Чи пов'язано статеве мотиваційне стан з вивільненням дофаміну в медіальній зоні преоптики? (2011)

 
Опубліковано в остаточному форматі: Behav Neurosci. 2010 квітень; 124(2): 300-304. doi: 10.1037 / a0018767
 
HK. Клейц-Нельсон,1 JM. Домінгуес,2 CA. Корніл,3 та GF. М'яч1
інформація про автора ► Інформація про авторські права та ліцензії ►
Остаточна редагована версія цієї статті видавця доступна за адресою Behav Neurosci

абстрактний

Медіальна преоптична зона (mPOA) є ключовим місцем дофамінергічного посилення сексуальної поведінки чоловіків. Вивільнення дофаміну збільшується в mPOA щурів при спаровуванні, підтримуючи критичну стимулюючу роль, яку відіграє преоптичний дофамін у сексуальній поведінці чоловіків. Однак було поставлено питання, чи дофамін пов'язаний конкретно із виникненням сексуальної поведінки чоловіків, а не просто брав участь у загальному збудженні. Щоб вирішити це питання, ми запитуємо, чи пов’язаний вивільнення допаміну в mPOA з виробленням сексуальної поведінки чоловіків у японських перепелах - виду, який демонструє набагато коротший часовий зразок копуляції, ніж щури та не має інтромітентного органу, внаслідок чого дуже різна топографія їх сексуальної реакції. Позаклітинні зразки з mPOA дорослих чоловіків-перепелиць збирали кожні шість хвилин до, під час та після опромінення самки з використанням в природних умовах мікродіаліз та аналізували за допомогою ВЕРХ-ЕС. Позаклітинний дофамін значно збільшується в присутності самки і повертається до вихідної лінії після видалення самки. Однак суб'єкти, які не змогли скопіювати, не показали цей збільшений випуск. Ці висновки свідчать, що не тільки жінка, яка рухає вивільненням дофаміну у самців, але і те, як самець реагує на неї. Крім того, у суб'єктів, які проводили сукупність, вивільнення дофаміну не змінювалося у зразках, зібраних у періоди відсутності копуляції. Разом ці дані підтверджують гіпотезу, що дія дофаміну в mPOA специфічно пов'язана із сексуальною мотивацією, а не лише копуляційною поведінкою чи фізичним збудженням.

Ключові слова: мікродіаліз, сексуальна поведінка чоловіків, птахів, нейроетологія, нейроендокринологія
Перейти до:

Вступ

Передбачається, що медіальна преоптична зона (mPOA) фокусує мотивацію чоловіка на сексуально значущих подразниках, координує статеві рефлекси, необхідні для ерекції та еякуляції, і покращує типові для чоловіка рухові моделі копуляціїHull et al., 1999). Базуючись, головним чином, на фармакологічних висновках, нейромедіатор катехоламіну дофамін (DA) сприяє сексуальній поведінці чоловіків у щурів та інших ссавців, частково завдяки його дії в mPOA (огляд див. Hull et al., 2006). Наприклад, у щурів агоністи DA, мікроін'єкційні в mPOA, полегшують сексуальну поведінку (Hull et al., 1986; Pehek та ін., 1988; Pehek та ін., 1989; Скелетта і Халл, 1990; Markowski та ін., 1994) враховуючи, що мікроін'єкції антагоністів ДА погіршують копуляцію, генітальні рефлекси та сексуальну мотивацію (Pehek та ін., 1988; Warner та ін., 1991). Однак, чи стосується DA конкретно до виникнення чоловічої сексуальної поведінки, проте, нещодавно було поставлено питання (Paredes і Ågmo, 2004). Ці автори стверджують, що ДА важливий для рухової поведінки або загального збудження, але конкретно не пов'язаний з контролем сексуальної поведінки чоловіків (Paredes і Ågmo, 2004).

