Гальмування та прискорення мозку підлітків (2011)

J Res Adolesc. 2011 Mar 1;21(1):21-33.

Кейсі Б, Jones RM, Somerville LH.

Source

Sackler Інститут розвитку психобіології Weill Корнельського медичного коледжу, Нью-Йорк, США.

абстрактний

Підлітковий вік - це період розвитку, який часто характеризується як час імпульсивного і ризикованого вибору, що призводить до збільшення випадків ненавмисних травм і насильства, зловживання алкоголем і наркотиками, ненавмисної вагітності та захворювань, що передаються статевим шляхом. Традиційні нейробіологічні та когнітивні пояснення таких субоптимальних виборів і дій не змогли врахувати нелінійні зміни в поведінці, які спостерігалися в підлітковому віці, щодо дитинства і дорослого віку. Цей огляд забезпечує біологічно правдоподібну концептуалізацію механізмів, що лежать в основі цих нелінійних змін у поведінці, як дисбаланс між підвищеною чутливістю до мотиваційних сигналів та незрілим когнітивним контролем. Останні дослідження людини і дослідження на тваринах дають біологічну основу для цього погляду, пропонуючи диференційований розвиток субкортикальних лімбічних систем щодо систем управління зверху вниз під час підліткового віку щодо дитинства і дорослого віку. Ця робота підкреслює важливість вивчення переходів у підлітковому та юнацькому віці та висвітлює нові шляхи майбутніх досліджень підліток мозок розвитку.

Ключові слова: Підлітковий вік, мозок, розвиток, fMRI, ризик, стимул, когнітивний контроль, зв'язок

Вступ

Підлітковий вік характеризується як час, коли ми діємо більш імпульсивно, не враховуючи довгострокових наслідків, і вступаємо в ризиковану поведінку, ніж у дорослих (Гарднер і Штайнберг, 2005; Скотт, 1992; Steinberg et al., 2008). Ця схильність до ризиків відображається у вищих випадках нещасних випадків, самогубств, небезпечних сексуальних практик і злочинної діяльності (Скотт, 1992). Неповнолітні п'ятнадцять років та молодші діють більш імпульсивно, ніж старші підлітки, але навіть юнаки з 16 та 17 років не виявляють дорослого рівня самоконтролю (Feld, 2008).

Протягом останнього десятиліття постулювався ряд когнітивних і нейробіологічних гіпотез про те, чому підлітки вступають в імпульсивні та ризиковані дії. Традиційні свідчення підліткового віку свідчать про те, що це період розвитку, пов'язаний з прогресивною ефективністю когнітивного контролю. Ця ефективність в когнітивному контролі описується як залежне від дозрівання префронтальної кори, про що свідчить візуалізація (Galvan, et al., 2006; Gogtay et al., 2004; Hare, et al., 2008; Sowell, et al., 2003) та дослідження після загибелі (Буржуа, Голдман-Ракіч і Ракіч, 1994; Huttenlocher, 1979; Rakic, 1994) демонструючи постійний структурно-функціональний розвиток цього регіону в молодому дорослому віці.

Загальна картина поліпшеного когнітивного контролю з дозріванням префронтальної кори (Крона і ван дер Молен, 2007) припускає лінійне зростання розвитку від дитинства до дорослого віку. Якщо когнітивний контроль і незріла префронтальна кора були основою для субоптимального вибору, то діти повинні виглядати дивно подібними або, ймовірно, гіршими, ніж підлітки, враховуючи їх менш розвинені префронтальні кори і когнітивні здібності (Кейсі, Гец та Гальван, 2008). Проте субоптимальний вибір і дії, що спостерігаються в підлітковому віці, є переломним у розвитку (Windle, et al., 2008), що є унікальним як з дитинства, так і з дорослого віку, про що свідчить Національний центр статистики охорони здоров'я про поведінку та смертність підлітків (Eaton, et al., 2008).

Цей огляд розглядає первинне питання про те, як мозок змінюється під час підліткового віку способами, які можуть пояснити перегини в ризикованій поведінці. Ми окреслимо перевірочну нейробіологічну модель, яка підкреслює динамічну взаємодію між підкірковими та корковими областями мозку і спекулює на появі цих систем з еволюційної точки зору. Ми надаємо докази з поведінкових і людських досліджень мозку для підтримки цієї моделі в рамках дій в мотиваційному контексті (Cauffman et al., 2010; Фігнер, Макінлей, Вілкенінг та Вебер, 2009; Гальван, Заєць, Восс, Гловер та Кейсі, 2007; Galvan, et al., 2006) і обговорити, чому деякі підлітки можуть бути в більшій небезпеці, ніж інші, для прийняття субоптимальних рішень, що призводять до бідніших довгострокових результатів (Galvan, et al., 2007; Hare, et al., 2008).

Перейти до:

Нейробіологічна модель підліткового віку

Точна концептуалізація когнітивних і нейробіологічних змін підлітка повинна розглядати підлітковий період як перехідний період розвитку (Спис, 2000), а не один знімок в часі. Іншими словами, щоб зрозуміти цей період розвитку, характеризуючи переходи в і з підліткового віку, необхідно розрізняти окремі ознаки цього періоду розвитку (Кейсі, Гальван та Заєць, 2005; Кейсі, Тоттенхем, Лістон та Дурстон, 2005). Встановлення траєкторій розвитку для когнітивних процесів має важливе значення для характеристики цих переходів і обмежуючих інтерпретацій про зміни в поведінці протягом цього періоду.

Ми розробили тестуючу нейробіологічну модель розвитку підлітків у рамках цієї системи, яка базується на моделях гризунів (Бренхаус, Зонтаг та Андерсен, 2008; Лавіола, Адріані, Теранова та Герра, 1999; Спис, 2000) і останні дослідження візуалізації підліткового віку (Ernst, et al., 2005; Galvan, et al., 2007; Galvan, et al., 2006; Hare, et al., 2008; Сомервілл, Заєць та Кейсі, у пресі; Van Leijenhorst, Moor et al., 2010; Van Leijenhorst, Zanolie та ін., 2010). малюнок 1 зображує цю модель. Ця характеристика підліткового віку виходить за рамки виключної асоціації ризикованої поведінки з незрілістю префронтальної кори. Швидше за все, запропонована нейробіологічна модель ілюструє, як підкоркові та кортикальні контрольні області згори-вниз повинні розглядатися разом. Мультфільм ілюструє різні траєкторії розвитку для цих систем, при цьому підкіркові системи, такі як вентральний стриатум, що розвиваються раніше, ніж префронтальні контрольні області. Згідно з цією моделлю, індивідуум більш упереджено функціонально зрілими підкірковими областями під час підліткового віку (тобто дисбалансом субкортикального відносно префронтального коркового контролю), порівняно з дітьми, для яких обидві ці системи (тобто, підкоркові і префронтальні) продовжують розвиватися, і порівняно з дорослими, для яких ці системи повністю зрілі.

малюнок 1

Нейробіологічна модель, що відображає подальше розвиток префронтальних областей зверху вниз по відношенню до підкіркових областей, що беруть участь у бажанні і страху. Цей дисбаланс у розвитку цих систем пропонується бути в основі ризикованої вибору поведінки підлітків ...

Ця перспектива забезпечує основу для нелінійних зрушень у ризикованій поведінці в усьому розвитку, завдяки більш ранньому дозріванню підкіркових систем щодо менш зрілих префронтальних систем управління зверху вниз. З розвитком і досвідом функціональна зв'язок між цими областями забезпечує механізм для керування даною схемою зверху вниз (Hare, et al., 2008). Далі, модель узгоджує протиріччя медичної статистики ризикованої поведінки підліткового віку з проникливим спостереженням Рейни і Фарлі (2006), що підлітки цілком здатні до раціональних рішень і розуміють ризики поведінки, в яких вони беруть участь. Проте в емоційно важливих ситуаціях підкоркові системи виграють (прискорювач) над системами управління (гальмами), враховуючи їх зрілість відносно системи prefrontal управління.

Ця модель узгоджується з моделями розвитку підлітків (Ернст, Пайн і Хардін, 2006; Ернст, Ромео та Андерсен, 2009; Geier & Luna, 2009; Nelson, Leibenluft, McClure, & Pine, 2005; Steinberg, 2008; Steinberg et al., 2009), які пропонують диференційний розвиток підкіркових і коркових областей. Наприклад, модель тріади, запропонована Ернстом та його колегами (Ernst, et al., 2006) описує мотивовану поведінку як три різні нервові ланцюги (підхід, уникнення і регуляторні). Система підходу пов'язана з поведінкою винагороди і значною мірою контролюється вентральним стриатумом. Система уникнення пов'язана з уникненням поведінки і в основному контролюється мигдалею. Нарешті, регуляторна система врівноважує системи підходу і уникнення і в значній мірі контролюється префронтальною корою. Відповідно, підвищена поведінка ризику в підлітковому віці обумовлена ​​більшим впливом системи підходу та слабшим впливом регуляторної системи.

