Задоволення швидше, ніж відмінність Активує акумулятори ядра людини і медіальну префронтальну кору (2007)

ВСТУП

Нещодавні дослідження функціональної візуалізації пов'язали активацію людських структур винагороди, включаючи nucleus accumbens (NAc) і медіальну префронтальну кору (mPFC), до сприйняття приємних емоційних стимулів, через презентацію attractive обличчя (Aharon et al. 2001; О'Доерті та ін. 2003 рік), фотографії близьких (Aron et al. 2005; Бартельс і Зекі 2004; Fisher et al. 2005), естетичні твори мистецтва (Kawabata і Zeki 2004), наркоманів (David et al. 2005; Siessmeier et al. 2006) Зй еротика (Ferreti et al. 2005; Hamann et al. 2004; Karama et al. 2002). Хоча спільність візуальних стимулів, наведених вище, є приємною валентністю, інші характеристики, поділені цими стимулами, можуть бути пов'язані з активацією NAc людини і mPFC.

Показано, що нерентабельні виразні подразники, операціоналізовані як ті, що викликають або викликають увагу, також сприяють активації вентральної стритальної дії у людей (Zink et al. 2003, 2006) і на моделі тварин (Horvitz 2000; Salamone 2005). У цих дослідженнях активація вентрального стриатала пов'язана з нешкідливими і рідкісними стимулами дистрактора, що не мають відношення до центрального завдання. Тому що ці важливі стимули не приємні, але все-таки генерують вимірювані відповіді, стверджується, що вентральна стритальна система є нагородою неспецифічною. З цієї точки зору, очікується, що виразні приємні та неприємні подразники картини підштовхнуть еквівалентну активацію вентрального стриата.

Минулі роботи визначили, що стимульовані картини з високою емоційною інтенсивністю, приємні чи неприємні, пов'язані не тільки з більшою центральною та периферичною фізіологічною реактивністюBradley et al. 2003; Cuthbert et al. 2000; Sabatinelli et al. 2005), але також з розширеним часом перегляду, затримкою часу вторинної реакції та рейтингами інтересів (Bradley et al. 1999; подивитися Ланг і Девіс 2006). Ця картина справедлива, незважаючи на еквівалентні перцептивні характеристики (наприклад, колір, яскравість, просторова частота; Junghöfer et al. 2001; Sabatinelli et al. 2005). Таким чином, для цілей даного дослідження ми вважаємо, що приємні і неприємні стимулюючі картини нормативно оцінюються з високим емоційним збудженням, щоб мати більшу виразність, ніж нейтральні зображення з низькими показниками емоційного збудження.

Повідомлялося, що людський NAc показує градуйовані відповіді на сигнали різної прогностичної цінності, так що більша зміна сигналу пов'язана з більш надійними сигналами винагороди. (Abler et al. 2006; Knutson et al. 2005; Preuschoff et al. 2006). Номінальна інтенсивність емоційних стимулів аналогічно пов'язана з величиною фізіологічної реакції; наприклад, з огляду на однакові апетитні або негативні зображення, ті, які оцінюються як більш інтенсивні, викликають більш сильний фізіологічний відповідь (Bradley et al. 2001a; Cuthbert et al. 1996; Lang et al. 1993; Sabatinelli et al. 2005). Таким чином, картини, які оцінюються як більш емоційно збуджуючі, можуть очікувати більшої реактивності в NAc.

У даному дослідженні ми вивчаємо чоловіків і жінок учасників безкоштовного перегляду фотографій, які вважаються приємними, нейтральними і неприємними. Повідомляється про результати двох окремих експериментів, початковому дослідженні та подальшій реплікації та розширенні з новим зразком учасників. Розглянуто три питання, що стосуються реактивності людської схеми винагороди. По-перше, щоб дослідити перспективу мезолімбічної функції, що визначає нагороду, неспецифічною (або вимушеною), ми визначаємо, чи неприємні картинки активують NAc і mPFC в тій же мірі, як приємні фотографії. Ми включаємо mPFC в цей огляд, оскільки він є щільним кортикальним ділянкою взаємозв'язку NAc (Ferry et al. 2000; Roberts et al. 2007) і корелює з діяльністю NAc у дослідженні винагороди людини (Knutson et al. 2003; Rogers et al. 2004). Ми також досліджуємо чутливість NAc до картин однакової валентності, але різного емоційного збудження, щоб дослідити, чи відповідає ступінь реагування структури на абстрактні прогнози винагороди (Abler et al. 2006; Knutson et al. 2005; Preuschoff et al. 2006) поширюється на притаманні їй емоції подразники. Нарешті, враховуючи, що статеві відмінності в рейтингах збудженняBradley et al. 2001b; Janssen et al. 2003), провідність шкіри (Bradley et al. 2001b), а також залежний від рівня кисню візуальних коркових крові (BOLD) сигнал (Sabatinelli et al. 2004) були повідомлені у відповідь як на приємні, так і на неприємні подразники зображення, оцінюються можливі паралельні відмінності в реактивності NAc і mPFC у чоловіків і жінок.

