Часовий аналіз нейроанатомічних корелятів статевого збудження, викликаний еротичними відео-стимулами у здорових чоловіків (2010)

Корейська J Radiol. 2010 May-Jun;11(3):278-85. doi: 10.3348 / kjr.2010.11.3.278. Epub 2010 квітня 29.

Sundaram T1, Jeong GW, Kim TH, Кім Г.В., Baek HS, Кан HK.

абстрактний

МЕТА:

Оцінити динамічні активації ключових ділянок головного мозку, пов'язаних з тимчасовим ходом статевого збудження, викликаних візуальними сексуальними стимулами у здорових чоловічих суб'єктів.

МАТЕРІАЛИ І МЕТОДИ:

У цьому дослідженні брали участь чотирнадцять гетеросексуальних чоловіків-добровольців. Альтернативно комбінований період відпочинку і еротичне візуальне стимуляція відео використовувалися відповідно до стандартної блокової конструкції. Для того, щоб проілюструвати та кількісно визначити просторово-часові схеми активації ключових регіонів мозку, період активації був розділений на три різні стадії, як ЕРАЛЬНІ, МІДІЙНІ та ПОЗОВНІ стадії.

РЕЗУЛЬТАТИ:

Для групового результату (р <0.05) при порівнянні середньої стадії із стадією РАННЕ суттєве збільшення активації мозку спостерігалося в областях, які включали нижню лобову звивину, додаткову рухову область, гіпокамп, голову хвостате ядро, середній мозок, верхня потилична звивина і веретеноподібна звивина. У той же час, коли порівнювали РАННУ стадію із середньою стадією, путамен, глобус блідий, понс, таламус, гіпоталамус, мовна звивина та клін давали значно більші активації. Порівнюючи пізню стадію зі стадією MID, усі вищезазначені ділянки мозку демонстрували підвищені активації, крім гіпокампу.

ВИСНОВОК:

Наші результати ілюструють структури просторово-часової активації ключових областей мозку в трьох стадіях візуального сексуального збудження.

Ключові слова:

Активація мозку; Функціональна магнітно-резонансна томографія (fMRI); Динаміка сексуального збудження

Частина з дуже обмеженої інформації, отриманої від людей з ураженнями головного мозку, досліджень, проведених на осіб з епілепсією, рідкісних досліджень електричної стимуляції мозку і досліджень на тваринах, і особливо тих, які використовують гризунів, були головним джерелом. інформації про нейронні механізми, які контролюють сексуальне збудження / поведінку (1). Проте висновки та інформація з досліджень на тваринах не є достатніми, оскільки сексуальна поведінка людини має специфічні для виду характеристики, а сексуальне збудження людини залежить від складних впливів культури та контексту (2). Нещодавно було запропоновано, що статеве збудження людини, яке зазвичай викликається зовнішніми стимулами або ендогенними факторами, є багатовимірним досвідом, який складається з чотирьох тісно взаємопов'язаних та скоординованих компонентів: когнітивного компонента, емоційного компонента, мотиваційного компонента та фізіологічного (3). Внесок когнітивного компонента у сексуальне збудження невідомий до кінця, але він включає оцінку та оцінку стимулу, категоризацію стимулу як сексуального та афективну реакцію (3, 4). Активізацію фізіологічної системи, що координує статеву функцію у обох статей, можна розділити на центральне збудження, периферичне негенитальное збудження і статеве збудження (5).

Сучасні методи нейровизуализации дозволяють в природних умовах спостереження активації мозку, що корелює з сенсорною або когнітивною обробкою і емоційними станами. Попередні дослідження з використанням позитронно-емісійної томографії (ПЕТ) (3, 4, 6-8) або функціональна магнітно-резонансна томографія (ФМРТ) (9-15) в основному були зосереджені на візуальних сексуальних подразниках, таких як візуальна еротика, і ці дослідження показали підвищену нервову активність в декількох церебральних областях, включаючи нижню лобову звивину, нижню скроневу звивину, поясну звивину, інсулу звивину, мозолисте тіло, таламус, гіпоталамус, мигдалина, хвостате ядро ​​і globus pallidus. ФМРІ вимірює зміни регіональної активності мозку за допомогою виявлення сигналу за рівнем оксигенації крові (BOLD), і ця модальність має методологічні переваги над ПЕТ: fMRI неінвазивний і він не вимагає ін'єкції радіотрансформатора, як у ПЕТ, тимчасове дозвіл fMRI більше, ніж ПЕТ, що дозволяє виявити ранні відповіді на подразники, а ФМРТ можна використовувати не тільки для вивчення церебральних реакцій групи суб'єктів, але і для вивчення відповідей окремих суб'єктів, що важче зробити з ПЕТ (14, 16, 17).

