Нейромодулятор дослідження: об'єднуюча теорія ролі дофаміну в особистості (2013)

PMCID: PMC3827581

Нейромодулятор допамін займає центральне місце у винагороді, поведінці підходу, дослідженні та різних аспектах пізнання. Зміни в дофамінергічній функції, як видається, пов'язані з варіаціями в особистості, але точно, які риси впливають на дофамін, залишається відкритим питанням. Ця стаття пропонує теорію про роль допаміну в особистості, яка організовує і пояснює різноманітність висновків, використовуючи поділ допамінергічної системи на кодування нейронів і нейронів, що кодують відмінність (Bromberg-Martin et al., 2010). Запропоновано, що система кодування цінностей пов'язана в першу чергу з екстраверсією та системою кодування відхилень до відкритості / інтелекту. Глобальні рівні дофаміну впливають на фактор особистості вищого порядку, пластичність, що включає спільну дисперсію екстраверсії та відкритості / інтелекту. Всі інші ознаки, пов'язані з дофаміном, пов'язані з пластичністю або її субстратами. Загальною функцією дофаміну є сприяння дослідженню, полегшуючи взаємодію з ознаками конкретної винагороди (вартості) і сигналів ціннісного значення інформації (виразність). Ця теорія є продовженням ентропійної моделі невизначеності (EMU; Hirsh et al., 2012), що дозволяє ЕВС врахувати той факт, що невизначеність є вродженим стимулом, а також вродженою загрозою. Теорія пояснює асоціацію дофаміну з ознаками, починаючи від відчуттів і пошуків новизни, до імпульсивності і агресії, до досягнення прагнення, творчості і когнітивних здібностей, до переконливого мислення, характерного для шизотипії.

Дослідження, ентропія та кібернетика

Перед наданням доказів того, що ця функціональна єдність відображає дослідження, необхідно пояснити визначення дослідження як "будь-яка поведінка або пізнання, мотивоване стимулюючою цінністю невизначеності". Дослідити - це перетворити невідоме у відоме або відоме в невідоме (Петерсон, 1999). Більш формально те, що невідомо, є невизначеним або непередбаченим, а те, що є невизначеним або непередбаченим, можна визначити з точки зору психологічної ентропії². Теорія, яку я представляю тут, є розширенням моделі ентропії невизначеності (EMU), яка стверджує, що тривога є відповіддю на психологічну ентропію (Hirsh et al., 2012). Ентропія - міра безладу, спочатку розроблена для опису фізичних систем (Клаузіус, 1865; Boltzmann, 1877), але пізніше узагальнено до всіх інформаційних систем (Шеннон, 1948). Вона може бути найпростіше визначити як кількість можливих мікростанів у даному макросостоянии. Наприклад, ентропія перетасованої колоди карт є функцією кількості можливих послідовностей карт в колоді; На відміну від цього, ентропія нової, невідкритої колоди карт набагато нижче, тому що палуби карт складаються зі своїми костюмами разом у чисельному порядку. Отже, ентропія описує величину невизначеності або непередбачуваності в інформаційній системі. Людські істоти є складними інформаційними системами, і, зокрема, це кібернетичні системи, тобто цілеспрямовані, саморегулюючі системи (Карвер і Шейєр, 1998; Петерсон і Фландрія, 2002; Сірий, 2004; Ван Егерен, 2009; DeYoung, 2010c). Вінер (1961), засновник кібернетики, зазначив, що ентропія кібернетичної системи відображає невизначеність її здатності рухатися до своїх цілей у будь-який момент часу.

Як кібернетична система, людський мозок повинен кодувати інформацію про (1) бажаних кінцевих станах або цілях, (2) поточного стану, багато в чому складається з оцінок і уявлень про світ, як це має відношення до цих цілей, і (3) набір з Оператори потенційно здатний перетворити поточний стан у цільовий; оператори - це навички, стратегії та плани, які допомагають людині рухатися до своїх цілей (Ньюел та Саймон, 1972; DeYoung, 2010c). (Все це може бути закодовано як свідомо, так і несвідомо. У психології термін «мета» іноді зарезервований для явних, свідомих, конкретних формулювань цілей, але цей термін використовується в ширшому, кібернетичному сенсі. Невизначеність у цих трьох кібернетичних елементах людини становить психологічна ентропія, що відображає кількість правдоподібних варіантів або можливостей, доступних індивідууму для представлення (як перцептивного, так і абстрактного), і для поведінки в будь-який момент часу (Hirsh et al., 2012). Іншими словами, чим важче мозку відповісти на питання: «Що відбувається?» І «Що робити?», Тим вищий рівень психологічної ентропії. Знову ж таки, мозок розглядає ці питання як свідомо, так і несвідомо; таким чином, вони не повинні бути явно оформлені в мові, щоб бути постійною рисою людського психологічного функціонування.

У експлікації ЕМС, Hirsh et al. (2012) описав тривогу як вроджену реакцію на збільшення психологічної ентропії. Ентропія обов'язково є неприйнятною до кібернетичної системи, оскільки вона ускладнює функцію цієї системи (прогрес до її цілей). Іншими словами, невизначеність загрожує. Найважливіше розширення ЕВС, розроблене в даній теорії, полягає в тому, що, хоча ентропія є природньо неприйнятною, воно одночасно є винагородоподібним. Фактично, те, що є невизначеним або непередбаченим, є унікальним як клас стимулів, одночасно загрозливих і перспективних (Петерсон, 1999; Петерсон і Фландрія, 2002). Ця незвичайна, амбівалентна властивість непередбачених або нових стимулів була добре встановлена ​​в дослідженнях з вивчення підкріплення (Dollard and Miller, 1950; Грей і Мак-нттон, 2000), і може бути зрозуміло інтуїтивно, розглядаючи випадки, коли люди шукають невизначеність щодо хвилювання, яке він надає, незважаючи на ризик або навіть очікування, що втрата більш імовірна, ніж виграш (наприклад, азартні ігри).

У кібернетичному відношенні винагорода - це будь-які стимули, які вказують на прогрес до досягнення цілі або досягнення мети, тоді як покарання - це будь-які стимули, що порушують прогрес до мети. Ці визначення загалом сумісні з біхевіористським визначенням винагород та покарань як стимулів, що збільшують або зменшують, відповідно, частоту поведінки, що приводить до них. Можна виділити два класи винагороди: споживчі винагороди, що представляють фактичне досягнення мети, та заохочувальні винагороди, які також називаються ознаками винагороди або обіцянок, що вказують на збільшення ймовірності досягнення мети. Подібним чином можна розрізнити покарання, що представляють собою певну нездатність досягти мети, та загрози або ознаки покарання, які вказують на зменшення ймовірності досягнення мети. (Зверніть увагу, що цілі можуть бути будь-яким рівнем абстракції, починаючи від конкретних цілей, таких як уникнення болю, і закінчуючи абстрактними цілями, такими як успіх у бізнесі, закохування чи розуміння Джойса УліссВажливо, що внаслідок вкладеності цілей, в яких досягнуто наддержавних цілей шляхом досягнення більш безпосередніх підгруп, єдиний стимул може бути одночасно покаранням і загрозою (подальшого покарання) або одночасно винагородою (досягненням) субголя) і стимулююча винагорода (збільшуючи ймовірність досягнення вищезазначеної мети).

Причина, через яку зростання психологічної ентропії є загрозливим, є відносно очевидною, тоді як причина того, що вони одночасно є перспективними, ймовірно, ні. Як посилення ентропії могло одночасно свідчити про зменшення та збільшення ймовірності досягнення своїх цілей? Найбільш елементарна і загальна відповідь полягає в тому, що непередбачувана подія сигналізує про невизначеність щодо ймовірності досягнення своїх цілей. Ця ймовірність може бути збільшена або зменшена в залежності від поки невизначених наслідків непередбачуваної події. (Пам’ятайте також, що люди мають кілька цілей, і непередбачувана подія може збільшити ймовірність досягнення однієї цілі, навіть якщо вона зменшує ймовірність досягнення іншої.) Інший спосіб сказати, що спочатку виходить все і хороше, і погане невідомого, так що непередбачувана подія може сигналізувати про перешкоду чи можливість (або вона може бути просто нейтральною, що не означає нічого, що має відношення до будь-якої мети), і яка з цих можливостей часто сигналізується, часто не стає очевидною (Петерсон, 1999). Це означає, що організм повинен мати два конкуруючих вроджених відповіді на непередбачувану подію - обережність і дослідження - і саме це було продемонстровано (Грей і Макнатон, 2000). (Тут важливо зауважити, що "непередбачуваний" може стосуватися будь-якого аспекту події, так що подія, що представляє інтерес, може бути непередбачуваною, навіть якщо вона сильно очікується, до тих пір, поки її терміни не будуть точно передбачені). Тварини створили набір поведінки, корисної в ситуаціях, коли вони не знають точно, що робити чи що думати - іншими словами, коли прогнозування не вдається. Деякі з цих способів поведінки є захисними, як те, чого ви не знаєте може Вам боляче, а деякі дослідні, тому що невизначена ситуація завжди може включати деякі ще невідкриті нагороди.

Типи невизначеності та винагороди цінності інформації

Непередбачені події функціонально уніфікуються тим, що вони збільшують психологічну ентропію. Тим не менш, вони широко варіюються за ступенем і способом, яким вони це роблять, і ця зміна допомагає визначити, чи буде переважати обережність або дослідження у відповідь на будь-яку дану аномалію. Для багатьох непередбачених стимулів, буде швидко зрозуміло, що вони сигналізують про певну винагороду або покарання (або щось, безумовно, нейтральне, яке не вимагає ніякої реакції, крім вивчення нерелевантності стимулу). У випадку винагороди, психологічна ентропія може бути збільшена порівняно мало, і оптимальною реакцією часто є проста: по-перше, у всіх випадках непередбаченої винагороди має відбуватися навчання, так що поведінка, яка призвела до винагороди, посилюється і тому що запам'ятовуються екологічні сигнали, які можуть передбачати винагороду. Це навчання є дуже базовою формою когнітивного дослідження, перетворюючи невідоме у відоме і непередбачуване на передбачуване. По-друге, якщо непередбачений стимул є винагородою заохочення, а не винагородою за консумацію, часто доводиться застосовувати додаткову поведінку підходу, щоб спробувати досягти винагороди, яка сигналізується. Зусилля, затрачені в цій спробі, є дослідницьким (і супроводжуються підвищеним вивільненням допаміну) в тій мірі, в якій досягнення винагороди залишається невизначеним після сприйняття (Шульц, 2007). Єдина умова - досить поширене явище - що робить підвищену ентропію, що супроводжує несподівану винагороду заохочення більш ніж мінімальною, коли переслідувати винагороду буде порушити прагнення до якоїсь іншої оперативної мети. Як обговорюється в наступному розділі, одне відділення допамінергічної системи, як видається, потенціює як підкріплення, так і поведінку підходу у відповідь на непередбачувану винагороду.

У випадку непередбачених стимулів, які сигналізують про конкретне покарання, визначення того, що робити, є більш складним, насамперед тому, що покарання або негативні цілі є відштовхувальниками, а не атракторами (Карвер і Шейєр, 1998). Атрактори - це цілі, які вимагають кібернетичної системи для мінімізації відстані між поточним станом і бажаним станом. Відштовхувачі, навпаки, вимагають збільшення відстані від поточного стану від небажаного стану, але вони по суті не визначають паралельний аттрактор, який може керувати поведінкою. Таким чином, психологічна ентропія зазвичай збільшується більш несподіваним покаранням, ніж несподіваною винагородою. Як правило, чим більше збільшення ентропії, тим більш імовірною є відмова від досліджень (Петерсон, 1999; Грей і Мак-нттон, 2000). Тим не менш, ця теорія стверджує, що вся невизначеність має стимулюючу цінність, а непередбачена загроза або покарання є найважливішим тестом. Що таке стимулююча винагорода за несподівану подію, яка чітко сигналізує про конкретне покарання? Простіше кажучи, одна потенційна винагорода, що сповіщається будь-якою непередбаченою подією, є інформацією, яка ідентична зменшенню психологічної ентропії. Дослідження варто, навіть у випадку непередбаченого покарання, оскільки це може призвести до збільшення інформації, що дозволить людині краще представляти світ або вибирати поведінку в майбутньому, що в свою чергу збільшує ймовірність досягнення мети (і відповідна мета може просто уникнути зазначеного покарання). Іншими словами, будь-яка непередбачена подія, включаючи непередбачувану загрозу або покарання, сигналізує про можливість того, що дослідження може призвести до корисного зниження психологічної ентропії. У випадку загрози, когнітивне дослідження (пошук відповідних моделей у сприйнятті та пам'яті), швидше за все, буде адаптивним, ніж підхід-орієнтоване поведінкове дослідження, оскільки відоме покарання, як правило, слід уникати, а не підходити. Як обговорюється нижче, інший великий поділ допамінергічної системи, здається, потенціює дослідження у відповідь на стимулюючу цінність можливості отримання інформації - тобто, він викликає цікавість або бажання отримати інформацію.

Інформація, потенційно актуальна для оптимального регулювання параметрів кібернетичної системи, логічно має винагороду для цієї системи. Емпіричні дані узгоджуються з цим твердженням. Bromberg-Martin et al. (2010) наводять кілька досліджень, які показали, що люди та інші види мають перевагу для середовищ, в яких нагороди, покарання і навіть нейтральні сенсорні події можуть бути передбачені заздалегідь - іншими словами, середовища з більшою доступною інформацією (Badia et al., 1979; Daly, 1992; Чу і Хо, 1994; Herry et al., 2007). Крім того, вони показали, що дофамінергічна активність відстежує цю перевагу у мавп (Бромберг-Мартін і Хікосака, 2009). Ця перевага є адаптивною для будь-якої кібернетичної системи, яка може використовувати інформацію про своє середовище, щоб передбачити ефективний хід дій у будь-якій конкретній ситуації. Той факт, що переваги існують навіть для того, щоб нейтральні події були передбачуваними, представляє інтерес, оскільки він ілюструє той факт, що інформація є корисною, навіть якщо вона не є безпосередньо пов'язаною з відомою винагородою або покаранням. Це розумно, тому що в будь-якому природничо-складному середовищі те, що є нейтральним або невідповідним в даний час, може стати мотиваційно актуальним у майбутньому. Таким чином, інформація про сучасний стан, що підтримується кібернетичною системою, ймовірно, включатиме деякі потенційно сторонні деталі, які не пов'язані з оперативною метою. Іншою демонстрацією цінності винагороди за інформацією є два дослідження цікавості, які використовують питання дрібниці (Kang et al., 2009). Дослідження функціональної магнітно-резонансної томографії (fMRI) показало, що нервові сигнали винагороди в спинному смугастому тілі, побачивши відповідь на питання дрібниць, корелювали з кількістю цікавості до відповіді. Таким чином, бажана інформація запускає систему винагороди мозку приблизно так само, як це роблять грошові, соціальні або продовольчі винагороди. Друге дослідження показало, що люди готові витратити обмежені ресурси, щоб отримати відповіді на питання дрібниць, як і для отримання більш конкретних винагород.

Третя важлива категорія непередбачених стимулів також чітко пов'язана з цінністю інформації для винагороди; це стимули, в яких те, що сигналізується, є невизначеним. Чи є вони загрозливими, перспективними, або нейтральними, неоднозначні, принаймні, спочатку. Коли такі подразники є проксимальними або інакше особливо важливими (наприклад, гучний, несподіваний шум поблизу), вони викликають оповіщення або орієнтуючу реакцію, яка передбачає мимовільне спрямування уваги на стимул, щоб допомогти визначити його значення (Бромберг- Martin et al., 2010). Це рефлексивна форма дослідження, спрямована на отримання інформації (і потенційно захоплення швидкоплинної винагороди). Очевидно, що непередбачені стимули неоднозначного значення не є дискретною категорією, але існують на континуумі з непередбаченими стимулами (описаними вище), які швидко і чітко сигналізують про конкретні винагороди або покарання. Чим неоднозначніший непередбачуваний стимул, тим сильніше він повинен керувати як пізнавальним, так і поведінковим дослідженням. Однак, чим більша його величина як аномалія - ​​тобто, чим більше психологічної ентропії вона генерує, що є функцією тих цілей і уявлень, які вона порушує - тим сильніше вона також відіграватиме оборонні реакції відхилення, включаючи обережність, тривогу, страх, або навіть паніка (Петерсон, 1999; Грей і Мак-нттон, 2000). Суттєво аномальні події, які мають дуже невизначене значення, являють собою один з найбільш мотивуючих, але також найбільш конфліктних і, отже, стресових класів стимулів. Вони викликають масове вивільнення нейромодуляторів, включаючи і дофамін, для дослідження, і норадреналін (також називається «норадреналін»), щоб викликати неприємність і стримувати розвідку (Роббінс і Арнстен, 2009; Hirsh et al., 2012).

Хоча дофамін є у центрі уваги цієї теорії, необхідно буде періодично звертатися до норадреналіну, який ЕВС поклав як головний нейромодулятор тривоги (Hirsh et al., 2012). Норадреналін описується як відповідь на «несподівану невизначеність», яка діє як сигнал «переривання» або «стоп» після підвищення психологічної ентропії (Aston-Jones and Cohen, 2005; Ю і Даян, 2005). Вивільнення норадреналіну у відповідь на невизначеність призводить до збільшення збудження і пильності, а також до уповільнення або переривання поточної спрямованої діяльності. Норадреналін вивільняється як у фазовому, так і в тонічному режимах. Короткі фазові сплески норадреналіну необхідні для належної гнучкості в рамках завдання, що дозволяє перемикатися між різними стратегіями і уявленнями, коли виникає необхідність (Роббінс і Робертс, 2007). Збільшення тонічного рівня норадреналіну, однак, свідчить про більш стійке зростання психологічної ентропії і збільшення ймовірності того, що продуктивність у задачі буде сповільнена або перервана, часто з одночасним тривожністю (Aston-Jones and Cohen, 2005; Hirsh et al., 2012). В той час як допамін є сигналом для стимулюючої цінності невизначеності, норадреналін сигналізує про аверсивну цінність невизначеності (яка в кібернетичних рамках еквівалентна тій мірі, в якій невизначеність повинна порушити поточну цілеспрямовану дію). Таким чином, наявна теорія вважає, що допамін і норадреналін діють у конкуренції у відповідь на невизначеність, встановлюючи баланс між дослідженням і неприйняттям.

Функціональна нейроанатомія дофамінергічної системи

Допамінергічна система, як видається, значною мірою організована навколо двох класів стимулюючої мотивації: стимулююча винагорода за цінність можливості досягнення конкретної мети та стимулюючу винагороду за можливістю отримання інформації. Розроблена тут теорія в значній мірі базується на моделі дофамінергічної системи, запропонованої Бромбергом-Мартіном та ін. (2010), який розглянув і синтезував велику частину відомого про допамін в когерентну модель, що поклала два різних типи допамінергічного нейрона, які реагують на три різні типи введення. Два типи допамінергічних нейронів вони мітять значення кодування та кодування схильності. Значення кодуючих нейронів активуються непередбаченим винагородою і гальмуються непередбаченими аверсивними стимулами (включаючи пропуск очікуваної винагороди). Величина їх активації відображає ступінь, до якої величина стимулу перевищує або знижує очікування. Таким чином вони забезпечують сигнал про величину непередбачених стимулів. Нейрони кодування виразності активуються непередбаченими покараннями, а також непередбаченими нагородами і таким чином забезпечують індекс схильності або ступеня мотиваційного значення стимулів. На додаток до значення і сигналу виклику, третій тип входу, що складається з сигнали, збуджує як нейрони кодування величин, так і нейрон, що кодують відмінність (там не виявляється жодних чітких «оповіщуючих нейронів»). Сигнальні сигнали - це відповіді на будь-який «несподіваний сенсорний кий, який привертає увагу на основі швидкої оцінки її потенційної важливості» (Bromberg-Martin et al., 2010, p 821) і відповідають третій категорії непередбачених стимулів, обговорених вище, в яких значення стимулу спочатку неясно.

