PLoS One. 2013; 8 (4): e60407.
Опубліковано онлайн 2013 квітня 2. doi: 10.1371 / journal.pone.0060407
PMCID: PMC3614998
Михай Коваса, редактор
абстрактний
фон
Щури віддають перевагу багаті енергією продукти перед чауном і їдять їх надлишком. Шаблон прийому їжі, спричинений цією дієтою, невідомий. Ми використовували послідовність ситості поведінки, щоб класифікувати їжу як їжу або перекус і порівняли схеми харчування щурів, які годували енергетичну їжу кафетерії або чау.
Методи
Вісім тижнів щурів Sprague Dawley були піддані лабораторній чау або дієті, багатій енергією, їдальні (плюс чау) протягом 16 тижнів. Після 5, 10 та 15 тижнів було зафіксовано поведінку годівлі за добу в клітці. Їжа з подальшим догляданням, а потім відпочинок або сон були класифіковані як їжа; тоді як їжа, за якою не послідувала повна послідовність, була класифікована як закуска. Кількість прийомів їжі та перекусів, їх тривалість та час очікування між прийомами годування порівнювали між двома умовами.
результати
Пацюки, які годували кафетерії, їли більше білка, жиру та вуглеводів, послідовно поглинаючи вдвічі більше енергії щурів, які годували чау, і були значно важчішими за тиждень 4. Пацюки, які годували кафетерії, зазвичай мали кілька закусок між їжею та їли менше їжі, ніж щури, які годували чау. Вони також їли більше закусок на 5 тижні, були менш ефективними для компенсації перекусів за рахунок скорочення їжі, а кількість закусок у більшості щурів, які годували їжу, була позитивно пов'язана з кінцевими вагами тіла.
Висновки
Вплив приємної дієти довгостроково впливав на схеми годування. Щури набрали зайву вагу, оскільки спочатку вони їли частіше і в кінцевому підсумку їли більше їжі з більшою щільністю енергії. Раннє посилення перекушування у молодих щурів, що годуються кафетеріями, може означати встановлення харчових звичок, що сприяють набору ваги.
Вступ
Те, що їдять люди, контролюється низкою факторів. Іноді вибір їжі визначається наявними або доступними, а іноді дієтичними чи етичними міркуваннями, релігійними чи культурними звичаями. Однак головним визначальним фактором відбору їжі є гедоніка: люди вибирають для прийому всередину те, що їм подобається, і відкидають те, що їм не подобається. [1], [2]. Одним із факторів, що визначає гедонічну цінність їжі, є її вміст поживних речовин. Люди люблять продукти, багаті жиром, цукром і білком, вибирайте їх, віддаючи перевагу продуктам, які містять мало цих поживних речовин, і їжте їх більше [3], [4], [5]. Другий фактор - мінливість. Люди люблять різноманітність у своєму раціоні, вибирають продукти, що відрізняються за своїм смаком або текстурою від тих, що були нещодавно вживані, і їдять їх більше [6]. Сучасна дієта в розвинених країнах була розроблена з метою використання цих джерел сподобання. Ця дієта рясніє продуктами, багатими жирами, цукром та білком, і складається з широкого спектру продуктів, які відрізняються за смаком та текстурою. Більше того, ці продукти є доступними, закуповуються з невеликими витратами енергії або зовсім не мають їх витрат, і є досить дешевими, щоб бути доступними більшості людей в розвинених країнах. Сучасний раціон, його природа, доступність та дешевизна, а також сучасний спосіб життя, який є відносно малорухливим у плані дозвілля, транспорту та роботи (за наявності), ймовірно, сприяли збільшенню кількості людей із зайвою вагою. , навіть ожирінням, у розвинених країнах [7], [8].
Модель тварин цих умов полягає у забезпеченні лабораторним щурам постійного доступу до різноманітної дієти, що складається з тих же продуктів, багатих енергією, які їдять люди. Щури відбирають ці продукти, віддаючи перевагу лабораторному чау, їдять надмірну кількість відносно їх мінімальних витрат енергії і, як і люди в розвинених країнах, набувають зайву вагу. Такі щури вдвічі збільшують свою калорійність і розвивають значне збільшення жирової маси, плазмового лептину та концентрації інсуліну [9], [10]. Однак мало що відомо про особливості їжі, спричинені цією дієтою, і про те, чи пов’язані такі характеристики з підвищеною масою тіла. Наприклад, щури, які перейшли від звичайної чау-їжі до різноманітного раціону енергетично багатих продуктів, могли продовжувати їсти таку ж кількість, як і раніше, просто збільшуючи масу свого тіла, як наслідок більш високої калорійності цих продуктів у порівнянні з чау. Крім того, такі щури могли їсти більше їжі, зберігаючи кількість їжі (див. Rogers & Blundell, [11]) або їсти однакові за розміром їжі, але частіше. Нарешті, щури, які перейшли від чау, до сучасного раціону, могли, як і люди, перекусити продуктами, багатими енергією, крім того, щоб їсти їх у складі їжі.
Щури зазвичай демонструють стереотипну послідовність поведінки після їжі. Ця закономірність, яку називають пострандіальною ситністю або послідовністю ситості поведінки, полягає у припиненні прийому їжі з подальшим доглядом, відпочинком або сном [12], [13]. Цей перехід від їжі через догляд до спокою або сну пов'язаний з природним насиченням, наприклад, він спричиняється калорійним навантаженням на кишечник і попередньо поглинаючими чинниками ситості, спровокованими цим навантаженням [наприклад, холецистокінін (CCK)] [14]. Ми обґрунтовували, що наявність чи відсутність цієї послідовності може бути використана для розмежування між прийомами годування, які призводять до насичення (їжі), порівняно з тими, які не мають (перекус). Ми перевірили, чи відрізняються щури, які годували сучасну західну дієту, від стандартних чау-чаусів за розподілом прикорму, і, зокрема, за прикладами, які супроводжувались або не дотримувалися повної ситості, тобто їжі чи перекусів, відповідно. Щурам в дієтичній групі були додані комерційно доступні продукти харчування (м'ясні пироги, печиво тощо) на додаток до стандартних чау, а поведінку годування обох груп оцінювали протягом однієї ночі після 5, 10 та 15 тижнів на відповідних дієтах.
