Хорм Бехав. 2009 січ; 55 (1): 93-7. Epub 2008 вересень 12.
Крістін М. Тенк, 1, * Хіларі Вілсон, 3, * Ци Чжан, 1 Кайл К. Кувшини, 1,2 та Лік М. Кулен1,2
Інформація про автора ► Інформація про авторське право та ліцензію ►
Остаточна редагована версія цієї статті видавця доступна на Horm Behav
абстрактний
Різні моделі поведінки та дослідження надали докази того, що сексуальна поведінка самця щурів має корисні та посилюючі властивості. Однак інформації про нагороджувальні цінності різних компонентів сексуальної поведінки мало. Тому в цьому дослідженні було використано парадигму переваги умовного місця (CPP), щоб вирішити, чи відрізняються еякуляція та інтромісії за своїми заохочувальними цінностями. Ми також розглядали, чи залежать різні значення винагороди від попереднього сексуального досвіду. Наївні та досвідчені чоловіки отримали одне спарювання або інтромісії, або еякуляції з однією з камер CPP. Потім вимірювали кількість часу, проведеного в кожній камері пристрою CPP після кондиціонування. Як сексуально наївні, так і сексуально досвідчені чоловіки формували СРЗ для еякуляції, тоді як, лише сексуально наївні, а не сексуально досвідчені, чоловіки формували СРЗ для інтромісій. Більше того, у чоловіків, що перебувають у статевому плані сексуального характеру, кілька пар еякуляції із зазначеною камерою призвели до СРР щодо контрольної камери, поєднаної із проявом інтромісій. Ці дані підтверджують гіпотезу про існування ієрархії винагородження сексуальної поведінки, причому еякуляція є найбільш корисною складовою, і що ціна заохочувальної вартості інших компонентів сексуальної поведінки залежить від попереднього сексуального досвіду.
Ключові слова: винагорода, перевагу умовного місця, скупчення, сексуальна поведінка, асоціативне навчання
Вступ
У гризунів-чоловіків сексуальна поведінка - це корисна і підкріплююча поведінка, що складається з різних елементів, включаючи аногенітальне дослідження, приступи, інтромісії та еякуляцію. Еякуляція, як видається, є найбільш підсилюючим компонентом сексуальної поведінки (Coolen et al., 2004; огляд див. Pfaus and Phillips, 1991). Наприклад, на відміну від чоловіків, дозволених лише інтромітувати або горіти, але не еякулювати, самцям, дозволеним копулювати до еякуляції, розвиваються більш швидкі швидкості бігу в Т-лабіринтах (Каган, 1955), злітно-посадкова смуга прямої руки (Lopez et al., 1955) або сходження на перешкодах (Шеффілд та ін., 1951). Крім того, еякуляція має важливе значення для формування умовних копуляторних уподобань. Тобто, асоціація нового запаху з сприйнятливою самкою призводить до переваги, а також полегшеної сексуальної поведінки по відношенню до аналогічно ароматної самки у самців, котрі дозволяють копулювати до еякуляції, але не у самців, яким дозволяється проявляти інтромісії без еякуляції ( Кіппін і Пфаус, 2001).
Нагороджуючі аспекти копуляції були продемонстровані за допомогою парадигми умовного уподобання місця (CPP) (Pfaus та Phillips, 1991). Парадигма СРЗ вимірює підхід до відповідей на стимули навколишнього середовища, які раніше були поєднані з посилюючими подіями і можуть бути використані для оцінки стимулюючої цінності цих нагородних подій та стимулів, пов'язаних із винагородою (Carr et al., 1989). Апарат, що використовується для демонстрації CPP, зазвичай складається з відмітних відсіків, які розрізняються між собою з безумовними подразниками: одна сторона поєднується з копуляцією до еякуляції, а інша сторона поєднується з нічим або контрольною маніпуляцією. Дійсно, самці щурів, яким дозволено копулювати до еякуляції, надають перевагу приміщенню, що поєднується з такою поведінкою (Agmo та Berenfeld, 1990; Martinez and Paredes, 2001). Однак невідомо, чи залежить розвиток СРЗ від прояву еякуляції, чи достатньо прояву інтромісіонів. Ми вважаємо, що еякуляція є більш корисною порівняно з іншими елементами сексуальної поведінки, враховуючи попередні дослідження, що показують її більші стимулюючі властивості.