Один критичний аргумент на користь участі DA в контролі над сексуальною поведінкою подається оцінкою звільнення DA під час сексуальних взаємодій. У щурів було показано, що присутність самки еструса підсилює позаклітинний DA в mPOA (Hull et al., 1995) вимірюється за в природних умовах мікродіаліз з подальшим ВЕРХ з електрохімічним виявленням (ВЕРХ-ЕС). Чоловіки, у яких спостерігалося значне докопуляторне підвищення рівня DA в mPOA, копульованому з жінками, але за відсутності цього підвищення рівня DA вони не зробили (Hull et al., 1995). Ці дані, таким чином, підтверджують гіпотезу про те, що зростання DA в mPOA специфічно пов'язане з появою сексуальної поведінки чоловіків.

Дослідження вивільнення DA щодо чоловічої статевої поведінки в mPOA обмежилися гризунами. Протягом більше 30 років перепелиці були цінними в ілюструванні клітинної основи андрогенних метаболітів, що активують типову чоловічу сексуальну поведінку, а також виявилися корисною моделлю дофамінергічної регуляції сексуальної поведінки чоловіків (огляди див. Балтазарт і куля, 1998; Absil та ін., 2001; Balthazart та ін., 2002). Перепели проявляють стійку сексуальну поведінку чоловіків, але демонструють більш швидку часову послідовність порівняно з щурами. Важливо, що їм не вистачає інтромітентного органу, тому топографія сексуальної поведінки сильно відрізняється від ссавців. Оскільки перепели не мають ерекції, виявлення зміни викиду DA в mPOA не можна віднести лише до зміни збудження, що може полегшити ерекцію пеніса, але, скоріше, такі зміни можуть бути легше пов'язані із сексуальною мотивацією та працездатністю. Тому дослідження з використанням перепелів важливі для кращого розуміння ролі вивільнення DA в mPOA для контролю сексуальної поведінки чоловіків. Поточний звіт - це перший зареєстрований випадок, що вивчає, чи рівні DA, виміряні в природних умовах мікродіаліз в mPOA в перепелах, пов'язаний з вираженням сексуальної поведінки конкретно.

Перейти до:

Матеріали та методи

Тематика

Всього 21 дорослих чоловіків японських перепелів (Coturnix japonica) та перепелиць жіночої стимуляції 15 були отримані від місцевого селекціонера (CBT Farms, Chestertown, MD) та були експериментально та сексуально наївними перед експериментальними процедурами. Всі птахи отримали попередні випробування 5 після операції з імплантації канюлі (див. Нижче) для копуляторної поведінки, щоб гарантувати, що всі вони змогли копулювати до експерименту мікродіалізу. У перепелах копуляційна послідовність така: захоплення шиєю (NG), спроба кріплення (MA), кріплення (M) і, нарешті, кульмінація рухами клоакального контакту (CCM) (детальний опис див. Адкінс і Адлер, 1972). Усі птахи демонстрували щонайменше один CCM протягом мінімум 3 попередніх тестів 5, і всі вони підраховувались за день до експерименту з мікродіалізу. Протягом свого життя в племінній колонії та в лабораторії птахи були індивідуально розміщені та опромінені фотоперіодом, що імітує довгі дні (світло 14h та темнота 10h на день), а також доступна їжа та вода ad libitum.

Стереотаксична хірургія

Всі перепелиці чоловіки були глибоко знеболені за допомогою знеболюючого засобу ізофлурана (ізофлуран IsoSol від Vedco. Inc, Сент-Джозеф, штат Міссурі; анестезіологічний апарат Isotec 4 від Surgivet, Inc., Waukesha, WI USA) та поміщені в стереотаксичний апарат (інструменти Девіда Копфа, Tujunga, Каліфорнія, США), утримуючи голівку голівки, розміщену під кутом 45 ° нижче горизонтальної осі стереотаксичного вузла. Череп був просвердлений на рівні міжпарієтального шва. Направляючі канюлі, виготовлені з тонкостінної трубки з нержавіючої сталі калібру 23, були вставлені в мозок для закінчення 2mm над mPOA (AP + 1.8mm, ML + 0.3mm, DV + 2.8mm) і закріплені на черепі зубним цементом. Обтуратор, вирізаний тією ж довжиною, що і направляюча канюля, вставлявся в направляючу канюлю, поки не почалися експерименти з мікродіалізу. Птахів утримували в теплому середовищі до повного одужання і метакам Metacam® (meloxicam; Boehringer Ingelheim Vetmedica, Inc., Сент-Джозеф, штат Міссурі, США) протягом трьох днів після операції зменшували біль і запалення.

