Розвиток мозку під час підліткового віку (2013)

Dtsch Arztebl Int. Jun 2013; 110 (25): 425 – 431.

Опубліковано онлайн червня 21, 2013. doi:  10.3238 / arztebl.2013.0425
PMCID: PMC3705203
Огляд статті
Нейронаукові розуміння цього періоду розвитку
Керстін КонрадПроф. nat.,*,1 Христина Фірк, Доктор філологічних наук,2 та Петро УльхаасД-р3

абстрактний

фон

Підлітковий вік - це фаза життя між пізнього дитинства і дорослого віку. Як правило, підлітки прагнуть диверсії, новий досвід і сильні емоції, іноді ставлячи своє здоров'я до серйозного ризику. У Німеччині, наприклад, 62% всіх смертей серед осіб у віці від 15 до 20 обумовлені травматичними травмами. Для типової поведінки підлітків були запропоновані нейронаукові пояснення; маючи на увазі ці пояснення, можна вивести відповідні способи боротьби з підлітками.

Метод

Ми вибірково переглядаємо відповідні статті, отримані з бази даних PubMed про структурно-функціональний розвиток мозку в підлітковому віці.

результати

Нові знахідки в психології розвитку та неврології свідчать, що фундаментальна реорганізація мозку відбувається в підлітковому віці. У постнатальному розвитку головного мозку максимальна щільність сірої речовини досягається спочатку в первинної сенсомоторної корі, а префронтальна кора дозріває. Підкоркові ділянки головного мозку, особливо лімбічна система і система винагороди, розвиваються раніше, так що в підлітковому віці спостерігається дисбаланс між більш зрілими підкірковими ділянками і менш зрілими префронтальними ділянками. Це може пояснювати типові моделі поведінки підлітків, включаючи прийняття ризику.

Висновок

Висока пластичність підліткового мозку дозволяє впливати на навколишнє середовище особливо сильно на коркові схеми. Хоча це робить можливим інтелектуальний та емоційний розвиток, він також відкриває двері для потенційно шкідливих впливів.

Підлітковий вік - це фаза життя між пізнього дитинства і дорослого віку. Це час не тільки фізичного дозрівання, але й розумового та емоційного розвитку в самостійний, відповідальний дорослий. До основних завдань розвитку підліткового віку належать створення і виховання інтимних відносин і розвиток ідентичності, майбутніх перспектив, незалежності, впевненості в собі, самоконтролю і соціальних навичок (1).

Підвищена поведінка ризику

Багато підлітків і молодих людей схильні ризикувати та насолоджуватися надзвичайними емоціями (2, 3). Це відображено в статистиці, яка показує, що ризикована поведінка в підлітковому віці пов'язана з підвищеним ризиком для здоров'я (4). У Німеччині, наприклад, 62% всіх смертей серед осіб у віці від 15 до 20 обумовлені травматичними травмами. Найбільш поширеними причинами смерті є нещасні випадки на транспортних засобах, інші нещасні випадки, насильство та травми (5). Високий рівень смертності пояснюється водієм в нетверезому стані, водінням без ременя безпеки, транспортуванням зброї, зловживанням речовинами та незахищеним статевим актом4).

Хлопчики і дівчата в порівнянні

Як видно в таблицяХлопчики та дівчата займаються ризикованою поведінкою на подібних частотах. В останні роки, наприклад, поширеність куріння серед хлопчиків і дівчаток стала майже рівною, хоча деякі якісні відмінності залишаються: хлопчики курять більше сигарет, і вони також частіше курять «важкі» тютюнові вироби, такі як сигари, чорний тютюн, і сигарети без фільтра. Хлопчики і дівчатка також п'ють різні алкогольні напої: хлопці, як правило, п'ють пиво і міцний напій, а дівчата частіше п'ють вино, ігристе вино і т.д. Хлопці частіше і частіше вживають алкоголь. Вони також споживають незаконні наркотики частіше, ніж дівчата. Хлопчики більш схильні до нещасних випадків, і вони беруть більше ризиків під час водіння. З іншого боку, дівчата з більшою ймовірністю ставляться до небезпечної для здоров'я поведінки у сфері харчування (наприклад, дієта, розлади харчування).

таблиця 

Ризикова поведінка серед німецьких підлітків, у відсотках

Метод

Цей огляд стосується нових нейробіологічних досліджень типової поведінки підлітків та їхніх наслідків для кращих способів боротьби з підлітками. Ми вивчали ці питання за допомогою вибіркового пошуку відповідних публікацій у німецьких бібліотечних каталогах, в базі даних PubMed, використовуючи пошукові терміни «підлітковий / пубертатний», «мозковий / нейронний» і «розвиток». Особлива увага приділялася вивченню нервових зображень людини.