Наша модель відрізняється від інших тим, що вона ґрунтується на емпіричних даних, що свідчать про зміни головного мозку не тільки при переході від підліткового віку до дорослого віку, але й переходу до підліткового віку з дитинства. Крім того, ми не припускаємо, що стриатум і амигдала є специфічними для підходу та уникнення поведінки, враховуючи останні дослідження, що показують валентну незалежність цих структур (Levita, et al., 2009), але скоріше, що вони є важливими системами для виявлення мотиваційно і емоційно відповідних сигналів у середовищі, яке може впливати на поведінку. Ця чутливість до апетитних і емоційних сигналів під час підліткового віку була описана у різних видів (див Спис, 2009) і розглядається тут.

Перейти до:

Порівняльні та еволюційні перспективи підліткового віку

Питання, яке виникає з моделі дисбалансу підліткового розвитку мозку, полягає в тому, що мозок може бути запрограмований на розвиток таким чином. Це питання можна вирішити, зробивши крок назад і розглянувши визначення підліткового віку як перехідний період між дитинством і дорослим. Статеве дозрівання відзначає початок підліткового віку з початком статевого дозрівання (Graber & Brooks-Gunn, 1998) і можуть бути визначені біологічними маркерами. Підлітковий вік можна охарактеризувати як прогресивний перехід до дорослого віку з туманним онтогенетичним курсом (Спис, 2000, p.419). Повне обговорення впливу пубертатних гормонів на мозок і поведінку виходить за рамки цієї статті; подивитися (Forbes & Dahl, 2010; Ромео, 2003) для детальних оглядів з цього питання.

Еволюційно кажучи, підлітковий вік - це період набуття незалежності від захисту сім'ї, який одночасно може поставити індивіда на шкоду (Келлі, Шокет і Лендрі, 2004). Поведінка, що прагне незалежності, спостерігається серед видів ссавців, із збільшенням соціальних взаємодій, спрямованих на однолітків, та посиленням пошуків новинок, що впливає на схильність підлітків до ризикованої поведінки (Коричневий, 2004; Chassin та ін., 2004; Collins & Laursen, 2004; Laviola, et al., 1999). Ця ризикована поведінка може бути визначена як продукт біологічно обумовленого дисбалансу між підвищеною новизною та сенсацією, що шукають у поєднанні з незрілою “саморегулівною компетентністю” (Steinberg, 2004). Міркування дають підставу припустити, що ця модель розвитку є еволюційною особливістю в тому, що індивідуум повинен брати участь у поведінці з високим ризиком, щоб залишити безпечну і знайому нішу, щоб знайти партнера і розмножити (Спис, 2000). Таким чином, схоже, ризик співпадає з часом, коли гормони спонукають підлітків шукати статевих партнерів. У сучасному суспільстві - коли підлітковий вік може тривати нескінченно довго - з дітьми, які живуть з батьками та мають фінансову залежність та вибирають собі подружніх партнерів пізніше в житті, ця поведінка може бути менш адаптивною. Наша нейробіологічна модель припускає, що це відбувається через диференційний розвиток підкіркової та кортикальної систем. На підтвердження цієї точки зору переглядаються емпіричні дані про поведінку та зображення.

Перейти до:

Розвиток поведінки підлітків

Основним компонентом поведінкового розвитку є здатність придушувати невідповідні дії на користь цілеспрямованих, особливо за наявності переконливих стимулів. Ця здатність зазвичай називається когнітивним контролем (Кейсі, Гальван та ін., 2005; Кейсі, Гідд та Томас, 2000; Кейсі, Томас та ін., 2000). Ми розглядаємо класичну літературу з когнітивного розвитку в контексті змін у кортико-орієнтованих когнітивних процесах з віком і надаємо поведінкові та нейроанатомічні докази її відмінності від ризикованої поведінки.

Ряд класичних досліджень розвитку показали, що когнітивний контроль розвивається протягом дитинства та юності (Корпус, 1972; Флавелл, Біч та Чінксі, 1966; Кітінг і Боббіт, 1978; Паскуаль-Леоне, 1970). Деякі теоретики стверджують, що цей розвиток пояснюється збільшенням швидкості та ефективності обробки (наприклад, (Bjorklund, 1985, 1987; Корпус, 1972)), але інші вважають, що ключовими чинниками є "гальмівні" процеси (Harnishfeger & Bjorklund, 1993). Відповідно до цього підходу, неоптимальний вибір у дитинстві пояснюється більшою схильністю до втручання з боку конкуруючих джерел, які необхідно придушити (наприклад, (Brainerd & Reyna, 1993; Кейсі, Томас, Девідсон, Кунц та Францен, 2002; Dempster, 1993; Алмаз, 1985; Munakata & Yerys, 2001). Таким чином, оптимальне прийняття рішень вимагає контролю імпульсів (Мішель, Шода та Родрігес, 1989), і ця здатність дозріває лінійно через дитинство і юність (Eigsti, et al., 2006).

Навпаки, ризикований або винагородуючий спосіб поведінки, здається, досягає максимуму в підлітковому віці, а потім знижується у зрілому віці (Eaton, et al., 2008; Windle, et al., 2008) і пов'язані з дозріванням статевого дозрівання (Даль, 2004; Martin, et al., 2001). Нещодавнє дослідження Steinberg et al. (2008) окреслено конструкт імпульсного / когнітивного контролю від поведінки, що шукає відчуття, що визначається як прагнення шукати нові враження і ризики для їх досягнення. Вони випробовували індивідуумів між віками 10 і 30 і показали, що відмінності в відчутті, що прагнуть з віком, слідували за криволінійною схемою, з піками відчуттів, які прагнуть збільшитися між 10 і 15 роками, а потім зменшуються або залишаються стабільними. На відміну від цього, вікові відмінності в імпульсивності слідують за лінійною схемою з зменшенням імпульсивності з віком.

Ці результати свідчать про різні траєкторії розвитку для двох конструкцій. Зокрема, імпульсивність зменшується з віком у дитинстві та підлітковому віці (Кейсі, Гальван та ін., 2005; Кейсі, Томас та ін., 2002; Galvan, et al., 2007), хоча існують відмінності в тому, наскільки дана особа імпульсивна чи ні, незалежно від віку (Eigsti, et al., 2006). На відміну від імпульсного / когнітивного контролю, виявлення шукання / ризику відчуття виявляє криволінійний характер, з підвищенням у підлітковому віці щодо дитинства та дорослого віку (Cauffman et al., 2010; Figner, et al., 2009; Galvan, et al., 2007). Як буде розглянуто в наступних розділах, ці знахідки пропонують чітку нейронну систему для конструювання ризикованої поведінки, відокремлену від нейронної системи контролю імпульсів, з більш раннім розвитком поведінки, що приймає ризик відносно тривалого розвитку імпульсного контролю (Galvan, et al., 2007; Steinberg et al., 2008).

Перейти до:

Розвиток мозку підлітків

Недавні дослідження розвитку підліткового мозку базувалися на досягненнях у методах нейровізуалізації, які можна легко використовувати для розвитку людських популяцій. Ці методи покладаються на методи магнітно-резонансної томографії (МРТ) і включають: структурну МРТ, яка використовується для вимірювання розмірів і форми структур; функціональна МРТ (fMRI), яка використовується для вимірювання структури мозкової діяльності; і томографа дифузії (DTI), який використовується для індексування зв'язності трактів волокон білої речовини. Докази нашої моделі розвитку конкуренції між кортикальними та підкірковими областями підтримуються незрілою структурною та функціональною зв'язком, виміряним відповідно DTI та fMRI.

МРТ дослідження розвитку людського мозку

Кілька досліджень використовували структурну МРТ для відображення анатомічного курсу нормального розвитку мозку (див. ОглядКейсі, Тоттенхем та ін., 2005)). Хоча загальний розмір мозку становить приблизно 90% від його дорослого розміру до шести років, сірі і білі субкомпоненти мозку продовжують динамічно змінюватися протягом підліткового віку. Дані недавніх досліджень MRI показують, що об'єм сірої речовини має інвертований U-образний малюнок, з більшою регіональною варіацією, ніж біла речовина (Giedd, 2004; Gogtay et al., 2004; Sowell, et al., 2003; Соуелл, Томпсон і Тога, 2004). Загалом, регіони, які обслуговують первинні функції, такі як моторні та сенсорні системи, зрілі раніше; області асоціації вищого порядку, які інтегрують ці основні функції, зрілі пізніше (Gogtay et al., 2004; Sowell, et al., 2004). Наприклад, дослідження, що використовують заходи на основі МРТ, показують, що втрата кіркової сірої речовини відбувається раніше в первинних сенсомоторних областях, а останні - у дорсолатеральній префронтальній і латеральній скроневій корі (Gogtay et al., 2004). Ця закономірність узгоджується з нелюдськими приматами і людськими посмертними дослідженнями, які показують, що префронтальна кора є однією з останніх ділянок головного мозку, зрілу (Bourgeois, et al., 1994; Huttenlocher, 1979) в той час як підкоркові та сенсомоторні області розвиваються швидше. На відміну від сірої речовини, об'єм білої речовини збільшується приблизно лінійно, збільшуючись протягом усього розвитку і до дорослого віку (Gogtay et al., 2004). Ці зміни, ймовірно, відображають поточну мієлінізацію аксонів олігодендроцитами, що підвищують нейрональну провідність і зв'язок відповідних сполук.