Більше того, необхідні дослідження для оцінки та відокремлення тимчасових асоціацій від діяльності центральної нервової системи та відповіді периферичних органів на організм людини на сексуальну стимуляцію зору (10, 18). Таким чином, в даному дослідженні для аналізу динамічних активацій ключових областей мозку, пов'язаних з тимчасовим перебігом сексуального збудження, викликаних візуальною сексуальною стимуляцією без будь-яких інвазивних об'єктивних і суб'єктивних вимірювань через плетизмографію пеніса, використовувався сканер fMRI 3T. Для того, щоб ідентифікувати та кількісно визначити просторово-часові структури активації ключових регіонів мозку, кожен період активації нашої fMRI парадигми був розділений на три різні стадії, тобто на РАННІ, МІДІЙНІ та ЗАКІНЧІ стадії, і це дало інформацію про час нейронна активація.

Це дослідження було розроблено для оцінки інформації про час активації мозку, пов'язаної з сексуальним збудженням, викликаним візуальними стимулами у здорових чоловіків.

МАТЕРІАЛИ ТА МЕТОДИ

Учасниками

У цьому дослідженні брали участь чотирнадцять чоловіків із середнім віком 25 років (діапазон: 22-28 років). Критерії включення були праворукими та виключно гетеросексуальними. Критерії виключення були свідченням будь-яких психічних та / або сексуальних розладів, а також свідченням сучасного фармакологічного лікування. Потенційні учасники були опитані, щоб переконатися, що вони відповідають критеріям. Місцевий комітет з питань етики схвалив це дослідження, і випробовувані дали письмову інформовану згоду. Після завершення дослідження учасникам було запропоновано заповнити анкету, щоб оцінити їх суб’єктивні переживання з точки зору „ступеня привабливості” та „сексуального збудження” за 5-бальною шкалою.

Парадигма активації

Дослідження fMRI проводилося за стандартним протоколом блокового проектування з двома блоками відпочинку, кожна з яких тривала протягом 1 хв і двох блоків активації, кожен з яких тривав протягом 3 хвилин, а блоки були розташовані в наступному порядку: rest-activation-rest- активації.

Протягом періоду активації демонструвались еротичні відеокліпи із вмістом домовленостей про сексуальні взаємодії між одним чоловіком та однією жінкою (ласки та вагінальні стосунки). Цей вміст відеокліпів раніше був схвалений психологом та урологом, які спеціалізувались на сексуальній медицині. Візуальні подразники генерувались на персональному комп’ютері, а потім проектувались за допомогою рідкокристалічного проектора на екран, розміщений всередині кімнати МРТ-сканера. Ті самі відеокліпи волонтери переглядали за допомогою дзеркала, закріпленого на головній радіочастотній котушці перед лобом обстежуваного.

Придбання функціонального зображення

ЗМІСТНІ функціональні зображення отримували на МР-сканері 3.0T (Magnetom Trio, Siemens Medical Solutions, Ерланген, Німеччина) за допомогою імпульсної послідовності зваженого ехопланарного зображення (EPI) T2 * із такими параметрами: TR = 3,000 мс, TE = 30 мс, розмір матриці = 64 × 64, FOV = 220 мм, розмір вокселя в площині = 3.4 мм × 3.4 мм, кут перекидання = 90 ° і товщина зрізу = 5 мм. Загалом було придбано 160 функціональних томів, що складалися з 20 трансаксіальних зрізів, паралельних лінії «передня комісура - задня комісура».

