Активація мозку і сексуальне збудження у здорових, гетеросексуальних чоловіків (2002)

Мозок. 2002 May;125(Pt 5):1014-23.

Arnow BA1, Desmond JE, Банер LL, Glover GH, Соломон А, Полан М.Л., Lue TF, Атлас SW.

абстрактний

Незважаючи на центральну роль мозку у статевій функції, про взаємозв'язок між активацією мозку та сексуальною реакцією відомо мало. У цьому дослідженні ми застосували функціональну МРТ (fMRI) для вивчення взаємозв’язку між активацією мозку та сексуальним збудженням у групі молодих, здорових, гетеросексуальних чоловіків. Кожен суб’єкт потрапляв у дві послідовності відеоматеріалів, що складалися з явно еротичного (E), розслаблюючого (R) та спортивного (S) сегментів у непередбачуваному порядку. Дані про жорсткість пеніса збирали за допомогою спеціальної пневматичної манжети під тиском. Були проведені як традиційні блокові аналізи з використанням контрастів між відеокліпами, що викликають сексуальне та не збуджуюче, так і регресія з використанням жорсткості пеніса як коваріату, що нас цікавить. В обох типах аналізів для кожного суб’єкта обчислювали контрастні зображення, які згодом використовували в аналізі випадкових ефектів. Сильні активації, специфічно пов'язані з тургідіцією статевого члена, спостерігалися в правому субінсулярному відділі, включаючи ключицю, ліву хвостату і путаменну область, праву середню потиличну / середню скроневу звивину, двосторонню язичну звивину та праву сенсомоторну та передмоторну області. Менша, але значна активація спостерігалася в правому гіпоталамусі. У блочному аналізі було виявлено небагато значущих активацій. Обговорюються наслідки висновків. Наше дослідження демонструє доцільність вивчення відносин активації мозку / статевої реакції в середовищі фМРТ та виявляє низку структур мозку, активація яких зафіксована на час сексуального збудження.

Вступ

Останні дослідження значно збільшили наші знання про фізіологію периферичної сексуальної відповіді, особливо у чоловіків. Це призвело до важливих успіхів у лікуванні еректильної дисфункції (Lue, 2000). Однак, незважаючи на роль мозку як «головного органу», що регулює сексуальну функцію (МакКенна, 1999), мало відомо про зв'язки між активацією мозку і сексуальною реакцією. Незважаючи на те, що велика література тварин надала дані щодо цих зв'язків, незрозуміло, якою мірою такі висновки можуть бути узагальнені для людей (МакКенна, 1999). Поява неінвазивних методів відображення активації мозку тепер дає можливість значно збільшити наше розуміння взаємозв'язків між активацією мозку і сексуальним збудженням у людей.

Попередні дослідження ПЕТ з вивчення чоловічої статевої реакції (Столеру та ін., 1999; Відновити та ін., 2000) повідомляли про лобове, скроневе, звичне і підкоркове залучення. У першому (Столеру та ін., 1999), вісім чоловіків віком 21–25 років піддавались дії трьох типів кінофільмів (жартівливих, нейтральних та сексуальних) під час проходження ПЕТ та об’єктивної оцінки пухлини. Результати показали, що візуальна сексуальна стимуляція була пов’язана з посиленням регіонального мозкового кровотоку (rCBF) у нижній скроневій корі, правій острові та правій нижній лобовій корі та лівій передній порожнистій корі. Збільшення тумесценції було пов’язано з активацією правої нижньої потиличної звивини. У другому дослідженні з дев'ятьма чоловіками віком 21–39 років та подібними умовами зору (Відновити та ін., 2000), величина пухлини була пов'язана зі збільшенням rCBF в ряді регіонів, включаючи клауструм, передню поясну, пумамен і хворобливе ядро. Візуальні сексуальні подразники були пов'язані зі збільшенням rCBF в ряді областей, включаючи ліву передню звивину звивину, ліву середню мускулатуру, праву медіальну лобову звивину і праву орбітофронтальну кору, клауструм, хвостате ядро ​​і путамен.

Функціональний fMRI, який був використаний для характеристики та відображення різноманітних складних функцій людини, таких як зір (Belliveau та ін., 1991; Ангел та ін., 1994) і рухові навички (Кім та ін., 1993; Джек та ін., 1994), має ряд особливостей, придатних для вивчення взаємозв'язків між активацією мозку і статевим збудженням. Порівняно з PET, fMRI: (i) неінвазивний; (ii) має вищу просторову роздільну здатність; (ііі) дозвіл зосереджуватись на висновках однієї суб'єкта, якщо це доцільно, на відміну від використання об'єднаних даних; і найголовніше (iv) має істотно вищі співвідношення сигнал-шум, що забезпечує кращу часову кореляцію між активацією мозку і периферійною реакцією (Moseley і Glover, 1995). У той час як дослідження ПЕТ наведені вище оцінювали затухання, ці дослідження не можуть зібрати дані про прямі тимчасові зв'язки між змінами в регіональній активації мозку і змінами в сексуальному збудженні.

Парк та колеги (Парк та ін., 2001) досліджував взаємозв'язок між активацією мозку та статевою реакцією за допомогою фМРТ. У цьому дослідженні, в якому використовували сканер 1.5 Т і фМРТ, що залежать від рівня оксигенації крові (КОНТРАСТ) (BOLD), брали участь 12 чоловіків із нормальною статевою функцією (середній вік = 23 роки) та два чоловіки з гіпогонадою. Еротичні та нееротичні кліпи чергувались. Результати включали активацію у семи з 12 здорових пацієнтів, пов’язаних з еротичними сегментами, у таких областях: нижня лобова частка, звивиста звивина, островок, мозолисте тіло, таламус, хвостате ядро, блідий глобус та нижня скронева частка. Суб’єктивне сексуальне збудження, а також суб’єктивне сприйняття ерекції оцінювали за 5-бальною шкалою від 1 (без змін) до 5 (максимальне збільшення).

Дане дослідження передбачає використання сканера FMRI 3T для дослідження активації мозку та сексуального збудження у чоловіків. Нашими цілями були:

(i) Розробити експериментальну парадигму для вивчення взаємозв'язку між сексуальним збудженням та активацією мозку у чоловіків з використанням технології fMRI, включаючи нейтральні та візуально стимулюючі сегменти контролю та об'єктивну оцінку затухання; і

(ii) Використовувати чудову часову роздільну здатність сканера 3T для визначення областей мозку, зміни активності яких безпосередньо пов'язані з фізіологічними змінами в сексуальному збудженні у зразку молодих, здорових, гетеросексуальних чоловіків.

На підставі результатів дослідження, описаних вище,Столеру та ін., 1999; Відновити та ін., 2000; Парк та ін., 2001) ми очікували знайти значні кореляції між сексуальним збудженням та активацією в наступних областях: (i) передня поясна; (ii) путен; (iii) хвостатий ядро; і (iv) insula / claustrum. Крім того, враховуючи обширні докази в літературі тварин, що документують взаємозв'язок між гіпоталамічною активністю і сексуальною реакцією (наприклад, Кармайкл та ін., 1994; Chen та ін., 1997), ми очікували помітної кореляції між сексуальною реакцією та активацією в гіпоталамусі.

Матеріал і методи

Тематика

У період з квітня по жовтень 2000 року в дослідження було включено 14 гетеросексуальних праворуких чоловіків віком 18–30 років із нормальною статевою функцією. Учасників набирали за допомогою флаєрів, розміщених у студентському містечку Стенфордського університету, та реклами в газеті кампусу та місцевих газетах Palo Alto. Усі потенційні суб'єкти проходили скринінг по телефону і, якщо вони виявилися придатними, пройшли 1-годинну співбесіду з клінічним психологом (LLB) та заповнили ряд анкет, включаючи Міжнародний індекс еректильної функції (IIEF) (Розен та ін., 1997), Інвентаризація статевого поводження (SBI)Bentler, 1968), Інвентаризація сексуального збудження (ДАІ) (Hoon та ін., 1976) і SCL ‐ 90 ‐ R (Derogatis, 1983). Дизайн дослідження був роз'яснений докладно і всі суб'єкти читали і підписували інформовану згоду перед тим, як пройти співбесіду або заповнити анкети. Згоду суб'єктів було отримано відповідно до Гельсінської декларації. Дослідження було схвалено Інституційною радою медичних шкіл Стенфордського університету та Комітетом з досліджень магнітного резонансу в радіологічному відділі Стенфорда.

Виключення полягали в наступному: (i) анамнез еректильної дисфункції за оцінкою інтерв’ю та IIEF; (ii) відсутність досвіду статевого акту; (iii) не відповідаючи ні "зазвичай", "майже завжди", ні "завжди" на запит ВОФК щодо частоти збудження із відеоматеріалами, що мають явний сексуальний характер; (iv) відповідність критеріям DSM-IV щодо клаустрофобії або будь-якої іншої осі 1 настрою, тривоги, вживання наркотичних речовин або психотичного розладу, оціненого за допомогою SCID ‐ I, керованого інтерв’юером (Перший та ін., 1996) питання перевірки; (v) оцінка, що перевищує одне стандартне відхилення вище середнього значення для осіб, які не страждають від проблем, за індексом загального симптому SCL-90-R; (vi) використання будь-яких психоактивних ліків, інших рецептурних препаратів або лікарських препаратів, які можуть впливати на статеву функцію; (vii) використання рекреаційних наркотиків протягом останніх 30 днів; (viii) застосування силденафілу або будь-якого іншого лікарського засобу, призначеного для підвищення сексуальної продуктивності; (ix) історія вчинення будь-яких сексуальних злочинів, включаючи домагання, згвалтування та домагання; (x) зір не є адекватним для перегляду відеоматеріалу в умовах ФМРТ; і (xi) носіння будь-якого зовнішнього або внутрішнього пристрою, такого як кардіостимулятор, що виключає процедури fMRI.