Там, де ця теорія розширює теорію Бромберга-Мартіна та ін. (2010) вказує, що і кодування домінуючих нейронів, і кодування домінуючих нейронів величини обумовлені непередбаченими стимулами конкретно, і що все вивільнення дофаміну потенціює розвідку, призначену для досягнення нагороди, про яку свідчать ці стимули. Гіпотеза про те, що дофамінергічна система відповідає непередбаченим стимулюючим винагородам, не є новою (наприклад, Schultz et al., 1997; Depue and Collins, 1999); однак попередні теорії заохочувальної винагороди застосовувалися лише до кодування дофамінергічних нейронів. Згідно з існуючою теорією, нейрони кодування відмінностей реагують на стимулюючі сигнали на значення інформації, яка потенційно може бути отримана після будь-якого збільшення психологічної ентропії, незалежно від того, чи відбувається це підвищення від несподіваної винагороди, несподіваного покарання або стимулу невідомого. значення. Визнання того, що сама інформація має стимулюючу цінність для кібернетичної системи, дозволяє інтегрувати обидві відділи допамінергічної системи в єдину теоретичну основу, в якій загальну функцію всієї допамінергічної системи можна визначити як потенціювання дослідження. Незважаючи на цю абстрактну функціональну спільність, однак, відмінності між коефіцієнтами кодування величин і відмінностей дофамінергічної системи є великими і важливими для розуміння допамінергічної функції та її ролі в особистості. Таким чином, далі я підсумовую функціональну нейроанатомію двох відділів дофамінергічної системи, як описано насамперед Бромберг-Мартін та ін. (2010).

Допамінергічні нейрони головним чином зосереджені в двох сусідніх областях середнього мозку, вентральній тегментальній області (VTA) і substantia nigra pars compacta (SNc). (У мозку приматів нещодавно було виявлено, що дофамінергічні нейрони проектують до таламусу з декількох регіонів, крім VTA і SNc, але про них відомо набагато менше; Sánchez-González et al., 2005.) Розподіл значень кодуючих і відхилень кодуючих нейронів утворює градієнт між VTA і SNc, з більшим значенням кодуючих нейронів у VTA і більш значних кодуючих нейронів в SNc. Тим не менш, популяції обох типів нейронів присутні в обох областях. З VTA і SNc дофамінергічні нейрони посилають аксони, щоб вивільнити допамін у багатьох областях мозку, включаючи базальні ганглії, лобову кору, подовжену мигдалину, гіпокамп і гіпоталамус. Bromberg-Martin et al. (2010) представити докази того, що нейрони, що кодують цінність, проектуються переважно до оболонки nucleus accumbens (NAcc) і вентромедіальної префронтальної кори (VMPFC), тоді як нейрони, що кодують відмінності, проектуються переважно до ядра NAcc і дорсолатерального PFC (DLPFC). І донорний стриатум (хвостатий і путамен) проектують як нейрони, що кодують значення, так і відмінність. Для інших структур мозку в даний час незрозуміло, чи вони іннервуються за значенням або нейронів, що кодують відмінність. Вивільнення дофаміну в мигдалині зростає під час стресу (наявність аверсивних стимулів), що, ймовірно, вказує на активність спеціальної системи (Pezze і Feldon, 2004). Анатомічний розподіл проекцій з нейронів величини проти відхилення надає кожному типу нейронів відповідні для того, щоб виробляти різні типи відповіді на невизначеність, які можна описати як різні форми дослідження. Це особливо наочно проявляється у відношенні до нейроанатомічних структур, які, як відомо, є однозначно іннервованими кожним типом дофамінергічного нейрона.

Значення кодуючих нейронів описані Bromberg-Martin et al. (2010) як підтримку систем мозку для наближення до цілей, оцінки результатів і вивчення цінності дій. Ці процеси беруть участь у розвідці для конкретних винагород. VMPFC має вирішальне значення для відстеження вартості складних стимулів, а оболонка NAcc має вирішальне значення для залучення поведінки підходу та посилення винагородженої дії. Крім того, в спинному стриатуме існує детальна модель, що описує, як система значень сигналізує значення як краще, так і гірше, ніж передбачалося. Допамінергічні нейрони мають два основних режими випалу: тонічний режим, в якому, як їх за замовчуванням, вони обпалюються відносно постійним, низьким показником і фазовим режимом, в якому вони вибухають у вибухах набагато більш високою швидкістю у відповідь на специфічний характер. стимулів. Показано, що дофамінергічні нейрони, що кодують значення, також показують фазові скорочення випалу, нижче тонічного базового рівня, у відповідь на результати, які є гіршими, ніж передбачалося (як у відсутності очікуваної винагороди), що дозволяє кодувати негативні, а також позитивні значення. Тоді як фазові відповіді в системі цінностей сигналізують про значення непередбачених стимулів, зміщення тонічного рівня були висунуті, щоб відстежувати довгострокові можливості для винагороди в даній ситуації і керувати енергією або енергією, з якою діє індивід (Niv et al ., 2007); в даній теорії тонічний рівень відповідав би загальній силі дослідницької тенденції, на відміну від дослідницьких відповідей на специфічні стимули, що виробляються фазовими сплесками допаміну. Фазові збільшення і зменшення випалу за допомогою системи цінностей взаємодіють з двома різними підтипами дофамінових рецепторів у дорсальному стриатумі, щоб перетворити ціннісний сигнал або на полегшення, або на придушення поведінки дослідницького підходу, залежно від наявності непередбачених винагород або покарань (Bromberg-Martin et et al. al., 2010; Френк і Фосселла, 2011).

Значення кодуючих нейронів описані Bromberg-Martin et al. (2010) як підтримуючі системи мозку для орієнтування уваги на мотиваційно значущі стимули, когнітивну обробку та підвищення загальної мотивації до будь-якої релевантної поведінки, процесів, які залучені до дослідження інформації. DLPFC має вирішальне значення для робочої пам'яті, яка передбачає підтримку та маніпулювання інформацією у свідомій увазі і, таким чином, є центральним для найбільш складних пізнавальних операцій. Адекватний допамін в DLPFC має вирішальне значення для підтримки уявлень у робочій пам'яті (Роббінс і Арнстен, 2009). Ядро NAcc важливо для подолання витрат зусиль, підвищення загальної мотивації та деяких форм когнітивної гнучкості (Bromberg-Martin et al., 2010). Теорія, представлена ​​тут, залежить від того, що, хоча система цінностей призначена для потенціалу поведінкового дослідження для конкретного винагороди, система вимушеності призначена для посилення когнітивного дослідження для інформації.

При розгляді індивідуальних відмінностей у особистості, пов'язаних з дофамінергічною системою, я стверджую, що найважливіша відмінність полягає в значенні і відмінності, що кодують дофамінергічні нейрони. Звичайно, дофамінергічна система містить багато інших складностей, які можуть мати важливі наслідки для індивідуальних відмінностей у поведінці, мотивації, емоціях і пізнанні. Вони включають різницю між тонічними і фазовими характеристиками випалу, різними типами рецепторів і відмінностями в механізмах зворотного захоплення і синаптичному кліренсі в різних областях мозку, серед багатьох інших. Що стосується того, як ці відмінності впливають на специфічні риси, однак, існує дуже мало доказів, які можуть бути дуже корисними. На рівні дозволу, з яким до теперішнього часу вивчається неврологія особистості, різниця між системами кодування величин і відхилень виявляється достатньою для створення відносно уніфікованого обліку того, як допамін бере участь у особистості. Будемо сподіватися, що майбутні дослідження допоможуть визначити рамки, представлені тут, з більш детальною моделлю того, як більш дрібнозернисті відмінності в кожній з двох основних розділів дофамінергічної системи впливають на особистість.

Дослідження: мотивація та емоції, пов'язані з дофаміном

З базовим розумінням дофамінергічної нейроанатомії ми можемо звернутися до питання про те, як дофамінергічна функція проявляється в поведінці та досвіді людини. Стверджувати, що воно проявляється в дослідженні, ймовірно, буде вводити в оману без глибокого розуміння поширеного впливу дослідницької тенденції. Дехто може стверджувати, що моє використання “досліджень” для опису всіх пізнань і поведінки у відповідь на цінність винагороди за винагороду невизначеності є проблематично широким, але ця ширина має вирішальне значення для теорії. Твердження про те, що вся допамінергічна функція служить дослідженню, залежить від спостереження, що допамін не вивільняється у відповідь на всі мотиваційно відповідні стимули (наприклад, всі сигнали винагороди), але тільки на ті, які є непередбаченими або невизначеними. Таким чином, допамін не є просто підживлювачем всієї поведінки. Дійсно, Ikemoto та Panksepp (1999, p 24) стверджував, що "ефекти агоністів допаміну можуть бути краще охарактеризовані як підвищення загального дослідження, а не загальна рухова активність".

Слідом за Петерсоном (1999), Я стверджую, що вся психологічна функція або задіяна з невідомим (адаптація до збільшення психологічної ентропії шляхом дослідження), або вона пов'язана зі стабілізацією поточної мети переслідування (залучення до діяльності, спрямованої на запобігання збільшення психологічної ентропії)³. Це спостереження підкреслює постійну необхідність розвідки, оскільки невизначеність часто виникає в широкому діапазоні значень впливу на представництво та поведінку. Для незначних невизначеностей, процеси розвідки навряд чи будуть свідомі або явно відзначені, використовуючи розмовний словник «дослідження», але вони, тим не менш, мають важливе значення у своїй функції. Наприклад, багато процесів навчання можна вважати дослідженням. (Прирівнювати всі процеси навчання до дослідницьких процесів, що підсилюються дофаміном, було б занадто широким, однак, вивчення покарання, наприклад, часто передбачає скорочення кібернетичної системи, відмова від конкретної мети або підгрупи і уникнення її в майбутньому. навчання, як обрізання цільової системи, особливо пов'язане з покаранням і, ймовірно, полегшене норадреналіном, а не дофаміном. ., 2004; Роббінс і Робертс, 2007).

Інший випадок, коли деякі можуть вважати, що моє використання терміна «дослідження» надто широким, надходить у контексті, де дослідження було протиставлено експлуатації (Cohen et al., 2007; Frank et al., 2009). Це ситуації, в яких людина повинна вибирати між продовженням стратегії з винагородою, що принаймні частково передбачуваною (експлуатацією), або переходом на іншу стратегію з невідомою цінністю винагороди, яка може бути більшою (але може бути меншою). ніж поточна стратегія (дослідження). Це є важливою відмінністю, але я б стверджував, що навіть у режимі експлуатації відбуваються деякі форми дофамінергічно опосередкованого дослідження, якщо тільки винагорода, про яку йдеться, і пов'язані з нею сигнали не є повністю передбачуваними, і в цьому випадку не буде викликана дофамінергічна активність. Це дослідження включає в себе не тільки вивчення нагороди та її сигналів, але й будь-які зусилля, спрямовані на забезпечення виплати винагороди, до тих пір, поки ця доставка взагалі невизначена. Одним з вирішальних фактів щодо дофамінергічної системи є те, що її тонічна активність зростає у відповідь на нагороду, пропорційно тому, що доставка цієї винагороди залишається невизначеною, і це збільшення відрізняється від фазових спалахів, які супроводжують непередбачувану винагороду або сигнали винагороди ( Шульц, 2007). Таке тонічне піднесення, мабуть, відбудеться для потенціалу зусиль, які можуть збільшити ймовірність отримання невизначених винагород, і, враховуючи передумови, що допамін завжди потенціює дослідження, він підтримує існування дослідницьких процесів у більшості випадків «експлуатації». перехід від режиму експлуатації до режиму розвідки може бути досягнуто шляхом норадренергічного переривання цільової активності (Cohen et al., 2007), як тільки людина перебуває в режимі розвідки, дофамінергічна активність як в системі цінностей, так і в системах вибірковості повинна збільшуватися для полегшення дослідницької поведінки (Frank et al., 2009).

Які мотиваційні держави супроводжують дослідження? Діяльність у системі ціннісного кодування повинна супроводжуватися мотивацією (свідомою або несвідомою), щоб дізнатися, як стимули і дії передбачають винагороду і здійснювати енергійні зусилля для досягнення цілей. Діяльність у системі кодування викликів повинна супроводжуватися мотивацією до вивчення того, що передбачає винагороду або покарання, та залучення когнітивних зусиль для розуміння кореляційної та причинної структури відповідних стимулів. Коли обидві системи активуються спільно за допомогою попереджуючого стимулу, вони повинні виробляти сильну мотивацію, щоб дізнатися, що саме відбулося, і проявити когнітивні та рухові зусилля для класифікації непередбачених подій.

Зауважимо, що у випадку несподіваної винагороди допамінергічні нейрони як значення, так і виразність кодування, як правило, активуються. Це є розумним через потенційну вигоду від вивчення як можливості отримання конкретної винагороди, про яку йде мова (сигналізується цінними нейронами), так і можливості отримання інформації про винагороду та її контекст (про що свідчать нейрон неймовірності). Однак у випадку непередбаченого покарання активуються нейрони виразності, тоді як нейрони величини будуть придушені. Це повинно сприяти загальній мотивації для подолання загрози та пізнавального та перцептивного вивчення ситуації, пригнічуючи поведінкове дослідження, яке може бути ризикованим. Загальна мотивація, спричинена системою викриття, може, за наявності аситивних стимулів, допомогти подолати вартість зусиль для вивчення можливих стратегій вирішення проблеми загрози. Подолання витрат зусиль, здається, є важливою функцією дофаміну, ймовірно, пов'язане з ціннісною системою, так само як і системою виразності. Це було продемонстровано в недавньому дослідженні, що показало, що індивідуальні відмінності в допамінергічній функції в стриатуме і VMPFC передбачали готовність витрачати зусилля на отримання винагороди, особливо коли ймовірність отримання винагороди була низькою (Treadway et al., 2012).

Допамін створює мотивацію докласти зусиль, щоб шукати винагороду або інформацію, але це не повністю пояснює, які емоції супроводжують вивільнення дофаміну. Через свою роль у відповідь на винагороду дофамін часто помилково описується як хімічна речовина, що добре відчуває себе. Немає сумніву, що дофамін може змусити людей відчувати себе добре; Ліки, що підвищують дофамінергічну функцію, такі як кокаїн або амфетамін, зловживають частково тому, що вони викликають почуття збудження, пристрасті та ейфорії. У нейровизуализирующих дослідженнях ступінь самозвітності, викликаного кокаїном, була пов'язана з дофамінергічною реакцією і рівнями нервової активності в смугастому тілі (Breiter et al., 1997; Volkow et al., 1997). Однак все частіше дослідження показують, що позитивний гедонічний тонус, задоволення чи пристрасть, що відчувається за винагороду, не пов'язаний безпосередньо з дофаміном, а з іншими нейротрансміттерами, включаючи ендогенні опіати. бажаючий що виробляється дофамінергічною активністю і симпатія виробництва опіоїдної системи (Berridge, 2007). Ця відмінність демонструється широко через фармакологічні маніпуляції у гризунів, але також існують відповідні дослідження людини. Наприклад, введення антагоніста опіату разом з амфетаміном усунуло задоволення, інакше пов'язане з амфетаміном (Jayaram-Lindström et al., 2004).

Допамін найбільш суто справляє бажання шукати винагороду (тобто досягнення певної мети) або виявлення інформації. Це бажання не обов'язково приємне. Якщо наполегливо працювати за нагороду, яка є надзвичайно невизначеною, або коли прогрес засмучується повільно, прагнення допаміну може принести мало задоволення само по собі, і навіть може відчуватися неприємним. Це також стосується прагнення до інформації, пов'язаної з системою викриття. Люди іноді описують себе як «вмирання від цікавості» або «вмирання» для досягнення конкретної мети - можна з упевненістю припустити, що використання «вмирання» як метафори рідко сигналізує просте задоволення. Бути надзвичайно охоче може бути емоційно болючим. Звичайно, прагнення до конкретної винагороди або інформації може супроводжуватися інтенсивним задоволенням, коли просування до мети є задовільним (пор. Карвер і Шейєр, 1998), але цей конкретний тип задоволення, ймовірно, буде обумовлений комбінацією вивільнення допаміну системою кодування цінності з вивільненням ендогенних опіатів.

Роль опіоїдної системи в задоволенні не означає, що держави з задоволенням від збудження, як-от пристрасть і збудження, не повинні розглядатися дофамінергічними емоціями, оскільки вони, ймовірно, ніколи не випробовуються внаслідок опіоїдної активності, але потребують допамінергічної активності. (Приємне задоволення від опіатів без допамінергічної активності, швидше за все, відчувається як більш розслаблене задоволення, що включає задоволення або блаженство, а не пристрасть і хвилювання.) Однак важливість опіоїдної системи для задоволення підкреслює той факт, що дофамінергічні емоції не просто приємним і що вони віддзеркалюють бажання більш конкретно, ніж пристрасть. Вони, ймовірно, включають різноманітні емоції, орієнтовані на майбутнє придбання винагороди або інформації: бажання, рішучість, бажання, інтерес, хвилювання, надія, цікавість (див. Сільвія, 2008). (Цей перелік не є вичерпним.) Наразі ми можемо тільки припустити, що різниця між емоціями, пов'язаними з системою цінностей, і системою відмінностей. Емоції, пов'язані з конкретними нагородами, такими як пристрасть або прагнення, здаються, швидше за все, керуються системою цінностей, тоді як цікавість, швидше за все, буде керуватися головним чином системою відзначень. Сюрприз виглядає як емоція, пов'язана з сигналом оповіщення (Бромберг-Мартін та ін., 2010). Повний спектр емоцій, пов'язаних з дофаміном, має бути плідною темою для подальших досліджень.

Структура особистості: дофамін у великій п'яти ієрархії

Суть цієї теорії полягає в тому, що рівень активності в системі цінностей відображається в Росії ЕкстраверсіяРівень активності в системі виразності відображено в Відкритість / Інтелекті глобальні рівні дофаміну відображені в метатраїті Пластичність, що представляє спільну дисперсію екстраверсії та відкритості / інтелекту (DeYoung, 2006). Всі інші ознаки, на які впливає дофамін, припускають, що вони пов'язані з цими трьома ознаками або однією з їхніх підтрат (хоча не всі ознаки, пов'язані з цими трьома ознаками, вважаються під впливом допаміну). Щоб зрозуміти, чому ці первинні ознаки інтересу вимагають певного обговорення структури особистості. Мета цієї теорії полягає в тому, щоб зв'язати теорію допаміну з тим, що вже відомо про структуру особистості в цілому. Замість цього можна ігнорувати історію досліджень структури особистості і покласти ознаку дослідження, або інтерес, або цікавість, або залучення, а потім розробити шкалу опитувальників, спеціально орієнтовану на цю ознаку (наприклад, Kashdan et al., 2004). Дійсно, якщо теперішня теорія є правильною, така шкала, ймовірно, добре відповідає прояву ознак дофамінергічної функції в особистості, але, крім того, вона повинна бути дуже сильно пов'язана з пластичністю, через всебічність Великої п'ятірки. таксономія.

Екстраверсія і відкритість / інтелект - це дві великі риси особистості, які також включають сумлінність, згуртованість і нейротизм (John et al., 2008). Система Big Five (також відома як п'ятифакторна модель) була розроблена емпірично, через факторний аналіз моделей коваріації серед рейтингів особистості з використанням ознак ознак, описаних у лексиконі (Goldberg, 1990). Дуже подібні п'ятифакторні рішення були знайдені на багатьох мовах⁴. Важливо відзначити, що Велика п'ятірка з'являється не тільки в лексичних дослідженнях, але і в факторному аналізі багатьох існуючих анкет особистості, навіть якщо ці анкети не були розроблені для вимірювання великої п'ятірки (Markon et al., 2005). Крім того, в факторному аналізі симптомів розладу особистості з'являються фактори, що дуже нагадують велику п'ятірку (Krueger et al., 2012; De Fruyt et al., 2013).

