Source
Кафедра неврології, Університет Пітсбурга, Піттсбург, PA 15260, США.
абстрактний
Підлітки часто реагують інакше, ніж дорослі, на ті ж важливі мотиваційні контексти, як взаємодія з однолітками і приємні подразники. Розмежування відмінностей у нейрообробці підлітків є критично важливим для розуміння цього явища, а також основи серйозних поведінкових і психіатричних вразливостей, таких як зловживання наркотиками, розлади настрою і шизофренія. Ми віримо, що вікові зміни в способах виражених стимулів обробляються в ключових регіонах мозку, що може лежати в основі унікальних пристрастей і вразливостей підліткового віку. Оскільки мотивована поведінка є центральним питанням, дуже важливо, щоб порівняння вікової діяльності, пов'язане з віком, здійснювалося в мотиваційних контекстах. Ми порівнювали потенціали одноразової активності та локального поля в ядрі accumbens (NAc) і дорсальній смугастої тканини (DS) підлітків і дорослих щурів під час інструментальної задачі, що мотивується за винагороду. Ці регіони беруть участь у мотивованому навчанні, обробці винагороди та відборі дій. Ми повідомляємо про відмінності в нейрологічній обробці підлітків у ДС - регіоні, що зазвичай більше пов'язане з навчанням, ніж обробка винагороди у дорослих. Зокрема, підлітки, але не дорослі, мали велику частку нейронів в DS, які активувалися в очікуванні винагороди. Більш подібні моделі відповіді спостерігалися в NAc двох вікових груп. Розбіжності DS-одиничної активності були знайдені, незважаючи на подібні локальні потенційні коливання поля. Це дослідження демонструє, що в підлітковому віці область, яка критично бере участь у навчанні та формуванні звички, дуже чутлива до винагороди. Таким чином, він пропонує механізм того, як нагороди можуть формувати поведінку підлітків інакше, а також їхню вразливість до афективних розладів.
У підлітковому віці відбуваються незліченні зміни нейроразвития (1), які можуть вплинути на те, як обробляються важливі події, такі як корисні стимули. Такі зміни нервової обробки можуть лежати в основі деяких загальних поведінкових пристрастей, які спостерігаються у підлітків у різних видів ссавців, таких як збільшення ризику (1-5), а також підвищені тенденції до розвитку розладів, таких як наркоманія, депресія і шизофренія (6-8). Перш ніж ми зможемо зрозуміти нейронний субстрат цих уразливостей, ми повинні спершу більше дізнатися про типові нейронні процеси обробки мозку підлітків, порівнювати і контрастувати з тими дорослими.
По суті, кожна поведінкова та психіатрична вразливість підліткового віку проявляється в мотиваційних контекстах. Тому важливо порівняти нейронну активність підлітків з такою у дорослих під час мотивованої поведінки. Мотивована поведінка - це дія, яка полегшує коригування фізичних відносин між організмом і стимулами (наприклад, ймовірність або близькість до конкретної винагороди) (9). Однак такий поведінковий контекст, природно, ускладнить аналіз нервової діяльності: як ми знаємо, що нервові відмінності не просто відображають різницю в поведінковій продуктивності між двома віковими групами? Чи різниця в нейронній обробці зумовлена просто поведінковою незрозумілістю, чи існують більш основні відмінності у способах кодування та обробки основних подій у підлітковому контексті? Ми провели in vivo електрофізіологічний запис з одиницею, щоб порівняти нервову активність підлітків з активністю дорослих під час помітних подій, коли поведінкові показники не відрізнялися між двома групами (наприклад, затримки отримання винагороди в пізніх сесіях, коли завдання було добре вивчене). Роблячи це, ми ефективно використовували "поведінковий затискач", який дозволив нам виявити основні вікові відмінності в обробці, які не були збентежені роботою.
Хоча більша частина мозку підлітків ще не вивчена таким чином, ми зосередилися на дорсальному стриатуме (DS) і nucleus accumbens (NAc) через їх центральну роль у мотивованій поведінці. Разом ці області мозку залучені до навчання асоціації, формування звички, обробки винагороди та адаптивного контролю поведінкових моделей (10-13). Стриатум отримує виступи з коркових областей, задіяних у сенсорних, рухових і когнітивних процесах (14), а також допамінергічний вхід (15). NAc, частина вентрального стриатума, отримує афференти з мигдалини (16) і префронтальна кора (17), і дофамінергічні афферентами з вентральної тегментальної області (18). NAc вважається ключем до перекладу мотивації до дії (19) і має центральне значення для деяких сучасних гіпотез щодо нейробіологічних підстав прийняття ризику підлітків і пошуку сенсацій (5, 20, 21).
