Цитата: Соціоафективна нейронаука та психологія 2012; 2: 14874 - DOI: 10.3402 / snp.v2i0.14874
Кевін С. Холлоуей, доктор філософії*
Кафедра програми психології та нейронауки та поведінки, коледж Вассар, Пафкіпсі, Нью-Йорк, США
абстрактний
Визначення ролі опіоїдів у посередництві вивченої сексуальної поведінки було ускладнено використанням різних методологій у дослідженнях. У цьому огляді, що стосується декількох видів, методів та фармацевтичних маніпуляцій, стає очевидним кілька особливостей опіоїдного посередництва. Опіоїди по-різному беруть участь у обумовленій і безумовній сексуальній поведінці. Час доставки статевого підкріплювача під час випробувань на кондиціонування, особливо тих, хто використовує чоловіків, гостро впливає на роль опіоїдів у навчанні. Опіоїди можуть бути особливо важливими для підтримки умовної сексуальної поведінки в періоди непідсилення. Це, мабуть, справедливо як для судових досліджень, так і для процедур, розроблених явно для гасіння сексуальної обумовленої реакції. Ці особливості опіоїдного посередництва навчання не є обмеженими парадигмами сексуальної обумовленості. Це говорить про те, що, як і для інших аспектів сексуального навчання, які, незважаючи на відмінні риси, відповідають основним принципам поведінки, посередництво умовної сексуальної поведінки опіоїдами спирається на процеси, поширені в системах посилення.
Ключові слова: опіат; кондиціонування; вимирання; наполегливість; налоксон; навчання
(Опубліковано: 15 березня 2012)
Соціоафективна нейронаука та психологія 2012. © 2012 Кевін С. Холлоуей. Це стаття з відкритим доступом, що поширюється на умовах ліцензії Creative Commons Attribution-Noncommercial 3.0 Unported (http://creativecommons.org/licenses/by-nc/3.0/), дозволяючи будь-яке некомерційне використання, розповсюдження та відтворення на будь-якому носії, за умови правильного цитування оригінальної роботи.
Сексуальне навчання досліджувалось на широкому спектрі моделей тварин, включаючи щурів, хом'яків, мишей, блакитних гурамі та риб ціп'яків, перепелів, голубів та плодових мух (див. Crawford, Holloway, & Domjan, 1993; Domjan & Holloway, 1998; Krause, 2003; та Пфаус, Кіппін та Сентено, 2001 для оглядів). Сексуальне навчання може змінювати відповіді на конкретні. Самці щурів зменшують спроби копуляції після впливу жінок з хірургічно закритими вагінами (Каган, 1955; Кит, 1961). Самці щурів, яким дозволено інтромітувати, але не еякулювати, також зменшили спроби копуляції (Каган, 1955); однак, якщо було дозволено встановити кількість інтромісій (7), чоловіки досягли еякуляції з меншою кількістю інтромісій, ніж чоловіки без цієї непередбаченої ситуації (Silberberg & Adler, 1974). Самки щурів частіше вимагатимуть самців і відбиратимуть їх для першої еякуляції, якщо самці мають запах запаху (Coria-Avila, Ouimet, Pacheco, Manzo, & Pfaus, 2005; Coria-Avila et al., 2008) або позначена пігментацією (Coria-Avila et al., 2008), раніше поєднані з можливостями спаровування, що проходять самкою. У перепелів чоловічої статі затримки копуляції коротші після дії сексуального умовного подразника (CS) (Gutierrez & Domjan, 1996). Самка перепелів буде демонструвати довші напади сприйнятливої поведінки на корточках у присутності самця після впливу сексуального КС (Gutierrez & Domjan, 1997).
Подібним чином відповіді на CS можуть бути змінені шляхом сексуального навчання. Перепел-самець продемонструє реакцію соціальної близькості на довільний стимул, який раніше був поєднаний із сексуальними можливостями (наприклад, Домджан, О'Вари та Грін, 1988; Holloway & Domjan, 1993a, 1993b). Самці щурів виявлятимуть підвищену поведінку, що змінює рівень, у камері дворівневого, пов'язану із сексуальними можливостями (Мендельсон і Пфаус, 1989; ван Ферт і ван Рі, 1996; ван Фюрт, Волтерінк-Донселаар та ван Рі, 1994). Ці зміни у відповіді на CS очевидні, навіть якщо CS не є довільним. Наприклад, досвід із самкою призведе до посилення характерних залицянь та пов’язаних з паруванням вокалізацій у самців мишей, які згодом потрапляли лише на жіночу (але не чоловічу) сечу (Dizinno, Whitney, & Nyby, 1978). Перепел-самець навчиться наближатися до невеликого щілинного вікна для лише візуального доступу до курки після копуляції з самкою (Balthazart, Reid, Absil, Foidart, & Ball, 1995).
Зміни, обумовлені статевим навчанням, мають важливі функціональні властивості. Статеві показники самців щурів, які зазнали сексуально обумовлених ознак, покращились у осіб із порушеннями копулятивної функції (Cutmore & Zamble, 1988). У блакитних риб гурамі вплив сексуальних павловських ознак різко збільшило кількість потомства (Холліс, Фарр, Дуас, Бріттон та Філд, 1997). Японські перепели, що перебувають під впливом статевого контексту, еякулюють більше сперми та більше сперми на опудала (Domjan, Blesbois, & Williams, 1998). Adkins Regan та MacKillop (2003) далі продемонстрували на перепелах-самцях, що запліднення у статевих умовах обумовлене швидше заплідненням яєць. У ситуації конкуренції сперми вплив сексуального CS дозволив самцям перепелів давати більше потомства (Matthews, Domjan, Ramsey, & Crews, 2007).
Існує відповідно велика кількість літератури, яка вивчає опіоїдне посередництво ненавченої сексуальної поведінки у тварин (див. Аргіола, 1999; Paredes, 2009; Пфаус, 1999; Пфаус і Горзалка, 1987a; ван Фюрт, Волтеррінк та ван Рі, 1995 для оглядів). Загалом, виявляється, що опіоїди та опіоїдні препарати виконують інгібуючу роль як у чоловічій, так і у жіночій сексуальній поведінці. Введення β-ендорфіну пригнічувало наростання, інтромісії та еякуляцію у самців щурів (McIntosh, Vallano, & Barfield, 1980) та пригнічувало поведінку лордозу у самок (Pfaus & Gorzalka, 1987b; Віснер і Мосс, 1986). Морфій (Pfaus & Gorzalka, 1987b) та метадону (Мерфі, 1981) також пригнічував сексуальну відповідь самців щурів, а морфін - інгібітор лордозу у самок (Pfaus & Gorzalka, 1987b). Ендоморфін-1, ендогенний, специфічний для µ-опіоїдного рецептора пептид, що вводиться в третій шлуночок, збільшує затримки еякуляції та інтервали міжміграції та зменшує еякуляцію (Parra-Gamez, Garcia-Hidalgo, Salazar-Juarez, Anton, & Paredes, 2009). У перепелів чоловічої статі δ-опіоїдний агоніст D-Ala2-Мет5-енкефалінамід, що вводиться в преоптичну та передню ділянки гіпоталамусу, знижував як агресивну, так і сексуальну поведінку (Kotegawa, Abe, & Tsutsui, 1997).
