
Взаємодіючі ефекти гена допамінового транспортера та психосоціальні негаразди на симптом розладу дефіциту уваги / гіперактивності серед 15-річних з прикладу групи ризику
Арка. Психіатрія, 64 (2007), с. 585 – 590

Laxton et al., 2013
AW Laxton, JS Neimat, KD Davis, Т. Womelsdorf, WD Hutchison, JO Достровський, AM Lozano
Нейрональне кодування категорій неявних емоцій в підкалосовій корі у пацієнтів з депресією
Biol. Психіатрія, 74 (10) (2013), с. 714 – 719

Lee et al., 2015
AM Lee, LH Tai, A. Zador, L. Wilbrecht
Між приматом і «рептильним» мозку: Моделі гризунів демонструють роль кортикостриатних ланцюгів у прийнятті рішень
Неврологія, 296 (2015), с. 66 – 74

Lee et al., 2014
К. Лі, Г. Дж. Зігл, Р. Е. Даль, Дж. М. Хулі, JS Silk
Нейронні реакції на материнську критику у здорової молоді
Soc. Конь. Вплив. Neurosci. (2014), стор. nsu133

Lenroot і Giedd, 2010
Р. К. Ленроот, Ю. Й. Гедд
Статеві відмінності у підлітковому мозку
Мозок Конь., 72 (1) (2010), стор. 46 – 55

Lenroot et al., 2009
Р. К. Ленроот, Є. Шмітт, С. Ю. Ордас, Г. Л. Уоллес, М. С. Ніл, JP Lerch, та інші
Відмінності в генетичних та екологічних впливах на кору головного мозку людини, пов'язані з розвитком у дитинстві та юності \ t
Hum. Brain Mapp., 30 (2009), с. 163 – 174

Lu et al., 2009
Л. Х. Лу, М. Дапретто, Е. Д. О'Харе, Е. Кан, С. Маккорт, П. Томпсон, Е. Р. Соуелл
Відносини між активацією мозку і структурою мозку у нормально розвиваються дітей
Cereb. Cortex, 19 (11) (2009), с. 2595 – 2604

Макдональд і Лірі, 2005
Г. Макдональд, М.Р. Лірі
Чому боляче соціальне виключення? Зв'язок між соціальним і фізичним болем
Psychol. 131 (2) (2005), с. 202 – 223

Maheu et al., 2010
Ф. С. Махеу, М. Дозьє, А. Е. Гайєр, Д. Манделл, Е. Пелосо, К. Поет, М. Ернст
Попереднє дослідження функцій медіальної скроневої долі у молодих людей з історією депривації та виховання в емоційному стані
Конь. Вплив. Behav. 10 (1) (2010), стор. 34 – 49 http://dx.doi.org/10.3758/CABN.10.1.34

Manuck et al., 2007
С. Б. Манук, С. М. Браун, EE Forbes, AR Харірі
Тимчасова стійкість індивідуальних відмінностей у реакції мигдалини
Am. J. Psychiatry, 164 (2007), с. 1613 – 1614

Masten et al., 2011
CL Masten, NI Eisenberger, LA Borofsky, K. McNealy, JH Pfeifer, M. Dapretto
Субгенозні реакції переднього цингулату на відхилення від однолітків: маркер ризику депресії підлітків
Dev. Психопатол., 23 (1) (2011), с. 283 – 292 http://dx.doi.org/10.1017/S0954579410000799

Masten et al., 2009
CL Masten, NI Eisenberger, LA Borofsky, JH Pfeifer, K. McNealy, JC Mazziotta, M. Dapretto
Нейрологічні кореляти соціального відчуження в підлітковому віці: розуміння негараздів відхилення від однолітків
Soc. Конь. Вплив. 4 (2) (2009), стор. 143 – 157