Мікродіаліз та поведінка

Концентричні зонди для мікродіалізу будували за попередніми процедурами (Ямамото і Пехек, 1990). Діалізна мембрана (Спектра / Пор в природних умовах порожнисті волокна мікродіалізу; Спектр, Гардена, Каліфорнія) мав зовнішній діаметр 170 мкм, внутрішній діаметр 150 мкм, активну діалізну довжину 1 мм і відсічення молекулярної маси 18,000. Покритий тефлоном трос охоплював вхідні трубки. PBS Дульбекко (у мМ: 138 NaCl, 2.7 KCl, 0.5 MgCl2, 1.5 KH2PO4 та 1.2 CaCl2, pH 6.8, фільтрували та дегазували перед використанням; Sigma, Сент-Луїс, Міссурі) перфузували інфузією KD Scientific (модель KDS220) насос, використовуючи 1 мл газонепроникний шприц Гамільтона.

У експериментальному дослідженні, проведеному для виявлення відповідної швидкості потоку, для проведення експерименту, було використано дев'ять чоловіків. Зразки збирали кожні 3 хв зі швидкістю потоку 1.0μl / хв, даючи 3μl діалізату на зразок, негайно заморожували (−80 ° C) і пізніше аналізували за допомогою HPLC-EC експериментатором, який був сліпим для експериментальних умов. Три з дев'яти тварин у цьому пілотному дослідженні мали недостатній об'єм діалізату для аналізу, тому їх зразки були виключені. Аналіз відсоткової зміни від базової лінії не виявив значного впливу зразка, взятого через інтервали 3 хв (F2,10= 1.79, p= 0.216). Ми визначили, що швидкість потоку 1μl / хв була занадто швидкою для забезпечення належного збору діалізату, і тому ми зменшили швидкість потоку до 0.5μl / хв, і зразки збирали кожні 6 хв, отримуючи 3μl діалізату на зразок.

Тести на поведінку

Спочатку копуляторну поведінку спочатку оцінювали в окремій «практичній» камері, так що птахи ніколи не мали досвіду копуляції в камері мікродіалізу. Усі птахи проявляли копуляторну поведінку за день до тестування. Також за день до тестування птахів поміщали в камеру для мікродіалізу без самки на одну годину, щоб птахи могли звикнути до камери. У день тестування зонд імплантували, суб'єкта поміщали в камеру для мікродіалізу, а потім зонд приєднували до перфузійної лінії. Через шість годин були зібрані три зразки базової лінії (BL). Потім самку поміщали в камеру, де вони могли проводити копуляцію. За цей період було зібрано шість додаткових зразків (період FEMALE) та було зафіксовано частоту споживачої поведінки птахів. Оскільки вся копуляційна послідовність може відбутися за 4 секунди (Хатчісон, 1978) і перепелиці не займалися копуляторною поведінкою протягом усіх 36 хвилин, коли самка була присутня, було зібрано кілька проб FEMALE, які містили діалізат, коли птахи копулювали (КС), та інші зразки, в яких птахи не копулювали ( НЕ КС). Після того, як був відібраний останній зразок, самку вилучили та відібрали три кінцеві зразки (період POST). Наступні зразки аналізували за допомогою ВЕРХ-ЕС: три BL; шість FEMALE, зразки, що включали COP і NO COP; і три пости.