Хоча при вивченні структурних змін субкортикальним областям приділяється менше уваги, деякі з найбільших змін у мозку через розвиток спостерігаються на ділянках базальних гангліїв, таких як стриатум (Соуелл, Томпсон, Холмс, Джерніган та Тога, 1999), особливо у чоловіків (Giedd et al., 1996). Ці зміни в структурному обсязі в базальних гангліях і префронтальних регіонах дозволяють припустити, що кортикальні зв'язки стають більш витонченими, що узгоджується з процесами розвитку нервової системи (наприклад, дендритні розплоди, загибель клітин, синаптична обрізка, мієлінізація), які відбуваються в дитинстві та юності (Huttenlocher, 1979). Ці процеси дозволяють проводити тонке налаштування та посилення зв'язків між префронтальними та підкірковими областями з навчанням, що може збігатися з більшим когнітивним контролем (наприклад, сигналізація префронтальних контрольних регіонів для коригування поведінки) (Кейсі, Амсо та Девідсон, 2006; Кейсі та Дурстон, 2006).

Незрозуміло, як саме структурні зміни стосуються змін поведінки. Кілька досліджень показали непрямі зв'язки між МРТ на основі об'ємної зміни та когнітивної функції з використанням нейропсихологічних заходів (наприклад, (Casey, Castellanos, et al., 1997; Sowell, et al., 2003)). Зокрема, повідомлялося про асоціації між регіонарними обсягами МРТ на основі префронтальних коркових і базальних гангліїв на основі МРТ та заходи когнітивного контролю (тобто здатність перевизначати невідповідний вибір / дію на користь іншого (Casey, Castellanos, et al., 1997) (Casey, Trainor, et al., 1997)). Ці дані свідчать про те, що когнітивні зміни відображені в структурних змінах головного мозку і підкреслюють важливість розвитку підкоркових (стриатум), а також розвитку коркового (наприклад, префронтального кори).

DTI Дослідження розвитку людського мозку

Розглянуті дослідження МРТ на основі морфометрії свідчать про те, що коркові сполуки підбудовуються з усуненням надлишковості синапсів і посилення відповідних зв'язків з розвитком і досвідом. Останні досягнення в області технології МРТ, як DTI, є інструментом для вивчення модуляції розвитку конкретних трактів білої речовини та їхнього відношення до поведінки. В одному дослідженні розвиток когнітивного контролю позитивно корелювало з префронтально-тім'яними волокнами (Nagy, Westerberg, & Klingberg, 2004) у відповідності з функціональними нейровизуализирующими дослідженнями, що показують диференційований набір цих регіонів у дітей щодо (Клінгберг, Форсберг, Вестерберг, 2002).

Використовуючи аналогічний підхід, Liston та його колеги (2006) досліджували силу трактів білої речовини у фронтостриатних ланцюгах, які продовжують розвиватися в дитинстві до дорослого віку. Фронтостриатние волокнисті тракти були визначені шляхом з'єднання двох регіонів, що представляють інтерес, в смугастому і вентральному префронтальному кори, ідентифікованих в дослідженні fMRI з використанням того ж завдання (Дурстон, Томас, Ворден, Ян та Кейсі, 2002; Epstein, et al., 2007). У цих дослідженнях ДТТ, показники волокнистого тракту по всьому мозку корелювали з розвитком. Однак існувала специфічність, в якій окремі волокнисті тракти були пов'язані з когнітивним контролем (Casey et al., 2007; Liston, et al., 2006) або пізнавальні здібності (Nagy, et al., 2004). Зокрема, фронтостріальна міцність з'єднання позитивно прогнозована потужність імпульсного контролю, виміряна продуктивністю на задачі go / nogo (Casey et al., 2007; Liston, et al., 2006). Ці висновки підкреслюють важливість вивчення не тільки регіональних структурних змін, але й змін, пов'язаних із схемою, коли робиться твердження про вікове залежність дозрівання нейронних субстратів когнітивного розвитку.

Функціональні МРТ дослідження поведінкового та розвитку мозку

Хоча структурні зміни, виміряні за допомогою МРТ і ДТІ, були пов'язані з поведінковими змінами під час розвитку, більш прямий підхід до вивчення структурно-функціональних асоціацій полягає в тому, щоб виміряти зміни в мозку і поведінку одночасно, як і з fMRI. Здатність вимірювати функціональні зміни в розвитку мозку за допомогою МРТ має значний потенціал для галузі розвитку науки. У контексті нинішньої статті, fMRI надає засоби для обмеження інтерпретації процесу прийняття рішень підлітками. Як було зазначено раніше, розвиток префронтальної кори головним чином відіграє важливу роль у дозріванні вищих когнітивних здібностей, таких як прийняття рішень і цілеспрямоване вибір поведінки (Кейсі, Тоттенхем і Фосселла, 2002; Casey, Trainor, et al., 1997). Багато парадигми були використані разом з ФМРІ для оцінки нейробіологічної бази цих здібностей. Ці парадигми включають go / nogo (учасники повинні реагувати на один стимул, але припиняти відповіді на другий стимул) (учасники вибирають спрямованість цілі, оточеної символами, які сумісні або несумісні з ціллю), зупиняють сигнал (учасники відповідають якомога швидше до стимулу, але повинні придушити цю реакцію, коли вони отримують стоп-сигнал, такий як слуховий тон), і антисакадні завдання (учасники повинні перешкоджати рефлекторним рухам очей, щоб дивитися в протилежному напрямку до мішені) (Бунге, Дудукович, Томасон, Вайдя та Габріелі, 2002; Casey, Giedd et al., 2000; Casey, Trainor, et al., 1997; Durston та ін., 2003; Luna, et al., 2001). У сукупності ці дослідження показують, що діти набирають різні, але часто більші, більш дифузні префронтальні області при виконанні цих завдань, ніж дорослі. Характер діяльності в областях головного мозку центральний для виконання завдання (тобто, що співвідноситься з пізнавальною діяльністю) стає більш орієнтованим або точно налаштованим з віком; в той час як регіони, які не співвідносяться з виконанням завдань, зменшуються в діяльності з віком. Ця закономірність спостерігається в обох перерізах (Brown, et al., 2005) і поздовжні дослідження (Durston та ін., 2006) і в різних парадигмах.

Хоча нейровизуализирующие дослідження не можуть остаточно охарактеризувати механізм таких змін у розвитку (наприклад, дендритне обростання, синаптичне обрізання), результати відображають розвиток і вдосконалення проекцій до і від активованих областей мозку з дозріванням. Крім того, результати показують, що ці нейроанатомічні зміни відбуваються протягом тривалого періоду часу (Brown, et al., 2005; Bunge, et al., 2002; Кейсі, Томас та ін., 2002; Casey, Trainor, et al., 1997; Крона, Донохью, Гономіхль, Венделькен та Бунге, 2006; Luna, et al., 2001; Moses, et al., 2002; Schlaggar, et al., 2002; Тамм, Менон та Рейсс, 2002; Thomas, et al., 2004; Turkeltaub, Gareau, Flowers, Zeffiro, & Eden, 2003).

Як ця методологія може повідомити нас про те, чи є підліткові рішення дійсно імпульсивними або ризикованими? Контроль імпульсу, виміряний такими завданнями, як завдання go / nogo, демонструє лінійну структуру розвитку в дитинстві та підлітковому віці, як описано вище. Проте, нещодавні дослідження нейровізуалізації почали розглядати обробку, пов'язану з винагородою, що має відношення до ризику у підлітків (Bjork et al., 2004; Ernst, et al., 2005; Galvan, et al., 2005; May, et al., 2004; Van Leijenhorst, Moor et al., 2010). Ці дослідження були зосереджені в основному на області вентрального смугастого тіла, регіоні, що втягується в навчання і прогнозування результатів винагороди.

Перейти до:

Чутливість до апетитних сигналів у підлітковому віці

Наша нейробіологічна модель припускає, що поєднання підвищеної чутливості до мотиваційних сигналів і незрілості в поведінковому контролі може ухилити підлітків шукати негайних, а не довгострокових прибутків. Відстеження субкортикального (наприклад, вентрального стриатума) і коркового (наприклад, префронтального) розвитку в дитинстві до зрілого віку забезпечує обмеження щодо того, чи зміни, зазначені в підлітковому віці, є специфічними для цього періоду розвитку, або відображають дозрівання, яке з дитинства постійно відбувається в лінійній картині до дорослого життя.