Методи
Етичне твердження
Протокол експериментів був затверджений Комітетом з питань догляду за тваринами та етики Університету Нового Південного Уельсу і був у відповідності з рекомендаціями, наданими Національною радою з охорони здоров'я та медичних досліджень Австралії.
Тематика
Суб'єктами були експериментально наївні щури Sprague Dawley, отримані з Центру тваринних ресурсів (Перт, Австралія), віком 24 – 7 тижнів і вагою між 8 та 240 g після прибуття. Їх розміщували в пластикових коробках (висота 280 см × довжина 22 см × ширина 65 см) з двома щурами в кожній коробці. Щурів розміщували по два в коробці, а не в окремих ящиках через етичні вимоги. Ящики розташовувались у кліматі з контрольованим кліматом (40 ° C) на циклі світла / темності 22-год (12 am – 7.00 pm).
дієта
Протягом першого тижня проводили стандартну лабораторну чау, і щурів обробляли щодня. Протягом експерименту була доступна вода. Після цієї акліматизації щурів випадковим чином розподіляли або до стандартної лабораторної чау (групової чау), або до дієти з високим вмістом жиру (їдальні в групі) (n = 12 на групу). Стандартна чау забезпечувала 11 кДж / г, 12% енергії у вигляді жиру, 20% білка та 65% вуглеводів (Gordon's Specialty Stockfeeds, NSW, Австралія). Продукти харчування в їжі в їдальні були обрані, щоб відобразити величезну різноманітність, смакові якості та щільність енергії сучасної західної дієти [9]. Вони включали м'ясні пироги, Дім Сімс (м'ясо, загорнене в рисовий папір), макаронні вироби, картопляні чіпси, овес, рулет для собак, асорті (включаючи бісквіт, покритий шоколадом та кокосовим горіхом, який називають ламінгоном) та печиво (наприклад, печиво) , чау, змішану з салом і згущеним молоком, а також стандартну чау. Чау, змішаний з салом і згущеним молоком, а також стандартне чау було завжди в наявності. Вони були доповнені чотирма іншими продуктами харчування, два з яких були взяті з вмістом білка та / або вуглеводів (м'ясні пироги, Дім Сімс, Овес, Собака з їжею), а два були взяті з вмістом жиру / цукру ( вибір з асортименту тортів та печива). Ця дієта забезпечувала в середньому 15.3 кДж / г, 32% енергії у вигляді жиру, 14% білка та 60% вуглеводів, на додаток до стандартної лабораторної чау. Дієта кафетерії була представлена щодня, о 5 вечора, і щури в обох групах отримували їжу в бункерах, розташованих всередині їхніх домашніх кліток. Споживання енергії та маса тіла вимірювали один раз на тиждень. Ті ж п’ять продуктів були представлені в день, коли вимірювали споживання енергії щотижня. Споживана кількість була різницею між вагою їжі, виділеної в клітку, і тією, що залишилася 24 год пізніше. Споживання енергії від споживаної їжі розраховувалося, використовуючи відомий вміст енергії в кожному харчовому продукті (кДж / г).
вигодовування
Поведінка годування реєструвалася від 7 вечора до 7 тричі, протягом тижнів 5, 10 та 15, використовуючи невеликі купольні камери високої роздільної здатності з інфрачервоними світлодіодами, підвішеними над кожною кліткою. Один щур у кожній клітці мав дорсальний ідентифікаційний знак, який дозволяв відстежувати поведінку окремих щурів. Кожен прийом їжі характеризувався як їжа, так і перекус. Їжа визначалася як епізод годування, за яким слідували догляд, а потім відпочинок або сон [15]. Перекус був визначений як епізод годування з подальшим доглядом, але без негайно наступної поведінки у спокої чи сну. Поведінки були оцінені через секундні інтервали 30. Наприклад, якщо щур їв і потім доглядав, але не відпочивав протягом 30 секунд після припинення поведінки по догляду, то це було віднесено до перекусу. На відміну від цього, якщо щур насправді відпочивав / спав протягом 30 секунд після їжі та догляду, то це було класифіковане як прийом їжі. Таким чином, якщо щур їв, доглядав, не спав; а після того, як 30 секунди і більше їли, доглядали і фактично відпочивали / спали, це було класифіковано як закуска, а потім їжа. Цей другий інтервал 30 був вибраний, оскільки це був найкоротший практичний інтервал, враховуючи розширені сеанси запису 12 годин, що оцінюються вручну в кожний момент часу. Їжу оцінювали як прийом їжі або перегризання їжі; грумінг оцінювали як облизування тіла чи чищення обличчя передніми лапами, а також подряпини тіла та голови задніми ногами; відпочинок / сон був оцінений як лежачи без руху, як правило, з головою, пригнутою до тіла [16]. Другий спостерігач використовував ті самі критерії, щоб оцінювати кілька годин (мінімум чотири щури з кожної групи) з кожного моменту часу. Оцінки експериментатора та другого спостерігача були дуже співвіднесеними (r2 = 0.94, r2 = 0.93, r2 = 0.95 для 5, 10 та 15 тижнів відповідно).
Статистичний аналіз
Дані виражаються як середня ± стандартна похибка середнього значення (SEM). Для аналізу середнього часу очікування в послідовностях годування використовували XOVUMX-шлях ANOVA [з факторами групи, поточний прийом їжі (їжа або перекус), попередній поєдинок (їжа або перекус) і час (4, 5 і 10 тижні)]. Відносну частоту послідовностей годівлі аналізували за допомогою тесту на придатність (GOF) чи-квадрата. Взаємозв'язок між кількістю закуски та відсотковою закускою (кількість перекусу над загальним числом битви × 15), а також відсотковою закускою та кінцевою масою тіла було проаналізовано за допомогою кореляційного аналізу. Будь-яка різниця в міцності зв’язку між двома групами була оцінена за допомогою перетворення Фішера r-to-Z. Усі решта даних аналізували за допомогою повторних заходів ANOVA, контролюючи рівень помилки 100 типу (α) на 1. Дані споживання енергії та годування використовували клітку (кожна з яких містила двох щурів) як одиницю аналізу, F критичний (1, 10) = 4.9, з усіма іншими аналізами, використовуючи кожного щура як одиницю, F критичний (1, 22) = 4.3. Проведено суттєві взаємодії з використанням пост-hoc простих аналізів ефектів. Частоту помилок при багаторазових порівняннях контролювали за допомогою методу HSD Тукі.