Аналіз даних

Функціональна попередня обробка даних (19) і статистичний аналіз (20, 21) були виконані з використанням пакету програм SPM2 (Статистичний параметричний картограф) (Wellcome Department of Cognitive Neurology, Лондон, Великобританія; http://www.fil.ion.ucl.ac.uk/spm/). Для кожного суб'єкта перші два функціональні обсяги мозку були відкинуті, щоб забезпечити ефекти врівноваження T1. На етапах попередньої обробки обсяги руху були скориговані за допомогою функцій перенастроювання та відновлення (22, 23), і зображення були просторово нормалізовані до стандартного шаблону в просторі MNI (з використанням шаблону EPI.mnc SPM і це призвело до вокселів 2 × 2 × 2 мм). Нормалізовані зображення згладжувалися з повною шириною 8 мм на половині максимуму ізотропного гауссового ядра.

У статистичному аналізі був проведений аналіз GLM (загальна лінійна модель) шляхом поділу періоду активації на три однохвилинних тривалості як трьох провісників, що представляють інтерес у ранньому, середньому та пізньому етапах.

Для пошуку активованих областей, які були послідовними для всієї групи суб'єктів, воксельно-груповий аналіз з фіксованою дією проводили з використанням одного зразка t-тести (p <0.05). Наша домашня програма, тобто функціональне та анатомічне маркування активації мозку (FALBA) (24), був використаний для ідентифікації та кількісної оцінки активацій. Активність мозку (%) в даному дослідженні визначалася відсоткою активованих вокселей з загальної кількості вокселів даної анатомічної ділянки, а активність мозку використовувалася як індекс активації.

Контрасти РАННОГО і REST, MID проти REST і LATE проти REST

Контрасти між кожним етапом і періодом відпочинку були оброблені для візуалізації та порівняння внесків активації ключових регіонів мозку, що представляють інтерес (ROI), які корелювали з кожним етапом.

РЕЗУЛЬТАТИ

Суб'єктивні рейтинги візуальних сексуальних стимулів

Учасники оцінювали візуальні сексуальні подразники з точки зору привабливості та фізичного збудження на основі шкали від 1 (нуль) до 5 (максимальне збільшення). Зазначені оцінки (середнє значення ± стандартне відхилення [SD]) були 2.9 ± 0.62 за привабливість і 3.0 ± 0.88 для сексуального збудження (Таблиця 1).

Таблиця 1 

Рейтинг суб'єктів чоловічої статі за еротичним змістом відповідно до привабливості та фізичного збудження

Дані fMRI

малюнок 1 ілюструє результат групи з моделями активації з фіксованим ефектом (p <0.05), під час РАНОГО (Рис. 1A), MID (1B) і LATE (Рис. 1C) етапи щодо періоду відпочинку, відповідно, накладені на шаблон Коліна Холмса 27 (ch2) міжнародного консорціуму для відображення мозку (МБР). Таблиці 2, , 33 та І44 показати резюме активацій мозку за часом, що мають значення (p <0.05), які були вилучені з малюнок 1: РАННЕ (Таблиця 2), MID (Таблиця 3) і LATE (Таблиця 4).

Рис. 1 

Регіональні карти активації (p <0.05), отриманих за результатами групи. Контрасти активації накладаються на шаблон ch2: РАННІЙ етап порівняно з періодом REST (A), Етап MID порівняно з періодом REST (B) та LATE стадії проти REST періоду (C).
Таблиця 2 

Чоловіча група результатів з фіксованого ефекту аналізу і використання одного зразка t Випробування (граничне значення було встановлено на p <0.05)
Таблиця 3 

Чоловіча група результатів аналізу з використанням фіксованого ефекту з використанням одного зразка t Випробування (граничне значення було встановлено на p <0.05)
Таблиця 4 

Результати чоловічої групи з використанням фіксованих ефектів з використанням одного вибірки t Випробування (граничне значення було встановлено на p <0.05)

малюнок 2 порівнює активації мозку (p <0.05) на етапах RANY, MID та LATE відповідно до періоду REST, відповідно. При порівнянні середньої стадії зі стадією RANY спостерігалося значне збільшення активації головного мозку в зонах нижньої лобової звивини, додаткової рухової області, гіпокампа, головки хвостатого ядра, середнього мозку, верхньої потиличної звивини і веретеноподібна звивина. У той же час, коли порівнювали РАННУ стадію із середньою стадією, путамен, глобус блідий, понс, таламус, гіпоталамус, мовна звивина та клін давали значно більші активації. Зокрема, globus pallidus та pons не виявляли ніякої активності під час стадії MID.

