Умовлене сексуальне збудження в нелюдському приматі (2011)

Horm Behav. Авторський рукопис; доступний у PMC May 1, 2012.

Опубліковано в остаточному форматі:

Остаточна редагована версія цієї статті видавця доступна за адресою Horm Behav

Див. Інші статті у PMC cite опублікованої статті.

Перейти до:

абстрактний

Кондиціювання статевого збудження було продемонстровано у кількох видів від риби до людини, але не було продемонстровано у приматів. Існує полеміка щодо того, чи неприродні примати виробляють феромони, які викликають сексуальну поведінку. Хоча звичайні мармузи копулюють протягом всього циклу яєчників і під час вагітності, чоловіки демонструють поведінкові ознаки збудження, демонструють підвищену нервову активність переднього гіпоталамуса і медіальної зони преоптіки і мають підвищення в сироватці тестостерону після впливу запахів нових овуляційних жінок феромони. Чоловіки також мають підвищені андрогени до овуляції свого партнера. Однак самці, які мають запахи овуляційних жінок, демонструють активацію багатьох інших областей мозку, пов'язаних з мотивацією, пам'яттю та прийняттям рішень. У цьому дослідженні ми показуємо, що чоловічі мармузи можуть бути обумовлені новим, довільним запахом (лимоном) з спостереженням ерекції, і збільшеним дослідженням місця, де вони раніше переживали сприйнятливу жіночу, і підвищеної подряпини в посткондиционном тесті без присутності жінки. Такий умовний відповідь був продемонстрований до тижня після закінчення випробувань кондиціонування, що набагато триваліший ефект кондиціонування, ніж повідомлялося в дослідженнях інших видів. Ці результати також свідчать про те, що запахи овуляційних самок не є феромонами, строго кажучи, і що самці мармузи можуть дізнатися специфічні характеристики запахів самок, що є можливим підставою для ідентифікації матерів.

Ключові слова: Сексуальне кондиціонування, сексуальне збудження, феромони, звичайні мармузи, зв'язування між парами

Вступ

Однією з головоломок досліджень сексуального кондиціонування є те, чому еволюційні процеси повинні дозволяти організмам реагувати на неприродні сигнали про сексуальне збудження. Однак кілька досліджень показали, що статеве кондиціонування фактично збільшує репродуктивний успіх і фітнес. У рибі синій гурамі (Trichogaster trichopterus), Hollis та його колеги (Холліс та ін, 1989, 1997) виявив, що умовно-павловська сигналізація перед викладом супутника стримувала територіальну агресію і посилювала залицяння і заспокоєння поведінки. В результаті кондиціонені самці несподівано породили у жінок, частіше стискали самок і виробляли більше вижили молодих, ніж чоловіки, які не мали приїзду матері. Дом’ян та ін. (1998) продемонстрували, що чоловічі перепелині зумовлені очікуванням у жінок після подачі помаранчевого кольору пір'я, що призвело до більших обсягів еякуляту і більшої кількості сперматозоїдів, ніж контрольне перепелів, що також свідчить про адаптивну перевагу статевого кондиціонування.

Умовлене сексуальне збудження або обумовлене статеве інгібування також має значний науковий інтерес для можливих терапевтичних причин для збільшення або зменшення сексуального збудження або для забезпечення моделей того, як сексуальні реакції можуть бути перенаправлені на інші цілі. Значна частина основних робіт проводилася з нелюдськими тваринами. Наприклад, Кроулі та ін. (1973) використовували тон в поєднанні з легким ураженням електричним струмом, щоб стимулювати копуляцію у сексуально невідповідних щурів-самців, так що вони могли б прискорити сексуальну поведінку до стимулюючого тонусу. Zamble і колеги (1985, 1986) поміщали самців щурів у відмінні контейнери, що прилягають до сприйнятливих самок, і виявили зменшену затримку до еякуляції. Вони також показали, що необхідні сліди кондиціонування 6 – 9, а також, що щури також були обумовлені фоновими стимулами. Кіппін та ін. (1998) поєднували, ймовірно, нейтральний запах мигдалю (але див. нижче) з доступом до статево сприйнятливих щурів-жінок і виявили вивчену еякуляторну перевагу для цієї жінки з кондиційним запахом. Дом’ян та ін. (1988) виявили, що японська перепела (Coturnix japonica) продемонстрували як поведінку умовного підходу, так і умовну копуляційну поведінку голови і шиї жінки, прикрашені помаранчевими пір'ями. Джонстон та ін. (1978) парна неприязнь, що викликає хлорид літію з впливом жіночих вагінальних виділень у чоловічих хом'ячків (Mesocricetus auratus) і виявили підвищену затримку до понюхання виділень і для встановлення жінки після відхилення від тренування. У дослідженні на жіночих хом'яках Мейсел і Джоппа (1994) знайшли умовне місце переваги відсіку, в якому вони займалися сексуальною активністю з чоловіком. МакДоннелл та ін. (1985) розробили модель сексуальної дисфункції у жеребців (Equus caballus) з використанням ерекційно обумовленої аверсивної підготовки і може змінити ці ефекти з діазепамом. Це ілюстрація типу дослідження сексуального кондиціонування, що полегшує або стримує сексуальну поведінку з нелюдськими тваринами. Додаткові відгуки див Pfaus та ін. (2001 (2004) і Акінс (2004).