результати
Споживання енергії та маса тіла
малюнок 1 показує середнє споживання в грамах (ліворуч) та енергії (середній), а також середню вагу тіла (праворуч), виміряну один раз на тиждень протягом 16 тижнів у щурів, які утримувались або в лабораторній чау, або в їжі кафетерії. Зрозуміло, що щури, які годували дієтою їдальні їли більше, споживали більше енергії та демонстрували більший приріст маси тіла, ніж ті, що годували чау. Статистичний аналіз з'їдених кількостей виявив важливий головний ефект групи (F (1, 10) = 366.2), але не має значного впливу часу (F<2) або взаємодія часу × групи (F (1, 10) = 4.2). Це свідчить про те, що щури, які годували їжу в їдальні, їли щомісяця більше, ніж їхні годувачі, які годували чашкою, і що різниця зберігалася протягом усього дослідження. Аналогічно, аналіз споживання енергії підтвердив, що існували значні відмінності між групами, F (1, 10) = 375.1, відсутність ефекту часу, F (1, 10) = 2.99, і немає значної взаємодії між часом і групами, F<1, що вказує на те, що різниця у споживанні енергії між групами була настільки ж великою на початку, як і в кінці експерименту. Аналіз також підтвердив, що маса тіла була значно більшою в групових кафетеріях, ніж Чау, F (1, 22) = 42.36, що збільшується в обох групах протягом часу, F (1, 22) = 906.38, і швидше зростає в кафетерії, ніж Чоу, F (1, 22) = 85.09.
Малюнок 2A показує споживання білка, вуглеводів і жирів (ліва, центральна та права панелі відповідно), виміряні один раз на тиждень протягом 16 тижнів. Зрозуміло, що групові кафетерії споживають більше цих макроелементів, ніж щури-чау, і що різниці між їх надходженням білка з часом зменшувалися, але зберігалися у випадку з вуглеводами та жирами. Статистичний аналіз підтвердив, що споживання білка в групових кафетеріях було більшим, ніж у групової чау, F (1, 10) = 18.32. Не було впливу часу на прийом, F <1, але спостерігалася значна взаємодія часу × групи, F (1, 10) = 19.14, що вказує на те, що розмір різниці в споживанні білка між групами зменшувався з часом. Аналіз споживання вуглеводів виявив значний вплив групи, F (1, 10) = 57.72, скромна лінійна тенденція, F (1, 10) = 5.46, і немає групової × часової взаємодії, F<1, що підтверджує, що Group Cafeteria постійно вживає більше вуглеводів, ніж Group Chow. Докази лінійної динаміки частково спричинені несподіваним зниженням споживання вуглеводів на 9 тижні. Аналіз споживання жиру показав результати, подібні до результатів щодо вуглеводів. Кафетерій групи споживав значно більше, ніж Group Chow, F (1, 10) = 777.95, і статистичних значущих ефектів часу або часу × групових взаємодій не було, Fs <1, показуючи, що більший рівень споживання жиру в групових кафетеріях зберігався з часом.
Малюнок 2B показано споживання білка, вуглеводів та жирів, скоригованого на масу тіла (ліва, центральна та права панелі відповідно). Перевірка фігури свідчить про те, що споживання білка та вуглеводів у групових кафетеріях було більшим, ніж чау, протягом перших кількох тижнів, але що ця різниця зменшувалась протягом наступних тижнів одночасно зі зменшенням споживання в обох групах. Споживання жирів у групових кафетеріях було помітно більше, ніж у чау. Розмір цієї різниці зменшувався з часом, що відображало зменшення групової кафетерії та відносно низьке, але стабільне споживання жиру в групі Чау. Статистичний аналіз підтвердив ці враження. Не було суттєвих відмінностей між споживаними білками загалом, F<1.0, але був ефект часу, F (1, 10) = 80.90, підтверджуючи, що споживання зменшувалось із збільшенням маси тіла, і значне взаємодія в групі × F (1, 10) = 473.96, що відображає більший початковий прийом в групових кафетеріях та зменшення цього споживання протягом часу до рівня в груповій чау. Аналіз виявив значно більше споживання вуглеводів у групових кафетеріях, ніж груповий чау, F (1, 10) = 16.91, і значний вплив часу, F (1, 10) = 176.46, підтверджуючи, що споживання зменшувалося в обох групах із збільшенням маси тіла. Була також значна групова взаємодія × F (1, 10) = 26.59, підтверджуючи, що розмір різниці між прийомом вуглеводів зменшувався у міру збільшення маси тіла. Аналіз споживання жиру показав, що в групових кафетеріях споживали більше, ніж у групових чау, F (1, 10) = 946.59. Споживання жирів зменшувалося з часом, F (1, 10) = 528.81, і була значна взаємодія групи в часі ×, F (1, 10) = 349.01, що відображає зменшене споживання в часі групових кафетерій та відносно стабільне споживання в груповій чау.