Рис. 2 

Порівняння активацій різних ключових областей статевого збудження на кожному етапі щодо стану спокою (p <0.05).

При порівнянні LATE-стадії з етапом MID, всі вищезгадані ROI привели до значного збільшення активацій, за винятком гіпокампу.

ОБГОВОРЕННЯ

Суб'єкти, що беруть участь, оцінили візуальні сексуальні стимули як помірно сексуально привабливі та фізично збудливі. При порівнянні кожної стадії з періодом відпочинку (Рис. 2), ми змогли побачити структуру просторово-часової активації в ключових рельєфах тіла через три однохвинні тривалості під час сексуального збудження.

Недавно були проведені різні медичні дослідження візуального сексуального збудження для оцінки центрів мозку, пов'язаних з сексуальним механізмом і функцією. Проте, більшість цих досліджень дали різні результати і висновки, і це створило невизначеність у цій галузі (6-15). Основні причини різних висновків, ймовірно, пов'язані з відсутністю стандартизованих критеріїв для того, що становить значну активацію над базальними рівнями та різними методологіями, які використовувалися для індукції збудження та реєстрації. Отже, очевидно, що в даний час дуже важко дати консенсусний висновок про активацію мозку людини до статевого збудження. Оскільки це дослідження підійшло до питання з іншим поглядом, ми сподіваємося, що наші висновки вирішили деякі суперечливі результати.

У цьому дослідженні використовувався візуальний сексуальний стимул 3-хвилинної тривалості для активації комплексного церебрального механізму, який бере участь у центральному збудженні, периферичному негенитальном збудженні та статевому збудженні. Збільшення активації спостерігалося від ранньої стадії до пізньої стадії в мигдалині, нижньої лобової звивини, верхньої потиличної звивини, веретеноподібної звивини, додаткової рухової області, голови хвостатого ядра і середнього мозку. Ранній етап був призначений для визначення нейронних корелятів ранніх відповідей на сексуальне збудження (тобто, нейронні кореляти когнітивних, емоційних і мотиваційних компонентів), етап MID був призначений для ідентифікації центрів мозку, які впливають на аспекти початок відповіді на статеві органи, наприклад, нейронні кореляти сприйняття туберкульозу статевого члена, що є процесом, що відбувається з більш довгою латентністю, і стадія LATE була призначена для ілюстрації нервових відповідей, що стосуються стану повністю розвиненої статевої інфекції збудження, яке пов'язане з більш високим рівнем генітальних реакцій (14). Таким чином, збільшення активації у вищезгаданих областях на трьох етапах підтверджує, що когнітивні та фізіологічні компоненти діють через різні механізми та схеми, хоча вони, ймовірно, впливають один на одного (25).

Більш того, нам вдалося знайти змінну активацію в регіонах середнього мозку в період еротичної зорової стимуляції. Субстанція nigra та навколишні області відповідають за виробництво допаміну, який, здається, відіграє важливу роль в ерекції статевого члена і статевого збудження (26, 27), і є істотні докази того, що допамін полегшує сексуальну поведінку чоловіків (9, 27). Експерименти з тваринами також показали, що структури мозку беруть участь у ерекції (28, 29). Тому ми сподіваємось, що цей результат є вагомим свідченням відповідності між статевими реакціями чоловіків та суб’єктивними оцінками збудження.

Під час ранньої стадії порівняно з іншими стадіями таламус і гіпоталамус проявляли підвищену активацію. Проте активація гіпоталамуса у відповідь на візуальні сексуальні подразники виявилася непослідовною у людини (11). Цей конфліктуючий результат насправді відповідає суперечливим висновкам у літературі тварин щодо співвідношення між статевими сигналами та активацією областей мозку, які були залучені до сексуальної поведінки (30-32).

