Сексуальне поведінка у чоловічих гризунів (2007)

Елейн М. Халл та Хуан М. Домінгуес

Реферат.

Гормональні фактори та нервова схема, що контролюють копуляцію, подібні для різних видів гризунів, хоча існують відмінності в конкретних моделях поведінки. І естрадіол (Е), і дигідротестостерон (ДГТ) сприяють активізації спаровування, хоча Е важливіше для копуляції та ДГТ для генітальних рефлексів. Гормональна активація медіальної преоптичної області (MPOA) є найбільш ефективною, хоча імплантати в медіальній мигдалині (MeA) також можуть стимулювати встановлення в кастрах. Хемосенсорні входи з головної та допоміжних нюхових систем є найважливішими стимулами для спаровування у гризунів, особливо у хом'яків, хоча генітосенсорний вклад також сприяє. Агоністи дофаміну полегшують сексуальну поведінку, а серотонін (5-HT), як правило, є інгібіторним, хоча деякі підтипи рецепторів 5-HT полегшують ерекцію або еякуляцію. Агоністи та опіати норепінефрину мають залежні від дози ефекти, полегшуючи низькі дози та пригнічуючи поведінку у великих дозах.

Ключові слова: Щури, миші, хом'яки, морські свинки, естрадіол, дигідротестостерон, тестостерон, медіальна преоптична область, медіальна мигдалина, генітальні рефлекси

Введення.

Репродуктивна поведінка та їх нервова та гормональна регуляція сильно відрізняються між собою. Та все ж багато досліджень було зосереджено на порівняно мало тварин. Ми описуємо поведінку чоловічих гризунів та їх нервову, гормональну та досвідчувальну регуляцію. Ми починаємо з щурів, найпоширеніших предметів лабораторних досліджень. Потім ми описуємо поведінку самців мишей, хом'яків та морських свинок, зазначаючи схожість та відмінності між видами. Сексуальна поведінка є високоінтерактивною; тут ми зосереджуємось на чоловічому, маючи на увазі, що внесок жінки є однаково важливим. Через величезну кількість досліджень на гризунах та обмеження кількості сторінок для цього рукопису ми можемо навести лише невелику його частину. Для отримання додаткової інформації зверніться до Hull et al. (2006) або Hull та ін. (2002).

Опис поведінки копуляції щурів у чоловіків та колишніх рефлексів копули.

Самці щурів зазвичай починають сексуальну зустріч, досліджуючи обличчя самки та аногенітальну область. Обидва партнери можуть випромінювати взаємно викликаючі ультразвукові вокалізації 50 кГц. Самець підходить з тилу самки, закріплюється та робить кілька швидких неглибоких поштовхів (19 – 23 Гц) тазом; якщо він виявить піхву жінки, він робить більш глибокий поштовх, вставляючи пеніс у її піхву для 200 – 300 мсек (Beyer et al., 1981). Потім він швидко вивертається назад і обробляє геніталії. Після інтромісіонів 7 до 10, хвилин 1 до 2, він буде еякулювати. Еякуляція характеризується більш тривалою, глибшою тягою (750 – 2000 мсек) та значно повільнішим демонтажем (Beyer et al., 1981). Він супроводжується ритмічними скороченнями бульбоспонгіозних і ішіокавернозних м'язів у підставі статевого члена, анального сфінктера та скелетних м'язів (Holmes et al., 1991). Після еякуляції він женить себе, а потім відпочиває протягом постіакуляторного інтервалу (PEI), який може тривати протягом 6 до 10 хвилин до відновлення спаровування. Під час першого 50 - 75% PEI, самець знову не копулює і випромінює ультразвукові вокалізації 22 кГц. Під час останнього 25% він може відновити копуляцію, якщо буде представлений новою жінкою або м'яко болючим стимулом. Після закінчення еякуляції 7 – 8 самці досягають ситості і зазвичай не підлягають копуляції протягом 1 до 3 днів. Попередній сексуальний досвід надає більшу копуляційну "ефективність" та підвищену стійкість до впливу різних уражень, кастрації та стресу (розглянуто в Hull et al., 2006).

Здатність до копуляції набувається між віком 45 та 75 (розглянуто в Meisel і Sachs, 1994). Допубертальна кастрація перешкоджала виникненню шлюбної поведінки, а екзогенний тестостерон (Т) або естрадіол (E2) прискорив його розвиток. Старіння щурів-самців втрачає здатність до еякуляції, яка не відновлюється екзогенним Т (Chambers et al., 1991). Зниження рецепторів естрогену (ER) (Roselli et al., 1993), але не андрогенні рецептори (AR) (Chambers et al., 1991), може лежати в основі дефіциту у старих чоловіків.

Рефлекси колишніх копул можна спостерігати в декількох контекстах. Спонтанна або індукована наркотиками ерекція виникає в клітці будинку або на нейтральній арені. Летючі запахи від жахливої ​​жіночої статі викликають безконтактну ерекцію, яка може бути зразком психогенної ерекції у людини. У щурів ерекцію на основі дотику можна отримати, стримуючи самця на спині і відтягуючи піхвову оболонку. Ці ерекції зумовлені заростанням спонгіозу мозку, яка виробляє пухлину статевого члена (оглянуто в Hull et al., 2006; Meisel and Sachs, 1994). Також виникають антерофлексії; вони зумовлені скороченням м’язів ішіокавернозного суглоба та ерекцією кавернозного тіла, внаслідок чого пеніс піднявся зі свого нормального постерофлексированного положення. Іноді в цьому контексті виникає насіннєва емісія. Постійний тиск втягнутої оболонки навколо основи статевого члена забезпечує стимул для цих рефлексів на основі дотику. Нарешті, уретрогенітальний рефлекс був вивчений на анестезованих щурах-самцях і самках як модель оргазму у людини (McKenna et al., 1991). Він викликається здуттям уретри з подальшим вивільненням; він складається з клонічних скорочень м’язів промежини.

Гормональні чинники активізації поведінки у спаровуванні самців щурів.

Статева поведінка чоловіків практично у всіх видів хребетних залежить від Т, секретується клітинами Лейдіга в яєчках і метаболізується в клітини-мішені або до E2 (шляхом ароматизації), або до дигідротестостерону (DHT, шляхом зменшення 5α). Плазму Т не можна виявити протягом годин кастрації 24 (Krey та McGinnis 1990); однак копуляційна здатність знижується поступово протягом днів або тижнів. Для відновлення спаровування зазвичай потрібно від п’яти до 10 днів T (McGinnis et al., 1989). Однак E2 збільшив хімічне розслідування та встановлення кастратів протягом 35 хв (Cross та Roselli 1999). Тому швидкі, ймовірно, мембранні гормональні ефекти можуть сприяти сексуальній мотивації, але для повного відновлення спаровування потрібні триваліші геномні ефекти.

Основним гормоном для активізації сексуальної поведінки у самців щурів є E2, запропонований гіпотезою про ароматизацію (розглянуто в Hull et al., 2006). ДГТ, який неароматизується і має більшу спорідненість до АР, ніж Т, неефективний при одному введенні. Однак E2 не повністю підтримує сексуальну поведінку чоловічих щурів (McGinnis і Dreifuss, 1989; Putnam et al., 2003) або перевагу партнерів (Vagell і McGinnis, 1997). Таким чином, андрогени сприяють мотивації та працездатності, а також є необхідними та достатніми для підтримки генітальних рефлексів ex copula (Cooke et al., 2003; Manzo et al., 1999; Meisel et al., 1984). Незважаючи на те, що E2 виявився неефективним у підтримці екс-копульних рефлексів, він підтримував вагінальні інтромісії в копулі (O'Hanlon, 1981). Сакс (1983) припустив, що Е активує "поведінковий каскад", який може викликати генітальні рефлекси в копулі, але не може дезінфікувати їх ex copula.

Вплив системно введених препаратів на сексуальну поведінку самців щурів.

Передавачі часто діють синергічно на декількох сайтах, а місце дії часто апріорі не відомо. Тому системне введення ліків може бути корисним. У таблиці 1 узагальнено вплив на сексуальну поведінку чоловіків щурів з лікарськими засобами та методами лікування, які впливають на функцію нейромедіаторів у більш ніж одній області мозку.

Таблиця 1 - Вплив лікарських засобів на системному застосуванні на сексуальну поведінку самців щурів

Мозкові зони, які регулюють сексуальну поведінку самця щурів.

Хіміосенсорне введення з головної та вомероназальної системи, мабуть, є найважливішим стимулом для сексуальної поведінки гризунів. Двостороння нюхова бульбектомія, яка видаляє як основний, так і вомероназальний шлях, призвела до змінних порушень копуляції та безконтактних ерекцій, при цьому статевонеподібні самці більш схильні до порушення (оглянуто в Hull et al., 2006). Інформація з головної та додаткової нюхової систем обробляється в медіальній мигдалині (MeA) разом із соматосенсорним входом із геніталій, що передається через парвоклітинну частину підпарафасцикулярного ядра (SPFp), яка також є частиною ланцюга еякуляції у кількох видів (рецензовано у Hull et al., 2006). Вхід з MeA, безпосередньо та через ядро ​​ліжка Stria terminalis (BNST), в медіальну преоптичну область (MPOA) є критичним для копуляції у самців щурів (Кондо та Араї, 1995).