результати
Активність нейронних одиниць реєстрували з DS і NAc (S1) підлітка (n = 16) і для дорослих (n = 12) щури, так як вони навчилися пов'язувати інструментальну дію (совок) з результатом винагороди (корм для харчових продуктів; Рис. 1A). Поведінкові дані показані комбіновані (Рис. 1 B – D), оскільки статистичних відмінностей між регіонами не спостерігалося. Не було значних вікових відмінностей у навчанні щодо кількості випробувань на сесію [F(1, 1) = 1.74, P = 0.20]; затримка від репліка до інструментального сока [F(1, 1) = 0.875, P = 0.36]; або латентність від інструментальної соски до входу в продовольчу корито [F(1, 1) = 0.82, P = 0.36]. Затримка від початку до інструментального тика виявилася іншою на ранніх сеансах, хоча це не було статистично значущим і керувалося трьома побічними тваринами, які ще не вивчили асоціацію (Рис. 1C, Вставка). Від сесії 4 далі всі заходи досягли стабільного максимуму в обох вікових групах. Під час цих сеансів середня затримка дорослих і підлітків від інструментального відповіді на вхід у продовольчу корито була (середня ± SEM) 2.47 ± 0.12 s і 2.54 ± 0.17 s, відповідно.
Послідовна відповідь DS на нервову популяцію навколо інструментального міхура та запису продовольчої корита спостерігалася, коли щури вивчали асоціацію дій і результатів і виконували численні випробування в кожній сесії (тобто сеанси 4 – 6; S2A). Більш ретельне вивчення цієї активності під час сеансів 4 – 6 виявляє подібність у діяльності деяких нейрональних груп, але суттєві відмінності в інших (Рис. 2). Приблизно 10% зареєстрованих нейронів активізувалося на етапі випробування, причому деякі клітини пригнічувалися (Рис. 2 A та C, Ліве). Розподіл підліткової і дорослової стрельби Z- наразі не відрізнялося (Z = 1.066, P = 0.29; Рис. 2B, Ліве). Також не було вікових відмінностей у пропорціях активованих, інгібованих і незначних нейронів до кий [χ]2(2, n = 570) = 2.35, P = 0.31; Таблиця 1]. Частка активованих клітин і їх величина активності зросла в обох групах до інструментального відповіді, хоча такі величини збільшувалися у підлітків (Z = −2.41, P = 0.02; Рис. 2B, Центр). Вікові відмінності у пропорціях типу відповіді протягом 0.5 s перед інструментальним тиком були значні [χ2(2, n = 570) = 10.01, P <0.01], ефект, обумовлений більшою часткою інгібованих одиниць (Z = 3.05, P <0.01; Таблиця 1). Відразу після інструментального відповіді, клітини, які раніше були активовані, пригнічувалися, як і багато одиниць, які раніше не були задіяні (Рис. 2A, Центр). Це призвело до тимчасового відхилення в популяційній активності, яке знову збільшувалося за віковими показниками, з тривалими статистичними відмінностями між підлітковою та дорослою активністю протягом 0.5 с.Z = 2.19, P = 0.03; Рис. 2B, Центр). У цей період пропорції типів відповідей знову відрізнялися між двома [х2(2, n = 570) = 10.57, P <0.01], через більшу частку одиниць, що активуються для дорослих (Z = 2.87, P <0.01; Рис. 2C, Центр та Таблиця 1). Багато хто з тих самих нейронів, які збільшували свою активність до інструментальної соски, тимчасово гальмувалися, а потім знову активувалися перед входом у продовольчу ямку (рядки теплової ділянки, які показують червоно-синьо-червону картину в Рис. 2A, Центр). Терміни цієї моделі відрізнялися між підлітками та дорослими. Значна частка підлітків-нейронів залишалася активованою до нагородження. Такі «нейрони-майбутні нагороди» у дорослих були рідкісними (Рис. 2A, правий). На додаток до відмінностей у часі, підліткові нейрони, які активувалися в 0.5, перед входом у продовольчу корито, також досягли піку з більшою величиною (Z = −7.63, P <0.01; Рис. 2B, правий). Ця загальна структура діяльності була відносно стабільною протягом сеансів 4 – 6 (Фільм S1), хоча випадкова вибірка одиниць демонструє мінливість у межах одиниці для деяких одиниць (S3). Пропорції активованих та інгібуваних одиниць відрізнялися [χ2(2, n = 570) = 41.18, P <0.01], у підлітків та дорослих відповідно, що мають значно більшу частку активованих (Z = −6.21, P <0.01) та інгібовані одиниці (Z = 4.59, P <0.01; Рис. 2C, правий та Таблиця 1). У 0.5 с. Після досягнення продовольчої корита підлітки продовжували проявляти більш сильну активність (Z = –6.43, P <0.01). Пропорції активованого, пригніченого та незначного залишаються різними, як і безпосередньо перед входом у харчовий жолоб [χ2(2, n = 570] = 31.18, P <0.01; Рис. 2C, правий та Таблиця 1). Знову ж таки, підлітки мали більшу частку активованих одиниць (Z = –4.89, P <0.01) і менша частка заборонених одиниць в цей час (Z = 4.36, P <0.01).