Кілька груп показали, що підлітки показують підвищену активацію вентрального смугастого тіла в очікуванні та / або отриманні винагород порівняно з дорослими (Ernst, et al., 2005; Galvan, et al., 2006; Geier, Terwilliger, Teslovich, Velanova, & Luna, 2009; Van Leijenhorst, Zanolie та ін., 2010), у поєднанні з меншою активацією в префронтальній корі відносно дорослих. В одному з перших досліджень, які вивчали цю реакцію у всьому діапазоні дитинства і дорослого віку, Гальван та її колеги вивчали поведінкові та нервові реакції на маніпуляції з нагородою у 6 до 29-річних. Вони орієнтувалися на мозкові схеми, пов'язані з навчанням, пов'язаним з винагородою, та поведінкою у дослідженнях на тваринах (Хікосака та Ватанабе, 2000; Pecina, Cagniard, Berridge, Aldridge, & Zhuang, 2003; Шульц, 2006), дослідження візуалізації дорослого людини (наприклад,Натсон, Адамс, Фонг, і Гоммер, 2001; O'Doherty, Kringelbach, Rolls, Hornak, & Andrews, 2001; Zald, et al., 2004)) і в дослідженнях залежності (Hyman & Malenka, 2001; Volkow & Li, 2004). На основі моделей гризунів (Laviola, et al., 1999; Спис, 2000) та попередня робота з зображеннями (Ernst, et al., 2005Вони висунули гіпотезу, що підлітки показують, що відносно дітей і дорослих активація вентрального стриатума виявляється перебільшеною, з менш зрілим набором префронтальних контрольних областей зверху вниз. Їх результати підтвердили цю гіпотезу, яка свідчить про те, що просторова ступінь активності мозку у підлітків у вентральному стриатумі до нагороди була подібна до такої, яка спостерігалася у дорослих, тоді як ступінь активності в префронтальних областях був більш схожий на дітей. Ступінь активності між цими двома регіонами був пов'язаний з підвищеною величиною активності в вентральному смугастому тілі у підлітків щодо дітей і дорослих, які, як припускають, є наслідком дисбалансу в розвитку кортикортики (див. малюнок 2). Нещодавня робота, що демонструє затримку функціональної зв'язку між префронтальними та підкірковими регіонами в підлітковому віці по відношенню до дорослих, є механізмом для відсутності контролю з боку регіонів, пов'язаних з обробкою мотиваційних сигналівHare, et al., 2008).

малюнок 2

Діяльність у вентральному стриатумі до передбачуваної винагороди як функція віку, для кожного окремого суб'єкта, що демонструє підвищену активність між приблизно 13 до 18 років (адаптовано з Galvan et al., 2006; 2007).

Ці висновки частково узгоджуються з моделями гризунів (Лавіола, Макрі, Морлі-Флетчер та Адріані, 2003) та попередні дослідження зображень (Ernst, et al., 2005; Van Leijenhorst, Moor et al., 2010) виявляє посилену активність вентрального стриаталя до нагороди та очікування нагород у підлітковому віці. У порівнянні з дітьми та дорослими, підлітки показали перебільшену вентральну стритальну відповідь на винагороду. Однак і діти, і підлітки показали менш зрілу реакцію у префронтальних контрольних регіонах, ніж дорослі. Ці дані свідчать про те, що різні траєкторії розвитку для цих регіонів можуть лежати в основі посилення вентральної стритальної активності щодо дітей або дорослих, що, у свою чергу, може стосуватися підвищених ризикових рішень, що спостерігаються протягом цього періоду розвитку (Figner, et al., 2009). Важливо відзначити, що в той час як кілька лабораторій (Ernst, et al., 2005; Galvan, et al., 2006; Geier, et al., 2009; Somerville, et al., У пресі; Van Leijenhorst, Moor et al., 2010) показали цей посилений відповідь у вентральному смугастому тілі у підлітків, одна лабораторія не змогла спостерігати цю реакцію (Bjork et al., 2004; Бьорк, Сміт, Чен і Гоммер, 2010) Будуть потрібні майбутні дослідження для уточнення конкретних умов, за яких така картина активності мозку спостерігається або не спостерігається.

Диференціальний рекрутмент префронтальних і підкіркових областей був зареєстрований у ряді досліджень fMRI розвитку (Кейсі, Томас та ін., 2002; Geier, et al., 2009; Luna, et al., 2001; Monk, et al., 2003; Thomas, et al., 2004; Van Leijenhorst, Zanolie та ін., 2010). Зазвичай ці висновки трактуються з точки зору незрілих префронтальних регіонів, а не дисбалансу між префронтальним і субкортикальним регіональним розвитком. Наведені дані про префронтальні регіони в направленні відповідних дій у різних контекстах (Міллер і Коен, 2001), незріла префронтальна активність може перешкоджати належній оцінці майбутніх результатів і оцінці ризикованого вибору, і, таким чином, може бути менш впливовим на оцінку винагороди, ніж вентральний стриатум. Ця закономірність узгоджується з попередніми дослідженнями, які показують підвищену підкоркову, відносно кортикальної активності, коли рішення змінюються безпосередньо на довгострокові вигоди (McClure, Laibson, Loewenstein, & Cohen, 2004). У підлітковому віці, по відношенню до дитинства або дорослого віку, незріле залучення префронтальної кори може не забезпечити достатній контроль зверху вниз від надійно активованих областей обробки винагороди (наприклад, вентральний стриатум), що призводить до меншого впливу префронтальних систем відносно вентрального стриатума при оцінці винагород.

Хоча диференційований набір кортикальних і підкіркових областей був надійно повідомлений про розвиток, лише кілька досліджень розглядали, як когнітивний контроль і системи винагороди взаємодіють. Недавнє дослідження (Geier, et al., 2009) досліджували цю взаємодію, використовуючи версію антисаккадного завдання під час ФМРТ у підлітків і дорослих. Їх висновки показали, що на випробуваннях, на які поставлено гроші, продуктивність була підвищена, причому найбільше посилення (швидше і більш точні відповіді) спостерігалося у підлітків. Цей показник був паралельний перебільшеній активації в вентральному стриатумі у підлітків після того, як наступний випробування було б винагороджено, коли вони готувалися і потім виконували антисакади. Підлітки також показали підвищену префронтальну активність у регіонах, важливих для контролю рухів очей. Ці результати свідчать про пов'язану з винагородою регулювання в цих регіонах контролю.

Дослідження Геєра дає приклад того, як апетитні сигнали можуть полегшити когнітивні показники у підлітків, але висока ризикова поведінка в підлітковому віці в повсякденному житті припускає, що апетитні сигнали можуть погіршити когнітивні рішення. Щоб перевірити цю гіпотезу, Сомервіль та його колеги (Somerville, et al., У пресі) випробували дітей, підлітків і дорослих під час виконання завдання go / nogo, на якому вони повинні були придушити відповідь на апетитний соціальний кий. Вона показала, що підлітки мають більше труднощів протистояти апетитним соціальним сигналам у порівнянні з дітьми та дорослими, про що свідчить більше помилкових тривог, ніж нейтральні. Ця поведінкова характеристика була паралельна підвищеної активності в вентральному стриатумі. Навпаки, активація в префронтальній корі була пов'язана з загальною точністю і показала лінійне зниження активності з поліпшенням продуктивності і віку. Аналіз функціональної зв'язності ідентифікував дорсальний стриатум як ключову точку конвергенції для кортикальних і підкоркових сигналів. У сукупності ці дослідження показують, що відмінності в поведінці підлітків від дорослих залежать від контексту поведінки. У аппетитно заряджених ситуаціях підкоркові системи, що беруть участь у виявленні апетитних сигналів, виграють (прискорювач) над системами керування корками (гальмами), з урахуванням диференціального регіонального розвитку. Однак у ситуаціях, коли апетитних або емотивних сигналів немає, системи коркового контролю не піддаються ризику, що призводить до більш оптимальної продуктивності у підлітків.

Перейти до:

Підлітковий вік та індивідуальні відмінності

Індивідууми відрізняються здатністю керувати імпульсами та ризиком, що є визнаним у психології протягом деякого часу (Бентін, Словіч та Северсон, 1993). Тому деякі підлітки будуть більш схильними до ризикованої поведінки і будуть більш схильними до бідніших результатів. Таким чином, вивчення індивідуальної мінливості може допомогти визначити потенційні біо-поведінкові маркери для виявлення осіб, які можуть бути піддані підвищеному ризику поганих результатів у підлітковому віці.