Аналогічні дослідження були проведені з людьми з кількома прикладами, що розглядаються тут. Letourneau і O'Donohue (1997) Не вдалося знайти доказів обумовленого сексуального збудження у жінок, коли в поєднанні з еротичними відеозаписами бурштинове світло. Lalumière та Quinsey (1998) вивчали чоловіків, які використовували фотографії з мізерно одягненими жінками в парі з еротичною відеоплівкою статевого акту і виявили скромне, 10%, збільшення генитального збудження до цільового стимулу, представленого окремо після кондиціонування. Хоффманн та ін. (2004) представлені чоловіки і жінки з зображеннями черевної порожнини протилежної статі проти фотографій пістолета, використовуючи як підсвідомий, так і супралімінальний час опромінення. Обидва підлоги продемонстрували більшу збудливість статевих органів до підсвідомих зображень черевної порожнини, ніж до гармат, але, як не дивно, жінки виявляли більшу кондиційну збудливість до супралімінарної картини зброї, а не до зображень черевного преса. обидві та ін. (2004) виміряли статеві та суб'єктивні реакції на нейтральні проти сексуальних фільмів і попросили учасників відслідковувати сексуальні бажання, фантазії та фактичні сексуальні заходи протягом наступного дня. Як чоловіки, так і жінки демонстрували статеве збудження і повідомляли про суб'єктивні почуття збудження і пожадливості після перегляду сексуального фільму, і ці учасники також мали більш високі показники сексуальних думок, фантазій і заходів у день після дослідження. Примітно, що в цих дослідженнях на людях виявляється неспроможність знайти сильне кондиціонування для нейтральних стимулів і широке використання еротичних стимулів як умовних, так і безумовних стимулів. Ці дослідження відрізняються значною мірою від досліджень з апетитним кондиціонуванням на тваринах, які використовували нейтральні фізичні середовища, довільні візуальні стимули, тони або запахи як умовні стимули.

Хоча широкий спектр таксонів від риби до птахів до гризунів до жеребців до людей виставляють певну форму статевого кондиціонування, ми не знайшли жодних попередніх досліджень статевого кондиціонування з нечеловецькими приматами. Дослідження статевого сприйняття у приматів, що не є людьми, має значення не тільки для більшої систематичної повноти, але й для надання емпіричних даних щодо суперечностей щодо механізмів сексуального збудження у приматів.

У знаковому папері в Росії природа Майкл і Кеверн (1968) Стверджується роль феромонів (запахів, що вивільняють вроджені поведінкові реакції у реципієнтів) у спілкуванні сексуального статусу і індукції сексуального збудження у приматів. Їх дослідження показали наявність хемосенсорного сигналу з аліфатичних кислот у вагінальних виділеннях у макак-резус, що змінювалося в овуляторному циклі і що сприяло сексуальному збудженню у чоловіків. Голдфут (1982) відкинув уявлення про вагінальний феромон у макак, виявивши, що аліфатичні кислоти досягли максимуму концентрації під час лютеїнової фази, і, всупереч гіпотезі феромонів, чоловіки в своїх дослідженнях мали індивідуально кращих дружин, які брали б подружжя з яєчниками і були притягнуті до неферомонового нового запаху зеленого перцю. Goldfoot (1982) припустив, що вагінальні аліфатичні кислоти не служать статевим збудженням, а самки, а не самці, регулюють копуляторную поведінку. Він також припустив, що чоловіки дізналися різні сенсорні особливості кращих жінок, хоча він не демонстрував ніякої обумовленої сексуальної поведінки.

Примати Callitrichid, мармузи і тамарини кооперативно розводять мавп з Нового світу, де чоловіки і жінки формують парні зв'язки і копулюють протягом циклу яєчників і навіть під час вагітності. Довгий час вважалося, що овуляція була прихована, але Циглер та ін. (1993) продемонстрували, що чоловічі бавовняні тамарини (Едип Saguinus) були сексуально збуджені, що показало підвищену ерекцію і підвищену кількість голів у їхніх товаришів, коли були представлені запахи нової, овуляційної жінки. Згодом Сміт і Ебботт (1998) продемонстрували, що чоловічі спільніCallithrix jacchus) розрізняють запахи периовуляторних і ановуляторних жіночих мармозетів. Крім того, самці-тамарини з бавовни-верхівки демонструють попереджувальні гормональні реакції на післяпологові овуляторні сигнали власного партнера (Циглер та ін, 2004). Використання методів функціональної магнітно-резонансної томографії (ФМРТ), Ферріс та ін. (2001) показали, що запахи нових пери-овуляторних самок викликали значне збільшення нейронної активації в медіальній преоптичній області (MPOA) і передньому гіпоталамусі (AH), ділянки, в яких ураження призводили до зменшення сексуальної поведінки (Ллойд і Дікссон, 1988 рік).