Masten et al., 2012
CL Masten, EH Telzer, AJ Fuligni, MD Lieberman, NI Eisenberger
Час, проведений з друзями в підлітковому віці, пов'язаний з меншою нейронною чутливістю до подальшого відхилення від однолітків
Soc. Конь. Вплив. 7 (1) (2012), стор. 106 – 114

Мастен і Обрадович, 2006
А.С. Мастен, Й. Обрадович
Компетентність та стійкість у розвитку
Ann. NY Acad. Sci., 1094 (2006), с. 13 – 27 http://dx.doi.org/10.1196/annals.1376.003

Morgan et al., 2014
JK Morgan, DS Shaw, EE Forbes
Депресія матері та тепло в дитячому віці прогнозують вікову нервову реакцію 20 на винагороду
Дж. Ам. Акад. Дитячий підліток, 53 (1) (2014), стор. 108 – 117

Muñoz-Cuevas et al., 2013
Ф.Й. Муньос-Куевас, Дж. Атілінгам, Д. Піскопо, Л. Вільбрехт
Індукована кокаїном структурна пластичність лобової кори корелює з перевагою умовного місця
Nat. 16 (10) (2013), стор. 1367 – 1369

McEwen, 2001
BS McEwen
Запрошений огляд: Естрогенний вплив на мозок: безліч сайтів та молекулярні механізми
J. Appl. Physiol., 91 (2001), стор. 2785 – 2801

McLaughlin et al., 2014
К. А. Маклафлін, М. А. Шерідан, У. Вінтер, Н. А. Фокс, Ч. Зена, Каліфорнія Нельсон
Широке зменшення товщини кори після сильної депривації раннього життя: нейророзвивальний шлях до розладу дефіциту уваги / гіперактивності
Biol. Психіатрія, 76 (8) (2014), с. 629 – 638 http://dx.doi.org/10.1016/j.biopsych.2013.08.016

Meaney, 2001
MJ Meaney
Догляд за матері, експресія генів та передача індивідуальних відмінностей у реактивності стресу поколінь
Анну. Rev. Neurosci., 24 (2001), с. 1161 – 1192 http://dx.doi.org/10.1146/annurev.neuro.24.1.116124/1/1161.[pii]

Мейер-Лінденберг і Вайнбергер, 2006
А. Мейєр-Лінденберг, Д.Р. Вайнбергер
Проміжні фенотипи та генетичні механізми психіатричних розладів
Nat. Neurosci., 7 (10) (2006), с. 818 – 827

Miller et al., 2002
М. Б. Міллер, Дж. Д. Ван Хорн, Г. Л. Вулфорд, ТК Ханді, М. Валсангкар-Сміт, С. Інаті, С. Графтон, М. С. Газаніга
Великі індивідуальні відмінності в активізації мозку, пов'язані з епізодичним пошуком, надійні з часом
Дж. Когн. Neurosci., 14 (2002), стор. 1200 – 1214

Miller et al., 2009
М. Б. Міллер, К. Л. Донован, Дж. Д. Ван Хорн, Е. Герман, П. Сокол-Гесснер, Г. Л. Вулфорд
Унікальні та стійкі індивідуальні моделі мозкової діяльності в різних завданнях пошуку пам'яті
NeuroImage, 48 (2009), с. 625 – 635

Monahan et al., 2015
К. Монахан, А. Е. Гайєр, Дж. Шолк, Т. Фіцвотер, Л. Д. Штейнберг
Інтеграція нейронауки розвитку та контекстуальні підходи до вивчення психопатології підлітків
D. Cicchetti (Ed.), Психопатологія розвитку (3rd Ed.), Wiley (2015)

Monk et al., 2006
CS Monk, EE Nelson, EB McClure, K. Mogg, BP Bradley, E. Leibenluft, DS Pine
Вентролатеральна префронтальна активація кори та уважне зміщення у відповідь на розлючені обличчя у підлітків із генералізованим тривожним розладом
Am. J. Psychiatry, 163 (6) (2006), с. 1091 – 1097 http://dx.doi.org/10.1176/appi.ajp.163.6.1091

Monk et al., 2008
CS Monk, EH Telzer, K. Mogg, BP Bradley, X. Mai, HM Louro, DS Pine
Амігдала та вентралатеральна префронтальна корова активація маскованих розлючених облич у дітей та підлітків із генералізованим тривожним розладом
Арка. Психіатрія, 65 (5) (2008), с. 568 – 576 http://dx.doi.org/10.1001/archpsyc.65.5.568

Мур і Депу, у пресі
Moore, SR, & Depue, RA (у пресі). Нейро-поведінкові основи екологічної реактивності. Психологічний вісник.