Різниці в коригованому споживанні білка та вуглеводів, які були очевидними протягом перших тижнів, зменшувались, оскільки маса тіла збільшувалася в обох групах, але різниця у скоригованому споживанні жиру зберігалася протягом 16 тижнів дії дієти. Зниження регульованого білка та вуглеводів відображає зміни в продуктах, обраних під час впливу дієти кафетерії. малюнок 3 показує пропорцію кожного харчового продукту в кілоджоулях до загального споживання кожного дня, коли оцінювали споживання енергії. На рисунку видно, що щури спочатку вибирали м'ясні пироги, які містять багато білка та вуглеводів, на відміну від інших продуктів. Цей вибір зменшився одночасно із збільшенням вибору Dim Sims та Lamingtons з 3 тижня. Пиріг, тьмяний сим і прийом ламінгону залишалися відносно стабільними протягом останніх тижнів, вносячи приблизно 85% від загального споживання. Загалом ці продукти, а також молочна чау з високим вмістом жиру, що містять жир, містять 32% енергії у вигляді жиру, на відміну від стандартної чау-раціону, вміст жиру якого становив 12%. Статистичний аналіз їжі, яку споживають щури на дієті їдальні, підтвердив наявність суттєвих відмінностей, (F (1, 5) = 30.7), ніяких наслідків часу (F<1), але значна взаємодія їжі × часу (F (30, 150) = 5.4), що, як зазначалося вище, виявляється через зміни м'ясного пирога, тьмяних симів та споживання ламінгону протягом часу. Щоб перевірити джерело цієї взаємодії, окремі повторні заходи (лінійна тенденція), проведені аналізи на кількість кожної їжі, спожитої протягом часу, показали значне лінійне зменшення споживання пирога F (1, 5) = 20.5, який від огляду фігури був викликаний різким зменшенням споживання пирога з 2 тижня до 3, залишаючись стабільним після цього. Навпаки, споживання ламінгона показало значне лінійне збільшення з 1 тижнів до 3, F (1, 5) = 8.2, не спостерігалося суттєвих змін у споживанні інших продуктів харчування протягом часу, включаючи тьмяні симси, F (1, 5) = 4.7 (F критичний = 6.6).
У сукупності ці результати показують, що групові кафетерії їли більше в грамах, мали більше споживання енергії та набирали вагу швидше, ніж груповий чау. Більше того, у груповій кафетерії споживається більше чистого білка, вуглеводів та жирів, ніж у групової чау. При коригуванні маси тіла різниця між групами в споживанні жиру зберігалася. Аналіз продуктів, відібраних групою Cafeteria, показав, що стійка різниця у скоригованому споживанні жиру пояснюється тим, що ця дієта була досить просто з високим вмістом жиру. У рамках цієї дієти з високим вмістом жирів група «Кафетерії», як правило, віддала перевагу продуктам, які були найбагатшими джерелами білка (пиріг та тьмяний симс), припускаючи, що вони, можливо, обирали продукти, виходячи з вмісту їх білка. Однак, слід зазначити, що Group Cafeteria мав постійний доступ до чау, вміст білка якого високий, але його не відбирали. Дійсно чау був найменш переважним із продуктів, доступних для групових кафетерій (складаючи 5% від загального споживання), що дозволяє припустити, що пошук самих білків не може пояснити їх збільшення. Нарешті, той факт, що в продуктах, вибраних групою Cafeteria з часом, було мало змін (за винятком зменшення м'ясного пирога та збільшення споживання ламінгону між тижнями 1 та 3) означає, що частка загального споживання, внесеного кожним макроелементом залишався постійним у часі.
Мікроструктура годівлі
Харчування
Малюнок 4A показує середню кількість прийомів їжі (ліворуч), середню тривалість кожного прийому їжі (середня) та середній інтервал між прийомами їжі (праворуч) для груп Cafeteria and Chow протягом однієї ночі за тижні 5, 10 та 15. Статистичний аналіз кількості прийомів їжі підтвердив, що Group Cafeteria їла менше їжі, ніж Group Chow, F (1, 10) = 14.85. Обидві групи їли більше їжі протягом часу, (F (1, 10) = 23.85), але взаємодія групи × час не мала суттєвого значення, F<1, що показує, що групова їдальня постійно їла менше їжі, ніж група чау. Різниця в кількості прийомів їжі не зумовлена тим, що Group Cafeteria витрачає більше часу на їжу під час кожного прийому їжі, ніж Group Chow (середня панель). Не було суттєвої різниці між групами у тривалості прийому їжі, F <1. Був значний вплив часу на тривалість їжі (F (1, 10) = 18.90), що підтверджує, що тривалість зростала з часом, але не було статистично значущої взаємодії групи × часу (F <1). Права панель показує, що щури в групі їдальні чекали довше між прийомами їжі, ніж ті, хто в групі чау, F (1, 10) = 17.16 (праворуч). Інтервал між прийомами їжі збільшувався з часом. Це збільшення наближалось, але не досягало звичайного рівня значущості (F (1, 10) = 4.54, і не було групової × часової взаємодії, F<1, показуючи, що різниця між інтервалами їжі між групами зберігалася протягом трьох моментів часу.
Закуски
Малюнок 4B показує середню кількість закусок (ліворуч), середню тривалість перекусів (середня) та середній інтервал (справа) між закусками на тижнях 5, 10 та 15. Перевірка даних свідчить про те, що на час тижня 5 Group Cafeteria перекусив більше, ніж Group Chow, але ця різниця між групами відсутня на 10 та 15 тижнях. Різниця між кількістю закусок, з'їдених двома групами, наблизилася, але не досягла звичайного рівня значущості, F (1, 10) = 4.84, і часу не було, F<1. Однак була значна взаємодія часу × групи, F (1, 10) = 8.53, що, як зазначалося вище, пояснюється тим, що щури в групових кафетеріях їли більше закусок, ніж їжі в груповому чау на тижні 5, F (1, 10) = 21.30, але не в тижні 10 і 15, Fs <1. Не було різниці між групами у тривалості перекусів (F<2), і не було впливу часу або взаємодії часу × групи (Fs <2). Групова кафетерія, як видається, мала менші інтервали між перекусами, ніж Group Chow, через 5 тижнів, але не пізніше. Однак статистичний аналіз не виявив суттєвої різниці між групами, впливу часу або взаємодії групи × часу, (Fs <2.5; праворуч).
Загальний час їжі
малюнок 5 показує загальний час, витрачений на їжу в кожному з трьох часових пунктів для груп Cafeteria та Chow. Цей час був відносно стабільним протягом тижнів 5, 10 та 15 у групових кафетеріях, але збільшився через ці оцінки в Group Chow. Статистичний аналіз не виявив загальної різниці між групами, F<1. Однак був значний ефект часу, F (1, 10) = 8.89, і значна взаємодія групи ×, F (1, 10) = 6.42. Після спеціальних аналізів простих ефектів не вдалося виявити значних відмінностей між групами в будь-який момент часу (найбільший F (1, 10) = 5.93). Це говорить про те, що дисперсія як у групі, так і в часі сприяла взаємодії цих факторів.