фон

До декількох років тому в психології розвитку та нейронауки існувало загальне припущення, що основні зміни в архітектурі та функціонуванні мозку обмежувалися пренатальним періодом і першими п'ятьма або шістьма роками життя. (Для історичного огляду див.6].) Тим часом, однак, нові наукові відкриття змусили переглядати це припущення.

Широкомасштабні поздовжні дослідження показали, що основна реорганізація мозку відбувається в підлітковому віці (7). Багато синапсів усуваються (8), в той час як, в той же час, спостерігається збільшення білої речовини (9, 10), а також зміни в нейромедіаторних системах (11, e1, e2). Таким чином, анатомічні та фізіологічні процеси дозрівання, що відбуваються в підлітковому віці, є набагато більш динамічними, ніж спочатку думали. Можна зробити висновок, що реорганізація кіркових ланцюгів відбувається в підлітковому віці і відображається в змінах когнітивного функціонування та впливу регуляції, характерних для цього періоду життя (12).

Цікаво, що ця картина розвитку людського мозку відрізняється від такої у нелюдських приматів. Хоча, наприклад, макаки-резуси і шимпанзе (як і люди) народжуються з незрілими мізками, всі коркові ділянки мозку у макак дозрівають з однаковою швидкістю (13). У людині дослідження аутопсії показали, що синаптогенез досягає максимуму в зорових і слухових кортах через кілька місяців після народження, а синапси у префронтальній корі утворюються значно повільніше. Таким чином, в ході еволюції людини відбувався перехід від синхронної до гетерохронної картини розвитку кірки (8). Цей тривалий процес розвитку, імовірно, полегшує розвиток специфічних людських навичок, особливо тих, які набувають шляхом вбудовування у високо стимулюючу соціокультурну середу, наприклад, у школі, музиці, вербальній комунікації та соціальній взаємодії (14) (малюнок 1).

малюнок 1 

Розвиток префронтальної кори збільшується у людини порівняно з іншими приматами. На малюнку показано синаптична щільність на 100 мкм2 в префронтальній корі як функція віку у людини (червона), шимпанзе (блакитна) і макаки-резус (оливкова) ...

Сучасне розуміння розвитку мозку в підлітковому віці

Структура мозку

Мозок повністю зростає відносно незабаром після народження, в тому сенсі, що кора головного мозку скоро досягне свого максимального обсягу. Тим не менш, важливі процеси структурного дозрівання продовжують відбуватися в підлітковому віці, як показали дослідження структурної візуалізації (15, e3- e5). У мозку сіра речовина дозріває від задньої до передньої, так би мовити: Максимальна щільність сірої речовини досягається спочатку в первинній сенсомоторній корі і останній у вищих асоціативних областях, таких як дорсолатеральная префронтальна кора, нижня тім'яна звивина, і верхню скроневу звивину. Це означає, що, зокрема, ділянки головного мозку, такі як префронтальна кора, що підпорядковує більш високі когнітивні функції, такі як поведінковий контроль, планування і оцінка ризику прийняття рішень, зрілі пізніше, ніж коркові області, пов'язані з сенсорними і руховими завданнями (16) (малюнок 2).

малюнок 2 

Розвиток білої речовини і сірої речовини лобової кори протягом життя людини; окремі криві для кожної статі. Від (7) Giedd JN, et al .: Розвиток мозку в дитячому та підлітковому віці: дослідження поздовжнього МРТ. Природа Neuroscience 1999; ...

Результати аутопсії підтверджують, що ці зміни сірої речовини обумовлені синаптичною обрізанням (17). У дитинстві формуються багато синапсів, які згодом видаляються в підлітковому віці. Це відбувається в залежності від досвіду, тобто синапси, які виживають, частіше «використовуються». Існують також інші клітинні механізми, які можуть пояснювати зміни сірого речовини в цій фазі життя, наприклад, зменшення. кількість гліальних клітин і збільшення мієлінізації (18).

У міру зменшення обсягу сірої речовини біла речовина збільшується в об'ємі. Біла речовина складається з мієлінізованих аксонів, які швидко ведуть нейронну інформацію. Обсяг білої речовини постійно зростає від дитинства до ранньої зрілості (19). Припускається, що це розширення, головним чином, пов'язане з прогресуючою мієлінізацією аксонів олігодендроцитами (10). Мієлінізація має тенденцію переходити від нижчих до вищих областей мозку, а від задньої до передньої.