Наступною дуже цікавою структурою є мигдалина. Амігдала, здається, відіграє ключову роль у обробці значення поточного сексуального стимулу. Якщо стимул обробляється як позитивний, то мигдалина перетворюється на каскад нейробіологічних подій, що призводять до повного фізичного сексуального збудження, і якщо стимул обробляється як негативний, то мигдалина пригнічує або повністю блокує будь-яке подальше фізичне або емоційне збудження (5). У дослідженнях fMRI існує ймовірність того, що відсутність амігдалярного відповіді пов'язана з артефактом сприйнятливості. Тому існує конфлікт щодо реакції людської мигдалини на сексуальні подразники, з деякими дослідженнями (6, 10, 13, 15) повідомляє про активацію, а інші (3, 8, 12, 14) не виявляли амігдалярного відповіді. Що стосується попередніх досліджень на тваринах, вони припускають, що різні частини мигдалини залучені до полегшення еректильної функції (33, 34).

У нашому дослідженні картина активації мигдалини показала підвищену активацію протягом стадії LATE щодо інших стадій. Зокрема, не було знайдено жодної активації протягом першого одногохвилинного періоду. У цей же період часу інші дослідження (9, 11) не змогли підтвердити активацію мигдалини під час ерекції статевого члена. Цікаво, що деактивація мигдалини пов'язана з оргазмом (35). Тому ми прийшли до висновку, що активація гіпоталамуса і амідала відображає не тільки фізіологічне збудження, але і когнітивну обробку сексуальних подразників, таких як мотивація і бажання.

Додатковий руховий простір бере участь у структурі активації інсули, і ці результати узгоджуються з результатами інших досліджень (9, 11). Зокрема, острівна область лежить в безпосередній близькості від вторинної соматосенсорной кори і острівна область є двонаправлено пов'язаною з нею; обидві області ретранслюють вісцеральні та соматосенсорні сприйняття, пов'язані з обробкою когнітивного змісту вхідних сенсорних стимулів (9, 10). Попереднє дослідження, яке використовувало відносно короткі періоди сексуальної стимуляції (довжиною 21 с) та все ще еротичні картини для визначення нервових корелятів ранніх реакцій сексуального збудження (нервових корелятів когнітивних, емоційних та мотиваційних компонентів), показало, що візуальна сексуальна стимуляція спричиняє діяльність у права вторинна соматосенсорна кора, яка є областю, яка задіяна у сприйнятті емоцій, і в лобових премоторних областях, які були залучені в рухові зображення (14).

Більш того, у порівняльному дослідженні було використано відео та фото, гіпоталамус, передню поясну звивину, острівну та вторинну соматосенсорні корти, які активувалися лише за допомогою перегляду відеокліпів і, отже, дослідники дійшли висновку, що активація ці структури повинні бути пов'язані з більш складним і чітким рівнем сексуальної реакції (10).

На закінчення, це дослідження дає цінну інформацію про просторово-часову динаміку, пов'язану з сексуальним збудженням на трьох різних стадіях активації відповідних ділянок головного мозку, використовуючи fMRI на основі BOLD. Це дослідження може мати важливий практичний вплив з точки зору його потенційного клінічного застосування для оцінки процесу сексуального збудження, а також сексуальної дисфункції у чоловіків.

Виноски

Ця робота була підтримана грантом Корейського дослідницького фонду, що фінансується урядом Кореї (MOEHRD, Фонд сприяння базовим дослідженням) (KRF-2007-211-D00124). Це дослідження було частково підтримано грантом Корейського науково-технічного фонду (MEST; 2009-0077677).