Після прийняття в дослідження суб'єкти планували наступний візит для сканування fMRI.

Дослідження дизайну і стимулів

Для кожного предмета було представлено два відеозаписи, кожен з яких тривав 15 хв та 3 с. У першому відео суб'єкти отримували чергування сегментів розслаблюючих сцен (R), спортивних моментів (S) або сексуально збудливих (E) відео у такому порядку: S, R, E, R, E, R, S, R, S , R та E. Відповідні часи для цих сегментів у секундах становили: 129, 60, 120, 30, 120, 30, 120, 33, 123, 30 та 108. У другому скануванні короткі відеокліпи релаксаційних сцен та спорту відео відбувалися до і після тривалої презентації сексуально збудливих відео. Порядок умов для відео 2 був: S, R, E, R і S, а відповідні рази в секундах для кожної умови становили 123, 60, 543, 60 та 117. Більш довгий еротичний сегмент у відео 2 був використаний, оскільки На початку дослідження ми не знали, наскільки збудження буде розвиватися коротшими блоками в середовищі сканера. Для обох сканувань випробовувані натискали одну з трьох кнопок, використовуючи перші три пальці правої руки, щоб вказати на сексуальний інтерес, початок ерекції або втрату сексуального інтересу.

Ряд міркувань обґрунтовував дизайн та конкретні стимули. Наведені дані свідчать, що відключення суб'єкта від емоційно стимулюючого візуального матеріалу в умовах фМРТ займає приблизно 15 с (Гаррет і Маддок, 2001), сегменти S та E не були суміжними і були розділені мінімум на 30 секунд R. Зміст еротичних сегментів передбачало чотири типи сексуальних дій: статевий акт ззаду, статевий акт із самкою у вищому положенні, фелаціо і статевий акт з чоловіком у вищому положенні. З восьми різних сексуальних дій, зображених у фільмі, ці чотири види діяльності були пов’язані з найвищим рівнем розростання пеніса у вибірці з 36 чоловіків (Koukounas and Over, 1997). Нарешті, з метою контролю за можливими ефектами очікування, суб'єкти не були проінформовані про впорядкування сегментів.

Експеримент контролювався комп’ютером Macintosh за допомогою PsyScope (1), щоб запустити сканер та відеокасетофон (відеомагнітофон) та записати відповіді суб’єкта за допомогою кнопки. Відеомагнітофон (Panasonic Pro AG ‐ 6300, Secaucus, Нью-Джерсі, США) був наведений на початок відеопослідовності та поміщений у режим паузи. Потім відеомагнітофон починався з мінімальною затримкою (оцінюється в ~ 50 мс), коли приймався логічний тригер транзистор-транзистор. Ця точність у термінах забезпечувала легкість аналізу та інтерпретації даних. Обстежуваний переглядав відео на задньому проекційному екрані, встановленому на головній котушці через дзеркало.

Тургідність статевого члена контролювали за допомогою спеціально сконструйованого пристрою, сумісного з магнітно-резонансним резонансом, на основі манжети артеріального тиску новонародженого (WA Baum Co., Copiague, NY, USA), розміщеної на пенісі за допомогою презерватива. Нагнітальний шланг був витягнутий і підключений до трійника, при цьому одна рука трійника була підключена до датчика артеріального тиску артеріальної лінії (4285–05, Abbott Laboratories, Чикаго, Іллінойс, США), а друга підключена через клапан до накачувальної колби . Манжету надували до 50 мм рт. Ст., Лежачи на столі поза магнітом. Потім клапан відключили, а накачувальну колбу від’єднали та вийняли (оскільки в її манометрі були магнітні деталі). Перетворювач був підключений до стандартного підсилювача біоінструментації (ETH ‐ 250, CB Sciences Inc, Dover NH, США). Аналоговий сигнал реєструвався за допомогою реєстратора даних при частоті 40 Гц (MacLab, AD Instruments, Inc, Castle Hill, NSW, Австралія). Дихання та частота серцевих скорочень одночасно реєстрували реєстратор даних, використовуючи сильфон сканера та пульсоксиметр, розміщені на животі досліджуваного та середньому пальці лівої руки, відповідно. Реєстратор даних спрацьовував імпульсом сканера для забезпечення синхронізації між фізіологічними та записами даних fMRI.

Збір даних

Дані fMRI отримували на магніті 3 T GE Signa за допомогою T2* Послідовна спіральна імпульсна градієнтна лунаГловер і Лай, 1998) і з використанням спеціально побудованої квадратурної «купольної» еліптичної котушки для голови птиці. Рух голови було зведено до мінімуму за допомогою укусу, який був сформований з урахуванням зубного випромінювання та подальшої корекції (Фрістон та ін., 1995a) з використанням статистичного параметричного картографування (версія програмного забезпечення 1999 р.) (SPM99) (програмний пакет когнітивної неврології Wellcome, Університетський коледж, Лондон, Великобританія). Сканування fMRI отримували з 25 осьових зрізів з використанням параметрів TR (час релаксації) = 3000 мс, TE (час відлуння) = 30 мс, кут перекидання = 80 °, одиночний знімок, роздільна здатність літака = 3.75 мм і товщина = 5 мм. AT2Зважене швидке спін-ехо було отримано в тій же площині, що і функціональні скани з параметрами TR = 4000 мс, TE = 68 мс, довжина ехо-сигналу = 12 і NEX (кількість збуджень) = 1. Ці структурні дані співпадали - зареєстрований із середнім обсягом fMRI, скоригованим після руху, і просторово нормалізований до шаблону мозку Монреальського неврологічного інституту (MNI) (2 × 2 × 2 мм вокселів) з використанням 9-параметричної афінної трансформації в SPM99 (Фрістон та ін., 1995a) та просторово згладжене за допомогою ядра Гауса з FWHM (повна ширина при половині максимуму) = 5 мм.

Аналіз даних

Статистичний аналіз проводився з використанням загального підходу лінійної моделі, доступного в SPM99 (Фрістон та ін., 1995b). Виконано два типи аналізів: (i) традиційний блок-аналіз (n = 14) використання контрастів між відеокліпами, що збуджують статеве життя та не збуджують; та (ii) регресійний аналіз з використанням тургітності статевого члена в рамках сеансу сканування в якості коваріату, що представляє інтерес (n = 11; Дані про щільність статевого члена не були отримані для трьох суб'єктів, один раз через несправність і, у двох випадках, найімовірніше, через неправильне розташування пристрою предметом або ковзання під час сканування).

Для блочного аналізу для періоду відсікання фільтра високих частот SPM99 було встановлено значення за замовчуванням для протоколів сеансу 1 та сеансу 2, які становили відповідно 246 та 360 с, тоді як для регресійного аналізу статевого члена - періоду відключення за замовчуванням становила 512 с. Для обох аналізів дані з відео 1 та відео 2 були об’єднані, і фільтрація низьких частот часового ряду була досягнута шляхом згортання з вбудованою оцінкою функції гемодинамічної реакції SPM99. Для обох типів аналізів для кожного предмета розраховували контрастні зображення. Ці зображення згодом були використані для аналізу випадкових ефектів (Холмс і Фрістон, 1998), при цьому кількість ступенів свободи (DF) дорівнює кількості суб’єктів мінус 1 (тобто DF = 13 для аналізу блоків та DF = 10 для аналізу регресії жорсткості). Виправлення для порівняння кількох вокселів проводили за допомогою методу кластерного розміру Фрістон та ін. (1994). Для того, щоб контролювати множинні порівняння, а також враховувати активації в менших регіонах головного мозку, два статистичні критерії використовувалися при активації звітності. Перший критерій, який був придатний для ідентифікації найбільших кластерів активації, використовував корекцію множинного цілого мозку, P <0.05. Другий критерій, який був менш суворим і використовувався для ідентифікації структур з попереднім очікуванням активації (включаючи гіпоталамус, передню поясну звивину, путамен та інсулу / клауструм), використовував некорегований P значення 0.001 і невелика корекція обсягу при P <0.05. Для цих малих поправок на об’єм для розрахунку використовували коробки наступних розмірів (у мм) Z пороги для виправленого P значення 0.05: (i) гіпоталамус: 10 × 12 × 10 (двосторонній) ;, (ii) передня цингулярна звивина: 17 × 20 × 20 (двосторонній); (iii) путамен: 15 × 40 × 20 (з кожного боку); та (iv) ізоля / клауструм 15 × 40 × 20 (з кожного боку). Координати MNI були перетворені в систему координат стереотаксичного атласу Талайраха і Турну (Talairach і Tournoux, 1988) з використанням наступних перетворень (Matthew Brett, http://www.mrc‐cbu.cam.ac.uk/Imaging/mnispace.html). Для МНІ координати перевершують передню лінію спайки - задньої спайки (АС - ПК) (тобто z координата ≥0):

                    x′ = 0.9900x

                    y′ = 0.9688y + 0.0460z

                    z′ = –0.0485y + 0.9189z

де x, y, z див. координати MNI і x′, y′, zTo посилатися на координати Талайраха. Для координат MNI нижче лінії AC – PC (тобто z <0), перетвореннями були:

                    x′ = 0.9900x

                    y′ = 0.9688y + 0.0420z

                    z′ = –0.0485y + 0.8390z

результати

Поведінкові дані

Натискання кнопок та показники середньої жорсткості пеніса для 11 досліджуваних зображені на рис. 1 для відео 1 та Рис. 2 для відео 2. Можна бачити, що натискання кнопок, що вказують на суб’єктивне сексуальне збудження (кнопка А на малюнках), а також сприйняті реакції ерекції (кнопка В) тісно поєднуються з фазою зростання вимірюваної реакції на жорсткість, тоді як кнопка преси, що вказують на втрату ерекції (кнопка С), з’являються на фазі зниження або під час спортивних або релаксаційних відеосегментів.

