Дієта в кафетерії погіршує вираження чутливого до почуття ситості та стимулювання-результат навчання (2014)

СТАТТЯ ПРО ЗАВЧАННЯ

Передній психол. 2014; 5: 852.

Опубліковано онлайн 2014 серпня 27. doi:  10.3389 / fpsyg.2014.00852

PMCID: PMC4146395

Інформація про автора ► Примітки до статті ► Інформація про авторські права та ліцензії ►

абстрактний

Набір даних про тварин і людей демонструє, що надмірне споживання смачної їжі призводить до нейроадаптивних реакцій в мозкових ланцюгах, що лежать в основі винагороди. Показано, що нестримне споживання смачної їжі збільшує зміцнюючу цінність їжі та послаблює гальмівний контроль; однак, чи впливає це на чуттєві уявлення про приємні рішення, формально не перевірено. Ці експерименти прагнули встановити, чи впливає дієта на кафетерій, що складається з смачної їжі з високим вмістом жиру, впливає на здатність щурів дізнаватися про ознаки, пов'язані з їжею, та сенсорні властивості вживаної їжі. Ми виявили, що щури, які годували їжу на кафетерії протягом 2 тижнів, були порушені у контролі Павловіана, що реагує відповідно до стимулюючої цінності приємних результатів, пов’язаних із слуховими ознаками після девальвації за допомогою сенсорної ситості. Сенсорне-ситове насичення - це один із механізмів, за допомогою якого дієта, що містить різні продукти, збільшує прийом їжі відносно одного бракуючого сорту. Отже, вибір вживання більшої кількості асортименту продуктів може сприяти нинішній поширеності ожиріння. Ми спостерігали, що щури, які годували їжу кафетеріаном протягом 2 тижнів, виявляли порушення сенсорної ситості після споживання висококалорійного розчину. Дефіцит вираженості сенсорно-специфічної ситості також був присутній на 1 тижні після виведення їжі з кафетерії. Таким чином, вплив обезогенних дієт може впливати на нейроциркуляцію, яка бере участь в мотивованому контролі поведінки.

Ключові слова: ожиріння, сенсорне-ситове насичення, девальвація, стимулююча цінність, павловська умовність

ВСТУП

Доступ до дуже смачних і калорійно продуктів є головним фактором, що сприяє зростанню рівня ожиріння в усьому світі (Caballero, 2007). Харчування має важливе значення для виживання і підкріплюється фундаментальною фізіологічною потребою в споживанні енергії. Однак наші основні вимоги до поживних речовин та енергії для підтримки фізіологічного гомеостазу часто перевищуються рясним джерелом легкодоступних та зручних джерел продуктів харчування та напоїв. Споживання, що перевищує основні гомеостатичні потреби, суто виходячи з корисних властивостей смачних продуктів, пропонується стати центральним фактором поточної світової епідемії ожиріння (Berthoud, 2004).

Спектр даних про тварин і людей демонструє, що надмірне споживання смачної їжі призводить до зміни чутливості схем нагородження мозку. Ці шляхи нагородження зберігаються в різних видах і пов'язані зі зміною чутливості до винагороди (наприклад, їжею) при ожирінні. Дослідження продемонстрували зменшену реакцію на поведінку, мотивовану їжею, і корисну внутрішньочерепну самостимуляцію у ожирілих щурів (Volkow і Wise, 2005; la Fleur et al., 2007; Пікерінг та ін., 2009; Джонсон і Кенні, 2010) та зниження чутливості до винагороди (вимірюється рейтингами мотивації та задоволення, отриманими від залучення до нагородження поведінки) у людей з ожирінням (Davis et al., 2004).

Годування на основі винагороди або їжа для задоволення може бути підказана, дізнавшись, що певна дуже смачна їжа пов'язана з дискретними сигналами. Дослідження з використанням функціональної томографії головного мозку у людей, які страждають ожирінням, показують, що смачна їжа та пов'язані з їжею сигнали підвищують активність у коркових областях, пов’язаних з мотиваційним контролем та годуванням на основі винагород, включаючи орбітофронтальну кору (OFC), інсулу, мигдалину, гіпоталамус, стриатум та середній мозок включаючи вентральну тегментальну область (ВТА); Wang et al., 2001; Stice et al., 2008; Martin et al., 2010).

Було запропоновано підвищити чутливість до прогнозів нагородження їжею при ожирінні (Stice et al., 2008), і може модулювати асоціативні властивості продуктів, пов'язаних з харчовими продуктами, викликаючи тягу до певних продуктів, викликаючи надмірне споживання (Meule et al., 2012; Jastreboff та ін., 2013; Meule et al., 2014). Зниження цінності стимулювання певного продукту харчування, пов'язаного з реакцією оператора чи умовного подразника (КС), шляхом девальвації, спричиненої літієм, або попереднього годування до ситості знижує ефективність конкретних відповідей (Dickinson et al., 1996; Balleine і Dickinson, 1998; Рейхельт та ін., 2011, 2013). Нещодавно щури, що вживали всередину розчин сахарози або розчин з високим вмістом жиру / високого цукру, демонструють порушення девальвації результатів в умовах операції (Kendig та ін., 2013; Furlong et al., 2014), що вказує на те, що споживання високоенергетичних продуктів може спричинити відмінності у інструментальній поведінці, орієнтованій на винагороду. Цей керований цінністю контроль реагування спостерігався також у павловській обстановці, в результаті чого щури зменшують поведінку, яка шукає їжу (відстеження цілей або підхід до журналу), пов'язану з поданням КС, асоційований безумовний стимул (США) окремо знецінюється (Pickens et al., 2003, 2005; Ostlund і Balleine, 2007; Johnson et al., 2009; Lelos та ін., 2011). Ці результати говорять про те, що мотиваційна цінність сприятливого результату може контролювати ефективність поведінки, яка шукає їжу, і якщо ці асоціації є дезадапційними, підказки можуть сприяти реагуванню незалежно від того, чи цінується їжа, тому викликаючи надмірне вживання їжі. Інша думка полягає в тому, що ожиріння може підвищити стійкість до насичення (Морган, 1974; Capaldi та ін., 1981), завдяки чому насичена тварина продовжуватиме виконувати інструментальну відповідь, щоб отримати нагороду за їжу, навіть коли стимулююча цінність їжі низька. Ця концепція має багато подібності до звичного реагування, завдяки чому добре практикувана поведінка може бути викликана лише наявністю стимулу (Dickinson et al., 1995; Killcross і Coutureau, 2003).

Окрім продуктів, пов'язаних з харчовими продуктами, що сприяють споживанню, також було показано, що різноманітність харчових продуктів у дієтах впливає на споживання. Дослідження на тваринах і людях показують, що споживання їжі збільшується, коли в їжі або раціоні є більше різноманітності, і що більше різноманітність раціону пов'язане зі збільшенням маси тіла та ожирінням. Презентація широкого асортименту продуктів викликає надмірне вживання їжі, відоме як "ефект шведського столу". (Rolls et al., 1981; Рулони, 1984). Це переїдання відіграє важливу роль у виборі їжі та припиненні прийому їжі і може становити один із механізмів, що сприяє ожирінню. Таке підвищення споживання їжі, якщо представлено різноманітні продукти, які доступні, може мати еволюційну перевагу, потенційно запобігаючи недостатністю в харчуванні (Рулони, 1981). Tвін, навпаки, впливає на сорт - це зменшення споживання, коли дієта не змінюється. Ця депресія, ймовірно, пов’язана з сенсорно-специфічною ситністю, яку визначають як зменшення гедонічної приємності їжі після її вживання в їжу (Snoek та ін., 2004). Це зменшення смакових якостей спожитої їжі зміщує перевагу до інших продуктів, що призводить до їх споживання (Рулони, 1981). Після насичення однією їжею миші, щури та примати також вирішили їсти альтернативну їжу (Rolls et al., 1989; Dickinson et al., 1996; Balleine і Dickinson, 1998; Ан та Філіпс, 1999; Рейхельт та ін., 2011, 2013; Ан та Філіпс, 2012).

Тварини швидко набирають вагу, якщо їх забезпечують різноманітними продуктами харчування (їдальня їдальня) порівняно з раціоном лише однієї їжі (Rolls et al., 1981) припускаючи, що різноманітність їжі може не тільки впливати на масу тіла як фактор підвищеного споживання, але й може впливати на сенсорне-ситове насичення. Таким чином, дієта з великим розмаїттям може впливати на девальвацію певної їжі, пов'язаної з КС, а також обмежувати поведінковий контроль на основі стимулюючої цінності.

Вплив різноманітності їжі на сенсорний ситості мало вивчений, особливо на тваринних моделях. У цьому дослідженні ми прагнули встановити вплив моделі гризунів, викликаної дієтою, ожирінням, яка використовує дієту, що відображає сучасну обезогенну дієту (Хансен та ін., 2004; Martire та ін., 2013) від асоціацій, пов'язаних з результатами CS, та вираження конкретної ситості.