Незважаючи на те, що звичайні мармузи є соціально моногамними, дослідження в неволі (Anzenberger, 1985, Еванс, 1983) виявили, що чоловіки, що вийшли з поля зору своїх товаришів, продемонстрували б поведінку утримання у нових жінок і в дикій природі Digby (1999) та Лазаро-Переа (2001) виявили часту сексуальну поведінку між мармозетами різних груп, які включали всіх, крім розмножувальної жінки в кожній групі. Таким чином, незважаючи на соціальну моногамію, чоловічі мармузи з'являються готовими до спарювання з новими жінками, особливо при овуляції. Ці висновки частково підтримувалися Циглер та ін. (2005) що виявило, що чоловічі мармозетки, розташовані в одній і двох парах, виявляють поведінковий інтерес і збудження у запахах нових пери-овуляторних жінок, про що свідчать підвищені показники нюху і ерекції і значне підвищення рівня сироваткового тестостерону по відношенню до запаху контрольного засобу. Ці дані свідчать про те, що, на відміну від результатів Goldfoot (1982) у макак-резусів, у мармозетів може існувати прямий стимулюючий ефект жіночих пери-овуляторних ароматів і чоловічого сексуального збудження.

Однак є деякі суперечливі результати, які свідчать про обережність у цьому тлумаченні. В Циглер та ін. (2005) додаткова група чоловіків, які були батьками під час тестування, не реагувала на поведінку і показала мінімальну гормональну реакцію на запахи нових, пери-овуляторних жінок. Тому щось, що стосується батька, вплинуло на реакцію на запах. Крім того, додаткові аналізи нейронних відповідей на периовуляторні запахи під час ФМРТ (Ферріс та інші 2004) показали, що багато ділянки головного мозку крім MPOA і AH були активовані. Вони включали підвищений позитивний сигнал, що залежать від рівня кисню в крові (BOLD), до пери-овуляторних запахів у стриатумі, гіпокампі, перегородці, періакведуальному сірому і мозочку і збільшенні негативного сигналу BOLD до ановуляторних запахів у скроневій корі, cingulate cortex, putamen, hippocampus, subtstantia nigra, MPOA і мозочок. Багато з цих напрямків залучені до сенсорної оцінки, прийняття рішень та / або мотивації. Той факт, що батьки менш сприйнятливі до периовуляторних запахів у нових жінок і що кілька областей мозку, крім тих, хто бере участь у сексуальному збудженні, свідчать про те, що запахи пери-овуляторних самок не діють як справжній феромон або що справжня нейроендокринна реакція відбувається тільки коли чоловіки представлені соціально значущим запахом, тобто один з родичами чоловіків і новою жінкою з чоловіками, які не є парами.

Якщо мармузи, які не є батьками, можуть бути обумовлені сексуальним збудженням новим, довільним запахом, то ймовірно, що самці не реагують автоматично на жіночі запахи, але насправді можуть ідентифікувати специфічні нюхові риси, пов'язані з спарюванням. Якщо кондиціонування довільного запаху є успішним, це може пояснити, чому батьки не реагують і чому ділянки мозку, що беруть участь у оцінці та мотивації, активізуються жіночими запахами на додаток до областей, безпосередньо залучених до сексуального збудження.

У поточному дослідженні ми спробували зупинити чоловіків, щоб передбачити копуляцію з сексуально-сприйнятливою пері-овуляторною жінкою, використовуючи екстракт лимона як умовний стимул, не пов'язаний з ендогенними безумовними сигналами сексуального збудження. Ми вибрали умовний подразник лимонного екстракту, оскільки (1) наші особи не мали попереднього досвіду з цим ароматом, і (2) лимон (лімонен) показав низький рівень активації базального BOLD порівняно з іншими запахами, особливо мигдалем (бензальдегідом), який викликав спонтанну активацію у багатьох кортикальних і підкіркових областях (Ferris et al., в огляді).

Матеріали та методи

Суб'єкти та житло

Ми випробували чотири дорослого чоловічого мармозетка віком від 3.5 до 6 років. Двоє чоловіків були братами, які перебували разом з жодним попереднім сексуальним досвідом або піддавалися овуляції, крім матері. Два інших самця були розміщені у жінок-партнерів, чиї овуляторні цикли контролювалися за допомогою 0.75 до 1.0 μg Estrumate, аналога простагландину F2α (клопростенол натрію). Два брати і один з інших самців були предметом нашого попереднього дослідження функціональної магнітно-резонансної візуалізації відповідей на жіночі запахи (Ферріс та ін., 2001, 2004).

Для полегшення копуляторної активності з суб'єктами чоловічої статі ми використовували новітні пери-овуляторні самки 14 (жодна з них не знайомі для підданих самців). Цикли яєчників всіх цих жінок контролювали за допомогою обстеження рівнів прогестерону сироватки (Сальцман та ін, 1994) контролювали за допомогою Estrumate, що надається під час лютеїнової фази циклу. Наступний пери-овуляторний період відбувався протягом 8 – 11 днів після цього лікування. Самки були розділені на чотири когорти, приурочені до досягнення пери-овуляторного стану протягом 1 – 2 днів один одного. Ми збирали зразки сироватки від кожної самки три рази на тиждень і аналізували на прогестерон, щоб підтвердити, що кожна жінка була в пери-овуляторній фазі в бажаний час.

Всі тварини розміщувалися як пари в клітинах, які були 0.6 × 0.91 × 1.83 m (WXLXH). Пари були розміщені в кімнатах колонії, де вони могли бачити, чути і нюхати інших мармузів. Тварин годували в полудень і не проводили післяобідні випробування до принаймні 1.5 годин після полуденного харчування. Додаткові умови колонії та господарства описані Сальцман та інші (1994).