Класичним прикладом індивідуальних відмінностей у цих здібностях у соціальній, когнітивній та психологічній літературі розвитку є затримка задоволення (Mischel, et al., 1989). Затримка задоволення, як правило, оцінюється в 3 до 4 річних дітей. Дитину запитують, чи вони віддають перевагу невеликій нагороді (одному зефіру) зараз або великій нагороді (два зефіру) пізніше. Потім дитині розповідають, що експериментатор залишить кімнату, щоб підготуватися до майбутніх заходів, і пояснює дитині, що якщо вона залишається на своєму місці і не їсть зефіру протягом цього часу, вона отримає велику винагороду зефір. Якщо дитина не чекає або не може чекати, вона повинна подзвонити дзвінку, щоб викликати експериментатора і тим самим отримати меншу винагороду. Як тільки зрозуміло, що дитина розуміє завдання, вона сидить за столом з двома нагородами і дзвоном. Відволікання в кімнаті мінімізовано, без іграшок, книг або фотографій. Експериментатор повертається після 15 хвилин або після того, як дитина подзвонила дзвоном, з'їла нагороди або виявила будь-які ознаки лиха. Використовуючи цю парадигму, Мішель показав, що діти, як правило, поводяться одним із двох способів виконання цього завдання: 1) вони дзвонять дзвони майже негайно, щоб мати зефір, що означає, що вони отримують тільки один; 2) вони чекають і оптимізують свої вигоди, і отримують обидва зефіру. Це спостереження свідчить про те, що деякі люди краще за інших у своїй здатності контролювати імпульси перед обличчям надзвичайно важливих стимулів, і ця упередженість може бути виявлена ​​в ранньому дитинстві (Mischel, et al., 1989) і, здається, залишаються протягом усього юності та молодості (Eigsti, et al., 2006).

Що може пояснити індивідуальні відмінності в оптимальному виборі поведінки? Деякі теоретики постулювали, що дофамінергічна мезолімбічна схема, залучена в обробку винагороди, лежить в основі ризикованої поведінки (Blum, et al., 2000). Дослідження розвитку дають нейрохімічні дані, які вказують на те, що баланс у підлітковому мозку між кортикальними і підкорковими системами дофаміну починає зміщуватися в бік більших рівнів кортикального дофаміну в підлітковому віці (Brenhouse, et al., 2008; Спис, 2000). Аналогічним чином, є відкладений час дофамінергічного запалення префронтальної кори нематового примату в підлітковому віці до дорослого життя, що свідчить про те, що функціональна зрілість не досягається до дорослого віку (Розенберг і Льюїс, 1995). Індивідуальні відмінності в цій схемі, такі як алельні варіанти в дофамін-пов'язаних генах, що призводять до занадто мало або занадто багато дофаміну в субкортикальних областях, можуть стосуватися схильності деяких брати участь у ризикованій поведінці більше, ніж інші (O'Doherty, 2004).

Показано, що вентральний стриатум збільшується в активності безпосередньо перед прийняттям ризикованого вибору на парадигмах монетарного ризику (Кухнен і Натсон, 2005; Метьюз, Сіммонс, Лейн, і Паулюс, 2004; Montague & Berns, 2002) і, як описано раніше, підлітки показують перебільшену стриатальну активність для нагородження результатів щодо дітей або дорослих (Ernst, et al., 2005; Galvan, et al., 2006). У сукупності ці дані свідчать про те, що підлітки можуть бути більш схильними до ризикованого вибору як групи (Figner, et al., 2009; Гарднер і Штайнберг, 2005), але деякі підлітки будуть більш схильними, ніж інші, брати участь у ризикованій поведінці, ставлячи їх до потенційно більшого ризику негативних наслідків.

Вивчити індивідуальні відмінності в поведінці, що приймає ризик, Галван та колеги (2007) вивчав зв'язок між активністю в нервових схемах, пов'язаних з винагородою, у відповідь на велику грошову винагороду з показниками рис особистості, що відповідають за ризик та імпульсивність у підлітковому віці. Функціональна магнітно-резонансна томографія та анонімні шкали оцінки ризику поведінки, сприйняття ризику та імпульсивності для самозвітів були отримані у осіб у віці від 7 до 29 років. Існував позитивний зв’язок між вентральною смугастою діяльністю та ймовірністю участі у ризикованій поведінці впродовж розвитку. Ця діяльність варіювалась у залежності від оцінки окремими людьми передбачуваних позитивних чи негативних наслідків такої поведінки. Особи, які сприймали ризиковану поведінку як тяжку для наслідків, активували вентральний смугастий простіш для винагороди. Ця негативна асоціація була зумовлена ​​дітьми-учасниками, тоді як позитивна асоціація спостерігалася у дорослих, які оцінили наслідки такої поведінки як позитивні.

На додаток до зв'язування ризику, що приймає, для винагороди, Гальван не виявив зв'язку між активністю цієї схеми та рейтингами імпульсивності (Galvan, et al., 2007). Натомість вона показала, що імпульсивність негативно корелює з віком. Цей висновок відповідає нещодавньому звіту Steinberg (2008) демонструє диференційований розвиток пошуку сенсації та імпульсивності, причому сенсація пошуку посилюється протягом підліткового віку щодо дитинства та дорослості, але імпульсивність дотримується лінійної моделі зменшення з віком. Ці висновки свідчать про те, що в підлітковому віці деякі люди можуть бути більш схильними до ризикованої поведінки внаслідок змін у розвитку разом із мінливістю схильності даного індивіда до ризикованої поведінки, а не простих змін в імпульсивності. Крім того, ці індивідуальні відмінності та особливості розвитку можуть допомогти пояснити вразливість деяких людей до ризику, пов’язаного із вживанням наркотичних речовин і, зрештою, залежністю.

Перейти до:

Висновок

Аналіз людських зображень демонструє структурні та функціональні зміни в кортико-субкордових схемах (для огляду (Кейсі, Тоттенхем та ін., 2005; Giedd et al., 1999; Giedd et al., 1996; Jernigan et al., 1991; Sowell, et al., 1999)) що паралельне збільшення когнітивного контролю та саморегуляції (Casey, Trainor, et al., 1997; Luna & Sweeney, 2004; Luna, et al., 2001; Rubia, et al., 2000; Steinberg, 2004; Steinberg et al., 2008). Ці зміни показують зміну активації префронтальних регіонів від дифузного до більш фокусного набору з часом (Brown, et al., 2005; Bunge, et al., 2002; Casey, Trainor, et al., 1997; Durston & Casey, 2006; Moses, et al., 2002) і підвищений підбір підкоркових областей підліткового віку (Кейсі, Томас та ін., 2002; Durston & Casey, 2006; Luna, et al., 2001). Хоча нейровизуализирующие дослідження не можуть остаточно охарактеризувати механізм таких змін у розвитку, ці зміни в обсязі і структурі можуть відображати розвиток і вдосконалення проекцій в ці і з цих областей мозку під час дозрівання, що вказує на точну настройку системи з розвитком (Hare, et al., 2008; Liston, et al., 2006).

У сукупності, отримані тут результати свідчать про те, що підвищена поведінка ризику в підлітковому віці пов'язана з різними траєкторіями розвитку підкіркових мотиваційних і коркових областей. Однак це не означає, що підлітки не здатні приймати раціональні рішення. Швидше за все, в емоційно заряджених ситуаціях більш зріла лімбічна система може завоювати систему префронтального управління в керівних діях.

Хоча підлітковий вік був визначений як період, який характеризується пошуком винагороди та поведінкою ризику (Гарднер і Штайнберг, 2005; Спис, 2000) індивідуальні відмінності у нейронних реакціях на винагороду, що призводить до того, що деякі підлітки ризикують більше, ніж інші, ставлячи їм більший ризик для поганих результатів, таких як наркоманія, наркоманія та смертність. Ці знахідки забезпечують важливу основу шляхом синтезу різних висновків, пов'язаних з імпульсивністю і ризиком у підлітковому віці, і розуміння індивідуальних відмінностей і маркерів розвитку для схильності до неоптимального вибору, що призводить до негативних наслідків.

Перейти до:

Подяки

Цю роботу частково підтримали NIDA R01 DA018879, NIMH P50 MH62196, NSF 06-509 і NSF 0720932 до BJC, сім'я Мортимера Д. Саклера, фонд Dewitt-Wallace і Медичний коледж медичного коледжу ім. і ядро ​​зображення.

Перейти до:

посилання

  • Benthin A, Slovic P, Severson H. Психометричне дослідження сприйняття ризику підлітків. Журнал юності. 1993;16: 153-168. [PubMed]
  • Bjork JM, Knutson B, Fong GW, Caggiano DM, Bennett SM, Hommer DW. Стимулююча активація мозку у підлітків: подібності та відмінності від молодих дорослих. Журнал Neuroscience. 2004;24(8): 1793-1802. [PubMed]
  • Bjork JM, Smith AR, Chen G, Hommer DW. Підлітки, дорослі та нагороди: порівняння мотиваційного нейроциркулярного набору за допомогою fMRI. PLoS Один. 2010;5(7): e11440. [PMC безкоштовна стаття] [PubMed]
  • Бьорклунд Д.Ф. Роль концептуальних знань у розвитку організації в дитячій пам’яті. В: Brainerd CJ, Pressley M, редактори. Основні процеси розвитку пам'яті: прогрес у дослідженнях когнітивного розвитку. Springer-Verlag; Нью-Йорк: 1985. С. 103 – 142.
  • Бьорклунд Д.Ф. Як вікові зміни в базі знань сприяють розвитку дитячої пам’яті: Інтерпретаційний огляд. Розвиток розвитку. 1987;7: 993-130.
  • Blum K, Braverman ER, Holder JM, Lubar JF, Monastra VJ, Miller D, et al. Синдром дефіциту винагороди: біогенетична модель для діагностики та лікування імпульсної, звикаючої та компульсивної поведінки. J Психоактивні наркотики. 2000;32(Suppl, i-iv): 1 – 112.
  • Буржуа JP, Гольдман-Ракич П.С., Ракич П. Синаптогенез в префронтальній корі макак-резусів. Кора головного мозку. 1994;4: 78-96. [PubMed]
  • Brainerd CJ, Рейна В.Ф. Незалежність пам'яті і втручання пам'яті в когнітивний розвиток. Психологічний огляд. 1993;100: 42-67. [PubMed]
  • Brenhouse HC, Sonntag KC, Andersen SL. Транзиторна експресія дофамінових рецепторів D1 на проекційних нейронах префронтальної кори: взаємозв'язок з підвищеною мотиваційною відзнакою сигнальних сигналів у підлітковому віці. J Neurosci. 2008;28(10): 2375-2382. [PubMed]
  • Коричневий ВВ. Відносини підлітків з однолітками. У: Лернер Р. М., Штайнберг Л. Д., редактори. Довідник психології підлітків. John Wiley & Sons, Inc; Хобокен: 2004. С. 363–394.
  • Brown TT, Lugar HM, Coalson RS, Miezin FM, Petersen SE, Schlaggar BL. Розвиваючі зміни в функціональній організації мозку людини для генерації слів. Кора головного мозку. 2005;15: 275-290. [PubMed]
  • Бунге С.А., Дудукоков Н.М., Томасон М.Є., Вайдя С.Я., Габріелі Ю.Д. Внесок незрілих лобових часток до когнітивного контролю у дітей: свідчення з fMRI. Neuron. 2002;33(2): 301-311. [PubMed]
  • Випадок Р. Перевірка конструкта неоіагетської розумової здатності. Журнал експериментальної дитячої психології. 1972;14: 287-302.
  • Casey BJ, Amso D, Davidson MC. Навчання про навчання і розвиток з нейровізуалізацією. У: Джонсонс М., Мунаката Y, редактори. Увага та продуктивність ХХІ: процеси зміни мозку та когнітивного розвитку. MIT; Кембридж, МА: 2006.
  • Casey BJ, Castellanos FX, Giedd JN, Marsh WL, Hamburger SD, Schubert AB, et al. Наслідки правильної фронтостріальної схеми в пригніченні реакції та розладі дефіциту уваги / гіперактивності. J Am Acad Дитина Adolesc Психіатрія. 1997;36(3): 374-383. [PubMed]
  • Casey BJ, Durston S. Від поведінки до пізнання мозку і спини: що ми дізналися з функціональних візуалізаційних досліджень розладу дефіциту уваги з гіперактивністю? Am J Psychiatry. 2006;163(6): 957-960. [PubMed]
  • Кейсі Б.Я., Епштейн Ю.Н., Бухле Дж., Листон С, Девідсон М.К., Тонев С.Т. Фронтострітальна зв'язок і її роль у когнітивному контролі у діадах батьків-дітей з СДУГ. Am J Psychiatry. 2007;164(11): 1729-1736. [PubMed]
  • Кейсі Б.Я., Гальван А, Харе Т.А. Зміни функціональної організації мозку під час когнітивного розвитку. Curr Opin Neurobiol. 2005;15(2): 239-244. [PubMed]
  • Кейсі BJ, Getz S, Гальван А. Мозок підлітків. Dev Rev. 2008;28(1): 62-77. [PMC безкоштовна стаття] [PubMed]
  • Кейсі BJ, Giedd JN, Томас KM. Структурно-функціональний розвиток мозку та його зв'язок з когнітивним розвитком. Biol Psychol. 2000;54(1-3): 241-257. [PubMed]
  • Кейсі Б.Я., Томас К.М., Девідсон М.К., Кунц К., Францен П.Л. Дисоціація стриатиальной і гіпокампальної функцій розвитку з завданням стимулювання-відповіді. Журнал Neuroscience. 2002;22(19): 8647-8652. [PubMed]
  • Кейсі Б.Я., Томас К.М., Валлійська Т.Ф., Бадгайян Р.Д., Еккард CH, Jennings JR, et al. Дисоціація конфлікту реакції, вибір уваги та тривалість з функціональною магнітно-резонансною візуалізацією. Праці Національної академії наук Сполучених Штатів Америки. 2000;97(15): 8728-8733. [PMC безкоштовна стаття] [PubMed]
  • Кейсі Б.Я., Тоттенхем Н., Фосселла Дж. Клінічні, візуалізаційні, ураження і генетичні підходи до моделі когнітивного контролю. Dev Psychobiol. 2002;40(3): 237-254. [PubMed]
  • Casey BJ, Tottenham N, Liston C, Durston S. Зображення розвитку мозку: що ми дізналися про когнітивний розвиток? Тенденції когнітивної науки. 2005;9(3): 104-110.
  • Casey BJ, Trainor RJ, Orendi JL, Schubert AB, Nystrom LE, Giedd JN, et al. Дослідження функціональної МРТ щодо розвитку префронтальної активації під час виконання завдання «go-no-go». Журнал когнітивної неврології. 1997;9: 835-847.
  • Кауфман Е., Шульман Е.П., Штейнберг Л., Клаус Е, Баніч М.Т., Грем S, і співавт. Вікові відмінності в афективному прийнятті рішень, проіндексовані за результатами виконання завдань Iowa Gambling Task. Dev Psychol. 2010;46(1): 193-207. [PubMed]
  • Chassin L, Hussong A, Barrera M, Jr., Molina BSG, Trim R, Ritter J. Використання підлітків. У: Лернер Р.М., Штейнберг Л.Д., редактори. Довідник психології підлітків. John Wiley & Sons, Inc; Хобокен: 2004. С. 665–696.
  • Collins AW, Laursen B. Відносини та впливи батьків-підлітків. У: Лернер Р.М., Штейнберг Л.Д., редактори. Довідник психології підлітків. John Wiley & Sons, Inc; Хобокен: 2004. С. 331–362.
  • Crone EA, Donohue SE, Honomichl R, Wendelken C, Bunge SA. Регіони мозку опосередковують використання гнучкого правила під час розробки. J Neurosci. 2006;26(43): 11239-11247. [PubMed]
  • Crone EA, van der Molen MW. Розвиток прийняття рішень у дітей та підлітків шкільного віку: свідчення аналізу серцевого ритму та провідності шкіри. Дитячий Dev. 2007;78(4): 1288-1301. [PubMed]
  • Даль Р. Підлітковий розвиток мозку: період вразливостей і можливостей. Аннали Нью-Йоркської академії наук. 2004;1021: 1-22. [PubMed]
  • Dempster FN. Стійкість до перешкод: зміна основного механізму обробки. В: Хоув М.Л., Паснак Р., редактори. Виникаючі теми в когнітивному розвитку. Vol. 1. Springer; Нью-Йорк: 1993. С. 3 – 27.
  • Алмаз А. Розвиток здатності використовувати нагадування для керівництва діями, як це показано в роботі дітей на АБ. Дитячий розвиток. 1985;56: 868-883. [PubMed]
  • Durston S, Casey BJ. Перехід від дифузної до вогнищевої кори кори з розвитком: відповідь авторів. Dev Sci. 2006;9(1): 18-20. [PubMed]
  • Durston S, Davidson MC, Thomas KM, Worden MS, Tottenham N, Martinez A, et al. Параметричні маніпуляції з конфліктами і конкуренцією за допомогою швидкого змішаного випробування подій, пов'язаних з fMRI. Neuroimage. 2003;20(4): 2135-2141. [PubMed]
  • Durston S, Davidson MC, Tottenham N, Galvan A, Spicer J, Fossella JA et al. Перехід від дифузної до осередкової коркової активності з розвитком. Dev Sci. 2006;9(1): 1-8. [PubMed]
  • Durston S, Томас КМ, Worden MS, Ян Y, Кейсі BJ. Вплив попереднього контексту на інгібування: пов'язане з подіями ФМРІ дослідження. Neuroimage. 2002;16(2): 449-453. [PubMed]