МАТЕРІАЛИ ТА МЕТОДИ

ЕКСПЕРИМЕНТ 1A - ВПЛИВ РЕЗУЛЬТАТИВНОГО РОЗВИТКУ НА ПАВЛОВСЬКИЙ УМОВАНИЙ ПІДХІД

Тематика

Суб'єктами були експериментально наївні щури Sprague – Dawley, отримані з Центру тваринних ресурсів (Перт, штат Вашингтон, Австралія). Щури мали 32 тижнів по прибуттю і важили 6 – 230 р. Вони розміщувалися групами з чотирьох у пластикових клітках (ширина 270 см × висота 36 см × глибина 26 см), розташованих у приміщенні з контролем температури та вологості (Середня температура 62 ± 20 ° C, вологість 2 ± 50%) на 5 год світло: темний цикл 12 h (горить на 12: 07). Тестування проводили під час легкої фази циклу між 00: 08 та 00: 13. Під час випробувань щурів обмежували водою (доступ 00 h на день між 2: 13 та 00: 15). Їжа була доступна в ході тестування; в режимі контрольної дієти це була стандартна лабораторна чау, а в режимі дієтичного харчування - це лабораторна чау, доповнена різноманітними продуктами, які їли люди (див. нижче). Під час тренувань з поведінки доступ до води був обмежений у домашніх клітках до 00 год на день після тренувань. Усі експериментальні процедури були затверджені Комітетом з питань догляду за тваринами та етики при Університеті Нового Південного Уельсу і були у відповідності до Національних інститутів охорони здоров'я щодо догляду та використання лабораторних тварин (переглянутого 3).

дієта

Щурів обробляли щодня і давали їм можливість акліматизуватися до житла протягом одного тижня. Доступна стандартна лабораторія з чау та водою. Після цієї акліматизації щури були випадковим чином виділені або на стандартну лабораторну чау (групову чау), або на дієту з високим вмістом жиру в їдальні (Group Cafeteria) (N = 16 на групу). Стандартний чау забезпечував 11 кДж / г, 12% енергії у вигляді жиру, 23% білка та 65% як вуглевод (Gordon's Specialty Stockfeeds, NSW, Австралія). Дієта кафетерії складалася з лабораторної чау, доповненої чотирма продуктами, наявними у продажу. Щурам щодня надавали стандартизований вибір продуктів, які попередні дослідження з нашої лабораторії показують однаково добре; щодня їжа складалася з двох пікантних предметів (наприклад, пирогів, тьмяних сим) та двох солодких виробів (наприклад, печива, торти, печиво). Ця дієта забезпечувала в середньому 13.8 кДж / г, 33% енергії у вигляді жиру, 11% білка та 56% у вигляді вуглеводів, на додаток до стандартної лабораторної чау. Щури, що споживають цю дієту, отримують приблизно в чотири рази більше енергії і мають жирову масу 2.5 разів більше, ніж контрольні щури, що годуються стандартними лабораторними чау (Martire та ін., 2013). Дієта їдальні була представлена ​​щодня в клітках будинку, 13: 00 год; їжа в кафетерії була доступна ad libitum і щодня змінюється, щоб дозволити вимірювати споживання енергії та запобігти псуванню. Вода була доступна ad libitum. Споживання енергії та маса тіла вимірювали один раз на тиждень. У дні вимірювання споживання продукти були послідовними протягом тижнів, щури отримували яловичий пиріг (8.55 кДж / г, Coles, Австралія), Dim Sims (7.9 кДж / г, Coles, Австралія), варення варення (14.9 кДж / г, Coles, Австралія) ), ламінгові пироги (13.8 кДж / г, Coles, Австралія) на додаток до стандартної лабораторної чау (11 кДж / г). Споживана кількість була різницею між вагою їжі, виділеної в клітку, і тією, що залишилася 24 год пізніше. Споживання енергії для кожної клітки розраховували, використовуючи відомий вміст енергії (кДж / г) та вміст макроелементів (% білка, вуглеводів та жиру) кожного харчового продукту. Це було розділено між кількістю щурів у клітці (N = 4) для отримання середнього споживання енергії на одну щура. Щури були піддані дієті їдальні за тиждень 2 до тренувань Павловського умовного підходу.

Апарат

Щури пройшли навчання Павловия у чотирьох камерах (ширина 30 см, висота 21 см та глибина 24 см), розташованих у шумозаглушаючих коробках (Med Associates, St Albans, VT, розміщених у двома на двох масивах у кімнаті, яка залишилася Кожна камера складалася з трьох стін і стелі, при цьому двері виконували роль четвертої стіни. Стеля, двері та задня стінка були зроблені з прозорого Perspex, а ліва і права стіни були з нержавіючої сталі. Підлога Кожна камера складалася з стрижнів з нержавіючої сталі (діаметр 4.8 мм, відстань 16 мм один від одного). Кожна камера висвітлювалася будинком, освітленим 3W, розташованим у верхній частині однієї стіни, а в цю стіну встановлений динамік. камери були оснащені вбудованим журналом з двома металевими носиками, щоб забезпечити роздільну доставку розчинів за допомогою насосів. Використовувані розчини були сахарозою 10% (мас. / об.), приправленою 0.05% (мас. / об.) вишневим коолом, і 10% ( w / v) мальтодекстрин, ароматизований 0.05% (мас. / об ) Виноград Коол Аїд.

Інфрачервона камера, розміщена в полі ослаблення звуку, дозволила записати поведінку на DVD для подальшої оцінки поведінки журналу. Комп'ютер, оснащений програмним забезпеченням MED-PC (версія IV; Med Associates Inc.), контролював стимули та презентації результатів. Подразники складалися з чистого тону 2 кГц 78 дБ та білого шуму 75 дБ, виміряного вимірювачем рівня звуку (Dick Smith Electronics, Австралія).

Процедура

Павловський кондиціонер. Щурів навчали споживати розчини з журналу під час хв-сеансу 30, повторюваного протягом 2 днів. Павловський тренінг проводився протягом 12 днів (один сеанс на день), протягом яких два дискримінаційних слухових подразника (CS): білий шум або тон - представлені 10 рази кожен у рандомізованому порядку кожен сеанс протягом 15 s. Кожен КС (шум або тон; врівноважений у щурів) послідовно супроводжувався презентацією одного з розчинів, наприклад, тону з наступним 0.1 мл вишневої ароматизованої сахарози [результат 1 (O1)] і шуму з подальшим 0.1 мл винограду з ароматизованим мальтодекстрином [результат 2 (O2)], як показано на рисунку Рисунок Малюнок1A1A. Кожне подання стимулу було розділене змінним міжпробним інтервалом (ITI; середнє значення 90 s) та PreCS (15 s).

МАЛЮНОК 1   

Дизайн та терміни проведення досліджень. (А) Девальвація за наслідками і результатами (B) Сенсорне-ситове насичення, що вказує на результати [вишнева сахароза, виноградний мальтодекстрин або відсутність винагороди (Ø)].

Девальвація результатів. Девальвація полягала в тому, щоб дозволити щурам пити насичений один із розчинів (O1 або O2). Щурів розміщували в окремих пластикових клітках (ширина 30 см, висота 25 см, глибина 45 см) із стелею з дротяної сітки та підлогою з тирси. Щурам подавали або 50 мл виноградного мальтодекстрину, або розчин вишневої сахарози у мірній пробірці з кульковим носиком для пиття. Одну половину щурів знецінювали з результатом O1, іншу половину - O2. Тому кожного щура було знецінено результатом, який не пов'язаний з кожною слуховою києю. Щурів повертали в їхні домашні клітки протягом 2 год і потім пройшли тестування.

Тест. Діяльність журналу вимірювалась головою вступу до вбудованого журналу під час не підсилених аудиторних презентацій CS. Було проведено три рандомізовані презентації білого шуму та тону, причому кожна презентація тривала 15 s, а кожна презентація розділена змінним періодом вільного стимулювання ITI (середнє = 90 s) та 15 s PreCS. Два оглядачі, «сліпі» щодо розподілу груп, відзначили кількість часу, яку кожен щур витратив, потрапляючи в журнал, під час кожної презентації CS. Кореляція між їх балами була високою, r = 0.82.

ЕКСПЕРИМЕНТ 1B - СЕНСОРНО-СПЕЦИФІЧНА СТАНЦІЯ В КАФЕТЕРІЇ ВІДПОВІДАЛЬНІ ЦІНИ

Предмети та апарат

Щури з експерименту 1A були випробувані на споживання в окремих пластикових клітках (ширина 30 см, висота 25 см, глибина 45 см) з стелею з дротяної сітки та тирсою, покритою підлогою 1 тиждень після закінчення експерименту 1A. Було використано два приємні розчини, як описано в експерименті 1A; 10% (мас. / Об.) Сахароза ароматизована 0.05% (мас. / Об.) Вишневим коолем і 10% (мас. / Об.) Мальтодекстрином, ароматизованим 0.05% (мас. / Об.) Виноградного коолу, розчиненим у водопровідній воді. Ці розчини були узгоджені за вмістом енергії (1680 кДж на 100 мл) і раніше показали, що вони є однаково кращими та дискримінаційними (Рейхельт та ін., 2013). Щурам було представлено 50 мл розчинів у пластиковій мірній пробірці з пляшечкою з кульковим підшипником.

Процедура

Як показано в Рисунок Малюнок1B1B щури були ознайомлені з рішеннями в окремих камерах для тестування протягом періоду 2. Щури отримували пляшечку з прокладеною кулькою, що містить 50 мл кожного розчину окремо, протягом 20 хв сесії протягом 2 днів. Щури отримали два випробування протягом днів поспіль. Щурів поміщали в випробувальні камери і дозволяли вільно споживати один розчин протягом 20 хв. Цей розчин являв собою сахарозу з ароматом вишні для половини щурів, а залишок - з мальтодекстрином з ароматом винограду. Потім їх повернули до рідної клітки на 2 год. Потім щурів повертали в індивідуальні випробувальні камери протягом 10 хв і подали дві пляшки; один, що містить розчин, який раніше щури пили 2 h, а другий флакон, що містить інший розчин. Споживані обсяги фіксували як мл. У день 1 щури піддавали впливу розчину (наприклад, вишневої сахарози) і потім тестували обома розчинами, представленими одночасно (сахарозою вишні та мальтодекстрином винограду). У день 2 щурів піддавали впливу альтернативного розчину (виноградний мальтодекстрин) і потім тестували з обома розчинами одночасно. Таким чином, порівняння всередині предмета можна було б зробити повністю врівноваженим.