Після закінчення експерименту місця розташування канюлі перевіряли гістологічно. Тваринам анестезували газова анестетика ізофлурана, і, використовуючи той же зонд, який застосовували для мікродіалізу, розчин барвника реверсували в mPOA. Тварин негайно евтаназували швидким обезголовленням, а їх мізки видаляли, заморожували та секціонували (40μm) за допомогою кріостату. Секції, включаючи mPOA, були встановлені на слайдах і досліджені на предмет розміщення канюлі. Пошкоджень mPOA не виявлено. Всі птахи були утримувані, маніпульовані та евтаназовані за допомогою процедур, затверджених IACUC в Університеті Джона Хопкінса.

Хроматографія

Хроматографічна система LC Packings (Сан-Франциско, Каліфорнія) складалася з процесора Acurate microflow і демпфера імпульсу, інжектора Valco з петлею зразка 500nl та мікроелектрохімічного детектора Antec, оснащеного мікропотоком (об'єм комірки 11nl), із скляною вуглецевий робочий електрод і електрод відліку Ag / AgCl. Аналітичний стовпчик являв собою капілярну колонку з фазою зворотної фази Fusica (внутрішній діаметр 300μm, довжина 5cm, упакований частинками 3μm C-18). Робочий електрод підтримувався при застосованому потенціалі + 0.8 V відносно опорного електрода. Насос Gilson Medical Electronics (Middleton, WI) (модель 307) постачав мобільну фазу через систему зі швидкістю 0.5ml / min; проте процесор Acurate мікропотоку розділив потік, так що потік через аналітичну колонку становив ~ 7μl / хв. Рухома фаза складалася з лимонної кислоти 32mM, 54.3mM ацетату натрію, 0.074mM EDTA, 0.215mM октилсульфонової кислоти (Fluka, Milwaukee, WI) та метанолу 4% (об / об). Його фільтрували і дегазували у вакуумі; pH становив 3.45. Дані були зібрані за допомогою ПК, на якому було запущено програмне забезпечення системного контролера Gilson Medical Electronics Unipoint, яке також контролювало параметри насоса.

Аналіз даних

Середнє значення для трьох зразків базової лінії було використано як базовий показник, і всі значення були перетворені у відсоток від базової лінії. Дані аналізували повторними вимірюваннями аналізу дисперсії (ANOVA) зі станом (BL, FEMALE [COP / NO COP], і POST) як повторний коефіцієнт, а Copulation (Copulators vs. Non-Copulators) як незалежний фактор. Ефекти вважалися важливими для p<0.05. Всі аналізи проводились з використанням Windows версії програмного забезпечення SPSS, версія 16.0.

Перейти до:

результати

Приклад хроматограми від представницької птиці проілюстрований в Малюнок 1. Аналіз всередині випробовуваних відсоткових змін від базового рівня показав значний ефект присутності самки (F2,16= 4.224, p= 0.034; фігура 2A, B). Пост-аналіз продемонстрував, що ця зміна була значно вищою у зразках FEMALE порівняно з базовою. Далі, хоча всі суб'єкти обчислюються в припущеннях після операції, не всі суб'єкти копулюються в умовах мікродіалізу (шість перепелиних [копуляторів], а чотири - [некопулятори]), завдяки чому можна порівняти ефект копуляції (між змінна) на концентрацію DA в преоптичній області. Цей аналіз виявив основний ефект копуляції (F1,8= 6.153, p= 0.038) та взаємодія присутності та копуляції жінок (F2,16= 3.802, p= 0.045), таким чином, що спостерігався лише значний ріст DA у перепелів, які копулировались. Діапазони частот CCM в кожній з шести вибірки для жінок: F1: 0-3, F2: 0-1, F3: 0, F4: 0-1, F5: 0-3, F6: 0. Хоча жоден з цікаво зазначити у птахів, копульованих у зразках F3 або F6 цифра 2A що рівень DA в цих зразках залишається високим у «Копуляторах». Крім того, серед шести самців, які проводили копуляцію, чотири птахи надали як проби КС, так і NO COP (див. Методи для опису). Аналіз відсоткових змін від базової лінії у цих птахів не виявив змін (t = 0.064, p= 0.953) за періоди копуляції порівняно з періодами, коли не відбулося копуляції (фігура 2C).