MPOA, мабуть, є найважливішим місцем для упорядкування сексуальної поведінки чоловіків. Він отримує сенсорний вхід опосередковано від усіх сенсорних систем і посилає зворотні зв'язки назад до цих джерел, тим самим дозволяє MPOA впливати на вхід, який він отримує (Simerly і Swanson, 1986). Він також надсилає вихід до ядер гіпоталамусу, середнього мозку та стовбура мозку, які регулюють вегетативні та соматомоторні структури та мотиваційні стани (Simerly та Swanson, 1988). Багато досліджень повідомляють про важке і тривале порушення копуляції після ураження MPOA (розглянуто в Hull et al., 2006). Однак щури-самці з ураженням MPOA продовжували демонструвати безконтактну ерекцію (Liu et al., 1997) та натискання на брусок для світла, яке було поєднане з доступом до самки (Everitt, 1990). Еверіт (1990) припустив, що MPOA важливий лише для копуляції, а не для сексуальної мотивації. Однак ураження MPOA погіршували сексуальну мотивацію в інших контекстах, включаючи перевагу перед жінкою-партнером (Edwards та Einhorn, 1986; Paredes et al., 1998) та прагненням до жінки (Paredes et al., 1993).

І навпаки, стимуляція MPOA полегшила копуляцію, але не викликала спаровування у ситих самців (Rodriguez-Manzo та ін., 2000). Стимуляція також збільшувала внутрішньокавернозний тиск у анестезованих чоловіків (Giuliano et al., 1996) і викликала уретрогенітальний рефлекс без стимуляції уретри (Marson та McKenna, 1994). MPOA не виступає безпосередньо в нижній відділ спинного мозку, де контролюється ерекція та насіннєве випромінювання; таким чином, він повинен активувати інші області, які, у свою чергу, викликають ці рефлекси.

MPOA є найбільш ефективним місцем для гормональної стимуляції спаровування у кастрованих щурів; однак, T або E2 імплантати в MPOA не повністю відновили копуляцію, а DHT імплантати виявились неефективними (розглянуто в Hull et al., 2006). Тому і ER, і AR в MPOA сприяють копуляторній здатності самців щурів; проте для повного активізації поведінки необхідні гормональні ефекти в інших місцях.

Мікроін’єкції MPOA класичного агоніста дофаміну (DA) апоморфіну сприяли копуляції у гонадно інтактних та кастрованих щурів та посилювали рефлекси на основі дотику (оглянуто у Dominguez & Hull, 2005; Hull et al., 2006). MPOA апоморфін також відновив копуляцію у чоловіків з великими ураженнями мигдалини (Dominguez et al., 2001). І навпаки, антагоніст DA інгібував копуляцію та рефлекси на основі дотику та знижував сексуальну мотивацію, не впливаючи на моторику (оглянуто у Dominguez and Hull, 2005; Hull et al., 2006) Ці ефекти були анатомічно та поведінково специфічними.

DA вивільняється в MPOA до і під час копуляції (Hull et al., 1995; Sato et al., 1995). Знову виявилися як поведінкові, так і анатомічні специфіки. Нещодавній, але не супутній, T був необхідний для збільшення та копуляції DA (Hull et al., 1995). Основним фактором, що сприяє вивільненню MPOA DA, є оксид азоту (NO), як в базальних, так і в жіночих умовах (оглянуто в Dominguez and Hull, 2005; Hull et al., 2006). Імунореактивність NO-синтази (NOS-ir) позитивно регулюється як Т, так і E2 (Du і Hull, 1999; Putnam et al., 2005). NO також важливий для ефективності копуляції, оскільки інгібітор NOS (L-NAME) в MPOA блокував копуляцію у наївних самців, порушував спаровування у досвідчених чоловіків та запобігав полегшенню, яке виробляється у чоловіків, оброблених фізіологічним розчином, попередньою експозицією 7 до естрадної жіночий (Лагода та ін., 2004). Введення від MeA необхідне для відповіді DA на жінку, але не для базових рівнів DA (Dominguez et al., 2001). Хімічна стимуляція MeA призводила до збільшення позаклітинної DA в MPOA, порівнянної з тією, яку виробляє жінка (Домінгуес і Халл, 2001). У мигдаликах щурів-самців щурів, що містять DA, немає; однак деякі ефекти від МеА до МПОА, а ще більше від БНСТ, виявились глутаматергічними (Домінгуез та ін., 2003). Зворотний діаліз глутамату в MPOA збільшує вивільнення DA, ефект, блокований інгібітором NOS (Dominguez et al., 2004). Крім того, позаклітинний глутамат збільшився під час копуляції та підвищився до 300% базального рівня у двохвилинному зразку, зібраному під час еякуляції; зворотний діаліз інгібіторів зворотного захоплення глутамату полегшив кілька заходів копуляції (Dominguez et al., 2006). Аналогічно, глутамат, що вводився мікроін'єкцією в MPOA, підвищував внутрішньокавернозний тиск (Giuliano et al., 1996) та уретрогенітальний рефлекс (Marson та McKenna, 1994) у анестезованих щурів. Отже, формується послідовна картина, в якій глутамат, принаймні частково від MeA і BNST, полегшує копуляцію та генітальні рефлекси як безпосередньо, так і через опосередковане NO впливом збільшення DA, що також сприяє ініціації та прогресу копуляції. Іншими нейромедіаторами в MPOA, які можуть полегшити сексуальну поведінку самців щурів, є норадреналін, ацетилхолін, простагландин E2 та гіпокретин / орексин (hcrt / orx), тоді як GABA та 5-HT можуть бути інгібіторними. Низький рівень опіоїдів може полегшити, а більш високі дози інгібувати копуляцію (розглянуто в Hull et al., 2006).

Електрофізіологічні записи показали, що різні нейрони MPOA сприяють сексуальній мотивації та ефективності копуляції (Shimura et al., 1994). Спаровування збільшує Fos-ir в MPOA (оглянуто в Hull et al., 2006), з більшим збільшенням сексуально досвідчених чоловіків порівняно з наївними, хоча досвідчені самці мали меншу кількість інтромісіонів, що передували еякуляції (Lumley and Hull, 1999). Тому сексуальний досвід може посилити обробку сексуально важливих подразників.

Мезокортиколімбічний тракт DA, що піднімається від вентральної тегментальної області (VTA) до ядерних ядер (NAc) та префронтальної кори, важливий для посилення та апетитної поведінки. Він отримує вхід від MPOA (Simerly і Swanson, 1988) та багатьох інших джерел. Ушкодження VTA або NAc збільшували PEI і зменшували безконтактну ерекцію, але не впливали на копуляцію (розглянуто в Hull et al., 2006). І навпаки, електрична стимуляція VTA сприяла копуляції (Markowski and Hull, 1995). Застосування лікарських засобів до VTA або NAc в першу чергу впливало на загальну активацію, а не конкретно на сексуальну поведінку (розглянуто в Hull et al., 2006). Парування активізувало Fos-ir в NAc та VTA, і надзвичайне стимульоване жінкою підвищення посилювалося попереднім статевим досвідом (Лопес та Еттенберг, 2002a). Копуляція та / або вплив запаху згубної самки збільшували вивільнення DA в NAc (розглянуто в Hull et al., 2006). Зворотний діаліз 5-HT в передню бічну гіпоталамічну область (LHA) знижував базальний DA в NAc і запобігав підвищенню, яке в іншому випадку відбулося при введенні самки (Lorrain et al., 1999). Оскільки 5-HT збільшується в ЛГК під час еякуляції (Lorrain et al., 1997), то зменшення NAc DA може призвести до ІПС.

Паравентрикулярне ядро ​​(ПВН) гіпоталамуса складається з магнітоклітинного відділу, який вивільняє окситоцин і вазопресин в кровообіг із заднього відділу гіпофіза, і парвоклітинного відділу, який виступає в декілька областей мозку та спинного мозку. Екситототоксичні ураження парвоклітинної частини зменшували безконтактну ерекцію, але не погіршували копуляцію (Liu et al., 1997). Подібні ураження зменшили кількість еякульованої сперми та кількість волокон, що містять окситоцин у спинному мозку, але знову не вплинули на копуляцію (Ackerman et al., 1997). Ураження, що охоплювали обидва відділи, погіршували копуляцію, а також ерекцію на основі дотику та безконтактність (Liu et al., 1997). Аргіола і Меліс створили вишукану картину, на якій DA, окситоцин і глутамат (Melis et al., 2004) збільшують вироблення NO в окситоцинергічних клітинах в PVN, які потім вивільняють окситоцин у гіпокампі (Melis et al., 1992) спинний мозок (Ackerman et al., 1997) та ін., тим самим збільшуючи ерекцію та насіннєву емісію та, можливо, посилюючи копуляцію (рецензовано у Argiolas and Melis, 2004). ГАМК та опіоїди пригнічують ці процеси. Ця лабораторія також показала, що DA (Melis et al., 2003), глутамат, (Melis et al., 2004) та NO (Melis et al., 1998) вивільняються в PVN під час копуляції.