ЕКСПЕРИМЕНТ 2 - ВИПРАВЛЕННЯ СЕНЗОРНО-СПЕЦИФІЧНОГО СУСПІЛЬСТВА, СПОЛУЧЕНОГО ОБМЕЖЕНОГО ОБ'ЄМУ ПЕРЕДЕЗОЛЮЦІЇ

Тематика

Суб'єктами були наївні дорослі самці щурів Спрег-Даулі 24, отримані з Центру тваринних ресурсів (Перт, Західна Австралія). Вони важили між 435 – 510 g і розміщували таким чином, як описано раніше ad libitum доступ до води та звичайний чау.

Апарат

Індивідуальні клітини споживання були ідентичними описаним в експерименті 1. Два розчини, використовувані в цьому експерименті, були сахароза 10% (мас. / Об.) І 14% (мас. / Об.) Ванільний стійген (Nestle), розчинений у водопровідній воді. Ці розчини були використані в експериментах 2 та 3 для оцінки надійності ефектів, які спостерігаються із цукрозою з ароматом вишні та розчином мальтодекстрину з ароматом винограду. Розчини відповідали енергетичному вмісту 1680 кДж на 100 мл; Пілотні дослідження вказали, що рішення однаково переважні та дискримінаційні.

Процедура

Щури були ознайомлені з цими розчинами в пілотному дослідженні 2 дня, де щурів піддавали дії одного розчину (наприклад, сахарози) у перший день, а іншого - (наприклад, ванільного Сустаген) на другого дня. Через тиждень вони отримали один тест на сенсо-специфічну ситність. Щурам було дозволено споживати обмежений обсяг результату під час попередньої експозиції, щоб оцінити, чи менший об’єм споживаних щурів, що харчуються їжею їдальні, здатний викликати сенсо-специфічну ситості. Щурам подавали 10 мл будь-якого розчину під час попередньої експозиції протягом 20 хв. Щурів повертали в їхні домашні клітки протягом 120 хв. Під час випробування щурам було представлено тест з вибором двох пляшок, як описано раніше.

ЕКСПЕРИМЕНТ 3 - СЕНСОРНО-СПЕЦИФІЧНИЙ САТЕТЕТ У КАФЕТЕРІЙНОЇ ДІЄТІ ВІДКЛЮЧЕНІ ЦІНИ

Предмети та дієта

Дорослі щури Sprague – Dawley (N = 24), отримані від Центру тваринних ресурсів (Перт, Західна Австралія), використовувались в якості суб'єктів і розміщувались, як описано вище. Половина щурів (N = 12) витримували на дієті кафетерії, описаній раніше протягом 10 тижнів, а решту годували стандартною чау-чау. Після 10 тижнів їжу з їдальні було вилучено з щурів та замінено стандартним чау на 1 тиждень до тестування.

Апарат

Два розчини, що використовуються в цьому експерименті, були сахарозою 10% (мас. / Об.) Та 14% (мас. / Об.) Ванільним стійгеном (Nestle), розчиненим у водопровідній воді (як експеримент 2). Щурам було представлено 50 мл розчинів у пластиковій мірній пробірці з пляшечкою з кульковим підшипником. Щурів випробовували на споживання в описаних раніше пластикових і дротяних клітках.

Процедура

Пацюки вже були знайомі з цими рішеннями з пілотного дослідження, яке перевіряло, чи споживання цих двох розчинів є порівнянним для різних груп дієт протягом періоду дня 2, коли щури піддавалися одному розчину (наприклад, сахарозі) в перший день, а інший розчину (наприклад, ванільний Сустаген) на другий день, тому обидві групи відповідали за свою історію споживання кожного з тестових розчинів. Щурів тестували через тиждень на предмет специфічної ситості протягом періоду дня 2, як описано в експерименті 1B.

Статистичний аналіз

Результати виражаються як середнє значення ± SEM. Дані аналізували за допомогою IBM SPSS Statistics 22 та GraphPad Prism 6. Дані аналізували за допомогою повторних вимірювань аналізу дисперсії (ANOVA), аналізу коваріації (ANCOVA) або незалежних t-тестуйте, де це доречно. Post hoc випробування проводилися там, де спостерігалися значні взаємодії та контролювались корекцією Бонферроні. Критична F було вибрано для підтримки рівня помилок 1 типу менше ніж 0.05.

РЕЗУЛЬТАТИ

ЕКСПЕРИМЕНТ 1A - ВПЛИВ РЕЗУЛЬТАТИВНОГО РОЗВИТКУ НА КОНТРОЛЬ ПАВЛОВСЬКОЇ ВІДПОВІДИ

Вага тіла

Щури, що піддавалися дієті їдальні протягом 14 днів, мали значно більшу вагу тіла, ніж тварини, які годували чау (Рисунок Малюнок2A2A). Це було підтверджено неодноразовими заходами ANOVA між суб'єктними факторами дієти (їдальня, чау) та в межах предметного фактора дієти (дні). Це виявило значний головний ефект від дієти, F(4,120) = 1003.9, p <0.001, відсутність основного ефекту від дієти, F(1,30) = 2.0, p = 0.165 та значна взаємодія між дієтою × дієтою, F(4,120) = 21.9, p <0.001. Перевірка найпростіших основних ефектів показала, що всі щури збільшували свою вагу під час перебування в їдальнях та дієтах чау, (F> 141.1, p <0.001). Однак у їжі щурів, що харчувались, було значно більше маси тіла після 14-денного впливу, F(1,30) = 13.2, p = 0.001.

МАЛЮНОК 2   

(A) Маса тіла кафетерії (N = 16) і чау (N = 16) дієтичні щури. (B) Загальне споживання енергії протягом 24 год (кДж / щур). (С) Споживання макроелементів протягом 24 год (білок, вуглеводи та жири) як енергія (кДж / щур). Дані представлені як середнє значення (± SEM). *p < ...

Споживання енергії

Щури, які годували дієтою їдальні, споживали в середньому в 2.5 в рази більше енергії (в кДж), ніж щури, які годували чау, як показано в Рисунок Малюнок2B2B. Неодноразові заходи ANOVA між предметними факторами дієти (їдальня, чау) та предметом впливу дієти (тиждень) виявили значний головний ефект дієти, F(1,3) = 433.4, p <0.001, відсутність значного основного ефекту від дієти, F(2,6) = 3.5, p = 0.097 і відсутність значного взаємодії між дією та експозицією, F <1. Як показано в Рисунок Малюнок2C2C, щури, які годували їжею їдальні, споживали значно більше енергії (кДж) як білка, (t = 8.4, df = 6, p <0.001), вуглеводи, (t = 8.0, df = 6, p <0.001) та жиру, (t = 21.7, df = 6, p <0.001), ніж щури, яких годували чау.

Навчання

Як показано на рис Рисунок Малюнок3A3A, і їдальня кафетерії, і щури, що годували чаулом, дізналися про відносини між КС та США, як показано% часу, витраченого на підготовку відповідей журналу під час презентацій 15 s CS в останній день тренінгу щодо PreCS. Це було підтверджено ANOVA з внутрішньопредметними факторами CS (шум, тональність) та між суб'єктними факторами дієти (кафетерія, чау), що виявило значну головну дію CS [F(1,27) = 8.5, p <0.01] та дієта [F(1,27) = 13.4, p <0.01], що вказує на те, що щури чау проводили більшу частку часу в журналі під час презентацій CS, і що ці щури реагували більше на шум, ніж на тон. Не було статистично значущих двосторонніх взаємодій між дієтою CS × (F <1). Щури, що годували чау та кафетерій, однаково реагували протягом періодів PreCS (Середній% відповідей журналу PreCS: чау = 8.1 (± 2.2), кафетерій = 10 (± 3.6), незалежні зразки t-тест t <1. Крім того, не було різниці між реагуванням на CS на основі пов'язаного з ним поєднання результатів, підтвердженого ANOVA, що не демонструє значного основного ефекту противаги [F(1,25) = 1.8, p = 0.197]. Жодна взаємодія не була суттєвою (F<4.03).

МАЛЮНОК 3   

(A) Журнал, який відповідає на заключному тренінгу; (B) Журнал, що відповідає (Середній CS1-3) на тест та (С) Середній журнал, який відповідав на тест на всіх щурах з дієтою для чау CSfor (N = 14) та щури для дієтичних їдалень (N = 15). Дані представлені як середнє значення (± SEM). ...

Девальвація результатів

У статистичному аналізі були виключені три щури (двоє з чау і один із режиму дієтичного харчування) через те, що вони не вживали розчин під час девальвації результатів або не дали відповіді журналу під час тесту на вимирання. Щури, яких годували чау, споживали значно більший обсяг знеціненого результату під час попередньої експозиції [Середнє значення (± SEM): Кафетерія = 8.93 мл (0.79 мл), Чау = 14.1 мл (0.85 мл); незалежні зразки t-тест t = 4.44, df = 27, p <0.001].