У сукупності ці результати показують, що Group Cafeteria постійно їла менше їжі, ніж Group Chow, але їла більше закусок, принаймні спочатку. Ці відмінності в кількості прийнятих їжі та закусок не були обумовлені різницею кількості часу, витраченого на їжу. Швидше за все, групова кафетерія довше чекала між їжею. На 5 тижні довший час очікування між прийомами їжі можна частково пояснити тим, що Group Cafeteria перекусили більше. Однак, Group Cafeteria продовжували довше чекати між прийомами їжі у часові моменти 10 та 15, незважаючи на схожу поведінку перекусів, як Group Chow. Таким чином, той факт, що Group Cafeteria продовжував довше чекати між прийомами їжі, ніж Group Chow у більш пізні моменти часу, повинен бути зумовлений іншими факторами.
Відносна частота конкретних послідовностей їжі та закусок
Щоб визначити, як час очікування між прийомами годування пов’язаний з епізодом попереднього годування (тобто, це було їжею чи перекусом), дані про їжу та перекуси для груп Chow та Cafeteria у часові пункти 5, 10 та 15 були класифіковані послідовності, які складалися з закуски з подальшим перекусом (СС), закускою з подальшим прийомом їжі (СМ), їжею з подальшим перекусом (МС) і їжею з наступною їжею (ММ). Малюнок 6A показує відносну частоту кожної послідовності на 5 (зліва), 10 (середній) та 15 (праворуч) тижнів у групах Chow and Cafeteria. На малюнку випливає, що в часовий момент 5 (ліва панель) Group Cafeteria мала більшу частку послідовностей SS, ніж Group Chow. На відміну від цього, в групі Chow виявилася більша частка послідовностей ММ, ніж у групових кафетеріях. Ці різниці зменшилися в більш пізні моменти часу. Тест GOF у квадратичному діапазоні підтвердив статистично значущі відмінності відносної частоти послідовностей SS (χ2 (1) = 52.2, p<0.0001) та послідовності ММ (χ2 (1) = 36.9, p<0.0001) між Group Chow та Group Cafeteria у 5-тижневий час. Не було статистично значущих відмінностей між групами в послідовностях SM та MS. Ці тенденції щодо відносної частоти послідовностей годівлі також були присутні в 10 і 15 тижнів, але не було статистично значущих відмінностей між цими двома групами в будь-який момент часу (найбільший χ2 (1) = 0.6, p> 0.05).
Середні терміни очікування в межах послідовності
Ми перевірили, чи пов’язаний середній час очікування закуски чи їжі з ідентичністю попереднього прикорму та чи сприяло це раніше описаним груповим відмінностям у часі очікування між їжею. Середні терміни очікування в межах кожної послідовності в часових точках 5, 10 і 15 показані в Малюнок 6B. Перевірка фігури свідчить про те, що в кожен момент часу середні тривалість очікування прикорму (незалежно від того, їжа це було чи закуска) були довшими, якщо попередній прийом їжі був їжею, ніж якщо вона була закуска, підтримуючи використання послідовності ситості поведінки для ідентифікації прикорму як їжі, тобто годівлі, яка виробляла ситості. На часовому етапі 5, перекусивши, Group Cafeteria, як правило, скорочував наступний перекус, ніж у групової чау; однак, пообідавши, групова кафетерія, як правило, чекала більше часу на наступний прийом їжі, ніж груповий чау. Ці відмінності у термінах очікування між елементами послідовності годування, здавалося, зменшились у часові моменти 10 та 15. АНОВА на шляху 4 [з факторами групи, поточний бій (їжа або перекус), попередні поєдинки (їжа або перекус) і час (5, 10 і 15 тижні)] виявили значні основні ефекти попереднього поєднання (F (1, 22) = 14.0) та час (F (2, 44) = 6.9), підтверджуючи, що тривалість очікування довше після їжі порівняно з перекусом, і що середні тривалість очікування між елементами послідовності зменшилася за три моменти часу. Були значні взаємодії між груповим × поточним поєдинком × попереднім часом бою × (F (2, 44) = 7.1), поточне поєднання × час × група (F (2, 44) = 6.7), попередній біт × час × група (F (2, 44) = 8.0), поточний бій × попередній бій × час (F (2, 44) = 12.0), час × поточний бій (F (2, 44) = 3.6) і час × попередній бій (F (2, 44) = 11.6; ps <0.05).
Щоб визначити джерело цих взаємодій, ми провели окремі повторні аналізи заходів у часі для кожної послідовності годування. Аналіз середнього часу очікування до їжі з прийомом перекусу (СМ) та до перекусу з прийомом їжі (МС) показав, що основні ефекти групи та часу, а також їх взаємодія були незначними (Fs <4). Аналіз середнього часу очікування на перекус після перекусу (СС) показав, що основні ефекти групи та часу були незначними (Fs <1). Однак взаємодія групи × час наблизилася до значущості (F (1, 22) = 4.2), припускаючи, що групи відрізнялися в часовий момент 5, але не згодом. На відміну від цього, аналіз середнього часу очікування їжі, що дається їжі (ММ), виявив чіткі ефекти групи (F (1, 22) = 13.8) та час (F (1, 22) = 15.9), а також взаємодія між цими чинниками (F (1, 22) = 14.3). Знову ж таки, ця взаємодія пояснюється явною різницею між групами на 5 тижні, яка зменшувалася в більш пізні моменти часу. (F критичний = 4.3).
Ці результати показують, що послідовності вигодовування прищиків у часовий момент 5 відрізнялися між двома групами щурів. У групових кафетеріях було набагато більше шансів перекусити ще однією закускою, ніж у групової чау, тоді як у групового чау частіше було їсти, а потім їсти інше. На часовому етапі 5, групи також відрізнялися за тривалістю очікування між закусками та їжею, які відбувалися послідовно, причому у групових кафетеріях спостерігається більш короткий час очікування між послідовними закусками, але більший час очікування між послідовними прийомами їжі. Відмінності між групами кафетерії та чау в послідовності годування та тривалість очікування між елементами послідовності були значно зменшені в більш пізні моменти часу.