Хоча є вказівки на те, що інгібуючі ефекти опіоїдів залежать від дози та місця введення (наприклад, Agmo, Rojas та Vazquez, 1992; Band & Hull, 1990; Мітчелл і Стюарт, 1990; ван Фюрт, ван Емст та ван Рі, 1995), загальний висновок про те, що опіоїди пригнічують сексуальну поведінку, значною мірою підтверджений дослідженнями з антагоністами опіоїдів, введення яких полегшує сексуальну реакцію. Повідомлялося, що налоксон викликає копуляцію у статево неактивних самців щурів (Gessa, Paglietti та Pellegrini Quarantotti, 1979). Крім того, це зменшило затримку до першого монтажу та зменшило кількість інтромісіонів перед еякуляцією (McIntosh et al., 1980). Налоксон також уповільнював настання статевого виснаження у самців щурів (як повідомляється у Pfaus & Gorzalka, 1987a). У самців хом'яків налтрексон зменшував латентність до першого зчеплення і зменшував інтромісії перед еякуляцією (Мерфі, 1981). Перепелиці японців у чоловіків проявляли більшу копуляторну поведінку при центральних ін'єкціях налоксону (Kotegawa et al., 1997; Riters, Absil, & Balthazart, 1999). Слід зазначити, що в кількох випадках, як повідомлялося, один із аспектів сексуальної поведінки чоловіків, постеякуляторний рефрактерний період, збільшується за допомогою ін'єкцій налоксону (McConnell, Baum та Badger, 1981; Sachs, Valcourt, & Flagg, 1981). У самих щурів поведінку лордозу сприяли центральні ін'єкції налоксону (Sirinathsinghji, 1984; Сірінатсінгхі, Уіттінгтон, Одслі та Фрейзер, 1983), хоча, як повідомляється, периферичні ін'єкції антагоністів опіоїдів є або неефективними, або мінімально ефективними (Wiesner & Moss, 1986).
Зважаючи на важливість навчання в системі сексуальної поведінки та, здавалося б, чітку посередницьку роль опіоїдів у сексуальній поведінці, що не вивчається, дивна відносна ступінь досліджень, спеціально розроблених для дослідження ролі опіоїдів у сексуальному навчанні. Однією з причин відсутності сучасного програмного дослідження посередництва сексуального навчання опіоїдами може бути те, що широке коло результатів, представлених у існуючих дослідженнях, було важко інтерпретувати. Мета цього огляду - представити наявні дослідження опіоїдного посередництва вивченої сексуальної поведінки, дослідити застосовані процедури та запропонувати парсимонічне пояснення невідповідності результатів. Це, в свою чергу, може стимулювати більш систематичні дослідження перетину цих двох важливих посередників сексуальної поведінки.
Експерименти щодо ролі опіоїдів у сексуальному навчанні
Початкові дослідження з дослідження опіоїдного посередництва вивченої сексуальної поведінки намагалися оцінити зміщення значень винагороди завдяки маніпуляції опіоїдною системою. Якщо опіоїди опосередковують сексуальну винагороду, то їх блокада повинна впливати на придбання сексуально обумовлених реакцій. Міллер і Баум (1987) застосував парадигму умовної переваги місця (CPP). Самцям щурів було дозволено копуляцію до еякуляції (див. Camacho, Portillo, Quintero-Enriquez, & Paredes, 2009, для детальної інформації про важливість еякуляції в процедурах СРЗ) з самками 10 разів у спочатку не переважній палаті. У чергові дні самці проводили один і той самий час у другій, бажаній камері. Після цих випробувань на кондиціонування чоловіків піддавали або кастрації, або підданих. Потім їм було дозволено вільний доступ до будь-якої камери після периферичного налоксону (5.0 мг / кг SC) або фізіологічного введення в сольовий розчин два рази, один раз 7 дні після операції та один раз 14 дні після операції. У цих хну-тестових дослідженнях 15 жодна самка не була присутня. Самці, які були кастровані, введені налоксоном або обома, показали помітне скорочення часу, проведеного в спочатку не бажаній камері (в якій вони стикалися з самкою) в день 7. На день 14 цей ефект знову виявився з ще більш помітним ефектом для кастрованих суб'єктів, які вводили налоксон. Ці результати трактували як вказівку на потенційне зниження винагороди від стимулюючих властивостей сприйнятливої жінки.
В аналогічному експерименті CPP (Agmo & Berenfeld, 1990), самцям щурів вводили периферично або дистильованою водою, або налоксоном (16 мг / кг) перед однією еякуляцією та поміщенням у спочатку не переважну камеру протягом 30 хв. Були проведені три випробування, підкріплені статевим шляхом, чергування з трьома випробуваннями, в ході яких усі суб'єкти отримували ін'єкції дистильованої води та проводили 30 хв у спочатку бажаній камері. Знову ж таки, згідно з тлумаченням того, що опіоїди опосередковують сексуальну винагороду, було встановлено, що налоксон блокує придбання CPP.
На жаль, ще один експериментальний звіт, опублікований у тому ж році, ускладнив цю інтерпретацію даних. Мехрара та Баум (1990) знову застосували парадигму CPP. У цьому випадку, однак, замість того, щоб спаровуватися з самкою до розміщення в камері CPP, самцям щурів було дозволено копулювати з самкою безпосередньо в спочатку не переважній камері. Самці були або кастровані, або неушкоджені, і отримували або фізіологічну ін'єкцію, або 1, або 5 мг / кг ін'єкцій налоксону периферично перед сексуальними випробуваннями. Було проведено вісім навчальних занять, чотири чоловіки яких піддавали впливу жінок у спочатку не бажаних камерах до 1 год для досягнення еякуляції та чотири в альтернативні дні, коли самці проводили стільки ж часу в спокої в спочатку бажаній камері . Якщо порівнювати з контролем, що вводиться фізіологічним розчином, жодна доза налоксону істотно не послаблювала придбання CPP для спочатку не бажаної камери ні в неушкодженому, ні в кастрованому стані (хоча повідомляється, що тенденція щодо налоксону знижувати рівень CPP у кастрованих суб'єктів). Цікаво, що у другому експерименті, який принципово повторив Міллера та Баума (1987), налоксон знову виявив вплив, подібний до попереднього експерименту. Цього разу, однак, з огляду на результати експерименту 1, ці нові дані були інтерпретовані як відображення впливу на ефективність CPP та запропоновано авторам, що опіоїди беруть участь не в первинних схемах винагороди, а в тих, хто бере участь у умовних стимулах .
У цих попередніх дослідженнях CPP чоловіки піддавалися порожній камері в непосилені дні. Альтернативна процедура передбачає опромінення щурів, що не сприймають самця, у спочатку переважній камері, коли вона, можливо, не підкріплюється. Х'юз, Еверіт та Герберт (1990) використовував цю домовленість як один із двох тестів опіоїдного посередництва у сексуальному навчанні. Самцям щурам було надано вісім підсилених впливів на сприйнятливість жінок, сприйнятих 15-хв, в спочатку не переважній камері, що чергувалася з аналогічною експозицією до неприйнятливих жінок у спочатку бажаній камері. β-ендорфін або налоксон вливали в медіальну преоптичну область - передню гіпоталамічну область, або налоксон вводили периферично (5 мг / кг) перед тестом 15-хв, під час якого жінки були видалені. Самці дозволяли вільно обирати, в якій камері провести час протягом тривалості випробування. Ні влитий β-ендорфін, ні влитий налоксон не впливали на ефективність CPP. Системний налоксон знижував експресію CPP при цьому стані.