Тест

Тестовий сеанс був розділений на три часові моменти, кожен з яких складався з представлення CS, пов'язаного з знеціненим результатом, і CS, пов'язаного з недевальваційним результатом. Як показано в Рисунок Малюнок3B3Bщури, що годували чаулом, як правило, більше відповідали на КС, пов'язаний з недевальваційним результатом, тоді як щури, які годували кафетерії, більше відповідали на КС, пов'язані з знеціненим результатом під час перших презентацій 2 CS (момент часу 1, який включає CS, асоційований з знеціненим та не- знецінений результат). Аналіз журналу%, що реагує на три часові моменти (КС, пов'язані з знеціненим та недевальваційним результатом) за допомогою повторних заходів ANCOVA з предметами девальвації (девальвацією, недевальвацією) та моментом часу (1 – 3), між предметним фактором дієти (дієта з їдальні, чау) та коваріат обсягу, споживаного під час девальвації результатів (споживання), виявили значний головний ефект від моменту часу [F(2,44) = 4.287, p <0.001] та девальвація [F(1,22) = 6.3, p <0.05], але жодного суттєвого основного ефекту дієти [F(1,22) = 2.73, p = 0.113] або споживання [F(1,22) = 1.16, p = 0.29]. Значні взаємодії спостерігалися між девальвацією × дієтою [F(1,22) = 8.66, p <0.01], час × девальвація [F(1,22) = 3.97, p <0.05], час × девальвація × споживання [F(2,44) = 3.86, p <0.05] і час × девальвація × дієта [F(2,44) = 3.29, p <0.05], жодна інша взаємодія не була значною (Макс F = 3.37). Прості основні ефекти використовувались для руйнування девальвації × дієтичної взаємодії. Як показано в Рисунок Малюнок3C3C, значних ефектів девальвації не спостерігалося в їжі, що годувалась їжею їдальні (F <1), проте суттєвий ефект девальвації спостерігався у щурів, що харчувались чау-дієтою [F(1,26) = 8.662, p <0.01].

ЕКСПЕРИМЕНТ 1B - СЕНСОРНО-СПЕЦИФІЧНА СТАТЕТІЯ В КАФЕТЕРІЙНОЇ ДІЄТІ, ЕКСПОЗИЦІЙНІ ЦІНИ

Вага тіла

Щури, призначені для їдальні та дієти чау, продовжували піддаватись дієті, що виділялася протягом тренувань та випробувань. Під час тесту щури в групі дієтичних їдалень були значно важчі за щурів, які годували чау [Середнє значення (± SEM): Кафетерія = 530 g (13.5 g), чау = 457.9 g (7.8 g), t = 4.6, df = 30, p <0.001].

ТЕСТУВАННЯ СЕНЗОРНО-СПЕЦИФІЧНОГО СУСПІЛЬСТВА

Ознайомлення

Як показано в Рисунок Малюнок4A4Aщури, які годували чау, споживали більший об'єм, ніж пацюки, які годували їжею, але обидві групи випивали однакові кількості обох розчинів. Ці спостереження були підтверджені повторними заходами ANOVA з предметними чинниками розчину (вишнева сахароза, виноградний мальтодекстрин) та між предметом дієти (їдальня, чау), що виявило істотний головний ефект дієти [F(1,30) = 13.6, p <0.001, але без суттєвого основного ефекту розчину (F <1) або рішення × взаємодія з дієтою (F <1).

МАЛЮНОК 4   

Витрата розчинів для зразків під час (A) Ознайомлення з двома розчинами, (B) Попередня експозиція розчинів до випробування, (C) Тест на специфічність сенсорності, що вказує середній об'єм споживаних попередньо оголених та не- викриті розчини протягом ...

Попередня експозиція

Щури споживали аналогічні обсяги кожного розчину, а щури, які годували чау, споживали більший об'єм, ніж щури, які годували кафетерії, як показано на Рисунок Малюнок4B4B. Це спостереження було підтверджено АНОВА в межах предметних факторів розчину (вишнева сахароза, мальтодекстрин винограду) та між предметним фактором дієти (їдальня, чау), що виявило значний головний ефект розчину [F(1,30) = 6.2, p <0.05], що було обумовлено більшим споживанням сахарози вишні, ніж винограду мальтодекстрину, значним основним ефектом дієти [F(1,30) = 102.6, p <0.001], і відсутність значущого рішення дієта × взаємодія (F <1).

Тест вибору двох пляшок

Щури, які годували чау, споживали більший об'єм розчину, який не був попередньо підданий впливу, що вказує на сенсо-специфічну ситості, тоді як пацюки, що харчуються їжею в їдальні, споживають аналогічні обсяги як попередньо підданих, так і неекспонованих розчинів, що свідчить про відсутність сенсорного ситості, як показано в Рисунок Малюнок4C4C. Це спостереження було підтверджене повторними заходами ANCOVA з предметними факторами впливу (попередньо піддані, не піддаються впливу), між предметним фактором дієти (їдальня, чау) та коваріатом обсягу, споживаного під час попередньої експозиції, який виявив суттєвий головний ефект впливу [F(1,29) = 4.598, p <0.05], відсутність значного основного ефекту дієти [F(1,29) = 3.233, p = 0.083], відсутність значного ефекту обсягу перед експозицією [F(1,29) = 1.468, p = 0.235]. Спостерігалася значна експозиція × взаємодія дієти [F(1,29) = 11.777, p <0.01], але жодної значної взаємодії між експозицією та об’ємом споживання під час попередньої експозиції (F <1). Простий аналіз основних ефектів взаємодії розчину × дієта показав, що ніякого впливу впливу на їжу щурів, що харчувалися в їдальні, не було (F <1), але значний ефект впливу на щурів, що харчуються чау [F(1,29) = 40.107, p <0.001]. Таким чином, щури, що харчувались у дієтичному харчуванні, розглядали попередньо експоновані та не експоновані розчини як еквівалент, що свідчить про порушення чутливості до специфічного насичення.

Перевага між двома розчинами, спожитими при випробуванні, було еквівалентним, що вказується на аналогічні обсяги спожитих [дієта чау - засоби (± SEM): вишнева сахароза = 11.4 ml (0.78 ml), виноградний мальтодекстрин = 10.3 ml (0.89 ml). Дієта кафетерії - Засоби (± SEM): вишнева сахароза = 6.6 ml (0.97 ml), виноградний мальтодекстрин = 5.6 ml (0.58 ml)]. Це спостереження було підтверджено неодноразовими заходами ANOVA з предметним фактором розчину (вишнева сахароза, виноградний мальтодекстрин) та між предметним фактором дієти (їдальня, чау), без суттєвого основного ефекту розчину [F(1,30) = 1.569, p = 0.22], важливий головний ефект дієти [F(1,30) = 31.2, p <0.001], і відсутність значущого рішення × взаємодія з дієтою (F <1).

ЕКСПЕРИМЕНТ 2 - ВИПРАВЛЕННЯ СЕНЗОРНО-СПЕЦИФІЧНОГО СУСПІЛЬСТВА, СПОЛУЧЕНОГО ОБМЕЖЕНОГО ОБ'ЄМУ ПЕРЕДЕЗОЛЮЦІЇ

Попередня експозиція

Щури споживали рівні обсяги кожного розчину [Середнє (± SEM) = сахароза 9.41 ml (0.36 ml), ванільний 9.16 ml (0.37 ml), незалежні проби t-тест: t <1].

Тест вибору двох пляшок

Щури, що годували чау, споживали більший об'єм розчину, який не був попередньо підданий впливу, що свідчить про інтактну сенсор-специфічну ситості [Засоби (± SEM): попередньо підданий розчин = 3.87 ml (0.69 ml), не піддається попередньому розчину = 10ml (0.78 ml), парні зразки t-тест: t = 4.95, df = 23, p <0.001]. Таким чином, щури, попередньо піддані дії обмеженого обсягу до 10 мл, продемонстрували інтактну чуттєву насиченість. Тому можна припустити, що менший об’єм розчину під час попереднього впливу був достатнім для отримання сенсорно-специфічного насичення при тесті у щурів, що годували чау.

ЕКСПЕРИМЕНТ 3 - СЕНСОРНО-СПЕЦИФІЧНИЙ САТЕТЕТ У КАФЕТЕРІЙНОЇ ДІЄТІ ВІДКЛЮЧЕНІ ЦІНИ

Вага тіла

Під час тесту щури, виведені з раціону їдальні, були все ще значно важчі, ніж щури, які тільки годували чау [Середнє значення (± SEM): Ex-Cafeteria = 696.7 g (11 g), чау = 582.3 g (10.9 g), t = 7.419, df = 22, p <0.001].

Попередня експозиція

Щури споживали однакові обсяги кожного розчину, а щури, які годували чау, споживали більший об'єм, ніж щури, раніше годували їжею з їжею (Середнє значення (± SEM) Ex-Cafeteria = сахароза 16 ml (0.83 ml), ваніль 16.08 ml (1.4 ml), чау = сахароза 21.08 ml (1.05 ml), ваніль 18.42 ml (1.07 ml). Це спостереження було підтверджено ANOVA в межах суб'єктів факторів розчину (сахароза, ваніль) та між суб'єктами фактора дієти (екс-кафетерія, чау), який не виявив суттєвий головний ефект розчину [F(1,22) = 1.4, p = 0.257], важливий головний ефект дієти [F(1,22) = 11.1, p <0.01], і відсутність суттєвого рішення × взаємодія з дієтою [F(1, 22) = 1.0, p = 0.497].