Таким чином, нинішній набір експериментів досліджував, чи є еякуляція більш корисною, ніж відображення численних інтромісій за допомогою парадигми CPP. Більше того, досліджувався вплив сексуального досвіду на корисну цінність втручань або еякуляції.
Матеріали та методи
Звірята
У дорослих самців щурів Sprague Dawley (250 – 350g) були отримані лабораторії Harlan (Indianapolis, IN, USA) або Charles River (Senneville, QC, Канада) і окремо розміщені на 12-годинному циклі оберненого світла / темряви (вимикання світла 10 ). Їжа та вода були доступні в будь-який час, крім періоду поведінкового тестування. Самки стимуляторів овариэктомировались і імплантувалися підшкірно 5% 17-β-естрадіол бензоатом Silastic капсули (внутрішній діаметр 1.98 мм, довжина 0.5 см, Dow Corning Corporation, MI, USA). Статеву сприйнятливість індукували підшкірними ін'єкціями прогестерону (500 мкг в 0.1 мл кунжутної олії) приблизно за чотири години до спарювання. Всі процедури були схвалені Комітетом з догляду за тваринами та використання Університету Цинциннаті, Університету Західного Онтаріо Комітету по догляду за тваринами, і відповідали рекомендаціям NIH та CCAC, які стосувалися хребетних тварин у дослідженні.
Апарат кондиціонованого місця
Апарат з кондиційованим місцем (CPP) (Med Associates, Vermont, USA) складався з двох тестових камер (28 × 22 × 21 см), розділених центральним відділенням (13 × 22 × 21 cm). Камери диференціювалися як візуальними, так і тактильними. Одна випробувальна камера мала білі стіни та металеву підлогу, а інша - чорні стіни та паралельний барний настил. Центральний відсік складався з сірих стін і гладкого сірого підлоги. Двері з обох сторін центрального відділення розділяли камери, і їх можна було підняти, щоб дозволити тваринам вільно переміщатися по всьому апарату, або опускати їх, щоб обмежити їх до певної ділянки.
Поведінкові кондиціонування та тестування
Всі випробування проходили у темній фазі (від трьох до шести годин після вимкнення світла). Початкові переваги базової лінії визначали на першому дні експерименту шляхом попереднього тестування, в якому кожній тварині був наданий вільний доступ до всіх камер апарату CPP протягом 15 хвилин. Суб'єкти відеозаписували, і час, проведений у кожній камері, аналізували, використовуючи спеціальну макропрограму Microscoft Excel. Тварину вважали присутнім у камері, якщо весь стовбур тіла тварини, включаючи стегна, знаходився в цій камері. Камера, в якій тварина витрачала менше часу (спочатку непредставляемая сторона), була позначена стороною, пов'язаною з сексом, а інша сторона (спочатку бажана сторона) була позначена стороною контролю. Кондиціювання відбувалося на дні два і три. Під час денного кондиціонування тварини, спаровані з сприйнятливою жінкою у їхній домашній клітці, були негайно переведені в палатову камеру в CPP-апараті протягом 30 хвилин. Протягом контрольного дня кондиціонування тварин відбирали безпосередньо з домашньої клітини і поміщали в контрольну камеру CPP-апарату протягом 30 хвилин. Половина тварин у кожному експерименті отримували статеву пару на другий день і поміщали в контрольну камеру на третій день. Іншим тваринам давали контрольне спарювання на другий день, а секс - на третій день. Після цього єдиного кондиціонуючого випробування (що складається з двох днів кондиціонування) перевага тварин для камер була переоцінена з використанням посттесту на останню, четверту, добу, яка була процедурно ідентичною попередній.