Важливо, що використання послідовності ситості поведінки для класифікації прийомів годування як їжі, так і закусок було підтверджено шляхом вивчення часу очікування між елементами послідовності. Зокрема, як у їдалень, так і у щурів, які годували чау, був довший середній час очікування бійки (їжі чи перекусів), коли цьому поєдинку передувала їжа на відміну від перекусу. Це узгоджується з думкою про те, що, на відміну від перекусів, відгодівлі, що характеризуються повною послідовністю ситості поведінки, були тими, що призводять до ситості (тобто їжі). Ми використовували інтервал, рівний або більший 30 секунд, щоб визначити два різних прийоми їжі, тоді як інтервал менше, ніж 30 секунди між двома прийомами їжі, був класифікований як один прийом. Таким чином, якщо інтервал між закускою та наступним прийомом годування (незалежно від того, було це перекусом чи їжею) був лише трохи більшим, ніж 30 секунд, можна стверджувати, що приступи не повинні класифікуватися як послідовні закуски (SS) чи a закуска з подальшим прийомом їжі (SM), але скоріше як одна закуска або їжа. Однак, всупереч цьому аргументу, перевірка середнього часу очікування між закускою та наступним прийомом годування припустила, що закуски мають тенденцію до відносної ізоляції для обох груп. Протягом усіх часових точок мінімальний середній інтервал між закускою та наступним прийомом годування становив 17.0 хв для групової чау (інтервал SM в тиждень 10) та 17.6 хвилин для групової кафетерії (інтервал SM в тиждень 10). Більше того, той факт, що ці інтервали знаходяться у шкалі хвилин (на відміну від секунд), означає, що використання критерію 30 секунд для ідентифікації однієї подачі від наступного навряд чи матиме різний вплив на групи чау та кафетерії - тобто спостережувані відмінності в закусках та їжі між двома групами не є артефактом критерію 30 секунд, який використовується в класифікації окремих прийомів годування.
Зв'язок між перекусом і збільшенням ваги
Відмінності перекусу між двома групами на ранніх стадіях дієти можуть сприяти різниці в їх прирості у вазі. Одна з можливостей полягає в тому, що перекушування безпосередньо пов'язане із збільшенням ваги, так що щури будь-якої групи, які перекусили більше, набирали вагу швидше. Альтернативно, щури, які перекусили більше, могли компенсувати зменшенням кількості та / або тривалості прийому їжі, тим самим набираючи вагу повільніше. Перш ніж вивчити, як перекус впливає на збільшення ваги, ми спочатку вивчили, чи справді щури в будь-якій групі здатні компенсувати енергію, отриману при перекусі. Ми спеціально запитали, чи компенсували щурів, які їли велику кількість закусок, зменшенням кількості їжі, яку вони їли. Якби щури насправді компенсували зменшенням кількості прийомів їжі, це відображатиметься на співвідношенні між кількістю закусок, які вони споживають, та відсотком прийомів, віднесених до перекусу (тобто, зменшення кількості їжі повинно означати збільшення відсотка перекусити).
Малюнок 7A показує залежність між кількістю закусок та відсотковою закускою у групах Chow та Cafeteria після 5 (зліва), 10 (середній) та 15 тижнів (праворуч) на відповідних дієтах. Як було зазначено вище, групова кафетерія перекусила більше (як за кількістю, так і за відсотком), ніж Group Chow на 5 тижні, але не згодом. Більше того, залежність між кількістю закуски та відсотком закуски відрізнялася між двома групами на 5 тижні, але не згодом. Це було підтверджено в статистичному аналізі. Після 5 тижнів кількість перекусів було значно корельовано з відсотковою закускою в обох групах (r2 = 0.93 та 0.36 для груп Chow та Cafeteria, відповідно, ps <0.05), що вказує на те, що обидві групи демонстрували певний ступінь компенсації за свою закусочну поведінку. Значимість різниці між коефіцієнтами кореляції для щурів, що харчуються їдальнями та чау, оцінювали за допомогою перетворення Fisher r-to-z. Критично важливо, що це показало, що зв’язок між кількістю закусок та відсотком перекусу був значно сильнішим у груповій чауz = 2.78, p<0.01), вказуючи на те, що ці щури ефективніше компенсували свої перекуси, ніж ті, що в групі кафе. Через 10 і 15 тижнів кількість закусок залишалося суттєво корельованим із процентним перекусом в обох групах, за винятком Group Chow через 10 тижнів, який наблизився до значущості (10 тижнів, r2 = 0.31 p<0.06 та 0.68 p<0.01 для груп Chow та Cafeteria відповідно; 15 тижнів, р2 = 0.73 та 0.54 для груп Chow та Cafeteria відповідно; ps <0.01 :). Критично важливо, що попередня різниця в міцності цих відносин між двома групами вже не була очевидною (більша z = 1.15, p> 0.05).
Як термінальна маса тіла стосується перекушування на 5, 10 та 15 тижні?
Далі ми розглянули, як зміни компенсації пов'язані із загальним збільшенням ваги. Малюнок 7B показує залежність між кінцевою масою тіла та відсотковим перекусом на 5 (зліва), 10 (середній) та 15 (праворуч) тижнів. У груповому чау, мабуть, немає зв’язку між відсотковим перекусом у будь-який момент часу та кінцевою масою тіла. Навпаки, у груповій кафетерії інспекція рисунка свідчить про те, що насправді існує залежність між відсотковим перекусом на тижні 5 та кінцевою масою тіла, але не після цього. Однак на малюнку очевидно, що це скупчення з трьох точок даних, які представляють найлегших щурів цієї групи. Коли цих трьох щурів виключають з аналізу (на підставі того, що вони не набирали ваги так само, як інші щури в групі), існує чітка лінійна залежність між відсотковим перекусом і кінцевою масою тіла в цій групі. Статистичний аналіз показав, що кінцева маса тіла не співвідноситься з відсотковою закускою в будь-який момент часу у групі Чоу (найбільший r2 = 0.17, p> 0.05). Однак у групових кафетеріях кінцева вага тіла показала позитивну лінійну кореляцію з відсотком перекусу через 5 тижнів (r2 = 0.82, p<0.01); але не співвідносився з відсотком перекусу в будь-який інший час (більший r2 = 0.35, p> 0.05).