Другий тест, використаний Hughes et al. (1990) була інструментальною процедурою кондиціонування другого порядку. Самців щурів спочатку навчили асоціювати стимулююче світло (КС) з копуляцією до еякуляції. Потім їх навчали натискати на важіль із поданням КС як підкріплення. Самка була представлена в кінці сеансу. Спочатку це було після однієї відповіді, але в ході експерименту кількість відповідей, необхідних для отримання доступу до самки, було збільшено до 100, а потім було введено встановлений графік інтервалу, а самці до кінця навчання були роблячи приблизно відповіді 200 (і заробляючи експозиції 20 CS) до введення самки. Інфузія β-ендорфіну в медіальну преоптичну область переднього гіпоталамуса (mPOA) не впливала на інструментальну поведінку. Було встановлено, що периферичне введення налоксону в 5 мг / кг, але не 1.0 або 2.5 mg / kg, зменшило кількість відповідей, отриманих для отримання доступу до самки.
Agmo і Gomez (1993) знову застосували процедуру CPP, запроваджену в Agmo та Berenfeld (1990). Однак у цьому випадку налоксон у формі метилналоксонію вливали при 5 мкг / канюлю в mPOA або ядерне приєднання (NAC) самців щурів 1 хв хв до процедур CPP. Як і раніше, самцям було дозволено один еякуляцію в окремій зоні утримування, а потім перемістили до спочатку не бажаної камери апарата СРП протягом 30 хв. У чергові дні фізіологічний розчин вливали, жодну самку не подавали, а самців поміщали на 30 хв у спочатку бажану камеру. Налоксон вливали в mPOA, але не NAC блокував CPP, але не впливав на сексуальні реакції, спрямовані на жінку. Це підказало авторам, що mPOA - це місце сексуальної винагороди.
Сексуальна мотивація та статеве навчання також були оцінені у самців щурів шляхом вивчення поведінки, що передбачає випереджальний рівень. У дворівневій клітці, перед інтродукцією самки, самці демонструватимуть зростаючу кількість змін рівня при багаторазовому впливі копуляції з самкою, але не після впливу нерецептивної самки. У кількох майже ідентичних тестах випереджального зміни рівня виявлено, що налоксон запобігає збільшенню випереджальних змін рівня. Під час цих процедур чоловіків поміщали в апарат для перевірки дворівневого рівня, а через 5 хв у камеру вводили сприйнятливу самку (на рівні, який в даний час не містив самця). Периферичне введення налоксону мало ефект при дозах 1.0 або 10.0 мг / кг (van Furth, Wolterink-Donselaar, & van Ree, 1994) при тестуванні протягом світлової фази дня (van Furth & van Ree, 1994) і при введенні безпосередньо в вентральну тегментальну область (ван Фурт і ван Рі, 1996). Усі ці дані трактуються як такі, що пропонують роль опіоїдів у сексуальній мотивації. Однак, недавнє дослідження ставить під сумнів це та інші тлумачення ролі опіоїдів у сексуальній мотивації.
Агмо (2003b) представив елегантну методику оцінки сексуальної мотивації. Самців щурів помістили на велику тестову арену. Дві камери були прикріплені до протилежних кінців і протилежних сторін довгих стінок випробувальної арени. Стимули, такі як сприйнятливі та неприйнятливі жіночі особини, можуть розміщуватися в цих камерах, і спостерігається поведінка чоловіка, що виникає. За допомогою цього пристрою Agmo (2003a) зміг оцінити сексуальну мотивацію мотивації під час маніпулювання опіоїдною системою. Суб'єкти були одночасно представлені сприйнятливою жінкою в одній камері і чоловіком, що зазнав сексуальних стосунків, в іншій. Він повідомляє, що ні периферично введений морфін (1, 4, або 8 мг / кг), ні налоксон (1, 4 і 16 мг / кг) не мали явного впливу на стимулюючу сексуальну мотивацію. Периферичний опіоїдний агоніст лоперамід впливав на вибір у цих тестах, але за допомогою неопіоїдних механізмів. Тому Агмо зробив висновок, що опіоїди не важливі для сексуальної мотивації у самців щурів.
У японських перепелів чоловічої статі зниження значення сексуальної винагороди (Holloway & Domjan, 1993b) або в сексуальній мотивації (Holloway & Domjan, 1993a) призвели до зниження реакції на парадигму сексуального обумовленого підходу. У цих процедурах перепелиці-самці зазвичай дають коротку (30 с – 1 хв.) КС з подальшим доступом до перепелиної курки. Якщо випадок, коли опіоїди опосередковують сексуальну винагороду або мотивацію перепелів, то блокада опіоїдних рецепторів налоксоном повинна спричинити за собою зміну відповіді на КС.
Одним із засобів перевірки поведінки на умовно сексуальному підході у перепелів є представлення самців із візуальним доступом до самки за дверима з дуже вузькою щілиною, що знаходиться в ньому. Потім йде копуляторний доступ до курки. До копуляції з куркою самець буде проводити мало часу біля щілинного вікна. Після спарювання самець тривалий час буде стояти біля вікна. Riters та ін. (1999) використовував цей метод для оцінки впливу налоксону на ефективність умовної сексуальної поведінки. Ні периферичні (збільшуючі дози 1.0, 10.0 і 50.0 мг / кг), ні центральні ін'єкції налоксону в третій шлуночок не впливали на ефективність поведінки при умовному сексуальному підході. Перепелиці-чоловіки продовжували дивитись на самку через щілину дверей.
У подальшому дослідженні Холлоуей, Корніл та Бальтазарт (2004) провели дев'ять досліджень щодо кондиціонування сексуального підходу з перепелами-самцями, як описано вище. Тоді, оскільки візуальний вплив на перепелиних курей, як відомо, приносить користь (Holloway & Domjan, 1993b), випробовуваних випробовували у випробуваннях, що не підсилюються Тобто, підхід до дверної щілини оцінювався протягом восьми випробувань, в яких самка не була присутня за дверима. Під час цих випробувань на вимирання центральні ін'єкції налоксону помітно знизили статеву реакцію у суб'єктів порівняно з контрольованим фізіологічним розчином.
Оскільки видалення самки змінило CS між випробуваннями придбання та вимирання, можливо, зменшення реакції відбулося завдяки налоксону, що посилив увагу чоловіків до зміни CS. Щоб виключити цю можливість, самці перепелів були підготовлені до наближення довільного об’єкта стимулу, який міг залишитися на місці під час випробувань на вимирання (див. Holloway & Domjan, 1993a, 1993b). Навіть коли КС залишався постійним у ході випробувань на придбання та вимирання, центральні ін'єкції налоксону різко послаблювали статевий обумовлений підхід, відповідаючи під час фази вимирання (Холлоуей, Шоу, Корніл та Балтазарт, 2009).