Експериментальний дизайн
Проведено чотири експерименти. Дизайн кондиціонування та номери груп для кожного експерименту зображені в таблиці 1. У першому експерименті сексуально наївні чоловіки отримували або еякуляцію (n = 10), або інтромісії (шість-вісім інтромісій без еякуляції; n = 11) в поєднанні з спочатку не бажаною камерою, в той час як жодна сексуальна поведінка не поєднувалася з спочатку бажаною камерою. Показ еякуляції визначався виходячи з характерної рухової поведінки тварини, яка проявляється після еякуляції, а також наявності вагінальної пробки у жінки-партнера. Крім того, було додано контрольну групу, що складається з самців (n = 10), які піддавалися впливу камер апарату СРП після маніпуляцій з керуванням та контролю, але без спарювання, і, таким чином, слугували нестимульованим контролем. У другому експерименті були використані сексуально досвідчені самці. Ці самці були спарені на одну еякуляцію за п’ять сеансів спаровування до кондиціонування CPP. У цей експеримент були включені лише чоловіки, які показали еякуляцію протягом трьох з цих п'яти сеансів. Як і в експерименті 1, ці сексуально досвідчені чоловіки отримували кондиціонування або еякуляцією (n = 10), або інтромісіонами (шість-вісім інтромісіонів без еякуляції; n = 10) в поєднанні з спочатку не бажаною камерою, в той час як жодна сексуальна поведінка не поєднувалася з іншою. камера. У третьому експерименті у сексуально наївних чоловіків (n = 8) виявлено еякуляцію, поєднану з спочатку не бажаною камерою, а інтромісії (шість-вісім інтромісіонів без еякуляції) в парі з іншою (контрольною) камерою. Нарешті, у четвертому експерименті у чоловіків, які були сексуально непридатними до цього експерименту (n = 10), виявлено еякуляцію або інтромісії (шість-вісім інтромісіонів), сполучених з початково непереважними або контрольними камерами відповідно, як у попередньому експерименті. Однак у цьому заключному експерименті фаза кондиціонування була продовжена до шести кондиціонуючих днів, протягом яких чоловіки отримували чергування пар еякуляції або інтромісіонів (3 кожної пари). Половина чоловіків отримали парування еякуляції в перший кондиціонуючий день, а половина отримала спарення в інтромісіоні.
Таблиця 1
Кондиціонування дизайну і номерів груп для кожного з чотирьох експериментів сексуальної поведінки
Аналіз даних
Попередні та посттестние дані, зібрані з експериментів CPP сексуальної поведінки, були виражені як оцінка переваги (відсоток часу, проведеного в палатній палаті), і різниця (час, проведений у палатній камері, мінус час, що витрачається на непридатність секс-парна камера). Парні t-тести були використані для аналізу значущості оцінки переваги та оцінки різниці між передтест і посттестом. Крім того, тест кореляції моменту продукту Пірсона був використаний для аналізу можливої кореляції між числами інтромісій та оцінкою переваг після тестування та оцінки різниці в кожному експерименті. Критерій значущості був встановлений на 0.05.
результати
Результати першого експерименту показали, що статевонебезпечні самці набувають значної СРЗ для палати в еякуляції, як показано порівнянням часу, проведеного в камерах під час тестування та післятестування (рис. 1). Як оцінка переваг (p = 0.023), так і різниця балів (p = 0.012) показали значне збільшення часу, проведеного в парі еякуляції. Крім того, чоловіки, що перебувають у статевому плані, також набули значної CPP у камері, що поєднується з інтромісією. Після кондиціонування наївні самці провели значно більше часу в камері, парній інтромісії, ніж в контрольній камері (p = оцінка переваг 0.006; p = оцінка різниці 0.005; рис. 1). Нестимульовані контрольні чоловіки не формували жодних переваг (оцінка переваг: претест проти посттесту: 35.8% ± 2.9 проти 38.3% ± 2.7, p = 0.47; оцінка різниці: претест проти посттесту: 168.4 сек ± 34.4 проти 152.4 сек ± 33.3, p = 0.71).
малюнок 1
Одна пара з відображенням еякуляції (A, B) або інтромісій (C, D), індукованих CPP у сексуально наївних чоловіків. (A, C) бал переваги, відсоток часу, проведеного у спареній камері еякуляції - (A) або інтромісії - (C). (B, D) різниця, час (більше…)
Результати другого експерименту показали, що чоловіки, які отримали сексуальний досвід до тестування CPP, також утворювали CPP в камері, спареній з еякуляцією, як показано значним збільшенням як балів переваг (p <0.001), так і різниці (p <0.001; Рис.2). Однак, на відміну від висновків у чоловіків, які не мали статевого життя, чоловіки, що мали досвід статевого життя, не формували CPP для спареної інтромісії камери. Ні оцінка переваги (p = 0.183), ні оцінка різниці (p = 0.235) істотно не змінилися після кондиціонування (рис. 2).