Nagai et al., 2010
М. Нагай, С. Хошиде, К. Каріо
Острова кора та серцево-судинна система: нове розуміння осі мозок-серце
Дж. Ам. Соц. Hypertens., 4 (4) (2010), стор. 174 – 182

Нельсон і Гуєр, 2011
Е. Е. Нельсон, А. Е. Гайєр
Розвиток вентральної префронтальної кори та соціальна гнучкість
Dev. Конь. 1 (3) (2011), стор. 233 – 245 http://dx.doi.org/10.1016/j.dcn.2011.01.002

Nelson et al., 2005
Е. Е. Нельсон, Е. Лейбенлуфт, Е. Б. Макклюр, Д. С. Пайн
Соціальна переорієнтація підліткового віку: неврологічний погляд на процес і його зв'язок з психопатологією
Психол. Med., 35 (2) (2005), с. 163 – 174 http://dx.doi.org/10.1017/S0033291704003915

Orr et al., 2012
G. Orrù, W. Pettersson-Yeo, AF Marquand, G. Sartori, A. Mechelli
Використання векторної машини підтримки для виявлення біомаркерів неврологічних та психіатричних захворювань: критичний огляд
Neurosci. Biobehav. 36 (4) (2012), стор. 1140 – 1152

Padmanabhan і Luna, 2014
A. Padmanabhan, B. Luna
Генетика візуалізації розвитку: пов'язування функції дофаміну з поведінкою підлітків
Мозок Конь., 89 (2014), с. 27 – 38

Паркхерст і Хопмейер, 1998
JT Parkhurst, A. Hopmeyer
Соціометрична популярність та сприйнята однолітками популярність: Два чіткі виміри статусу однолітків
J. Early Adolesc., 18 (2) (1998), стор. 125 – 144

Paus, 2013
Т. Паус
Як середовище та гени формують мозок підлітка
Хорм. Behav., 64 (2) (2013), стор. 195 – 202

Peake et al., 2013
SJ Peake, TJ Dishion, EA Stormshak, WE Moore, JH Pfeifer
Ризик та соціальна ізоляція в підлітковому віці: нейронні механізми, що лежать в основі впливу однолітків на прийняття рішень
Neuroimage, 82 (2013), с. 23 – 34 http://dx.doi.org/10.1016/j.neuroimage.2013.05.061

Pecina et al., 2013
М. Печіна, Б. Дж. Міккі, Т. Лав, Х. Ванг, С. А. Лангенкекер, К. Ходжкінсон, Дж. К. Зубета
Поліморфізми DRD2 модулюють нагороду та обробку емоцій, нейромедіацію дофаміну та відкритість до досвіду
Cortex, 49 (3) (2013), стор. 877 – 890 http://dx.doi.org/10.1016/j.cortex.2012.01.010

Pérez-Edgar et al., 2007
К. Перес-Едгар, Р. Роберсон-Най, М. Г. Хардін, К. Поет, А. Е. Гайєр, Е. Е. Нельсон, та інші
Увага змінює нейрологічні реакції на викликаючі обличчя у підлітків, які гальмують поведінку
Neuroimage, 35 (2007), с. 1538 – 1546

Пфайфер і Аллен, 2012
JH Pfeifer, NB Allen
Затримка розвитку? Перегляд двохсистемних моделей роботи мозку в підлітковому віці та розладах
Тенденції Cogn. 16 (6) (2012), с. 322 – 329 http://dx.doi.org/10.1016/j.tics.2012.04.011