Кілька додаткових областей мозку впливають на сексуальну поведінку самця щурів. 5-HT вивільняється в ЛГК під час еякуляції, як було зазначено вище, і мікроін'єкція SSRI в ЛГГ гальмує копуляцію (Lorrain et al., 1997). Отже, це може бути один сайт, на якому антидепресанти SSRI діють на пригнічення сексуальної функції. Крім того, нейрони гіпокретину / орексину (hcrt / orx) перебувають у ЛГК та активуються (Fos-ir) після копуляції, а кількість нейронів hcrt / orx зменшується після кастрації (Muschamp et al., Представлені). Крім того, 5-HT інгібує hcrt / orx нейрони в LHA (Li et al., 2002). Отже, можливим способом, яким LHA 5-HT пригнічує сексуальну поведінку, є інгібування hcrt / orx нейронів, що могло б зняти їх полегшену дію на випалення клітин VTA DA (Muschamp et al., Представлені).

Основне джерело гальмування сексуальної поведінки самців щурів є ядром paragigantocellularis (nPGi) мозку. Поразки полегшували копуляцію та затримували сексуальну ситості (Yells et al., 1992). Подібні ураження полегшували сенсорні рефлекси (Holmes et al., 2002; Marson et al., 1992) і дозволяли уретрогенітальний рефлекс викликати без спинальної трансекції (Marson та McKenna, 1990). Більшість аксонів, що виступають від nPGi до попереково-крижового спинного мозку, містять 5-HT (Marson та McKenna, 1992). Нейротоксин 5-HT зменшив пригнічення спаду уретрогенітального рефлексу, а застосування 5-HT на спинний мозок пригнічувало цей рефлекс у спинномозкових щурів (Marson та McKenna, 1994). Таким чином, 5-HT з nPGi є головним інгібітором генітальних рефлексів.

Генератор еякуляції в поперековому відділі спинного мозку містить нейрони, що містять галанін та холецистокінін (CCK), які виявили Fos-ir лише після еякуляції (Truitt and Coolen, 2002; Truitt et al., 2003). Ураження цих нейронів сильно порушили еякуляцію; отже, вони не лише здійснюють специфічний для еякуляції сенсорний вхід до мозку, але й проводять еякуляцію (Truitt and Coolen, 2003).

Опис поведінки копуляції миші у чоловіків та рефлекси на пеніс.

Миша стала популярною для поведінкових досліджень, значною мірою завдяки нашій здатності генерувати трансгеніку, нокаути та нокдауни (див. Burns-Cusato et al., 2004, для відмінного огляду). Миша-самця починає зустріч, досліджуючи аногенітальну область самки, часто піднімаючи або штовхаючи її носом. Потім самець притискає передні лапи до боків самки і робить швидкі, неглибокі поштовхи таза. Коли його пеніс потрапляє у піхву жінки, його повторне виштовхування стає повільнішим і глибшим. Після численних інтромісіонів самець еякулює, під час якого він може замерзнути протягом 25 секунд перед тим, як зійти або випасти з самки. У спаровуванні мишей існує багато відмінностей деформацій. Наприклад, затримки еякуляції становили від 594 до 6943 секунд, а кількість інтромісій перед еякуляцією коливалася від 5 до 142. PEI коливались від 17 до 60 хвилин, хоча введення нової самки знизило PEI, при цьому деякі самці еякулювали під час першої інтромісії з новою самкою (Mosig and Dewsbury, 1976). На місцях тести на перевагу як інтромісії, так і еякуляції виявилися корисними (Kudwa et al., 2005).

Рефлекси на основі дотику також спостерігалися у мишей. На відміну від щурів, неушкоджені миші-самці не проявляли спонтанних рефлексів, утримуючи їх втягнутою оболонкою пеніса; однак черевний тиск викликав ерекцію, але не антерофлексію (Sachs, 1980). Бульбоспонгіозний м’яз сприяє ерекції під час інтромісії та особливо чашках (інтенсивні ерекції, які утримують сперму проти шийки матки жінки), які важливі для просочення самки (Elmore та Sachs, 1988).

Гормональні чинники активізації поведінки в паруванні чоловічої миші.

Т є більш ефективним, ніж або DHT, або E2 для відновлення докопуляторної та копуляторної поведінки у кастрованих мишей, при цьому чутливість до DHT та E2 широко варіюється серед штамів (розглянуто в Burns-Cusato et al., 2004). T може також мати швидкі наслідки, оскільки це полегшило встановлення протягом 60 хв на кастрати (James та Nyby, 2002). Синтетичні андрогени (5α-андростандіоли), які можна ароматизувати до E, але не відновити 5α до DHT, були навіть ефективнішими, ніж T, для відновлення сексуальної поведінки (Ogawa et al., 1996). Один штам, гібрид B6D2F1, відновив здатність до копуляції приблизно через три тижні після кастрації без екзогенних гормонів (McGill і Manning, 1976). Ці “продовжуючі” самці залежать від E2; хоча джерело E2 не ясно, воно може вироблятися в мозку (Sinchak et al., 1996).

Ролі гормонів у конкретних областях мозку мишей-самців.

Імплантація Т в MPOA повністю відновила ультразвукову вокалізацію, частково відновила маркування сечі і мало вплинула на підвищення або перевагу сечі (Sipos і Nyby, 1996). Однак додаткові імплантати Т у ВТА, які були неефективними по одному, дали синергетичний вплив на кріплення та перевагу сечі. Імплантати E2 в MPOA настільки ж ефективні, як і T (Nyby et al., 1992).

Мутанти стероїдних рецепторів.

Мутація тестикулярної фемінізації (Tfm, або нечутливість до андрогенів) у мишей, як і інших тварин, є результатом делеції єдиного підстави в гені AR (оглянуто в Burns-Cusato et al., 2004). Чоловіки ТФМ виглядають фенотипічно жіночими, безплідними і не беруть участь у сексуальній поведінці, якщо їх перевіряють без екзогенних гормонів. Маленькі яєчки виділяють низький рівень Т і ДГТ. Однак, якщо цих самців каструють і лікують щоденними ін'єкціями DHT, T, E або E + DHT, вони починають проявляти різну кількість сексуальної поведінки, включаючи випадкові еякуляції (Olsen, 1992). Миші, яким не вистачає ERα (ERαKO), демонструють незначну сексуальну поведінку, навіть коли вони кастровані і замінені на T (Rissman et al., 1999; Wersinger і Rissman, 2000a). Це не пов’язано з нестачею гормонів, оскільки самці ERαKO виділяють більше T, ніж миші дикого типу, через зменшені негативні відгуки, опосередковані ER (Wersinger et al., 1997). Кастрація самців ERαKO і заміна нормальним рівнем T (Wersinger et al., 1997) або вище, ніж нормальний рівень DHT (Ogawa et al., 1998), підвищили рівень монтажу, але не відновили еякуляцію. Системні ін'єкції агоніста DA-аморфіну відновили спаровування та перевагу партнерів самців ERαKO до норми (Wersinger та Rissman, 2000b). Однак апоморфін icv відновлює лише кріплення та інтромісії (описані в Burns-Cusato et al., 2004). Пубертальні самці, яким бракує ERβ (ERβKO), набули здатності до еякуляції пізніше, ніж у чоловіків WT, але в іншому випадку вони були нормальними (Temple et al., 2003). Самці, яким не вистачає обох ER, взагалі не зараховуються, коли гонадно-недоторкані (Ogawa et al., 2000). Однак апоморфін зміг стимулювати кріплення у більшості тварин і інтромітувати навпіл; немає еякуляції (описано в Burns-Cusato et al., 2004). Генетичні самці, яким не вистачало і AR, і ERα, не зарастали навіть після кастрації та заміни Т; однак комбінація заміщення E2 та системного апоморфіну стимулювала встановлення у деяких тварин (описано у Burns-Cusato et al., 2004). Самці, яким не вистачає ароматази (ArKO), не здатні синтезувати Е, але мають нормальні рецептори. Менше чоловіків ArKO встановлювали, інтромітували та еякулювали та мали більш тривалі затримки, коли вони робили; однак, приблизно третина з них змогла випромінювати підстилки, коли їх тривалий час поміщали з самкою (Bakker et al., 2002; Matsumoto et al., 2003).

Вплив лікарських засобів на системному застосуванні на сексуальну поведінку чоловічої миші.

Будь ласка, дивіться таблицю 2 для підсумків системних ефектів від наркотиків на самців мишей та хом'яків.

Ролі різних областей мозку у сексуальній поведінці чоловічої миші.

Хемосенсорні сигнали надзвичайно важливі для сексуальної поведінки у мишей-самців (розглянуто в Hull et al., 2006). Однак вомероназальна система може відігравати важливу, але не критичну роль у спаровуванні. Ураження MPOA сильно погіршували копуляцію у самців мишей, як і в інших видів (розглянуто в Hull et al., 2006). ERαKO мав менше nNOS-ir у MPOA, ніж у мишей WT або Tfm; отже, E підвищує регуляцію nNOS-ir у мишей (Scordalakes et al., 2002), а також у щурів.

Опис поведінки копуляції чоловіків хом'яків.