У NAc середня активність підлітків і дорослих перейшла від невеликих або змінних відповідей, пов'язаних із завданням, до більш послідовних схем (S2B). За допомогою сеансу 4 обидві групи мали аналогічне збільшення, а потім зменшення фазової активності при інструментальному тику. Ця закономірність була більш вираженою, що призвело до і наступної винагороди (продовольча прохідність). Більш ретельне вивчення NAc-фазової нейронної активності виявляє кілька близьких подібностей у структурі і ступеня активації і гальмування нейронів, а також деякі помітні відмінності (Рис. 3). Зокрема, початок світлового сигналу призвело до активації приблизно 10% нейронів NAc як у підлітків, так і у дорослих, причому кілька нейронів пригнічувалися, і не було значущої вікової різниці в частці активованих або ингибированных нейронів в цей час [ χ2(2, n = 349) = 1.51, P = 0.47], і немає відмінностей у загальній активності населення (Z = 1.82, P = 0.07; Рис. 3, Ліве). Як тільки нейрони активуються для випробування, вони, як правило, залишаються активованими до вступу тварини в корито для їжі. Часова динаміка була такою, що деяка частка нейронів стала сильніше активуватися навколо як інструментального тикання, так і їжі через вхід. Відсутність вікових відмінностей в активності населення (Z = –0.16, P = 0.87) або пропорції категорії [χ2(2, n = 349) = 0.22, P = 0.90] були знайдені в 0.5, що передували інструментальній ручці. Після інструментального тика, дорослі показали вищу середню активність (Z = 4.09, P <0.01) та різниці у пропорціях одиниць категорії [χ2(2, n = 349) = 7.23, P = 0.03] через більшу частку дорослих активованих нейронів (Z = 2.53, P = 0.01; Рис. 3C, Центр та Таблиця 1). Аналогічно, вища середня активність для дорослих спостерігалася в 0.5 s перед входом в їжу (\ tZ = 2.67, P <0.01), і знову спостерігались різні пропорції одиниць категорії [χ2(2, n = 349) = 6.64, P = 0.04] через значно більшу частку активованих дорослих одиниць (Z = 2.32, P = 0.02; Рис. 3C, правий та Таблиця 1). Протягом цього періоду нервова активність судового розгляду все ще демонструвала певну міру стабільності, однак менше, ніж у DS (Фільм S2). Не було значних вікових відмінностей в популяційній активності в 0.5 с.Z = −0.61, P = 0.54), хоча одиничні відсоткові відмінності були присутні [χ2(2, n = 349) = 7.81, P = 0.02]. Це відображало значно більшу частку заборонених підлітків у цей час (Z = −2.81, P <0.01; Рис. 3C, правий та Таблиця 1). Таким чином, хоча існували певні відмінності між групами, загальна картина нейронних відповідей (і активності між одиницями) була більш схожою в NAc, ніж у DS.