малюнок 1  

малюнок 1

Порівняння хроматограм, зібраних у представницької тварини протягом базової лінії (BL), у присутності самки (FEMALE) та після видалення самки (POST), зі стандартом (DA Standard).
малюнок 2  

малюнок 2

Позаклітинна DA в mPOA змінюється в присутності самки (FEMALE). A, B, Середня зміна mPOA DA під час базової лінії (BL), FEMALE та після видалення самки (POST); Копулятори n = 6, некопулятори n = 4. C, Середня зміна DAO mPOA під час КС та (докладніше…)

Нарешті, було виявлено, що у двох тварин розміщені канюлі поза mPOA і, таким чином, були вилучені з аналізу. Цікаво, що дані цих двох птахів не показали зміни вивільнення DA від вихідної лінії, що наводить на думку про регіональну специфіку реакції DA.

Перейти до:

Обговорення

Це дослідження являє собою першу спробу виконання в природних умовах мікродіаліз у mPOA, що досліджує вивільнення позаклітинної ДА під час сексуальної поведінки чоловіків у будь-яких видів, крім гризунів. Нашим першим завданням було визначити відповідну швидкість потоку, в якій слід проводити ці експерименти. Використовуючи швидкість потоку 0.5μl / хв, зібрану з шестихвилинними інтервалами, ми виявили збільшення рівня DA в мПОА перепелів самця в присутності самки, яке потім знизилося назад до вихідного рівня після видалення самки (цифра 2A). Це суттєве зростання рівня DA відбулося лише у перепелів, які копулювалицифра 2B). Крім того, у птахів, які заселилися, не було виявлено змін між періодами відбору проб, протягом яких вони чи не спаровувалися (фігура 2C). Отже, у присутності самки підвищена концентрація DA зберігається незалежно від поведінкової реакції чоловіка. Це говорить про те, що споживча поведінка сам по собі не модулює вивільнення DA в mPOA; скоріше це присутність самки лише в тому випадку, якщо самець мотивований і здатний спаровуватися. Зокрема, всі птахи були схильні до самки, але лише самці, які врешті-решт займалися копуляцією, показали значне зростання рівня ДА. Таким чином, чоловікові недостатньо бачити самку, а скоріше це те, чи буде він врешті-решт відповідати на неї, що співвідноситься з цією відповіддю в системі mPOA. Ці дані узгоджуються з висновком, що вивільнення DA у mPOA специфічно пов'язане із сексуальною мотивацією. Як і у гризунів, mPOA в перепелах двосторонне пов'язане з багатьма ділянками мозку, отримуючи входи з різних сенсорних і регуляторних областей і направляючи виходи в "нейровегетативні" центри та в області мозку, безпосередньо пов'язані з руховими шляхами (Panzica та ін., 1996; Сімерлі та Суонсон, 1986; Сімерлі та Суонсон, 1988). Ці зв'язки підтримують його роль як інтегративного центру для координації сексуальної мотивації з відповідним поведінковим результатом.

Як і у щурів, ці дані вказують на те, що підвищення рівня mPOA DA відбувається в присутності самки лише в тому випадку, якщо самець успішно копулює (Hull et al., 1995). Також аналогічно тому, що спостерігалося у щурів, видалення самки призводить до швидкого зниження вивільнення DA. У дослідженні Hull та ін. (1995) копуляція проти чоловіків, які не зараховуються, може бути дискримінована на основі рівня докопуляторної DA. Дошкільний рівень збирали в присутності самки, де самець міг її бачити, чути і нюхати, але фізично не міг взаємодіяти з нею. Якщо у самця у відповідь на самку спостерігається зростання рівня DA в mPOA, він би потім міг продовжувати та проводити копуляцію. Якщо він все-таки показав цей докопуляторний підйом, він не займався копуляцією. У нашому нинішньому дослідженні ми не збирали аналогічного прекопуляторного заходу. Однак ми спостерігали 6 хв для відбору проб серед копулюючих самців, коли самець і самка були разом, але не брали участь у копуляції. Ми не виявили відмінностей у вивільненні ДА в періоди, коли самці перепелів копулюються, і в присутності самки порівняно з тим, коли самка все ще присутня, але самець не копулюється.