Шлюбна поведінка хом'яків багато в чому відрізняється від поведінки щурів та мишей (оглянуто в Dewsbury, 1979). Самка сирійського хом'яка залишається в позі лордозу безперервно через послідовні копуляції. Спаровування прогресує швидше, ніж у щурів, з інтервалами між введеннями лише 10 секунд, а ПЕІ збільшуються з ~ 35 секунд після першої еякуляції до ~ 90 секунд після дев'ятої. Інтромісії та еякуляція довші, ~ 2.4 та 3.4 сек відповідно. У хом'яків також спостерігається більше еякуляції, ніж у щурів, часто 9 або 10, після чого проводиться серія "довгих інтромісій", з інтравагінальним натисканням і відсутністю переносу сперми до насичення. Детальний аналіз схеми спарювання хом'яків за допомогою акселерометричної та поліграфічної техніки показав, що потяги таза в середньому складали близько 1 секунди, хоча потяги, пов'язані з кріпленнями, були довшими, ніж ті, що мали інтромісії та еякуляцію (Arteaga & Moralí, 1997). Частота тазового штовхання становила в середньому 15 ударів на секунду, хоча поїзди під час підйомів були повільнішими. Під час інтромісій був період без жодних натискань, тоді як під час еякуляції натиск був більш високою частотою (16.4 / сек) і меншою енергією. Тривалі інтромісії характеризувалися ~ 6-25 секундами повільного інтравагінального натискання (1-2 секунди на секунду). Тривалість введення пеніса була довшою при еякуляції, ніж при інтромісіях, але була меншою, ніж при тривалих інтромісіях.

Гормони.

Нестача Т під час статевої зрілості порушує копуляцію після заміщення Т у дорослому віці, порівняно з кастратами з заміщенням Т у пубертатному періоді (Schultz et al., 2004). Повторні сексуальні переживання не компенсували цих дефіцитів. Запах сприйнятливої ​​самки активував Fos-ir у MPOA ще до статевого дозрівання (Romeo et al., 1998), але не збільшував метаболіт DOPAC (показник активності DA) до настання статевого дозрівання (Schultz et al., 2003 ). Отже, статеве дозрівання може бути другим організаційним періодом, коли гонадні гормони постійно змінюють нервову обробку в областях, що регулюють сексуальну поведінку (Romeo et al., 2002; Schultz et al., 2004).

Дія системно введених препаратів у хом'яків-чоловіків.

Будь ласка, дивіться таблицю 2 для підсумків системних ефектів від наркотиків у мишей та хом'яків.

Ролі різних областей мозку в сексуальній поведінці чоловіків хом'яків.

Двостороння нюхова бульбектомія або комбінована деаференціація основної та додаткової нюхової систем назавжди скасовують сексуальну поведінку (розглянуто в Hull et al., 2006). Деаференціація допоміжної нюхової системи мала різний вплив, при цьому досвідчені чоловіки зазнали меншого впливу (Meredith, 1986). Збільшення Fos-ir в основних та допоміжних нюхових цибулинах, викликаних спаровуванням, було характерним для хіміосенсорних подразників, а не для спаровування (розглянуто в Hull et al., 2006).

Або Т, або Е, але не DHT, імплантати в MeA відновили копуляційну поведінку у кастрованих чоловічих хом'яків (Wood, 1996). Таким чином, гормональної активації МеА достатньо для вираження сексуальної поведінки у хом'яків-чоловіків. Прогнози від МеА проїжджають через термінальну смугу і вентральний амігдалофугальний шлях до BNST, MPOA та інших районів. Вирізання термінальної смуги затримувало і уповільнювало копуляцію, а комбіновані зрізи обох шляхів усували копуляцію (Lehman et al., 1983).

Як і у багатьох інших видів, MPOA має вирішальне значення для сексуальної поведінки чоловічих хом'яків. Однак стероїдні імплантати на кастратах мають різний вплив і недостатньо для повного відновлення поведінки (Wood and Newman, 1995). Хемосенсорні сигнали активували Fos у MPOA чоловічих хом'яків (Kollack-Walker and Newman, 1997). nNOS-ir спільно локалізується з гонадальними стероїдними рецепторами в MPOA, а кастрація знижується nNOS-ir (Hadeishi and Wood, 1996). Як і у щурів, рівень позаклітинної DA підвищився в MPOA хом'яків-самців, представлених чудовою самкою; це збільшення було заблоковано двосторонньою або іпсилатеральною, але не контралатеральною або шахрайською бульбектомією (Triemstra et al., 2005).

Опис поведінки копуляції морської свинки у самця.

Морські свинки беруть участь у декількох типових поведінках докопуляції, включаючи погризування шерсті самки на її голові та шиї, нюхання її аногенітальної області та видавання гортанних звуків, коли або кружляють біля самки, або переносячи свою вагу на дві задні ноги, утримуючи передні лапи стаціонарні (Thornton et al., 1991). Потім самець підходить до самки ззаду, кладе грудну клітку на спину самки, стискаючи її боки, і починає тазовий таз, що зазвичай призводить до вагінального інтромісії (Valenstein et al., 1954). Самці можуть інтромувати зі швидкістю приблизно 1 на хвилину (Thornton et al., 1991), а 80% можуть еякулювати під час 15-хвилинного тесту (Butera & Czaja, 1985.) Хоча самець, який еякулює з однією самкою, зазвичай не поновлюючи копуляцію протягом наступної години, він може копулювати з іншою самкою (Grunt & Young, 1952).

Гормони.

На відміну від самців щурів, системно введений ДГТ може повністю відновити копуляцію у кастрованих морських свинок самця (Butera & Czaja, 1985). Крім того, імплантатів DHT в MPOA також було достатньо для активації копуляції в кастратах (Butera and Czaja, 1989).

Короткий зміст та без відповіді.

Хоча існують відмінності в елементах копуляції серед гризунів, гормональні фактори та нервова схема, що контролюють ці елементи, схожі. І E, і DHT сприяють активізації спаровування, хоча E важливіше для копуляції та DHT, для генітальних рефлексів щурів, мишей та хом'яків. Гормональна активація MPOA є найбільш ефективною, хоча імплантати в MeA також можуть стимулювати встановлення в кастрах. Хемосенсорні входи з основної та допоміжної нюхових систем є найважливішими стимулами для спаровування, особливо у хом'яків, хоча генітосенсорний введення через SPFp також сприяє. Агоністи ДА полегшують сексуальну поведінку при системному введенні або в MPOA або PVN. Агоністи 5-HT, особливо 5-HT1B, як правило, інгібують поведінку, хоча агоністи 5-HT2C полегшують ерекцію, а агоністи 5-HT1A полегшують еякуляцію (крім мишей). агоністи та опіати норадреналіну мають дозозалежну дію, малі дози полегшують, а великі дози інгібують поведінку.

Подяка.

Підготовку цього рукопису підтримували гранти NIMH R01 MH 40826 та K02 MH 001714 до EMH.

Виноски

Заява видавця: Це PDF-файл нередагованого рукопису, який прийнято до друку. Як послуга для наших клієнтів ми надаємо цю ранню версію рукопису. Рукопис пройде копіювання, набір та перегляд отриманого доказу, перш ніж він буде опублікований в остаточній формі. Зверніть увагу, що під час виробничого процесу можуть бути виявлені помилки, які можуть вплинути на вміст, і стосуються всіх юридичних застережень, що стосуються журналу.

Список літератури.

1.Ackerman AE, Lange GM, Clemens LG. Вплив паравентрикулярних уражень на сексуальну поведінку та насіннєві викиди у самців щурів. Фізіол Бехав. 1997; 63: 49 – 53. [PubMed]

2.Agmo A, Paredes R. Опіоїди та сексуальна поведінка у щурів-самців. Фармакол Біохім Бехав. 1988; 30: 1021 – 1034. [PubMed]

3.Agmo A, Picker Z. Катехоламіни та ініціювання сексуальної поведінки у самців щурів без сексуального досвіду. Фармакол Біохім Бехав. 1990; 35: 327 – 334. [PubMed]

4.Ahlenius S, Larsson K. Вплив селективних антагоністів D1 та D2 на сексуальну поведінку самців щурів. Досвід роботи. 1990; 46: 1026 – 1028.

5.Ahlenius S, Larsson K. Протилежні ефекти 5-метокси-N, N-ді-метил-триптаміну та 5-гідрокситриптофану на сексуальну поведінку самців щурів. Фармакол Біохім Бехав. 1991; 38: 201 – 205. [PubMed]

6.Ahlenius S, Ларссон К. Докази участі рецепторів 5-HT1B в інгібуванні поведінки еякуляції у щурів, що виробляються 5-HTP. Психофармакологія. 1998; 137: 374 – 382. [PubMed]

7.Ahlenius S, Larsson K, Arvidsson LE. Вплив стереоселективних агоністів 5-HT1A на сексуальну поведінку самців щурів. Фармакол Біохім Бехав. 1989; 33: 691 – 695. [PubMed]

8.Argiolas A. Нейропептиди та сексуальна поведінка. Neurosci Biobehav Rev. 1999; 23: 1127 – 1142. [PubMed]

9.Argiolas A, Melis MR. Роль окситоцину та паравентрикулярного ядра у сексуальній поведінці самців ссавців. Фізіол Бехав. 2004; 83: 309 – 317. [PubMed]

10.Arteaga M, Moralí G. Характеристика рухових та статевих реакцій копуляції хом'яка. J Фізіол Париж. 1997; 91: 311 – 316. [PubMed]

11.Arteaga M, Motte-Lara J, Velazquez-Moctezuma J. Вплив йохімбіну та апоморфіну на модель сексуальної поведінки чоловіків золотого хом'яка (Mesocricetus auratus) Eur Neuropsychopharmacol. 2002; 12: 39 – 45. [PubMed]