дизайн

Поведінкове тестування складалося з фаз 5 (Рис. 1): Дві фази звикання, попередня стадія тестування, фаза кондиціонування і фаза тестування після кондиціонування. На всіх етапах клітка витягувалася з клітки, а шторки встановлювалися над клітками інших тварин у кімнаті, щоб запобігти випробуванню самців, щоб вони не бачили інших мармозетів, щоб зменшити територіальні прояви та максимально підвищити увагу на випробуваннях. Перше звикання проводилося протягом трьох послідовних днів і включало видалення матерів, розміщення штор і додавання порожньої скриньки стимулу до клітки. Друга звичка включала видалення матерів, розміщення штор і стимулюючої скриньки і додавання спостерігача і проводилася протягом чотирьох послідовних днів.

малюнок 1 

Хронологія звикання та тестування.

У фазі тестування попереднього кондиціонування кожен чоловік отримував шість випробувань 20 min після впливу насичених дерев'яних дисків аромату лимона і шести випробувань 20 min після впливу на контрольовані дерев'яні диски (без аромату) у рандомізованій протибалансовій конструкції. Коробка стимулу була порожньою без жодної жінки, присутньої під час спостережень.

Під час фази кондиціонування кожен чоловік отримував дванадцять випробувань (до 15 хв) з попередньою витримкою аромату лимона з подальшим доступом до пери-овуляторної жінки, вивільненої з коробки стимулу. Випробування з кондиціонуванням лимона було негайно завершено після копуляції чоловіка до еякуляції (до появи посткопуляторного догляду або агресії) або 15 min, що коли-небудь відбувалося спочатку. Випробування з лимоном врівноважувалися контрольними випробуваннями з десятьма запахом 15 хв без лимона, де пери-овуляторная жінка завжди була в коробці стимулів, але не була випущена. Випробування кондиціонування були однаково збалансовані між ранковим і денним сеансами, і всі вони були завершені протягом наступних 9 днів.

Пост-кондиціонуюче тестування почалося 5 днів після закінчення випробувань кондиціонування і було схоже на тест попередньої підготовки з шістьма випробуваннями 20 min після впливу запаху лимона і шести контрольних випробувань 20 min. Як і на етапі тестування на попередню кондиціювання, в ящику для стимулювання не було жодної жінки під час фази тестування після кондиціонування. Випробування з урахуванням протибалансованого попереднього кондиціонування та пост-кондиціонування з кожним стимулом проводили протягом періоду 4 дня або безпосередньо перед фазою кондиціонування, або після початку 5 днів.

Процедура

Кожного ранку на всіх етапах клітку витягували і не повертали, доки не закінчили випробування дня. До будь-якого поведінкового випробування кожен самець видаляли з домашньої клітини і транспортували в чистій коробці з нержавіючої сталі до окремої кімнати, де отвори для гнізда в гніздо були розташовані поруч з смугою, що містить чотири дерев'яні диски. На випробуваннях аромату лимона кожен диск містив 100 мкл екстракту лимона, а на контрольних випробуваннях були представлені неспарені дерев'яні диски. Чоловіки залишалися поруч з дисками протягом чотирьох хвилин, після чого самця вручну виймали з коробки і повертали в домашню клітку, коли під носом тримали або ароматний диск лимона, або неспокійний диск (залежно від стану).

Для випробувань на кондиціонування скринька стимулу була поміщена в клітку чоловіка під час впливу запаху і завжди містила пери-овуляторную самку. Дверна коробка стимулу була закріплена затиском, що містить дерев'яний диск, або лимонний аромат, або без запаху. Через три хвилини після повернення самця кліпсу видаляли і поміщали в запечатаний мішок Zip-loc, щоб містити запах. На контрольних випробуваннях ми відразу ж замінили кліпсу іншим затиском без диска, а пери-овуляторна жінка залишилася в гніздовій коробці. На випробуваннях лимона двері залишалися відкритими, а самки відразу залишили гніздо. Ми записували поведінкові дані про чоловіка протягом 15 хв після зміни кліпсу вікна стимулу або до виникнення еякуляції (тільки випробування лимона). Дані були зібрані безперервно за допомогою програми з переносними комп'ютерами, позначеної часом, досвідченим спостерігачем. Наприкінці кожного кондиціонуючого випробування або еякуляції коробку для жінок і стимулу негайно видалили, а коробку власного гнізда чоловічої статі повернули, відкривши двері. На кожному сліді використовувалися свіжі, чисті коробки стимулу. Наприкінці дня тестування шторки були зняті, а чоловіки повернулися.

Чоловіки отримували щонайменше один лимонний і один контрольний кондиціонуючий випробування на добу, і на кожному кондиціонуючому дослідженні самець був представлений новою жінкою. Не було жодного чоловіка і жінки. Самка використовувалася в лимонному стежці тільки один раз на день. Для кожного чоловіка жінка служила в контрольному дослідженні перед тим, як бути у випробуванні на кондиціювання лимона, так що чоловіки ніколи не зіткнуться на контрольній пробі з самкою, яка раніше вживалась в цей день.