Окрім гіпотезованих дій щодо сексуальної мотивації, деякі дії ДА в mPOA щурів, як видається, пов'язані безпосередньо із полегшенням ерекції статевого члена (огляд див. Hull et al., 2006). Домінгуес і Халл (2005) висловлював гіпотезу, що внаслідок сексуально збуджуючого подразника та / або статевої активності у щурів механізм низькопорогового позаклітинного DA в mPOA опосередковується D2-рецепторами, які дезінфікують тонічне гальмо на генітальні рефлекси. Помірний пороговий механізм активує D1-рецептори та полегшує ерекцію пеніса, тоді як високопороговий механізм, активований стимуляцією D2-рецепторів, полегшує насіннєві викиди та гальмує ерекцію. Далі було висунуто гіпотезу, що ці механізми можуть активуватися послідовно за рахунок підвищення рівнів вивільнення DA або більш тривалої дії дії DA в mPOA (Домінгуес і Халл, 2005). Оскільки у перепелів не вистачає інтромітуючого органу, але все ще проявляється міцна модель сексуальної мотивації, перепелиці є корисною моделлю для вивчення різних компонентів сексуальної поведінки. У цього виду передача гамети відбувається через самця, який встановлює самку і контактує свою клоаку з нею, але не вимагає типового для чоловіків нервово-м’язового контролю, як це відбувається у ссавців (Seiwert і Adkins-Regan, 1998). У цьому експерименті рівень ДА збільшується у чоловіків, які копулюються, але, всупереч гризунам, перепелам не потрібна ерекція для успішного виконання поведінкової послідовності. Таким чином, підйом ДА відбувається за відсутності потреби в ерекції, надалі підтримуючи роль ДА в контролі сексуальної поведінки чоловіків, а не лише ерекції та еякуляції.

Подібно до того, що ми нещодавно перевіряли на щурів, специфічні активації або гальмування сексуальної поведінки чоловіків у перепелів спостерігалися після системних ін'єкцій D1 або D2-подібних агоністів та антагоністів (Balthazart та ін., 1997; Кастанья та ін., 1997). Таким чином, у перепелів та щурів DA може як пригнічувати, так і полегшувати сексуальну поведінку чоловіків. Однак, з огляду на відмінності в топографії сексуальної поведінки чоловіків у щурів порівняно з перепелами, в той час як вивільнення DA в mPOA відбувається при наявності самки обох видів, функціональні наслідки змін DA можуть змінюватися між видами. Наприклад, у щурів вважається, що ДА в mPOA відіграє певну роль у контролі ерекції та еякуляції, а також роль у сексуальній мотивації. Ми спостерігали у самців перепелів, які братимуть участь у копуляції, схему вивільнення mPOA DA у присутності самки, подібної до щурів. Зокрема, у цьому нинішньому дослідженні ми порівняли рівні ДА у перепелів чоловічої статі, які були у присутності самок і або займалися, або не займалися копуляційною поведінкою. Новим висновком нашого дослідження є те, що у птахів, які або народили, або в кінцевому підсумку, коагуляція, ДА виявилася сильною у присутності самки навіть у періоди відбору проб, коли вони не проводили копулювання. Іншими словами, ці «копулятори» завжди виявляють високий рівень mPOA DA в присутності самки, навіть коли вони насправді не займаються копуляторною поведінкою. "Некопулятори", з іншого боку, ніколи не проводили копуляцію та ніколи не демонстрували зростання рівня mPOA DA в присутності самки, подібної до того, що було зареєстровано у щурів (Hull et al., 1995). Ці дані підтверджують роль звільнення DA в контролі над сексуальною мотивацією у перепелах. Зважаючи на відсутність пеніса у перепелів, на їх вираження копуляторної поведінки, ймовірно, впливатимуть тактильні подразники з області статевих органів таким чином, що зовсім відрізняється від того, що спостерігається у ссавців (Балтазарт і куля, 1998).