Функція мозку

Описані вище процеси анатомічної реорганізації підліткового мозку пов'язані з глибокими емоційно-когнітивними змінами. Зокрема, відбувається прогресивний розвиток виконавчих функцій, тобто когнітивних процесів, які контролюють думку і поведінку, і тим самим дозволяють людині гнучко адаптуватися до нових складних ситуаційних завдань (20). У підлітковому віці, в той час, коли розвиваються ці основні когнітивні навички, відбуваються також зміни в соціально-афективних здібностях, таких як розпізнавання обличчя, так звана теорія розуму (тобто здатність психічно потрапити на чуже місце), і емпатія (21).

На нервовому рівні функціональні візуальні дослідження розвитку мозку показали, що діти та підлітки часто мають більш широку, меншу фокальну активацію, ніж дорослі, і що ефективний набір нервових ресурсів зростає з віком, так що нервова активність зменшується в інших областях головного мозку. ніж ті, які мають відношення до даного завдання (22). Ще не зрозуміло, якою мірою ця закономірність розвитку нервової системи обумовлена ​​впливами, які залежать від досвіду, або біологічно обумовленими впливами. Візуальні дослідження також показали, що підлітки мають підвищену активність в лімбічних зонах в емоційних ситуаціях: наприклад, Galvan et al. (23) встановлено, що передбачення нагороди пов'язане з більш вираженою активацією в nucleus accumbens у підлітків, ніж у дітей і дорослих. Цікаво, що ці дослідники також виявили позитивну кореляцію між активацією в ядрі accumbens і індивідуальною тенденцією до ризику підлітків (24).

Більш того, як структурні, так і функціональні візуальні дослідження показали, що префронтальна кора стає більш тісно пов'язаною з сенсорними і підкірковими структурами під час підліткового віку (25, 26, e6). Це передбачає більший вплив лобових областей мозку на когнітивні та афективні процеси. Розвиток когнітивних і афективних нейронних ланцюгів не слід розглядати як єдиний детермінант структурного нейробіологічного дозрівання; скоріше, існує сильна взаємодія генетичних факторів з екологічними вимогами. Наприклад, вплив регуляції та структури мозку, які його обслуговують, залежать від взаємодії батьків і дітей (27).

Подальші результати, які показують, що глибока реорганізація нейронних схем відбувається в підлітковому віці, випливають з електрофізіологічних досліджень, включаючи електроенцефалографічні (ЕЕГ) дослідження змін у високочастотних і синхронних мозкових хвилях (28). Розвиток мозку в підлітковому віці пов'язано зі зниженням коливальної активності в спокої в смугах дельта (0 – 3 Hz) і тета (4 – 7 Hz), а також збільшення альфа (8 – 12 Hz) і бета-смуг (13) –30 Гц). З залежними від завдання коливаннями підвищується точність синхронізації коливальної активності в тета, альфа і бета-смугах. Пізній розвиток синхронізованих коливань у підлітковому віці тісно пов'язаний з структурними (анатомічними) процесами дозрівання, а також фундаментальними змінами в нейромедіаторних системах, які інтенсивно досліджувалися протягом останніх кількох років.

Нейробіологічна пояснювальна модель для типової поведінки підлітків

Одна з найбільш впливових нейробіологічних моделей для пояснення типової поведінки підлітків була розроблена групою Кейсі в Нью-Йорку (29, e7) (малюнок 3).

малюнок 3 

Нелінійні процеси дозрівання підкоркових і префронтальних областей головного мозку призводять до дисбалансу нейронних мереж у підлітковому віці. Змінено з (12) Кейсі Б.Я., Джонс Р.М., Харе Т.А .: Підлітковий мозок. Аннали Нью-Йоркської академії наук 2008; 1124: ...

Основна передумова цієї моделі, заснована на нейроанатомічних висновках та даних функціональних візуалізаційних досліджень (23, 24, 30, 31), є те, що підлітковий період є періодом нейронного дисбалансу, викликаного відносно ранньою дозріванням підкоркових ділянок головного мозку і відносно затримкою дозрівання префронтальних контрольних зон (малюнок 3), внаслідок чого, в емоційних ситуаціях, більш зрілі лімбічні системи і системи винагороди отримують верх, так би мовити, над все ще відносно незрілою системою префронтального контролю. Це не означає, що підлітки за своєю природою неспроможні приймати раціональні рішення. Скоріше, в ситуаціях, які особливо емоційно обтяжені (наприклад, у присутності інших підлітків або коли існує перспектива винагороди), ймовірність зростає, що нагороди та емоції впливатимуть на поведінку сильніше, ніж раціональні процеси прийняття рішень (23, 24, 32). Ця модель була випробувана в серії експериментальних досліджень (Box).