Для випробувань на попереднє кондиціонування та після кондиціонування в ящику для стимулювання не було присутніх самок. Коробка стимулу була поміщена в домашню клітку і після 3 хв кліп з лимонним ароматом або контрольний дерев'яний диск був замінений на інший кліп, і ми записали поведінкові дані за хв.

Збір та аналіз поведінкових даних

Під час всіх етапів тестування досвідчений спостерігач кодував дані про актора: поведінку, позначену часом, у портативний комп'ютер, використовуючи спеціальне програмне забезпечення. Всі тварини були привчені до присутності спостерігача. Для випробувань попереднього кондиціонування та тестування після кондиціонування (жодна жінка не була присутня), ми записували частоту поведінки, спрямованої на стимулюючу коробку, що виглядає, нюхає або торкається вікна, яке було підведено до єдиної міри поведінки, спрямованої на коробку. Ми також фіксували рухову активність на основі частоти перетину квадранта в клітці, частота подряпин як міра тривоги (Cilia & Piper, 1997; Barros та ін., 2000) і на базі ad lib (залежно від видимості геніталій), чи спостерігалася ерекція. Під час випробувань кондиціонування лимона ми зібрали дані про ці заходи, а також про сексуальну поведінку, включаючи копуляцію до еякуляції. Дані аналізували за допомогою планового порівняння двосторонніх корельованих зразків t-тестів з альфа-набором на 0.05. Для більш ніж одного порівняння не було використано набір даних.

результати

Всі чоловіки і жінки копулювали до еякуляції при кожному випробуванні на кондиціювання лимона. Не було ніякої різниці між контролем і запахом лимона в діях, спрямованих на гніздовий ящик під час фази тестування попереднього кондиціонування (середнє ± SEM лимон 2.03 ± 0.48, контроль 1.95 ± 0..50, t(3) = 0.151, ns), але істотна різниця між лимоном і контрольними умовами в пост-кондиціонуючій тестовій фазі (лимон 17.5 ± 3.4, контроль 1.75 ± 0.85, t(3) = 4.70, p = 0.018, малюнок 2). На відміну від керованої поведінкою не було ніякої різниці в локомоції між лимоном і випробуваннями без лимона в будь-якому попередньому кондиціонуванні (лимон 28.5 ± 5.83, контроль 29.1 ± 7.43, t (3) = 0.130, ns) або фази після кондиціонування (лимон 23.1 ± 4.97, контроль 28.9 ± 9.52, t (3) = 0.764, ns, малюнок 3). Ми ніколи не спостерігали ерекції в жодних попередніх випробуваннях, ані в контрольних випробуваннях після кондиціонування. Однак ерекції спостерігалися на середньому рівні 79.2 ± 14.4% лимонних стежок посткондиціювання (t(3) = 6.33, p = 0.008, малюнок 4). Швидкість подряпин не відрізнялася між лимоном і контролем у фазі попереднього кондиціонування (лимон 25.1 ± 7.36, контроль 18.0 ± 3.52, t (3) = 1.54, ns), але відрізнялися у фазі після кондиціонування (лимон 41.0 ± 8.23, контроль 18 ± 4.76, t (3) = 4.00, p = 0.028, малюнок 5).

малюнок 2 

Звичайна поведінка, спрямована на коробку, на кожне випробування (дивіться, нюхайте, дотик) у фазах попереднього кондиціонування та пост-кондиціонування. Поведінка, орієнтована на коробку в пост-кондиціонуючій фазі лимонної траси, значно більша, ніж на контрольних випробуванняхp = 0.018).
малюнок 3 

Середнє локомоторне поведінка на доріжці в фазах попереднього кондиціонування та пост-кондиціонування. Немає жодних істотних відмінностей між лимоном і контрольними випробуваннями для будь-якої фази.
малюнок 4 

Середній відсоток випробувань попередніх і пост-кондиціонуючих досліджень, де спостерігалася ерекція. Було проведено значно більше сеансів з ерекцією до лимона, ніж для контролю в посткондиційних випробуваннях (p = 0.008).
малюнок 5 

Середнє значення частоти подряпин для кожного випробування на етапах попереднього кондиціонування та після кондиціонування. На дослідах з лимоном було значно більше подряпин, ніж контрольні випробування на етапі після кондиціонування (p = 0.028).

Обговорення

Це дослідження показує, що чоловічі мармузи можуть бути успішно підготовлені, щоб показати сексуальну реакцію на довільний нюховий кий, аромат лимона. Важливо зазначити, що умовний подразник, запах лимона, був у пару з періодом часу, що передував появі потенційного партнера, і не був присутній, коли жінка була доступна для копуляції. Підвищена близькість до скриньки стимулу в фазі після кондиціонування подібна до переваги умовного місця, продемонстрованого в деяких інших дослідженнях (наприклад, Meisel & Joppa, 1994). Жоден чоловік не продемонстрував ерекцію при будь-якому попередньому лікуванні лимонного або контрольного випробування або на будь-якому посткондиційному контрольному дослідженні. Проте ерекції спостерігалися на середньому рівні 79.2% посткондиційних випробувань, що вказували на чітке, обумовлене сексуальне збудження лимонного аромату при відсутності будь-яких сигналів від жінки. Таким чином, мармузи демонстрували стійкі та функціонально відповідні попереджувальні поведінкові реакції на запах лимона після кондиціонування. Цей результат демонструє, що мармузи здатні асоціювати новий нюховий кий з доступом до пери-овуляторної жінки.