12.Bakker J, Honda S, Harada N, Balthazart J. Для переваги сексуального партнера необхідний функціональний ген ароматази (cyp19) у мишей-самців. Хорм Бехав. 2002; 42: 158 – 171. [PubMed]

13.Benelli A, Bertolini A, Poggioli R, Cavazzuti E, Calza L, Giardino L, Arletti R. Оксид азоту бере участь у сексуальній поведінці чоловіків щурів. Eur J Pharmacol. 1995; 294: 505 – 510. [PubMed]

14.Beyer C, Contreras G, Morali G, Larsson K. Вплив кастрації та лікування статевими стероїдами на руховий копуляційний малюнок у щура. Фізіол Бехав. 1981; 27: 727 – 730. [PubMed]

15.Bialy M, Beck J, Abramczyk P, Trzebski A, Przybylski J. Сексуальна поведінка у щурів-самців після гальмування синтезу оксиду азоту. Фізіол Бехав. 1996; 60: 139 – 143. [PubMed]

16.Boscarino BT, Parfitt DB. Хронічний пероральний прийом кломіпраміну зменшує сексуальну поведінку у сирійського хом'яка (Mesocricetus auratus) Фізіола Бехава. 2002; 75: 361 – 366. [PubMed]

17.Burnett AL, Nelson RJ, Calvin DC, Li JX, Demas GE, Klein SL, Kriegsfeld LJ, Dawson TM, Snyder SH. Ерекція пенілу, залежна від оксиду азоту, у мишей, яким не вистачає нейрональної синтази оксиду азоту. Mol Med. 1996; 2: 288 – 296. [Безкоштовна стаття PMC] [PubMed]

18.Бурнс-Кусато М, Скордалейкс Е.М., Ріссман Е.Ф. Про мишей і відсутні дані: що ми знаємо (і що потрібно дізнатися) про сексуальну поведінку чоловіків. Фізіол Бехав. 2004; 83: 217 – 232. [PubMed]

19.Butera PC, Czaja JA. Збереження тканини-мішені та сексуальна поведінка з дігідротестостероном у самців щурів та морських свинок. Фізіол Бехав. 1985; 34: 319 – 321. [PubMed]

20.Butera PC, Czaja JA. Вплив внутрішньочерепних імплантатів дигідротестостерону на репродуктивну фізіологію та поведінку морських свинок. Хорм Бехав. 1989; 23: 424 – 431. [PubMed]

21.Cantor JM, Binik YM, Pfaus JG. Хронічний флуоксетин гальмує сексуальну поведінку у самця щура: обернення окситоцином. Психофармакологія. 1999; 144: 355 – 362. [PubMed]

22.Chambers KC, Торнтон JE, Roselli CE. Віковий дефіцит зв'язування андрогенів у мозку та обміну речовин, тестостерону та сексуальної поведінки самців щурів. Старіння нейробіолу. 1991; 12: 123 – 130. [PubMed]

23.Clark JT. Сексуальне збудження та працездатність модулюються адренергічними-нейропептид-стероїдними взаємодіями. В: Bancroft J, редактор. Фармакологія сексуальних функцій та дисфункцій: Матеріали VI симпозіуму Фонду Естева; Син Віда, Майорка. 9 – 12 жовтня 1994; Амстердам: Excerpta Medica; 1995. стор. 55 – 68.

24.Clark JT, Smith ER. Клонідин пригнічує копуляторну поведінку та еректильні рефлекси у самців щурів: Відсутність ефекту від попередньої обробки налоксону. Нейроендокринолог. 1990; 51: 357 – 364.

25.Clark JT, Smith ER, Davidson JM. Підвищення сексуальної мотивації у самців щурів йохімбіном. Наука. 1984; 225: 847 – 849. [PubMed]

26.Clark JT, Smith ER, Davidson JM. Докази модуляції сексуальної поведінки α-адренорецепторами у щурів-самців. Нейроендокринологія. 1985; 41: 36 – 43. [PubMed]

27.Cooke BM, Breedlove SM, Jordan C. І рецептори естрогенів, і рецептори андрогенів сприяють змінам у морфології медіальної мигдалини та сексуальному збудженню у самців щурів. Хорм Бехав. 2003; 43: 335 – 346.

28.Cross E, Roselli CE. 17бета-естрадіол швидко полегшує хіміо-дослідження та встановлення кастрованих щурів-самців. Am J Physiol. 1999; 276 (5 Pt 2): R1346 – 1350. [PubMed]

29.Dewsbury DA. Опис сексуальної поведінки в дослідженнях взаємодій гормональної поведінки. В: Beyer C, редактор. Ендокринний контроль сексуальної поведінки. Ворона Прес; NY: 1979. стор. 3 – 32.

30.Dominguez JM, Balfour ME, Coolen LM. Індукована копуляцією активація рецепторів NMDA, що містять нейрони в медіальному преоптичному ядрі. Abst Soc Behav Neuroendocrinol Horm Behav. 2003; 44: 46.

31.Dominguez JM, Gil M, Hull EM. Преоптичний глутамат полегшує сексуальну поведінку чоловіків. J Neurosci. 2006; 26: 1699 – 1703. [PubMed]

32.Dominguez JM, Халл Е.М. Стимуляція медіальної мигдалини посилює медіальний преоптичний вивільнення дофаміну: наслідки для сексуальної поведінки самця щурів. Мозок Рез. 2001; 917: 225 – 229. [PubMed]

33.Dominguez JM, Халл Е.М. Дофамін, медіальна преоптична область та сексуальна поведінка чоловіків. Фізіол Бехав. 2005; 86: 356 – 68. [PubMed]

34.Dominguez JM, Muschamp JW, Schmich JM, Hull EM. Оксид азоту опосередковує вивільнення дофаміну глутамата в зоні медіальної преоптики. Неврознавство. 2004; 125: 203 – 210. [PubMed]

35.Dominguez J, Riolo JV, Xu Z, Hull EM. Регулювання медіальної мигдалини копуляції та медіального преоптичного вивільнення дофаміну. J Neurosci. 2001; 21: 349 – 355. [PubMed]

36.Du J, Халл Е.М. Вплив тестостерону на синтазу оксиду азоту оксиду азоту та тирозин гідроксилазу. Мозок Рез. 1999; 836: 90 – 98. [PubMed]

37.Edwards DA, Einhorn LC. Преоптичний і середній мозок контроль сексуальної мотивації. Фізіол Бехав. 1986; 37: 329 – 335. [PubMed]

38.Elmore LA, Sachs BD. Роль бульбоспонгіозних м'язів у сексуальній поведінці та родючості в домашній миші. Фізіол Бехав. 1988; 44: 125 – 129. [PubMed]

39.Everitt BJ. Сексуальна мотивація: нейронний та поведінковий аналіз механізмів, що лежать в основі апетитних та копуляторних реакцій самців щурів. Neurosci Biobehav Rev. 1990; 14: 217 – 232. [PubMed]

40.Fernandez-Fewell Г.Д., Мередіт М. Спрощення поведінки в шлюбі у чоловічих хом'яків за допомогою LHRH та AcLHRH5-10: взаємодія з вомероназальною системою. Фізіол Бехав. 1995; 57: 213 – 21. [PubMed]

41.Ferrari F, Ottani A, Giuliani D. Вплив силденафілу на поведінку, опосередковану центральним дофаміном у щурів-самців. Життя Наук. 2002; 70: 1501 – 1508. [PubMed]

42.Frank JL, Hendricks SE, Olson CH. Багаторазові еякуляції та хронічний флуоксетин: вплив на копуляційну поведінку самців щурів. Фармакол Біохім Бехав. 2000; 66: 337 – 342. [PubMed]

43.Giuliano F. Контроль ерекції пеніса меланокортинергічною системою: експериментальні докази та терапевтичні перспективи. Дж. Андрол. 2004; 25: 683 – 694. [PubMed]

44.Giuliano F, Bernabe J, Alexandre L, Niewoehner U, Haning H, Bischoff E. Проеректильний ефект варденафілу: експерименти in vitro на кроликах та порівняння in vivo із силденафілом у щурів. Евр Урол. 2003; 44: 731 – 736. [PubMed]

45.Giuliano F, Rampin O, Brown Brown, Courtois F, Benoit G, Jardin A. Стимуляція преоптичної області media1 гіпоталамуса у щура викликає підвищення внутрішньокавернозного тиску. Neurosci Lett. 1996; 209: 1 – 4. [PubMed]

46.Grunt JA, Young WC. Психологічна модифікація втоми після оргазму (еякуляції) у морської морської свинки. J Comp Physiol Psychol. 1952; 45: 508 – 510. [PubMed]

47.Hadeishi Y, Wood RI. Синтаза оксиду азоту в схемі поведінки шлюбного мозку сирійського мозку хом'яків. J Neurobiol. 1996; 30: 480 – 492. [PubMed]

48.Holmes GM, Chapple WD, Leipheimer RE, Sachs BD. Електроміографічний аналіз перинеальної мускулатури самця щурів під час копуляції та рефлекторної ерекції. Фізіол Бехав. 1991; 49: 1235 – 1246. [PubMed]

49.Holmes GM, Hermann GE, Rogers RC, Bresnahan JC, Beattie MS. Дисоціація впливу ядерного раку, обскуру ядра або вентралатерального ураження ростральних вен на елімінаторні та сексуальні рефлекси. Фізіол Бехав. 2002; 75: 49 – 55. [PubMed]

50.Hull EM, Du J, Lorrain DS, Matuszewich L. Позаклітинний дофамін у медіальній преоптичній зоні: наслідки для сексуальної мотивації та гормонального контролю копуляції. J Neurosci. 1995; 15: 7465 – 7471. [PubMed]

51.Hull EM, Lumley LA, Matuszewich L, Dominguez J, Moses J, Lorrain DS. Роль оксиду азоту в сексуальній функції щурів-самців. Нейрофармакологія. 1994; 33: 1499 – 1504. [PubMed]

52.Hull EM, Meisel RL, Sachs BD. Статева поведінка чоловіків. В: Pfaff DW, Арнольд А.П., Etgen AM, Fahrbach SE, Rubin RT, редактори. Гормони, мозок і поведінка. Академічна преса; 2002. стор. 3 – 137.