Підводячи підсумок, результати поточного експерименту свідчать про те, що поведінка споживається сам по собі не модулює вивільнення DA в mPOA. Скоріше, коли самець є мотивованим і здатним до копуляції, виявляється, що наявність самки співвідноситься зі збільшенням рівня DA. Зокрема, ми спостерігали зростання рівня ДА лише у суб'єктів, які копулювали, але це не було суворо корельовано з ефективністю поведінки, що передбачає посилання на мотивацію. У критичному огляді Paredes та Ågmo (2004) поставили під сумнів, чи конкретно DA пов'язаний із контролем сексуальної поведінки чоловіків. Вони стверджують, що вплив маніпуляцій ДА на сексуальне функціонування чоловіків можна пояснити через модуляцію загального збудження або рухової функції, а не конкретну роль на сексуальну поведінку. Однак даний експеримент показує, що підвищення DA відбувається у перепелів, виду, який не потребує ерекції, пов'язуючи вивільнення DA в mPOA із сексуальною поведінкою, а не лише з фізичним збудженням. В цілому ці дані узгоджуються з думкою, що DA в mPOA спеціально пов'язаний із сексуальною мотивацією.

Перейти до:

Подяки

Ця робота підтримується грантом R01 NIH / MH50388. HKK-N підтримується NIH T32 HD007276. CAC - науковий співробітник FRS-FNRS. Крім того, ми дякуємо Захарі Гурвіцу за те, що він допомагає вводити зразки в ВЕРХ-ЕК, та Джиму Гармону за допомогу у створенні тестових камер.

Перейти до:

Виноски

Заява видавця: Наступний рукопис є остаточно прийнятим рукописом. Він не піддавався остаточному копіювання, перевірки фактів та коректури, необхідних для офіційного опублікування. Це не остаточна версія, засвідчена видавцем. Американська психологічна асоціація та її Рада редакторів відмовляються від будь-якої відповідальності або відповідальності за помилки чи пропуски цієї рукописної версії, будь-яку версію, отриману з цього рукопису NIH або іншими третіми сторонами. Опублікована версія доступна за адресою www.apa.org/pubs/journals/bne

Перейти до:

посилання

  • Absil P, Baillien M, Ball GF, Panzica GC, Balthazart J. Контроль активності преоптичної ароматази шляхом аферентних входів у японських перепелах. Brain Res Brain Res Rev. 2001;37: 38-58. [PubMed]
  • Адкінс Е.К., Адлер НТ. Гормональний контроль поведінки в японських перепелах. J Comp Physiol Psychol. 1972;81: 27-36. [PubMed]
  • Бальтазарт J, куля GF. Японська перепела як модельна система дослідження стероїдно-катехоламінових взаємодій, що опосередковують апетитні та споживачі аспектів сексуальної поведінки чоловіків. Annu Rev Секс Res. 1998;9: 96-176. [PubMed]
  • Balthazart J, Castagna C, Ball GF. Диференціальний вплив агоністів і антагоністів дофамінових рецепторів D1 та D2 на апетитні та споживачі сексуальної поведінки чоловіків у японських перепелах. Physiol Behav. 1997;62: 571-580. [PubMed]
  • Balthazart J, Baillien M, Ball GF. Взаємодія між ароматазою (естрогенсинтаза) та дофаміном у контролі сексуальної поведінки чоловіків у перепелах. Comp Biochem Physiol B Biochem Mol Biol. 2002;132: 37-55. [PubMed]
  • Castagna C, Ball GF, Balthazart J. Вплив агоністів дофаміну на апетитну та споживачу сексуальної поведінки чоловіків у японських перепелах. Pharmacol Biochem Behav. 1997;58: 403-414. [PubMed]
  • Домінгуес Дж. М., Халл Е.М. Дофамін, медіальна преоптична область та сексуальна поведінка чоловіків. Physiol Behav. 2005;86: 356-368. [PubMed]
  • Халл Е. М., Вуд РІ, Маккенна КЕ. Нейробіологія сексуальної поведінки чоловіків. В: Ніл Дж. Д., редактор. Фізіологія розмноження Нобіла та Ніла. Третє видання Elsevier; 2006. стор. 1729 – 1824.
  • Халл Е.М, Ду Дж, Лотарингія Д.С., Матушевич Л. Позаклітинний дофамін в медіальній преоптичній зоні: наслідки для сексуальної мотивації та гормонального контролю копуляції. J Neurosci. 1995;15: 7465-7471. [PubMed]
  • Hull EM, Bitran D, Pehek EA, Warner RK, Band LC, Holmes GM. Дофамінергічний контроль статевої поведінки чоловіків у щурів: вплив внутрішньомозкового агоніста. Дослідження мозку. 1986;370: 73-81. [PubMed]
  • Халл Е.М., Лотарингія Д.С., Ду Дж., Матушевич Л, Лумлі Л.А., Путнам С.К., Мойсей Дж. Гормоненейромедіаційні взаємодії в контролі сексуальної поведінки. Behav Brain Res. 1999;105: 105-116. [PubMed]
  • Хатчісон RE. Гормональна диференціація сексуальної поведінки у японських перепелів. Хорм Бехав. 1978;11: 363-387. [PubMed]
  • Марковський В.П., Eaton RC, Lumley LA, Moses J, Hull EM. Агоніст D1 в MPOA полегшує копуляцію у самців щурів. Pharmacol Biochem Behav. 1994;47: 483-486. [PubMed]
  • Panzica GC, Viglietti-Panzica C, Balthazart J. Сексуально диморфне медіальне преоптичне ядро ​​перепелів: ключова область мозку, що опосередковує стероїдні дії на сексуальну поведінку чоловіків. Передній нейроендокринол. 1996;17(1): 51-125. [PubMed]
  • Paredes RG, Ågmo A. Чи дофамін має фізіологічну роль у контролі сексуальної поведінки? Критичний огляд доказів. Prog Neurobiol. 2004;73: 179-226. [PubMed]
  • Pehek EA, Thompson JT, Hull EM. Вплив внутрішньочерепного введення агоніста дофаміну апоморфіну на пенісні рефлекси та насіннєву емісію щурів. Мозок Рес. 1989;500: 325-332. [PubMed]
  • Pehek EA, Warner RK, Bazzett TJ, Bitran D, Band LC, Eaton RC, Hull EM. Мікроін'єкція цис-флупентіксолу, антагоніста дофаміну, в медіальну преоптичну зону погіршує сексуальну поведінку самців щурів. Дослідження мозку. 1988;443: 70-76. [PubMed]
  • Scaletta LL, Халл Е.М. Системний або внутрішньочерепний апоморфін збільшує копуляцію у довготривалих кастрованих щурів-самців. Pharmacol Biochem Behav. 1990;37: 471-475. [PubMed]
  • Сейверт К.М., Адкінс-Реган Е. Система отримання піни перепелиних чоловіків: характеристика структури та функції. Мозок Бехав Евол. 1998;52: 61-80. [PubMed]
  • Simerly RB, Swanson LW. Організація нейронних входів у медіальне преоптичне ядро ​​щура. J Comp Neurol. 1986;246: 312-342. [PubMed]
  • Simerly RB, Swanson LW. Прогнози медіального преоптичного ядра: дослідження простеження антероградного тракту Phaseolus vulgaris leucoagglutinin у щурів. J Comp Neurol. 1988;270: 209-242. [PubMed]
  • Warner RK, Thompson JT, Markowski VP, Loucks JA, Bazzett TJ, Eaton RC, Hull EM. Мікроін'єкція цис-флупентіксола антагоніста дофаміну в MPOA погіршує копуляцію, статеві рефлекси та сексуальну мотивацію у самців щурів. Дослідження мозку. 1991;540: 177-182. [PubMed]
  • Ямамото Б.К., Пехек Е.А. Нейрохімічна неоднорідність стриатуму щура, виміряна методами in vivo електрохімії та мікродіалізу. Мозок Рес. 1990;506: 236-242. [PubMed]