  • Eaton LK, Kann L, Kinchen S, Shanklin S, Ross J, Hawkins J, et al. Нагляд за ризиком поведінки молоді - Сполучені Штати, 2007, резюме нагляду. Щотижневий Звіт про захворюваність та смертність. 2008;57(SS04): 1 – 131. [PubMed]
  • Eigsti IM, Zayas V, Мішель W, Шода Y, Ayduk O, Dadlani MB, et al. Прогнозування когнітивного контролю від дошкільного до пізнього підліткового та молодого дорослого віку. Psychol Sci. 2006;17(6): 478-484. [PubMed]
  • Epstein JN, Casey BJ, Tonev ST, Davidson MC, Reiss AL, Garrett A, et al. Ефекти активації мозку, пов'язані з СДВГ та медикаментозними, у конкордонтно уражених діадах батьків-дитини з СДУГ. J Дитяча психологічна психіатрія. 2007;48(9): 899-913. [PubMed]
  • Ernst M, Nelson EE, Jazbec S, McClure EB, Monk CS, Leibenluft E, et al. Amygdala і nucleus accumbens в відповідях на отримання і опущення доходів у дорослих і підлітків. Neuroimage. 2005;25(4): 1279-1291. [PubMed]
  • Ернст М., Пайн Д. С., Хардін М. Тріадична модель нейробіології мотивованої поведінки в підлітковому віці. Психол Мед. 2006;36(3): 299-312. [PMC безкоштовна стаття] [PubMed]
  • Ernst M, Romeo RD, Andersen SL. Нейробіологія розвитку мотивованої поведінки в підлітковому віці: вікно в модель нейронних систем. Pharmacol Biochem Behav. 2009;93(3): 199-211. [PubMed]
  • Feld BC. Більш повільна форма смерті: наслідки Ропера v. Сіммонса для неповнолітніх, засуджених до життя без паролу. Журнал Нотр-Дам з права, етики та державної політики. 2008;22: 9-65.
  • Figner B, Mackinlay RJ, Wilkening F, Вебер ЄС. Афективні та дорадчі процеси в ризикованому виборі: вікові відмінності в прийнятті ризику в Колумбійській картці. J Exp Psychol Вивчайте Mem Cogn. 2009;35(3): 709-730. [PubMed]
  • Flavell JH, Пляж DR, Chinksy JM. Спонтанна вербальна репетиція в пам'яті як функція віку. Дитячий розвиток. 1966;37: 283-299. [PubMed]
  • Forbes EE, Dahl RE. Пубертатний розвиток і поведінка: гормональна активізація соціально-мотиваційних тенденцій. Мозок Конь. 2010;72(1): 66-72. [PubMed]
  • Гальван А, Харе Т, Восс Н, Гловер Г, Кейсі Б.Я. Ризик та підлітковий мозок: хто ризикує? Dev Sci. 2007;10(2): F8 – F14. [PubMed]
  • Гальван А, Харе Т., Девідсон М, Спайсер Дж, Гловер Г, Кейсі Б.Я. Роль вентральної фронтотріатальної схеми в навчанні на основі винагороди у людей. J Neurosci. 2005;25(38): 8650-8656. [PubMed]
  • Galvan A, Hare TA, Parra CE, Penn J, Voss H, Glover G, et al. Раніше розвиток аккумбенса щодо орбітофронтальної кори може спричинити ризиковану поведінку у підлітків. Журнал Neuroscience. 2006;26(25): 6885-6892. [PubMed]
  • Гарднер М., Штейнберг Л. Вплив однолітків на прийняття ризику, перевагу ризику та ризикований прийняття рішень у підлітковому та дорослому віці: експериментальне дослідження. Dev Psychol. 2005;41(4): 625-635. [PubMed]
  • Geier CF, Luna B. Дозрівання стимулюючої обробки та когнітивного контролю. Pharmacol Biochem Behav. 2009;93(3): 212-221. [PMC безкоштовна стаття] [PubMed]
  • Geier CF, Terwilliger R, Teslovich T, Velanova K, Luna B. Незрілість в обробці винагороди та її вплив на інгібіторний контроль у підлітковому віці. Цереб. 2009
  • Giedd JN. Структурна магнітно-резонансна томографія підліткового мозку. Ann NY Acad Sci. 2004;1021: 77-85. [PubMed]
  • Giedd JN, Blumenthal J, Jeffries NO, Castellanos FX, Лю H, Zijdenbos A, et al. Розвиток мозку в дитячому та підлітковому віці: дослідження поздовжнього МРТ. Nat Neurosci. 1999;2(10): 861-863. [PubMed]
  • Giedd JN, Snell JW, Lange N, Rajapakse JC, Кейсі BJ, Kaysen D, et al. Кількісна магнітно-резонансна томографія розвитку людського мозку: вік 4-18. Кора головного мозку. 1996;6: 551-560. [PubMed]
  • Gogtay N, Giedd JN, Lusk L, Hayashi KM, Greenstein D, Vaituzis AC, et al. Динамічне відображення розвитку людського кори в дитинстві до раннього дорослого віку. Праці Національної академії наук США. 2004;101(21): 8174-8179.
  • Грабер Я.А., Брукс-Ганн Дж. Пубертет. В: Блехман Е.А., Браунелл К.Д., редактори. Поведінкова медицина та жінки: Комплексний довідник. Guilford Press; Нью-Йорк, Нью-Йорк: 1998. С. 51 – 58.
  • Харе Т.А., Тоттенхем N, Гальван А, Восс Х.У., Гловер Г.Х., Кейсі Б.Я. Біологічні субстрати емоційної реактивності та регуляції в підлітковому віці під час емоційного гонового завдання. Biol психіатрії. 2008;63(10): 927-934. [PMC безкоштовна стаття] [PubMed]
  • Harnishfeger KK, Bjorklund DF. Онтогенез механізмів гальмування: оновлений підхід до когнітивного розвитку. У: Хоув М.Л., Паснек Р., редактори. Виникаючі теми в когнітивному розвитку. Vol. 1. Springer-Verlag; Нью-Йорк: 1993.
  • Hikosaka K, Watanabe M. Затримка активності орбітальних і латеральних префронтальних нейронів мавпи різними з різними нагородами. Цереб. 2000;10(3): 263-271. [PubMed]
  • Huttenlocher PR. Синаптична щільність у лобовій корі людини - зміни розвитку та наслідки старіння. Дослідження мозку. 1979;163: 195-205. [PubMed]
  • Hyman SE, Маленка РК. Наркоманія і мозок: нейробіологія примусу і її наполегливість. Nat Rev Neurosci. 2001;2(10): 695-703. [PubMed]
  • Jernigan TL, Zisook S, Heaton RK, Moranville JT, Hesselink JR, Braff DL. Аномалії магнітно-резонансної томографії в чотирьох ядрах і корі головного мозку при шизофренії. Arch Gen Psychiatry. 1991;48(10): 881-890. [PubMed]
  • Кітінг Д.П., Боббіт Б.Л. Індивідуальні та розвиваючі відмінності в компонентах когнітивної обробки розумових здібностей. Дитячий розвиток. 1978;49: 155-167.
  • Kelley AE, Schochet T, Landry CF. Прийняття ризику та пошук новизни в підлітковому віці: вступ до частини I. Ann NY Acad Sci. 2004;1021: 27-32. [PubMed]
  • Klingberg T, Forssberg H, Westerberg H. Підвищення активності мозку у фронтальній і тім'яній корі лежить в основі розвитку візуосвітньої робочої пам'яті в дитинстві. J Cogn Neurosci. 2002;14(1): 1-10. [PubMed]
  • Knutson B, Адамс CM, Fong GW, Hommer D. Передбачення збільшення грошової винагороди вибірково набирає nucleus accumbens. J Neurosci. 2001;21(16): RC159. [PubMed]
  • Kuhnen CM, Knutson B. Нейронні основи прийняття фінансових ризиків. Neuron. 2005;47(5): 763-770. [PubMed]
  • Лавіола Г., Адріані У., Терранова М. Л., Герра Г. Психобіологічні фактори ризику уразливості до психостимуляторів у підлітків і моделях тварин. Neurosci Biobehav Rev. 1999;23(7): 993-1010. [PubMed]
  • Лавіола Г., Макрі С., Морлі-Флетчер С., Адріані В. Поведінка ризику у підлітків мишей: психобіологічні детермінанти і раннє епігенетичне вплив. Neurosci Biobehav Rev. 2003;27(1-2): 19-31. [PubMed]
  • Левіта Л, Харе Т.А., Восс Х.У., Гловер Г, Джал Боллон, Кейсі Б.Я. Бівалентна сторона nucleus accumbens. Neuroimage. 2009;44(3): 1178-1187. [PMC безкоштовна стаття] [PubMed]
  • Liston C, Watts R, Tottenham N, Davidson MC, Niogi S, Ulug AM, et al. Фронтострітальна мікроструктура модулює ефективний набір когнітивного контролю. Кора головного мозку. 2006;16(4): 553-560. [PubMed]
  • Luna B, Суїні Я.А. Виникнення спільної функції мозку: FMRI вивчає розвиток інгібування відповіді. Ann NY Acad Sci. 2004;1021: 296-309. [PubMed]
  • Луна Б, Тульборн К.Р., Муньос Д.П., Мерріам Е.П., Гарвер К.Е., Мінсеєв Н.Ю. Дозрівання широко поширеної функції мозку підносить когнітивний розвиток. Neuroimage. 2001;13(5): 786-793. [PubMed]