Рис. 1 Середня жорсткість пеніса та натискання кнопок для 11 суб’єктів відео 1. Кнопка А була натиснута, щоб вказати на сексуальний інтерес, кнопка В - для позначення початку ерекції, а кнопка С - для позначення втрати інтересу. Початок і тривалість трьох різних відеорежимів, еротичного, спортивного та релаксаційного (R), вказані нижче сліду тургідності.

Рис. 2 Середня жорсткість пеніса та натискання кнопок для 11 суб’єктів для відео 2. Реакції кнопок A, B та C були такими, як описано на рис. 1.

Показники частоти серцевих скорочень, респірації та турбулентності, усереднені по суб'єктам, проілюстровані на рис. 3. Кореляції продукту і моменту Пірсона, обчислені на усереднених формах хвиль для цих трьох вимірювань, дали наступні результати для відео 1: (i) твердість / дихання: r = 0.295, (ii) частота серцевих скорочень / дихання: r = 0.023, (iii) твердість / тургідність: r = –0.176. Для відео 2 співвідношення були: (i) тургідність / дихання: r = 0.455, (ii) дихання / дихання: r = 0.1, (iii) твердість / тургідність: r = 0.177. Для перевірки статистичної значущості цих кореляцій, rЗначення між двома показниками було обчислено для кожного суб'єкта і перетворено в a Z оцінка за допомогою Фішера r до Z трансформації. Один зразок tПотім проводили тест з одним значенням на кожного суб'єкта, щоб перевірити, чи середнє значення цих балів суттєво відрізняється від нуля. Цей аналіз показав, що кореляція тургідності / дихання була значною для обох відео 1 (P <0.035) та відео 2 (P <0.013), і ніякі інші кореляції не були значущими.

Рис. 3 Вимірювання частоти серцебиття, частоти дихання та жорсткості пеніса для відео 1 та 2, у середньому для 11 суб'єктів. Початок та тривалість трьох різних відеорезультатів [еротичний, спортивний та релаксаційний (R)] вказані під слідом тургідності.

Активації мозку

Блок-аналіз

Оскільки сегменти спортивного відео були розділені в часі від еротичних сегментів більшою мірою, ніж сегменти релаксації (див. Рис. 1 та 2) і більш тісно збігалися з еротичними сегментами щодо тривалості сегментів, блок-аналіз зосереджувався на контрасті між еротичними та спортивними сегментами. Для цього аналізу спостерігалося дуже мало активацій. Еротичне відео викликало більшу активність, ніж спортивні сегменти лише в зоні зору. Спортивне відео викликало більшу активацію по відношенню до еротичного відео в мозочку і в задній частині правої середньої скроневої звивини.

Регресійний аналіз пенітальної пеніти

На відміну від результатів, отриманих для блокового аналізу, були виявлені сильні активації, коли в якості регресора використовувалася твердість статевого члена. Активаційні вогнища, виявлені з цього аналізу, наведені в табл 1, а рис. 4 ілюструє основні вогнища активації, накладені на середній T2Анатомічні зображення, що мають відношення до ваги та стереотаксично. Як видно з рис. 4А і В, найбільшою і найбільш значущою областю активації, була права субінсулярная / ділянка області, включаючи клауструм. Рис. 5 ілюструє тісну відповідність між середнім часовим курсом тургідності статевого члена у всіх суб'єктів та тимчасовим курсом активації мозку, отриманим з цієї області під час відео 1.

Рис. 4 Активація мозку, що корелюється тургідністю, отримана в результаті аналізу випадкових ефектів 11 суб'єктів. Червоно-жовта кольорова шкала вказує на регіони, які демонструють значну кореляцію з поведінковими показниками жорсткості пеніса. Ці кольорові карти були накладені на середнє значення Т2- зважений і стереотаксично нормалізований обсяг мозку. (A) Реконструкція поверхні SPM99, що відображає проекції активацій на правій стороні мозку. (B) Осьовий зріз, що зображує найбільшу активацію мозку, яку спостерігали в цьому експерименті в правій острові та клауструмі. (C) Осьовий зріз, що ілюструє активацію в лівій хвостовій / путаменній та правій середній скроневій / середній потиличній звивинах (BA 37/19). (D) Осьовий розріз, що зображує активацію звивистої звивини. (E) Корональний зріз, що ілюструє активацію в правому гіпоталамусі.

Рис. 5 Відповідність тимчасових коливань, що спостерігаються при тургідності пеніса та активації мозку правої кори острівця / клауструма. Форма сигналу активації мозку була отримана шляхом вилучення середніх даних часових рядів із вокселів у радіусі 5 мм від x = 41.6, y = 5.7, z = –2 координати, де було знайдено максимальну активацію клауструм / інсула, використовуючи інтересну функцію об’єму SPM99. Отриману форму хвилі для кожного суб'єкта, а також вимірювання тургідності пеніса цього суб'єкта фільтрували за допомогою фільтра Баттерворта з низькими частотами з частотою відсічення 0.008, а потім усереднювали по суб'єктах.

Таблиця 1  

Активації, що корелюють з твердістю: позитивні кореляції

HemispherexyzSPM {Z}N VoxМозкові структури
Ліве-21.813.84.84.64274Путамени
Ліве-28.010.02.04.51 Путамени
Ліве-20.024.06.04.33 Кавказний
Ліве-7.929.57.74.75134GC, BA 24
Ліве-19.844.81.44.5077GC, BA 32
Ліве-33.74.818.23.9552Ant insula / claustrum
Ліве-21.821.0-7.84.0421Путамени
правий41.65.7-2.04.811494Острівець
правий34.010.0-4.04.13 Клауструм, путамен
правий28.0-10.018.04.13 Claustrum / insula
правий38.0-10.0-4.04.12 Claustrum / insula
правий26.0-20.018.04.06 Claustrum
правий40.0-8.0-12.04.04 Острівець
правий4.030.833.54.65435GC, BA 32
правий12.020.028.04.58 GC, BA 32
правий16.034.040.04.31 GFm, BA 8
правий0.018.032.04.25 GC, BA 32
правий41.65.838.44.03168GPrC, BA 6
правий52.0-4.024.03.98 GPrC, BA 4
правий45.5-65.68.84.54133GTm / GOm, BA 37/19
правий5.9-6.4-11.53.7243гіпоталамус

Активації головного мозку, які суттєво позитивно корелювали з вимірами тургідності пеніса, проведеними під час сеансу сканування fMRI, на основі аналізу випадкових ефектів 11 суб'єктів. Істотних негативних кореляцій не спостерігалось. Активації жирним шрифтом спостерігали за допомогою виправленого цілого мозку P значення <0.05. Решта активацій спостерігалися за допомогою невідкоригованого P поріг 0.001 і невелика корекція обсягу для P <0.05. Для вираження використана система координат стереотаксичного атласу Талайраха та Турну x, y та z координати. З цього атласу також були отримані скорочення для областей мозку. Мураха = передній; ГХ = звивиста звивина; GFm = середня лобова звивина; GOm = середня потилична звивина; GPrC = передцентральна звивина; GTm = середня скронева звивина; N Vox = Кількість вокселів у кластері (якщо порожнім, то координата є локальним максимумом або мінімумом для першої координати над нею, що містить значення для N Vox); SPM {Z} = максимум статистичної параметричної карти Z бальне значення для кластера; Sup = вищий.

Додаткові великі активації, які пережили більш суворий критерій корекції множинних порівнянь, також проілюстровані на фіг. 4. До них відносяться правий середній потиличний / середній скроневий гірі (рис. 4А і С). Зауважимо, що дещо менша активація поблизу того самого місця також спостерігалася з лівого боку, з x, y, z координати –45.5, –67.7, 5.2 в таблиці 1; лівий хвостатий і путамен (рис. 4В) двосторонньо в поясної звивині (рис. 4D) і в правому сенсомоторному і передмоторному регіонах (спостерігаються як слабкі червоні активації, що перевершують островковую / клауструм активацію на фіг. 4А).

З менших активацій, що спостерігаються з використанням менш жорсткого критерію (але все ж на P <0.001), одне з особливо важливих для цього звіту спостерігалося у правому гіпоталамусі, як показано на корональному розрізі (рис. 4Е). Додаткові невеликі вогнища наведені в табл 1 спостерігалися переважно з лівого боку. До них відносяться передні медіальні префронтальні ділянки (з однією невеликою активацією в нижній лобовій звивині), передню інсулу / клауструм, кунеус і путамен.

Обговорення

Наші дві цілі: (i) розробити експериментальну парадигму, включаючи об'єктивну міру пухлинного та еротичного візуальних стимулів, а також нейтральні та візуально стимулюючі сегменти контролю з використанням технології fMRI для оцінки регіональної активації мозку під час сексуального збудження; і (іі) використовувати кращу роздільну здатність fMRI для визначення областей мозку, які мають зміни в активації, які корелюють з фізіологічними змінами в сексуальному збудженні у молодих здорових гетеросексуальних чоловіків.

Що стосується мети (i), що вимагає, щоб суб'єкти були нерухомими в закритому, намагніченому просторі, не представляли значного перешкоди для вивчення цікавих явищ. Експериментальні протоколи функціонували, як планувалося, із суб'єктами, які достовірно повідомляли про сексуальний інтерес і ерекцію під час еротичних сегментів, але не під час двох порівняльних сегментів. Крім того, пристрій моніторингу ерекції, призначене для даного дослідження, виявилося придатним у середовищі fMRI з істотним підтвердженням набряку суб'єктів під час еротичних послідовностей, відсутністю затягування під час контрольних сегментів і надзвичайно високою кореляцією між часом самовідповіді ерекції суб'єктів і зміни ртуті в пристрої моніторингу. Таким чином, наше дослідження встановлює доцільність ФМРТ для дослідження активації мозку та об'єктивного сексуального збудження.