Box

Вплив однолітків на ризиковану поведінку

Дослідники набирали осіб у трьох вікових групах (13 до 16 років, 18 до 22 років, а через 24 років), щоб вивчити, чи вплив сучасників (однолітків) на ризиковані рішення залежить від віку пробандів. Учасники були введені в типовий симулятор водіння, в якому їм довелося проїхати якомога далі, доки світлофор не став червоним

Зовнішній файл, що містить зображення, ілюстрації тощо. Ім'я об'єкта - Dtsch_Arztebl_Int-110-0425_004.jpg

і з'явилася стіна. Якщо автомобіль не зупинився досить швидко, він врізався в стіну, і водій втратив очки. Учасники були або окремо, або групами з трьох осіб на тренажері. У 13 - до 16-річних виявилися більш ймовірні ризикові рішення, ніж учасники інших вікових груп, але тільки в присутності своїх однолітків. Поведінка для дорослих не залежить від наявності або відсутності однолітків (33).

Було встановлено, наприклад, що підлітки можуть оцінювати ризик певної поведінки так само добре, як і дорослі, коли їх запитують про них в анкеті. З іншого боку, екологічно допустимі поведінкові тести чітко показують, що підлітки приймають більш ризиковані рішення в групах, ніж вони роблять, коли самі (33). Причина полягає в тому, що в цьому віці користь ризикованої поведінки - соціальна апробація однолітків - оцінюється набагато вище, ніж сам ризик. Це може бути пов'язано з нелінійною схемою дозрівання префронтальних і лімбічних областей мозку. Відповідно до цієї моделі, дослідження з профілактичних програм показали, що програми, що базуються на передачі знань про ризики, є менш ефективними, ніж ті, які зосереджують увагу на індивідуальних вигодах та на підготовці соціальної компетентності та опору (34).

Це цікаво запитати, яка функціональна користь, якщо така існує, може набути індивідуума від цього тимчасового дисбалансу між корковою та підкірковою структурами мозку. З точки зору еволюції, підлітковий вік - це період розвитку, в якому молода людина набуває незалежності. Цей процес не є унікальним для людського виду; підвищена пошуки новизни та підвищена соціальна взаємодія з іншими особами одного віку також спостерігається у багатьох інших видів (35). Ризикова поведінка серед підлітків може розглядатися як продукт біологічного рівноваги між пошуком диверсії та новим досвідом («пошуком відчуття»), з одного боку, та ще незрілими можливостями саморегулювання з іншого (2); його мета може полягати в тому, щоб дозволити підліткам відірватися від сімейної зони безпеки, щоб вони, наприклад, могли знайти партнера поза своєю первинною сім'єю. Незрілість префронтальної кори здається певною перевагою деяких типів навчання та гнучкості (1).

Насправді, протягом життя індивідуума, ймовірно, існують кілька вікон розвитку, в яких мозок особливо добре підготовлений для певних видів навчального досвіду. З точки зору еволюції, когнітивний стиль, характерний для підліткового віку, який особливо чутливий до соціально-афективних стимулів і гнучкий у призначенні цільових пріоритетів, може бути оптимально підходить до завдань соціального розвитку, які стоять перед підлітками. Це також означає, що дорослий мозок не може вважатися оптимальною функціональною системою в абсолютному сенсі, і що підлітковий вік не слід розглядати як стан недостатньої продуктивності мозку.

Вплив пубертатних гормонів на розвиток мозку підлітків

Дозрівання репродуктивної системи в період статевого дозрівання пов'язане з підвищенням концентрації гонадових стероїдних гормонів. Мозок має високу щільність стероїдних рецепторів і, таким чином, правдоподібно, що статеві гормони впливають на нейронні мережі в підлітковому віці. Sisk і Foster (36, e8) запропонували другу хвилю перебудови мозку в підлітковому віці, спираючись на більш ранню, перинатальну фазу статевої диференціації. Згідно з цією моделлю, гормони статевого дозрівання впливають на подальше структурування мозку підлітків, що призводить до постійної реорганізації результатів роботи головного мозку, завдяки чому нейронні мережі чутливі до активації гормональних ефектів. Зростаючі концентрації пубертатних гормонів мають різний вплив на розвиток гіпоталамо-гіпофізарно-надниркової (ГПА) осі у хлопчиків і дівчаток. регулювати осі HPA вгору. Естрогени можуть зробити дівчаток більш чутливим до стресу, а андрогени роблять хлопчиків більш стійкими до нього (37).