Основна передумова великої п'ятірки як таксономії полягає в тому, що ті самі п'ять латентних факторів присутні в будь-якій достатньо повній колекції оцінок особистості. Це означає, що п'ять основних вимірів лежать в основі більшості змін у людській особистості, а неврологія особистості повинна зосередитися на поясненні механізмів і параметрів, які відповідають за узгодженість цих вимірів. Екстраверсія, наприклад, являє собою спільну дисперсію різноманітних ознак, включаючи стадність, напористість, позитивну емоційність і прагнення до збудження. Особистість нейронауки повинна пояснити, що ці риси мають спільні у своїх основних нейробіологічних процесах. Враховуючи те, що мозок контролює всю поведінку, риси особистості повинні проксимально вироблятися за рахунок зміни функції мозку, незалежно від їх дистальних джерел в генетичних та середовищних впливах (DeYoung, 2010b). Оскільки мозок є єдиною єдиною кібернетичною системою, біологічні теорії для всіх специфічних рис повинні бути сумісними і, в кінцевому підсумку, єдиними. Таким чином, теорії специфічних, теоретично отриманих рис особистості (наприклад, дослідження або цікавість) не повинні стояти самостійно, а скоріше повинні бути інтегровані з теоріями, заснованими на Великій П'ятій.

Іншим важливим фактом щодо структури особистості в теперішній теорії є те, що ознаки організовано ієрархічно (рис (Figure1) .1). Характеристики, що знаходяться у верхній частині ієрархії особистості, представляють широкі закономірності в психологічному функціонуванні, що охоплюють багато різних типів поведінки та досвіду, які змінюються разом. Вузькі риси нижче в ієрархії являють собою більш обмежені набори поведінки і досвіду, які змінюються разом. Важливі риси існують і над, і під Великою п'ятіркою в ієрархії особистості (Markon et al., 2005; DeYoung, 2006; DeYoung et al., 2007). Незважаючи на те, що перші п'ятірки спочатку вважалися ортогональними і найвищим рівнем ієрархії особистості, було продемонстровано, що вони мають регулярну модель взаємозв'язку, що показує існування двох факторів особистості вищого порядку (Digman, 1997; DeYoung, 2006; Chang et al., 2012), і ці чинники вищого порядку або metatraits також проявляються в генетичних кореляціях, отриманих з зразків близнюків (McCrae et al., 2008). Ми позначили метатрої Стабільність (спільна дисперсія сумлінність, згуртованість і зворотний нейротизм) і Пластичність і висунув гіпотезу, що вони відображають первинні прояви в особистості індивідуальних відмінностей у серотонінергічній і дофамінергічній функціях відповідно (DeYoung et al., 2002; DeYoung і Gray, 2009).

  

малюнок 1

Ієрархія риси особистості "Велика п'ять" (DeYoung, 2006, 2010b; DeYoung et al., 2007). Риси, викладені жирним шрифтом, передбачають вплив дофаміну.

Під Великою п'ятіркою в ієрархії риси особистості є два додаткових рівня структури. Нижній рівень ієрархії описується як містить грані, багато вузьких ознак, які утворюють складові елементи всіх більш широких вимірів. Не існує консенсусу щодо кількості та ідентичності аспектів, і різні інструменти оцінюють різні колекції аспектів. Нещодавно був виявлений рівень структури особистості між багатьма гранями та областями великої п'ятірки, що з'явилися першими в генетичних дослідженнях поведінки у близнюків, які виявили, що два генетичні фактори були необхідні для пояснення коваріації між шістьма гранями в кожному домені великої п'ятірки вимірюється популярним переглядом інвентаризації персоналу NEO (NEO PI-R; Коста і Маккре, 1992b; Jang et al., 2002). Якщо Велика п'ятірка була наступним рівнем ієрархії особистості над гранями, для кожного домену був би необхідний лише один генетичний фактор. Цей висновок був поширений негенетичним факторним аналізом фасетних граней 15 в межах кожного домену Big Five, який знайшов докази існування рівно двох факторів у кожній з великих п'яти (DeYoung et al., 2007). Ці фактори були достатньо близькі до раніше повідомлених генетичних факторів, щоб припустити, що обидва дослідження можуть описувати один і той же проміжний рівень структури в ієрархії Великої п'яти. Риси на цьому рівні були описані як аспекти, причому кожна з великих п'яти має два аспекти, а аспектні фактори були охарактеризовані, пов'язуючи їх з більш ніж 2000 елементами з Міжнародного пулу елементів особистості. Ця процедура дозволила побудувати інструмент для вимірювання аспектів, великих п'яти аспектів шкали (BFAS; DeYoung et al., 2007).

Аспектний рівень структури особистості важливий частково тому, що він емпірично отриманий, тоді як більшість списків аспектів були раціонально отримані. Аспекти 10 у Великій п'ятірці забезпечують менш довільну систему, ніж грані для вивчення особистісних якостей нижче великої п'ятірки, і вони, мабуть, представляють найважливіші диференціації для дискримінантної дійсності в кожній з великих п'яти (наприклад, DeYoung et al. , 2013a). Окрім обговорення доказів відношення дофаміну до екстраверсії, відкритості / інтелекту та пластичності, я стверджую, що аспектний рівень ієрархії особистості важливий для розуміння повної міри впливу дофаміну на особистість, як показано на малюнку Малюнок1.1. Найважливіше, що ознаки на нижчих рівнях ієрархії містять унікальну генетичну дисперсію, не поділену з ознаками на більш високих рівнях (Jang et al., 2002). Таким чином, дофамін може впливати на ознаки аспектного рівня, не впливаючи на ознаки над ними в ієрархії.

Екстраверсія

Вимірювання, визначене як Екстраверсія у Великій П'ятій, являє собою спільну відмінність між ознаками, включаючи балакучість, комунікабельність, лідерство, домінування, рівень активності, позитивну емоційність та прагнення до збудження. Різні аспекти групи Екстраверсії на два пов'язані, але розділені аспекти, Напористість та Ентузіазм, з активністю, що охоплює такі риси, як лідерство, домінування і переконливість, а також ентузіазм, що охоплює товариськість або стадність і позитивну емоційність. Деякі риси, такі як балакучість, поділяються як наполегливістю, так і ентузіазмом. Один аспект екстраверсії, який не вписується в будь-який з основних аспектів ознаки, - це хвилювання, яке буде обговорюватися в розділі Імпульсивність і пошук сенсації з спорідненими конструкціями, такими як пошук сенсації та пошук новизни (DeYoung et al., 2007; Quilty et al., 2013).

Екстраверсія - це ознака, яка найчастіше пов'язана з дофаміном в існуючій літературі особистості, і вважається, що Екстраверсія відображає первинне прояв у особистості чутливості до винагороди (Depue and Collins, 1999; Лукас і Бейрд, 2004; Сміллі, 2013). У ряді досліджень було виявлено зв'язок між екстраверсією і дофаміном з використанням фармакологічних маніпуляцій з дофамінергічною системою (Depue et al., 1994; Rammsayer, 1998; Wacker і Stemmler, 2006; Wacker et al., 2006, 2013; Depue and Fu, 2013). Хоча екстраверсія часто розглядається як соціальна риса, вона охоплює не просто соціальну поведінку, включаючи рівень фізичної активності та позитивні емоції навіть у несоціальних ситуаціях. Крім того, його соціальний компонент можна розглядати як прямий результат того, що багато людських винагород є соціальними; Серед найбільш потужних людських нагород є соціальний статус або домінування та міжособистісна приналежність. Чутливість до цінності винагороди за статусом пов'язана в першу чергу з Асертивністю, тоді як чутливість до винагороди за приналежність пов'язана, перш за все, з Ентузіазмом (DeYoung et al., 2013a).

У подібному дусі, Depue і колеги (Depue і Collins, 1999; Depue і Morrone-Strupinsky, 2005) розрізняли між собою Екстраверсія агента та Партнерська екстраверсія, які досить добре відповідають Асертивності та Ентузіазму. Тим не менш, вони мають тенденцію до однорідних властивостей, пов'язаних з Agreeableness разом з Affiliative Extraversion, які можуть вводити в оману, тому що ентузіазм, як видається, приносить належну належність, тоді як, звичайно, Agriableness пов'язана з приналежністю з інших причин (наприклад, здатність співчувати). Здатність відображає відмінності в різних формах альтруїстичної соціальної поведінки. Співвідношення між екстраверсією та сприйнятливістю можна пояснити, зауваживши, що ці дві ознаки визначають міжособистісний круг (МПК), двовимірну модель, широко використовувану для опису соціальної поведінки (DeYoung et al., 2013a). Два аспекти доброзичливості - це співчуття, що описує співчуття і турботу про почуття і бажання інших, і ввічливість, що описує придушення грубої або агресивної поведінки. Асертивність і співчуття відповідають вертикальним і горизонтальним осям МПК, а Ентузіазм і ввічливість відповідають діагональним осям на 45 і 315 ° (рисунок) (Figure2) .2). Оскільки ентузіазм і співчуття є сусідніми осями обширного кола, вони так само сильно співвідносяться один з одним, як і з іншим аспектом їхньої відповідної ознаки "Великої п'ятірки", і це призвело до того, що деякі дослідники розмили різницю між співчуттям і ентузіазмом. Таке розмивання, ймовірно, буде проблематичним для неврології особистості, враховуючи гіпотезу, що ентузіазм пов'язаний з чутливістю до винагород, але співчуття не є (DeYoung et al., 2013a).

  

малюнок 2

Кутові відносини між аспектами екстраверсії та сприйнятливості відповідають міжособистісному округу (DeYoung et al., 2013a). Агресія характеризує низький полюс ввічливості. Визначено, що на ознаки сміливого впливу впливає допамін. ...

У попередній роботі ми висунули гіпотезу, що Асертивність і Ентузіазм відображають бажаючий та симпатія відповідно, що дозволило б припустити, що тільки активність повинна бути безпосередньо пов'язана з дофамінергічною функцією (DeYoung, 2010b; Corr et al., 2013; DeYoung et al., 2013a). Це відповідає гіпотезі Depue та Collins (1999), що Агентська екстраверсія, зокрема, пов'язана з дофаміном. Однак цей контраст, мабуть, є надто спрощеним. Виходячи з емоційного змісту, пов'язаного з ентузіазмом та дослідженням Smillie et al. (2013), сучасна теорія передбачає, що ентузіазм відображає поєднання бажань і симпатій, тоді як напористість є більш чистим відображенням бажань. Найбільш явно емоційними елементами в оцінці ентузіазму BFAS є: "Рідко потрапляю в хвилювання", "Я не надто захоплений чоловік" і "Покажи свої почуття, коли я щасливий" (DeYoung et al., 2007). Це - начебто жадібні, енергійні емоційні реакції, які вказують на допамінергічну активацію у відповідь на обіцянку або надання нагороди. Звичайно, вони також наводять на думку про гедонічне задоволення в отриманні або уяві винагороди, а теперішня теорія зберігає гіпотезу, що дисперсія в Ентузіазмі відображає варіації в опіоїдній системі, але припускає, що на неї також впливає допамінергічна система цінностей. Це було б узгоджується з висновком про те, що і Асертивність, і Ентузіазм аналогічно передбачали високий рівень активованого позитивного впливу (наприклад, відчуття «енергійності» і «активності») у відповідь на апетитний фільм, що відображає енергійну цілеспрямовану поведінку (Smillie et al. , 2013). Ці результати свідчать про те, що як наполегливість, так і ентузіазм передбачають індивідуальні відмінності в емоційній відповіді на тип стимулюючих сигналів, які викликають дофамінергічну активність у системі цінностей. Тим не менш, оскільки Ентузіазм вважає, що відображає сподобання, а також бажання, дисперсія в Ассертивності гіпотезується більш сильно пов'язаною з дофаміном, ніж дисперсія Ентузіазму (див. Wacker et al., 2012).

Ніяке обговорення відношення екстраверсії до допаміну не може бути повним без посилання на роботу Джефрі Грея, який був одним з перших дослідників, які розробили біологічну модель особистості, засновану на припущенні, що ознаки являють собою послідовні індивідуальні відмінності у відповідях на різні класи. стимул (сірий, 1982). Грей розробив «концептуальну нервову систему», яка включала систему поведінкової активації або підхід (BAS) для реагування на сигнали про винагороду та систему поведінкових інгібувань (BIS) та боротьбу з Flight-Freeze (FFFS) для реагування на загрози (Grey and McNaughton, 2000). Запропоновано особистісні риси в результаті індивідуальної різниці в чутливості цих систем. Біологічна основа БАС ніколи не була детально опрацьована так само ретельно, як у БІС і ФФС, але її ядро ​​завжди вважалося дофамінергічною системою та її проекціями до смугастого тіла (Пікерінг та Грей, 1999). Panksepp (1998) поклав подібну систему, зосереджену навколо дофамінергічної функції, яку він позначив системою SEEKING.

Сірий (1982) спочатку вважав, що ознака, пов'язана з чутливістю BAS, відрізняється від екстраверсії і запропонувала її можна охарактеризувати як Імпульсивність. Більш пізні дослідження, однак, свідчать про те, що показники чутливості BAS оцінюють таку ж латентну ознаку, як заходи екстраверсії, і що імпульсивність є особливою рисою (Zelenski і Larsen, 1999; Елліот і Траш, 2002; Пікерінг, 2004; Smillie et al., 2006; Wacker et al., 2012). Однією з найпопулярніших заходів чутливості BAS є три субшкали, Drive, Reward Sensitivity і Fun Seeking (Carver і White, 1994). Диск, здається, є досить хорошим показником Асертивності, тоді як Чутливість винагороди може бути більше пов'язана з Ентузіазмом (Quilty et al., 2013), хоча в одному дослідженні було виявлено, що він завантажується з фактором екстраверсії агента (Wacker et al., 2012). Fun Seeking схожа на збудження з хвилюванням і буде обговорюватися нижче у розділі Імпульсивність і пошук сенсації. Показано, що загальна оцінка чутливості BAS цього інструменту передбачає фармакологічні відповіді на допамінергічний препарат (Wacker et al., 2013).

Якщо екстраверсія є первинним проявом чутливості до нагороди в особистості, головним чинником цієї чутливості є ймовірність того, що вона прагне шукати і дізнаватися про можливі нагороди, що керується допамінергічною системою, що кодує цінність. Більшість поведінок, пов'язаних з екстраверсією, функціонують як форми дослідницького поведінки, призначені для досягнення винагороди. (Зауважте, що мова є важливим способом поведінки в соціальних взаємодіях, часто використовується для досягнення нагороди, пов'язаної зі статусом і приналежністю.) Екстраверсія показала, що передбачає краще навчання в умовах винагороди в парадигмах навчання підкріпленню (Пікерінг, 2004; Сміллі, 2013), а також для прогнозування спрощення часу реакції і точності після виграшних стимулів (Robinson et al., 2010). Недавнє дослідження показало, що екстраверсія передбачала тенденцію до кондиціонування Павлова, коли суб'єктам давали агоніст допаміну, а не плацебо (Depue and Fu, 2013).

На додаток до фармакологічних досліджень дофаміну, згаданих вище, дослідження нейровізуалізації свідчать про зв'язок між екстраверсією і мозковими системами, що беруть участь у винагороді. Кілька структурних досліджень МРТ виявили, що екстраверсія пов'язана з більшим об'ємом VMPFC, регіону, який, як відомо, іннервується дофамінергічною системою, що кодує значення, і бере участь у кодуванні значення винагород (Omura et al., 2005; Rauch et al., 2005; DeYoung et al., 2010; але див. Kapogiannis et al., 2012, для відмови від реплікації). Кілька досліджень fMRI показали, що активність мозку у відповідь на грошові нагороди або приємні емоційні подразники пов'язана з екстраверсією, але розміри їх зразків, як правило, були дуже малими (N <20), роблячи свої висновки безрезультатними (Canli et al., 2001, 2002; Cohen et al., 2005; Mobbs et al., 2005). Тим не менше, загалом переконливі докази свідчать про те, що Екстраверсія може відображати первинний прояв індивідуальних відмінностей у цінності, що кодує дофамінергічну систему, оскільки вона взаємодіє з іншими елементами систем винагороди мозку. Екстраверсія була описана в кібернетичному контексті як енергетик поведінки (Ван Егерен, 2009), саме ту роль, яку приписують тонічні рівні дофаміну (Niv et al., 2007). Цей опис узгоджується з теперішньою теорією, оскільки довго вказується, що саме дослідницька поведінка, зокрема, активізується допаміном, і що поведінка, що живиться системою кодування величин, відповідає в першу чергу екстраверсії, тоді як поведінка, що живиться системою відмінності, відповідає головним чином відкритості. / Інтелект.

Відкритість / інтелект

Відкритість / Інтелект описує загальну тенденцію до творчого, цікавого, сприйнятливого, творчого, художнього, продуманого, інтелектуального. Психологічний процес, що об'єднує ці ознаки, був ідентифікований як "когнітивне дослідження", причому пізнання, задумане в цілому, включає як міркування, так і процеси сприйняття (DeYoung et al., 2012; DeYoung, в пресі)⁵. Складова позначка ознаки походить від старої дискусії, де деякі дослідники віддають перевагу «Відкритості до досвіду», а інші «Інтелекту» (наприклад, Голдберг, 1990; Коста і Маккра, 1992a). Насправді, ці дві мітки охоплюють два різних (але однаково важливих) аспекти ознаки, причому інтелект відображає взаємодію з абстрактною інформацією та ідеями, а відкритість відображає взаємодію з перцептивною та сенсорною інформацією (Saucier, 1992; Джонсон, 1994; DeYoung et al., 2007). Коли я маю на увазі “Відкритість / Інтелект”, я маю на увазі вимір Великої п'ятірки; коли я звертаюся лише до "Інтелект" або "Відкритість", то я маю на увазі тільки один підтекст у межах відкритості / інтелекту. Риси в Інтелект включають розум, сприйнятий інтелект або інтелектуальну впевненість, і інтелектуальну взаємодію, тоді як риси в рамках відкритості включають в себе художні і естетичні інтереси, поглинання в чуттєвому досвіді, фантастичну схильність і апофенію або виявлення надмірної картини (DeYoung et al., 2012; DeYoung, в пресі). (Включення інтелекту в Інтелект є суперечливим і буде обговорюватися нижче.) Теперішня теорія стверджує, що зміна відкритості / інтелекту відображає, частково, зміну дофамінергічної системи, що кодує відмінність.

Докази участі дофаміну в відкритості / інтелект є більш непрямими, ніж докази екстраверсії, за винятком двох молекулярно-генетичних досліджень, що показують асоціації з DRD4 (рецептор дофамінових D4) і COMT генів у трьох зразках (Harris et al., 2005; DeYoung et al., 2011). COMT (катехол-O-металтрансферази) є ферментом, який розкладає допамін і є важливим для синаптичного кліренсу. Оскільки рецептори D4 локалізовані переважно в корі (Meador-Woodruff et al., 1996; Lahti et al., 1998), і тому, що COMT вважається більш впливовим на дофамінергічні рівні в корі, ніж у смугастому тілі (Tunbridge et al., 2006), ці асоціації, мабуть, особливо пов'язані з когнітивними дослідженнями і дофамінергічною системою, що кодує відмінність. Тим не менш, молекулярно-генетичні дослідження, як відомо, важко відтворити, і тому непрямі докази є додатково важливими.

Ми спочатку висунули гіпотезу, що допамін бере участь у біологічному субстраті відкритості / інтелекту на основі чотирьох рядків доказів (DeYoung et al., 2002, 2005). По-перше, як зазначалося вище, залучення дофаміну в цікавість і дослідницьку поведінку добре встановлено. Враховуючи центральність цікавості до фактора відкритості / інтелекту та його відношення до дослідницьких якостей, як пошук новизни та пошук сенсації (Коста та Маккре, 1992a; Aluja et al., 2003), концептуальна зв'язок дофаміну очевидна. По-друге, допамін бере участь у механізмах, які підтримують когнітивне дослідження, особливо необхідне для функціонування робочої пам'яті, а також сприяє навчанню. Відкритість / Інтелект є єдиною ознакою великої п'ятірки, позитивно пов'язаної з робочою пам'яттю, а його інтелективний інтелект показав, що передбачає нейронну активність в PFC, що корелює з робочими характеристиками пам'яті (DeYoung et al., 2005, 2009). Ці висновки дозволяють припустити, що варіації в кодуванні дофамінергічної функції в PFC можуть бути частково відповідальними за когнітивні атрибути, пов'язані з відкритістю / інтелектом. По-третє, відкритість / інтелект, здається, пов'язані зі зменшенням латентного гальмування (Петерсон і Карсон, 2000; Peterson et al., 2002). Латентне гальмування - це автоматичний передсвідомий процес, який блокує подразники, які раніше були віднесені до категорії, що не мають відношення до розуміння. Допамін є первинним нейромодулятором латентного інгібування з підвищеною допамінергічною активністю, що призводить до зниження латентного інгібування (Kumari et al., 1999). Нарешті, кореляція Відкритості / Інтелекту з Екстраверсією, яка виявляє Пластичність метапортретів, сама по собі свідчить про те, що дофамін може бути однією з причин їх коваріантності, враховуючи докази участі дофаміну в Екстраверсії.