Фелпс, 2004
Е. А. Фелпс
Людські емоції та пам’ять: Взаємодія мигдалини та гіпокампального комплексу
Curr. Думка. Neurobiol., 14 (2) (2004), стор. 198 – 202

Фелпс і Ледукс, 2005
Е. А. Фелпс, JE LeDoux
Внесок мигдалини в обробку емоцій: від моделей тварин до поведінки людини
Нейрон, 48 (2) (2005), стор. 175 – 187

Плюс, у пресі
Плюс, М. (у пресі). Індивідуальні відмінності в екологічній чутливості. Дитина Дев. Повага.

Плюс і Бєльський, 2013
М. Плуес, Ж. Бельський
Вигідна чутливість: індивідуальні відмінності у відповідь на позитивний досвід
Psychol. 139 (4) (2013), с. 901 – 916

Power et al., 2010
JD Power, DA Fair, BL Schlaggar, SE Petersen
Розвиток функціональних мозкових мереж людини
Нейрон, 67 (2010), с. 735 – 748

Powers та ін., 2013
KE Powers, LH Somerville, WM Kelley, TF Heatherton
Чутливість до відхилення поляризує смугасто-медіальну префронтальну активність при очікуванні соціального зворотного зв’язку
Дж. Когн. Neurosci., 25 (11) (2013), стор. 1887 – 1895

Redlich et al., 2015
Р. Редліх, Д. Гротегерд, Н. Опель, К. Кауфман, П. Цвіцерлуд, Х. Кугель, У. Данловський
Ти покинеш мене? Роздільна тривожність пов'язана із підвищеною чутливістю та об’ємом мигдалинами
Соц. Пізнавальний. Впливати. Neurosci., 10 (2015), стор. 278 – 284

Rice et al., 2014
К. Райс, Б. Віскомі, Т. Ріггінс, Е. Редкай
Обсяг амігдали пов'язаний з індивідуальними відмінностями психічного стану в ранньому дитячому та дорослому віці
Dev. Конь. Neurosci., 8 (2014), с. 153 – 163

Roisman et al., 2012
Г.І. Ройсман, Д.А. Ньюман, Р.К. Фралі, Дж .Д. Халтіган, А.М. Гро, К.К. Гайдон
Відмінність диференціальної чутливості від діатезу - стресу: рекомендації щодо оцінки ефектів взаємодії
Dev. Психопатол., 24 (02) (2012), с. 389 – 409

Romeo et al., 2002
RD Romeo, HN Richardson, CL Sisk
Статеве дозрівання та дозрівання чоловічого мозку та сексуальна поведінка: переробка поведінкового потенціалу
Neurosci. Biobehav. 26 (2002), с. 381 – 391

Rubin et al., 1998
К. Х. Рубін, В. Буковський, Дж. Г. Паркер
Взаємодія, стосунки та групи однолітків
В. Деймон (Ред.), Довідник дитячої психології (п'яте видання), Вілі, Нью-Йорк (1998), стор. 619 – 700

Rubin et al., 2009
К. Х. Рубін, Р. Дж. Коплан, Дж. К. Боукер
Соціальний вихід з дитинства
Енн. Преподобний Психол., 60 (2009), стор. 141 – 171

Руді, 2009
JW Rudy
Контекстні подання, функції контексту та система параіпокампа-гіпокампа
Дізнайтеся. Пам'ять, 16 (10) (2009), стор. 573 – 585

Rutter, 2012
М. Руттер
Досягнення та виклики в біології впливу на навколишнє середовище
Зб. Natl. Акад. Sci., 109 (Suppl 2) (2012), стор. 17149 – 17153