огляд

Досі дослідження з раннього дитинства приділяли найбільшу увагу науковій спільноті та ЗМІ. Останні результати показують, однак, що тривалі психологічні та біологічні зміни підліткового віку впливають на структуру та функції мозку. Мозок підлітка проходить нову фазу пластичності, в якій фактори навколишнього середовища можуть мати велике, тривале вплив на кортикальну схему. Це відкриває нові можливості для освіти. Наприклад, саме тому, що підлітки так легко піддаються впливу емоцій, вони виграють від досвіду навчання, що відбувається в позитивному емоційному контексті, який навмисно розроблений для підготовки емоційного регулювання. Враховуючи, що ризикована поведінка в підлітковому віці має нейробіологічну основу, спроби придушення такої поведінки повністю здаються невдалими. Було б більш доцільним, щоб підлітки мали емоційний досвід у безпечному середовищі, а також підвищували б соціальну винагороду, пов'язану з неризиковою поведінкою, через регуляторне законодавство (наприклад, заборона певних видів реклами) та надання емоційно позитивних моделей. Наприклад, головний герой підліткового віку в телевізійній мильній опері може вирішити відмовитися від конкурсу, який організовують друзі.

Більш того, тривалий період нейропластики в підлітковому віці також робить підлітків більш уразливими до шкідливих впливів навколишнього середовища, наприклад, наркотиків. Результати експериментів на тваринах і дослідження на людях показують, наприклад, що використання каннабісу в підлітковому віці може призвести до постійних когнітивних змін і структурних змін в мозку, які є більш широкими, ніж ті, які спостерігаються у дорослих користувачів каннабісу (38).

Тому майбутні дослідження з розвитку мозку повинні вирішувати важливу проблему впливу навколишнього середовища на функцію та організацію мозку.

До цих пір когнітивна нейронаука не проаналізувала адекватно вплив соціального та культурного контексту на когнітивні та афективні процеси та їх розвиток. Таким чином, наше нинішнє розуміння того, що підлітковий вік є вирішальною фазою у процесі дозрівання мозку, і що процеси дозрівання мозку можуть діяти до віку двадцяти років або навіть далі, також має важливі наслідки для освітньої та соціальної політики. Будь-які рішення, що впливають на розвиток дітей і підлітків, повинні враховувати нейробіологічні факти. Основними поточними проблемами цього типу є питання легалізації споживання каннабісу та застосування закону про злочинності неповнолітніх у підлітковому віці.

​ 

Ключові повідомлення

  • У підлітковому віці відбувається фундаментальна реорганізація мозку, що триває до початку третього десятиліття життя.
  • Розвиток мозку підлітків характеризується дисбалансом між лімбічною системою і системою винагород, яка дозріває раніше, і ще не повністю зрілою префронтальною системою управління. Цей дисбаланс може бути нейронним субстратом для типового емоційного реактивного стилю підліткового віку, і це може сприяти ризикованій поведінці.
  • Типова поведінка підлітків є основою для розвитку автономії у підлітків і сприяє їх емансипації від первинної сім'ї.
  • Гормони статевого дозрівання впливають на подальшу статевоспецифічну перебудову підліткового мозку.
  • Реорганізація підліткового мозку робить його особливо схильним до впливу навколишнього середовища, як позитивного, так і негативного.

Подяки

Переклад з оригінальної німецької мови Етан Тауб

Виноски

Заява про конфлікт інтересів

Проф. Конрад отримав почесні лекції від компаній Medice, Lilly і Novartis, а також дослідницьку підтримку (поза фінансуванням) від компанії Vifor Pharma Ltd.

Інші автори стверджують, що не існує конфлікту інтересів.