Рітерс та ін. (1999) повідомляють про різний вплив центральних та периферичних ін'єкцій налоксону на безумовну сексуальну поведінку японських перепелів-самців. Для перевірки впливу периферичних ін’єкцій налоксону на сексуальну обумовлену поведінку було проведено два експерименти з довільним об’єктом стимулу як CS. У першому експерименті перепелів-самців спочатку умовляли наближатися до КС, поєднуючи 30-кратне вплив подразника з 5 хв копулятивного доступу до кури. Під час фази вимирання чоловікам периферично вводили налоксон (30 мг / кг) перед тим, як піддаватись послідовному введенню лише CS. Налоксон значно полегшив вимирання статевого обумовленого підходу до довільної CS в порівнянні з контролем, введеним фізіологічним розчином. У другому експерименті чоловічим перепелам вводили ту саму дозу налоксону 30 мг / кг перед кожним спареним представленням курей-перепелів. На відміну від того, що можна було б очікувати, якщо опіоїдна система бере участь у сексуальній мотивації або винагороді, чоловіки, яким вводили налоксон, отримували реакцію сексуального умовного підходу на КС з тією ж швидкістю, що і контрольні, введені фізіологічним розчином (Holloway & Jensen, 1997).
Згодом були досліджені ефекти налоксону (30 мг / кг), що вводиться периферично як на етапах придбання, так і на етапі екстинкції експерименту із сексуальним кондиціонуванням (Holloway & Meerts 2003). Знову ж таки, під час випробувань з кондиціонуванням, які поєднували довільну КС з копуляцією, налоксон не впливав на розвиток умовного підходу, що реагує на КС. Однак, під час послідовних не посилених презентацій CS, продовження ін'єкцій налоксону значно і значно полегшило згасання реакції на сексуальний підхід.
У всіх вищезазначених дослідженнях тваринами-чоловіками були суб'єкти. Проведено обмежене дослідження ролі опіоїдів у опосередкуванні вивченої жіночої сексуальної поведінки. Статевий CPP оцінювали у щурів-самк, яким вводили налоксон (Paredes & Martinez, 2001). Самкам дозволялося пришвидшувати пару до еякуляції, перш ніж поміщати їх у спочатку не бажану камеру на 30 хв. В інші дні вони проводили стільки ж часу в спочатку бажаній камері. Перед кожним посиленим випробуванням жінкам периферично вводили налоксон (4 мг / кг) або дистильовану воду. Як повідомлялося для самців щурів у цій парадигмі CPP (наприклад, Agmo & Berenfeld, 1990), налоксон блокував придбання статевого CPP.
Згодом цей експеримент із сексуальним СРР із самками щурів був ретельно відтворений за допомогою вливання налоксону в mPOA, вентромедіальне ядро гіпоталамуса (VMH), мигдалини (Me) та NAC (Garcia-Horsman, Agmo, & Paredes, 2008) . Налоксон (інфузії 5 мкг) у mPOA, VMH та Me блокував придбання статевої CPP.
Опіоїдне посередництво вивченої сексуальної поведінки жінки також досліджувалося в експерименті з перевагою умовних партнерів (Coria-Avila et al., 2008). Як було сказано раніше, спочатку довільні нюхові та зорові сигнали можуть асоціюватися з можливостями спарювання. Повідомлялося, що щури віддають перевагу самцям, відзначеним запахом, які раніше були в ході спарювання (Крія-Авіла та ін., 2005). У двох експериментах Coria-Avila et al. (2008) перевіряв, чи може бути заблоковано придбання цього переваги периферичним налоксоном (4 мг / кг), що вводиться перед випробуваннями на кондиціонування. В експерименті 1 самки були представлені мигдалевими ароматизованими самцями в ході спарюваних ситуацій спарювання, а самці без аромату в ситуаціях спаровування вони не могли пройти темп. В експерименті 2 альбіноси та пігментовані щури-самці виступали партнерами, що пройшли в темпі та не змінювались, у групах, що врівноважувались. В обох експериментах було виявлено, що налоксон, що вводиться під час фази придбання, порушує перевагу щодо київ, що стосуються кроків, пов'язаних з кроком, під час тесту на перевагу без застосування наркотиків.
Слід зазначити, що умовні переваги партнера також вивчались у самців щурів у формі умовних переваг еякуляції. Самці щурів, яким проводили ін’єкції периферичного налоксону (5 мг / кг) перед 10 випробуваннями кондиціонування з самкою з ароматом мигдалю, не змогли продемонструвати перевагу еякуляції з аналогічно запашною самкою в подальшому тесті вибору на відкритому полі з ароматизованими і не ароматизованими самками (Ісмаїл, Жирард -Беріо, Наканіші та Пфаус, 2009).
Сексуальні феромони в забруднених чоловічих підстилках можуть спричинити CPP у самок мишей. Самки, яким дозволено досліджувати велику випробувальну арену, що містить на одному боці посуд із забрудненою постільною білизною, а з іншого - блюдо з чистою постільною білизною протягом 10 хв. неармоване тестове випробування. Налоксон (4 і 1 мг / кг), що вводиться периферично під час фази кондиціонування (але не тесту), не порушив придбання статевої CPP (Agustin-Pavon, Martinez-Ricos, Martinez-Garcia, & Lanuza, 10).
Обговорення
Як зрозуміло в оглядових експериментах, для оцінки ролі опіоїдів у вивченій сексуальній поведінці було використано різноманітні процедури. Залежно від цитованих процедур, можна стверджувати, що опіоїди або опосередковують, або не грають ніякої ролі в отриманні сексуальних обумовлених реакцій і, отже, або беруть участь у сексуальній винагороді та мотивації, чи ні. Навіть у найбільш широко використовуваній техніці, CPP, є розбіжності, які дозволять зробити обидва набори висновків. Однак, мабуть, мабуть, що обидві групи висновків є правильними.
Одним із способів оцінювання цих процедур є дослідження того, чи існують спільності в ситуаціях, коли повідомляється, що опіоїди впливають на сексуальну обумовлену реакцію, і, звичайно, у ситуаціях, коли опіоїди, схоже, не беруть участь у посередництві вивчених відповідей. Мехрара і Баум (1990) представляють цікаву відправну точку, оскільки вони повідомляють про результати, які підтримують як роль опіоїдів у сексуальному навчанні (експеримент 2), так і припускають, що опіоїди не беруть участі (експеримент 1). Змістовна різниця між двома експериментами полягає в тому, що, по-перше, налоксон вводили до того, як ефективні КС (спочатку не бажана камера) і статевий безумовний стимул (США) (копуляція до еякуляції) були спарені. Таким чином, сполучення CS-US відбувалося під впливом введення налоксону. У другому експерименті сполучення CS-US відбувались до введення налоксону, а під час фази тестування, коли вводили налоксон, для чоловіка був доступний лише CS. Дійсно, ця тестова презентація лише для CS була у випадку Міллера та Баума (1987) теж, і було зареєстровано вплив налоксону. Цікаво, що в більшості випадків СРЗ, коли було виявлено, що налоксон послаблює сексуальне навчання, суб'єкт піддавався лише КС. У дослідженнях Агмо та Беренфельда (1990), Агмо та Гомеса (1993), Паредес і Мартінес (2001) та Garcia-Horsman та ін. (2008), вводили налоксон і проводилася копуляція до того, як суб'єктів помістили в камеру CS. Потім протягом 30 хв. Випробовувані піддавались дії сигналів камери без подальшого впливу статевого партнера, але перебуваючи під впливом опіоїдної блокади налоксоном. Презентації, що стосуються лише КС, у павловському кондиціонуванні, звичайно, називають випробуваннями на вимирання. З процедур CPP, що були згадані, лише в експерименті 1 Мехрари та Баума та процедурах CPP Agustin-Pavon та ін. (2008) застосовували налоксон під час типової фази придбання в парі з КС у США, і жодного значного ефекту налоксону не повідомлялося в жодному випадку. Ефекти налоксону в експерименті 2 Мехрари і Баума, Міллера і Баума були чітко виявлені під час випробувань на вимирання, як, можливо, і його наслідки в інших експериментах CPP, про які тільки що зазначалося.