МЕТОДИ

РЕЗУЛЬТАТИ

Об'ємний аналіз

Аналіз випадкових ефектів ANOVA дослідження 1 середнього обсягу виявив значні кластери вокселів з більшою зміною сигналу BOLD у відповідь на еротику щодо нейтральних зображень людей. Як показано на рис Рис. 1, достовірна активація була знайдена в NAc (A; ± 10, 9, −2) і mPFC (C; -5, 41, 5). Часовий хід, пов'язаний з подіями, зміною середнього значення BOLD в цих кластерах показано для кожної категорії зображення в Рис. 1, B та Dі вказує на селективне збільшення активності, викликане еротичними знімками, але не збільшується над вихідним рівнем після представлення нейтральних людей або фотографій каліцтва. Ніякої суттєвої різниці в діяльності NAc або mPFC не було виявлено в контрастах показників каліцтва та нейтральних зображень людей.

 

Переглянути більшу версію:

• На цій сторінці
• У новому вікні

• Завантажте у вигляді слайда PowerPoint

Фіг. 1.

Дослідження 1: функціональна активність при обробці еротичних зображень щодо фотографій нейтральних людей. Аналіз випадкових ефектів виявляє двостороннє ядро ​​accumbens (A; ± 10, 9, −2) і медіальна префронтальна кора (C; −5, 41, 5) активація, яка більша під час еротичних презентацій щодо нейтральних зображень. Часові курси, пов'язані з подіями, відсоткової зміни вмісту оксигенованого в крові рівня (BOLD) зміни в nucleus accumbens (NAc, B) і медіальна префронтальна кора (mPFC, D) показують, що, на відміну від реакції на еротичні картинки (жовті), зображення каліцтва (червоні) не підказують збільшення сигналу і не відрізняються від активності, викликаної нейтральними фотографіями людей (синіми).

Відповідно до даних дослідження 1, ANOVA випадкових ефектів середнього обсягу дослідження 2 виявив кластери вокселів у NAc (Рис. 2A: ± 4, 2, −3) і mPFC (Рис. 2C; -4, 39, 4) з більшою зміною BOLD сигналу під час еротичного і романтичного відносно найменш збуджуючого вмісту зображення (тобто нейтральних людей і стоматологічних). Часовий хід, пов'язаний з подіями, середньої зміни сигналу відображається для кожної категорії зображення у Рис. 2, B та D, що ілюструє селективне збільшення активності після еротичних і романтичних знімків, але не збільшується порівняно з вихідним рівнем після представлення нейтральних людей, зубних, змійових або загрозливих картин. Ніякої суттєвої активності в NAc або mPFC не було виявлено в контрастах більш збудливих аверсивних змістів (змій, загрози людям) і менш збудливих презентацій картин.

Переглянути більшу версію:

• У цій сторінці
• У новому вікні

• Завантажте у вигляді слайда PowerPoint

Фіг. 2.

Дослідження 2: функціональна активність під час еротичної та романтичної обробки зображень, відносно нейтральних людей і стоматологічних сцен. Аналіз випадкових ефектів виявляє двостороннє ядро ​​accumbens (A; ± 4, 2, −3) і медіальна префронтальна кора (C; −4, 39, 4) активація, яка більша під час еротичних і романтичних відносно нейтральних людей і стоматологічних презентацій. Часові курси, пов'язані з подіями, для зміни процентного сигналу BOLD в NAc (B) і mPFC (D) виявляють, що, на відміну від реакції на еротичні (жовті) і романтичні (білі) картинки, змія (пурпурний) і людська загроза (червоний) зміст не підказувало посилення сигналу і не відрізнялося від активності, викликаної нейтральними людьми (синій) ) і стоматологічні сцени (світло-сині).

ОБГОВОРЕННЯ

Приємне сприйняття картини було пов'язане з високою надійністю збільшення сигналу NAc і mPFC BOLD. Ця активація навряд чи буде результатом виразності зображення, тому що зображення жахливих травм, загрозливих змій або агресивних людей не викликали посилення сигналу, а також активність у первинній зоровій корі не відрізнялася в різних категоріях картини. Чітке розмежування між діями NAc і mPFC, викликаними приємними знімками, та всіма іншими категоріями зображень було очевидним, незважаючи на коротку серію презентацій 24 на загальні випробування 30. Попередні дослідження з практично ідентичними стимулами виявили сильні ознаки орієнтування та відповіді на новизну на аверсивні знімки, включаючи час самовизначення (Lang et al. 1993), провідність шкіри (Bradley et al. 2001), а також потенціал, пов'язаний з електрокортикою (Cuthbert et al. 2000; Sabatinelli et al. 2007). Тому ці дані не підтверджують перспективу того, що вентральна стриральна реактивність людини обумовлена ​​виразністю, а не винагородою. Селективна активація NAc і mPFC до приємних візуальних стимулів (валентний ефект) контрастує з надійним збільшенням сигналу BOLD, викликаним як приємними, так і неприємними зоровими стимулами (ефект збудження) в мигдалині (Breiter et al. 1996; Garavan et al. 2001; Sabatinelli et al. 2005), передня поясна (Britton et al. 2006; Bush et al. 2000), і нижньої скроневої зорової кори (Bradley et al. 2003; Sabatinelli et al. 2005; Vuilleumier et al. 2001) і пропонує спеціальну роль NAc і mPFC в обробці винагороди.