посилання

1. Левін Р. Райлі А. Фізіологія статевої функції людини. Психіатрія. 2007: 6: 90 – 94.
2. Шобер Дж.М., Пфафф Д. Нейрофізіологія статевого збудження. Best Pract Res Clin Ендокринол Метаб. 2007: 21: 445 – 461. [PubMed]
3. Stoléru S, Grégoire MC, Gérard D, Decety J, Lafarge E, Cinotti L, et al. Нейроанатомічні кореляти візуально викликаного сексуального збудження у чоловіків. Arch Sex Behav. 1999: 28: 1 – 21. [PubMed]
4. Redouté J, Stoléru S, Grégoire MC, Costes N, Cinotti L, Lavenne F, et al. Переробка мозку візуальних сексуальних стимулів у чоловіків. Hum Brain Mapp. 2000: 11: 162 – 177. [PubMed]
5. Graziottin A. Статеве збудження: подібності і відмінності між чоловіками і жінками. J Mens Health Gend. 2004: 1: 215 – 223.
6. Redouté J, Stoléru S, Pugeat M, Costes N, Lavenne F, Le Bars D, et al. Обробка мозку візуальних сексуальних стимулів у лікуваних і нелікованих хворих на гіпогонади. Психонейроендокринологія. 2005: 30: 461 – 482. [PubMed]
7. Stoléru S, Redouté J, Costes N, Lavenne F, бари DL, Dechaud H, et al. Переробка мозку візуальних сексуальних стимулів у чоловіків з порушенням гіпоактивного статевого потягу. Psychiatry Res. 2003: 124: 67 – 86. [PubMed]
8. Bocher M, Chisin R, Parag Y, Freedman N, Meir Weil Y, Lester H, et al. Церебральна активація, пов'язана з сексуальним збудженням у відповідь на порнографічний кліп: дослідження ПШ 15O-H2O у гетеросексуальних чоловіків. Neuroimage. 2001: 14: 105 – 117. [PubMed]
9. Arnow BA, Desmond JE, Banner LL, Glover GH, Solomon A, Polan ML, et al. Активація мозку і сексуальне збудження у здорових, гетеросексуальних чоловіків. Мозок. 2002: 125: 1014 – 1023. [PubMed]
10. Ferretti A, Caulo M, Del Gratta C, Di Matteo R, Merla A, Montorsi F, et al. Динаміка чоловічого статевого збудження: чіткі компоненти активації мозку, виявлені за допомогою ФМРІ. Neuroimage. 2005: 26: 1086 – 1096. [PubMed]
11. Moulier V, Mouras H, Pélégrini-Issac M, Glutron D, Rouxel R, Grandjean B, et al. Нейроанатомічні кореляти ерекції статевого члена, викликані фотографічними стимулами у чоловіків. Neuroimage. 2006: 33: 689 – 699. [PubMed]
12. Парк K, Seo JJ, Кан HK, Рю SB, Кім HJ, Jeong GW. Новий потенціал оксигенації крові залежний (BOLD) функціональної МРТ для оцінки церебральних центрів ерекції статевого члена. Int J Impot Res. 2001: 13: 73 – 81. [PubMed]
13. Karama S, Lecours AR, Leroux JM, Bourgouin P, Beaudoin G, Joubert S, et al. Напрямки активації мозку у чоловіків і жінок під час перегляду еротичних фільмів. Hum Brain Mapp. 2002: 16: 1 – 13. [PubMed]
14. Mouras H, Stoléru S, Bittoun J, Glutron D, Pélégrini-Issac M, Paradis AL, et al. Обробка мозку зорових сексуальних стимулів у здорових чоловіків: функціональне дослідження магнітно-резонансної томографії. Neuroimage. 2003: 20: 855 – 869. [PubMed]
15. Хаманн С., Герман Р. А., Нолан К. Л., Валлен К. Чоловіки і жінки відрізняються амигдальной реакцією на візуальні сексуальні подразники. Nat Neurosci. 2004: 7: 411 – 416. [PubMed]
16. Ян JC, Jeong GW, Лі MS, Кан HK, Eun SJ, Кім YK, та ін. Функціональна МР-зображення психогенної амнезії: випадок. Корейська J Radiol. 2005: 6: 196 – 199. [PMC безкоштовна стаття] [PubMed]