Підкреслюючи той факт, що поділ допамінергічної системи на системи кодування видатності та величини є грубими, і що кожна система має декілька субкомпонентів, дофамінергічна система, що кодує відмінність, ймовірно, гратиме дещо інші ролі в Інтелекту проти відкритості. Інтелект, а не Відкритість, однозначно пов'язаний із загальним розумом і робочою пам'яттю (DeYoung et al., 2009, 2013b; Kaufman et al., 2010) і, схоже, відображає сприяння дофаміну як добровільним процесам міркування, які покладаються на DLPFC, так і спонуканню міркувати про досвід. Відкритість, навпаки, схоже відображає полегшення дофаміном виявлення закономірностей у сенсорному досвіді (Уілкінсон та Джаханшахі, 2007). Одне дослідження виявило подвійну дисоціацію, в якій інтелект передбачив робочу пам'ять, але відкритість передбачала неявне навчання, автоматичне виявлення закономірностей (Kaufman et al., 2010). Неявне виявлення картини, швидше за все, модулюється дією дофаміну в смугастому тілі, а не в префронтальній корі, а різні гілки системи виділення проектують на ці дві області мозку. Крім того, на відкритість можуть особливо впливати дофамінергічні проекції на таламус, які, ймовірно, відіграватимуть важливу роль у контролі надходження сенсорної інформації до кори та базальних гангліїв (Санчес-Гонсалес та ін., 2005). Нарешті, відкритість, як і Ентузіазм, здається, може опинитися під впливом опіоїдної системи, так само як і дофаміну, оскільки естетичне задоволення (задоволення сенсорних узорів) є однією з його ключових особливостей (DeYoung, в пресі). В цілому інтелект, мабуть, більш тісно пов'язаний з дофаміном, ніж відкритість.

Пластичність

Пластичність, спільна дисперсія екстраверсії та відкритості / інтелекту у певному сенсі формує ядро ​​цієї теорії. На цю дуже широку ознаку повинні впливати сили, що змінюють глобальний допамінергічний тонус і, таким чином, збільшують або зменшують активність як системи цінностей, так і систем відзначення. Наразі єдиним доказом цієї гіпотези є докази, описані вище, що допамін бере участь у екстраверсії та відкритості / інтелект. Надалі гіпотеза про те, що пластичність повинна передбачати глобальні рівні дофаміну, може бути перевірена безпосередньо.

Мітка «Пластичність» має потенціал, щоб заплутати, оскільки термін частіше застосовується до функції мозку, ніж до особистості. Психологи, ймовірно, найбільш знайомі з нею в контексті фрази "нейронна пластичність", яка відноситься до здатності мозку змінювати багато аспектів своєї нейронної архітектури у відповідь на досвід. Пластичністьяк ознака особистості, не має на меті бути синонімом "нейронної пластичності", незалежно від того, наскільки нейронна пластичність відіграє роль у дослідницьких процесах, пов'язаних з пластичністю. Аналогічно Стабільність, як риса особистості, не є синонімом "нейронної стабільності". Навпаки, терміни відносяться до стійкості і пластичності кібернетичних елементів, що складають індивідуума психологічно (DeYoung, 2010c). Нагадаємо, що кібернетична система охоплює (1) бажані кінцеві стани або цілі, (2) знання і оцінки поточного стану, і (3) оператори, потенційно здатні перетворити поточний стан в цільовий стан. Як параметр цієї системи передбачається, що стабільність метатрайт відображає ступінь, до якої індивідуум протистоїть порушенню поточного цілеспрямованого функціонування, відволікаючи імпульси, підтримуючи стабільні уявлення про цілі та відповідні оцінки теперішнього, і вибираючи відповідних операторів⁶. Передбачається, що пластичність відображає ступінь, до якої кібернетична система схильна генерувати нові цілі, нові інтерпретації сучасного стану, і нові стратегії для досягнення існуючих цілей (це опис дослідження в кібернетичних термінах). Оскільки риси особистості, стабільність і пластичність відображають міжособистісні зміни в процесах, які задовольняють дві основні потреби будь-якої кібернетичної системи в оточенні, яке не є цілком передбачуваним: по-перше, мати можливість підтримувати стабільність свого функціонування таким чином, щоб цілі могли по-друге, бути здатним досліджувати складні, змінюються і непередбачувані обставини, тим самим підвищуючи адаптивну ефективність своєї мети.

Стабільність і пластичність можуть здаватися концептуально протилежними, але було б більш точним описати їх як напружені. Звичайно, підвищена пластичність може зробити стабільність викликом, але без адекватної адаптації, що дозволяє Пластичність, людина не довго залишатиметься стабільною в непередбачуваному зміні середовищі. Внаслідок вкладеної природи субгалов у межах цілей, процеси, пов'язані з пластичністю, можуть генерувати нові підцеми у службі цілі вищого порядку, що підтримується процесами, пов'язаними зі стабільністю. Крім того, без адекватної стабільності величина психологічної ентропії, ймовірно, буде достатньо великою, щоб відвернення вигравало над дослідженням, що призвело до зменшення пластичності. Коли велика п'ятірка вимірюється за допомогою рейтингів від декількох інформаторів, стабільність і пластичність виявляються некорельованими (DeYoung, 2006; Chang et al., 2012). Протилежність «стабільності» - це «нестабільність», а не «пластичність», а протилежність «пластичності» - це «жорсткість» або «негнучкість», а не «стабільність». Добре функціонуюча кібернетична система повинна бути як стабільною, так і пластичною.

Коротше кажучи, функція, пов'язана з пластичністю, полягає саме в тому, що допомагає дофамін: досліджувати і тим самим досягати винагород, притаманних позитивному потенціалу невизначеності. Кілька досліджень підтримували прогнози на основі цієї теорії. (Для того, щоб ефект вважався пов'язаним з пластичністю, він повинен бути пов'язаний як з екстраверсією, так і з відкритістю / інтелектом приблизно з аналогічною величиною, так що це дійсно їхня спільна дисперсія, що керує ефектом, а не дисперсією на рівні великої п'ятірки.) Наприклад, було виявлено, що пластичність передбачає негативний прогноз самооцінки моральної відповідності, виходячи з того, що ті, хто дотримується соціальних моральних очікувань, менш ймовірно будуть дослідними або спиратися на власні здатності до адаптації (DeYoung et al., 2002). Також виявилося, що пластичність позитивно передбачає екстерналізацію (фактор, що свідчить про загальну тенденцію до імпульсивності, агресії, антисоціальної поведінки та вживання наркотиків), виходячи з того, що поведінка, що екстерналізується, частково обумовлена ​​мотивацією досліджувати поведінку, яка є соціально неприйнятною, і Факт (обговорюється нижче), що екстерналізуюча поведінка асоціюється з дофаміном (DeYoung et al., 2008). Стабільність також передбачала відповідність і екстерналізацію, в протилежному напрямку від пластичності. Фактично, стабільність була головним корелятом обох цих характеристик, і асоціація з пластичністю не була очевидною, якщо тільки не контролювати стабільність⁷.

Особливо цікаво ідентифікувати поведінку, яка переважно пов'язана з пластичністю, а не зі стабільністю. Загальна тенденція до вивчення не може бути найбільш суто проявленою в поведінці, яка найбільш тісно пов'язана із загальними розмовними значеннями "дослідження", наприклад, переслідуванням досвіду, що є надзвичайно новим для індивіда, або незвичайним, або новим у суспільстві в цілому. Такі особливо драматичні форми дослідження, особливо коли вони не є соціально санкціонованими, можуть бути передбачені не тільки пластичністю, але й низькою стабільністю, як це передбачено дослідженнями відповідності та екстерналізації поведінки, згаданої вище.

Які ж тоді найкращі специфічні маркери пластичності в загальній популяції? В одному великому, середньому віці, зразку середнього класу (DeYoung, 2010c), предмети особистості, які специфічно характеризували пластичність, переважали вміст, що відображає лідерство, майстерність і виразність у соціальних ситуаціях (наприклад, «мати природний талант для впливу на людей», «мати барвистий і драматичний спосіб говорити про речі») деякі додаткові пункти також чітко відображають інновації та цікавість (наприклад, «Я можу придумати нові і різні ідеї», «Подивіться вперед до можливості вчитися і рости»). У тому ж зразку ми досліджували, як пластичність і стабільність однозначно передбачали частоту поведінки 400 (Хірш та ін., За минулий рік). 2009). Ми виявили, що пластичність майже універсально була позитивним предиктором частоти поведінки, що відповідає ролі дофаміну як мотиваційного енергетичного елемента, а поведінка, яку вона найсильніше передбачала, була інтригуючою колекцією, яка включала планування вечірки, відвідування публічної лекції, відвідування міської ради зустріч, проведення підготовленої бесіди або публічного виступу, написання любовного листа, відвідування танців та заведення нового друга, серед іншого. Тут ми бачимо прояв загальної дослідницької тенденції серед американців середнього та середнього класу. (На відміну від цього, стабільність була майже універсальним негативним предиктором поведінкової частоти, з найсильнішим впливом на різні імпульсивні або дезорганізуючі поведінки.) У цій теорії всі ці способи поведінки, пов’язані з пластичністю, повинні належати до тих, що найбільш сприяють збільшенню дофамінергічної активності як система цінностей, так і помітність одночасно.

Слід зазначити, що для фактора, який ми позначаємо пластичність, були запропоновані інші інтерпретації та мітки. Digman (1997), який відкрив метатраїти, позначив їх просто Альфа (Стабільність) і бета (Пластичність) і запропонував, що останнє відображає тенденцію до особистого зростання. Olson (2005, p 1692) позначені коефіцієнтом пластичності заручини і стверджував, що він відображає «ступінь, до якої особи активно залучають свій внутрішній і зовнішній світ». Крім того, метатраї Великої П'яти нагадують двофакторне рішення, яке було повідомлено в лексичних дослідженнях, в якому риса, що містить зміст з обох Екстраверсія і відкритість / інтелект були позначені Динамізм (Saucier et al., 2013). Всі ці інтерпретації здаються сумісними один з одним. Загальна тенденція до розвідки призведе до активної взаємодії з новими та цікавими явищами і повинна призвести до поведінки, яку інші вважають динамічними, і що, ймовірно, призведе до особистого зростання.

Імпульсивність і шукання відчуттів

Тепер ми звернемося до ознак, пов'язаних з дофаміном, які негативно, а не позитивно пов'язані з сумлінністю, і які всі пов'язані з екстерналізацією. Тим не менш, всі вони позитивно пов'язані з екстраверсією, а іноді й до відкритості / інтелекту. Термінологія і точні визначення цих ознак були джерелом плутанини протягом десятиліть, які страждають як від джинглової помилки (різні риси, що називаються одним і тим же ім'ям), так і помилки джанґлу (та ж риса, яку називають різні імена). Мабуть, найбільше плутанини було створено шляхом використання слова "імпульсивність" для позначення ряду пов'язаних, але важливих відмінних рис. Конструкти, пов'язані з імпульсивністю, були істотно уточнені розробкою моделі UPPS (Whiteside і Lynam, 2001; Smith et al., 2007), яка ідентифікує чотири різні типи імпульсивності: терміновість, відсутність наполегливості, відсутність передумов і пошук сенсації. Актуальність, схильність до імпульсивних дій, які мають негативні наслідки в умовах емоційного збудження, в даний час є найменш актуальними для дофаміну; його основна кореляція в ієрархії Великої П'яти є низькою стабільністю (DeYoung, 2010a). Наполегливість, по суті, ідентична індустріальності (обговорювалася вище), і, отже, існуюча теорія повинна означати, що відсутність наполегливості може частково виникнути через низькі глобальні рівні дофаміну (хоча можливо також, що специфічний профіль дофамінергічного реагування в системі цінностей підказки негайної винагороди, а не сигнали про більш віддалену винагороду можуть бути відповідальними за відсутність наполегливості). Найбільш яскраві докази пов'язують відсутність передчуття і відчуття, що прагнуть дофамінергічної функції.

Передбачення - це “тенденція мислити і роздумувати про наслідки дії перед тим, як вступити в цей акт” (Whiteside і Lynam, 2001, p 685). Вона пов'язана, в першу чергу, з сумлінністю, у Великій п'ятірці, але більш периферійною до цієї риси, ніж працелюбність / наполегливість і, здається, пов'язана майже так само сильно (негативно) з екстраверсією, як з сумлінністю (DeYoung, 2010a). Відсутність передумов відображає швидкі дії без урахування можливих негативних наслідків, що є, мабуть, найбільш поширеним значенням “імпульсивності” в психології. Його зв'язок з екстраверсією говорить про ступінь, до якого екстраверсія активізує поведінку, імовірно через дофамінергічні механізми (Niv et al., 2007; Ван Егерен, 2009). Особи, які не прагнуть замислюватися, схильні діяти швидко за своїми дослідницькими імпульсами, а не займатися попереднім когнітивним дослідженням можливих наслідків цих дій. Таким чином, відсутність передумов може відображати знижену активність допамінергічної системи відмінності, в той же час, що вона відображає підвищену активність у системі цінностей.

Негативна асоціація активності системи відсутності з відсутністю упередження є правдоподібною через негативну асоціацію інтелекту з імпульсивністю (Kuntsi et al., 2004). Крім того, зміна в DRD4 Встановлено, що ген пом'якшує негативну асоціацію між інтелекту та загальним екстерналізуючим фактором, компонентом якого є імпульсивність (DeYoung et al., 2006). Диференціальне функціонування в системах цінності та вираженості може бути особливо важливим у формуванні симптомів розладу дефіциту уваги / гіперактивності (СДУГ), що відображає проблематичні рівні імпульсивності, у вигляді як відсутності наперед (симптоми імпульсивності та гіперактивності), так і відсутності наполегливості (симптоми неуважності). СДУГ найчастіше лікують агоністами дофаміну, такими як метилфенидат, і вони, мабуть, мають свої благотворні ефекти частково за рахунок підвищення дофаміну в DLPFC - тобто, в системі відмінності (Arnsten, 2006).

Пошуки сенсацій відображають «готовність ризикувати заради хвилювання або нових вражень» (Цукерман та ін., 1993, p 759). Хоча вона часто вважається формою імпульсивності і пов'язана з екстерналізуючою поведінкою в цілому (Krueger et al., 2007), можна зробити розумний випадок, що шукання відчуттів не обов'язково є імпульсивним. Це може включати планування, наполегливість, точну оцінку ризиків і кроки, вжиті для збереження ризику нижче бажаного рівня (розглянемо, наприклад, альпінізм або дельтапланеризм). Справді, хоча пошук сенсацій передбачає частоту поведінки, як азартні ігри та вживання алкоголю та наркотиків, вона, здається, не передбачає проблемних рівнів залучення до таких поведінків, тоді як терміновість та відсутність навичок (Smith et al., 2007).

хоча Почуття сенсації, Новинка шукає, Веселі пошуки та Хвилювання шукає всі, схоже, відображають одну і ту ж приховану рису, деякі шкали з цими позначками ширші за інші. Цукерман (1979Масштаб пошуку сенсацій, наприклад, містить не тільки субскали, які шукають пригод і шукають пригоди, але й підщепи дезінфекції та сприйнятливості, які, як виявилося, відображають відсутність наполегливості більше, ніж сенсація, що шукається в системі UPPS ( Whiteside і Lynam, 2001). Cloninger's (1987) Масштаб пошуку новинки аналогічний по ширині, містить субшкали, позначені як дослідницька збудливість, екстравагантність, імпульсивність і безладдя. Більш чисті показники Sensation Seeking включають версію з шкал UPPS (Whiteside і Lynam, 2001), Збудження з пошуком NEO PI-R (Коста та Маккре, 1992b) і Fun Seeking з шкал BIS / BAS (Карвер і Білий, 1994). Незалежно від їхньої широти, всі ці заходи мають спільне, що вони позитивно пов'язані з екстраверсією і негативно з сумлінністю, хоча баланс зміщується більше на екстраверсію в більш чистих масштабах (DeYoung і Gray, 2009; Quilty et al., 2013). Як відзначають Depue і Collins (1999), зміна властивостей, пов'язаних з імпульсивністю, ймовірно, буде результатом не тільки зміни в потужності імпульсів для наближення до винагород (пов'язаних з екстраверсією), але також і відхилення в силі систем управління зверху вниз, які обмежують ці імпульси ( пов'язані з сумлінністю).

За допомогою ПЕТ для оцінки потенціалу зв'язування авторецепторів дофаміну D2 в SNc та VTA, Zald та його колеги представили переконливі докази важливості підвищеної дофамінергічної функції через відсутність попереднього обдумування та пошуку відчуттів. Вони показали, що як шкала Клонінгера, що шукає новизну, так і шкала імпульсивності Барратта (яка в першу чергу оцінює відсутність умислу; Уайтсайд та Лайнам, 2001) прогнозують зниження зв'язування D2 в середньому мозку, що, в свою чергу, передбачає більше дофамінергічного вивільнення в смугастому тілі у відповідь на амфетамін (Zald et al., 2008; Buckholtz et al., 2010b). Оскільки авторецептори D2 в середньому мозку інгібують дофамінергічні нейрони, знижений потенціал зв'язування призводить до більшої дофамінергічної активності. Ці результати узгоджуються з попередніми дослідженнями, які пов'язують дофамінергічну функцію з відчуттями і імпульсивністю (Цукерман, 2005).

Незалежно від того, чи входить система вираженості, а також система цінностей, до пошуків сенсації, швидше за все, залежить те, який саме сенс шукається. Якщо пошуки відчуттів передбачають планування і передбачення (наприклад, альпінізм, дельтапланеризм), то це може бути пов'язане з підвищеною активністю в системі відсторонення, тоді як більш спонтанне шукання відчуттів здається менш імовірним, пов'язаним з виразністю. Вплив дофаміну на поведінку може сприяти довгостроковій переслідуванню цілей або перешкоджати цьому, залежно від інших факторів, які, ймовірно, включають не тільки здатність DLPFC підтримувати стабільну спрямованість на довгострокові цілі, але й диференційований вплив різних частин дофамінергічної системи (значення порівняно з відмінністю, стриатизм проти кортикального, тонічного проти фазового). Це спостереження може пояснювати той факт, що деякі властивості, пов'язані з екстраверсією, позитивно пов'язані з сумлінністю, тоді як інші негативно пов'язані.

Агресія

Агресія є ще однією рисою, як відсутність упередженого ставлення, на яку можуть впливати в протилежних напрямках системи цінностей і виразності. Дефіцити систем виразності пропонують негативна асоціація робочої пам'яті та інтелекту з агресією (Seguin et al., 1995; Koenen et al., 2006; DeYoung et al., 2008; DeYoung, 2011). Проте є більш прямі докази для позитивного об'єднання системи цінностей з агресією. Buckholtz et al. (2010a) виявили, що ознака імпульсної антисоціальності (поєднання повстання, імпульсивності, агресії та відчуження) асоціюється з дофамінергічною реакцією на амфетамін, навіть після контролю за імпульсивністю, пошуком новизни та екстраверсією (зокрема, у тому ж самому зразку, в якому вони також показали асоціації дофамінергічної функції з пошуком новизни і імпульсивністю). Ці результати цілком збігаються з дослідженнями на тваринах, що зв'язують допамін з агресивністю (Seo et al., 2008), а також дослідження, що повідомляють про високі рівні допамінергічних метаболітів (і низький рівень метаболітів серотоніну) у високоагресивних популяціях (Soderstrom et al., 2001, 2003). Як і більшість екстерналізуючих поведінки, крім пошуків відчуттів, агресія, ймовірно, більш сильно пов'язана з серотонінергічною, ніж дофамінергічна функція, але допамін, тим не менш, може бути важливим вторинним впливом.