Щодо мети (ii), наші висновки можна узагальнити наступним чином. По-перше, дані про унікальну активацію мозку, пов’язану із сексуальними подразниками та реакцією, були найбільш сильними в аналізі, пов’язаному з тургідністю; блоковий аналіз виявив незначні суттєві відмінності. По-друге, основними областями активації, пов'язаними з тумесценцією, були: (i) права інсуля / субінсулярна область, включаючи клауструму; (ii) гіпоталамус; (iii) хвостате ядро; (iv) путамен; (v) район Бродмана (BA) BA 24 та BA 32; та (vi) BA 37/19.

Велика і значна активація в правій ділянці підзону / субінсулярной області (включаючи клауструм) вражаюче схожа з результатами, описаними в дослідженнях PET з чоловічого сексуального збудження (Столеру та ін., 1999; Відновити та ін., 2000). Хоча інсула була пов'язана з моторними, вестибулярними та мовними функціями (Августин, 1985), він також лежить у безпосередній близькості до вторинної соматосенсорной кори, і обидва проекти до і отримують прогнози з останнього (Августин, 1996). Дані низки досліджень свідчать про те, що інсула бере участь у вісцеральній сенсорній обробці, включаючи дослідження смаку (Scott та ін., 1991; Smith-Swintosky та ін., 1991) і стимуляція стравоходу за допомогою балонного розтягування (Азіз та ін., 1995). Крім того, докази, що включають збільшення rCBF в інсулі після вібротактильної стимуляції (Поліспаст та ін., 1993) привів до висновку, що інсула функціонує як зона соматосенсорної обробки (для огляду див Августин, 1996). Таким чином, активація, що спостерігається в інсулі в даному дослідженні, може відображати соматосенсорную обробку і розпізнавання ерекції.

Більше того, додаткові дані свідчать про участь правої інсули / клаустру в перехресній передачі інформації. У дослідженні ПЕТ, що досліджує регіональну нейроанатомічну основу передачі сенсорної інформації між різними модальностями (тобто тактильні та візуальні), молоді дорослі чоловіки піддавалися тактильній тактильній, візуально-візуальній та тактильно-зоровій обстановці на додаток до контрольного стану за допомогою еліпсоїдів (Хаджіхані і Роланда, 1998). Відповідно до попередніх висновків (Хорстер та ін., 1989; Еттлінгер і Вілсон, 1990), результати показали, що права область insula – claustrum була однозначно залучена до крос-модального узгодження, тобто у завданнях, що вимагають від суб'єктів візуально ідентифікувати об'єкти, які були сприйняті дотиком. Таким чином, наші висновки та дані інших (Столеру та ін., 1999; Відновити та ін., 2000) активації клауструм / субінсулярних під час збудження під час перегляду еротичних відео може відображати перехресну передачу візуального введення до уявного тактильного стимулювання. Інші докази, що узгоджуються з цією гіпотезою, випливають з даних, отриманих від пацієнтів з травматичною травмою головного мозку з зменшеним статевим збудженням, що вказує на те, що порушення пов'язане з труднощами формування та маніпулювання сексуальним збудженням (Кроу і Понсфорд, 1999) і від осіб з ураженнями клауструмом, які продемонстрували аномальний соматосенсорний викликаний потенціал (Морис та ін., 1988).

Інші ділянки, що активувалися під час пухлини, були гіпоталамус і в базальних гангліях, смугастому тілі (тобто хворобливе ядро ​​і путамен). Велика кількість досліджень на тваринах пов'язували гіпоталамус з сексуальною реакцією. Докази включають дослідження, що демонструють, що ураження в медіальній зоні преоптичного ураження погіршують поведінку чоловічого копуляції у всіх випробуваних видів (для огляду Мейсел і Сакс, 1994) і що електрична стимуляція паравентрикулярного ядра гіпоталамуса пов'язана з ерекцією у щурів (Chen та ін., 1997; Маккенна та ін., 1997). У дослідженнях людей було показано, що секреція гіпофіза окситоцину з паравентрикулярного ядра збільшується під час сексуального збудження у чоловіків і жінок (Кармайкл та ін., 1987, 1994).

Більш того, допамін проектується як на гіпоталамус, так і в смугасте тіло з зони внутрішньогіпоталамії і substantia nigra, відповідно. Докази того, що дофамін полегшує сексуальну поведінку чоловіків, є істотним. Наприклад, агоністи дофаміну, такі як апоморфін, як показано, індукують ерекцію у чоловіків з нормальною та порушеною функцією ерекції (Лал та ін., 1989), тоді як антипсихотичні препарати, які знижують дофамінергічну активність, пов'язані з порушенням ерекції (Marder і Meibach, 1994; Айзенберг та ін., 1995). Іншим агоністом допаміну, l-dopa, препаратом для лікування хвороби Паркінсона, який сам по собі пов'язаний з зниженням дофаміну 80 – 90% в стриатумі, було показано, що він викликає ерекцію у чоловіків (Гіпа та ін., 1970; Bowers та ін., 1971; О'Брайен та ін., 1971). Хоча в центральній нервовій системі є декілька допамінових систем, дослідження на тваринах пов'язували як нігрострітальні, так і внутрішньогіпаталічні системи дофаміну з сексуальною поведінкою (корпус та ін., 1986; Eaton та ін., 1991).

Активація в передній порожнистій корі, зокрема BA 24 і BA 32, також була пов'язана з пухлиною. Відомо, що передній поперек пов’язаний з процесами уваги. Більш конкретно, Девінський та його колеги (Девінський та ін., 1995) припустив, що BA 24 і BA 32 можуть керувати реакцією на нові екологічні стимули. У пацієнтів з обсесивно-компульсивним розладом повідомлялося про відхилення функції переднього відділу цингуляту (дим та ін., 1994), аутизм (Оніші та ін., 2000), і розлади спектра аутизму (Haznedar та ін., 2000), всі з яких характеризуються повторюваною поведінкою та труднощами переключення уваги. Однак внесок переднього попереку в сексуальну реакцію також може бути більш прямим. BA 24 і BA 32 беруть участь у модуляції вегетативних та ендокринних функцій, включаючи секрецію гонад та надниркових залоз (Девінський та ін., 1995). Показано, що електрична стимуляція до BA 24 призводить до ерекції у мавп (Робінсон і Мішкін, 1968).

Активація під час ерекції спостерігалася також у правій середній скроневій та середній потиличній звивинах (BA 37/19). Численні дані свідчать про те, що візуальна обробка є головною функцією в цій галузі. У дослідженні ПЕТ, зосередженому на нових і знайомих стимуляторах слів та обличчя, було повідомлено про значну активацію правої півкулі в областях 37 та 19 в умовах нової та знайомої форми обличчя, але не в умовах будь-якого слова (Кім та ін., 1999). Інші дані свідчать про те, що BA 37/19 може бути спеціально залучений до обробки нових зорових подразників. У дослідженні fMRI, що порівнює сприйняття обличчя та пам'ять за допомогою повторного обличчя, неповторених нових облич, безглуздих скрембованих облич та порожнього екрану, області 37 та 19 значно активувались під час нового стану обличчя, але не під час порівнянняКларк та ін., 1998). Як і при обробці облич, візуальний фокус наших учасників, ймовірно, пов'язаний з значною абстракцією функцій.

На відміну від останніх досліджень ПЕТ з сексуального збудження (Столеру та ін., 1999; Відновити та ін., 2000), блоковий аналіз даних виявив відносно невелику кількість активацій. Відмінності в експериментальному дизайні можуть пояснити цю невідповідність. По-перше, порівняно з нашим дослідженням, останні дослідження включали істотно більш тривалий часовий поділ між еротичними та нееротичними умовами (тобто 15 хв проти 30–60 с). По-друге, умова порівняння видів спорту у нашому дослідженні могла бути більш ефективним контролем порівняно з умовами гумору в дослідженнях ПЕТ. Хоча існували деякі області перекриття, загалом ми виявили суттєво різні області активації порівняно з опублікованим дослідженням fMRI про чоловіче збудження (Парк та ін., 2001). Це може бути пов'язано з відсутністю об'єктивного вимірювання туману в дослідженні, проведеному Park та його колегами (Парк та ін., 2001), а також відсутність нейтральних візуальних сегментів (наприклад, спорту) для контролю за загальним збудженням.

Слід зазначити, що нейровизуализирующие дослідження респіраторного контролю виявили остичні, гіпоталамічні та паралімбічні активації в дослідженнях людей, які зазнали індукції задишки (Браннан та ін., 2001; Liotti та ін., 2001; Парсонс та ін., 2001). Помірні, але суттєві кореляційні зв’язки, які ми спостерігали між тургідією та диханням (0.295 для відео 1, 0.45 для відео 2), вводять можливість того, що деякі спостережувані зв’язки між активацією мозку та статевою реакцією у нашому дослідженні можуть бути пов’язані з диханням. Однак, враховуючи складність мозкових функцій, пов’язаних із статевою реакцією, та кореляційний характер даних, ми не можемо з упевненістю стверджувати, які активації є переважно чи конкретно статевими, а які пов’язані з іншими вегетативними функціями.

Хоча ми не можемо зробити причинно-наслідкові висновки щодо відносин мозку та поведінки, регіони активації надають гіпотези про те, які області мозку, якщо вони пошкоджені, можуть призвести до змін у статевій функції. Подальші дослідження пацієнтів з ураженням мозку, які повідомляють про такі зміни, можуть пролити додаткове світло на точну роль активованих регіонів у статевому збудженні. Крім того, потенційний внесок гормональних впливів (наприклад, тестостерону) як посередників сексуальної відповіді виходив за рамки даного дослідження, але також може значно сприяти активації.