17. Ян JC. Функціональна нейроанатомія у депресивних хворих з сексуальною дисфункцією: залежність функціонального МР-зображення від оксигенації крові. Корейська J Radiol. 2004: 5: 87 – 95. [PMC безкоштовна стаття] [PubMed]
18. Maravilla KR, Ян CC. Секс і мозок: роль ФМРТ для оцінки статевої функції і реакції. Int J Impot Res. 2007: 19: 25 – 29. [PubMed]
19. Фрістон KJ, Ashburner J, Фріт CD, Poline JB, Хізер JD, Frackowiak RSJ. Просторова реєстрація та нормалізація зображень. Hum Brain Mapp. 1995: 2: 165 – 189.
20. Фрістон К. Дж., Холмс А.П., Поліне Ю.Б., Грасбі П.Я., Уільямс СКР, Фраковяк РСЖ, та ін. Повторний аналіз часових рядів fMRI. Neuroimage. 1995: 2: 45 – 53. [PubMed]
21. Фрістон KJ, Холмс А.П., Уорслі КД, Поліне JP, Фріт CD, Frackowiak RSJ. Статистичні параметричні карти функціональної візуалізації: загальний лінійний підхід. Hum Brain Mapp. 1995: 2: 189 – 210.
22. Фрістон KJ, Вільямс S, Говард Р., Frackowiak Р. С., Тернер Р. Ефекти, пов'язані з переміщенням у часових рядах fMRI. Magn Reson Med. 1996: 35: 346 – 355. [PubMed]
23. Хайнал СП, Майерс Р, Отрідж А, Шв'єзо Я., Юний І.Р., Біддер ГМ. Артефакти, обумовлені стимулом, корелювали рух у функціональній візуалізації мозку. Magn Reson Med. 1994: 31: 283 – 291. [PubMed]
24. Лі JM, Jeong GW, Кім HJ, Чо SH, Кан HK, Seo JJ, та ін. Якісне та кількісне вимірювання активності мозку людини з використанням алгоритму віднімання пікселів. J Корейська Radiol Soc. 2004: 51: 165 – 177. [Корейська]
25. Janssen E, Everaerd W, Spiering M, Janssen J. Автоматичні процеси та оцінка сексуальних стимулів: до моделі обробки інформації сексуального збудження. J Sex Res. 2000: 37: 8 – 23.
26. Капп Б, Каїн М. Нейронні основи збудження. У: Smelser N, Baltes P, редактори. Міжнародна енциклопедія соціальних і поведінкових наук. Оксфорд: Elsevier Science Ltd; 2001. С. 1463 – 1466.
27. Джуліано Ф., Аллард Дж. Дофамін і статева функція. Int J Impot Res. 2001: 13: S18 – S28. [PubMed]
28. MacLean PD, Ploog DW. Церебральне представлення ерекції статевого члена. J Neurophysiol. 1962: 25: 29 – 55.
29. Маклін П.Д., Денністон Р.Х., Дуа С. Подальші дослідження щодо мозкового представлення ерекції статевого члена: каудальний таламус, середній мозок і понс. J Neurophysiol. 1963: 26: 273 – 293.
30. Michael RP, Clancy AN, Zumpe D. Ефекти спарювання на c-fos експресії в мозку чоловічих макак. Physiol Behav. 1999: 66: 591 – 597. [PubMed]
31. Ferris CF, Сноудон КТ, король JA, Салліван JM, Jr, Циглер Т.Е., Олсон Д.П. Активація нервових шляхів, пов'язаних з сексуальним збудженням у приматів. J Magn Reson Imaging. 2004: 19: 168 – 175. [PMC безкоштовна стаття] [PubMed]
32. Перачіо А.А., Марр Л.Д., Олександр М. Сексуальна поведінка у чоловіків макак-резусів чоловічої статі, викликаних електричною стимуляцією преоптичних і гіпоталамічних ділянок. Brain Res. 1979: 177: 127 – 144. [PubMed]
33. Робінсон Б.В., Мішкін М. Ерекція пеніса викликана з структур переднього мозку в макаці-мулаті. Арка Нейрол. 1968: 19: 184 – 198. [PubMed]
34. Liu YC, Salamone JD, Sachs BD. Поразки в медіальній зоні преоптичного і ядра щілини: диференційні ефекти на копуляторну поведінку і безконтактну ерекцію у самців щурів. J Neurosci. 1997: 17: 5245 – 5253. [PubMed]
35. Georgiadis JR, Holstege G. Активація мозку людини під час сексуальної стимуляції статевого члена. J Comp Neurol. 2005: 493: 33 – 38. [PubMed]