посилання

1. Crone EA, Dahl RE. Розуміння підліткового віку як періоду соціально-афективної взаємодії та гнучкості мети. Огляди природи. Неврологія. 2012: 13: 636 – 650. [PubMed]
2. Стейнберг Л. Ризик в підлітковому віці: які зміни і чому? Аннали Нью-Йоркської академії наук. 2004: 1021: 51 – 58. [PubMed]
3. Стейнберг Л. Соціальна неврологічна перспектива на ризик підлітків. Розвиток розвитку. 2008: 28: 78 – 106. [PMC безкоштовна стаття] [PubMed]
4. Eaton DK, Kann L, Kinchen S, et al. Моніторинг ризикованої поведінки молоді — Сполучені Штати, 2005. Щотижневий звіт про захворюваність і смертність. Резюме спостереження. 2006: 55: 1 – 108. [PubMed]
5. Statistisches Bundesamt. Unfälle, Gewalt, Selbstverletzung bei Kindern і Jugendlichen 2010. www.ec-destatic.de.
6. Мейсон С. Розвиток розвитку нейронауки. Журнал Neuroscience: офіційний журнал Товариства неврології. 2009: 29: 12735 – 12747. [PubMed]
7. Giedd JN, Blumenthal J, Jeffries NO, et al. Розвиток мозку в дитячому та підлітковому віці: дослідження поздовжнього МРТ. Природа неврології. 1999: 2: 861 – 863. [PubMed]
8. Huttenlocher PR, Dabholkar AS. Регіональні відмінності синаптогенезу в корі головного мозку людини. J Comp Neurol. 1997: 387: 167 – 178. [PubMed]
9. Perrin JS, Herve PY, Leonard G, et al. Зростання білої речовини у підлітковому мозку: роль тестостерону та андрогенного рецептора. J Neurosc. 2008: 28: 9519 – 9524. [PubMed]
10. Яковлев П.А., Лекур І.Р. Мієлогенні цикли регіонального дозрівання мозку. У: Мінковський А., редактор. Регіональний розвиток мозку в ранньому віці. Оксфорд: Блеквелл; 1967. С. 3 – 70.
11. Murrin LC, Sandersm JD, Bylund DB. Порівняння дозрівання адренергічних і серотонінергічних нейромедіаторних систем в головному мозку: наслідки для диференційного впливу препарату на молодь і дорослих. Біохімічна фармакологія. 2007: 73: 1225 – 1236. [PMC безкоштовна стаття] [PubMed]
12. Кейсі Б.Я., Джонс Р.М., Харе Т.А. Мозок підлітка. Аннали Нью-Йоркської академії наук. 2008: 1124: 111 – 126. [PMC безкоштовна стаття] [PubMed]
13. Ракич П., Буржуа JP, Екенхофф М.Ф., Зечевич Н., Гольдман-Ракич П.С. Одночасне перевиробництво синапсів у різних областях кори головного мозку приматів. Наука. 1986: 232: 232 – 235. [PubMed]
14. Singer W. Динамічне формування функціональних мереж синхронізацією. Нейрон. 2011: 69: 191 – 193. [PubMed]
15. Lenroot RK, Giedd JN. Розвиток мозку у дітей та підлітків: розуміння анатомічної магнітно-резонансної томографії. Неврологічні та біологічні огляди. 2006: 30: 718 – 729. [PubMed]
16. Konrad K. Strukturelle Hirnentwicklung in der Adoleszenz. У: Ульхаас П.Я., Конрад К., редактори. Das adoleszente Gehirn. Штутгарт: Колхаммер; 2011. С. 124 – 138.
17. Huttenlocher PR. Синаптогенез в корі головного мозку людини. У: Dawson G, Fischer KW, редактори. Поведінка людини і розвивається мозок. Нью-Йорк: Guilford Press; 1994.
18. Paus T, Keshavan M, Giedd JN. Чому багато психічних розладів виникають у підлітковому віці? Огляди природи. Неврологія. 2008: 9: 947 – 957. [PMC безкоштовна стаття] [PubMed]
19. Reiss AL, Abrams MT, Singer HS, Ross JL, Denckla MB. Розвиток мозку, стать та IQ у дітей. Об'ємне дослідження візуалізації. Мозок. 1996: 119: 1763 – 1774. [PubMed]
20. Blakemore SJ, Choudhury S. Розвиток підліткового мозку: наслідки для виконавчої функції та соціального пізнання. Журнал дитячої психології та психіатрії та союзних дисциплін. 2006: 47: 296 – 312. [PubMed]
21. Blakemore SJ. Соціальний мозок у підлітковому віці. Огляди природи. Неврологія. 2008: 9: 267 – 277. [PubMed]