Дане дослідження спеціально досліджувало нейронні кореляти сексуального збудження у молодих здорових чоловіків. Значний інтерес для майбутніх досліджень полягає в тому, як ці активації можуть змінюватися залежно від віку, а також, як активація чоловічого і жіночого мозку може відрізнятися. Що стосується таких відмінностей, недавнє дослідження 1.5 T fMRI шести самок повідомило про наявність ділянок активації в областях таламуса, мигдалини, передньої скроневої кори, веретеноподібної звивини, нижньої лобової звивини та задньої скроневої області (Маравілла та ін., 2000). Ці активації не перекриваються з активаціями великих острівних / під-інсулярних, поясних і базальних гангліїв, які спостерігаються в даному дослідженні. Необхідні подальші дослідження, щоб визначити, чи такі розбіжності відображають гендерні або парадигмові відмінності в активації мозку, пов'язаної з сексуальним збудженням.

Підтвердження

Це дослідження було підтримано грантом від TAP Holdings, Inc.

посилання

  1. ↵
    Айзенберг Д., Земішляни З., Дорфман-Етрог П, Вейцман А. Сексуальна дисфункція у хворих на шизофренію чоловічої статі. J Clin Psychiatry 1995; 56: 137 – 41.
  2. ↵
    Августин Дж. Острові частки у приматів, включаючи людину. Neurol Res 1985; 7: 2 – 10.
  3. ↵
    Августин Дж. Схема і функціональні аспекти острівної частки в приматах, включаючи людей. [Огляд]. Brain Res Rev 1996; 22: 229 – 44.
  4. ↵
    Aziz Q, Furlong PL, Barlow J, Hobson A, Alani S, Bancewicz J, et al. Топографічне відображення кортикальних потенціалів викликане розтягуванням проксимального і дистального відділів стравоходу людини. Electroencephalogr Clin Neurophysiol 1995; 96: 219 – 28.
  5. ↵
    Belliveau JW, Kennedy DN, McKinstry RC, Buchbinder BR, Weisskoff RM, Cohen MS, et al. Функціональне відображення зорової кори людини методом магнітно-резонансної томографії. Наука 1991; 254: 716 – 9.
  6. ↵
    Bentler PM. Оцінка гетеросексуальної поведінки. I. Чоловіки. Behav Res Ther 1968; 6: 21 – 5.
  7. ↵
    Bowers MB, Van Woert M, Davis L. Статева поведінка під час лікування Л-допа при паркінсонізмі. Am J Psychiatry 1971; 127: 1691 – 3.
  8. ↵
    Brannan S, Liotti M, Egan G, Shade R, Madden L, Robillard R, et al. Нейрозображення активацій і дезактивації мозку, пов'язаних з гіперкапнією і голодом до повітря. Proc Natl Acad Sci США 2001; 98: 2029 – 34.
  9. ↵
    Бертон H, Videen TO, Raichle ME. Тактильно-вібраційні фокуси в окулярній і тім'яно-опорній корі вивчені з позитронно-емісійною томографією: картування другої соматосенсорної області у людини. Somatosens Mot Res 1993; 10: 297 – 308.
  10. ↵
    Carmichael MS, Humbert R, Dixen J, Palmisano G, Greenleaf W, Davidson JM. Плазма окситоцину збільшується в статевій реакції людини. J Clin Endocrinol Metab 1987; 64: 27 – 31.
  11. ↵
    Carmichael MS, Warburton VL, Dixen J, Davidson JM. Відносини серцево-судинних, м'язових і окситоцинових відповідей під час сексуальної активності людини. Arch Sex Behav 1994; 23: 59 – 79.
  12. ↵
    Чень К.К., Чан Ш., Чанг Л.С., Чан Дж. Участь паравентрикулярного ядра гіпоталамуса в центральній регуляції ерекції статевого члена у щурів. J Urol 1997; 158: 238 – 44.
  13. ↵
    Кларк В.П., Maisog JM, Haxby СП. fMRI дослідження сприйняття обличчя та пам'яті за допомогою випадкових послідовностей стимулів. J Neurophysiol 1998; 79: 3257 – 65.
  14. ↵
    Кроу С.Ф., Понсфорд Дж. Роль образів у порушеннях сексуального збудження у чоловіків травматично ушкодженого мозку особини. Brain Inj 1999; 13: 347 – 54.
  15. ↵
    Derogatis LR. SCL ‐ 90 ‐ R: керівництво з адміністрування, скорингу та процедур, Vol. 2. Тоусон (MD): клінічні психометричні дослідження; 1983.
  16. ↵
    Devinsky O, Morrell MJ, Vogt BA. Внески передньої поясної кори до поведінки. [Огляд]. Мозок 1995; 118: 279 – 306.
  17. ↵
    Ітон Р.К., Марковський В.П., Лумлей Л.А., Томпсон Дж. Рецептори D2 в паравентрикулярном ядрі регулюють генітальні реакції і копуляцію у самців щурів. Pharmacol Biochem Behav 1991; 39: 177 – 81.
  18. ↵
    Енгель С.А., Румельхарт Д.Е., Ванделл Б.А., Лі А.Т., Гловер Г.Х., Чичильницький Е.Ю. fMRI зорової кори людини. Природа 1994; 369: 525.
  19. ↵
    Ettlinger G, Wilson WA. Крос-модальна робота: поведінкові процеси, філогенетичні міркування та нейронні механізми. [Огляд]. Behav Brain Res 1990; 40: 169 – 92.
  20. ↵
    First MB, Spitzer RL, Gibbons M, Williams JB. Структуроване клінічне інтерв’ю щодо розладів DSM ‐ IV осі 1. Нью-Йорк: Державний психіатричний інститут штату Нью-Йорк, Відділ досліджень біометрії; 1996 рік.
  21. ↵
    Фрістон KJ, Worsley KJ, Frackowiak RSJ, Mazziotta JC, Еванс AC. Оцінка значущості фокальних активацій з використанням їх просторової протяжності. Hum Мозок Mapp 1994; 1: 210 – 20.
  22. ↵
    Фрістон KJ, Ashburner J, Фріт CD, Poline JB, Хізер JD, Frackowiak RSJ. Просторова реєстрація та нормалізація зображень. Hum Мозок Mapp 1995a; 3: 165 – 89.
  23. Фрістон KJ, Холмс А.П., Уорслі КД, Поліне Дж. Б., Фріт CD, Frackowiak RSJ. Статистичні параметричні карти функціональної візуалізації: загальний лінійний підхід. Hum Мозок Mapp 1995b; 2: 189 – 210.
  24. ↵
    Гловер і Лай. Самохідна спіральна фМРІ: чергування проти одновимірного. Mag Reson Med 1998; 39: 361 – 8.
  25. ↵
    Garrett AS, Maddock RJ. Часовий хід суб'єктивної емоційної реакції на аверсивні картини: релевантність дослідженням ФМРІ. Психіатрія Res 2001; 108: 39 – 48.
  26. ↵
    Хаджихані Н., Роланд П.Є. Перехресна передача інформації між тактильними та візуальними уявленнями в мозку людини: позитронно-емісійне томографічне дослідження. J Neurosci 1998; 18: 1072 – 84.
  27. ↵
    Haznedar MM, Buchsbaum MS, Wei T-C, Hof PR, Картрайт C, Bienstock CA, et al. Лімбічні схеми у пацієнтів з розладами спектру аутизму вивчені з позитронно-емісійною томографією та магнітно-резонансною візуалізацією. Am J Psychiatry 2000; 157: 1994 – 2001.
  28. ↵
    Holmes AP, Friston KJ. Узагальнюваність, випадкові ефекти і висновок населення. Neuroimage 1998; 7 (4 Pt 2): S754.
  29. ↵
    Hoon EF, Joon PW, Wincze JP. Інвентаризація для вимірювання статевої адурсивності жінок: ДАІ. Arch Sex Behav 1976; 5: 269 – 74.
  30. ↵
    Horster W, Rivers A, Schuster B, Ettlinger G, Skreczek W, Hesse W. Нейронні структури, що беруть участь у крос-модальному розпізнаванні та тактильній дискримінації: дослідження з використанням 2-DG. Behav Brain Res 1989; 333: 209 – 27.
  31. ↵
    Халл Е. М., Биторан Д., Пехек Е.А., Уорнер Р.К., Банда Л.К., Холмс Г.М. Допамінергічний контроль поведінки чоловічої статі у щурів: наслідки інтрацеребрально-вливання агоністів. Brain Res 1986; 370: 73 – 81.
  32. ↵
    Hyppa M, Rinne UK, Sonninen V. Активуючий вплив l-dopa на сексуальні функції та її експериментальний фон. Acta Neurol Scand 1970; 46 Suppl 43: 223.
  33. ↵
    Джек Ч.Р., Томпсон Р.М., Бутс Р.К., Шарбро Ф.В., Келлі П.Я., Хансон Д.П. Сенсорна моторна кора: кореляція доопераційного картування з функціональною МР-зображенням та інвазивним кортикальним відображенням. Радіологія 1994; 190: 85 – 92.
  34. ↵
    Kim SG, Ashe J, Hendrich K, Ellermann JM, Merkle H, Ugurbil K, et al. Функціональна магнітно-резонансна візуалізація моторної кори: напівсферична асиметрія і рукоятість. Наука 1993; 261: 615 – 7.
  35. ↵
    Кім JJ, Andreasen NC, О'Лірі Д.С., Уїзер А.К., Понто Л.Л., Уоткінс Г.Л. Пряме порівняння нейронних субстратів розпізнавання пам'яті для слів і граней. Мозок 1999; 122: 1069 – 83.
  36. ↵
    Koukounas E, Over R. Чоловіче сексуальне збудження, викликане фільмом і фантазією, відповідає змісту. Aust J Psychol 1997; 49: 1 – 5.
  37. ↵
    Lal S, Tesfaye Y, Thavundayil JX, Thompson TR, Kiely ME, Nair NP, et al. Апоморфін: клінічні дослідження еректильної імпотенції та позіхання. Prog Neuropsychopharmacol Biol Психіатрія 1989; 13: 329 – 39.
  38. ↵
    Liotti M, Brannan S, Egan G, Shade R, Madden L, Abplanalp B, et al. Мозкові відповіді, пов'язані зі свідомістю задишки (повітряного голоду). Proc Natl Acad Sci США 2001; 98: 2035 – 40.
  39. ↵
    Lue TF. Еректильна дисфункція. [Огляд]. Новий Engl J Med 2000; 342: 1802 – 13.
  40. ↵
    Maravilla KR, Deliganis AV, Heiman J, Fisher D, Carter W, Weisskoff R, et al. BOLD fMRI - оцінка нормального жіночого сексуального збудження: ділянки активації мозку корелюють з суб'єктивними та об'єктивними показниками збудження. Proc Int Soc Magn Reson Med 2000; 8: 918.
  41. ↵
    Marder SR, Meibach RC. Рисперидон при лікуванні шизофренії. Am J Psychiatry 1994; 151: 825 – 835.
  42. ↵
    МакКенна К. Мозок - головний орган статевої функції: контроль центральної нервової системи чоловічої та жіночої статевої функції. [Огляд]. Int J Impot Res 1999; 11 Suppl 1: S48 – 55.
  43. ↵
    McKenna KE, Giuliano, F, Rampin O, Bernabe J. Електрична стимуляція паравентрикулярного ядра (PVN) індукує ерекцію статевого члена і еякуляцію у щурів [анотація]. Soc Neurosci Abstr 1997; 23: 1520.
  44. ↵
    Meisel RL, Sachs BD. Фізіологія чоловічої сексуальної поведінки. У: Knobil E, редактори Neill JD. Фізіологія відтворення, Vol. 2. 2nd ed. Нью-Йорк: Raven Press; 1994. стор. 3 – 105.
  45. ↵
    Морис J, Слонєвський П., Наркевич О. Соматосенсорні викликані потенціали після ураження клауструмом. Acta Physiol Pol 1988; 39: 475 – 83.
  46. ↵
    Moseley ME, Glover GH. Функціональна МР-зображення: можливості та обмеження. [Огляд]. Neuroimaging Clin N Am 1995: 5: 161 – 91.
  47. ↵
    O'Brien CP, DiGiacomo JN, Fahn S, Schwarz GA. Психічні ефекти високої дози леводопи. Arch Gen Psychiatry 1971; 24: 61 – 4.
  48. ↵
    Ohnishi T, Matsuda H, Хашімото Т, Kunihiro T, Nishikawa M, Uema T, et al. Аномальний регіональний мозковий кровотік у дитячому аутизмі. Мозок 2000; 123: 1838 – 44.
  49. ↵
    Парк K, Seo JJ, Кан HK, Рю SB, Кім HJ, Jeong GW. Новий потенціал оксигенації крові залежний (BOLD) функціональної МРТ для оцінки церебральних центрів ерекції статевого члена. Int J Impot Res 2001; 13: 73 – 81.
  50. ↵
    Parsons LM, Egan G, Liotti M, Brannan S, Denton D, Shade R, et al. Нейрозображення свідчить про участі мозочка в досвіді гіперкапнії і голоду до повітря. Proc Natl Acad Sci США 2001; 98: 2041 – 6.
  51. ↵
    Rauch SL, Jenike М.А., Alpert NM, Baer L, Breiter HCR, Savage CR, et al. Регіональний церебральний кровотік вимірюють під час провокації симптомів при обсесивно-компульсивном розладі з використанням кисневого 15-позначеного вуглекислого газу та позитронної емісійної томографії. Arch Gen Psychiatry 1994; 51: 62 – 70.
  52. ↵
    Redoute J, Stoleru S, Gregoire MC, Costes N, Cinotti L, Lavenne F, et al. Переробка мозку візуальних сексуальних стимулів у чоловіків. Hum Мозок Mapp 2000; 11: 162 – 77.
  53. ↵
    Робінсон Б.В., Мішкін М. Аліментарні реакції на стимуляцію переднього мозку у мавп. Exp Brain Res 1968; 4: 330 – 66.
  54. ↵
    Rosen RC, Riley A, Wagner G, Osterloh IH, Kirkpatrick J, Мішра А. Міжнародний індекс еректильної функції (IIEF): багатовимірний масштаб оцінки еректильної дисфункції. Урологія 1997; 49: 822 – 30.
  55. ↵
    Scott TR, Plata-Salaman CR, Smith VL, Giza BK. Смакові нейронні коди в корі мавпи: інтенсивність стимулу. J Neurophysiol 1991; 65: 76 – 86.
  56. ↵
    Smith-Swintosky VL, Plata-Salaman CR, Scott TR. Смакові нейронні коди в корі мавпи: якість стимулу. J Neurophysiol 1991; 66: 1156 – 65.
  57. ↵
    Stoleru S, Gregoire MC, Gerard D, Decety J, Lafarge E, Cinotti L, et al. Нейроанатомічні кореляти візуально викликаного сексуального збудження у чоловіків. Arch Sex Behav 1999; 28: 1 – 21.
  58. ↵
    Talairach J, Tournoux P. Co-планарний стереотаксичний атлас людського мозку. Штутгарт: Тіме; 1988.