Агресія є чудовим показником низького полюса дотепності, а особливо аспекту доброзичливості, який негативно пов'язаний з Ассертивністю, таким чином, що вони утворюють сусідні осі міжособистісного кола, як зображено на малюнку Малюнок22 (DeYoung et al., 2013b). Це посилання на Ассертивність свідчить про те, що агресія полегшується активністю у величині кодує дофамінергічної системи. Напористі люди можуть бути більш охоче вживати агресивні дії для досягнення нагороди. Одним з важливих міркувань при можливій асоціації допаміну з рисами агресивності є різниця між реакційною і проактивной агресією, які мають різні біологічні субстрати (Lopez-Duran et al., 2009; Corr et al., 2013). Реактивна або оборонна агресія спрямована на усунення загрози, часто виявляється з панікою, і контролюється низькорівневими системами захисту в мозку, які гальмуються серотоніном (Gray і McNaughton, 2000). Проактивна або наступальна агресія спрямована на отримання ресурсів, статус домінування або реванш і, швидше за все, вплив дофаміну. (Звичайно, окремі акти агресії можуть відображати суміш реактивних і проактивних, які важко розплутати.) Дослідження, в якому порівнювали щурів, які були або високими, або низькими, виявили, що обидві групи були більш агресивними, ніж звичайні щури, але дофамінергічні антагоністи, що застосовуються до NAcc, знижують агресію тільки у щурів, які мають низьку чутливість до загрози, агресія яких, швидше за все, є наступальною, а не захисною (Beiderbeck et al., 2012).

Депресія і тривога

Наступними ознаками, що розглядаються, є ті, які можуть бути негативно пов'язані з дофамінергічною функцією як у системах цінності, так і в системах вибору. Вони підпадають під аспект нейротизму, позначений як Зняття, що є однією з двох сильно пов'язаних з пластичністю, які виходять за межі екстраверсії та відкритості / інтелекту в ієрархії великої п'ятірки (інша - працездатність). Групування депресії і тривожності в одному вимірі характеру узгоджується з клінічними дослідженнями, які показують, що ризики для діагностики депресії і генералізованого тривожного розладу дуже сильно перекриваються, утворюючи більш загальний фактор, який був позначений як «Дистресс» (Wright et al., 2013). У ієрархії великої п'ятірки, Дистрес еквівалентний вилученню. (Зауважте, що в PID-5, дещо інший коефіцієнт позначений як Зняття, що представляє соціальний висновок, а не тривоги і депресії; De Fruyt et al., 2013.) Зв'язок аспекту зняття нейротизму з низькою пластичністю узгоджується з лексичними дослідженнями, в яких фактор Динамізм, що виникає, коли витягуються тільки два фактори, пов'язаний з вилученням (Saucier et al., 2013). Відсутність пригніченого або тривожного впливу, як видається, важливо пов'язане з пластичністю.

Вважається, що невротизм відображає основний прояв в особистості чутливості до погрози та покарання. У системі Грея нейротизм є результатом спільної чутливості BIS та FFFS (Грей та Макнотон, 2000; Corr et al., 2013). FFFS виробляє активне уникнення (паніка, оборонний гнів і політ) у відповідь на загрози, де єдиною мотивацією є уникнення. Не передбачається, що зміна чутливості FFFS пов'язана з дофаміном. BIS виробляє пасивне уникнення, пригнічуючи поведінку і підвищуючи пильність і збудження, коли існує конфлікт між кількома можливими цілями або уявленнями - іншими словами, у відповідь на збільшення психологічної ентропії. Прототипним активатором БІС є конфлікт уникнення підходу, в якому можливість деякої винагороди поєднується з можливістю покарання (наприклад, коли бажання зустрітися з потенційним партнером конфліктує зі страхом відмови). БМР діє шляхом перешкоджання підходу до поставленої мети. Іншими словами, він є антагоністичним до BAS, що свідчить про те, що BIS-чутливість може бути негативно пов'язана з активністю в дофамінергічній системі. БАС заважає БМР для того, щоб забезпечити обережність, що може запобігти зустрічі з небезпекою, потенційно пов'язаною з поточною метою (Грей і МакНотон, 2000). У ієрархії великої п'ятірки, BIS чутливість, здається, відповідає вилученню (DeYoung et al., 2007; Corr et al., 2013). Грей і Мак-нттон (2000) поділити пасивні стани уникнення, пов'язані з БМР, на тривогу та депресію, виходячи з того, чи сприймається ця небезпека як запобіжна або неминуча. Пасивне уникнення взагалі є відповіддю на небезпеки, до яких потрібно підходити для досягнення певної мети. Коли людина тривожна, підхід сповільнюється, обережність і пильність підвищуються, а збудження збільшується, щоб підготуватися до можливого переходу на політ або паніку, контрольовану FFFS, якщо небезпека стає занадто великою. Занепокоєння - це стан, в якому можливість покарання не повністю подолає можливість винагороди, так що поставлена ​​мета все ще потенційно досяжна. Навпаки, депресія - це стан, в якому покарання сприймається як неминуче, що може бути описано кібернетично як стан, в якому мета (і, отже, винагорода) сприймається як недосяжна. Занепокоєння може бути полегшено або шляхом визначення того, що реальної загрози не існує, або шляхом дії таким чином, щоб усунути загрозу або принаймні зменшити ймовірність покарання. Альтернативно, тривога може бути полегшена шляхом відмови від оперативної мети і звернення до якоїсь іншої мети (див. Nash et al., 2011). Якщо раніше оперативна мета не скоро замінюється іншою метою, ця відмова стає еквівалентною вступу в стан депресії. Депресія зазвичай ідентифікується, коли це амотивоване стан є стійким у ситуаціях і узагальнює декілька цілей. Коли депресія використовується для опису клінічного стану, то відмова від цілей була неналежним чином узагальнена. Депресія описувалася як «вчинена безпорадність», щоб відобразити той факт, що мотивація була погашена перед загрозою і усвідомлюваною труднощами досягнення цілей в цілому (Міллер і Норман, 1979).

Ступінь мотивації для вивчення можливостей досягнення мети, під час або після пасивного уникнення, може бути основним внеском індивідуальних відмінностей в допамін до депресії. Встановлено, що дофамінергічна функція зменшується при депресії (Dunlop і Nemeroff, 2007). Симптом депресії найчастіше пов'язаний з дофаміном ангедонія, втрата інтересу чи задоволення до звичної діяльності, і це особливість депресії, яка найбільш чітко негативно пов’язана з екстраверсією (наприклад, De Fruyt et al., 2013). Оскільки екстраверсія є ознакою, яка відображає відмінності в енергетичному задоволенні і прагнення до винагород, анхедонія може бути по суті еквівалентна низькій екстраверсії (або, можливо, низької пластичності) у поєднанні з високим нейротизмом. Подібно до екстраверсії, депресія пов'язана з чутливістю до нагороди, хоча, звичайно, негативно, а не позитивно (Pizzagalli et al., 2009; Bress et al., 2012). Втрата інтересу, пов'язана з анедонією, особливо ймовірно, пов'язана зі зниженою допамінергічною функцією (Treadway і Zald, 2013). Втрата інтересу може бути краще описана як амотивація, резервуючи “анхедонію” для опису втрати задоволення, що, мабуть, більше пов'язане з системою уподобання до опіоїдів, ніж допаміну. В даній теорії, амотивація, пов'язана з депресією, відображає зменшення дофамінергічно обумовлених можливостей як за винагороду, так і за інформацію, яка може дозволити створити життєздатні нові цілі або стратегії. Таким чином, як система цінностей, так і системи вибору, можуть мати вплив на депресію. Щодо вираженості, депресія пов'язана не тільки зі зниженою мотивацією в цілому, але і з когнітивними дефіцитами, які можуть виникати внаслідок зменшення допамінергічного тонусу в DLPFC (Murrough et al., 2011).

Тривога, ймовірно, пов'язана з норадреналіном, але не з дофаміном

Зв'язок тривожності з допамінергічною функцією є більш невизначеною, ніж депресія, і будь-які асоціації, виявлені між тривожністю і допаміном, можуть бути пов'язані з високою кореляцією між тривожністю і депресією. Подальші дослідження повинні ретельно роз'єднати ці споріднені риси (див. Weinberg et al., 2012). Мало доказів зв'язує дофамін з особливостями тривоги або тривожних розладів. Кілька досліджень генів-кандидатів повідомляли про асоціації різних дофамінергічних генів з тривогою або ширшою ознакою нейротики, але, крім того, що вони, як правило, не контролювали депресію, вони можуть бути помилковими спрацьовуванням, враховуючи відсутність підтверджуючих доказів з геному Всесвітні дослідження асоціації (наприклад, де Moor et al., 2010). Амотивація, яка забезпечує найбільш чіткі докази причетності дофаміну до депресії, не є основною рисою тривоги. Ця теорія дотримується позиції, що тривога, як ознака, відмінна від депресії, навряд чи буде пов'язана з індивідуальними відмінностями в дофамінергічній функції.

Як попередні і непрямі докази цієї гіпотези, табл Таблиця11 наведено аналіз асоціацій між депресією і тривожності і ознаками ієрархії Великої п'ятірки, зображеної на малюнку Малюнок1,1, оцінені в 481 учасників ESCS. Тривога і депресія були виміряні з використанням NEO PI-R, який не має предметів, ідентичних тим, які використовувалися для опитування великої п'ятірки та їхніх аспектів (BFAS) або метатрай, які були оцінені за допомогою елементів 40, раніше ідентифікованих як специфічні маркери. стабільності або пластичності (DeYoung, 2010c). Хоча тривожність нульового порядку співвідносилася з більшістю ознак, на які вплинув дофамін, це було пов'язано з частками тривалості дисперсії з депресією. Після контролю за депресією, тривога не була значною мірою корельована з будь-якими ознаками, про які йде мова (за винятком, звичайно, Зняття, з якого це і є аспект). Депресія, навпаки, залишалася корельованою з цими ознаками після контролю за тривожністю. (Єдиним винятком для депресії були відкритість / інтелект і відкритість, які слід очікувати, оскільки відкритість позитивно пов'язана з нейротикою, незважаючи на те, що інтелект негативно пов'язаний; 2012). Ця модель свідчить про те, що, хоча дофамінергічна функція може бути негативно пов'язана з відходом, що представляє загальну тенденцію до пасивного уникнення, тільки депресія може бути пов'язана з допаміном, коли один розглядає дисперсію, специфічну до тривоги або депресії. Однак, якщо врахувати тривожність без контролю за депресією, тривога може виявитися негативно пов'язаною з дофамінергічною функцією.

  

Таблиця 1

Асоціації тривоги та депресії НЕО PI-R (Коста та Маккре, 1992b) з великими масштабами п'яти аспектів (DeYoung et al., 2007) і шкали пластичності і стабільності (DeYoung, 2010c) у зразку спільноти Євген-Спрінгфілд.

Зацікавившись з позиції, що тривога не пов'язана з дофаміном, окрім того, що вона пов'язана з депресією, я зараз обговорюю потенційні докази проти цієї позиції, з тим, що вона походить від досліджень гризунів, тому узагальнення для людей є невизначеним. Одне дослідження показало зниження досліджень і підвищення постуральних показників тривожності у щурів після виснаження дофаміну в медіальному ПФК (Espejo, 1997). Останнє дослідження на мишах свідчить про те, що специфічна система впливу може впливати на тривожність ознак: маніпульована генетична дезактивація допамінергічної системи у відповідь на аверсивні події призвела до незнання конкретних загроз, які в свою чергу призвели до надгенералізована чутливість до загрози, аналогічна генералізованої тривожності (Zweifel et al., 2011). Таким чином, нездатність вчитися, внаслідок зниженої активності системи відхилення, може призвести до тривоги через посилення психологічної ентропії (тобто збільшення невизначеності).

Тим не менш, можливо, що дофамінергічна активність у системі відхилення в умовах аверсії є ортогональною до тривоги, якщо вона розглядається незалежно від депресії (що було б важко виконати у гризунів). У цьому випадку, зміна системи викриття у відповідь на загрозу буде лише впливати на ймовірність того, що хтось, хто реагує на тривогу, буде брати участь у активних або «проблемних» копінгах (див. Карвер і Коннор-Сміт, 2010). Особи з високим ступенем занепокоєння з відносно високим рівнем допаміну мають більше шансів подолати гальмування, що супроводжує тривогу, для того, щоб дослідити дану загрозу, вивчити можливі шляхи вирішення проблеми, що виникає під загрозою, і швидко приступити до деяких інших мета, якщо їхня тривога достатньо велика, щоб зробити повне пасивне уникнення поставленої мети. В цілому, вони повинні мати кращі результати після стресу і повинні мати меншу ймовірність переходу від тривоги до депресії, але вони не повинні відчувати себе менш занепокоєними. У відповідь на стрес вивільняються як норадреналін, так і допамін (Шульц, 2007; Роббінс і Арнстен, 2009), і нинішня теорія припускає, що схильність до тривоги під напругою пов'язана з варіацією в норадренергічної функції, тоді як схильність до активного копінгу проти депресивної реакції на стрес пов'язана зі зміною дофамінергічної функції. Згідно з цією гіпотезою, більш високі рівні дофамінергічної активності не змусять людей відчувати себе менш тривожними, але зроблять їх більш схильними до активного копінгу (що може призвести до кращих результатів, а отже, опосередковано до меншої тривоги).

У попередній статті я запропонував, щоб дослідження, пов'язане з пластичністю, «відрізнялося від виду дослідження, викликаного загрозою, яка полягає у пильності та роздумах, спрямованих на сканування для подальшої загрози» (DeYoung, 2010c, p 27), але зараз я підозрюю, що це твердження має бути кваліфікованим. Хоча ймовірно, що це норадреналін, пов'язаний із занепокоєнням, що в першу чергу викликає пильність і роздуми, тип дослідження, пов'язаний з пластичністю, може, тим не менш, викликатися загрозою, оскільки активується система допамінергічного висунення. Насправді, можливо, саме ті з високою пластичністю, які, ймовірно, будуть стійкими перед загрозою, оскільки підвищена допамінергічна активність схиляє їх до активного копінгу. Крім того, якщо присвячення когнітивних ресурсів дослідженню проблеми (імовірно обумовленої дофамінергічною системою виразності) виникає як перебіг, то діяльність системи відхилення може бути позитивно пов'язана з роздуванням конкретно. Тривога, безумовно, перериває функцію вищих когнітивних систем, що полегшується системою кодування відхилень, але це не обов'язково означає, що вона пригнічує їх (Fales et al., 2008). Він може просто перенаправляти їх на розгляд загрози, що відповідає тому факту, що система кодування відхилень викликається непередбаченими аверсивними стимулами.

Гіпоманія

Розглядаючи роль допаміну в депресії, важливо враховувати гіпоманію, особливість особистості, яка конкретно бере участь у біполярній або маніакальної депресії. Як «депресія» може бути використана для опису риси особистості, а також більш тяжких і, як правило, більш обмежених у часі патологічних епізодів, які отримують клінічний діагноз депресії, «гіпоманія» може бути використана для опису більш м'якої і більш стабільної риси особистості. що становить ризик для епізодів манії (префікс «гіпо» вказує на поведінку, яка менш сувора, ніж повномасштабна манія). Манія пов'язана з підвищеною дослідницькою поведінкою (Perry et al., 2010), позитивні емоції (Gruber, 2011), і дофамінергічну функцію (Park and Kang, 2012), і особи, описані як гіпоманії, показують поведінкові ознаки частої інтенсивної активації як системи цінностей, так і систем виразності, яскраво ілюстровані пунктами з шкали гіпоманічної особистості (Eckblad and Chapman, 1986): «Я часто був так схвильований залучним проектом, що мені було байдуже ні їсти, ні спати» (значення); «Іноді ідеї та ідеї приходять до мене настільки швидко, що я не можу висловити їх усіх» (виразність).

Відповідно до участі обох відділів дофамінергічної системи, гіпоманія ознаки позитивно пов'язана з екстраверсією та відкритістю / інтелектом (Мейер, 2002; Schalet et al., 2011). Аналогічно, діагностика біполярного розладу пов'язана з підвищеною екстраверсією та відкритістю / інтелектом, що є дуже незвичайною схемою серед психічних розладів (Tackett et al., 2008). Зв'язок із загальною допамінергічною функцією додатково відповідає тому факту, що манія була пов'язана з прагненням до досягнення (Джонсон, 2005). Нарешті, щоб гібридна система виділення при гіпоманії відповідала очевидній ролі першої в позитивній шизотипії, враховуючи те, що біполярні та шизофренійні розлади мають спільний генетичний ризик (Craddock and Owen, 2010). У той час як однополярна депресія і депресія як ознака особистості пов'язуються із загальним зниженням дофамінергічної функції, манія і гіпоманія позначають сильне загальне збільшення дофамінергічної функції. Нейробіологічна динаміка, що викликає чергування епізодів зниженої і гіперактивної дофамінергічної функції, є однією з найважливіших тем для подальших досліджень біполярного розладу і пов'язаних з нею ознак.

Заява про конфлікт інтересів

Автор заявляє, що дослідження проводилося за відсутності будь-яких комерційних або фінансових відносин, які могли б бути витлумачені як потенційний конфлікт інтересів.

Дякую багатьом людям, які допомагали мені на різних етапах створення цієї статті: Олівер Шултхайс за те, що він представив мені модель допаміну, Якова Гірша та Джеймса Лі для ранньої розмови про теорію, та Йорданія Пітерсон, Джейкоб Hirsh, Alex Rautu, Daniel Hawes та Steve DeYoung для коментарів до проектів рукопису. Дякуємо також Леу Голдбергу за його щедрість у створенні даних, отриманих від зразка спільноти Євген-Спрінгфілд.

¹Ця заява може підняти червоний прапор для тих, хто знайомий з концептуальною відмінністю між ними дослідження та експлуатація (наприклад, Frank et al., 2009). У розділі Дослідження: мотивація та емоції, пов'язані з дофаміномЯ стверджую, що дослідницькі процеси, що сприяються дофаміном, відбуваються під час поведінки, що зазвичай описується як "експлуатація".

²У літературі, що приймає рішення, невизначеність іноді відрізняється від неоднозначності, де невизначеність описує будь-який результат з відомою ймовірністю менше 100%, а неоднозначність описує події, в яких точна ймовірність даного результату невідома. У цій роботі я не відрізняю невизначеність від неоднозначності; ситуації, в яких ймовірності невідомі, є більш невизначеними, ніж ситуації, в яких відомі ймовірності. Крім того, з точки зору психологічної ентропії, ситуація може містити спостережувану невизначеність або неоднозначність, що вважається нейтральною або нерелевантною і, отже, НЕ невизначена з точки зору кібернетичної системи, оскільки вона передбачена. Наприклад, можна помітити, що певна подія, яка не має наслідків, відбувається з невизначеною частотою. Цю подію часто трактували як мінімально (якщо взагалі) непередбачувану. (Розглянемо, як приклад, мінливість шумів, які видає холодильник).

³Нейромодулятори дофамін, норадреналін і ацетилхолін, як видається, керують елементами адаптації до збільшення психологічної ентропії (Ю. і Даян, 2005; Hirsh et al., 2012), тоді як серотонін, здається, керує стабілізацією цілеспрямованої поведінки, що дозволяє уникнути підвищеної ентропії; останнє досягається придушенням серотоніну руйнівних імпульсів та полегшенням цільової конгруентної поведінки (Грей та Макнатон, 2000, Додаток 10; Carver et al., 2008; DeYoung, 2010a,b; Spoont, 1992).

⁴Шість-факторне рішення може бути дещо більш копіюється в різних мовах (Ashton et al., 2004), але ця система не сильно відрізняється від Великої п'ятірки, оскільки головна зміна полягає в тому, щоб розділити Agreeableness на два фактори (DeYoung et al., 2007; McCrae et al., 2008; De Raad et al., 2010). У будь-якому випадку, первинні риси інтересу до теперішньої теорії, екстраверсії та відкритості / інтелекту залишаються по суті однаковими в шестифакторному рішенні.

⁵Зауважимо, що нагородження, пов'язане з дофамінергічною системою цінностей, яку нинішня теорія асоціює в першу чергу з екстраверсією, можна вважати базовою формою “когнітивного дослідження”. пошук кореляційних або причинних закономірностей у сприйнятті та пам'яті покладається на функцію системи виразності і, отже, пов'язана з відкритістю / інтелектом.