  • Martin CA, Logan TK, Portis C, Leukefeld CG, Lynam D, Staton M, et al. Асоціація тестостерону з використанням нікотину у молодих самок. Addict Behav. 2001;26(2): 279-283. [PubMed]
  • Matthews SC, Simmons AN, Lane SD, Paulus MP. Селективна активація ядра accumbens під час прийняття рішень. Neuroreport. 2004;15(13): 2123-2127. [PubMed]
  • Травня JC, Delgado MR, Dahl RE, Stenger VA, Ryan ND, Fiez JA, et al. Пов'язана з подіями функціональна магнітно-резонансна візуалізація пов'язаної з винагородами схеми мозку у дітей та підлітків. Біологічна психіатрія. 2004;55(4): 359-366. [PubMed]
  • McClure SM, Laibson DI, Loewenstein G, Cohen JD. Окремі нейронні системи оцінюють негайну і відкладену грошову винагороду. Наука. 2004;306(5695): 503-507. [PubMed]
  • Міллер Е.К., Коен JD. Інтегративна теорія функції префронтальної кори. Annu Rev Neurosci. 2001;24: 167-202. [PubMed]
  • Мішель W, Шода Y, Родрігес М.І. Затримка задоволення у дітей. Наука. 1989;244(4907): 933-938. [PubMed]
  • Monk CS, McClure EB, Nelson EE, Zarahn E, Bilder RM, Leibenluff E, et al. Незрілість підлітків у залученні уваги мозку до емоційного міміки. Neuroimage. 2003;20: 420-428. [PubMed]
  • Montague PR, Бернс Г.С. Нейронна економіка та біологічні субстрати оцінки. Neuron. 2002;36(2): 265-284. [PubMed]
  • Moses P, Roe K, Buxton RB, Wong EC, Франк LR, Stiles J. Функціональна МРТ глобальної та локальної обробки у дітей. Neuroimage. 2002;16(2): 415-424. [PubMed]
  • Munakata Y, Yerys BE. Все разом зараз: коли дисоціація між знанням і дією зникає. Psychol Sci. 2001;12(4): 335-337. [PubMed]
  • Надя З, Вестерберг Х, Клінгберг Т. Дозрівання білої речовини пов'язане з розвитком когнітивних функцій в дитинстві. J Cogn Neurosci. 2004;16(7): 1227-1233. [PubMed]
  • Nelson EE, Leibenluft E, McClure EB, Pine DS. Соціальна переорієнтація підліткового віку: неврологічний погляд на процес і його зв'язок з психопатологією. Психол Мед. 2005;35(2): 163-174. [PubMed]
  • О'Доерті JP. Подання винагород та навчання, пов’язане з винагородою, в людському мозку: ідеї нейровізуалізації Curr Opin Neurobiol. 2004;14(6): 769-776. [PubMed]
  • O'Doherty JP, Kringelbach ML, Rolls ET, Hornak J, Andrews C. Абстрактні подання про винагороду та покарання в орбітофронтальній корі людини. Nat Neurosci. 2001;4(1): 95-102. [PubMed]
  • Pascual-Leone JA. Математична модель переходу в стадії розвитку Піаже. Acta Psychologica. 1970;32: 301-345.
  • Pecina S, Cagniard B, Berridge KC, Олдрідж JW, Чжуан X. Гіпердопамінергічні мутантні миші мають вищу "бажану", але не "пристрасть" до солодких нагород. J Neurosci. 2003;23(28): 9395-9402. [PubMed]
  • Rakic ​​P. ea Синаптичне розвиток кори головного мозку: наслідки для навчання, пам'яті і психічних захворювань. Prog. Brain Res. 1994;102: 227-243. [PubMed]
  • Romeo RD. Статеве дозрівання - період як організаційного, так і активаційного впливу стероїдних гормонів на розвиток нейроповедінки. J Neuroendocrinol. 2003;15(12): 1185-1192. [PubMed]
  • Розенберг Д.Р., Льюїс Д.А. Постнатальне дозрівання дофамінергічної іннервації префронтальної та моторної кісток мавпи: імуногістохімічний аналіз тирозингідроксилази. J Comp Neurol. 1995;358(3): 383-400. [PubMed]
  • Rubia K, Overmeyer S, Taylor E, Brammer M, Williams SC, Simmons A, et al. Функціональна фронталізація з віком: відображення траєкторій нейроразвития з fMRI. Neurosci Biobehav Rev. 2000;24(1): 13-19. [PubMed]
  • Schlaggar BL, Brown TT, Lugar HM, Вісчер КМ, Miezin FM, Petersen SE. Функціональні нейроанатомічні відмінності між дорослими і дітьми шкільного віку при обробці окремих слів. Наука. 2002;296(5572): 1476-1479. [PubMed]
  • Шульц В. Поведінкові теорії та нейрофізіологія винагороди. Annu Rev Psychol. 2006;57: 87-115. [PubMed]
  • Скотт Е.С. Судження та міркування в процесі прийняття рішень підлітків. Villanova Law Review. 1992;37: 1607-1669. [PubMed]
  • Сомервіль Л.Х., Харе Т.А., Кейсі Б.Ж. Фронтострітальное дозрівання прогнозує невдачу когнітивного контролю у апетитних київ у підлітків. Журнал когнітивної неврології. в пресі.
  • Сомервіль Л.Х., Джонс Р.М., Кейсі Б.Я. Час зміни: поведінкові та нервові кореляти чутливості підлітків до апетитних і аверсивних екологічних сигналів. Мозок Конь. 2010;72(1): 124-133. [PMC безкоштовна стаття] [PubMed]
  • Соуелл Е.Р., Петерсон Б.С., Томпсон П.М., Вітаємо SE, Henkenius AL, Toga AW. Зіставлення коркових змін через тривалість життя людини. Nat Neurosci. 2003;6(3): 309-315. [PubMed]
  • Соуелл Е.Р., Томпсон П.М., Холмс С.Ю., Джерніган Т.Л., Тога А.В. Докази in vivo для дозрівання головного мозку у фронтальних і стриатних областях. Nat Neurosci. 1999;2(10): 859-861. [PubMed]
  • Соуелл Е.Р., Томпсон П.М., Тога А.В. Картографічні зміни в корі людини протягом всього періоду життя. Нейрон. 2004;10(4): 372-392. [PubMed]
  • Спис LP. Підлітковий мозок і вікові поведінкові прояви. Неврологічні та біологічні огляди. 2000;24(4): 417-463. [PubMed]
  • Спис LP. Поведінкова неврологія підліткового віку. WW Norton & Company; Нью-Йорк: 2009.
  • Стейнберг Л. Ризик в підлітковому віці: які зміни і чому? Ann NY Acad Sci. 2004;1021: 51-58. [PubMed]
  • Стейнберг Л. Соціальна перспектива неврології на ризик підлітків. Розвиток розвитку. 2008;28: 78-106. [PMC безкоштовна стаття] [PubMed]
  • Штейнберг Л, Альберт Д, Кауффман Е, Баніч М, Грем S, Вулард Дж. Вікові відмінності в пошуках відчуттів і імпульсивність, індексовані поведінкою і самооцінкою: свідчення моделі подвійних систем. Dev Psychol. 2008;44(6): 1764-1778. [PubMed]
  • Steinberg L, Graham S, O'Brien L, Woolard J, Cauffman E, Banich M. Вікові різниці у майбутній орієнтації та дисконтування із затримкою. Дитячий Dev. 2009;80(1): 28-44. [PubMed]
  • Тамм Л, Менон В., Рейс А.Л. Дозрівання функції мозку пов'язане з інгібуванням відповіді. J Am Acad Дитина Adolesc Психіатрія. 2002;41(10): 1231-1238. [PubMed]
  • Thomas KM, Hunt RH, Vizueta N, Sommer T, Durston S, Yang Y, et al. Докази відмінностей у розвитку вивчення неявної послідовності: дослідження ФМРІ дітей та дорослих. J Cogn Neurosci. 2004;16(8): 1339-1351. [PubMed]
  • Turkeltaub PE, Gareau L, Квіти DL, Zeffiro TA, Eden GF. Розробка нейронних механізмів для читання. Nat Neurosci. 2003;6(7): 767-773. [PubMed]
  • Van Leijenhorst L, Moor BG, Op de Macks ZA, Rombouts SA, Вестенберг П.М., Крон Е.А. Підліткове ризиковане прийняття рішень: нейрокогнітивний розвиток регіонів винагороди та контролю. Neuroimage. 2010
  • Van Leijenhorst L, Zanolie K, Van Meel CS, Вестенберг П.М., Rombouts SA, Crone EA. Що мотивує підлітка? Регіони мозку опосередковують чутливість винагороди через підлітковий вік. Цереб. 2010;20(1): 61-69. [PubMed]
  • Volkow ND, Li TK. Залежність від наркотиків: нейробіологія поведінки, що відбулася. Nat Rev Neurosci. 2004;5(12): 963-970. [PubMed]
  • Windle M, Spear LP, Fuligni AJ, Angold A, Brown JD, Pine D, et al. Переходи на неповнолітніх та проблемне пиття: процеси та механізми розвитку між 10 та 15 роками. Педіатрія 2008;121: S273-S289. [PMC безкоштовна стаття] [PubMed]
  • Zald DH, Boileau I, El-Dearedy W, Gunn R, McGlone F, Dichter GS, et al. Передача дофаміну в стриатуме людини під час грошової винагороди. J Neurosci. 2004;24(17): 4105-4112. [PubMed]