Rutter et al., 2006
М. Руттер, Т. Е. Моффітт, А. Каспі
Взаємодія між генами та середовищем та психопатологія: безліч різновидів, але реальні наслідки
Дж. Дитячий психолог. Психіатрія, 47 (3 – 4) (2006), стор. 226 – 261 http://dx.doi.org/10.1111/j.1469-7610.2005.01557.x

Sauder et al., 2013
CL Sauder, G. Hajcak, M. Angstadt, KL Phan
Тест-повторне тестування надійності реакції мигдалини на емоційні обличчя
Психофізіологія, 50 (11) (2013), стор. 1147 – 1156

Schacter і Аддіс, 2007
DL Schacter, DR Addis
Когнітивна нейронаука конструктивної пам’яті: Запам’ятовування минулого та уявлення про майбутнє
Філос. Транс. Р. Соц. Б Біол. Наук., 362 (1481) (2007), стор. 773 – 786

Scharinger et al., 2010
C. Scharinger, U. Rabl, HH Sitte, L. Pezawas
Візуалізація генетики розладів настрою
Neuroimage, 53 (3) (2010), с. 810 – 821

Schneider et al., 2014
П. Шнайдер, К. Ганнуш, К. Шмахль, М. Богус, Р. Спанагель, М. Шнайдер
Підлітковий рівний відхилення наполегливо змінює сприйняття болю та експресію рецепторів CB1 у самки щурів
Євро. Neuropsychopharmacol., 24 (2) (2014), стор. 290 – 301

Schneider et al., 2012
S. Schneider, S. Brassen, U. Bromberg, T. Banaschewski, P. Conrod, H. Flor, C. Buchel
Міжособистісна приналежність матері пов'язана зі структурою мозку та обробкою винагород підлітків
Переклад. Психіатрія, 2 (2012), с. e182 http://dx.doi.org/10.1038/tp.2012.113

Segalowitz et al., 2012
SJ Segalowitz, DL Santesso, T. Willoughby, DL Reker, K. Campbell, H. Chalmers, L. Rose-Krasnor
Взаємодія підлітків з однолітками та хірургічна ситуація послаблюють реакції медіальної префронтальної кори на невдачу
Soc. Конь. Вплив. 7 (1) (2012), стор. 115 – 124 http://dx.doi.org/10.1093/scan/nsq090

Саймон і Могаддам, 2015
NW Simon, B. Moghaddam
Нейрова обробка нагороди у підлітків гризунів
Dev. Конь. Neurosci., 11 (2015), с. 145 – 154

Siviy et al., 2011
С. М. Сівій, Л. М. Дерон, К. Р. Кастен
Серотонін, мотивація та грайливість у неповнолітнього щура
Dev. Конь. 1 (4) (2011), стор. 606 – 616

Somerville et al., 2011
Л. Г. Сомервіль, Т. Харе, Б.Я. Кейсі
Фронтострітальное дозрівання прогнозує невдачу когнітивного контролю у апетитних київ у підлітків
Дж. Когн. Neurosci., 23 (2011), стор. 2123 – 2134

Сомервіль, 2013
LH Somerville
Чутливість мозку підлітка до соціальної оцінки
Curr. Dir. Психол. 22 (2) (2013), с. 121 – 127

Somerville et al., 2006
LH Somerville, TF Heatherton, WM Kelley
Передня корова черепаха реагує по-різному на порушення тривалості очікування та соціальне відторгнення
Nat. Neurosci., 9 (2006), с. 1007 – 1008

Спис, 2011
LP Spear
Нагороди, відрази та наслідки в підлітковому віці: нові конвергенції між лабораторними даними про тварин та людей
Dev. Конь. 1 (4) (2011), стор. 390 – 403

Спис, 2000
LP Spear
Підлітковий мозок і вікові поведінкові прояви
Neurosci. Biobehav. 24 (4) (2000), стор. 417 – 463

Spielberg et al., 2015
Дж. М. Спілберг, Дж. М. Джарчо, Р.Е. Даль, Д.С. Пайн, М. Ернст, Е. Е. Нельсон
Передбачення одноліткової оцінки у тривожних підлітків: розбіжність у нервовій активації та дозріванні
Soc. Конь. Вплив. 10 (8) (2015), стор. 1084 – 1091