22. Кейсі BJ, Duhoux S, Коен М.М. Підлітковий вік: що стосується передачі, переходу та перекладу? Нейрон. 2010: 67: 749 – 760. [PMC безкоштовна стаття] [PubMed]
23. Galvan A, Hare TA, Parra CE, et al. Більш раннє розвиток аккумбенса щодо орбітофронтальної кори може спричинити ризиковану поведінку у підлітків. J Neurosc. 2006: 26: 6885 – 6892. [PubMed]
24. Гальван А, Харе Т, Восс Н, Гловер Г, Кейсі Б.Я. Ризик та підлітковий мозок: хто ризикує? Наука розвитку. 2007: 10: F8 – F14. [PubMed]
25. Liston C, Watts R, Tottenham N, et al. Фронтострітальна мікроструктура модулює ефективний набір когнітивного контролю. Кора головного мозку. 2006: 16: 553 – 560. [PubMed]
26. Надя З, Вестерберг Х, Клінгберг Т. Дозрівання білої речовини пов'язане з розвитком когнітивних функцій в дитинстві. Журнал когнітивної неврології. 2004: 16: 1227 – 1233. [PubMed]
27. Whittle S, Yap MB, Yucel M, et al. Префронтальні та амігдальні обсяги пов'язані з афективною поведінкою підлітків під час взаємодії батьків і підлітків. Праці Національної академії наук Сполучених Штатів Америки. 2008: 105: 3652 – 3657. [PMC безкоштовна стаття] [PubMed]
28. Uhlhaas PJ, Roux F, Singer W, Haenschel C, Sireteanu R, Rodriguez E. Розвиток нейронної синхронії відображає пізнє дозрівання і реструктуризацію функціональних мереж у людей. Праці Національної академії наук Сполучених Штатів Америки. 2009: 106: 9866 – 9871. [PMC безкоштовна стаття] [PubMed]
29. Кейсі BJ, Getz S, Гальван А. Мозок підлітків. Розвиток розвитку. 2008: 28: 62 – 77. [PMC безкоштовна стаття] [PubMed]
30. Geier CF, Terwilliger R, Teslovich T, Velanova K, Luna B. Незрілості в обробці винагороди та її вплив на гальмівний контроль у підлітковому віці. Кора головного мозку. 2010: 20: 1613 – 1629. [PMC безкоштовна стаття] [PubMed]
31. van Leijenhorst L, Zanolie K, Van Meel CS, Вестенберг П.М., Rombouts SA, Crone EA. Що мотивує підлітка? Регіони мозку опосередковують чутливість винагороди через підлітковий вік. Кора головного мозку. 2010: 20: 61 – 69. [PubMed]
32. Chein J, Альберт D, O'Brien L, Uckert K, Steinberg L. Peers збільшують ризик підлітків, підвищуючи активність у схемі винагороди мозку. Наука розвитку. 2011: 14: F1 – F10. [PMC безкоштовна стаття] [PubMed]
33. Гарднер М., Штейнберг Л. Вплив однолітків на прийняття ризику, перевагу ризику та ризикований прийняття рішень у підлітковому та дорослому віці: експериментальне дослідження. Психологія розвитку. 2005: 41: 625 – 635. [PubMed]
34. Ромер Д. Зниження ризику підлітків: до інтегрованого підходу 2003. Тисячі дубів: Мудрецькі публікації. 2003
35. Спис LP. Підлітковий мозок і вікові поведінкові прояви. Неврологічні та біохімічні огляди. 2000 (24): 4 – 417. [PubMed]
36. Sisk CL, Foster DL. Нейронні основи пубертату та підліткового віку. Природа неврології. 2004: 7: 1040 – 1047. [PubMed]
37. Naninck EF, Lucassen PJ, Bakker J. Статеві відмінності в депресії підлітків: чи визначають статеві гормони вразливість? Журнал нейроендокринології. 2011: 23: 383 – 392. [PubMed]
38. Шнайдер М. Здоров'я як дуже вразливий період розвитку наслідків впливу каннабісу. Біологія наркоманії. 2008: 13: 253 – 263. [PubMed]
39. Bühler A. Risikoverhalten in der Jugend. У: Ульхаас П.Я., Конрад К., редактори. Strukturelle Hirnentwicklung in der Adoleszenz. Штутгарт: Колхаммер; 2011. С. 189 – 205.
40. Liu X, Somel M, Tang L, et al. Розширення коркового синаптичного розвитку відрізняє людину від шимпанзе і макак. Дослідження геномів. 2012: 22: 611 – 622. [PMC безкоштовна стаття] [PubMed]