Якщо припустити, що налоксон не робить ефекту під час випробувань на парні CS-US, але він має ефект під час вимирання, то лише для CS, випробування аналогічно дозволяють враховувати всі дані перепелів. У Riters et al. (1999), налоксон не впливав на поведінку сексуально обумовленої поведінки. У кожному з цих випробувань підхід перепелів-самців до вікна КС був підсилений візуальним впливом на перепелину курку, яка, як відомо, підтримує поведінку підходу, обумовленого Павловієм (Holloway & Domjan, 1993b). У Холлоуей і Дженсені (1997) і в Холлоуей і Меерті (2003), прямі тести придбання після введення налоксону не виявили ефектів опіоїдної блокади. У всіх процедурах вимирання (Holloway et al., 2004; Холлоуей та ін., 2009; Холлоуей і Дженсен, 1997; Holloway & Meerts, 2003), однак налоксон або значно зменшив сексуальну обумовленість у відповідь, або значно і значно полегшив вимирання.
Припущення, що опіоїдна блокада впливає на засвоєну сексуальну поведінку лише посередництвом вимирання, потребує певної модифікації для врахування результатів в інших роботах. Умовна сексуальна поведінка надзвичайно стійка до вимирання за відсутності введення налоксону (див. Balthazart et al., 1995). Можливо, опіоїди опосередковують цю стійкість умовної сексуальної реакції. У традиційних випробуваннях придбання, під час яких КС швидко супроводжується сексуальними УЗ, немає потреби в наполегливості. Відповідь на CS швидко супроводжується сексуальними можливостями. У випробуваннях на вимирання США не супроводжуються КС, і тому, якщо потрібно продовжити відповідь, повинен бути активований механізм, що сприяє знищенню. Опіоїди можуть забезпечувати цей механізм, і блокування їхньої діяльності, отже, повинно порушувати не тільки зумовлену сексуальну реакцію під час вимирання, але також під час тривалих впливів CS, що супроводжуються сексуальною винагородою, і під час тривалих, не первинних підсилювачів сексуального підсилення інструментальних реакцій. Це те, про що було повідомлено та розглянуто тут. CS у процедурі дворівневої камери є контекстом самої камери. У трьох дослідженнях поведінки, що передбачає випереджальний рівень (ван Фюрт і ван Рі, 1994; ван Ферт і ван Рі, 1996; van Furth, Wolterink-Donselaar, & van Ree, 1994), самець щура провів у камері 5 хвилин до представлення самки. Сексуальна реакція у формі, як видається, загальної пошукової поведінки (див. Domjan, Mahometa та Matthews у поточному спеціальному випуску для обговорення підходів до поведінкових систем до сексуального навчання), повинна зберігатися протягом цього відносно тривалого інтервалу, якщо докази навчання мають розвиватися. Налоксон заблокував це навчання. Подібним чином, в інструментальній процедурі, використовуваній Hughes et al. (1990), суб'єктів оцінювали за кількістю відповідей, зроблених за фіксованим інтервальним графіком, щоб отримати доступ до сприйнятливої жінки, чіткої міри стійкості, і налоксон зменшив кількість цих відповідей.
Таким чином, усі, крім двох експериментів, що вивчають сексуальну поведінку чоловіків, і два експерименти, що вивчають сексуальну поведінку жінки, відповідають очікуванням інтерпретації, що опіоїди опосередковують наполегливість реагувати на очах нестатевого або затримки сексуального підкріплення. Цікаво, що все це передбачає перевагу партнера. Можливо, що опіоїдне посередництво безумовних механізмів або несексуальних зумовлених механізмів пояснює ці результати. Наприклад, в експерименті CPP, проведеному Hughes et al. (1990), CPP було встановлено завдяки контрастній можливості копуляції не з порожньою камерою, а з нерецептивною жінкою. Можливо, впливу налоксону на безумовну поведінку, спрямовану на нерецептивну жінку, було достатнім, щоб зменшити відносну цінність сприйнятливої жінки. Відсутність CPP тут можна інтерпретувати лише як припущення про рівний обсяг кондиціонування, який підтримується як сприйнятливою, так і нерецептивною жінкою, а не про відсутність сексуального обумовленості. Всі три випадки результатів, що не узгоджуються з нинішньою інтерпретацією, повідомляються з тієї ж лабораторії, і всі вони використовують темплу парадигму спарювання. Для чоловіків така стимуляція повинна була бути досить конкретною, щоб відбуватися кондиціонування. Потрібна була стимуляційна камера з одним, але не чотирма отворами (Ісмаїл, Желез, Лашапель та Пфаус, 2009). Зважаючи на цю своєрідну вимогу, важко інтерпретувати знахідку Ісмаїла та ін. (2009) що налоксон блокував придбання умовної еякуляторної переваги ароматної самки. Може статися, що можливість самки періодично бігти під час сеансів спаровування створювала стан, який вимагав наполегливості. Можливо також, що налоксон перешкоджав обробці нової інформації довільним запахом (для відповідного прикладу див. Kelley et al., 2002) способами, не пов'язаними із сексом. Подібні питання викликають інтерпретацію двох експериментів із жінками, підданими Coria-Avila та ін. (2008) важко. Подальше ускладнюючи ситуацію, незважаючи на інноваційні процедури (наприклад, Meerts & Clark, 2009), саме те, що жінки вважають корисними щодо спарювання, що розвивається, залишається під питанням. Сюди входить сам темп, як Меертс і Кларк (2007) змогли обумовити CPP у самки щурів, не допускаючи кроків. У будь-якому випадку подальше розслідування є обґрунтованим.
Цікаво відзначити, що, як повідомлялося, налоксон також впливає на вимирання, але не на придбання умовних реакцій у штаму гризунів, для яких алкоголь є апетитним (Cunningham, Dickinson, & Okorn, 1995). Однак ці ефекти налоксону в процедурах кондиціонування з використанням алкоголю як підсилювача можуть бути пов'язані з видами та штамом (Bormann & Cunningham, 1997; Каннінгем, Хендерсон та Борман, 1998). Налоксон також сприяє припиненню поведінки натискання важелів, винагороджених їжею або сахарозою, і має мінімальний вплив на реакцію під час випробувань кондиціонування з винагородою (Norris, Perez-Acosta, Ortega, & Papini, 2009). Ці висновки дозволяють припустити, що посередництво в навчанні ситуацій сексуального обумовлення опіоїдами може бути поширеним у інших системах апетитної поведінки.