Марки, 2015
JA марки
Індивідуальні відмінності у поведінковій пластичності
Біол. Рев. (2015) http://dx.doi.org/10.1111/brv.12186

Steinberg, 2008
Л. Штейнберг
Перспектива соціальної неврології щодо ризику підлітків
Дев. Rev., 28 (1) (2008), стор. 78 – 106 http://dx.doi.org/10.1016/j.dr.2007.08.002

Штейнберг і Морріс, 2001
Л. Штейнберг, А.С. Морріс
Підлітковий розвиток
Анну. Psychol., 52 (2001), с. 83 – 110 http://dx.doi.org/10.1146/annurev.psych.52.1.83

Стівенс і Ваккаріно, 2015
Н.Є. Стівенс, FM Вакаріно
Як інформують моделі тварин на дитячій та підлітковій психіатрії
J. Am. Акад. Дитина Адолес. Психіатрія, 54 (5) (2015), с. 352 – 359

Suomi, 1997
С. Суомі
Ранні детермінанти поведінки: Докази досліджень приматів
Br. Med. Bull., 53 (1997), с. 170 – 184

Tan et al., 2007
HY Tan, Q. Chen, S. Sust, JW Buckholtz, JD Meyers, MF Egan, та інші
Епістаз між катехол-О-метилтрансферазою та генами метаботропного рецептора глутамата 3 типу II на робочій функції мозку
Proc. Natl. Акад. Sci. США, 104 (2007), с. 12536 – 12541

Tan et al., 2014
PZ Tan, KH Lee, RE Dahl, EE Nelson, LJ Stroud, GJ Siegle, JS Silk
Пов’язки між материнським негативним афектом та нервовою реакцією підлітка на оцінку з боку однолітків
Dev. Конь. Neurosci., 8 (2014), с. 28 – 39 http://dx.doi.org/10.1016/j.dcn.2014.01.006

Taylor et al., 2006
SE Taylor, NI Eisenberger, D. Saxbe, BJ Lehman, MD Lieberman
Нейрові реакції на емоційні подразники пов’язані з дитячим стресом у сім'ї
Biol. Психіатрія, 60 (3) (2006), с. 296 – 301 http://dx.doi.org/10.1016/j.biopsych.2005.09.027

Telzer et al., 2013a
EH Telzer, AJ Fuligni, MD Ліберман, A. Galván
Змістовні сімейні стосунки: Нейрокогнітивні буфери для підліткового ризику
Дж. Когн. Neurosci., 25 (3) (2013), стор. 374 – 387

Telzer et al., 2013b
EH Telzer, AJ Fuligni, MD Ліберман, A. Galván
Активація вентрального стриатуму до просоціальних винагород передбачає поздовжнє зниження підліткового ризику
Dev. Конь. Neurosci., 3 (2013), с. 45 – 52 http://dx.doi.org/10.1016/j.dcn.2012.08.004

Telzer et al., 2014a
EH Telzer, AJ Fuligni, MD Ліберман, A. Galván
Нейронна чутливість до евдаімонічної та гедонічної винагород різними прогнозами проявляє у підлітків депресивні симптоми з часом
Proc. Natl. Акад. 111 (18) (2014), с. 6600 – 6605

Telzer et al., 2014b
EH Telzer, AJ Fuligni, MD Lieberman, ME MEernicki, A. Galván
Якість стосунків підлітків з однолітками модулює нейронну чутливість до ризику
Soc. Конь. Вплив. Neurosci. (2014), стор. nsu064

Telzer et al., 2010
EH Telzer, CL Masten, ET Berkman, MD Lieberman, AJ Fuligni
Досягнення при наданні: дослідження ФМР про винагороду допомоги сім’ї серед білої та латиноамериканської молоді
Соц. Neurosci., 5 (5 – 6) (2010), стор. 508 – 518 http://dx.doi.org/10.1080/17470911003687913