Оскільки пост-кондиціонуючі випробування почалися через п'ять днів після закінчення кондиціонування і тривали протягом чотирьох днів, ефекти кондиціонування були відносно тривалими. В інших дослідженнях з нелюдськими тваринами випробування були проведені відразу ж після останнього випробування на кондиціонування або не пізніше одного дня після кондиціонування (наприклад, Дом’ян та інші 1988, Холліс та інші 1989, Холліс та інші 1997; Кіппін та ін, 1998; Zamble та ін., 1985, 1986).

Хоча два з чотирьох чоловіків в нашому дослідженні були сексуальними, не було ніякої різниці між цими чоловіками і досвідченими чоловіками в кількості копуляцій (всі чоловіки копулювали до еякуляції з усіма жінками на клінічних випробуваннях), а також не було чітких поведінкових відмінностей у посаді -умовні випробування. Статеві наївні мармузи були настільки ж збудливими і легкими для статевого життя, як і статево досвідчені чоловіки.

Дещо озадачуючим результатом є значне збільшення поводження з подряпинами на лимонних стежках після кондиціонування. Скретчінг був ідентифікований як поведінка, що вказує на занепокоєння в дослідженнях на близькоспоріднених видах ((Barros et al. 2000). Однією з можливих причин підвищеної частоти подряпин при випробуваннях лимона після кондиціонування є те, що під час кондиціонування самці очікували, що вони з`являться з самкою після появи запаху лимона, а потім у посткондиціонуючих дослідженнях жодна жінка не присутня в коробці, і тому жодних жінок нема копуляція. Для кращого розуміння цього результату буде потрібно додаткове дослідження.

Як звичайні мармузи, так і бавовняні тамарини розрізняли запахи пери-овуляторних і неовуляторних самок з підвищеним сексуальним збудженням і вивільненням тестостерону (Smith & Abbott, 1998, Циглер та ін, 1993, 2005). Періо-овуляторні запахи можуть активувати медіальну преоптичну область і передній гіпоталамус у звичайних мармозетках, як показано за допомогою функціональної магнітно-резонансної візуалізації (Ферріс та ін., 2001).

Проте демонстрація статевого сприйняття до довільного запаху допомагає вирішити очевидний парадокс про звичайних мармозетів. В обох дослідженнях як у закритому, так і на місцях (Anzenberger, 1985, Дігбі, 1999; Еванс, 1983; Лазаро-Переа, 2001) звичайні мармузи беруть участь в ухаживающем поведінці і копаляції поза пари з тваринами з інших груп, однак зв'язок з близькими парами має важливе значення для успішного виховання молодих, оскільки батьки займаються великою батьківською турботою. За таких обставин важливим було б поведінка, яка б поширювала визначеність батьківства. Сексуальна поведінка чоловіків з іншими жінками в полоні обмежена, коли чоловіки мають візуальний доступ до своїх друзів (Anzenberger, 1985) і в дикій природі, хоча дорослі чоловіки спостерігалися в позагруппових копуляціях, коли залежних дітей не було, розмножуються самок не беруть участь у позагруппових копуляціях (Лазаро-Переа, 2001), деякі жінки, що не розмножуються, які беруть участь у позагруппових копуляціях, можуть завагітніти, але не в змозі успішно виконати будь-які діти, які отримали результат (Digby 1995; Roda & Medes Pontes 1998; Лазаро-Переа та ін 2000; Мело та ін 2003; Арруда та ін 2005; Sousa та ін 2005; Bezerra та ін 2007), що забезпечує визначеність батьківства. Додаткові факти, за якими батьки (1) не реагують на запахи з нових пери-овуляторних жінок, не показують ні поведінкового інтересу, ні відсутності збільшення рівня тестостерону, як показали чоловіки, які не є батьками (Циглер та ін, 2005) і (2) запахи нових жінок викликають активацію ділянок мозку, що беруть участь у пам'яті, мотивації та оцінці (Ferris et al. 2004) обидва припускають, що чоловіча сексуальна поведінка у мармозетки не керується просто збуджуючим феромоном, що виділяється пери-овуляторною жінкою. Замість цього повинні бути залучені інші процеси.

Ми пропонуємо (як Goldfoot (1981) зробили для макак), що сигнали, що стимулюють чоловічу сексуальну поведінку у мармозетки, є багатоваріантними та пов'язані з соціальним станом чоловіка, чи то єдиним чи парним, батьком чи не батьком, а також, що чоловіки дізнаються про специфічні сигнали, пов'язані з їхніми власними товаришами, а не тільки запах. специфічні сигнали, а також вокальні та візуальні підказки. Зверніть увагу на це Anzenberger (1985) виявили, що видима присутність мате була достатньою для придушення залицяння нової жінки.