e1. Hashimoto T, Nguyen QL, Rotaru D, et al. Затяжні траєкторії розвитку рецептора альфа-NUMX GABAA і експресії субодиниці альфа-NUMX в префронтальній корі примату. Біологічна психіатрія. 1: 2: 2009 – 65. [PMC безкоштовна стаття] [PubMed]
e2. Валстром Д., Коллінз П., Білий Т., Лучана М. Розвиваючі зміни в нейротрансмісії дофаміну в підлітковому віці: поведінкові наслідки і питання оцінки. Мозок і пізнання. 2010: 72: 146 – 159. [PMC безкоштовна стаття] [PubMed]
e3. Соуелл Е.Р., Томпсон П.М., Леонард CM, Вітаємо SE, Kan E, Toga AW. Поздовжнє відображення товщини кірки і зростання мозку у нормальних дітей. Journal of Neuroscience: Офіційний журнал Товариства неврології. 2004: 24: 8223 – 8231. [PubMed]
e4. Giedd JN. Структурна магнітно-резонансна томографія підліткового мозку. Аннали Нью-Йоркської академії наук. 2004: 1021: 77 – 85. [PubMed]
e5. Gogtay N, Giedd JN, Lusk L, et al. Динамічне відображення розвитку людського кори в дитинстві до раннього дорослого віку. Праці Національної академії наук Сполучених Штатів Америки. 2004: 101: 8174 – 8179. [PMC безкоштовна стаття] [PubMed]
e6. Durston S, Davidson MC, Tottenham N, et al. Перехід від дифузної до осередкової кортикальної активності з розвитком. Розвиток науки. 2006: 9: 1 – 8. [PubMed]
e7. Сомервіль Л.Х., Джонс Р.М., Кейсі Б.Я. Час зміни: поведінкові та нервові кореляти чутливості підлітків до апетитних і аверсивних екологічних сигналів. Мозок і пізнання. 2010: 72: 124 – 133. [PMC безкоштовна стаття] [PubMed]
e8. Sisk CL, Zehr JL. Пубертатні гормони організують підліток мозку і поведінку. Межі в нейроендокринології. 2005: 26: 163 – 174. [PubMed]
e9. Lampert T, Thamm M. Tabak-, Alkohol- und Drogenkonsum von Jugendlichen in Deutschland. Ergebnisse des Kinder- und Jugendgesundheitssurveys (KiGGS) Bundesgesundheitsblatt- Gesundheitsforschung - Gesundheitsschutz. 2007; 50: 600–608. [PubMed]
e10. Schlack R, Hölling H. Gewalterfahrungen von Kindern und Jugendlichen im Selbstbericht. Ergebnisse des Kinder- und Jugendgesundheitssurveys (KiGGS) Bundesgesundheitsblatt- Gesundheitsforschung - Gesundheitsschutz. 2007; 50: 819–826. [PubMed]
e11. Ravens-Sieberer U, Wille N, Bettge S, et al. Psychische Gesundheit von Kindern und Jugendlichen in Deutschland. Ergebnisse aus der BELLA-Studie im Kinder- und Jugendgesundheitssurvey (KiGGS) Bundesgesundheitsblatt - Gesundheitsforschung -Gesundheitsschutz. 2007; 50: 871–878. [PubMed]
e12. Bundeszentrale für gesundheitliche Aufklärung (ed.) Репрезентативні видання для 14-bis 17-Jährigen і ihren Eltern. Köln: BZgA; 2006. Jugendsexualität.
e13. Shell Deutschland Holding (ред.) 15. Jugend 2006. Франкфурт / М .: Фішер; 2006. Shell Jugendstudie.
e14. Lampert T, Mensink G, Romahn N, et al. Körperlich-sportliche Aktivität von Kindern und Jugendlichen in Deutschland. Ergebnisse des Kinder- und Jugendgesundheitssurveys (KiGGS) Bundesgesundheitsblatt - Gesundheitsforschung - Gesundheitsschutz 2007a. 50: 634–642. [PubMed]
e15. Lampert T, Sygusch R, Schlack R. Nutzung elektronischer Medien im Jugendalter. Gesundheitsforschung - Гезундхайтсшутц; Ergebnisse des Kinder- und Jugendgesundheitssurveys (KiGGS) Bundesgesundheitsblatt- Gesundheitsforschung - Gesundheitsschutz 2007b. 50: 643–652. [PubMed]
e16. Курт Б.М., Шафрат Росаріо А. Die Verbreitung von Übergewicht und Adipositas bei Kindern und Jugendlichen in Deutschland. Ergebnisse des Kinder- und Jugendgesundheitssurveys (KiGGS) Bundesgesundheitsblatt - Gesundheitsforschung - Gesundheitsschutz. 2007; 50: 736–743. [PubMed]

Статті з Deutsches Ärzteblatt International надані тут люб'язно Deutscher Arzte-Verlag GmbH