Telzer et al., 2011
EH Telzer, CL Masten, ET Berkman, MD Lieberman, AJ Fuligni
Нейронні області, пов'язані з самоконтролем та менталізацією, набираються під час просоціальної поведінки по відношенню до сім'ї
Neuroimage, 58 (1) (2011), с. 242 – 249

Todd et al., 2012
Р. М. Тодд, В. А. Каннінгем, А. К. Андерсон, Е. Томпсон
Вплив на упередженість уваги як регулювання емоцій
Тенденції Cogn. 16 (7) (2012), с. 365 – 372

Tottenham et al., 2010
Н. Тоттенхем, Т. Заєць, Б. Квін, Т. Маккарі, М. Медсестра, Т. Гілхулі, та інші
Тривале інституційне виховання пов'язане з нетипово більшим обсягом мигдалини та труднощами в регуляції емоцій
Дев. Наук., 13 (2010), стор. 46 – 61

van den Bos et al., 2011
В. ван ден Бос, Е. ван Дайк, М. Вестенберг, SARB Rombouts, EA Crone
Зміна мізків, зміна поглядів: Нейрокогнітивний розвиток взаємності
Психол. Sci., 22 (2011), с. 60 – 70

van den Bulk et al., 2013
BG van den Bulk, PCMP Koolschijn, PH Meens, ND van Lang, NJ van der Wee, SA Rombouts, EA Crone
Наскільки стабільна активація мигдалини та префронтальної кори в підлітковому віці ?. Дослідження емоційної обробки обличчя протягом трьох вимірювань
Dev. Конь. Neurosci., 4 (2013), с. 65 – 76

Vasa et al., 2011
Р. А. Ваза, Д. С. Сосна, Дж. М. Торн, Т. Е. Нельсон, С. Шпінеллі, Е. Нельсон, Ш. Мостофський
Підвищена активність мигдалини у підлітків під час кодування позитивно валентних знімків
Dev. Конь. 1 (1) (2011), стор. 88 – 99

ver Hoeve et al., 2013
ES Ver Hoeve, G. Kelly, S. Luz, S. Ghanshani, S. Bhatnagar
Короткострокові та довгострокові наслідки повторної соціальної поразки в підлітковому або дорослому віці у самиць щурів
Неврологія, 249 (2013), с. 63 – 73

фон дер Хайде та ін., 2014
Р. фон дер Хайде, Г. Вяс, ІР Олсон
Соціальна мережа-мережа: розмір прогнозується структурою та функцією мозку в мигдалевій та паралімбічній областях
Soc. Конь. Вплив. 9 (12) (2014), стор. 1962 – 1972

Weintraub et al., 2010
А. Вайнтрауб, Дж. Сінгаравелу, С. Бетнагар
Стійкі та специфічні для сексу ефекти впливу підліткової соціальної ізоляції у щурів на стрес-реактивність дорослих
Brain Res., 1343 (2010), с. 83 – 92

Whittle et al., 2011
С. Віттл, М. Б. Яп, Л. Шибер, П. Даджонг, М. Ючел, К. Пантеліс, Н. Б. Аллен
Об'єм гіппокампа і чутливість до агресивної поведінки матері: перспективне дослідження симптомів депресивності підлітків
Dev. Психопатол., 23 (1) (2011), с. 115 – 129 http://dx.doi.org/10.1017/S0954579410000684

Whittle et al., 2008
С. Віттл, М. Б. Яп, М. Юксель, А. Форніто, Дж. Г. Сіммонс, А. Барретт, Н. Б. Аллен
Префронтальний обсяг та мигдалина пов'язані з афективною поведінкою підлітків під час взаємодії батько-підліток
Зб. Natl. Акад. Наук. США, 105 (9) (2008), стор. 3652 – 3657 http://dx.doi.org/10.1073/pnas.0709815105