Середні нормалізовані спектрограми LFP були подібними для підлітків і дорослих як в NAc, так і в DS (Рис. 4). Перед введенням їжі в NAc як у підлітків, так і у дорослих спостерігалася знижена потужність в смугах β (13–30 Гц) та γ (> 30 Гц), з більш значним зменшенням потужності γ у дорослих. Після надходження в харчовий жолоб обидві групи демонстрували перехідне збільшення β-потужності в центрі близько 20 Гц. Спостерігалася тенденція до збільшення потужності підліткової LFP на нижчих частотах, таких як θ (3–7 Гц) і α (8–12 Гц), при цьому значні вікові різниці були виявлені ∼500 мс після надходження їжі через корм (Рис. 4 A та B). Подібні закономірності спостерігалися в ДС, де трохи сильніше зростала в дорослому віці β-потужність відразу після входу в продовольчу корито (Рис. 4 C та D). Загалом, статистичні карти контрасту (Рис. 4 B та D) демонструють подібність у пов'язаній з винагородою діяльності LFP підлітків і дорослих на багатьох частотах, з декількома зауваженими винятками.
Обговорення
Ми виявили сильну активацію, пов'язану з винагородою у підлітків, але не у дорослих, структуру, пов'язану з формуванням звичок і адаптивним контролем поведінкових моделей (11-13, 22). NAc відповіли так само в обох вікових групах; хоча деякі відмінності між одиницями активності спостерігалися в NAc, ці відмінності були меншими і більш перехідними, і час нейронної активності був дуже схожий між групами в цій області. Ці дані демонструють регіональну неоднорідність, пов'язану з обробкою винагороди за функціональну зрілість структур базальних гангліїв під час підліткового віку, і, з ДС, припускають, що раніше не враховувався локус відмінних процесів оброблення підлітків, який може бути безпосередньо пов'язаний з віковими уразливістю. Ми також виявили, що хоча значні вікові відмінності були помічені на рівні одиниці, такі відмінності не були легко помітні в потужності коливань LFP, які більш схожі на більш масштабні регіональні сигнали fMRI і ЕЕГ (23).
Дані фазової нейронної активності припускають, що точна роль ДС під час очікування нагородження або вплив корисних стимулів на його нейронні уявлення відрізняється у підлітків від дорослих. Обидві групи мали підрозділи, які активувалися на початку випробувань, коротко затримували при інструментальному відповіді, а потім знову активували. Серед них, узгоджених з іншими дослідженнями, дорослі одиниці були відновлені раніше і повернулися до базової лінії перед винагородою (24, 25). Активізація їхніх підлітків, навпаки, зберігала весь шлях до моменту отримання винагороди. Таким чином, тільки підлітки мали значну групу того, що можна було б назвати нейронами, що передбачають винагороду в ДС. Хоча інші раніше спостерігали за попередньою діяльністю в DS (24-26), критична точка тут полягає в тому, що підлітки і дорослі мають різний баланс і час у своїх моделях такої діяльності. Вважається, що стриатум відіграє безпосередню роль в асоціаціях ситуаційно-дії (25) і може виступати в якості актора в моделі «актор-критик» для зміщення поведінки щодо більш вигідних дій (27). Стріатум отримує вхід допаміну з субстанції nigra і проекції глутамату з коркових областей; він посилає ГАМК-проекції на глобус pallidus, який далі пророкує до таламуса, в кінцевому підсумку, циркулюючи назад до кори. Аферентні сигнали з незрілих префронтальних областей кори головного мозку або базальних гангліїв можуть частково враховувати вікові особливості, які в даний час спостерігаються в DS. Дійсно, ми раніше спостерігали зниження інгібування і підвищену активацію порції в підлітковій орбітофронтальній корі (OFC) під час цього завдання (28), які безпосередньо проектують в цей регіон DS (29).
Відповідно до попередніх повідомлень про збільшення LFP θ- та β-коливань в DS під час добровільної поведінки (30, 31), як підлітки, так і дорослі виставляли їх до і після проникнення їжі. Незважаючи на значні відмінності в одиничній одиниці активності в DS, коливання LFP були дуже схожі між двома віковими групами як в DS, так і в NAc. Цей висновок є надзвичайно важливим, оскільки дослідження, проведені людьми підлітків, зосереджені на більш масштабних функціональних заходах, таких як fMRI та EEG. Ми показуємо, що надійні різниці між віковими діями можуть бути знайдені навіть тоді, коли більш масштабні регіональні коливання, які краще корелюють з fMRI сигналами, схожі (23). Хоча функції базальних гангліїв коливання LFP невідомі, вони модулюються поведінковим контекстом (30, 31), що було однаковим для двох вікових груп.