53.Hull EM, Wood RI, McKenna KE. Нейробіологія сексуальної поведінки чоловіків. В: Ніл Дж, Дональд Пфафф, редактори. Фізіологія розмноження. 3. Elsevier Press; 2006. стор. 1729 – 1824.

54.James PJ, Nyby JG. Тестостерон швидко впливає на вираження копуляторної поведінки домашніх мишей (Mus musculus) Фізіола Бехава. 2002; 75: 287 – 294. [PubMed]

55.Kollack-Walker S, Newman SW. Експресія c-fos, спричиненої спаровуванням, в мозку чоловічого сирійського хом'яка: роль досвіду, феромони та еякуляції. J Neurobiol. 1997; 32: 481 – 501. [PubMed]

56.Kondo Y, Arai Y. Функціональна асоціація між медіальної мигдалиною та медіальною преоптичною областю в регулюванні поведінки в шлюбі у самця щура. Фізіол Бехав. 1995; 57: 69 – 73. [PubMed]

57.Крей LC, McGinnis MY. Часові курси появи / зникнення ядерних андроген + рецепторних комплексів у мозку та аденогіпофіза після введення / виведення тестостерону на кастрованих щурів: Взаємозв'язок із секрецією гонадотропіну. J стероїдна біохіма. 1990; 35: 403 – 408. [PubMed]

58.Kriegsfeld LJ, Demas GE, Huang PL, Burnett AL, Nelson RJ. Аномалії еякуляції у мишей, яким не вистачає гена ендотеліальної синтази оксиду азоту (eNOS - / -) Фізіол Бехав. 1999; 67: 561 – 566. [PubMed]

59.Kudwa AE, Домінгуес-Салазар E, Кабрера ДМ, Сіблі ДР, Ріссман EF. Рецептор дофаміну D5 модулює чоловічу та жіночу поведінку у мишей. Психофармакологія. 2005; 180: 206 – 14. [PubMed]

60.Lagoda G, Muschamp JM, Vigdorchik A, Hull EM. Інгібітор синтази оксиду азоту в медіальній преоптичній зоні гальмує копуляцію та сенсибілізацію стимулів у самців щурів. Бехав Невросі. 2004; 118: 1317 – 1323. [PubMed]

61.Lehman MN, Powers JB, Winans SS. Ураження Stria terminalis змінюють тимчасову картину копуляторної поведінки у золотистого хом'яка-самця. Бехав Мозг Рез. 1983; 8: 109 – 128. [PubMed]

62.Leipheimer RE, Sachs BD. GABAergic регуляція пенісних рефлексів та копуляція у щурів. Фізіол Бехав. 1988; 42: 351 – 357. [PubMed]

63.Лейтон М, Стюарт Дж. Гостра та неодноразова активізація сексуальної поведінки чоловіків за допомогою прищіпки хвоста: опіоїдні та дофамінергічні механізми. Фізіол Бехав. 1996; 60: 77 – 85. [PubMed]

64.Liu YC, Salamone JD, Sachs BD. Порушена сексуальна реакція після ураження паравентрикулярного ядра гіпоталамуса у самців щурів. Бехав Невросі. 1997a; 111: 1361 – 1367. [PubMed]

65.Liu YC, Salamone JD, Sachs BD. Ураження в медіальній преоптичній зоні та в ядрі постільної смуги терміналу: Диференціальний вплив на копуляторну поведінку та безконтактну ерекцію у самців щурів. J Neurosci. 1997b; 17: 5245 – 5253. [PubMed]

66.Lopez HH, Ettenberg A. Проблема галоперидолу під час копуляції запобігає подальшому збільшенню сексуальної мотивації чоловіків. Фармакол Біохім Бехав. 2000; 67: 387 – 393. [PubMed]

67.Lopez HH, Еттенберг А. Антагонізм дофаміну зменшує безумовну стимулюючу цінність чудових підлітків жінок. Фармакол Біохім Бехав. 2001; 68: 411 – 416. [PubMed]

68.Lopez HH, Еттенберг А. Експозиція щурів-самців призводить до відмінностей в індукції c-fos між сексуально наївними та досвідченими щурами. Мозок Рез. 2002a; 947: 57 – 66. [PubMed]

69.Lopez HH, Ettenberg A. Сексуально обумовлені стимули: послаблення мотиваційного впливу під час антагонізму рецепторів дофаміну. Фармакол Біохім Бехав. 2002b; 72: 65 – 72. [PubMed]

70.Lorrain DS, Matuszewich L, Friedman RD, Hull EM. Позаклітинний серотонін у бічній гіпоталамічній області збільшується під час постіакуляторного інтервалу і погіршує копуляцію у самців щурів. J Neurosci. 1997; 17: 9361 – 9366. [PubMed]

71.Lorrain DS, Riolo JV, Matuszewich L, Hull EM. Бічний гіпоталамічний серотонін інгібує ядро, що споживає дофамін: наслідки для сексуальної рефрактерності. J Neurosci. 1999; 19: 7648 – 7652. [PubMed]

72.Lumley LA, Hull EM. Вплив антагоніста Dl та статевого досвіду на імунореактивність, спричинену копуляцією Fos, у медіальному преоптичному ядрі. Мозок Рез. 1999; 829: 55 – 68. [PubMed]

73.Maeda N, Matsuoka N, Yamaguchi I. Холінергічний шлях септохімпокампа і ерекція пеніса, індуковані дофамінергічними та холінергічними стимуляторами. Мозок Рез. 1990; 537: 163 – 168. [PubMed]

74.Maillard CA, Edwards DA. Екзитотоксинні ураження зонного інцерту / латерального континууму тегегуму: Вплив на сексуальну поведінку чоловіків у щурів. Бехав Мозг Рез. 1991; 46: 143 – 149. [PubMed]

75.Malmnas CO. Значення дофаміну, порівняно з іншими катехоламінами, для полегшення сексуальної поведінки у кастрованого самця щура. Фармакол Біохім Бехав. 1976; 4: 521 – 526. [PubMed]

76.Manzo J, Cruz MR, Hernandez ME, Pacheco P, Sachs BD. Регулювання безконтактної ерекції у щурів гональними стероїдами. Хорм Бехав. 1999; 35: 264 – 270. [PubMed]

77. Марковський В.П., Халл Е.М. Холецистокінін модулює мезолімбічний дофамінергічний вплив на копуляційну поведінку самців щурів. Мозок Рез. 1995; 699: 266 – 274. [PubMed]

78.Marson L, McKenna KE. Ідентифікація сайту стовбура мозку, що контролює спинальні сексуальні рефлекси у самців щурів. Мозок Рез. 1990; 515: 303 – 308. [PubMed]

79.Marson L, McKenna KE. Роль 5-гідрокситриптаміну у зменшенні пригнічення спинальних сексуальних рефлексів. Exp Brain Res. 1992; 88: 313 – 320. [PubMed]

80.Marson L, McKenna KE. Серотонінергічні нейротоксичні ураження полегшують сексуальні рефлекси чоловіків. Фармакол Біохім Бехав. 1994a; 47: 883 – 888. [PubMed]

81.Marson L, McKenna KE. Стимуляція гіпоталамуса ініціює уретрогенітальний рефлекс у самців щурів. Мозок Рез. 1994b; 638: 103 – 108. [PubMed]

82.Marson L, Список MS, McKenna KE. Ураження ядра paragigantocellularis alter ex copula penile reflexes. Мозок Рез. 1992; 592: 187 – 192. [PubMed]

83. Мас М, Фумеро Б, Перез-Родрігес І. Індукція поведінки спаровування апоморфіном у щурів, які переживають сексуальне життя. Euro J Pharmacol. 1995; 280: 331 – 334.

84.Matsumoto T, Honda S, Harada N. Зміна поведінки, що залежить від статі, у мишей-самців, яким не вистачає гена ароматази. Нейроендокринологія. 2003; 77: 416 – 424. [PubMed]

85.McGill TE, Меннінг А. Генотип та утримання рефлексу еякуляції у кастрованих мишей-самців. Anim Behav. 1976; 24: 507 – 518. [PubMed]

86.McGinnis MY, Dreifuss RM. Докази ролі взаємодії тестостерону-андрогенних рецепторів у опосередкуванні чоловічої сексуальної поведінки у самців щурів. Ендокринологія 1989; 124: 618 – 626. [PubMed]

87.McGinnis MY, Mirth MC, Zebrowski AF, Dreifuss RM. Критичний час впливу для андрогенної активації сексуальної поведінки чоловіків у щурів. Фізіол Бехав. 1989; 46: 159 – 165. [PubMed]

88.Meisel RL, Sachs BD. Фізіологія сексуальної поведінки чоловіків. В: Knobil E, Neill JD, редактори. Фізіологія розмноження. 2. Ворона Прес; Нью-Йорк: 1994. стор. 3 – 106.