малюнок 2
Одне поєднання з проявом еякуляції (A, C), але не з інтромісіями (C, D), спричиненими CPP у чоловіків, які мають сексуальний досвід. (A, C) бал переваги, відсоток часу, проведеного у спареній камері еякуляції - (A) або інтромісії - (C). (B, D) різниця (більше…)
У третьому та четвертому експериментах було перевірено гіпотезу про те, що еякуляція є більш корисною порівняно з інтромісіями. Результати цих досліджень показали, по-перше, чоловіки, які не були сексуально наївними до тестування на CPP, не утворювали CPP в камері, спареній з еякуляцією, порівняно з камерою, спареною з інтромісіями, лише після одного парування відповідної статевої поведінки з камерою (рис. . 3). Ми висунули гіпотезу, що однієї пари еякуляції та інтромісії недостатньо для того, щоб викликати різницю у формуванні CPP у тварин, що не насіли статевим шляхом. Отже, був проведений четвертий експеримент з тривалим періодом кондиціонування, що складався з трьох досліджень кожного типу кондиціонування. Дійсно, після трьох сполучень кожної з інтромісій та еякуляції чоловіки продемонстрували значне збільшення як балів переваг, так і різниць (р <0.001 для балів переваг та різниць; Рис. 3) для парного еякуляту щодо спареної камери. Таким чином, при множинних спареннях еякуляція індукувала утворення CPP у порівнянні з показом інтромісій без еякуляції.
малюнок 3
Одне поєднання з проявом еякуляції не викликало CPP у чоловіків, що не їли статевого життя, коли контрольна камера була поєднана з показом інтромісій (A, B). На відміну від цього, чоловіки, які були сексуально наївними до початку кондиціонування, набули (більше…)
У кожному з експериментів, коли спарювання проводили з проявом інтромісіонів, чоловікам було дозволено проявляти інтромісії 6 – 8, оскільки це повністю відповідає кількості інтромісій, що зазвичай передували еякуляції (Coolen et al., 1996; Coolen et al., 2003a ). Дійсно, у багатьох чоловіків у групах, що мають парні еякуляції, перед еякуляцією виявлено 8 або менше інтромісіонів. Однак деякі чоловіки в кожному з експериментів виявляли більше, ніж інтрамісіони 8 до еякуляції. Тому, щоб виключити позитивну кореляцію між кількістю інтромісіонів та формуванням CPP, було проведено кореляційний аналіз. Цей аналіз виявив відсутність кореляцій в жодному з експериментів між кількістю інтромісіонів та експресією CPP.
Обговорення
Нинішнє дослідження випробувало гіпотезу про те, що еякуляція має більшу користь у порівнянні з відображенням інтромісій при дослідженні з використанням парадигми CPP і що сексуальний досвід впливає на корисні властивості інтромісій. Дійсно, було продемонстровано, що еякуляція, але не втручання призвела до придбання CPP у досвідчених тварин. Більш того, чоловіки, які були сексуальними, не отримували СРР для середовища, спареного в еякуляції, в середовищі, що знаходиться в парі між втручанням. Статевий досвід вплинув на корисність інтромісій (без еякуляції), оскільки виявлення еякуляції виявилося важливим лише для ХПК у чоловіків, що мають статевий досвід, оскільки чоловіки, котрі сексуально не пройшли секс, розвивали СРР після втручання, а також еякуляції.
CPP - це добре встановлена парадигма, яка використовується для вивчення корисних властивостей сексуальної поведінки (Hughes et al., 1990; Mehrara and Baum, 1990; Miller and Baum, 1987). Дві варіанти у процедурі СРП, посткопуляційна CPP та копуляційна CPP, відрізняються тим, чи відбувається спаровування в камері CPP чи ні (Pfaus et al., 2001). У першій процедурі, яка була використана в поточному дослідженні, самцям щурів дозволяють копулювати на окремій арені, а потім негайно переносити в одне відмінне відділення апарату CPP. У другій процедурі дозволяється відбуватися зародження еякуляції всередині самої камери CPP. Обидві процедури призводять до надійної та надійної CPP. Однак у цьому дослідженні було використано посткопуляторну СРП для усунення можливого впливу передчуття сексуальної винагороди на формування СРЗ. Коли щури піддаються впливу сигналів навколишнього середовища, пов'язаних з попередньою сексуальною поведінкою, мезолімбічна система активізується (Balfour et al., 2004), імовірно, відображаючи очікування у відповідь на умовні сигнали. Таким чином, використання копуляторної парадигми CPP призведе до впливу впливу умовних сигналів, пов'язаних з попереднім сексуальним досвідом в палаті CPP. Отже, щоб виділити роль інтромісій та еякуляції у сексуально наївних та досвідчених тварин у формуванні СРР, застосовували посткопуляторну процедуру.