Всі щури перекусили. Всі щури показали певну ступінь компенсації цієї закуски за рахунок зменшення кількості їжі. Після тижнів 5, група Chow виявилася ефективнішою у компенсації перекусів, ніж Group Cafeteria. Дві групи показали подібну компенсацію за посилення перекушування після 10 та 15 тижнів. Критично виявилося чітке співвідношення між масою тіла та відсотковою закускою після 5 тижнів у групових кафетеріях: ті щури, які перекусили найбільше (у відсотках), були одними з найважчих у цій групі, таким чином, перекушування у цій групі було пов'язане із значним збільшення ваги.
Обговорення
Цей експеримент підтвердив, що лабораторні щури відбирають їжу, багату енергією, яку їдять люди, віддаючи перевагу стандартній чау, їдять ці продукти із зайвою вагою та набувають зайву вагу. Щури, які піддаються цій дієті на кафетерії, збільшували свою масу тіла більше, ніж ті, що годували чау після чотирьох тижнів на відповідних дієтах, продовжували збільшувати вагу тіла швидше, ніж пацюки, які годували чау, і збільшували масу тіла приблизно на 270% після 16 тижнів дієта відносно приросту 170% щурами, які годували чау. Щури на дієті їдальні отримували вдвічі більше енергії щурів на раціоні чау, спочатку отримували більше білка і вуглеводів і наполегливо споживали більше жиру, як чистого, так і на грам маси тіла. Початкове високе споживання жиру, імовірно, відображає його смакові якості. Однак постійне вживання великої кількості жиру - навіть при перевищенні потреби в енергії - може бути пов'язано з іншими факторами. Наприклад, дієтичний жир погіршує як оральне, так і кишкове поглинання живильних речовин [17], [18], [19], що зменшило б виявлення надмірного споживання жиру, що призведе до нечутливості до інсуліну [20]. Отже, щури, можливо, продовжували їсти надмірну кількість їжі з високим вмістом жиру, незалежно від швидкого набору ваги, і, незважаючи на постійну наявність чау, повного вимог до макроелементів, все ж найменш вірогідного вибору (5% від загального споживання). Були деякі докази того, що щури, які годували кафетерії, відбирали продукти, багаті білком, хоча б спочатку. Дійсно, коли з даних про споживання енергії було вилучено найбагатше джерело білка (м'ясні пироги), ранні (4 тижні) різниці у вазі споживання білка, скоригованого вагою тіла, між групами зникають (дані не показані). Продукти, багаті білком, можуть бути вибрані, оскільки ця поживна речовина є більш ефективною для отримання постпрандіальної ситості, ніж вуглеводи та жири [21], [22]. Однак, як згадувалося раніше, це не пояснює, чому щури не відбирали чау, багату білком щодо їжі в стилі кафетерії.
Дієта кафетерії може призвести до надмірного набору ваги просто тому, що продукти, що входять до складу дієти, є більш енергійними. Крім того, ця дієта може заохочувати частіше їсти, їсти більші порції або деяку комбінацію цих факторів. Результати були чіткими. Пацюки, які годували кафетерії, їли більше щурів, яких годували чашкою, їжа, яку вони їли, була енергетично щільнішою, а отже, вони набирали зайву вагу. Ці грубі відмінності в кількості споживаної їжі та споживання енергії супроводжувалися помітними відмінностями в структурі їжі. Ми використовували послідовність ситості поведінки, щоб визначити прийом їжі як їжу, а відсутність повної послідовності як закуску. Використовуючи цю класифікацію, ми з’ясували, що щури, які годували кафетерії, перекушували частіше, ніж годували чаулами на ранніх (тижневих 5), але не пізніших (10 та 15) тижнях раціоні. Ранній перекус у щурів, що годували їжу, характеризувався тим, що, перекусивши, ці щури набагато частіше перекусили, і це зробило після того, як пройшло порівняно мало часу. Навпаки, щури, які годували кафетерії, їли менше їжі, ніж щури, які годували чау, протягом усіх періодів дослідження.
Ці тенденції вживання їжі говорять про те, що на ранніх тижнях надмірне споживання енергії щурів, які годували їдальні, частково може бути пов'язано з тим, що дієта їдальні заохочувала частіші перекуси. Однак переїдання та надмірне споживання енергії зберігалися на пізніх стадіях дієти, коли, як зазначалося, щури, які годували кафетерії, витрачали менше часу на їжу, ніж щурів, яких годували чау. Таким чином, надмірне вживання їжі та надмірне споживання енергії у цих щурів пізніше під час впливу дієти не було пов’язане з тим, що вони їли частіше. Більше того, відмінності між двома групами у кількості з'їденої та споживаної енергії зберігаються навіть у разі коригування ваги тіла, що дозволяє припустити, що надмірне вживання їжі та надмірне споживання енергії у щурів, які годували їжу, були не просто через те, що вони важчі (дані не показано). Натомість з цих результатів випливає, що пацюки, які годували кафетерії, їли більшу порцію їжі, до якої вони звикли їсти рано в раціоні; тому їх споживання енергії залишалося надмірним, і вони набирали надмірну вагу. Варто зауважити, що протягом тижнів не було змін у кількості часу, яку годували їдальні кафетеріями, або в кількості споживаної ними їжі (і в грамах, і в кілоджулях). Отже, той факт, що щури, які годували кафетерії та чау, мали різний розмір порцій, не був обумовлений збільшенням розміру порцій у колишній групі. Швидше за все, годували щурів, що годували чау, їли таку ж кількість їжі (у грамах і кілоджулах) протягом тижнів дієти, маючи на увазі, що кількість цієї порції спеціально зменшилась у цій групі. Цей результат означає, що характер дієти кафе був таким, що щури не зменшували належним чином розміри порцій, оскільки вони набирали вагу.