89.Meisel RL, O'Hanlon JK, Sachs BD. Диференціальне забезпечення реакцій статевого члена та копуляторної поведінки гормональними залозами у кастрованих щурів-самців. Хорм Бехав. 1984; 18: 56 – 64. [PubMed]

90.Melis MR, Stancampiano R, Argiolas A. Окситоцин гіппокампа опосередковує епірекцію та позіхання пеніса, спричинену апоморфіном. Pharm Biochem Behav. 1992; 42: 61 – 66.

91.Melis MR, Succu S, Mascia MS, Cortis L, Argiolas A. Позаклітинний дофамін збільшується в паравентрикулярному ядрі гіпоталамуса: кореляція з ерекцією та позіханням пеніса. Eur J Neurosci. 2003; 17: 1266 – 1272. [PubMed]

92.Melis MR, Succu S, Mascia MS, Cortis L, Argiolas A. Збільшення позаклітинної збудливої ​​амінокислоти паравентрикулярного ядра самців щурів під час сексуальної активності: головна роль рецепторів N-метил-d-аспарагінової кислоти в еректильній функції. Eur J Neurosci. 2004; 19: 2569 – 2575. [PubMed]

93.Melis MR, Succu S, Mauri A, Argiolas A. Виробництво оксиду азоту збільшується в паравентрикулярному ядрі гіпоталамуса щурів-самців під час безконтактної ерекції пеніса та копуляції. Eur J Neurosci. 1998; 10: 1968 – 1974. [PubMed]

94. Мередіт М. Видалення вомеронасальних органів перед статевим досвідом погіршує поведінку спаровування чоловіків хом'яків. Фізіол Бехав. 1986; 36: 737 – 743. [PubMed]

95.Moses J, Халл Е.М. Інгібітор синтезу оксиду азоту, що вводиться в медіальну преоптичну область, збільшує викиди насіння в ex-copula рефлекторному тесті. Фармакол Біохім Бехав. 1999; 63: 345 – 348. [PubMed]

96.Mosig DW, Dewsbury DA. Дослідження копуляторної поведінки домашніх мишей (Mus musculus) Behav Biol. 1976; 16: 463 – 473. [PubMed]

97.Nyby J, Matochik JA, Barfield RJ. Внутрішньочерепна андрогенна та естрогенна стимуляція типових для чоловічої поведінки домашніх мишей, Mus domaus) Horm Behav. 1992; 26: 24 – 45. [PubMed]

98.Ogawa S, Chester AE, Hewitt SC, Walker VR, Gustafsson JA, Smithies O. Скасування сексуальної поведінки чоловіків у мишей, у яких відсутні естрогенні рецептори альфа та бета (альфа бета ERKO) Proc Natl Acad Sci US A. 2000; 97: 14737 –14741. [Безкоштовна стаття PMC] [PubMed]

99.Ogawa S, Robbins A, Kumar N, Pfaff DW, Sundaram K, Bardin CW. Вплив тестостерону та альфа-метил-7-нортестостерону (MENT) тестостерону на сексуальну та агресивну поведінку у двох інбредних штамів мишей-самців. Хорм Бехав. 19; 1996: 30 – 74. [PubMed]

100.Ogawa S, Washburn TF, Taylor J, Lubahn DB, Korach KS, Pfaff DW. Модифікація залежних від тестостерону поведінки шляхом порушення гена естроген-альфа-альфа у мишей-самців. Ендокринологія 1998; 139: 5058 – 5069. [PubMed]

101.O'Hanlon JK, Meisel RL, Sachs BD. Естрадіол підтримує в капулі сексуальні рефлекси кастрованих самців щурів, але не ex copula. Бехав Нейр Біол. 1981; 32: 269 – 273.

102.Olsen KL. Генетичний вплив на диференціацію сексуальної поведінки. В: Джералл А.А., Мольц Н, Уорд І.Л., редактори. Статева диференціація, посібник з поведінкової нейробіології. Пленум Прес; Нью-Йорк: 1992. стор. 1 – 40.

103.Передес Р.Г., Хайленд Л, Карам П. Соціально-сексуальна поведінка у щурів-самців після ураження медіальної преоптичної області: свідчення про зниження сексуальної мотивації. Мозок Рез. 1993; 618: 271 – 276. [PubMed]

104.Paredes RG, Tsschentke T, Nakach N. Ураження медіальної преоптичної області / переднього гіпоталамуса (MPOA / AH) змінюють перевагу партнерів у самців щурів. Мозок Рез. 1998; 813: 81 – 83.

105.Pehek EA, Thompson JT, Hull EM. Вплив внутрішньочеревного введення апоморфіну агоніста дофаміну на пенісні рефлекси та копуляцію у щурів-самців. Психофармакологія. 1989b; 99: 304 – 308. [PubMed]

106.Pfaus JG, Wilkins MF. Нове середовище порушує копуляцію у сексуально наївних, але не досвідчених щурів-самців: розворот з налоксоном. Фізіол Бехав. 1995; 57: 1045 – 1049. [PubMed]

107.Попова Н.К., Амстиславська Т.Г. Залучення підтипів серотонінергічних рецепторів 5-HT (1A) та 5-HT (1B) до сексуального збудження у мишей-самців. Психоневроендокринол. 2002; 27: 609 – 618.

108.Putnam SK, Sato S, Hull EM. Гормональне забезпечення копуляції у кастратах: асоціація з позаклітинним дофаміном у МПОА. Хорм Бехав. 2003; 44: 419 – 426. [PubMed]

109.Putnam SK, Sato S, Hull EM. Вплив метаболітів тестостерону на копуляцію, вміст медіального преоптичного дофаміну та синтазу оксиду азоту. Хорм Бехав. 2005; 47: 513 – 522. [PubMed]

110.Rampin O, Jerome N, Suaudeau C. Проеректильний ефект апоморфіну у мишей. Наук про життя 2003; 72: 2329 – 2336. [PubMed]

111.Rissman EF, Wersinger SR, Fugger HN, Foster TC. Секс з моделями нокауту: поведінкові дослідження альфа-рецептора естрогену. Мозок Рез. 1999; 835: 80 – 90. [PubMed]

112.Родригес-Манцо Г. Йохімбін взаємодіє з дофамінергічною системою для зворотного сексуального насичення: додаткові докази ролі сексуальної мотивації у сексуальному виснаженні. Eur J Pharmacol. 1999; 372: 1 – 8. [PubMed]

113.Родригес-Манцо Г, Фернандес-Гуасті А. Участь центральної норадренергічної системи у відновленні копуляторної поведінки сексуально виснажених щурів йохімбіном, налоксоном та 8-OH-DPAT. Brain Res Bull. 1995; 38: 399 – 404. [PubMed]

114.Rodriguez-Manzo G, Lopez-Rubalcava C, Hen R, Fernandez-Guasti A. Участь рецепторів 5-HT (1B) в інгібіторній дії серотоніну на чоловічу сексуальну поведінку мишей: фармакологічний аналіз у 5-HT (1B ) рецепторні миші. Brit J Pharmacol. 2002; 136: 1127 – 1134. [Безкоштовна стаття PMC] [PubMed]

115.Rodríguez-Manzo G, Pellicer F, Larsson K, Fernandez-Guasti A. Стимуляція медіальної преоптичної області полегшує сексуальну поведінку, але не відміняє сексуальне насичення. Бехав Невросі. 2000; 114: 553 – 560. [PubMed]

116.Romeo RD, Parfitt DB, Richardson HN, Sisk CL. Феромони виявляють еквівалентні рівні Fos-імунореактивності у препубертатних та дорослих сирійських хом'яків. Хорм Бехав. 1998; 34: 48 – 55. [PubMed]

117.Romeo RD, Річардсон HN, Sisk CL. Статеве дозрівання та дозрівання чоловічого мозку та сексуальна поведінка: переробка поведінкового потенціалу. Neurosci Biobehav Rev. 2002; 26: 381 – 391. [PubMed]

118.Roselli CE, Торнтон JE, Chambers KC. Віковий дефіцит рецепторів естрогену мозку та сексуальна поведінка щурів-самців. Бехав Невросі. 1993; 107: 202 – 209. [PubMed]

119.Sachs BD. Статеві рефлекси спинальних домашніх мишей. Фізіол Бехав. 1980; 24: 489 – 492. [PubMed]

120.Sachs BD. Потенція та фертильність: гормональні та механічні причини та наслідки дії пеніса у щурів. В: Бальтазарт J, Прьове Е, Жиль R, редактори. Гормони та поведінка у вищих хребетних. Спрингер-Верлаг; Берлін: 1983. стор. 86 – 110.