Дослідження декількох видів мармозетів і тамаринів повідомляли про індивідуальне розпізнавання тільки по запаху (див Epple, 1986 для перегляду), і поточне дослідження демонструє, що чоловіки можуть навчитися пов'язувати довільні сигнали запаху з сексуальним досвідом, що припускає, що чоловіки можуть вивчати підказки, ідентифікуючи їх за допомогою статевих взаємодій. Це буде цікавою і важливою темою для майбутніх досліджень для вивчення нейронних реакцій чоловічих мармозетів на запахи та інші сенсорні сигнали власних товаришів і нових жінок як функцію соціального статусу чоловіків.

Подяки

За підтримки Національних інститутів охорони здоров'я MH058700 до Крейг Ф. Ферріс, MH035215 до Чарльза Т. Сноудона і Тоні Е. Зіглера і RR00167 до Вісконсінського національного дослідного центру приматів.

посилання

  1. Akins CK. Роль кондиціонування Павлова в сексуальній поведінці: Порівняльний аналіз тварин людини і тварин. Int J Comp Psych. 2004: 17: 241 – 262.
  2. Анзенбергер Г. Як незнайомі зустрічі з загальними мартениками (Callithrix jacchus jacchus) під впливом членів сім'ї: якість поведінки. Фолія Приматол. 1985: 45: 204 – 224.
  3. Arruda М.Ф., Araujo A, Sousa MB, Albuquerque FS, Альбукерке AC, Ямамото ME. Дві самок, що розмножуються у вільноживучих групах, не завжди можуть вказувати на полігінію: альтернативні підпорядковані жіночі стратегії у звичайних мармозетахCallithrix jacchus) Фолія Приматол. 2005: 76: 10 – 20. [PubMed]
  4. Barros M, Boere V, Huston JP, Tomaz C. Вимірювання страху та тривоги у мармузи (Callithrix penicillata) з новою моделлю конфронтації хижаків: ефект діазепаму. Behav Brain Res. 2000: 108: 205 – 211. [PubMed]
  5. Bezerra BM, Da Silva Souto A, Schiel N. Інфантицид і канібалізм у вільно-розмножується групі спільних мармозетів (Callithrix jacchus) Am J Primatol. 2007: 69: 945 – 952. [PubMed]
  6. І S, Spiering M, Everard W, Laan E. Сексуальна поведінка і чутливість до сексуальних стимулів після індукованого лабораторією сексуального збудження. J Sex Res. 2004: 41: 242 – 258. [PubMed]
  7. Cilia J, Piper DC. Мармосет конфліктний конфронтація: етологічно-базована модель тривоги. Pharmacol Biochem Behav. 1997: 58: 85 – 91. [PubMed]
  8. Crowley WR, Poplow HB, Ward OB., Jr. Physiol Behav. 1973: 10: 391 – 394. [PubMed]
  9. Digby LJ. Догляд за дітьми, дітовугілля та жіночі репродуктивні стратегії в полігінній групі звичайних мармозетів (Callitrhrix jacchus) Behav Ecol Sociobiol. 1995: 37: 51 – 61.
  10. Digby LJ. Сексуальна поведінка і екстрагрупові копуляції в дикій популяції звичайних мармурових (Callithrix jacchus) Фолія Приматол. 1999: 70: 136 – 145. [PubMed]
  11. Domjan M, Blesbois E, Williams J. Адаптивне значення статевого кондиціонування, Psych. Sci. 1998: 9: 411 – 415.
  12. Domjan M, O'Vary D, Greene P. Кондиціонування апетитної і континентальної сексуальної поведінки у чоловічих японських перепелів. J Exp Anal Behav. 1988: 50: 505 – 519. [PMC безкоштовна стаття] [PubMed]
  13. Еппл Г. Зв'язок за допомогою хімічних сигналів. У: Мітчелл Г., Ервін J, редактори. Порівняльна біологія приматів, Vol. 2A Поведінка, збереження та екологія. Алан Р. Лісс; Нью-Йорк: 1986. С. 531 – 580.
  14. Еванс С. Пара-зв'язок загального мармузи, Callithrix jacchus: експериментальне дослідження. Anim Behav. 1983: 31: 651 – 658.
  15. Ferris CF, Сноудон CT, King JA, Duong TQ, Циглер Т.Е., Ugurbil K, Людвіг Р, Шульц-Темрен NJ, Wu Z, Olson DP, Салліван JM, Jr, Танненбаум PL, Вон JT. Функціональна візуалізація діяльності мозку у свідомих мавп, які реагують на сексуально збуджуючі сигнали. NeuoReport. 2001: 12: 2231 – 2236. [PubMed]
  16. Ferris CF, Сноудон КТ, король JA, Салліван JM, молодший, Циглер Т.Е., Олсон Д.П., Шульц-Темрін Нью-Джерсі, Танненбаум П.Л. Активація нервових шляхів, пов'язаних з сексуальним збудженням у приматів. J Mag Res Imag. 2004: 19: 168 – 175. [PMC безкоштовна стаття] [PubMed]
  17. Goldfoot DA. Нюхання, сексуальна поведінка і гіпотеза феромонів у макак-резусів: Критика. Am Zool. 1981: 21: 153 – 164.