Переглянути реферат

Велика і значна активація в правій ділянці підзону / субінсулярной області (включаючи клауструм) вражаюче схожа з результатами, описаними в дослідженнях PET з чоловічого сексуального збудження (Столеру та ін., 1999; Відновити та ін., 2000). Хоча інсула була пов'язана з моторними, вестибулярними та мовними функціями (Августин, 1985), він також лежить у безпосередній близькості до вторинної соматосенсорной кори, і обидва проекти до і отримують прогнози з останнього (Августин, 1996). Дані низки досліджень свідчать про те, що інсула бере участь у вісцеральній сенсорній обробці, включаючи дослідження смаку (Scott та ін., 1991; Smith-Swintosky та ін., 1991) і стимуляція стравоходу за допомогою балонного розтягування (Азіз та ін., 1995). Крім того, докази, що включають збільшення rCBF в інсулі після вібротактильної стимуляції (Поліспаст та ін., 1993) привів до висновку, що інсула функціонує як зона соматосенсорної обробки (для огляду див Августин, 1996). Таким чином, активація, що спостерігається в інсулі в даному дослідженні, може відображати соматосенсорную обробку і розпізнавання ерекції.

Більше того, додаткові дані свідчать про участь правої інсули / клаустру в перехресній передачі інформації. У дослідженні ПЕТ, що досліджує регіональну нейроанатомічну основу передачі сенсорної інформації між різними модальностями (тобто тактильні та візуальні), молоді дорослі чоловіки піддавалися тактильній тактильній, візуально-візуальній та тактильно-зоровій обстановці на додаток до контрольного стану за допомогою еліпсоїдів (Хаджіхані і Роланда, 1998). Відповідно до попередніх висновків (Хорстер та ін., 1989; Еттлінгер і Вілсон, 1990), результати показали, що права область insula – claustrum була однозначно залучена до крос-модального узгодження, тобто у завданнях, що вимагають від суб'єктів візуально ідентифікувати об'єкти, які були сприйняті дотиком. Таким чином, наші висновки та дані інших (Столеру та ін., 1999; Відновити та ін., 2000) активації клауструм / субінсулярних під час збудження під час перегляду еротичних відео може відображати перехресну передачу візуального введення до уявного тактильного стимулювання. Інші докази, що узгоджуються з цією гіпотезою, випливають з даних, отриманих від пацієнтів з травматичною травмою головного мозку з зменшеним статевим збудженням, що вказує на те, що порушення пов'язане з труднощами формування та маніпулювання сексуальним збудженням (Кроу і Понсфорд, 1999) і від осіб з ураженнями клауструмом, які продемонстрували аномальний соматосенсорний викликаний потенціал (Морис та ін., 1988).

Інші ділянки, що активувалися під час пухлини, були гіпоталамус і в базальних гангліях, смугастому тілі (тобто хворобливе ядро ​​і путамен). Велика кількість досліджень на тваринах пов'язували гіпоталамус з сексуальною реакцією. Докази включають дослідження, що демонструють, що ураження в медіальній зоні преоптичного ураження погіршують поведінку чоловічого копуляції у всіх випробуваних видів (для огляду Мейсел і Сакс, 1994) і що електрична стимуляція паравентрикулярного ядра гіпоталамуса пов'язана з ерекцією у щурів (Chen та ін., 1997; Маккенна та ін., 1997). У дослідженнях людей було показано, що секреція гіпофіза окситоцину з паравентрикулярного ядра збільшується під час сексуального збудження у чоловіків і жінок (Кармайкл та ін., 1987, 1994).

Більш того, допамін проектується як на гіпоталамус, так і в смугасте тіло з зони внутрішньогіпоталамії і substantia nigra, відповідно. Докази того, що дофамін полегшує сексуальну поведінку чоловіків, є істотним. Наприклад, агоністи дофаміну, такі як апоморфін, як показано, індукують ерекцію у чоловіків з нормальною та порушеною функцією ерекції (Лал та ін., 1989), тоді як антипсихотичні препарати, які знижують дофамінергічну активність, пов'язані з порушенням ерекції (Marder і Meibach, 1994; Айзенберг та ін., 1995). Іншим агоністом допаміну, l-dopa, препаратом для лікування хвороби Паркінсона, який сам по собі пов'язаний з зниженням дофаміну 80 – 90% в стриатумі, було показано, що він викликає ерекцію у чоловіків (Гіпа та ін., 1970; Bowers та ін., 1971; О'Брайен та ін., 1971). Хоча в центральній нервовій системі є декілька допамінових систем, дослідження на тваринах пов'язували як нігрострітальні, так і внутрішньогіпаталічні системи дофаміну з сексуальною поведінкою (корпус та ін., 1986; Eaton та ін., 1991).