Інша змінна в експериментах CPP - кількість випробувань на кондиціонування: або одиночні (Straiko et al., 2007), або декілька пар (Garcia Horsman and Paredes, 2004; Hughes et al., 1990; Miller and Baum, 1987) призводять до спаровування, індукований CPP. Оскільки однією з цілей цього дослідження було дослідити вплив сексуального досвіду на спричинену статевим життям СРП, для більшості експериментів було використано одиночні пари з метою запобігання досягненню межі СРР, викликаної спаровуванням. Дійсно, наші результати підтвердили попередні дослідження (Agmo та Berenfeld, 1990) про те, що одного розбору еякуляції на навколишнє середовище достатньо для придбання СРЗ у чоловіків.
У нинішніх експериментах сексуально наївні чоловіки набули СРЗ для середовища, що поєднується з еякуляцією, в середовищі пар, що спричиняє інтромізію, що вказує на те, що еякуляція має більшу цінність, ніж інтромісії. Цей результат узгоджується з попередніми дослідженнями з навчання / підкріплення Т-лабіринтів (Kagan, 1955), злітно-посадкової смуги прямої руки (Lopez et al., 1955) або сходження з перешкодами (Sheffield et al., 1951), які показують, що еякуляція є більше армування, ніж кріплення або інтромісії. Крім того, еякуляція має важливе значення для формування умовно-копуляторних уподобань (Kippin and Pfaus, 2001). Разом ці висновки підтримують гіпотезу, висунуту Crawford et. ін. (1993), що "сила сексу як підсилювача безпосередньо пов'язана з тим, наскільки суб'єкти завершують копуляторну поведінкову послідовність".
У цьому експерименті перевага для еякуляції, пов'язаної з навколишнім середовищем, в порівнянні з камерою, сполученою між входами, вимагала багаторазових досліджень кондиціонування, і одноразове сполучення не було достатнім для індукування CPP. Одне з пояснень полягає в тому, що у тварин, які не мають статевого життя, одне спарювання кожного з них не є достатнім для того, щоб диференціювати корисне значення еякуляції та інтромісій. Іншим поясненням може бути те, що корисні властивості інтромісій зменшуються з сексуальним досвідом, що відповідає висновку, що еякуляція є важливою для СРР у чоловіків, що мають статевий досвід, тоді як інтродукції викликають CPP у сексуальних наївних тварин.
Виявлення того, що еякуляція має більші корисні властивості, ніж інтромісії, підтверджує гіпотезу про існування окремих нейронних шляхів для обробки сигналів, пов'язаних із еякуляцією чи інтромісією. На підтвердження цієї гіпотези декілька досліджень на щурах, хом'яках та гербілах, які використовують Фос як маркер нейронної активації, продемонстрували нейронну активацію, специфічно індуковану еякуляцією, але не гортаннями або інтромісіями, у малих підрегіонах медіальної мигдалини, ядра ложа Stria terminalis, преоптична область та задній внутрішньоламінарний таламус (Coolen et al., 1996; Coolen et al., 1997; Coolen et al., 2003a; Heeb and Yahr, 1996; Kollack-Walker and Newman, 1997). Нещодавно ми перевірили, чи ці ділянки, активовані еякуляцією, отримують входи з попереково-крижового відділу спинного мозку і продемонстрували, використовуючи ретроградне трасування і півкулі, що підрегіон, активований еякуляцією, заднього внутрішньоламінального таламуса, тобто медіального підпарафасцикулярного таламічного ядра (mSPFp). популяція нейронів у поперековому відділі спинного мозку (Coolen et al., 2003a; Coolen et al., 2003b; Ju et al., 1987; Truitt et al., 2003b). У свою чергу ці клітини експресують Фос конкретно еякуляцією, але не кріпленнями або інтромісіонами, на підтримку їх ролі в обробці сигналів, пов'язаних з еякуляцією (Truitt et al., 2003a). Більше того, ця популяція поперекових mSPFp-проецируючих клітин знаходиться в анатомічному положенні для отримання сенсорних входів, пов'язаних з еякуляцією, від периферичних органів та експресують численні нейропептиди, включаючи галанін, холецистокінін та опіоїдний енкефалін (Coolen et al., 2003b; Ju et al ., 1987; Ніколас та ін., 1999). В даний час невідомо, чи цей шлях і нейромедіатори всередині функціонально сприяють поведінці, спричиненій еякуляцією, наприклад, CPP.