Тест вибору двох пляшок

Щури, які тільки годували чаулу, споживали більший об'єм розчину, що не був попередньо підданий впливу, що вказує на сенсорну специфічну ситості, тоді як щури, які вийшли з раціону їжі і їли чау, вживали аналогічні обсяги як попередньо відкритих, так і не підданих попередньому впливу розчинів, що вказує на відсутність сенсорної специфічної ситості, як показано в Рисунок Малюнок55. Це спостереження було підтверджено ANCOVA в межах предметних факторів впливу (попередньо експонованих, не підданих впливу), між предметним фактором дієти (колишня їдальня, чау) та коваріатом спожитого обсягу перед експозицією (перед експозицією) який не виявив значного основного ефекту впливу (F <1), значний основний ефект дієти [F(1,21) = 3.56, p <0.05], і значний вплив × дієта взаємодії [F(1,21) = 13.97, p = 0.001]. Не було головного ефекту від обсягу перед експозицією як коваріату [F (1,21) = 3.56, p = 0.073], або експозиція x взаємодія перед експозицією (F <1). Простий аналіз основних ефектів показав, що ніякого ефекту впливу на їжу щурів, що харчувалися в їдальні, не було (F <1), проте спостерігався значний ефект впливу на щурів, що годувались чау [F(1,21) = 32.564, p <0.001]. Таким чином, щури, які раніше вживали дієту в їдальні, все ще продемонстрували порушення чутливості, специфічні для насичення через 1 тиждень після відмови від дієти в їдальні, що свідчить про тривалий ефект дієти в їдальні.

МАЛЮНОК 5   

Два випробування на вибір пляшки на сенсор-специфічну ситості після попереднього впливу приємних розчинів у щурів 1 тиждень після відмови від їжі кафетерії (N = 12) та контрольних щурів з годуванням (N = 12). Дані представлені як середнє значення (± SEM). ***p <0.001.Бонферроні ...

Крім того, не було переваги між двома різними розчинами, спожитими при тесті. ANOVA, в рамках предметних факторів розчину (сахароза, ваніль) та між суб'єктом дієти (колишня їдальня, чау) підтвердив, що не було суттєвого основного ефекту розчину [F(1,22) = 1.6, p = 0.22], дієта [F(1,22) = 3.6, p = 0.072], і немає значного рішення × взаємодія дієти (F <1).

ОБГОВОРЕННЯ

TРезультати нинішніх експериментів показують, що щури, які годували їжею їдальні їжу, що містила їжу, яку їли люди, погіршували як ціннісне керівництво їжею, яка шукала відповіді за допомогою сигналів, пов’язаних з приємними розчинами, так і в вираженні сенсо-специфічної ситості. Більше того, це порушення у вираженні сенсорної специфічності ситості серед щурів, які годували їжею кафетерії, також було присутнє, коли цю дієту було видалено та замінено стандартним чау на 1 тиждень. Нарешті, це порушення, можливо, не було пов'язано з різницею між витратами попередньо оголеного розчину, оскільки щури, що годували чаулом, виявляли сенсорну специфічну ситості незалежно від кількості споживаного попередньо експонованого розчину, як показав наш аналіз коваріації.

Дослідження нейровізуалізації на людях та приматах, що не належать до людини, пов'язують ОФК з гедонічною обробкою та вирівнюванням їжі із значенням їжі. (Kringelbach et al., 2003; Крінгельбах, 2005). Крім того, дослідження приматів показали, що споживання їжі до насичення знижує нервову чутливість в OFC, і ця чутливість відновлюється після представлення нового продукту (Rolls et al., 1990). Таким чином, OFC був задіяний як ключова нервова область в оцінці приємних аспектів смачної їжі та в кодуванні сенсорних ознак цих значень. У світлі спостереження про те, що сенсорний ситості знижується у щурів, які годували їжею їдальні, і свідчать про те, що OFC є критичним регіоном, що бере участь у інтеграції оновленої інформації, що ґрунтується на цінності, щодо прогнозування винагород (Деламатер, 2007; Ostlund і Balleine, 2007; Clark et al., 2012), ми припускаємо, що системи кодування результатів і цін порушуються після впливу на смачні страви їжі в їдальнях. Наслідком цієї пропозиції є те, що подання нової їжі щурам, що годуються кафетеріями, не зможе відновити нейронні реакції в OFC і що це може порушити вибір іншої їжі у випадку сенсорної специфічності та оновлення стимулююча цінність харчового результату до прямого обумовленого реагування.

Щури, які годували дієтичне харчування, відповідали на два сигнали, що передбачають окрему приємну винагороду під час тренувань. Однак, після девальвації одного з цих результатів конкретною ситністю, щури, які годували кафетерії, не модулювали журнал відповідати відповідно до стимулюючої цінності результату. Наші результати свідчать про те, що щури-чау були чутливі до девальвації, однак щурів з дієтичними їжами у кафетерії не було, коли аналіз проводився протягом усіх випробувань. Однак варто зазначити, що величина ефекту девальвації змінювалася в ході випробувань. Це вказує на те, що споживання обезогенної дієти може їсти вплив на регіони мозку, які беруть участь у формуванні стимулюючо-результативних асоціацій та стимулюючої цінності, таких як базолатеральна мигдалина (BLA), стриатум та OFC, як описано раніше. Джонсон та ін. (2009) повідомляв, що BLA відіграє вирішальну роль у девальваційній роботі після багаторазового павловського кондиціонування. Однак, Джонсон та ін. (2009) використовували відраза від смаку на відміну від специфічної ситості для модулювання цінності апетитних результатів, а також продемонстрували, що пошкодження BLA після тренування порушують вираження стимульованої цінності поведінки. Аналогічно Balleine та ін. (2011) та Остлунд і Балейн (2007) знайшов це Ураження OFC порушували вплив павловських подразників під час специфічного для результату павловсько-інструментального перенесення. Tвін впливає на вибір стимулів, що пов'язані з результатами, передбачає більшу схему, включаючи OFC, стриатум та мигдалину. Зокрема, було показано, що центральне ядро ​​мигдалини є необхідним для умовного підходу до сигналів, вимірюваних поведінкою відстеження знаків (Gallagher та ін., 1990; Parkinson et al., 2000); крім того, сенсор-специфічне насичення порушується тимчасовою інактивацією центрального ядра мигдалини (Ан та Філіпс, 2002). Отже, наші спостереження за порушеннями сенсорної ситості та асоційованими наслідками можуть свідчити про те, що дієта кафетерії також вплинула на функцію центральної мигдалини.

Невизначення ефекту знеціненого результату на відповіді журнального підходу, спричинені його партнером з ЦС, узгоджується з дослідженнями нейровізуалізації людини, що демонструють диференційовану активізацію нейроциркуляції нагород (особливо мезокортиколімбічної дофамінової системи) за допомогою продуктів, пов'язаних з їжею, у ожиріння (Stoeckel et al., 2008, 2009; Jastreboff та ін., 2013). Попередні девальваційні дослідження на щурах продемонстрували, що BLA відіграє фундаментальну роль у підтримці детальних сенсорних уявлень про результати, що дозволяє інтегрувати нову інформацію про значення результату в існуючі асоціативні структури (Ostlund і Balleine, 2007). Крім того, регіони стриатуму, зокрема вентралатера (Lelos та ін., 2011), дорсомедіальної та дорсолатеральної смуги (Corbit і Janak, 2010), були залучені до девальвації результатів Павловського, як і ядро ​​та оболонка NAc (Corbit et al., 2001). Однак ураження OFC та BLA не виявляють ефекту на формування або гнучко використання сенсорно-специфічних смаково-поживних асоціацій у завданні девальвації (Скарлет та ін., 2012), або тести споживання після девальвації (Corbit et al., 2001; Corbit і Janak, 2010; Lelos та ін., 2011). SІміларно було показано, що серцевина і оболонка NAc необхідні для контролю кондиціонованого Павловія після реакції девальвації нудотою, спричиненою LiCl (Сінгх та ін., 2010). TДані гези свідчать про те, що ядро ​​та оболонка НА є частиною ланцюга, необхідного для використання інформаційно-викликаної інформації про очікувані результати для орієнтації на поведінку, зокрема із залученням таких регіонів, як OFC та BLA, які проектують на NAc.

Це перше дослідження, яке продемонструвало порушення вираженості сенсорної ситості у щурів, які годували їжею кафетерії, що може лежати в основі дезадаптивного поведінки в їжі при ожирінні. Дослідження, що досліджували, чи впливає ожиріння на сенсорну ситості у людей, відзначають неоднозначні результати. Тей та ін. (2012) з'ясували, що люди з більшим індексом маси тіла та жирової маси виявляли зниження сенсо-специфічної ситості на початкових рівнях. Це дослідження також показало, що люди, які регулярно вживали три і ті ж три енергетичні закуски, показали зменшення ситості, залежно від чутливості, з часом, тому вживання цих закусочних продуктів стало менше впливати на раніше вживану їжу. Навпаки, обмеження різноманітності доступних закусочних страв призвело до зниження гедонічного рейтингу закусочних продуктів та зменшення споживання як нормальної ваги, так і надмірної ваги дорослих учасників, що свідчить про тривалий сенсорний ситості (Raynor та ін., 2006). На відміну від цього, попереднє дослідження з ожирінням та нормальною вагою учасників не виявило відмінностей у чутливості до сенсорної ситості (Snoek та ін., 2004).