У NAc, крім деяких перехідних відмінностей, пропорції набраних активованих та інгібуваних одиниць, а також час їхніх відповідей, як правило, були подібними, що відображено в середній нормалізованої активності населення. Маніпуляції NAc впливають на мотивацію, базову поведінкову діяльність, навчання та виконання інструментальної поведінки (32-35). У даному дослідженні відмінності нейронної активності підлітків в NAc були скромними і перехідними порівняно з тими, що були в DS. Дослідження fMRI на людях були непослідовними у порівнянні діяльності, пов'язаної з нагородою NAc у підлітків проти дорослих. Деякі дослідження показали сильні сигнали підлітків NAc для винагороди (36, 37) та інші знайшли слабкіші (38) або більш складні контекстно-залежні шаблони (39). Це дослідження, яке фіксує субкортикальну одноразову та LFP-активність у підлітків, що поводяться у неспання, висвітлює цю проблему: ми демонструємо, що такі вікові відмінності можуть залежати від типу вимірюваного сигналу. Наші результати також узгоджуються з попередніми доказами, що функціональна зрілість досягається в NAc раніше, ніж в інших регіонах, таких як OFC (37, 28). Однак, зважаючи на те, що активність підлітків DS відрізняється від активності дорослої людини, ми робимо висновок, що це не просто кортикальне, а підкоркове відмінність, як було запропоновано (40).
Важливо підкреслити, що відмінності нейронної активності в даному дослідженні спостерігалися, незважаючи на відсутність виміряних поведінкових відмінностей. Через роль ДС у виконанні поведінкових моделей, нервові відмінності можуть бути частково зумовлені невимірною поведінкою. Хоча такі відмінності завжди можливі, в даному дослідженні вони здаються малоймовірними з кількох причин. Нейронні порівняння були зроблені тільки тоді, коли щури були висококваліфіковані з цим завданням, і спостерігалося, що вони дуже цілеспрямовані. Періодом найбільших нейронних відмінностей був час між інструментальною реакцією і входом у продовольчу жолоб, тоді як середня латентність цієї поведінки була по суті ідентичною для двох вікових груп. Крім того, нервові розбіжності послідовно спостерігалися в певних місцях (наприклад, під час очікування нагородження), але не в інших (наприклад, відповідь на початковий момент), і хоча час нейрональної активації часто істотно відрізнявся, час нейронального інгібування в цілому аналогічні в обох областях мозку кожної вікової групи. Разом ці висновки узгоджуються з інтерпретацією того, що існують фундаментальні різниці між віковими процесами, особливо в DS, навіть під час подібної поведінки / контекстів, що пояснюється відмінностями в нейронній архітектурі, ефективності обробки та / або фізіологічному впливу події.
На закінчення, ми виявили, що пов'язані з винагородою істотні події сильно підходять до ДС підлітків, але не дорослих, що може вказувати на новий локус у мережах, відповідальних за вікові поведінкові та психіатричні вразливості. Ця структура базальних гангліїв відіграє центральну роль у нормальному навчанні та пам'яті, формуванні звички та інших аспектах мотивованої поведінки, а її дисфункція пов'язана з психічними проблемами (41-43). Тому, дізнавшись більше про те, як активність цього регіону змінюється через розвиток, разом з його взаємодією з іншими ключовими областями мозку, буде критично важливим для нашого розуміння механізмів уразливості підлітків і майбутнього проектування клінічних втручань. Складність поведінкової та психіатричної вразливості підлітків, ймовірно, є багатофакторною, включаючи багато регіонів мозку. Таким чином, ДС є лише одним з багатьох взаємодіючих регіонів, які разом (і не в ізоляції), ймовірно, є критичними для поведінкової та психіатричної вразливості підліткового віку. Ми сподіваємося, що з такими методами, як електрофізіологічний запис підлітків і підхід до поведінкових затискачів для вивчення різниці у віковій неврологічній обробці в поведінкових контекстах, ми можемо почати оцінювати субстрати вразливості підлітків на рівні мережі.
Матеріали та методи
Суб'єкти та хірургія.
Процедури для тварин були схвалені Комітетом з догляду та використання тварин у Університеті Піттсбурга. Дорослого чоловіка (післяпологовий день 70 – 90, n = 12) і вагітна греблі (ембріональний день 16; n = 4) Щури Sprague – Dawley (Harlan) розміщувалися в кліматично контрольованих віваріях з циклом світла / темряви 12-h (світло в 7: 00 PM) і ad libitum доступ до чау та води. Послідовники були відбиті не більше ніж на шести самцях, які потім були відлучені на постнатальний день 21 (n = 16). Дорослі хірургічні втручання виконувалися після мінімуму 1 wk звикання до житла. Підліткові операції проводили в постнатальний день 28 – 30. Вісімпровідні мікроелектродні масиви імплантували в NAc або DS (Матеріали і методи SI). Записи були зроблені, як описано раніше (28) у той час як щури виконували поведінкове завдання. Одиночні одиниці виділяли за допомогою автономного сортувальника (Plexon) за допомогою комбінації ручних і напівавтоматичних методів сортування (44).