Тут представлена гіпотеза про те, що опіоїди в сексуальному навчанні опосередковують наполегливість реагувати на тлі затримки або не підкріплення, має спільні риси з різницею між "бажанням" та "сподобанням". Бажання було охарактеризовано як значення стимулюючої мотивації, утримуваної стимулом, відсутнім будь-який гедонічний компонент. З іншого боку - це гедонічний аспект подання стимулу, позитивний сенсорний компонент, який супроводжує доставку винагороди (Беррідж, 2004). Опіоїди брали участь у посередництві бажаючих через свою активність в мигдалині. Мікроін'єкції [D-Ala2, N-MePhe4, Gly-ol] -енкефаліну (DAMGO), агоніста µ-рецепторів, в центральну мигдалину призвели до енергійного обнюхування та покушування CS, що прогнозує доставку гранул сахарози. Мікроін'єкції ГАМКA агоніст мусцимолу для інактивації регіону призвів до протилежного ефекту, зменшення підходу, нюху та гризків КС (Mahler & Berridge, 2009). У тісно пов’язаному експерименті було продемонстровано, що опіоїдна активність у НАК опосередковує як бажаючі, так і сподобаються компоненти в солодкій парадигмі винагороди (Smith, Berridge, & Aldridge, 2011).
Якщо введення опіоїдних антагоністів у обговорених тут експериментах щодо сексуального кондиціонування порушує стимулюючу мотивацію (бажаючи) та / або гедонічну цінність (симпатію) ЦС, що прогнозує сексуальну можливість, або самого сексуального стимулу, то, безумовно, зменшення умовного реагування очікувати. Однак це зменшення не обмежуватиметься ситуаціями, коли КС або не супроводжується сексуальним стимулом, або вчасно відокремлюється від сексуальної винагороди. І все-таки така закономірність спостерігається в дослідженнях опіоїдного посередництва сексуальної поведінки. Цікаво, що Сміт, Беррідж та Олдрідж (2011) ввів часовий компонент у дослідження опіоїдного опосередкування бажання і сподобання солодкої винагороди. Були використані дві КС, одна дистальна від часу подання солодкого подразника, одна безпосередня. У системі солодких винагород маніпуляціями з опіоїдною діяльністю впливали лише на відповіді на найближчий сигнал. Це різко контрастує з висновками системи сексуального винагородження, представленими тут. На тісне тимчасове поєднання CS з сексуальною винагородою не впливали маніпуляції з опіоїдною діяльністю (наприклад, Holloway & Jensen, 1997; Holloway & Meerts, 2003; Мехрара і Баум, 1990), тоді як довші інтервали CS-сексуальних винагород призводили до реакцій, чутливих до опіоїдної блокади (наприклад, van Furth & van Ree, 1994). Таким чином, хоча рідка література, що повідомляє про опіоїдне посередництво вивченої сексуальної поведінки, не може виключати зміни в сексуальному бажанні та вподобаннях, подібних до тих, які детально описані Берріджем та його колегами в системі солодкої винагороди, третя особливість, «наполеглива» більше повністю характеризує роль опіоїдів у сексуальному навчанні.
Якщо гіпотеза про те, що опіоїди опосередковують наполегливість обумовленої сексуальної реакції за відсутності винагороди, є правильною, то випливає кілька прогнозів. Більш короткі затримки між появою ЦС та сексуальними презентаціями в США повинні послаблювати будь-які наслідки, які мають антагоністи опіоїдів під час придбання. Так само ефекти антагоністів повинні збільшуватися в міру збільшення інтервалу CS-US. При інструментальних процедурах більший ефект введення антагоністів опіоїдів повинен супроводжувати більш тривалий інтервал та збільшити надзвичайні випадки. У всіх апетитних статевих процедурах кондиціонування, антагоністи опіоїдів повинні сприяти вимирання, як це було зроблено у документах, що розглядаються тут. Для вирішення цих прогнозів потрібно більше програмного експерименту.
Конфлікт інтересів та фінансування
Автор не отримав фінансування чи переваг від галузі чи інших країн для проведення цього огляду.
посилання
Adkins-Regan, E., & MacKillop, EA (2003). Осіменіння японських перепелів (Coturnix japonica) частіше запліднює яйця в контексті, що передбачає можливості спарювання. Праці Королівського товариства Лондон Б, 270, 1685 – 1689. [CrossRef]
Агмо, А. (2003a). Відсутність опіоїдних або дофамінергічних ефектів на безумовну сексуальну мотивацію у самців щурів. Поведінкова неврологія, 117(1), 55 – 68. [CrossRef]
Агмо, А. (2003b). Безумовна сексуальна стимулююча мотивація у норвезького щура (Rattus norvegicus). Журнал порівняльної психології, 117(1), 3 – 14. [CrossRef]
Агмо, А., Беренфельд, Р. (1990). Посилюючі властивості еякуляції у самців щурів: роль опіоїдів та дофаміну. Поведінкова неврологія, 104(1), 177 – 182. [CrossRef]
Агмо, А., і Гомес, М. (1993). Статеве підкріплення блокується вливанням налоксону в медіальну преоптичну область. Поведінкова неврологія, 107(5), 812 – 818. [CrossRef]
Агмо, А., Рохас, Дж., І Васкес, П. (1992). Інгібуючий ефект опіатів на сексуальну поведінку самців щурів може бути опосередкований опіатними рецепторами поза центральною нервовою системою. Психофармакология, 107(1), 89 – 96. [CrossRef]
Agustin-Pavon, C., Martinez-Ricos, J., Martinez-Garcia, F., & Lanuza, E. (2008). Секс проти солодкого: протилежний вплив опіоїдних препаратів на винагороду сахарози та статевих феромонів. Поведінкова неврологія, 122(2), 416 – 425. [CrossRef]
Аргіолас, А. (1999). Нейропептиди та сексуальна поведінка. Неврологічні та біологічні огляди, 23(8), 1127 – 1142. [CrossRef]
Бальтазарт, Дж., Рід, Дж., Абсіль, П., Фойдарт, А., і Болл, ГФ (1995). Апетитні та споживчі аспекти статевої поведінки чоловіків у перепелів активуються андрогенами та естрогенами. Поведінкова неврологія, 109(3), 485 – 501. [CrossRef]
Band, LC, & Hull, EM (1990). Морфін та динорфін (1-13), що вводяться в медіальну преоптичну зону та в ядро накопичення: Вплив на сексуальну поведінку щурів-самців. Дослідження мозку, 524(1), 77 – 84. [CrossRef]
Беррідж, КК (2004). Мотиваційні концепції в поведінковій нейронауці. Фізіологія та поведінка, 81, 179 – 209. [CrossRef]
Bormann, NM, & Cunningham, CL (1997). Вплив налоксону на експресію та придбання етанолу для кондиціонування місця у щурів. Фармакологія Біохімія та поведінка, 58(4), 975 – 982. [CrossRef]
Камачо, FJ, Портілло, W., Quintero-Enriquez, O., & Paredes, RG (2009). Цінність інтромісій та морфію у самців щурів оцінювали за умовною перевагою місця. Фізіологія та поведінка, 98(5), 602 – 607. [CrossRef]
Коріа-Авіла, Джорджія, Уімет, А.Дж., Пачеко, П., Манцо, Дж., І Пфаус, Дж.Г. (2005). Нюхові умовні переваги партнера у самки щура. Поведінкова неврологія, 119(3), 716 – 725. [CrossRef]
Корія-Авіла, Джорджія, Соломон, CE, Варгас, Е.Б., Лемме, І., Райан, Р., Менард, С. та ін. (2008). Нейрохімічна основа умовних переваг партнера у самки щура: I. Порушення налоксоном. Поведінкова неврологія, 122(2), 385 – 395. [CrossRef]
Кроуфорд, Л. Л., Холлоуей, К. К., і Домжан, М. (1993). Характер статевого підкріплення. Журнал експериментального аналізу поведінки, 60(1), 55 – 66. [CrossRef]
Каннінгем, CL, Дікінсон, SD, & Okorn, DM (1995). Налоксон полегшує вимирання, але не впливає на придбання або вираження спричиненого етанолом кондиціонованого місця. Експериментальна та клінічна психофармакологія, 3(4), 330 – 343. [CrossRef]
Каннінгем, К.Л., Хендерсон, К.М. та Борманн, Н.М. (1998). Вимирання спричиненого етанолом умовного переваги місця та умовного відвернення місць: ефекти налоксону. Психофармакология, 139(1 – 2), 62 – 70. [CrossRef]
Cutmore, TR, & Zamble, E. (1988). Павловська процедура для поліпшення статевих показників щурів-самців, що не є колючими. Архів сексуального поведінки, 17(4), 371 – 380. [CrossRef]
Дізінно, Г., Уітні, Г., і Найбі, Дж. (1978). Ультразвукова вокалізація самцями мишей до жіночого статевого феромону: експериментальні детермінанти. Біологічна поведінка, 22, 104 – 113. [CrossRef]
Domjan, M., Blesbois, E., & Williams, J. (1998). Адаптивне значення статевого кондиціонування: павловський контроль викиду сперми. Психологічна наука, 9, 411 – 415. [CrossRef]
Domjan, M., & Holloway, KS (1998). Сексуальне навчання. У Г. Грінберг та М. Харавей (ред.), Порівняльна психологія: посібник (стор. 602 – 613). Нью-Йорк: Гарленд Прес.