Активація в передній порожнистій корі, зокрема BA 24 і BA 32, також була пов'язана з пухлиною. Відомо, що передній поперек пов’язаний з процесами уваги. Більш конкретно, Девінський та його колеги (Девінський та ін., 1995) припустив, що BA 24 і BA 32 можуть керувати реакцією на нові екологічні стимули. У пацієнтів з обсесивно-компульсивним розладом повідомлялося про відхилення функції переднього відділу цингуляту (дим та ін., 1994), аутизм (Оніші та ін., 2000), і розлади спектра аутизму (Haznedar та ін., 2000), всі з яких характеризуються повторюваною поведінкою та труднощами переключення уваги. Однак внесок переднього попереку в сексуальну реакцію також може бути більш прямим. BA 24 і BA 32 беруть участь у модуляції вегетативних та ендокринних функцій, включаючи секрецію гонад та надниркових залоз (Девінський та ін., 1995). Показано, що електрична стимуляція до BA 24 призводить до ерекції у мавп (Робінсон і Мішкін, 1968).

Активація під час ерекції спостерігалася також у правій середній скроневій та середній потиличній звивинах (BA 37/19). Численні дані свідчать про те, що візуальна обробка є головною функцією в цій галузі. У дослідженні ПЕТ, зосередженому на нових і знайомих стимуляторах слів та обличчя, було повідомлено про значну активацію правої півкулі в областях 37 та 19 в умовах нової та знайомої форми обличчя, але не в умовах будь-якого слова (Кім та ін., 1999). Інші дані свідчать про те, що BA 37/19 може бути спеціально залучений до обробки нових зорових подразників. У дослідженні fMRI, що порівнює сприйняття обличчя та пам'ять за допомогою повторного обличчя, неповторених нових облич, безглуздих скрембованих облич та порожнього екрану, області 37 та 19 значно активувались під час нового стану обличчя, але не під час порівнянняКларк та ін., 1998). Як і при обробці облич, візуальний фокус наших учасників, ймовірно, пов'язаний з значною абстракцією функцій.

На відміну від останніх досліджень ПЕТ з сексуального збудження (Столеру та ін., 1999; Відновити та ін., 2000), блоковий аналіз даних виявив відносно невелику кількість активацій. Відмінності в експериментальному дизайні можуть пояснити цю невідповідність. По-перше, порівняно з нашим дослідженням, останні дослідження включали істотно більш тривалий часовий поділ між еротичними та нееротичними умовами (тобто 15 хв проти 30–60 с). По-друге, умова порівняння видів спорту у нашому дослідженні могла бути більш ефективним контролем порівняно з умовами гумору в дослідженнях ПЕТ. Хоча існували деякі області перекриття, загалом ми виявили суттєво різні області активації порівняно з опублікованим дослідженням fMRI про чоловіче збудження (Парк та ін., 2001). Це може бути пов'язано з відсутністю об'єктивного вимірювання туману в дослідженні, проведеному Park та його колегами (Парк та ін., 2001), а також відсутність нейтральних візуальних сегментів (наприклад, спорту) для контролю за загальним збудженням.

Слід зазначити, що нейровизуализирующие дослідження респіраторного контролю виявили остичні, гіпоталамічні та паралімбічні активації в дослідженнях людей, які зазнали індукції задишки (Браннан та ін., 2001; Liotti та ін., 2001; Парсонс та ін., 2001). Помірні, але суттєві кореляційні зв’язки, які ми спостерігали між тургідією та диханням (0.295 для відео 1, 0.45 для відео 2), вводять можливість того, що деякі спостережувані зв’язки між активацією мозку та статевою реакцією у нашому дослідженні можуть бути пов’язані з диханням. Однак, враховуючи складність мозкових функцій, пов’язаних із статевою реакцією, та кореляційний характер даних, ми не можемо з упевненістю стверджувати, які активації є переважно чи конкретно статевими, а які пов’язані з іншими вегетативними функціями.

Хоча ми не можемо зробити причинно-наслідкові висновки щодо відносин мозку та поведінки, регіони активації надають гіпотези про те, які області мозку, якщо вони пошкоджені, можуть призвести до змін у статевій функції. Подальші дослідження пацієнтів з ураженням мозку, які повідомляють про такі зміни, можуть пролити додаткове світло на точну роль активованих регіонів у статевому збудженні. Крім того, потенційний внесок гормональних впливів (наприклад, тестостерону) як посередників сексуальної відповіді виходив за рамки даного дослідження, але також може значно сприяти активації.

Дане дослідження спеціально досліджувало нейронні кореляти сексуального збудження у молодих здорових чоловіків. Значний інтерес для майбутніх досліджень полягає в тому, як ці активації можуть змінюватися залежно від віку, а також, як активація чоловічого і жіночого мозку може відрізнятися. Що стосується таких відмінностей, недавнє дослідження 1.5 T fMRI шести самок повідомило про наявність ділянок активації в областях таламуса, мигдалини, передньої скроневої кори, веретеноподібної звивини, нижньої лобової звивини та задньої скроневої області (Маравілла та ін., 2000). Ці активації не перекриваються з активаціями великих острівних / під-інсулярних, поясних і базальних гангліїв, які спостерігаються в даному дослідженні. Необхідні подальші дослідження, щоб визначити, чи такі розбіжності відображають гендерні або парадигмові відмінності в активації мозку, пов'язаної з сексуальним збудженням.

Підтвердження

Це дослідження було підтримано грантом від TAP Holdings, Inc.