Поведінка.
Процедури поведінкового тестування проводилися, як описано раніше (28, 45). Щури навчилися виконувати інструментальні соски для нагороди за кормовими гранулами (Рис. 1A та Матеріали і методи SI). На кожному сеансі оцінювали загальну кількість випробувань, середню затримку від початкового підходу до інструментального відповіді та затримку від інструментального відповіді на отримання гранул. ANOVAs повторних вимірювань віку сеансу виконувалися за допомогою програмного забезпечення SPSS на всіх цих заходах (α = 0.05), з поправками нижньої межі, де порушувалося припущення про сферичність.
Електрофізіологічний аналіз.
Електрофізіологічні дані аналізувалися за допомогою спеціально написаних сценаріїв Matlab (MathWorks) разом з функціями з інструментарію Chronux (http://chronux.org/). Одиничні аналізи базувалися на гістограмах швидкості стрільби пери-події у вікнах навколо подій завдання. Одиницею діяльності було Zнормалізація, заснована на середніх і SD показниках стрільби для кожної одиниці протягом базового періоду (вікно 2-s, що починається з 3 перед початком). Середньоквадратична активність населення була побудована навколо подій завдання. Статистичні порівняння активності підлітків і дорослих були здійснені на апріорних часових вікнах, що цікавлять (вікна 0.5-ов після реплікації, до і після інструментальної соски, а також до і після входу в продовольчу низу) з використанням рангових випробувань Вілкоксона ( представлені як Z-значення), Бонферроні виправлено для множинних порівнянь. Нульова гіпотеза була відкинута в цьому аналізі, коли P 0.01. Фільми S1 та S2 представляють локально оцінену середньоквадратизовану активність випалу швидкості розсіювання (LOESS) на п'яти випробуваннях, що переміщуються в одиночних етапах через відеокадри під час сеансів 4 – 6. Відео час представляє еволюцію діяльності через випробування кожної сесії. Одиниці також класифікувалися як активовані або заборонені у певні часові вікна, якщо вони містили три послідовних бункери 50-ms з Z ≥ 2 або Z ≤ −2, відповідно. Ці критерії були підтверджені як низькі показники фальшивої класифікації за допомогою непараметричних аналізів, описаних раніше (39) (Матеріали і методи SI). Одного разу одиниці були класифіковані, χ2 Аналізи виконувалися на апріорних вікнах, що представляють інтерес для всіх активованих, пригнічених і незначних одиниць. Тільки значний χ2 випробування супроводжувалися post hoc Z-тести на дві пропорції для визначення основних різниць між категоріями. Нульова гіпотеза була відхилена, коли P <0.05, зазначено в Таблиця 1 жирним шрифтом. Для візуалізації часового ходу підбору одиниці (тобто, як активованого або заблокованого), аналіз категорій виконувалися у вікнах, що рухаються 500-ms (у кроках 250-ms) у великих вікнах, заблокованих у подіях завдання.
Після видалення випробувань, в яких сировинний слід напруги LFP містив артефакти обрізання або викиди (± 3 SD від середньої напруги), для кожного суб'єкта обчислювалися усереднені пробні спектри потужності з використанням швидкого перетворення Фур'є (Матеріали і методи SI). Спектри потужності були усереднені для кожної вікової групи. TЗразкові контрастні карти порівняння нормованої потужності LFP підлітків і дорослих спектрограм для кожного часу × частотного бен були побудовані, щоб виділити вікові схожість і відмінності.
Подяки
Підтримка цієї роботи була надана Національним інститутом психічного здоров'я, теплицею Піттсбурзьких наук про життя та Фондом стипендій Фонду Ендрю Меллона (DAS).
Виноски
Автори не оголошують конфлікту інтересів.
Ця стаття є PNAS Пряме представлення.
Ця стаття містить допоміжну інформацію в Інтернеті за адресою www.pnas.org/lookup/suppl/doi:10.1073/pnas.1114137109/-/DCSupplemental.
;