Domjan, M., O'Vary, D., & Greene, P. (1988). Кондиціонування апетитної та споживчої сексуальної поведінки у японських перепелів. Журнал експериментального аналізу поведінки, 50(3), 505 – 519. [CrossRef]
Гарсія-Хорсман, С.П., Агмо, А., і Паредес, Р.Г. (2008). Інфузії налоксону в медіальну преоптичну зону, вентромедіальне ядро гіпоталамуса та мигдалини блокують умовне перевагу місця, викликане темповою поведінкою спарювання. Гормони і поведінка, 54(5), 709 – 716. [CrossRef]
Gessa, GL, Paglietti, E., & Pellegrini Quarantotti, B. (1979). Індукція копулятивної поведінки у сексуально неактивних щурів налоксоном. наука, 204(4389), 203 – 205. [CrossRef]
Гутьєррес, Г., і Домжан, М. (1996). Навчання та статеве змагання чоловіків і чоловіків у японських перепелах (Coturnix japonica). Журнал порівняльної психології, 110(2), 170 – 175. [CrossRef]
Гутьєррес, Г., і Дом'ян, М. (1997). Відмінності в сексуально обумовленій поведінці самців і самок японських перепелів (Coturnix japonica). Журнал порівняльної психології, 111(2), 135 – 142. [CrossRef]
Холліс, KL, Фарр, VL, Дюма, MJ, Бріттон, GB, & Field, J. (1997). Класичне кондиціонування забезпечує перевагу батьківства для територіальних блакитних гурамі (Trichogaster trichopterus). Журнал порівняльної психології, 111, 219 – 225. [CrossRef]
Holloway, KS, Cornil, CA, & Balthazart, J. (2004). Ефекти центрального введення налоксону під час згасання апетитних статевих реакцій. Поведінкові дослідження мозку, 153(2), 567 – 572. [CrossRef]
Холлоуей, К.С., Домджан, М. (1993а). Кондиціонування сексуального підходу: Тести безумовної девальвації стимулу за допомогою гормональних маніпуляцій. Журнал експериментальної психології: процеси поведінки тварин, 19(1), 47 – 55. [CrossRef]
Холлоуей, К.С., Домджан, М. (1993b). Кондиціонування сексуального підходу: безумовні фактори стимулу. Журнал експериментальної психології: процеси поведінки тварин, 19(1), 38 – 46. [CrossRef]
Holloway, KS, & Jensen, CJ (1997, листопад). Налоксон полегшує згасання поведінки сексуального кондиціонованого підходу. Плакатне засідання, представлене на засіданнях 1997 Психономічного товариства, Філадельфія, Пенсільванія.
Holloway, KS, & Meerts, S. (2003, лютий). Вплив налоксону на вимирання умовної сексуальної поведінки: Тести, що залежать від держави. Документ, представлений на засіданні зимової конференції з вивчення тварин та поведінки, Winter Park, CO.
Holloway, KS, Shaw, JL, Cornil, CA, & Balthazart, J. (2009, червень). Центральні ін'єкції налоксону зменшують реакції сексуального обумовленого підходу на довільний подразник. Плакатне засідання, представлене на щорічному засіданні Товариства поведінкової нейроендокринології, East Lansing, MI.
Хьюз, А.М., Еверітт, Б.Дж., і Герберт, Дж. (1990). Порівняльний вплив інфузій преоптичних ділянок опіоїдних пептидів, уражень та кастрації на сексуальну поведінку щурів-самців: Дослідження інструментальної поведінки, переваги умовного місця та переваги партнера. Психофармакология, 102, 243 – 56. [CrossRef]
Ісмаїл, Н., Гелес, Х., Лашапель, І., & Пфаус, JG (2009). Умови стимуляції сприяють умовній перевазі еякуляції для знайомої жінки у самця щура. Фізіологія та поведінка, 96(2), 201 – 208. [CrossRef]
Ісмаїл Н., Жирар-Беріо, Ф., Наканіші, С., та Пфаус, JG (2009). Налоксон, але не флупентиксол, порушує розвиток умовних переваг еякуляції у самців щурів. Поведінкова неврологія, 123(5), 992 – 999. [CrossRef]
Каган, Дж. (1955). Диференціальна цінність винагороди за неповну і повну сексуальну поведінку. Журнал порівняльної та фізіологічної психології, 48, 59 – 64. [CrossRef]
Келлі, А.Е., Бакші, В.П., Хабер, С.Н., Штейнінгер, Т.Л., Вілл, М.Дж., і Чжан, М. (2002). Опіоїдна модуляція смакової гедоніки в межах вентрального смугастого тіла. Фізіологія та поведінка, 76(3), 365 – 377. [CrossRef]
Kotegawa, T., Abe, T., & Tsutsui, K. (1997). Інгібуюча роль опіоїдних пептидів у регуляції агресивної та сексуальної поведінки у японських перепелів. Журнал експериментальної зоології, 277(2), 146 – 154. [CrossRef]
Краузе, М. (2003). Поведінкові механізми та нейробіологія обумовлених статевих реакцій. Міжнародний огляд нейробіології, 56, 1 – 34. [CrossRef]
Малер, С.В., і Беррідж, КК (2009). Який знак "хотіти?" Активація опіоїдів центральної мигдалини посилює та фокусує виділення стимулу на переважному сигналі винагороди. Журнал неврології, 29(20), 6500 – 6513. [CrossRef]
Меттьюз, Р.Н., Домжан, М., Рамзі, М., та Крюз, Д. (2007). Ефекти навчання на конкуренцію сперми та репродуктивну придатність. Психологічна наука, 18(9), 758 – 762. [CrossRef]
McConnell, SK, Baum, MJ, & Badger, TM (1981). Відсутність кореляції між індукованими налоксоном змінами статевої поведінки та рівнем LH у сироватці у самців щурів. Гормони і поведінка, 15(1), 16 – 35. [CrossRef]
McIntosh, TK, Vallano, ML, & Barfield, RJ (1980). Вплив морфіну, бета-ендорфіну та налоксону на рівень катехоламінів та сексуальну поведінку у самців щурів. Фармакологія Біохімія та поведінка, 13(3), 435 – 441. [CrossRef]
Meerts, SH, & Clark, AS (2007). Самки щурів демонструють умовне місце перевагу до несучасного спаровування. Гормони і поведінка, 51(1), 89 – 94. [CrossRef]