⁶Виходячи з цього опису психологічного значення стабільності, можна очікувати, що на нього впливатиме дофамін, враховуючи роль дофаміну в підтримці стабільності цільових уявлень у DLPFC. Дофамін у DLPFC, безумовно, важливий для нервової стабільності уявлень у робочій пам'яті (Роббінс та Арнстен, 2009). Проте, не існує прямих або непрямих доказів того типу, який цитується для інших ознак у цій теорії, щоб припустити, що допамін впливає на стабільність особистості. Риси з області відкритості / інтелекту є єдиними ознаками в ієрархії великої п'ятірки, які послідовно пов'язані з продуктивністю робочої пам'яті (DeYoung et al., 2005, 2009). Можливо, уявлення в робочій пам'яті (навіть якщо вони добре стабілізовані дофаміном) присутні занадто коротко, щоб відповідати виду мотиваційної стабільності, що відображається широкою ознакою стабільності. Тільки інформація, що в даний час знаходиться в області свідомої уваги, підтримується і управляється робочою пам'яттю. Крім того, пригнічені в стабільності відволікання - це імпульси, пов'язані з винагородою або покаранням, і, отже, не ідентичні когнітивним відволіканням, які повинні бути придушені для гарної функції робочої пам'яті.

⁷Шлях від пластичності до екстерналізації повідомляється DeYoung et al. (2008) фактично трохи більше, ніж шлях від стабільності. Однак це, ймовірно, буде примхою цього зразка, а не узагальненням, оскільки зовнішнє поведінка, як правило, виявляється значно більш сильно пов'язаним з нейротизмом, низьким рівнем довіри та низькою сумлінністю, ніж з екстраверсією або відкритістю / інтелектом.