Вільямс і Джарвіс, 2006
К. Д. Вільямс, Б. Джарвіс
Кібербол: програма для використання в дослідженнях міжособистісного остракізму та їх прийнятті
Бехав. Рез. Методи, 38 (1) (2006), стор. 174 – 180

Мудрий, 2004
RA мудрий
Допамін, навчання і мотивація
Nat. Neurosci., 5 (6) (2004), с. 483 – 494

Wöhr et al., 2009
M. Wöhr, M. Kehl, A. Borta, A. Schänzer, RKW Schwarting, GU Höglinger
Нові погляди на взаємозв'язок нейрогенезу та впливу: тикання індукує проліферацію клітин гіпокампа у щурів, що випромінюють апетитну ультразвукову вокалізацію 50-кГц
Нейрологія, 163 (4) (2009), стор. 1024 – 1030

Wolf et al., 2008
М. Вольф, Г. С. Ван Доорн, Ф. Ф. Вайсінг
Еволюційна поява чуйних та невідповідальних особистостей
Proc. Natl. Акад. Sci., 105 (2008), с. 15825 – 15830

Wu et al., 2014
ЦК Ву, Г. Р. Саманес-Ларкін, К. Катович, Б. Кнутсон
Афективні риси посилаються на надійні нейронні маркери спонукального очікування
NeuroImage, 84 (2014), с. 279 – 289

Yamamuro et al., 2010
Т. Ямамуро, К. Сензакі, С. Івамото, Ю. Накагава, Т. Хаяші, М. Хорі, О. Ураяма
Нейрогенез у зубчастій звивині гіпокампу щурів посилюється за рахунок тикання стимуляцією позитивними емоціями
Невросці. Відповідно, 68 (4) (2010), стор. 285 – 289

Yap et al., 2008
М. Б. Яп, С. Віттл, М. Ючел, Л. Шибер, К. Пантеліс, Дж. Г. Сіммонс, Н. Б. Аллен
Взаємодія батьківських переживань та структури мозку при прогнозуванні депресивних симптомів у підлітків
Арка. Психіатрія, 65 (12) (2008), с. 1377 – 1385 http://dx.doi.org/10.1001/archpsyc.65.12.1377

Yu et al., 2014
В. Ю., К. М. Тейшейра, Д. Махадевія, Ю. Хуанг, Д. Бальзам, Дж. Дж. Манн, М. С. Ансорж
Сигналізація дофаміну та серотоніну протягом двох чутливих періодів розвитку по-різному впливає на агресивну та афективну поведінку дорослих на мишах
Mol. Психіатрія, 19 (6) (2014), с. 688 – 698

Zielinski et al., 2010
Б. А. Зеєлінський, Е. Д. Геннатас, Дж. Чжоу, В. В. Зеелі
Структурна коваріація на рівні мережі в розвивається мозку
Proc. Natl. Акад. 107 (42) (2010), с. 18191 – 18196

Zubin et al., 1991
Й. Зубін, Р.С. Фельдман, С. Залзінгер
Модель розвитку етіології шизофренії
WM Grove, D. Cicchetti (ред.), Чітко продумавши психологію: Вип. 2 Особистість та психопатологія: Нариси на честь Пола Е Меля, Універ. Minnesota Press, Minneapolis, MN (1991), стор. 410 – 429

Zuo et al., 2010
XN Zuo, C. Kelly, JS Adelstein, DF Klein, FX Castellanos, MP Milham
Надійні внутрішні мережі зв’язку: оцінка тестування та повторного тестування за допомогою методу ICA та подвійної регресії
NeuroImage, 49 (2010), с. 2163 – 2177

Автори-кореспонденти. Центр розуму і мозку, Каліфорнійський університет, Девіс, 267 Cousteau Place, Девіс, Каліфорнія, 95618, США Тел .: + 1 530 297 4445.

Невробіологічна сприйнятливість до соціального контексту (2016)

Швидкі посилання