посилання

  1. ↵
    Айзенберг Д., Земішляни З., Дорфман-Етрог П, Вейцман А. Сексуальна дисфункція у хворих на шизофренію чоловічої статі. J Clin Psychiatry 1995; 56: 137 – 41.
  2. ↵
    Августин Дж. Острові частки у приматів, включаючи людину. Neurol Res 1985; 7: 2 – 10.
  3. ↵
    Августин Дж. Схема і функціональні аспекти острівної частки в приматах, включаючи людей. [Огляд]. Brain Res Rev 1996; 22: 229 – 44.
  4. ↵
    Aziz Q, Furlong PL, Barlow J, Hobson A, Alani S, Bancewicz J, et al. Топографічне відображення кортикальних потенціалів викликане розтягуванням проксимального і дистального відділів стравоходу людини. Electroencephalogr Clin Neurophysiol 1995; 96: 219 – 28.
  5. ↵
    Belliveau JW, Kennedy DN, McKinstry RC, Buchbinder BR, Weisskoff RM, Cohen MS, et al. Функціональне відображення зорової кори людини методом магнітно-резонансної томографії. Наука 1991; 254: 716 – 9.
  6. ↵
    Bentler PM. Оцінка гетеросексуальної поведінки. I. Чоловіки. Behav Res Ther 1968; 6: 21 – 5.
  7. ↵
    Bowers MB, Van Woert M, Davis L. Статева поведінка під час лікування Л-допа при паркінсонізмі. Am J Psychiatry 1971; 127: 1691 – 3.
  8. ↵
    Brannan S, Liotti M, Egan G, Shade R, Madden L, Robillard R, et al. Нейрозображення активацій і дезактивації мозку, пов'язаних з гіперкапнією і голодом до повітря. Proc Natl Acad Sci США 2001; 98: 2029 – 34.
  9. ↵
    Бертон H, Videen TO, Raichle ME. Тактильно-вібраційні фокуси в окулярній і тім'яно-опорній корі вивчені з позитронно-емісійною томографією: картування другої соматосенсорної області у людини. Somatosens Mot Res 1993; 10: 297 – 308.
  10. ↵
    Carmichael MS, Humbert R, Dixen J, Palmisano G, Greenleaf W, Davidson JM. Плазма окситоцину збільшується в статевій реакції людини. J Clin Endocrinol Metab 1987; 64: 27 – 31.
  11. ↵
    Carmichael MS, Warburton VL, Dixen J, Davidson JM. Відносини серцево-судинних, м'язових і окситоцинових відповідей під час сексуальної активності людини. Arch Sex Behav 1994; 23: 59 – 79.
  12. ↵
    Чень К.К., Чан Ш., Чанг Л.С., Чан Дж. Участь паравентрикулярного ядра гіпоталамуса в центральній регуляції ерекції статевого члена у щурів. J Urol 1997; 158: 238 – 44.
  13. ↵
    Кларк В.П., Maisog JM, Haxby СП. fMRI дослідження сприйняття обличчя та пам'яті за допомогою випадкових послідовностей стимулів. J Neurophysiol 1998; 79: 3257 – 65.
  14. ↵
    Кроу С.Ф., Понсфорд Дж. Роль образів у порушеннях сексуального збудження у чоловіків травматично ушкодженого мозку особини. Brain Inj 1999; 13: 347 – 54.
  15. ↵
    Derogatis LR. SCL ‐ 90 ‐ R: керівництво з адміністрування, скорингу та процедур, Vol. 2. Тоусон (MD): клінічні психометричні дослідження; 1983.
  16. ↵
    Devinsky O, Morrell MJ, Vogt BA. Внески передньої поясної кори до поведінки. [Огляд]. Мозок 1995; 118: 279 – 306.
  17. ↵
    Ітон Р.К., Марковський В.П., Лумлей Л.А., Томпсон Дж. Рецептори D2 в паравентрикулярном ядрі регулюють генітальні реакції і копуляцію у самців щурів. Pharmacol Biochem Behav 1991; 39: 177 – 81.
  18. ↵
    Енгель С.А., Румельхарт Д.Е., Ванделл Б.А., Лі А.Т., Гловер Г.Х., Чичильницький Е.Ю. fMRI зорової кори людини. Природа 1994; 369: 525.
  19. ↵
    Ettlinger G, Wilson WA. Крос-модальна робота: поведінкові процеси, філогенетичні міркування та нейронні механізми. [Огляд]. Behav Brain Res 1990; 40: 169 – 92.
  20. ↵
    First MB, Spitzer RL, Gibbons M, Williams JB. Структуроване клінічне інтерв’ю щодо розладів DSM ‐ IV осі 1. Нью-Йорк: Державний психіатричний інститут штату Нью-Йорк, Відділ досліджень біометрії; 1996 рік.
  21. ↵
    Фрістон KJ, Worsley KJ, Frackowiak RSJ, Mazziotta JC, Еванс AC. Оцінка значущості фокальних активацій з використанням їх просторової протяжності. Hum Мозок Mapp 1994; 1: 210 – 20.
  22. ↵
    Фрістон KJ, Ashburner J, Фріт CD, Poline JB, Хізер JD, Frackowiak RSJ. Просторова реєстрація та нормалізація зображень. Hum Мозок Mapp 1995a; 3: 165 – 89.
  23. Фрістон KJ, Холмс А.П., Уорслі КД, Поліне Дж. Б., Фріт CD, Frackowiak RSJ. Статистичні параметричні карти функціональної візуалізації: загальний лінійний підхід. Hum Мозок Mapp 1995b; 2: 189 – 210.
  24. ↵
    Гловер і Лай. Самохідна спіральна фМРІ: чергування проти одновимірного. Mag Reson Med 1998; 39: 361 – 8.
  25. ↵
    Garrett AS, Maddock RJ. Часовий хід суб'єктивної емоційної реакції на аверсивні картини: релевантність дослідженням ФМРІ. Психіатрія Res 2001; 108: 39 – 48.
  26. ↵
    Хаджихані Н., Роланд П.Є. Перехресна передача інформації між тактильними та візуальними уявленнями в мозку людини: позитронно-емісійне томографічне дослідження. J Neurosci 1998; 18: 1072 – 84.
  27. ↵
    Haznedar MM, Buchsbaum MS, Wei T-C, Hof PR, Картрайт C, Bienstock CA, et al. Лімбічні схеми у пацієнтів з розладами спектру аутизму вивчені з позитронно-емісійною томографією та магнітно-резонансною візуалізацією. Am J Psychiatry 2000; 157: 1994 – 2001.
  28. ↵
    Holmes AP, Friston KJ. Узагальнюваність, випадкові ефекти і висновок населення. Neuroimage 1998; 7 (4 Pt 2): S754.
  29. ↵
    Hoon EF, Joon PW, Wincze JP. Інвентаризація для вимірювання статевої адурсивності жінок: ДАІ. Arch Sex Behav 1976; 5: 269 – 74.
  30. ↵
    Horster W, Rivers A, Schuster B, Ettlinger G, Skreczek W, Hesse W. Нейронні структури, що беруть участь у крос-модальному розпізнаванні та тактильній дискримінації: дослідження з використанням 2-DG. Behav Brain Res 1989; 333: 209 – 27.
  31. ↵
    Халл Е. М., Биторан Д., Пехек Е.А., Уорнер Р.К., Банда Л.К., Холмс Г.М. Допамінергічний контроль поведінки чоловічої статі у щурів: наслідки інтрацеребрально-вливання агоністів. Brain Res 1986; 370: 73 – 81.
  32. ↵
    Hyppa M, Rinne UK, Sonninen V. Активуючий вплив l-dopa на сексуальні функції та її експериментальний фон. Acta Neurol Scand 1970; 46 Suppl 43: 223.
  33. ↵
    Джек Ч.Р., Томпсон Р.М., Бутс Р.К., Шарбро Ф.В., Келлі П.Я., Хансон Д.П. Сенсорна моторна кора: кореляція доопераційного картування з функціональною МР-зображенням та інвазивним кортикальним відображенням. Радіологія 1994; 190: 85 – 92.
  34. ↵
    Kim SG, Ashe J, Hendrich K, Ellermann JM, Merkle H, Ugurbil K, et al. Функціональна магнітно-резонансна візуалізація моторної кори: напівсферична асиметрія і рукоятість. Наука 1993; 261: 615 – 7.
  35. ↵
    Кім JJ, Andreasen NC, О'Лірі Д.С., Уїзер А.К., Понто Л.Л., Уоткінс Г.Л. Пряме порівняння нейронних субстратів розпізнавання пам'яті для слів і граней. Мозок 1999; 122: 1069 – 83.
  36. ↵
    Koukounas E, Over R. Чоловіче сексуальне збудження, викликане фільмом і фантазією, відповідає змісту. Aust J Psychol 1997; 49: 1 – 5.
  37. ↵
    Lal S, Tesfaye Y, Thavundayil JX, Thompson TR, Kiely ME, Nair NP, et al. Апоморфін: клінічні дослідження еректильної імпотенції та позіхання. Prog Neuropsychopharmacol Biol Психіатрія 1989; 13: 329 – 39.
  38. ↵
    Liotti M, Brannan S, Egan G, Shade R, Madden L, Abplanalp B, et al. Мозкові відповіді, пов'язані зі свідомістю задишки (повітряного голоду). Proc Natl Acad Sci США 2001; 98: 2035 – 40.
  39. ↵
    Lue TF. Еректильна дисфункція. [Огляд]. Новий Engl J Med 2000; 342: 1802 – 13.
  40. ↵
    Maravilla KR, Deliganis AV, Heiman J, Fisher D, Carter W, Weisskoff R, et al. BOLD fMRI - оцінка нормального жіночого сексуального збудження: ділянки активації мозку корелюють з суб'єктивними та об'єктивними показниками збудження. Proc Int Soc Magn Reson Med 2000; 8: 918.
  41. ↵
    Marder SR, Meibach RC. Рисперидон при лікуванні шизофренії. Am J Psychiatry 1994; 151: 825 – 835.
  42. ↵
    МакКенна К. Мозок - головний орган статевої функції: контроль центральної нервової системи чоловічої та жіночої статевої функції. [Огляд]. Int J Impot Res 1999; 11 Suppl 1: S48 – 55.
  43. ↵
    McKenna KE, Giuliano, F, Rampin O, Bernabe J. Електрична стимуляція паравентрикулярного ядра (PVN) індукує ерекцію статевого члена і еякуляцію у щурів [анотація]. Soc Neurosci Abstr 1997; 23: 1520.
  44. ↵
    Meisel RL, Sachs BD. Фізіологія чоловічої сексуальної поведінки. У: Knobil E, редактори Neill JD. Фізіологія відтворення, Vol. 2. 2nd ed. Нью-Йорк: Raven Press; 1994. стор. 3 – 105.
  45. ↵
    Морис J, Слонєвський П., Наркевич О. Соматосенсорні викликані потенціали після ураження клауструмом. Acta Physiol Pol 1988; 39: 475 – 83.
  46. ↵
    Moseley ME, Glover GH. Функціональна МР-зображення: можливості та обмеження. [Огляд]. Neuroimaging Clin N Am 1995: 5: 161 – 91.
  47. ↵
    O'Brien CP, DiGiacomo JN, Fahn S, Schwarz GA. Психічні ефекти високої дози леводопи. Arch Gen Psychiatry 1971; 24: 61 – 4.
  48. ↵
    Ohnishi T, Matsuda H, Хашімото Т, Kunihiro T, Nishikawa M, Uema T, et al. Аномальний регіональний мозковий кровотік у дитячому аутизмі. Мозок 2000; 123: 1838 – 44.
  49. ↵
    Парк K, Seo JJ, Кан HK, Рю SB, Кім HJ, Jeong GW. Новий потенціал оксигенації крові залежний (BOLD) функціональної МРТ для оцінки церебральних центрів ерекції статевого члена. Int J Impot Res 2001; 13: 73 – 81.
  50. ↵
    Parsons LM, Egan G, Liotti M, Brannan S, Denton D, Shade R, et al. Нейрозображення свідчить про участі мозочка в досвіді гіперкапнії і голоду до повітря. Proc Natl Acad Sci США 2001; 98: 2041 – 6.
  51. ↵
    Rauch SL, Jenike М.А., Alpert NM, Baer L, Breiter HCR, Savage CR, et al. Регіональний церебральний кровотік вимірюють під час провокації симптомів при обсесивно-компульсивном розладі з використанням кисневого 15-позначеного вуглекислого газу та позитронної емісійної томографії. Arch Gen Psychiatry 1994; 51: 62 – 70.
  52. ↵
    Redoute J, Stoleru S, Gregoire MC, Costes N, Cinotti L, Lavenne F, et al. Переробка мозку візуальних сексуальних стимулів у чоловіків. Hum Мозок Mapp 2000; 11: 162 – 77.
  53. ↵
    Робінсон Б.В., Мішкін М. Аліментарні реакції на стимуляцію переднього мозку у мавп. Exp Brain Res 1968; 4: 330 – 66.
  54. ↵
    Rosen RC, Riley A, Wagner G, Osterloh IH, Kirkpatrick J, Мішра А. Міжнародний індекс еректильної функції (IIEF): багатовимірний масштаб оцінки еректильної дисфункції. Урологія 1997; 49: 822 – 30.
  55. ↵
    Scott TR, Plata-Salaman CR, Smith VL, Giza BK. Смакові нейронні коди в корі мавпи: інтенсивність стимулу. J Neurophysiol 1991; 65: 76 – 86.
  56. ↵
    Smith-Swintosky VL, Plata-Salaman CR, Scott TR. Смакові нейронні коди в корі мавпи: якість стимулу. J Neurophysiol 1991; 66: 1156 – 65.
  57. ↵
    Stoleru S, Gregoire MC, Gerard D, Decety J, Lafarge E, Cinotti L, et al. Нейроанатомічні кореляти візуально викликаного сексуального збудження у чоловіків. Arch Sex Behav 1999; 28: 1 – 21.
  58. ↵
    Talairach J, Tournoux P. Co-планарний стереотаксичний атлас людського мозку. Штутгарт: Тіме; 1988.

Переглянути реферат