1. Aluja A., García,., García LF (2003). Відносини між екстраверсією, відкритістю до досвіду і пошуком відчуттів. Пер. Індивідуальний. Dif. 35, 671 – 680.10.1016 / S0191-8869 (02) 00244-1Крест Реф]
2. Arnsten AF (2006). Стимулятори: рапсові дії в СДУГ. Нейропсихофармакологія 31, 2376 – 2383.10.1038 / sj.npp.1301164 [PubMed] [Крест Реф]
3. Ashton MC, Lee K., Goldberg LR, de Vries RE (2009). Фактори вищого порядку особистості: чи існують вони. Пер. Soc. Психол. 13, 79 – 91.10.1177 / 1088868309338467 [PMC безкоштовна стаття] [PubMed] [Крест Реф]
4. Ashton MC, Lee K., Perugini M., Szarota P., de Vries RE, Blas LD, et al. (2004). Шістьфакторна структура описових прикметників особистості: рішення психолексичних досліджень на семи мовах. J. Pers. Soc. Психол. 86, 356 – 366.10.1037 / 0022-3514.86.2.356 [PubMed] [Крест Реф]
5. Aston-Jones G., Cohen J. (2005). Інтегративна теорія функції локусу coeruleus-норадреналіну: адаптивне посилення і оптимальна продуктивність. Анну. Neurosci. 28, 403 – 450.10.1146 / annurev.neuro.28.061604.135709 [PubMed] [Крест Реф]
6. Badia P., Harsh J., Abbott B. (1979). Вибір між передбачуваними та непередбачуваними умовами шоку: дані та теорія. Психол. Бик. 86, 1107 – 1131.10.1037 / 0033-2909.86.5.1107 [Крест Реф]
7. Beiderbeck DI, Reber SO, Havasi A., Bredewold R., Veenema AH, Neumann ID (2012). Високі та аномальні форми агресії у щурів з екстремальними явищами в тривожній ознаці – Залучення дофамінової системи в nucleus accumbens. Психонейроендокринологія 37, 1969 – 1980.10.1016 / j.psyneuen.2012.04.011 [PubMed] [Крест Реф]
8. Berridge KC (2007). Дебати щодо ролі дофаміну в винагороді: випадок стимулювання. Психофармакологія 191, 391–431.10.1007 / s00213-006-0578-x [PubMed] [Крест Реф]
9. Блекмор С., Мур Р. (1994). Бачачи речі: візуальне визнання і віру в паранормальні явища. Євро. J. Parapsychol. 10, 91 – 103.10.1162 / jocn.2009.21313 [Крест Реф]
10. Boltzmann L. (1877). Убер h h die die die die die die die die. [Про взаємозв'язок другого закону механічної теорії тепла і ймовірнісного розрахунку]. Wiener Berichte 76, 373 – 435.
11. Breiter HC, Gollub RL, Weisskoff RM, Kennedy DN, Makris N., Berke JD, et al. (1997). Гострий вплив кокаїну на діяльність і емоцію мозку людини. Нейрон 19, 591 – 611.10.1016 / S0896-6273 (00) 80374-8 [PubMed] [Крест Реф]
12. Bress JN, Smith E., Foti D., Klein DN, Hajcak G. (2012). Нейронна реакція на нагороду і депресивні симптоми в пізньому дитячому віці до раннього підліткового віку. Biol. Психол. 89, 156 – 162.10.1016 / j.biopsycho.2011.10.004 [PMC безкоштовна стаття] [PubMed] [Крест Реф]
13. Bromberg-Martin ES, Hikosaka O. (2009). Нейрони дофаміну в середньому мозку віддають перевагу попередній інформації про майбутні нагороди. Neuron 63, 119 – 126.10.1016 / j.neuron.2009.06.009 [PMC безкоштовна стаття] [PubMed] [Крест Реф]
14. Бромберг-Мартін Е.С., Мацумото М., Хікосака О. (2010). Допамін в мотиваційному контролі: нагородження, аверсія і оповіщення. Neuron 68, 815 – 834.10.1016 / j.neuron.2010.11.022 [PMC безкоштовна стаття] [PubMed] [Крест Реф]
15. Brugger P., Regard M., Landis T., Cook N., Krebs D., Niederberger J. (1993). «Значущі» моделі візуального шуму: ефекти бічної стимуляції та віра спостерігача в ESP. Психопатологія 26, 261–265.10.1159 / 000284831 [PubMed] [Крест Реф]
16. Buckholtz JW, Treadway MT, Cowan RL, Woodward ND, Benning SD, Li R., et al. (2010a). Гіперчутливість мезолімбічної дофамінової системи в осіб з психопатичними ознаками. Nat. Neurosci. 13, 419 – 421.10.1038 / nn.2510 [PMC безкоштовна стаття] [PubMed] [Крест Реф]
17. Buckholtz JW, Treadway MT, Cowan RL, Woodward ND, Li R., Ansari MS, et al. (2010b). Допамінергічні мережеві відмінності в імпульсивності людини. Наука 329, 532 – 532.10.1126 / science.1185778 [PMC безкоштовна стаття] [PubMed] [Крест Реф]
18. Canli T., Sivers I., Whitfield SL, Gotlib IH, Gabrieli JDE (2002). Амигдала відповідь на щасливі обличчя як функція екстраверсії. Наука 296, 2191.10.1126 / science.1068749 [PubMed] [Крест Реф]
19. Canli T., Zhao Z., Desmond JE, Kang E., Gross J., Gabrieli JDE (2001). Дослідження ФМРІ впливає на реактивність мозку на емоційні подразники. Behav. Neurosci. 115, 33 – 42.10.1037 / 0735-7044.115.1.33 [PubMed] [Крест Реф]
20. Carson S., Peterson JB, Higgins D. (2003). Зниження латентного гальмування пов'язане з підвищенням творчих досягнень у високо функціонуючих індивідуумів. J. Pers. Soc. Психол. 85, 499 – 506.10.1037 / 0022-3514.85.3.499 [PubMed] [Крест Реф]
21. Carson S., Peterson JB, Higgins D. (2005). Надійність, обґрунтованість та факторна структура опитувальника творчих досягнень. Творчість Res. J. 17, 37 – 50.10.1207 / s15326934crj1701_4 [Крест Реф]
22. Carver CS, Connor-Smith J. (2010). Особистість і подолання. Анну. Psychol. 61, 679 – 704.10.1146 / annurev.psych.093008.100352 [PubMed] [Крест Реф]
23. Carver CS, Johnson SL, Joormann J. (2008). Серотонінергічна функція, двомодові моделі саморегуляції і вразливість до депресії: що таке депресія спільного з імпульсивною агресією. Психол. Бик. 134, 912.10.1037 / a0013740 [PMC безкоштовна стаття] [PubMed] [Крест Реф]
24. Carver CS, Scheier M. (1998). Про саморегуляцію поведінки. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Press Cambridge University; 10.1017 / CBO9781139174794 [Крест Реф]
25. Carver CS, White TL (1994). Поведінкове гальмування, поведінкова активація, афективні реакції на майбутню винагороду та покарання: шкали BIS / BAS. J. Pers. Soc. Психол. 67, 319 – 333.10.1037 / 0022-3514.67.2.319 [Крест Реф]
26. Чаморро-Премузич Т., Reichenbacher L. (2008). Вплив особистості та загроза оцінки на дивергентне та конвергентне мислення. J. Res. Пер. 42, 1095 – 1101.10.1016 / j.jrp.2007.12.007 [Крест Реф]
27. Chang L., Connelly BS, Geeza AA (2012). Розділення факторів методу та ознак вищого порядку великої п'ятірки: мета-аналітичний підхід мультитракта - мультиметод. J. Pers. Soc. Психол. 102, 408.10.1037 / a0025559 [PubMed] [Крест Реф]
28. Чепмен JP, Chapman LJ, Kwapil TR (1994). Масштаб психотизму Айзенка передбачає психоз. Дослідження за десять років. Пер. Індивідуальний. Dif. 17, 369-375.10.1016 / 0191-8869 (94) 90284-4Крест Реф]
29. Chen KC, Lee IH, Yeh TL, Chiu NT, Chen PS, Yang YK, et al. (2012). Шізотипічна ознака і стриатические рецептори дофаміну у здорових добровольців. Psychiatry Res. Neuroimaging 201, 218 – 221.10.1016 / j.pscychresns.2011.07.003 [PubMed] [Крест Реф]
30. Chermahini SA, Hommel B. (2010). (Б) зв'язок між креативністю і дофаміном: швидкість мимовільного миготіння очі прогнозує і дисоціює дивергентне і конвергентне мислення. Пізнання 115, 458 – 465.10.1016 / j.cognition.2010.03.007 [PubMed] [Крест Реф]
31. Chermahini SA, Hommel B. (2012). Більш творчий через позитивний настрій. Не кожний! Фронт. Hum. Neurosci. 6: 319.10.3389 / fnhum.2012.00319 [PMC безкоштовна стаття] [PubMed] [Крест Реф]
32. Жують SH, Ho JL (1994). Надія: емпіричне дослідження відношення до термінів дозволу невизначеності. J. Risk Uncertain. 8, 267 – 288.10.1007 / BF01064045 [Крест Реф]
33. Chmielewski MS, Bagby RM, Markon KE, Ring A., Ryder A. (у пресі). Відкритість до досвіду, інтелект, шизотиповий розлад особистості, психотизм: розв'язання суперечки. J. Pers. Розлад.
34. Клаузіус Р. (1865). Механічна теорія тепла з її застосуванням до парових двигунів і до фізичних властивостей тіл. Лондон: Джон ван Воорст.
35. Cloninger CR (1987). Систематичний метод клінічного опису та класифікації варіантів особистості. Арка. Психіатрія 44, 573 – 588.10.1001 / archpsyc.1987.01800180093014 [PubMed] [Крест Реф]
36. Cohen E., Sereni N., Kaplan O., Weizman A., Kikinzon L., Weiner I., et al. (2004). Зв'язок між латентним пригніченням і симптом-типом у молодих шизофреніків. Behav. Brain Res. 149, 113 – 122.10.1016 / S0166-4328 (03) 00221-3PubMed] [Крест Реф]
37. Cohen JD, McClure SM, Yu AJ (2007). Чи повинен я залишитися чи я повинен йти. Як людський мозок керує компромісом між експлуатацією та дослідженням. Філос. Транс. R. Soc. B Biol. Sci. 362, 933 – 942.10.1098 / rstb.2007.2098 [PMC безкоштовна стаття] [PubMed] [Крест Реф]
38. Cohen MX, Young J., Baek J.-M., Kessler C., Ranganath C. (2005). Індивідуальні відмінності в екстраверсії і генетиці дофаміну передбачають відповідь на нейрональну винагороду. Конь. Brain Res. 25, 851 – 861.10.1016 / j.cogbrainres.2005.09.018 [PubMed] [Крест Реф]
39. Conway AR, Kane MJ, Engle RW (2003). Потужність робочої пам'яті та її відношення до загального інтелекту. Тенденції Cogn. Sci. 7, 547 – 552.10.1016 / j.tics.2003.10.005 [PubMed] [Крест Реф]
40. Corr PJ, DeYoung CG, McNaughton N. (2013). Мотивація та особистість: нейропсихологічна перспектива. Soc. Пер. Психол. Compa. 7, 158 – 175.10.1111 / spc3.12016 [Крест Реф]
41. Costa PT, Jr., McCrae RR (1992a). Чотири шляхи п'ять факторів є основними. Пер. Індивідуальний. Dif. 13, 653 – 665.10.1016 / 0191-8869 (92)Крест Реф]
42. Costa PT, Jr., McCrae RR (1992b). NEO PI-R. Одеса, Флорида: Ресурси психологічної оцінки.
43. Craddock N., Owen MJ (2010). Крапелінівська дихотомія, що йшла, йшла… але все ще не пішла. Br. J. Psychiatry 196, 92 – 95.10.1192 / bjp.bp.109.073429 [PMC безкоштовна стаття] [PubMed] [Крест Реф]
44. Daly HB (1992). Перевага непередбачуваності змінюється, коли непередбачуваний невідповідний аверсив: процедури, дані та теорії апетитного спостереження відповіді на придбання, у навчанні та пам'яті: поведінкові та біологічні субстрати, ред. (Hillsdale, NJ: L. Erlbaum Associates;), 81 – 104.
45. De Fruyt F., De Clercq B., De Bolle M., Wille B., Markon K., Krueger RF (2013). Загальні та неадаптивні ознаки в п'ятифакторній структурі для DSM-5 у вибірці студентів університету. Оцінка 20, 295 – 307.10.1177 / 1073191113475808 [PubMed] [Крест Реф]
46. de Manzano O., Cervenka S., Karabanov L., Farde A., Ullen F. (2010). Мислення поза меншою неушкодженою коробкою: щільність рецепторів дофамінового дофаміну D2 негативно пов'язана з психометричною творчістю у здорових людей. PLoS ONE 5: e10670.10.1371 / journal.pone.0010670 [PMC безкоштовна стаття] [PubMed] [Крест Реф]
47. de Moor MH, Costa PT, Terracciano A., Krueger RF, De Geus EJC, Toshiko T., et al. (2010). Мета-аналіз вивчення асоціацій на рівні геному. Mol. Психіатрія 17, 337 – 349.10.1038 / mp.2010.128 [PMC безкоштовна стаття] [PubMed] [Крест Реф]
48. De Raad B., Barelds DP, Levert E., Ostendorf F., Mlacic B., Blas LD, et al. (2010). Тільки три фактори опису особистості повністю відтворюються на різних мовах: порівняння таксономій ознак 14. J. Pers. Soc. Психол. 98, 160 – 173.10.1037 / a0017184 [PubMed] [Крест Реф]
49. Depue RA, Collins PF (1999). Нейробіологія структури особистості: дофамін, сприяння стимулюючої мотивації та екстраверсія. Behav. Мозок Sci. 22, 491 – 569.10.1017 / S0140525X99002046 [PubMed] [Крест Реф]
50. Depue RA, Fu Y. (2013). Про природу екстраверсії: зміна обумовленої контекстуальної активації афективних, когнітивних і моторних процесів, що сприяють дофаміну. Фронт. Hum. Neurosci. 7: 288.10.3389 / fnhum.2013.00288 [PMC безкоштовна стаття] [PubMed] [Крест Реф]
51. Depue RA, Luciana M., Arbisi P., Collins P., Leon A. (1994). Дофамін і структура особистості: відношення індукованої агоністом активності дофаміну до позитивної емоційності. J. Pers. Soc. Психол. 67, 485.10.1037 / 0022-3514.67.3.485 [PubMed] [Крест Реф]
52. Depue RA, Morrone-Strupinsky СП (2005). Нейро-поведінкова модель афіліативного зв'язку: наслідки для концептуалізації людської риси приналежності. Behav. Мозок Sci. 28, 313 – 350.10.1017 / S0140525X05000063 [PubMed] [Крест Реф]
53. DeYoung CG (2006). Коефіцієнти вищого порядку великої п'ятірки у зразку мультиінформатора. J. Pers. Soc. Психол. 91, 1138 – 1151.10.1037 / 0022-3514.91.6.1138 [PubMed] [Крест Реф]
54. DeYoung CG (2010a). Імпульсивність як риса особистості, у довіднику саморегуляції: теорія і застосування досліджень, 2nd Edn, eds Vohs KD, Baumeister RF, редактори. (Нью-Йорк, Нью-Йорк: Guilford Press;), 485 – 502.
55. DeYoung CG (2010b). Особистість неврології і біологія ознак. Soc. Пер. Психол. Compa. 4, 1165 – 1180.10.1111 / j.1751-9004.2010.00327.x [Крест Реф]
56. DeYoung CG (2010c). До теорії великої п'ятірки. Психол. Inq. 21, 26 – 33.10.1080 / 10478401003648674 [Крест Реф]
57. DeYoung CG (2011). Інтелект та особистість, у Кембриджському довіднику інтелекту, ред. Штернберг Р.Я., Кауфман С.Б., редактори. (Нью-Йорк, Нью-Йорк: преса Кембриджського університету;), 711 – 737.10.1017 / CBO9780511977244.036 [Крест Реф]
58. DeYoung CG (у пресі). Відкритість / Інтелект: вимір особистості, що відображає когнітивне дослідження, у довіднику APA щодо особистості та соціальної психології. 3: Процеси особистості та індивідуальні відмінності, ред. Ларсен Р.Я., Купер М.Л., редактори. (Вашингтон, округ Колумбія: Американська психологічна асоціація;).
59. DeYoung CG, Cicchetti D., Rogosch FA, Grey JR, Григоренко EL (2011). Джерела когнітивного дослідження: генетична варіація в префронтальній системі дофаміну передбачає відкритість / інтелект. J. Res. Пер. 45, 364 – 371.10.1016 / j.jrp.2011.04.002 [PMC безкоштовна стаття] [PubMed] [Крест Реф]
60. DeYoung CG, Сірий JR (2009). Особистісна неврологія: пояснюючи індивідуальні відмінності в афекті, поведінці та пізнанні, в Кембриджському довіднику психології особистості, ред. Corr PJ, Matthews G., редактори. (Нью-Йорк, Нью-Йорк: преса Кембриджського університету;), 323 – 346.10.1017 / CBO9780511596544.023 [Крест Реф]
61. DeYoung CG, Grazioplene RG, Peterson JB (2012). Від божевілля до генія: домен відкритості / інтелекту як парадоксальний симплекс. J. Res. Пер. 46, 63 – 78.10.1016 / j.jrp.2011.12.003 [Крест Реф]
62. DeYoung CG, Hirsh JB, Shane MS, Papademetris X., Rajeevan N., Grey JR (2010). Тестування прогнозів від особистості неврології: структура мозку і Велика п'ятірка. Психол. Sci. 21, 820 – 828.10.1177 / 0956797610370159 [PMC безкоштовна стаття] [PubMed] [Крест Реф]
63. DeYoung CG, Peterson JB, Higgins DM (2002). Коефіцієнти вищого порядку великої п'ятірки передбачають відповідність: чи існують неврози здоров'я. Пер. Індивідуальний. Dif. 33, 533 – 552.10.1016 / S0191-8869 (01) 00171-4Крест Реф]
64. DeYoung CG, Peterson JB, Higgins DM (2005). Джерела відкритості / інтелекту: когнітивні та нейропсихологічні кореляти п'ятого фактора особистості. J. Pers. 73, 825 – 858.10.1111 / j.1467-6494.2005.00330.x [PubMed] [Крест Реф]
65. DeYoung CG, Петерсон JB, Сегін JR, Mejia JM, Pihl RO, Beitchman JH, та ін. (2006). Ген рецептора D4 дофаміну і модерація зв'язку між екстерналізуючою поведінкою і IQ. Арка. Психіатрія 63, 1410 – 1416.10.1001 / archpsyc.63.12.1410 [PMC безкоштовна стаття] [PubMed] [Крест Реф]
66. DeYoung CG, Петерсон JB, Сегін JR, Pihl RO, Tremblay RE (2008). Екстерналізуюча поведінка і фактори вищого порядку великої п'ятірки. J. Abnorm. Психол. 117, 947 – 953.10.1037 / a0013742 [PubMed] [Крест Реф]
67. DeYoung CG, Quilty LC, Peterson JB (2007). Між гранями та областями: аспекти 10 великої п'ятірки. J. Pers. Soc. Психол. 93, 880 – 896.10.1037 / 0022-3514.93.5.880 [PubMed] [Крест Реф]
68. DeYoung CG, Weisberg YJ, Quilty LC, Peterson JB (2013a). Об'єднуючи аспекти Великої п'ятірки, міжособистісний колос і приналежність ознак. J. Pers. 81, 465 – 475.10.1111 / jopy.12020 [PubMed] [Крест Реф]
69. DeYoung CG, Quilty LC, Peterson JB, Grey JR (2013b). Відкритість до досвіду, інтелект і пізнавальні здібності. J. Pers. Оцінити. [Epub перед друком] .10.1080 / 00223891.2013.806327 [PubMed] [Крест Реф]
70. DeYoung CG, Шамош Н.А., Зелений Е.Е., Бравер Т.С., Сірий JR (2009). Інтелект, на відміну від відкритості: відмінності, виявлені за допомогою ФМРР робочої пам'яті. J. Pers. Soc. Психол. 97, 883 – 892.10.1037 / a0016615 [PMC безкоштовна стаття] [PubMed] [Крест Реф]
71. Digman JM (1997). Коефіцієнти вищого порядку великої п'ятірки. J. Pers. Soc. Психол. 73, 1246 – 1256.10.1037 / 0022-3514.73.6.1246 [PubMed] [Крест Реф]
72. Dollard J., Miller NE (1950). Особистість і психотерапія; Аналіз термінів навчання, мислення та культури. Нью-Йорк. Нью-Йорк: McGraw-Hill.
73. Dunlop BW, Nemeroff CB (2007). Роль дофаміну в патофізіології депресії. Арка. Психіатрія 64, 327.10.1001 / archpsyc.64.3.327 [PubMed] [Крест Реф]
74. Eckblad M., Chapman LJ (1986). Розробка та валідація шкали для гіпоманії. J. Abnorm. Психол. 95, 214.10.1037 / 0021-843X.95.3.214 [PubMed] [Крест Реф]
75. Elliot AJ, Thrash TM (2002). Мотивація уникнення підходу у особистості: наближення та уникнення темпераментів та цілей. J. Pers. Soc. Психол. 82, 804 – 818.10.1037 / 0022-3514.82.5.804 [PubMed] [Крест Реф]
76. Erixon-Lindroth N., Farde L., Robins Wahlin TB, Sovago J., Halldin C., Backman L. (2005). Роль стрирального транспортера дофаміну в когнітивному старінні. Psychiatry Res. Neuroimaging 138, 1 – 12.10.1016 / j.pscychresns.2004.09.005 [PubMed] [Крест Реф]
77. Espejo EF (1997). Вибіркове виснаження дофаміну в медіальній префронтальній корі викликає анксиогенно-подібні ефекти у щурів, розміщених на піднесеному лабіринті плюс. Brain Res. 762, 281 – 284.10.1016 / S0006-8993 (97) 00593-3PubMed] [Крест Реф]
78. Fales CL, Barch DM, Burgess GC, Schaefer A., ​​Mennin DS, Gray JR, et al. (2008). Тривожність і когнітивна ефективність: диференційна модуляція перехідних і стійких нейронних активностей під час виконання оперативної пам'яті. Конь. Вплив. Behav. Neurosci. 8, 239 – 253.10.3758 / CABN.8.3.239 [PubMed] [Крест Реф]
79. Feist GJ (1998). Мета-аналіз особистості в науково-художній творчості. Пер. Soc. Психол. 2, 290 – 309.10.1207 / s15327957pspr0204_5 [PubMed] [Крест Реф]
80. Fleeson W. (2001). До структурно-процесно-інтегрованого погляду особистості: ознаки як розподіл густини станів. J. Pers. Soc. Психол. 80, 1011 – 1027.10.1037 / 0022-3514.80.6.1011 [PubMed] [Крест Реф]
81. Fleeson W., Gallagher P. (2009). Наслідки Великої п'ятірки - це розподіл прояву ознак у поведінці: п'ятнадцять досліджень вибірки досвіду та мета-аналіз. J. Pers. Soc. Психол. 97, 1097 – 1114.10.1037 / a0016786 [PMC безкоштовна стаття] [PubMed] [Крест Реф]
82. Frank MJ, Doll BB, Oas-Terpstra J., Морено F. (2009). Префронтальні і стриатические дофамінергічні гени передбачають індивідуальні відмінності в розвідці і експлуатації. Nat. Neurosci. 12, 1062 – 1068.10.1038 / nn.2342 [PMC безкоштовна стаття] [PubMed] [Крест Реф]
83. Frank MJ, Fossella JA (2011). Нейрогенетика та фармакологія навчання, мотивації та пізнання. Нейропсихофармакологія 36, 133 – 152.10.1038 / npp.2010.96 [PMC безкоштовна стаття] [PubMed] [Крест Реф]
84. Goldberg LR (1990). Альтернативна «характеристика особистості»: факторна структура великої п'ятірки. J. Pers. Soc. Психол. 59, 1216 – 1229.10.1037 / 0022-3514.59.6.1216 [PubMed] [Крест Реф]
85. Goldberg LR (1999). Широкосмуговий, загальнодоступний, особистісний інвентар, що вимірює грані нижнього рівня декількох п'ятифакторних моделей, в психології особистості в Європі, Vol. 7. eds Mervielde I., Deary I., De Fruyt F., Ostendorf F., редактори. (Tilburg: Tilburg University Press;), 7 – 28.
86. Гольдберг Л.Р., Розолак Т.К. (1994). Структура факторів "великої п'ятірки" як інтегративна структура: емпіричне порівняння з моделлю PEN Айзенка в "Розвиваючій структурі темпераменту та особистості від дитинства до дорослого віку" (ред. Halverson CF Jr., Kohnstamm GA, Martin RP), редактори. (Нью-Йорк, Нью-Йорк: Ерлбаум;), 7–35.
87. Сірий JA (1982). Нейропсихологія тривоги: вивчення функцій цієї системи гіппокампа. Oxford: Oxford University Press.
88. Сірий JA (2004). Свідомість: Повзуча на жорсткій задачі. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Oxford University Press.
89. Сірий JA, McNaughton N. (2000). Нейропсихологія тривоги: дослідження функцій септо-гіпокампальної системи, 2nd Edn. Oxford: Oxford University Press.
90. Сірий JR, Chabris CF, Бравер TS (2003). Нейронні механізми загальної рідинної розвідки. Nat. Neurosci. 6, 316 – 322.10.1038 / nn1014 [PubMed] [Крест Реф]
91. Grey NS, Fernandez M., Williams J., Ruddle RA, Snowden RJ (2002). Які шизотипічні розміри скасовують латентне гальмування? Br. J. Clin. Психол. 41, 271 – 284.10.1348 / 014466502760379136 [PubMed] [Крест Реф]
92. Gruber J. (2011). Може почуття занадто добре бути поганим. Позитивна емоційна стійкість (PEP) при біполярному розладі. Curr. Dir. Психол. Sci. 20, 217 – 221.10.1177 / 0963721411414632 [Крест Реф]
93. Harkness AR, McNulty JL, Ben-Porath YS (1995). Психопатологія особистості п'ять (PSY-5): конструкти і шкали MMPI-2. Психол. Оцінити. 7, 104.10.1037 / 1040-3590.7.1.104 [Крест Реф]
94. Harris SE, Райт AF, Хейвард С., Стар JM, Whalley LJ, Deary IJ (2005). Функціональний поліморфізм COMT, Val158Met, пов'язаний з логічною пам'яттю та інтелекту / уявою особистості в когорті здорових років 79. Neurosci. Lett. 385, 1 – 6.10.1016 / j.neulet.2005.04.104 [PubMed] [Крест Реф]
95. Herry C., Bach DR, Esposito F., Di Salle F., Perrig WJ, Scheffler K., et al. (2007). Обробка тимчасової непередбачуваності в мигдалині людини і тварин. J. Neurosci. 27, 5958 – 5966.10.1523 / JNEUROSCI.5218-06.2007 [PubMed] [Крест Реф]
96. Hirsh JB, DeYoung CG, Петерсон JB (2009). Metatraits Великих п'яти диференційно передбачають залучення і стриманість поведінки. J. Pers. 77, 1085 – 1102.10.1111 / j.1467-6494.2009.00575.x [PubMed] [Крест Реф]
97. Hirsh JB, Mar RA, Peterson JB (2012). Психологічна ентропія: основа для розуміння тривоги, пов'язаної з невизначеністю. Психол. 119, 304.10.1037 / a0026767 [PubMed] [Крест Реф]
98. Hofstee WK, де Раад Б., Голдберг LR (1992). Інтеграція великої п'ятірки та окружні підходи до структури ознак. J. Pers. Soc. Психол. 63, 146 – 163.10.1037 / 0022-3514.63.1.146 [PubMed] [Крест Реф]
99. Howes O., Bose S., Turkheimer F., Valli I., Egerton A., Stahl D., et al. (2011). Прогресуюче збільшення потенціалу синтезу стриатического допаміну при розвитку психозу: дослідження ПЕТ. Mol. Психіатрія 16, 885 – 886.10.1038 / mp.2011.20 [PMC безкоштовна стаття] [PubMed] [Крест Реф]
100. Howes OD, Kapur S. (2009). Гіпотеза допаміну про шизофренію: версія III - остаточний загальний шлях. Schizophr. Бик. 35, 549 – 562.10.1093 / schbul / sbp006 [PMC безкоштовна стаття] [PubMed] [Крест Реф]
101. Howes OD, Montgomery AJ, Asselin MC, Murray RM, Valli I., Tabraham P., et al. (2009). Підвищена стриатальна функція дофаміну пов'язана з продромальними ознаками шизофренії. Арка. Психіатрія 66, 13.10.1001 / archgenpsychiatry.2008.514 [PubMed] [Крест Реф]
102. Ikemoto S., Panksepp J. (1999). Роль nucleus accumbens дофаміну в мотивованій поведінці: уніфікуюча інтерпретація зі спеціальним посиланням на пошук винагороди. Brain Res. 31, 6 – 41.10.1016 / S0165-0173 (99) 00023-5 [PubMed] [Крест Реф]