У цьому дослідженні ми спостерігали, що щури для дієтичного харчування в їдальні їли однакові обсяги розчинів, що попередньо не піддавалися впливу та не піддавалися впливу. Це інтригуюче спостереження, оскільки невміння щурів, які годували їжею їжі, не споживали більше нового рішення, може розглядатися як захисне від переїдання і, таким чином, тривалий приріст ваги. Споживання різноманітного раціону смачної їжі, що, як видається, порушує вираження сенсорної специфічної ситості, може призвести до зниження сприйнятливості до ефекту різноманітності. Це вказує на те, що щури, які годували їжею їдальні, можуть не «дезінфікувати» споживачу відповіді, коли їм надається доступ до асортименту нових, смачних продуктів. Це на відміну від літератури, що описує «шведський стіл», згідно з яким дієтичний сорт сприяє надмірному споживанню шляхом переходу на прийом нових продуктів харчування. (Рулони, 1981). Наші дані говорять про те, що дієти з великим розмаїттям можуть перекрити сенсорну специфічну ситості та сприяти споживанню в цілому.

У цих експериментах щури, які годували їжею їдальні, вживали менше приємних розчинів, ніж щури, які годували чау. Зменшене споживання ароматних розчинів, можливо, пояснюється більшою кількістю вологи в раціоні їдальні, таким чином, фізіологічний вплив обмеження води може бути зменшений або меншим гедонічним значенням, що накопичується розчинами після постійного впливу сильно приємної дієти в порівнянні до лабораторної дієти чау. Інша альтернатива полягає в тому, що зниження споживання щурів, що годувались їжею, їжею, спричинене метаболічною ситністю, а зменшені обсяги споживання, які споживаються при тесті, відображають це на відміну від порушення специфічної ситості. Однак наш аналіз враховував об'єм, споживаний під час попередньої експозиції, як коефіцієнт коваріату, вказуючи на те, що на вираженість специфічної ситості не впливав спожитий об'єм. Крім того, хоча ми продемонстрували, що обмежений об'єм попередньої експозиції 10 мл був достатнім для сприйняття сенсорної специфічної ситості у щурів, яких годували чаулом, ми не перевіряли менші обсяги, оскільки щури з їжею для їжі в їдальні їли між 5 – 7 мл під час попередньої експозиції. Крім того, після відміни від дієти колишні дієти, які годували щурів, споживали однакові обсяги загальних розчинів, які були випробувані, проте виявляли виражене порушення сенсорної ситості, що свідчить про те, що це спостереження не було обумовлене метаболічною ситністю.

Ці дані дозволяють припустити, що щури, які годували їжею їдальні, можуть не зберегти короткочасну інформацію про нещодавно спожиті смачні продукти (Хендерсон та ін., 2013), а отже, не виявляють сенсо-специфічної ситості. Дефіцит пам’яті та дисфункція гіпокампа були пов'язані з ожирінням, спричиненим дієтою (Грінвуд та Винокур, 1990; Baybutt та ін., 2002; Davidson et al., 2005; Granholm et al., 2008; Каноскі та Девідсон, 2010, 2011; Дарлінг та ін., 2013), і це може сприяти надмірному споживанню. У цій моделі виникає порочний цикл ожиріння та дефіциту процесів вищого порядку, залежних від гіпокампа, - включаючи епізодичну пам’ять (тобто запам'ятовування того, що ми їли) та нашу чутливість до внутрішнього голоду та ситості (Davidson et al., 2007; Френсіс і Стівенсон, 2011). Tвін призводить до порушень пригнічення спогаду про запам'ятовуючі апетитні наслідки споживання енергії екологічними сигналами, пов'язаними з харчовими продуктами, збільшуючи ймовірність того, що ці сигнали викликають додаткове апетитне поведінкуr (Davidson et al., 2005). Однак, було продемонстровано, що ураження гіпокампа не впливають на сенсорно-ситну ситості або стимульовану цінність інструментального реагування на щурів (Рейхельт та ін., 2011).

Теорія звикання описує, що показують, що сенсорні подразники впливають на фактори, пов'язані з прийомом їжі, внаслідок чого чутливість змінюється на їжу та пов'язані з їжею подразники, які неодноразово відчуваються під час їжі (Epstein et al., 1992, 2009; Рейнор і Епштейн, 2001). Коли люди їдять одну і ту ж їжу під час їжі, вони звикають до мотивуючих властивостей їжі і зменшують їх споживання. Таким чином, при подачі асортименту продуктів під час їжі кількість споживаної продукції збільшується, швидше за все, тому, що звикання є специфічним для стимулу та через те, що різноманітність може спричинити наслідки дисбабітуації (Рейнор і Епштейн, 2001). Exposure до їжі кафетерії, яка містить різноманітні продукти, які щодня змінюються, може змінити звикання до цих продуктів і, таким чином, підкріпити спостережуваний дефіцит у вираженні сенсорно-специфічної ситості.

Допамін пропонується відігравати певну роль у мотивованій поведінці та результатах Ан та Філіпс (1999) вказувало, що NAc та ефір дофаміну PFC можуть утворювати важливий сигнал, що кодує відносну стимулюючу виразність харчових продуктів, і таким чином виступати визначальним типом поведінки, що спостерігається в сенсо-специфічній ситості. ТТак, наше спостереження за порушенням сенсо-специфічної ситості у щурячої моделі дієтичного ожиріння може бути поведінковим проявом дисфункції мезокортиколімбічної дофамінової системи. Вплив ожиріння, спричиненого дієтою, може мати вплив на кілька областей мозку, можливо, впливати на рівень опіоїдів (Woolley та ін., 2007a,b) та / або дофамінергічна передача (Ан та Філіпс, 1999, 2002; Джонсон і Кенні, 2010; Кенні та ін., 2013).

ВИСНОВОК

Наші нинішні результати показують, що вплив обезогенних дієт «кафетерії» порушує як вираження сенсорно-ситової ситості, так і асоціативно-наслідкові асоціації. Ці спостереження мають важливе значення для розуміння того, як ожиріння може впливати на обробку апетитних результатів та супутніх подразників, а також у тому, як дезадаптивні асоціації можуть контролювати поведінку, яка шукає їжу, за відсутності фізіологічних та гомеостатичних вимог. Подальші дослідження повинні розширити наші сучасні спостереження, додатково зменшивши обсяг попереднього опромінення та допитуючи тривалий характер сенсорного специфічного дефіциту ситості, який ми спостерігали після відміни дієти 1, а також, чи зберігається ефект девальвації після припинення дієти.

Заява про конфлікт інтересів

Автори заявляють, що дослідження проводилося за відсутності будь-яких комерційних або фінансових відносин, які могли б бути витлумачені як потенційний конфлікт інтересів.

Подяки

Ця робота була підтримана грантом 1023073 Проекту NHMRC, присудженим Маргарет Дж. Морріс та РФ Вестбруком. Емі К. Рейхельт - лауреат премії за раннє кар’єрне дослідження за відкриття Австралійської ради (номер проекту DE140101071). Автори хочуть подякувати місі Джессіці Бельхарц за допомогу в оцінці поведінки.