Таким чином, наведені результати показують, що еякуляція є найбільш корисним компонентом чоловічої сексуальної поведінки у щурів. Більш того, ми робимо висновок, що сексуальний досвід впливає на корисні властивості компонентів сексуальної поведінки, тобто втручання, оскільки інтродукції викликають CPP у сексуальних наївних, але не у сексуально досвідчених чоловіків.
Подяки
Це дослідження було підтримано грантами від Національних інститутів охорони здоров'я (R01 DA014591) та канадських інститутів досліджень в галузі охорони здоров'я до LMC.
Виноски
Заява видавця: Це PDF-файл нередагованого рукопису, який прийнято до друку. Як послуга для наших клієнтів ми надаємо цю ранню версію рукопису. Рукопис пройде копіювання, набір та перегляд отриманого доказу, перш ніж він буде опублікований в остаточній формі. Зверніть увагу, що під час виробничого процесу можуть бути виявлені помилки, які можуть вплинути на вміст, і стосуються всіх юридичних застережень, що стосуються журналу.
посилання
1. Агмо А, Беренфельд Р. Підсилюючі властивості еякуляції у самця щура: роль опіоїдів та дофаміну. Бехав Невросі. 1990; 104: 177 – 182. [PubMed]
2. Agmo A, Gomez M. Сексуальне підкріплення блокується вливанням налоксону в медіальну преоптичну область. Бехав Невросі. 1993; 107: 812 – 818. [PubMed]
3. Balfour ME, Yu L, Coolen LM. Сексуальна поведінка та пов’язані із сексом екологічні сигнали активізують мезолімбічну систему у самців щурів. Нейропсихофармакологія. 2004; 29: 718 – 730. [PubMed]
4. Carr GD, Fibiger HC, Phillips AG. Умовні переваги місця як міра винагороди за наркотики. В: Лібман Дж. М., Купер СЖ, редактори. Нейрофармакологічна основа винагороди. Oxford University Press; Нью-Йорк: 1989. стор. 264 – 319.
5. Coolen LM, Allard J, Truitt WA, McKenna KE. Центральна регуляція еякуляції. Фізіол Бехав. 2004; 83: 203 – 215. [PubMed]
6. Coolen LM, Olivier B, Peters HJ, Veening JG. Демонстрація нейронної активності, викликаної еякуляцією, у мозку самця щурів за допомогою агоніста 5-HT1A 8-OH-DPAT. Фізіол Бехав. 1997; 62: 881 – 891. [PubMed]
7. Coolen LM, Peters HJ, Veening JG. Fos-імунореактивність у мозку щурів за споживчими елементами сексуальної поведінки: порівняння статі. Мозок Рез. 1996; 738: 67 – 82. [PubMed]
8. Coolen LM, Veening JG, Petersen DW, Shipley MT. Парвоклітинне підпарафасцикулярне ядро таламусу у щура: анатомічна та функціональна компартменталізація. J Comp Neurol. 2003a; 463: 117 – 131. [PubMed]
9. Coolen LM, Veening JG, Wells AB, Shipley MT. Різні зв'язки парвоклітинного підпарафасцикулярного таламічного ядра у щура: свідчення функціональних підрозділів. J Comp Neurol. 2003b; 463: 132 – 156. [PubMed]
10. Гарсія Horsman P, Paredes RG. Антагоністи дофаміну не блокують перевагу умовного місця, індукованого темпом поведінки спаровування у самиць щурів. Бехав Невросі. 2004; 118: 356 – 364. [PubMed]
11. Хеб М.М., Яхр П. c-Fos імунореактивність у статево-диморфній ділянці гіпоталамуса та споріднених ділянках мозку чоловічих піщанок після впливу статевих подразників або виконання специфічної сексуальної поведінки. Неврознавство. 1996; 72: 1049 – 1071. [PubMed]