103. Jang KL, Hu S., Livesley WJ, Angleitner A., ​​Riemann, Vernon PA (2002). Генетичні та екологічні впливи на коваріацію граней, що визначають області п'ятифакторної моделі особистості. Пер. Індивідуальний. Dif. 33, 83 – 101.10.1016 / S0191-8869 (01) 00137-4Крест Реф]
104. Jayaram-Lindström N., Wennberg P., Hurd YL, Франк J. (2004). Вплив налтрексону на суб'єктивну реакцію на амфетамін у здорових добровольців. J. Clin. Психофармаколь. 24, 665 – 669.10.1097 / 01.jcp.0000144893.29987.e5 [PubMed] [Крест Реф]
105. Джон О.П., Науман Л.П., Сото CJ (2008). Парадигма переходить до інтегративної таксономії білків «Велика п'ять»: історія: вимірювання та концептуальне питання, у довіднику особистості: теорія і дослідження, ред. Джон О.П., Робінс Р.В., Первін Л.А., редактори. (Нью-Йорк, Нью-Йорк: Guilford Press;), 114 – 158.
106. Johnson JA (1994). Роз'яснення фактора п'ять за допомогою моделі AB5C. Євро. J. Pers. 8, 311 – 334.10.1002 / per.2410080408 [Крест Реф]
107. Johnson SL (2005). Манія і порушення регулювання в цілях переслідування: огляд. Clin. Психол. 25, 241 – 262.10.1016 / j.cpr.2004.11.002 [PMC безкоштовна стаття] [PubMed] [Крест Реф]
108. Kang MJ, Hsu M., Krajbich IM, Loewenstein G., McClure SM, Wang JT et al. (2009). Фітиль в свічці навчання: епістемічна цікавість активізує схеми винагороди і посилює пам'ять. Психол. Sci. 20, 963 – 973.10.1111 / j.1467-9280.2009.02402.x [PubMed] [Крест Реф]
109. Kapogiannis D., Sutin A., Davatzikos C., Costa P., Resnick S. (2012). П'ять факторів особистості та регіональної кортикальної мінливості в балтіморському поздовжньому дослідженні старіння. Hum. Мозок Мапп. 34, 2829 – 2840.10.1002 / hbm.22108 [PMC безкоштовна стаття] [PubMed] [Крест Реф]
110. Капур С. (2003). Психоз як стан аберантної відсторонення: основа, що зв'язує біологію, феноменологію та фармакологію при шизофренії. Am. J. Psychiatry 160, 13 – 23.10.1176 / appi.ajp.160.1.13 [PubMed] [Крест Реф]
111. Kashdan TB, Rose P., Fincham FD (2004). Цікавість та дослідження: полегшення позитивного суб'єктивного досвіду та можливостей особистого зростання. J. Pers. Оцінити. 82, 291 – 305.10.1207 / s15327752jpa8203_05 [PubMed] [Крест Реф]
112. Кауфман С.Б., DeYoung CG, Grey JR, Brown J., Mackintosh NJ (2009). Асоціативне навчання передбачає інтелектуальність вище і поза робочою пам'яттю і швидкістю обробки. Інтелект 37, 374 – 382.10.1016 / j.intell.2009.03.004 [Крест Реф]
113. Кауфман С.Б., DeYoung CG, Grey JR, Jiménez L., Brown J., Mackintosh NJ (2010). Неявне навчання як здатність. Пізнання 116, 321 – 340.10.1016 / j.cognition.2010.05.011 [PubMed] [Крест Реф]
114. Knecht S., Breitenstein C., Bushuven S., Wailke S., Kamping S., Flöel A., et al. (2004). Леводопа: швидше і краще вчитися у нормальних людей. Ann. Neurol. 56, 20 – 26.10.1002 / ana.20125 [PubMed] [Крест Реф]
115. Koenen KC, Caspi A., Moffitt TE, Rijsdijk F., Тейлор А. (2006). Генетичне вплив на перекриття між низьким коефіцієнтом інтелекту та антисоціальною поведінкою у маленьких дітей. J. Abnorm. Психол. 115, 787 – 797.10.1037 / 0021-843X.115.4.787 [PMC безкоштовна стаття] [PubMed] [Крест Реф]
116. Krueger RF, Derringer J., Markon KE, Watson D., Skodol AV (2012). Початкова побудова малоадаптивної моделі особистості та інвентаризації DSM-5. Психол. Med. 42, 1879.10.1017 / S0033291711002674 [PMC безкоштовна стаття] [PubMed] [Крест Реф]
117. Krueger RF, Markon KE, Patrick CJ, Benning SD, Kramer MD (2007). Зв'язок антигромадської поведінки, вживання речовин і особистості: інтегративна кількісна модель спектра екстерналізації дорослих. J. Abnorm. Психол. 116, 645 – 666.10.1037 / 0021-843X.116.4.645 [PMC безкоштовна стаття] [PubMed] [Крест Реф]
118. Кумарі В., Коттер П. А., Малліган О. Ф., Checkley SA, Gray NS, Hemsley DR, et al. (1999). Вплив d-амфетаміну і галоперидолу на латентне інгібування у здорових чоловіків-добровольців. J. Psychopharmacol. 13, 398 – 405.10.1177 / 026988119901300411 [PubMed] [Крест Реф]
119. Kuntsi J., Eley TC, Taylor A., ​​Hughes C., Ascheron P., Caspi A., et al. (2004). Супутність СДУГ і низький IQ має генетичне походження. Am. J. Med. Genet. 124B, 41 – 47.10.1002 / ajmg.b.20076 [PubMed] [Крест Реф]
120. Lahti RA, Roberts RC, Cochrane Е.В., Primus RJ, Gallager DW, Conley RR, et al. (1998). Безпосереднє визначення дофамінових рецепторів D4 у нормальної та шизофренічної тканини головного мозку: дослідження [3H] NGD-94-1. Mol. Психіатрія 3, 528 – 533.10.1038 / sj.mp.4000423 [PubMed] [Крест Реф]
121. Лопес-Дюран Н.Л., Олсон С.Л., Хаджал Н.Я., Фелт Б.Т., Вазкез Д.М. (2009). Гіпофізарну гіпофізарну ділянку наднирників функціонує при реактивної і проактивної агресії у дітей. J. Abnorm. Дитячий психол. 37, 169 – 182.10.1007 / s10802-008-9263-3 [PubMed] [Крест Реф]
122. Lubow RE, Gewirtz JC (1995). Латентне гальмування у людей: дані, теорія і наслідки для шизофренії. Психол. Бик. 117, 87.10.1037 / 0033-2909.117.1.87 [PubMed] [Крест Реф]
123. Lucas RE, Baird BM (2004). Екстраверсія та емоційна реактивність. J. Pers. Soc. Психол. 86, 473.10.1037 / 0022-3514.86.3.473 [PubMed] [Крест Реф]
124. Markon KE, Krueger RF, Watson D. (2005). Розмежування структури нормальної та аномальної особистості: інтегративний ієрархічний підхід. J. Pers. Soc. Психол. 88, 139 – 157.10.1037 / 0022-3514.88.1.139 [PMC безкоштовна стаття] [PubMed] [Крест Реф]
125. McCrae RR (1987). Творчість, дивергентне мислення, відкритість до досвіду. J. Pers. Soc. Психол. 52, 1258 – 1265.10.1037 / 0022-3514.52.6.1258 [Крест Реф]
126. McCrae RR, Jang KL, Ando J., Ono Y., Yamagata S., Riemann R., et al. (2008). Субстанція і артефакт у факторах вищого порядку великої п'ятірки. J. Pers. Soc. Психол. 95, 442 – 455.10.1037 / 0022-3514.95.2.442 [PubMed] [Крест Реф]
127. Meador-Woodruff JH, Дамаск С.П., Wang J., Haroutunian V., Davis KL, Watson SJ (1996). Експресія мРНК дофамінових рецепторів в стриатуме людини і неокортексі. Нейропсихофармакологія 15, 17 – 29.10.1016 / 0893-133X (95) 00150-CPubMed] [Крест Реф]
128. Meyer TD (2002). Масштаб особистості гіпоманії, Велика п'ятірка, і їхнє відношення до депресії та манії. Пер. Індивідуальний. Dif. 32, 649 – 660.10.1016 / S0191-8869 (01) 00067-8Крест Реф]
129. Міллер IW, Norman WH (1979). Вивчена безпорадність у людей: огляд і модель теорії атрибуції. Психол. Бик. 86, 93.10.1037 /0033-2909.86.1.930033-2909.86.1.93 [Крест Реф]
130. Моббс Д., Хаган ЦК, Азім Е., Менон В., Рейс АЛ (2005). Особистість передбачає активність у винагороді та емоційних регіонах, пов'язаних з гумором. Proc. Natl. Акад. Sci. США 102, 16502 – 16506.10.1073 / pnas.0408457102 [PMC безкоштовна стаття] [PubMed] [Крест Реф]
131. Mumford MD (2003). Де ми були, куди ми йдемо. Дослідження творчості. Творчість Res. J. 15, 107 – 120.10.1080 / 10400419.2003.9651403 [Крест Реф]
132. Murrough JW, Iacoviello B., Neumeister A., ​​Charney DS, Iosifescu DV (2011). Когнітивна дисфункція при депресії: нейроциклічність і нові терапевтичні стратегії. Neurobiol. Вчитися. Mem. 96, 553 – 563.10.1016 / j.nlm.2011.06.006 [PubMed] [Крест Реф]
133. Nash K., McGregor I., Prentice M. (2011). Загроза і оборона як цільове регулювання: від неявного конфлікту до мети до тривожної непевності, мотивації реактивного підходу та ідеологічного екстремізму. J. Pers. Soc. Психол. 101, 1291.10.1037 / a0025944 [PubMed] [Крест Реф]
134. Newell A., Simon HA (1972). Вирішення проблем людини. Енглвуд Кліфс, штат Нью-Джерсі: Prentice-Hall.
135. Niv Y., Daw ND, Joel D., Dayan P. (2007). Тонічний допамін: альтернативні витрати і контроль за силою реагування. Психофармакологія 191, 507 – 520.10.1007 / s00213-006-0502-4 [PubMed] [Крест Реф]
136. Olson KR (2005). Залучення і самоконтроль: вищі розміри ознак «Велика п'ять». Пер. Індивідуальний. Dif. 38, 1689 – 1700.10.1016 / j.paid.2004.11.003 [Крест Реф]
137. Omura К., Constable RT, Canli Т. (2005). Концентрація сірого речовини амигдала пов'язана з екстраверсією і невротизмом. Neuroreport 16, 1905 – 1908.10.1097 / 01.wnr.0000186596.64458.76 [PubMed] [Крест Реф]
138. Panksepp J. (1998). Афективна неврологія: основи емоцій людини і тварин. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Oxford University Press.
139. Парк SY, Kang UG (2012). Гіпотетична динаміка дофаміну в манії та психозі - його фармакокінетичні наслідки. Прогрес Neuro Psychopharmacol. Biol. Психіатрія 43, 89 – 95.10.1016 / j.pnpbp.2012.12.014 [PubMed] [Крест Реф]
140. Perry W., Minassian A., Henry B., Kincaid M., Young JW, Geyer MA (2010). Кількісна оцінка надмірної активності у біполярних і хворих на шизофренію в парадигмі відкритого поля людини. Psychiatry Res. 178, 84 – 91.10.1016 / j.psychres.2010.04.032 [PMC безкоштовна стаття] [PubMed] [Крест Реф]
141. Петерсон Дж. Б. (1999). Карти сенсу: архітектура віри. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Routledge.
142. Петерсон Дж. Б., Карсон С. (2000). Латентне гальмування і відкритість до досвіду у високоосвіченої студентської популяції. Пер. Індивідуальний. Dif. 28, 323 – 332.10.1016 / S0191-8869 (99) 00101-4Крест Реф]
143. Peterson JB, Flanders J. (2002). Теорія управління складністю: мотивація до ідеологічної жорсткості та соціального конфлікту. Cortex 38, 429-458.10.1016 / S0010-9452 (08)PubMed] [Крест Реф]
144. Peterson JB, Smith KW, Carson S. (2002). Відкритість і екстраверсія пов'язані зі зменшенням латентного гальмування: реплікації і коментарів. Пер. Індивідуальний. Dif. 33, 1137 – 1147.10.1016 / S0191-8869 (02) 00004-1Крест Реф]
145. Pezze М.А., Feldon J. (2004). Мезолімбічні допамінергічні шляхи при кондиції страху. Prog. Neurobiol. 74, 301 – 320.10.1016 / j.pneurobio.2004.09.004 [PubMed] [Крест Реф]
146. Пікерінг AD ​​(2004). Нейропсихологія імпульсивного антисоціального відчуття, що шукає риси особистості: від дофамінової до гіппокампальної функції, про психобіологію особистості: есе на честь Марвіна Цукермана, ред. (Нью-Йорк, Нью-Йорк: Elsevier;), 453 – 477.10.1016 / B978-008044209-9 / 50024-5 [Крест Реф]
147. Пікерінг А.Д., Сірий JA (1999). Неврологія особистості, у довіднику особистості, 2nd Edn., Eds Pervin L., John O., редактори. (Нью-Йорк, Нью-Йорк: Guilford Press;), 277 – 299.
148. Pizzagalli DA, Holmes AJ, Dillon DG, Goetz EL, Birk JL, Bogdan R., et al. (2009). Зниження реакції хвостати і ядра на нагороди у суб'єктів, що не лікуються, з великим депресивним розладом. Am. J. Psychiatry 166, 702.10.1176 / appi.ajp.2008.08081201 [PMC безкоштовна стаття] [PubMed] [Крест Реф]
149. Quilty LC, DeYoung CG, Oakman JM, Bagby RM (2013). Екстраверсія та поведінкова активація: інтеграція компонентів підходу. J. Pers. Оцінити. [Epub перед друком] .10.1080 / 00223891.2013.834440 [PubMed] [Крест Реф]
150. Rammsayer TH (1998). Екстраверсія і допамін: індивідуальні відмінності у відповіді на зміни дофамінергічної активності як можливої ​​біологічної основи екстраверсії. Євро. Психол. 3, 37.10.1027 / 1016-9040.3.1.37 [Крест Реф]
151. Rauch SL, Milad MR, Orr SP, Quinn BT, Fischl B., Pitman RK (2005). Орбітофронтальна товщина, утримання зникнення страху і екстраверсія. Neuroreport 16, 1909 – 1912.10.1097 / 01.wnr.0000186599.66243.50 [PubMed] [Крест Реф]
152. Reuter M., Roth S., Holve K., Hennig J. (2006). Ідентифікація перших генів-кандидатів для творчості: експериментальне дослідження. Brain Res. 1069, 190 – 197.10.1016 / j.brainres.2005.11.046 [PubMed] [Крест Реф]
153. Роббінс Т.В., Arnsten AF (2009). Нейропсихофармакологія фронто-виконавчої функції: моноамінергічна модуляція. Анну. Neurosci. 32, 267 – 287.10.1146 / annurev.neuro.051508.135535 [PMC безкоштовна стаття] [PubMed] [Крест Реф]
154. Роббінс Т.В., Робертс AC (2007). Диференціальна регуляція фронто-виконавчої функції моноамінами та ацетилхоліном. Cereb. Cortex 17 (додаток 1), i151 – i160.10.1093 / cercor / bhm066 [PubMed] [Крест Реф]
155. Robinson MD, Moeller SK, Ode S. (2010). Екстраверсія та обробка, пов'язана з винагородою: зондувальна мотивація мотивації в афективних первинних завданнях. Емоція 10, 615.10.1037 / a0019173 [PubMed] [Крест Реф]
156. Санчес-Гонсалес М., Гарсія-Кабесас М., Ріко Б., Кавада С. (2005). Таламус приматів є ключовою мішенню для дофаміну в мозку. J. Neurosci. 25, 6076 – 6083.10.1523 / JNEUROSCI.0968-05.20050968-05.2005 [PubMed] [Крест Реф]
157. Saucier G. (1992). Відкритість проти інтелекту: велика сутичка з нічого. Євро. J. Pers. 6, 381 – 386.10.1002 / per.2410060506 [Крест Реф]
158. Saucier G., Thalmayer AG, Payne DL, Carlson R., Sanogo L., Ole-Kotikash L., et al. (2013). Основна двоваріантна структура атрибутів особистості проявляється на дев'яти мовах. J. Pers. [Epub перед друком] .10.1111 / jopy.12028 [PubMed] [Крест Реф]
159. Schalet BD, Durbin CE, Revelle W. (2011). Багатовимірна структура гіпоманічного масштабу особистості. Психол. Оцінити. 23, 504.10.1037 / a0022301 [PubMed] [Крест Реф]
160. Шульц В. (2007). Множинні функції дофаміну в різних часових курсах. Анну. Neurosci. 30, 259 – 288.10.1146 / annurev.neuro.28.061604.135722 [PubMed] [Крест Реф]
161. Шульц В., Даян П., Монтегю Р.Р. (1997). Нейронний субстрат передбачення і винагороди. Наука 275, 1593 – 1599.10.1126 / science.275.5306.1593 [PubMed] [Крест Реф]
162. Seguin JR, Pihl RO, Harden PW, Tremblay RE, Boulerice B. (1995). Когнітивні та нейропсихологічні особливості фізично агресивних хлопчиків. J. Abnorm. Психол. 104, 614 – 624.10.1037 / 0021-843X.104.4.614 [PubMed] [Крест Реф]
163. Seo D., Patrick CJ, Kennealy PJ (2008). Роль взаємодії серотоніну та дофаміну в нейробіології імпульсної агресії та її супутня патологія з іншими клінічними порушеннями. Агресія насильницького поводження. 13, 383 – 395.10.1016 / j.avb.2008.06.003 [PMC безкоштовна стаття] [PubMed] [Крест Реф]
164. Шеннон CE (1948). Математична теорія зв'язку. Bell Syst. Tech. J. 27, 379 – 423, 623 – 656.10.1002 / j.1538-7305.1948.tb00917.x [Крест Реф]
165. Silvia PJ (2008). Інтерес - цікава емоція. Curr. Dir. Психол. Sci. 17, 57 – 60.10.1111 / j.1467-8721.2008.00548.x [Крест Реф]
166. Simonton DK (2008). Творчість і геніальність, в довіднику особистості: теорія і дослідження, ред. Джон О.П., Робінс Р.В., Первіна Л.А. (Нью-Йорк, Нью-Йорк: Guilford Press;), 679 – 698.
167. Simpson JA, Gangestad SW (1991a). Індивідуальні відмінності в соціосексуальності: докази конвергентної і дискримінантної дійсності. J. Pers. Soc. Психол. 60, 870.10.1037 / 0022-3514.60.6.870 [PubMed] [Крест Реф]
168. Simpson JA, Gangestad SW (1991b). Особистість і сексуальність: емпіричні відносини і інтегративна теоретична модель, в сексуальності в тісних відносинах, ред. McKinney К., Sprecher S., редактори. (Hilldale, NJ: Lawrence Erlbaum;), 79 – 92.
169. Сміллі LD (2013). Екстраверсія та обробка винагороди. Curr. Dir. Психол. Sci. 22, 167 – 172.10.1177 / 0963721412470133 [Крест Реф]
170. Smillie LD, Geaney J., Wilt J., Cooper AJ, Revelle W. (2013). Аспекти екстраверсії не пов'язані з приємною афективною реактивністю: подальше дослідження гіпотези афективної реактивності. J. Res. Пер. 47, 580 – 587.10.1016 / j.jrp.2013.04.008 [Крест Реф]
171. Сміллі Л.Д., Пікерінг А.Д., Джексон CJ (2006). Нова теорія чутливості підкріплення: наслідки для вимірювання особистості. Пер. Soc. Психол. 10, 320 – 335.10.1207 / s15327957pspr1004_3 [PubMed] [Крест Реф]
172. Smith GT, Fischer S., Cyders MA, Annus AM, Spillane NS, McCarthy DM (2007). Про достовірність дискримінації серед імпульсивних ознак. Оцінка 14, 155 – 170.10.1177 / 1073191106295527 [PubMed] [Крест Реф]
173. Soderstrom H., Blennow K., Manhem A., Forsman A. (2001). Дослідження CSF у насильницьких злочинців I. 5-HIAA як негативний і HVA як позитивний предиктор психопатії. J. Neural Trans. 108, 869 – 878.10.1007 / s007020170036 [PubMed] [Крест Реф]
174. Soderstrom H., Blennow К., Sjodin AK, Forsman A. (2003). Нові дані про асоціацію між коефіцієнтом HVA: 5-HIAA та психопатичними ознаками. J. Neurol. Нейрохірургічна психіатрія 74, 918 – 921.10.1136 / jnnp.74.7.918 [PMC безкоштовна стаття] [PubMed] [Крест Реф]
175. Spoont MR (1992). Модуляторна роль серотоніну в обробці нейронної інформації: наслідки для психопатології людини. Психол. Бик. 112, 330 – 350.10.1037 / 0033-2909.112.2.330 [PubMed] [Крест Реф]
176. Tackett JL, Quilty LC, Sellbom М., ректор NA, Bagby RM (2008). Додаткові докази для кількісної ієрархічної моделі розладів настрою і тривоги для DSM-V: контекст структури особистості. J. Abnorm. Психол. 117, 812.10.1037 / a0013795 [PubMed] [Крест Реф]
177. Tellegen A. (1981). Практикуючи обидві дисципліни для релаксації та просвітлення: прокоментуйте «Роль сигналу зворотного зв'язку в біоміографі електроміографа: актуальність уваги» Qualls та Sheehan. J. Exp. Психол. Ген. 110, 217 – 226.10.1037 / 0096-3445.110.2.217 [PubMed] [Крест Реф]
178. Tellegen A., Waller NG (2008). Вивчення особистості за допомогою тестової конструкції: розробка багатовимірної анкети особистості, в довіднику SAGE теорії та оцінки особистості, ред Бойл Г.Я., Matthews G., Saklofske DH, редактори. (Лондон, Великобританія: SAGE Publications Ltd;), 261 – 292.
179. Treadway MT, Buckholtz JW, Cowan RL, Woodward ND, Li R., Ansari MS, et al. (2012). Допамінергічні механізми індивідуальних відмінностей у прийнятті рішень на основі людських зусиль. J. Neurosci. 32, 6170 – 6176.10.1523 / JNEUROSCI.6459-11.2012 [PMC безкоштовна стаття] [PubMed] [Крест Реф]
180. Treadway MT, Zald DH (2013). Розбір анхедонійних трансляційних моделей дефіциту винагороди в психопатології. Curr. Dir. Психол. Sci. 22, 244 – 249.10.1177 / 0963721412474460 [Крест Реф]
181. Тунбридж Е. М., Harrison PJ, Weinberger DR (2006). Катехол-ометилтрансфераза, пізнання і психоз: Val158Met і далі. Biol. Психіатрія 60, 141 – 151.10.1016 / j.biopsych.2005.10.024 [PubMed] [Крест Реф]
182. Van Egeren LF (2009). Кібернетична модель глобальних рис особистості. Пер. Soc. Психол. 13, 92 – 108.10.1177 / 1088868309334860 [PubMed] [Крест Реф]
183. Volkow ND, Gur RC, Wang G.-J., Fowler JS, Moberg PJ, Ding Y.-S., et al. (1998). Асоціація між зниженням активності допаміну в мозку з віковими та когнітивними та руховими порушеннями у здорових осіб. Am. J. Psychiatry 155, 344 – 349. [PubMed]
184. Volkow ND, Wang GJ, Fischman MW, Foltin RW, Fowler JS, Abumrad NN, et al. (1997). Зв'язок між суб'єктивними ефектами зайнятості транспортера кокаїну та допаміну. Природа 386, 827 – 830.10.1038 / 386827a0 [PubMed] [Крест Реф]
185. Volkow ND, Wang GJ, Newcorn JH, Kollins SH, Wigal TL, Telang F., et al. (2010). Дефіцит мотивації в СДУГ пов'язаний з дисфункцією шляху винагороди дофаміну. Mol. Психіатрія 16, 1147 – 1154.10.1038 / mp.2010.97 [PMC безкоштовна стаття] [PubMed] [Крест Реф]
186. Vollema MG, van den Bosch RJ (1995). Багатовимірність шизотипії. Schizophr. Бик. 21, 19 – 31.10.1093 / schbul / 21.1.19 [PubMed] [Крест Реф]
187. Wacker J., Chavanon M.-L., Stemmler G. (2006). Дослідження дофамінергічної основи екстраверсії у людини: багаторівневий підхід. J. Pers. Soc. Психол. 91, 171 – 187.10.1037 / 0022-3514.91.1.171 [PubMed] [Крест Реф]
188. Wacker J., Mueller EM, Hennig J., Stemmler G. (2012). Як послідовно пов'язувати екстраверсію та інтелект з геном катехол-о-метилтрансферази (COMT): визначення та вимірювання психологічних фенотипів у нейрогенетичних дослідженнях. J. Pers. Soc. Психол. 102, 427 – 444.10.1037 / a0026544 [PubMed] [Крест Реф]
189. Wacker J., Mueller EM, Pizzagalli DA, Hennig J., Stemmler G. (2013). Блокада дофамін-D2-рецепторів змінює зв'язок між мотивацією підходу та ознакою фронтальної асиметрії в контексті підходу-мотивації. Психол. Sci. 24, 489 – 497.10.1177 / 0956797612458935 [PubMed] [Крест Реф]
190. Wacker J., Stemmler G. (2006). Агентна екстраверсія модулює серцево-судинні ефекти агоніста D2 дофаміну бромокриптину. Психофізіологія 43, 372 – 381.10.1111 / j.1469-8986.2006.00417.x [PubMed] [Крест Реф]
191. Weinberg A., Klein DN, Hajcak G. (2012). Підвищена помилка, пов'язана з мозковою активністю, відрізняє генералізовану тривожну розлад з і без коморбидного великого депресивного розладу. J. Abnorm. Психол. 121, 885.10.1037 / a0028270 [PMC безкоштовна стаття] [PubMed] [Крест Реф]
192. Whiteside SP, Lynam RW (2001). Модель п'ятифактора і імпульсивність: використання структурної моделі особистості для розуміння імпульсивності. Пер. Індивідуальний. Dif. 30, 669 – 689.10.1016 / S0191-8869 (00) 00064-7Крест Реф]
193. Вінер Н. (1961). Кібернетика - або контроль і зв'язок у тварин і машині, 2nd Edn. Нью-Йорк, Нью-Йорк: MIT Press / Wiley; 10.1037 / 13140-000 [Крест Реф]
194. Wilkinson L., Jahanshahi M. (2007). Вивчення смугастого і імовірнісного неявних послідовностей. Brain Res. 1137, 117 – 130.10.1016 / j.brainres.2006.12.051 [PubMed] [Крест Реф]
195. Woodward ND, Cowan RL, Park S., Ansari MS, Baldwin RM, Li R., et al. (2011). Кореляція індивідуальних відмінностей у шизотипових ознаках особистості з індукованим амфетаміном вивільненням дофаміну в стриатичних і екстрастратальних областях головного мозку. Am. J. Psychiatry 168, 418 – 426.10.1176 / appi.ajp.2010.10020165 [PMC безкоштовна стаття] [PubMed] [Крест Реф]
196. Wright AG, Krueger RF, Hobbs MJ, Markon KE, Eaton NR, Slade Т. (2013). Структура психопатології: до розширеної кількісної емпіричної моделі. J. Abnorm. Психол. 122, 281.10.1037 / a0030133 [PMC безкоштовна стаття] [PubMed] [Крест Реф]
197. Yu AJ, Dayan P. (2005). Невизначеність, нейромодуляція, увага. Neuron 46, 681 – 692.10.1016 / j.neuron.2005.04.026 [PubMed] [Крест Реф]
198. Zald DH, Cowan RL, Riccardi P., Baldwin RM, Ansari MS, Li R., et al. (2008). Доступність дофамінових рецепторів середнього мозку обернено пов'язана з ознаками пошуку новизни у людини. J. Neurosci. 28, 14372 – 14378.10.1523 / JNEUROSCI.2423-08.2008 [PMC безкоштовна стаття] [PubMed] [Крест Реф]
199. Zelenski JM, Larsen RJ (1999). Сприйнятливість до впливу: порівняння трьох індивідуальних таксономій. J. Pers. 67, 761 – 791.10.1111 / 1467-6494.00072 [PubMed] [Крест Реф]
200. Цукерман М. (1979). Почуття сенсації: поза оптимальним рівнем збудження. Hillsdale, NJ: Erlbaum.
201. Цукерман М. (2005). Психобіологія особистості, 2nd Edn., Переглянута, і оновлення, ред. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Press Cambridge University; 10.1017 / CBO9780511813733 [Крест Реф]
202. Цукерман М., Кульман Д.М., Йореман Дж., Тета П., Крафт М. (1993). Порівняння трьох структурних моделей особистості: великої трійки, великої п'ятірки та альтернативної п'ятірки. J. Pers. Soc. Психол. 65, 757 – 768.10.1037 / 0022-3514.65.4.757 [Крест Реф]
203. Zweifel LS, Fadok JP, Argilli Е., Garelick MG, Jones GL, Dickerson TM, et al. (2011). Активація дофамінових нейронів є критичною для аверсивного кондиціонування і профілактики генералізованої тривоги. Nat. Neurosci. 14, 620 – 626.10.1038 / nn.2808 [PMC безкоштовна стаття] [PubMed] [Крест Реф]