Посилання

  • Ahn S., Phillips AG (1999). Дофамінергічні кореляти сенсор-специфічної ситості в медіальній префронтальній корі та ядрах щурів. J. Neurosci. 19 RC29. [PubMed]
  • Ahn S., Phillips AG (2002). Модуляція центральними та базолатеральними мигдалевими ядрами дофамінергічних корелятів годування до ситості в ядрах щурів та медіальній префронтальній корі. J. Neurosci. 22 10958 – 10965 [PubMed]
  • Ahn S., Phillips AG (2012). Повторні цикли обмеженого прийому їжі та вигодовування порушують сенсорну ситості у щура. Бехав Мозок Рес. 231 279 – 285 10.1016 / j.bbr.2012.02.017 [PubMed] [Крест Реф]
  • Balleine BW, Дікінсон А. (1998). Цільова інструментальна дія: навчання у надзвичайних ситуаціях та стимулювання та їх коркові субстрати. Нейрофармакологія 37 407–419 10.1016/S0028-3908(98)00033-1 [PubMed] [Крест Реф]
  • Balleine BW, Leung BK, Ostlund SB (2011). Орбітофронтальна кора, передбачуване значення та вибір. Ann. NY Acad. Sci. 1239 43 – 50 10.1111 / j.1749-6632.2011.06270.x [PubMed] [Крест Реф]
  • Baybutt RC, Rosales C., Brady H., Molteni A. (2002). Дієтичний риб'ячий жир захищає від запалення легенів та печінки та фіброзу у щурів, які лікуються монокроталіном. Токсикологія 175 1–13 10.1016/S0300-483X(02)00063-X [PubMed] [Крест Реф]
  • Berthoud HR (2004). Розум проти обміну речовин у контролі над прийомом їжі та балансі енергії. Physiol. Behav. 81 781 – 793 10.1016 / j.physbeh.2004.04.034 [PubMed] [Крест Реф]
  • Кабалеро Б. (2007). Глобальна епідемія ожиріння: огляд. Епідеміол. Преподобний 29 1 – 5 10.1093 / epirev / mxm012 [PubMed] [Крест Реф]
  • Capaldi ED, Davidson TL, Майєрс DE (1981). Стійкість до насичення: Підсилюючий вплив їжі та їжі при насиченні. Дізнайтеся. Мотив. 12 171–195 10.1016/0023-9690(81)90017-5 [Крест Реф]
  • Кларк А.М., Bouret S., Young AM, Richmond BJ (2012). Перетин нагороди та пам’яті в корі мавпи носорога. J. Neurosci. 32 6869 – 6877 10.1523 / JNEUROSCI.0887-12.2012 [PMC безкоштовна стаття] [PubMed] [Крест Реф]
  • Corbit LH, Janak PH (2010). Задній дорсомедіальний стриатум є критичним як для селективного інструментального, так і для павловського навчання нагород. Євро. J. Neurosci. 31 1312 – 1321 10.1111 / j.1460-9568.2010.07153.x [PMC безкоштовна стаття] [PubMed] [Крест Реф]
  • Corbit LH, Muir JL, Balleine BW (2001). Роль ядра припливу в інструментальній кондиціонуванні: свідчення функціональної дисоціації між ядром і оболонкою. J. Neurosci. 21 3251 – 3260 10.1016 / j.nlm.2009.11.002 [PubMed] [Крест Реф]
  • Darling JN, Ross AP, Bartness TJ, Parent MB (2013). Прогнозування впливу дієти з високим рівнем енергії на жирову пам’ять печінки та гіпокампа у самців щурів. Ожиріння (Silver Spring) 21 910 – 917 10.1002 / oby.20167 [PMC безкоштовна стаття] [PubMed] [Крест Реф]
  • Davidson TL, Kanoski SE, Schier LA, Clegg DJ, Benoit SC (2007). Потенційна роль гіпокампу у споживанні енергії та регуляції маси тіла. Curr. Opin. Pharmacol. 7 613 – 616 10.1016 / j.coph.2007.10.008 [PMC безкоштовна стаття] [PubMed] [Крест Реф]
  • Davidson TL, Kanoski SE, Walls EK, Jarrard LE (2005). Пригнічення пам'яті та регулювання енергії. Physiol. Behav. 86 731 – 746 10.1016 / j.physbeh.2005.09.004 [PubMed] [Крест Реф]
  • Девіс К., Левітан Р.Д., Мугліа П., Бьюелл К., Кеннеді Дж. Л. (2004). Дефіцит прийняття рішень та переїдання: модель ризику ожиріння. Оби. Res. 12 929 – 935 10.1038 / oby.2004.113 [PubMed] [Крест Реф]
  • Деламетр AR (2007). Роль орбітофронтальної кори в сенсорно-специфічному кодуванні асоціацій при піввіоріальному та інструментальному кондиціонуванні. Ann. NY Acad. Sci. 1121 152 – 173 10.1196 / літопис.1401.030 [PubMed] [Крест Реф]
  • Дікінсон А., Баллен Б., Ватт А., Гонсалес Ф., Боакс Р. А. (1995). Мотиваційний контроль після розширеного інструментального навчання. Anim. Вчитися. Behav. 23 197 – 206 10.3758 / BF03199935 [Крест Реф]
  • Дікінсон А., Кампос Дж., Варга З.І., Балейн Б. (1996). Двонаправлене інструментальне обумовлення. Досвід QJ Психол. Б 49 289 – 306 [PubMed]
  • Epstein LH, Rodefer JS, Wisniewski L., Caggiula AR (1992). Привичка та дезабітація слинної реакції людини. Physiol. Behav. 51 945–950 10.1016/0031-9384(92)90075-D [PubMed] [Крест Реф]
  • Epstein LH, Temple JL, Roemmich JN, Bouton ME (2009). Привичка як визначальний прийом їжі людиною. Психол. Rev. 116 384 – 407 10.1037 / a0015074 [PMC безкоштовна стаття] [PubMed] [Крест Реф]
  • Френсіс ХМ, Стівенсон RJ (2011). Більший показник споживання насичених жирів та рафінованого цукру пов'язаний із зменшенням пам’яті гіпокампалу та чутливістю до сигналів інтероцепції. Behav. Neurosci. 125 943 – 955 10.1037 / a0025998 [PubMed] [Крест Реф]
  • Furlong TM, Jayaweera HK, Balleine BW, Corbit LH (2014). Споживання смачної їжі, яке подобається запою, прискорює звичний контроль за поведінкою і залежить від активації дорсолатерального стриатуму. J. Neurosci. 34 5012 – 5022 10.1523 / JNEUROSCI.3707-13.2014 [PubMed] [Крест Реф]
  • Gallagher M., Graham PW, Holland PC (1990). Центральне ядро ​​мигдалини та апетитне павловське умовлення: ураження погіршують один клас умовної поведінки. J. Neurosci. 10 1906 – 1911 [PubMed]
  • Granholm AC, Bimonte-Nelson HA, Moore AB, Nelson ME, Freeman LR, Sambamurti K. (2008). Вплив дієти з насиченим жиром і високим вмістом холестерину на пам’ять та морфологію гіпокампа у щурів середнього віку. J. Alzheimers Dis. 14 133 – 145 [PMC безкоштовна стаття] [PubMed]
  • Greenwood CE, Winocur G. (1990). Порушення навчання та пам’яті у щурів, які годували дієту з високим насиченням жирів. Behav. Neural Biol. 53 74–87 10.1016/0163-1047(90)90831-P [PubMed] [Крест Реф]
  • Hansen MJ, Jovanovska V., Morris MJ (2004). Адаптивні реакції на гіпоталамічний нейропептид Y при тривалій годівлі з високим вмістом жиру у щура. J. Neurochem. 88 909 – 916 10.1046 / j.1471-4159.2003.02217.x [PubMed] [Крест Реф]
  • Henderson YO, Smith GP, Parent MB (2013). Нейрони гіпокампи гальмують прийом їжі. Гіпокамп 23 100 – 107 10.1002 / hipo.22062 [PubMed] [Крест Реф]
  • Jastreboff AM, Sinha R., Lacadie C., Small DM, Sherwin RS, Potenza MN (2013). Нейронні кореляти стресової їжі, спричиненої потребою їжі, піддаються їжі при ожирінні: асоціація з рівнем інсуліну. Diabetes Care 36 394 – 402 10.2337 / dc12-1112 [PMC безкоштовна стаття] [PubMed] [Крест Реф]
  • Johnson AW, Gallagher M., Holland PC (2009). Базолатеральна мигдалина має вирішальне значення для вираження ефектів девальвації підсилювача, характерного для підсумкових результатів. J. Neurosci. 29 696 – 704 10.1523 / JNEUROSCI.3758-08.2009 [PMC безкоштовна стаття] [PubMed] [Крест Реф]
  • Джонсон PM, Кенні PJ (2010). Дофамінові D2 рецептори в залежності від звикання до дисфункції та примусового прийому їжі у ожирілих щурів. Nat. Neurosci. 13 635 – 641 10.1038 / nn.2519 [PMC безкоштовна стаття] [PubMed] [Крест Реф]
  • Kanoski SE, Davidson TL (2010). Різні схеми порушення пам’яті супроводжують коротко- та довгострокове підтримання дієти з високим рівнем енергії. J. Exp. Психол. Anim. Behav. Процес 36 313 – 319 10.1037 / a0017228 [PubMed] [Крест Реф]
  • Kanoski SE, Davidson TL (2011). Споживання дієти на заході та когнітивні порушення: посилання на дисфункцію гіпокампа та ожиріння. Physiol. Behav. 103 59 – 68 10.1016 / j.physbeh.2010.12.003 [PMC безкоштовна стаття] [PubMed] [Крест Реф]
  • Кендіг MD, Boakes RA, Rooney KB, Corbit LH (2013). Хронічний обмежений доступ до розчину сахарози 10% у підлітків та молодих щурів погіршує просторову пам’ять та змінює чутливість до девальвації результатів. Physiol. Behav. 120 164 – 172 10.1016 / j.physbeh.2013.08.012 [PubMed] [Крест Реф]
  • Kenny PJ, Voren G., Johnson PM (2013). Дофамінові D2 рецептори та стриатопалідальна передача при залежності та ожирінні. Curr. Opin. Neurobiol. 23 535 – 538 10.1016 / j.conb.2013.04.012 [PMC безкоштовна стаття] [PubMed] [Крест Реф]
  • Killcross S., Coutureau E. (2003). Координація дій та звичок у медіальній префронтальній корі щурів. Cereb. Cortex 13 400 – 408 10.1093 / cercor / 13.4.400 [PubMed] [Крест Реф]