Meerts, SH, і Clark, AS (2009). Штучна стимуляція вагіноцервікального відділу викликає умовне перевагу місця у самок щурів. Гормони і поведінка, 55(1), 128 – 132. [CrossRef]
Мехрара, Б. Дж., І Баум, МДж (1990). Налоксон порушує експресію, але не набуває щурами-самцями реакції на переважну перевагу місця для самотньої жінки. Психофармакология, 101(1), 118 – 125. [CrossRef]
Мендельсон, SD та Пфаус, JG (1989). Пошук рівня: Новий аналіз сексуальної мотивації у самців щурів. Фізіологія та поведінка, 39, 67 – 71. [CrossRef]
Міллер, Р.Л., і Баум, МДж (1987). Налоксон пригнічує спаровування та обумовлену перевагу місця для естроозної самки у самців щурів незабаром після кастрації. Фармакологія Біохімія та поведінка, 26(4), 781 – 789. [CrossRef]
Мітчелл, Дж. Б., і Стюарт, Дж. (1990). Сприяння сексуальній поведінці у самців щурів, пов’язаних з ін’єкціями опіатів внутрішньо VTA. Фармакологія Біохімія та поведінка, 35(3), 643 – 650. [CrossRef]
Мерфі, MR (1981). Метадон знижує сексуальні виступи та сексуальну мотивацію у самця сирійського золотого хом'яка. Фармакологія Біохімія та поведінка, 14(4), 561 – 567. [CrossRef]
Norris, JN, Perez-Acosta, AM, Ortega, LA, & Papini, MR (2009). Налоксон полегшує апетитне вимирання та усуває розчарування. Фармакологія Біохімія та поведінка, 94(1), 81 – 87. [CrossRef]
Paredes, RG (2009). Оцінка нейробіології сексуальної винагороди. Журнал ILAR, 50(1), 15-27.
Паредес, Р.Г., і Мартінес, І. (2001). Налоксонові блоки надають перевагу кондиціонуванню після темпу спаровування у самок щурів. Поведінкова неврологія, 115(6), 1363 – 1367. [CrossRef]
Парра-Гамес, Л., Гарсія-Ідальго, А.А., Салазар-Хуарес, А., Антон, Б., і Паредес, Р.Г. (2009). Ендоморфін-1, вплив на чоловічу сексуальну поведінку. Фізіологія та поведінка, 97(1), 98 – 101. [CrossRef]
Пфаус, JG (1999). Нейробіологія сексуальної поведінки. Сучасні думки з нейробіології, 9(6), 751 – 758. [CrossRef]
Pfaus, JG, і Gorzalka, BB (1987a). Опіоїди та сексуальна поведінка. Неврологічні та біологічні огляди, 11(1), 1 – 34. [CrossRef]
Pfaus, JG, і Gorzalka, BB (1987b). Селективна активація опіоїдних рецепторів по-різному впливає на поведінку лордозу у самок щурів. Пептиди, 8(2), 309 – 317. [CrossRef]
Пфаус, Дж. Г., Кіппін, Т. Е., і Сентено, С. (2001). Кондиціонування та сексуальна поведінка: огляд. Гормони і поведінка, 40(2), 291 – 321. [CrossRef]
Riters, LV, Absil, P., & Balthazart, J. (1999). Вплив налоксону на придбання та вираження апетитної та споживчої сексуальної поведінки у японських перепелів. Фізіологія та поведінка, 66(5), 763 – 773. [CrossRef]
Sachs, BD, Valcourt, RJ, & Flagg, HC (1981). Копулятивна поведінка та статеві рефлекси самців щурів, які отримували налоксон. Фармакологія Біохімія та поведінка, 14(2), 251 – 253. [CrossRef]
Silberberg, A., & Adler, N. (1974). Модуляція копулятивної послідовності самця щура за графіком підкріплення. наука, 185, 374 – 376. [CrossRef]
Sirinathsinghji, DJ (1984). Модуляція поведінки лордозів щурів-самців налоксоном, бета-ендорфіном та його антисерумом у центральній сірій мізонцефалії: можливе посередництво через GnRH. Neuroendocrinology, 39(3), 222 – 230. [CrossRef]
Sirinathsinghji, DJ, Whittington, PE, Audsley, A., & Fraser, HM (1983). бета-ендорфін регулює лордоз у самок щурів, модулюючи вивільнення LH-RH. природа, 301(5895), 62 – 64. [CrossRef]
Smith, KS, Berridge, KC, & Aldridge, JW (2011). Роз'єднання задоволення від виділення стимулів та навчальних сигналів у схемі винагороди мозку. Праці Національної Академії наук, 108(27), E255 – E264. [CrossRef]
ван Фюрт, Вірджинія, ван Емст, М.Г., і ван Рі, Дж.М. (1995). Опіоїди та сексуальна поведінка щурів-самців: Залучення медіальної преоптичної зони. Поведінкова неврологія, 109(1), 123 – 134. [CrossRef]
ван Фюрт, Вірджинія, і ван Рі, Дж. М. (1994). Ендогенні опіоїди та статева мотивація та ефективність протягом світлової фази добового циклу. Дослідження мозку, 636(1), 175 – 179. [CrossRef]
Ван Фюрт, Вірджинія, і ван Рі, Дж. М. (1996). Сексуальна мотивація: залучення ендогенних опіоїдів у вентральну тегментальну область. Дослідження мозку, 729, 20-28.
ван Фюрт, штат Вірджинія, Волтеринк-Донселаар, І.Г., і ван Рі, Дж.М. (1994). Ендогенні опіоїди по-різному беруть участь в апетитних та споживних аспектах сексуальної поведінки щурів-самців. Американський журнал фізіології, 226, 606-613.
ван Фюрт, штат Вірджинія, Волтеринк-Донселаар, І.Г., і ван Рі, Дж.М. (1995). Регулювання чоловічої статевої поведінки: Залучення опіоїдів мозку та дофаміну. Огляди досліджень мозку, 21, 162 – 184. [CrossRef]
Кит, RE (1961). Вплив кріплення без інтромісії та інтромісії без еякуляції на сексуальну поведінку та навчання лабіринту. Журнал порівняльної та фізіологічної психології, 54, 409 – 415. [CrossRef]
Віснер, Дж. Б., і Мосс, Р. Л. (1986). Придушення рецептивної та рецептивної поведінки у оваріектомізованих щурів, грунтованих естрогеном-прогестероном, внутрішньошлуночковим бета-ендорфіном: Дослідження поведінкової специфічності. Neuroendocrinology, 43(1), 57 – 62. [CrossRef]
*Кевін С. Холлоуей Кафедра психології
Коледж Вассар
Проспект 124 Raymond
Пафкіпсі, NY12604, США
Ел. пошта: [захищено електронною поштою]
;