121.Sachs BD, Bitran D. Спинномозковий блок розкриває роль головного та спинного мозку в опосередкуванні рефлекторної ерекції у щурів. Мозок Рез. 1990; 528: 99 – 108. [PubMed]

122.Sachs BD, Valcourt RJ, Flagg HC. Копуляційна поведінка та сексуальні рефлекси щурів-самців, які отримували налоксон. Фармакол Біохім Бехав. 1981; 14: 251 – 253. [PubMed]

123.Sala M, Braida D, Leone MP, Calcaterra P, Monti S, Gori E. Центральний вплив йохімбіну на сексуальну поведінку у щура. Фізіол Бехав. 1990; 47: 165 – 173. [PubMed]

124.Sato Y, Wada H, Horita H, Suzuki N, Shibuya A, Adachi H, Kato R, Tsukamoto T, Kumamoto Y. Допамін вивільняється в медіальній преоптичній зоні під час поведінки копуляції у щурів. Мозок Рез. 1995; 692: 66 – 70. [PubMed]

125.Scaletta LL, Халл Е.М. Системний або внутрішньочерепний апоморфін збільшує копуляцію у довготривалих кастрованих щурів-самців. Pharm Biochem Behav. 1990; 37: 471 – 475.

126.Schnur SL, Smith ER, Lee RL, Mas M, Davidson JM. Компонентний аналіз впливу DPAT на сексуальну поведінку самців щурів. Фізіол Бехав. 1989; 45: 897 – 901. [PubMed]

127.Schultz KM, Richardson HN, Romeo RD, Morris JA, Lookingland KJ, Sisk CL. Медіальні преоптичні області дофамінергічні реакції на жіночі феромони розвиваються в період статевого дозрівання у сирійського хом’яка-самця. Мозок Рез. 2003; 988: 139 – 145. [PubMed]

128.Schultz KM, Richardson HN, Zehr JL, Osetek AJ, Menard TA, Sisk CL. Горнадові гормони маскулінізують та дефімінізують репродуктивну поведінку під час статевого дозрівання у сирійського хом'яка-сирійця. Хорм Бехав. 2004; 45: 242 – 249. [PubMed]

129.Scordalakes EM, Shetty SJ, Rissman EF. Ролі альфа-та андрогенного рецептора естрогенних рецепторів у регуляції синтази оксиду азоту оксиду азоту. J Comp Neurol. 2002; 453: 336 – 344. [PubMed]

130.Shimura T, Yamamoto T, Shimokochi M. Медіальна преоптична область бере участь як у сексуальному збудженні, так і у чоловічих щурів: повторна оцінка активності нейронів у вільно переміщуваних тварин. Мозок Рез. 1994; 640: 215 – 222. [PubMed]

131.Simerly RB, Swanson LW. Організація нейронних входів у медіальне преоптичне ядро ​​щура. J Comp Neurol. 1986; 246: 312 – 342. [PubMed]

132.Simerly RB, Swanson LW. Прогнози медіального преоптичного ядра: дослідження простеження антероградіального тракту Phaseolis vulgaris leucoagglutinin у щурів. J Comp Neurol. 1988; 270: 209 – 242. [PubMed]

133.Sinchak K, Roselli CE, Clemens LG. Рівні сироваткових стероїдів, активність ароматази та рецептори естрогенів у преоптичній зоні, гіпоталамусі та мигдалині мишей домашніх мишей B6D2F1, які відрізняються проявом копуляторної поведінки після кастрації. Бехав Невросі. 1996; 110: 593 – 602. [PubMed]

134.Sipos ML, Nyby JG. Одночасна андрогенна стимуляція вентральної тегментальної області та медіальної преоптичної області: синергетичний вплив на типову репродуктивну поведінку чоловіків у домашніх мишей. Мозок Рез. 1996; 729: 29 – 44. [PubMed]

135.Smith ER, Lee RL, Schnur SL, Davidson JM. Антагоністи альфа-2-адренорецепторів та сексуальна поведінка чоловіків: I. Поведінка. Фізіол Бехав. 1987a; 41: 7 – 14. [PubMed]

136.Steers WD, де Groat WC. Вплив m-хлорфенілпіперазину на функцію пеніса та сечового міхура у щурів Am J Physiol. 1989; 257: R1441 – 1449. [PubMed]

137.Sugiura K, Yoshimura H, Yokoyama M. Тваринна модель копуляційного розладу, викликаного соціальним стресом у мишей-самців: наслідки апоморфіну та L-допи. Психофармакологія. 1997; 133: 249 – 255. [PubMed]

138.Szczypka MS, Чжоу QY, Palmiter RD. Сексуальна поведінка, стимульована дофаміном, залежить від тестостерону у мишей. Бехав Невросі. 1998; 112: 1229 – 1235. [PubMed]

139.Tallentire D, McRae G, Spedding R, Clark R, Vickery B. Модуляція сексуальної поведінки у щура потужним та селективним антагоністом 2-адренорецепторів, делекваміном, (RS-15385 – 197) Brit J Pharm. 1996; 118: 63 – 72.

140.Temple JL, Scordalakes EM, Bodo C, Gustafsson JA, Rissman EF. Відсутність функціонального бета-гена рецептора естрогену порушує статеву поведінку чоловіків. Хорм Бехав. 2003; 44: 427 – 434. [PubMed]

141.Thornton JE, Ірвінг S, Goy RW. Вплив пренатального антиандрогенного лікування на маскулінізацію та дефемінізацію морських свинок. Фізіол Бехав. 1991; 50: 471 – 475. [PubMed]

142.Valenstein ES, Riss W, Young WC. Статевий потяг у генетично неоднорідних та сильно інбредних штамів морських свинок. J Comp Physiol Psychol. 1954; 47: 162 – 165. [PubMed]

143.Triemstra JL, Nagatani S, Wood RI. Хемосенсорні сигнали важливі для спричиненого спаровуванням вивільнення дофаміну в МПОА сирійських хом'яків. Нейропсихофармакологія. 2005; 30: 1436 – 1442. [PubMed]

144.Truitt WA, Coolen LM. Ідентифікація потенційного генератора еякуляції у спинному мозку. Наука. 2002; 297: 1566 – 1569. [PubMed]

145.Truitt WA, Shipley MT, Veening JG, Coolen LM. Активізація підмножини поперекових спіноталамічних нейронів після копуляторної поведінки у самців щурів, але не у жінок. J Neurosci. 2003; 23: 325 – 31. [PubMed]

146.Vagell ME, McGinnis MY. Роль ароматизації у відновленні репродуктивної поведінки самців щурів. J нейроендокринол. 1997; 9: 415 – 421. [PubMed]

147.van Furth WR, van Ree JM. Ендогенні опіоїди та сексуальна мотивація та працездатність під час легкої фази добового циклу. Мозок Рез. 1994; 636: 175 – 179. [PubMed]

148.Vega Matuszcyk J, Larsson K, Eriksson E. Селективний інгібітор зворотного захоплення серотоніну флуоксетин знижує сексуальну мотивацію у щурів-самців. Фармакол Біохім Бехав. 1998; 60: 527 – 532. [PubMed]

149.Wersinger SR, Rissman EF. Естрогеновий рецептор альфа є важливим для хіміко-дослідної поведінки, окрім жіночої статі, але він не потрібен для сплеску лютеїнізуючого гормону, спричиненого феромоном, у мишей-самців. J нейроендокринол. 2000a; 12: 103 – 110. [PubMed]

150.Wersinger SR, Rissman EF. Дофамін активізує чоловічу сексуальну поведінку незалежно від рецептора естрогену альфа. J Neurosci. 2000b; 20: 4248 – 4254. [PubMed]

151.Wersinger SR, Sannen K, Villalba C, Lubahn DB, Rissman EF, De Vries GJ. Чоловіча сексуальна поведінка порушується у мишей чоловічої та жіночої статі, у яких відсутній функціональний альфа-ген рецептора естрогену. Хорм Бехав. 1997; 32: 176 – 183. [PubMed]

152.Westberry J, Meredith M. Вплив хіміосенсорного введення та гонадотропін-вивільняючого гормону на схеми поведінки в шлюбі у хом'яків-самців. Мозок Рез. 2003; 974: 1 – 16. [PubMed]

153.Witt DM, Insel TR. Підвищена експресія Fos в окситоцинових нейронах після чоловічої сексуальної поведінки. J нейроендокринол. 1994; 6: 13 – 18. [PubMed]

154.Wood RI. Естрадіол, але не дигідротестостерон, в медіальній мигдалині полегшує сексуальну поведінку чоловіків хом'яків. Фізіол Бехав. 1996; 59: 833 – 841. [PubMed]

155.Wood RI, Newman SW. Інтеграція хіміосенсорних та гормональних сигналів має важливе значення для спаровування сирійських хом'яків. J Neurosci. 1995; 15: 7261 – 7269. [PubMed]

156.Ямада К, Емсон Р, Хокфельт Т. Імуногістохімічне картографування синтази оксиду азоту в гіпоталамусі щурів та колокалізація нейропептидами. J Chem Neuroanat. 1996; 10: 295 – 316. [PubMed]

157.Yells DP, Hendricks SE, Prendergast MA. Поразки ядра paragigantocellularis впливають на поведінку спаровування у самців щурів. Мозок Рез. 1992; 596: 73 – 79. [PubMed]

158.Zarrindast MR, Mamanpush SM, Rashidy-Pour A. Морфін інгібує допамінергічну та холінергічну еякуляцію у щурів. Ген Фармакол. 1994; 25: 803 – 808. [PubMed]