Величина сигналу NAc і mPFC не відрізнялася як функція зображень еротичного або романтичного змісту, незважаючи на явні відмінності в нормативних рейтингах емоційного збудження. Ці дані дозволяють припустити, що під час сприйняття картини, людський NAc і mPFC реагують спеціально на стимулювання приємності, а не на емоційне збудження. Ця відносна нечутливість до номінального збудження зображень не схожа на моделі реактивності, що спостерігаються в різних периферичних і центральних фізіологічних заходах, включаючи провідність шкіри і лицеву електроміографію (Bernat et al. 2006; Lang et al. 1993), модуляція рефлексу запалювання блиску (Bradley et al. 2001; Cuthbert et al. 1996), амплітуда електрокортикального позитивного позитивного потенціалу (Cuthbert et al. 2000; Schupp et al. 2003), а також при зміні BOLD-сигналу вентральної зорової кори і мигдалини (Bradley et al. 2003; Phan et al. 2004; Sabatinelli et al. 2005; Winston et al. 2005). Слід зазначити, що приємні стимули, що використовувалися тут - еротичні та романтичні пари - були варіантами на тему сексуальних можливостей, один явний і один неявний. Таким чином, важливо переглядати питання, коли обробляються інші приємні (але несексуальні) стимули.

Відмінності між чоловіками та жінками не виявлялися в субкортикальних NAc або кортикальних mPFC у будь-якому зразку. Схоже, що на рівні мезолімбічної схеми винагороди як чоловіки, так і жінки сприйнятливі до цього типу приємного репліка. Статеві відмінності спостерігалися раніше в сенсорних кортикальних, периферичних фізіологічних і саморепортажних заходах (Bradley et al. 2001; Costa et al. 2003; Janssen et al. 2003; Karama et al. 2002; Lang et al. 1998; Sabatinelli et al. 2004) і пов'язана з цим чутливість до зміни емоційного збудження може відбуватися в нижній або паралельній ланцюгах.

Відповідно до попередніх досліджень з використанням приємних візуальних стимулів (Kawabata і Zeki 2004; О'Доерті та ін. 2003 рік), час активності mPFC після приємного початку зображення вказував на явне збільшення сигналу BOLD, в дослідженнях I і II. Проте нейтральні і неприємні подразники картини, мабуть, викликають зменшення сигналу mPFC BOLD по відношенню до базової лінії препису. Фактично, тести зміни сигналу mPFC виявляють достовірне зниження інтенсивності сигналу після нейтральних і неприємних зображень у дослідженні 1 [F(1,21) = 29.30, P <0.001] та дослідження 2 [F(1,21) = 8.81, P <0.01]. Хоча природа зменшення BOLD-сигналу менш зрозуміла, ніж BOLD-збільшення, і може відображати переривання поточної діяльності за замовчуванням (Gusnard et al. 2001), ця закономірність реактивності в mPFC може бути результатом незадоволеного очікування приємної презентації зображення (винагороди) (Knutson et al. 2003; Rogers et al. 2004; Schultz 1998), подібно до відповідей, що спостерігаються в дослідженнях кондиціонування, в яких не з'являються передбачувані безумовні стимули (Abler et al. 2006; Pessiglione et al. 2006). Очевидно, що можливість зменшення сигналу BOLD як функції незадоволеної доставки винагороди потребуватиме більш цілеспрямованого дослідження.

Таким чином, людський NAc і mPFC селективно реагують на приємний, щодо нейтрального або неприємного, вміст зображення. Крім того, величина сигналу BOLD визначалася саме емоційною валентністю зображень, а не збудженням. Tкапелюх, що викликають еротичні картини, не можна відрізнити від помірно збуджуючих романтичних фотографій, а також відмінностей, виявлених серед неприємного вмісту картини, що свідчить про те, що, на відміну від багатьох інших нейронних структур, що вивчаються в дослідженнях зображень, NAc і mPFC є чутливими до зображення не до емоційної інтенсивності. Нарешті, ці ефекти, як видається, є гендерними, оскільки жодна різниця між чоловіками та жінками не була виявлена ​​в істотних зразках учасників, досліджених у двох експериментах. В цілому, ці дані свідчать про те, що активація мезолімбічної системи винагороди людини (тобто NAc і mPFC) не підсилюється виразністю (збудженням, захопленням уваги) вмісту візуальної сцени під час вільного перегляду, а конкретно реакцією на приємність зображення.

ГРАНТИ

Це дослідження було підтримано Національним інститутом охорони психічного здоров'я P50-MH-072850.