  • Kringelbach ML (2005). Орбітофронтальна кора людини: прив'язка нагороди до гедонічного досвіду. Нат Rev. Neurosci. 6 691 – 702 10.1038 / nrn1747 [PubMed] [Крест Реф]
  • Kringelbach ML, O'doherty J., Rolls ET, Andrews C. (2003). Активація орбітофронтальної кори людини до рідкого харчового подразника корелює з її суб'єктивною приємністю. Cereb. Cortex 13 1064 – 1071 10.1093 / cercor / 13.10.1064 [PubMed] [Крест Реф]
  • la Fleur SE, Vanderschuren LJ, Luijendijk MC, Kloeze BM, Tiesjema B., Adan RA (2007). Реципрочна взаємодія між поведінкою, мотивованою їжею, і ожирінням, спричиненим дієтою. Int. J. Obes. (Лонд) 31 1286 – 1294 10.1038 / sj.ijo.0803570 [PubMed] [Крест Реф]
  • Lelos MJ, Harrison DJ, Dunnett SB (2011). Порушена чутливість до павловського стимулюючого результату після ексцитотоксичного ураження вентролатерального неостриатуму. Бехав Мозок Рес. 225 522 – 528 10.1016 / j.bbr.2011.08.017 [PubMed] [Крест Реф]
  • Martin LE, Holsen LM, Chambers RJ, Bruce AS, Brooks WM, Zarcone JR та ін. (2010). Нейронні механізми, пов'язані з мотивацією їжі у дорослих та здорової ваги. Ожиріння (Silver Spring) 18 254 – 260 10.1038 / oby.2009.220 [PubMed] [Крест Реф]
  • Martire SI, Holmes N., Westbrook RF, Morris MJ (2013). Змінені схеми вигодовування щурів, що піддаються дієті на смачну їжу: посилена закуска та її наслідки для розвитку ожиріння. PLoS ONE 8: e60407 10.1371 / journal.pone.0060407 [PMC безкоштовна стаття] [PubMed] [Крест Реф]
  • Meule A., Lutz A., Vogele C., Kubler A. (2012). Жінки з підвищеними симптомами харчової залежності виявляють прискорені реакції, але відсутність порушеного гальмівного контролю у відповідь на фотографії з висококалорійними харчовими прикметами. Їсти. Behav. 13 423 – 428 10.1016 / j.eatbeh.2012.08.001 [PubMed] [Крест Реф]
  • Meule A., Lutz AP, Vogele C., Kubler A. (2014). Імпульсивні реакції на харчові сигнали прогнозують подальшу тягу до їжі. Їсти. Behav. 15 99 – 105 10.1016 / j.eatbeh.2013.10.023 [PubMed] [Крест Реф]
  • Morgan MJ (1974). Стійкість до насичення. Anim. Behav. 22 449–466 10.1016/S0003-3472(74)80044-8 [Крест Реф]
  • Ostlund SB, Balleine BW (2007). Орбітофронтальна кора опосередковує кодування результатів у Павловському, але не інструментальне зумовлення. J. Neurosci. 27 4819 – 4825 10.1523 / JNEUROSCI.5443-06.2007 [PubMed] [Крест Реф]
  • Parkinson JA, Robbins TW, Everitt BJ (2000). Нерозбірливі ролі центральної і базолатеральної мигдалини в апетитному емоційному навчанні. Євро. J. Neurosci. 12 405 – 413 10.1046 / j.1460-9568.2000.00960.x [PubMed] [Крест Реф]
  • Pickens CL, Saddoris MP, Gallagher M., Holland PC (2005). Орбітофронтальні ураження погіршують використання зв'язків за наслідками результатів у завданні девальвації. Behav. Neurosci. 119 317 – 322 10.1037 / 0735-7044.119.1.317 [PMC безкоштовна стаття] [PubMed] [Крест Реф]
  • Pickens CL, Saddoris MP, Setlow B., Gallagher M., Holland PC, Schoenbaum G. (2003). Різні ролі для орбітофронтальної кори і базолатеральної мигдалини в задачі девальвації. J. Neurosci. 23 11078 – 11084 [PubMed]
  • Пікерінг С., Альсіо Дж., Халтінг А.Л., Шиот НВ (2009). Відмова від дієти з високим вмістом цукру з високим вмістом жиру викликає тягу тільки у схильних до ожиріння тварин. Психофармакологія (Берл) 204 431–443 10.1007/s00213-009-1474-y [PubMed] [Крест Реф]
  • Raynor HA, Epstein LH (2001). Харчова різноманітність, регулювання енергії та ожиріння. Психол. Бик. 127 325 – 341 10.1037 / 0033-2909.127.3.325 [PubMed] [Крест Реф]
  • Raynor HA, Niemeier HM, Wing RR (2006). Вплив обмеження різноманітності закусок на тривалий сенсорний ситості та одноманітності під час лікування ожиріння. Їсти. Behav. 7 1 – 14 10.1016 / j.eatbeh.2005.05.005 [PubMed] [Крест Реф]
  • Reichelt AC, Killcross S., Wilkinson LS, Humby T., Good MA (2013). Трансгенна експресія мутації FTDP-17 tauV337M у мозку дисоціює компоненти виконавчої функції у мишей. Neurobiol. Вчитися. Mem. 104 73 – 81 10.1016 / j.nlm.2013.05.005 [PubMed] [Крест Реф]
  • Reichelt AC, Lin TE, Harrison JJ, Honey RC, Good MA (2011). Диференціальна роль гіпокампу в навчанні відповідь-результат та контекст-результат: свідчення селективних процедур насичення. Neurobiol. Вчитися. Mem. 96 248 – 253 10.1016 / j.nlm.2011.05.001 [PubMed] [Крест Реф]
  • Rolls BJ, Rowe EA, Rolls ET, Kingston B., Megson A., Gunary R. (1981). Різноманітність в їжі підвищує прийом їжі у людини. Physiol. Behav. 26 215–221 10.1016/0031-9384(81)90014-7 [PubMed] [Крест Реф]
  • Rolls ET (1981). Центральні нервові механізми, пов'язані з годуванням та апетитом. Бр. Мед. Бик. 37 131 – 134 [PubMed]
  • Rolls ET (1984). Нейрофізіологія годування. Int. J. Obes. 8 (Доп. 1), 139 – 150 [PubMed]
  • Rolls ET, Sienkiewicz ZJ, Yaxley S. (1989). Голод модулює реакції на смакові дратівливі тканини поодиноких нейронів у хвостовій орбітофронтальній корі мавпи макаки. Євро. J. Neurosci. 1 53–60 10.1111/j.1460-9568.1989.tb00774.x [PubMed] [Крест Реф]
  • Rolls ET, Yaxley S., Sienkiewicz ZJ (1990). Густарні відповіді поодиноких нейронів в каудолатеральній орбітофронтальній корі мавпи макаки. J. Neurophysiol. 64 1055 – 1066 10.1523 / JNEUROSCI.0430-05.2005 [PubMed] [Крест Реф]
  • Scarlet J., Delamater AR, Campese V., Fein M., Wheeler DS (2012). Диференційне залучення базолатеральної мигдалини та орбітофронтальної кори у формування чуттєво-специфічних асоціацій в умовних уподобаннях смаку та парадигмах журнального підходу. Євро. J. Neurosci. 35 1799 – 1809 10.1111 / j.1460-9568.2012.08113.x [PMC безкоштовна стаття] [PubMed] [Крест Реф]
  • Сінгх Т., Макданальд М.А., Хані РЗ, Серрі DH, Шенбаум Г. (2010). Ядро та оболонка нуклеусів необхідні для посилення ефекту девальвації на реакцію на напівлінійну реакцію. Передня. Integr. Невросці. 4: 126 10.3389 / fnint.2010.00126 [PMC безкоштовна стаття] [PubMed] [Крест Реф]
  • Snoek HM, Huntjens L., Van Gemert LJ, De Graaf C., Weenen H. (2004). Сенсорне-ситове насичення у жінок з ожирінням та нормальною вагою. Am. J. Clin. Nutr. 80 823 – 831 [PubMed]
  • Стейс Е., Спосор С., Боон С., Велдхуйзен М. Г., Малий ДМ (2008). Співвідношення винагороди від прийому їжі та очікуваного прийому їжі до ожиріння: функціональне дослідження магнітного резонансу. J. Abnorm. Психол. 117 924 – 935 10.1037 / a0013600 [PMC безкоштовна стаття] [PubMed] [Крест Реф]
  • Stoeckel LE, Kim J., Weller RE, Cox JE, Cook EW, 3rd, Horwitz B. (2009). Ефективна зв’язок мережі винагород у жінок з ожирінням. Мозок Рес. Бик. 79 388 – 395 10.1016 / j.brainresbull.2009.05.016 [PMC безкоштовна стаття] [PubMed] [Крест Реф]
  • Stoeckel LE, Weller RE, Cook EW, 3rd, Twieg DB, Knowlton RC, Cox JE (2008). Широко розповсюджена система нагородження у жінок з ожирінням у відповідь на фотографії з висококалорійною їжею. Neuroimage 41 636 – 647 10.1016 / j.neuroimage.2008.02.031 [PubMed] [Крест Реф]
  • Tey SL, Brown RC, Grey AR, Chisholm AW, Delahunty CM (2012). Тривале споживання сильно закупорених страв з високою енергією на основі сенсорної ситості та споживання. Am. J. Clin. Nutr. 95 1038 – 1047 10.3945 / ajcn.111.030882 [PubMed] [Крест Реф]
  • Volkow ND, Wise RA (2005). Як наркоманія може допомогти нам зрозуміти ожиріння? Nat. Neurosci. 8 555 – 560 10.1038 / nn1452 [PubMed] [Крест Реф]
  • Wang GJ, Volkow ND, Logan J., Pappas NR, Wong CT, Zhu W., et al. (2001). Мозковий допамін і ожиріння. Ланцет 357 354–357 10.1016/S0140-6736(00)03643-6 [PubMed] [Крест Реф]
  • Woolley JD, Lee BS, Kim B., Fields HL (2007a). Протилежний вплив внутрішньоядерних прихильників мю та агоністів опіоїдних каппа на сенсорне специфічне насичення. Неврологія 146 1445 – 1452 10.1016 / j.neuroscience.2007.03.012 [PubMed] [Крест Реф]
  • Woolley JD, Lee BS, Taha SA, Fields HL (2007b). Nucleus acunens опиоидная сигналізація умовляє короткочасні смакові переваги. Неврологія 146 19 – 30 10.1016 / j.neuroscience.2007.01.005 [PubMed] [Крест Реф]