12. Х'юз А.М., Еверіт Б.Ж., Герберт Дж. Порівняльний вплив інфузорій преоптичної області опіоїдних пептидів, уражень та кастрації на сексуальну поведінку у самців щурів: дослідження інструментальної поведінки, умовні переваги місця та перевагу партнерів. Психофармакологія (Berl) 1990; 102: 243 – 256. [PubMed]
13. Ju G, Melander T, Ceccatelli S, Hokfelt T, Frey P. Імуногістохімічні докази спіноталамічного шляху, що містять імунореактивність холецистокініну та галаніну у щура. Неврознавство. 1987; 20: 439 – 456. [PubMed]
14. Каган Дж. Диференціальна цінність винагороди за неповну і повну сексуальну поведінку. J Comp Physiol Psychol. 1955; 48: 59 – 64. [PubMed]
15. Kippin TE, Pfaus JG. Розвиток нюхових зумовлених еякуляторних уподобань у самця щура. I. Характер безумовного подразника. Фізіол Бехав. 2001; 73: 457 – 469. [PubMed]
16. Kollack-Walker S, Newman SW. Викликана шлюбною експресією c-fos у чоловічому мозку сирійського хом'яка: роль досвіду, феромони та еякуляції. J Neurobiol. 1997; 32: 481 – 501. [PubMed]
17. Lopez HH, Olster DH, Ettenberg A. Сексуальна мотивація у щурів-самців: роль первинних стимулів та копуляційного досвіду. Comp Physiol Psychol. 1955; 48: 59 – 64.
18. Мартинес I, Паредес Р.Г. У щурів обох статей є винагорода лише спаровуванням, яке проходить за кордон. Хорм Бехав. 2001; 40: 510 – 517. [PubMed]
19. Мехрара BJ, Баум MJ. Налоксон порушує експресію, але не здобуття самцями щурів реакції на перевагу умовного місця для естрадної самки. Психофармакологія (Berl) 1990; 101: 118 – 125. [PubMed]
20. Міллер Р.Л., Баум М.Д. Налоксон пригнічує спаровування і обумовлює перевагу місця для зловмисної самки у самців щурів незабаром після кастрації. Фармакол Біохім Бехав. 1987; 26: 781 – 789. [PubMed]
21. Ніколас А.П., Чжан X, Хокфельт Т. Імуногістохімічне дослідження стовпчика опіоїдних клітин у пластині X спинномозкового відділу поперекового відділу у самця щура. Neurosci Lett. 1999; 270: 9 – 12. [PubMed]
22. Pfaus JG, Kippin TE, Centeno S. Кондиціонування та сексуальна поведінка: огляд Хорм Бехав. 2001; 40: 291 – 321. [PubMed]
23. Pfaus JG, Phillips AG. Роль дофаміну в очікуючих та споживаючих аспектах сексуальної поведінки у самця щура. Бехав Невросі. 1991; 105: 727 – 743. [PubMed]
24. Sheffield FD, Wulff JJ, Backer R. Наградне значення копуляції без зменшення статевого потягу. J Comp Physiol Psychol. 1951; 44: 3 – 8. [PubMed]
25. Страйко М.М., Гудельський Г.А., Кулен Л.М. Лікування серотоніновим виснаженням режиму МДМА запобігає умовному перевагу місця сексу у самців щурів. Бехав Невросі. 2007; 121: 586 – 593. [Безкоштовна стаття PMC] [PubMed]
26. Truitt WA, Domingues JM, Adelman J, Coolen LM. Інфузії галаніну в медіальне парвоклітинне парафасцикулярне таламічне ядро гальмують сексуальну поведінку чоловіків. Хорм Бехав. 2003a; 44: 81.
27. Truitt WA, Shipley MT, Veening JG, Coolen LM. Активізація підмножини поперекових спіноталамічних нейронів після копуляторної поведінки у самців щурів, але не у жінок. J Neurosci. 2003b; 23: 325 – 331. [PubMed]
;