Загальна картина, що випливає з цих висновків, полягає в тому, що раннє перекушування може бути вирішальним фактором збільшення ваги щурів, які годували їжу. Ранній приріст ваги у цих щурів, можливо, був надмірним, оскільки вони не змогли зменшити кількість прийомів їжі, компенсуючи енергію, отриману при перекусі. Ми обґрунтовували, що щури, які не змогли компенсувати енергію, отриману при перекусі, мали б більше їжі щодо їх кількості закусок, а отже, перекушування становитиме менший відсоток від їх загальної харчової поведінки. У цьому відношенні щури в обох групах демонстрували певну ступінь компенсації. Однак на ранніх термінах зв'язок між кількістю закусок та відсотковою закускою був слабшим у щурів, які годували їдальні, порівняно з щурами, які годували чау. Ця знижена здатність до компенсації в ранній момент часу була пов'язана з кінцевими вагами тіла. Ті щури, для яких перекуси складали великий відсоток харчової поведінки, були одними з найважчих щурів, які годували їдальні. В критичному плані не було суттєвих взаємозв'язків між відсотковою закускою та кінцевою масою тіла в будь-якому з пізніших часових моментів, що дозволяє припустити, що саме рання поведінка перекушування встановлювала щурів на шляху, який призводив до невирішеної маси тіла.
Зрозуміло, що дієта кафетеріану спочатку заохочує перекусити енергією їжею, яку їдять в надлишку. Чому дієти кафетерії заохочують перекусити їжею? Одним з пояснень цього може бути те, що їжа, відібрана в якості закуски групою їдальні на 5 тижні, рідше призводить до ситості, ніж чаупа. Зокрема, високий вміст жиру в їжі їдальні сприяв би недостатньому насиченню. Наприклад, дієти з високим вмістом жиру часто призводять до нижчого постпрандіального придушення греліну, що діє як потужний сигнал голоду щодо вуглеводів і білка [23], [24]. Слід враховувати також різноманітність в раціоні їдальні. Асортимент доступних продуктів харчування зменшив би ефект сенситичної ситості, тим самим збільшивши споживання [25], [26]. Зокрема, щури, які пропонують дієту з їдальні, можуть переключатися між продуктами, зберігаючи смакові якості та збільшуючи ймовірність послідовних прийомів без відпочинку / сну, тобто послідовних перекусів. На противагу цьому, пацюки, які годували чау, могли припинити їжу та відпочити / спати, коли настала сенсо-специфічна ситості. Однак будь-який подібний ефект різноманітності не пояснює, чому збільшення послідовної закуски, яку спостерігали щури, що годували їдальні на 5 тижні, вже не було очевидним на 10 та 15 тижні. Можливо, ефекту вже не було помічено, оскільки представлені страви стали звичними та / або менш гедонічно привабливими.
У попередньому дослідженні Роджерс і Блонделл [11] вивчали схеми годування у щурів, що піддаються дієті їдальні. Вони виявили, що ці щури спочатку їли більше їжі, ніж годували чаулами (де їжу визначали заднім числом як принаймні 1 хвилину прийому їжі з інтервалом принаймні 15 хв. Без їжі), але ця різниця зменшувалася протягом навчання. На відміну від цього, щури на дієті їдальні їли більше їжі, ніж щури, які годували чау, протягом усього періоду дослідження. Ці висновки, схоже, стоять на відміну від результатів цього дослідження, де груповий кафетерій їв постійно менше їжі, ніж груповий чау. Однак між цим дослідженням та Роджерсом та Блонделлом є дві важливі відмінності [11]. По-перше, дієта кафетерії в попередньому дослідженні складалася з чау, крихти білого хліба і шоколадних пластівців, тоді як дієта, що використовується тут, містила більш широкий спектр продуктів; асортимент, призначений для моделювання сорту, який надає дієта в розвинених країнах. По-друге, відмінності між схемами прийому їжі в двох дослідженнях, ймовірно, стосуються відмінностей у визначенні їжі [прийом їжі принаймні однієї хвилини з подальшим відсутністю їжі протягом принаймні 15 хв. Проти прийому їжі з подальшим доглядом і відпочиває / спить].
Кілька аспектів цих висновків відображені у людей, у яких ожиріння пов'язане із посиленням перекусу [27], [28] і збільшені розміри порцій [29], [30]. Обидва ці фактори супроводжували розвиток ожиріння в цьому дослідженні таким чином, що залежало від досвіду дієти: часті перекуси, що спричиняли більше загальних нападів, були помітні на початку дієти, і, як випливає, більші розміри порцій були спожиті пізніше дієти. Рання і часта перекушування може бути особливо критичною для розвитку ожиріння. Надлишок енергії, а отже, збільшення ваги може відображати неспроможність компенсувати калорії, отримані в результаті перекушування при первісному впливі на дієту, багату енергією, та споживання більших порцій при подальшому впливі цієї дієти. Є дані, що обидва ці фактори сприяють набору ваги та ожиріння у людей [31], [32], [33], [34], [35].
Раннє збільшення перекусів і постійне зменшення їжі, що спостерігаються тут, характерні для їжі у підлітків (до ожиріння). Підлітки, як правило, перекушують протягом дня, пропускають їжу [36]та перекусити багатими енергією продуктами, включаючи швидкі страви [37]. Перекушування у дорослих людей зростало одночасно із зростанням ожиріння [38], підтримуючи зв’язок між сучасним харчуванням та змінами в режимі харчування. Таким чином, рання доросла людина може представляти чутливий період, коли встановлюються харчові схеми, що сприяють набору ваги.
Цей експеримент є першим, хто записує схеми їжі щурів, які можуть споживати багату енергією їжу, яку їдять люди, а також використовують послідовність ситості поведінки як спосіб класифікації їжі як їжі чи закуски. Результати є вагомими в двох аспектах. По-перше, вони мають важливе значення для дієти. Поточні методи схуднення є лише незначно ефективними в довгостроковій перспективі. Знання про схеми харчування, пов'язані з надмірним прийомом їжі, можуть допомогти в програмах лікування схуднення, а також у виявленні осіб, які ризикують ожирінням. По-друге, посилене перекушування на ранніх термінах дієти було пов'язане з більшим кінцевим вагою тіла у тих, хто споживає дієтичну їжу. Це говорить про те, що раннє та часте вживання смачної їжі може заважати сигналам ситості і, таким чином, спонукати до їжі, що сприяє надмірному споживанню протягом усього дорослого віку.
Заява про фінансування
Це дослідження фінансувалось грантом проекту #568728 Національної ради охорони здоров'я та медичних досліджень Австралії для MJM та RFW. Фінансисти не брали ніякої ролі в розробці дослідження, збору та аналізу даних, ухваленні рішення про публікацію або підготовці рукопису.
посилання
;