  18. Hoffmann H, Janssen E, Turner SL. Класична кондиція сексуального збудження у жінок і чоловіків: наслідки різної усвідомленості і біологічної значимості умовного стимулу. Arch Sex Behav. 2004: 33: 43 – 53. [PubMed]
  19. Холліс К.Л., Колберт Е.Л., Наура М. Біологічне функціонування Павловського кондиціонування: механізм успіху спарювання в блакитних гурамі (Trichogaster tricopterusComp. Психологія. 1989: 103: 115 – 121.
  20. Hollis KL, Pharr VL, Dumas MJ, Britton GB, Field J. Класичне кондиціонування забезпечує перевагу батьківства для територіального чоловічого синього гурмана (Trichogaster tricopterus) J Comp Psych. 1997: 111: 219 – 225.
  21. Джонстон Р.Е., Захорік Д.М., Іммлер К, Закон Н. Зміни сексуальної поведінки чоловіків за допомогою вивчених аверсій для того, щоб хом'як виділяти вагінальний секрет. J Comp Physiol Psych. 1978: 92: 85 – 93. [PubMed]
  22. Kippin TE, Talianakis S, Schattmann L, Bartholomew S, Pfaus JG. Нюхові кондиції сексуальної поведінки у самців щура (Rattus norvegicus) J Comp Psych. 1998: 112: 389 – 399.
  23. Lalumière ML, Quinsey VL. Павловська кондиціонування сексуальних інтересів у чоловіків. Arch Sex Behav. 1998: 27: 241 – 252. [PubMed]
  24. Lazaro-Perea C. Міжгрупові взаємодії в диких спільних мармухах, Callithrix jacchus: територіальна оборона та оцінка сусідів. Anim Behav. 2001: 62: 11 – 21.
  25. Лазаро-Переа С, Кастро CSS, Харрісон Р, Араужо А, Арруда М.Ф., Сноудон КТ. Поведінкові та демографічні зміни, що спричиняють втрату племінної жінки в кооперативному розведенні мармузів. Behav Ecol Соціобіол. 2000: 48: 137 – 146.
  26. Letourneau EJ, O'Donohue W. Класичне кондиціонування жіночого сексуального збудження. Arch Sex Behav. 1997: 26: 63 – 78. [PubMed]
  27. Lloyd SAC, Dixson AG. Вплив уражень гіпоталамуса на статеву та соціальну поведінку чоловічого мармуроза (Callithrix jacchus) Brain Res. 1988: 463: 317 – 329. [PubMed]
  28. McDonnell SM, Kenney RM, Keckly PE, Garcia MC. Умовлене придушення статевої поведінки у жеребців і розворот з діазепамом. Physiol Behav. 1985: 34: 951 – 956. [PubMed]
  29. Meisel RL, Joppa MA. Умовні переваги місця у хом'яків після агресивних або сексуальних контактів. Physiol Behav. 1994: 56: 1115 – 1118. [PubMed]
  30. Мело Л, Мендес Понтіс АР, Монтьєро да Круз М.А. Дитинча і канібалізм у диких поширених мармозетах. Фолія Приматол. 2003: 74: 48 – 50. [PubMed]
  31. Michael RP, Keverne EB. Феромони при спілкуванні статевого статусу приматів. Природа. 1968: 218: 746 – 749. [PubMed]
  32. Пфаус Ю.Г., Кіппін Т.Є., Центено С.С. Кондиціонування і сексуальна поведінка: огляд. Horm Behav. 2001: 40: 291 – 321. [PubMed]
  33. Pfaus JG, Kippin TE, Coria-Avila G. Що можуть розповісти тваринні моделі про сексуальну реакцію людини? Ann Rev Sex Res. 2003: 14: 1 – 63. [PubMed]
  34. Roda SA, Pontes AR. Полігінія і дітовбивство в звичайних мармуровиках у фрагменті атлантичного лісу Бразилії. Фолія Приматол. 1998: 69: 372 – 376. [PubMed]
  35. Saltzman W, Schultz-Darken NJ, Scheffler G, Wagner F, Abbott D. Physiol Behav. 1994: 56: 801 – 810. [PubMed]
  36. Smith TE, Abbott DH. Поведінкова дискримінація між навколишнім запахом периовуляторной домінантної та ановуляторної загальноприйнятих мармозетів (Callithrix jacchus) Am J Primatol. 1998: 46: 265 – 284. [PubMed]
  37. Sousa MB, Alburqueque AC, з Alburqueque FS, Araujo A, Ямамото ME, де Arruda MF. Поведінкові стратегії і гормональні профілі домінуючого і підпорядкованого загального мармуроза (Callithrix jacchus) самки в диких моногамних групах. Am J Primatol. 2005: 67: 37 – 50. [PubMed]
  38. Zamble E, Хадад GM, Мітчелл JB, Cutmore TRH. Павловська кондиціонування сексуального збудження: ефекти першого і другого порядку. J Exp Psych: Anim Behav Proc. 1985: 11: 598 – 610. [PubMed]
  39. Zamble E, Mitchell JB, Findlay H. Pavlovian кондиціонування сексуального збудження: параметричні та фонові маніпуляції. J Exp Psych: Anim Behav Proc. 1986: 12: 403 – 411. [PubMed]
  40. Ziegler TE, Epple G, Сноудон К.Т., Портер Т.А., Belcher AM, Kuderling L. Виявлення хімічних сигналів овуляції в бавовняному тамарині, Едип Saguinus. Anim Behav. 1993: 45: 313 – 322.
  41. Ziegler TE, Jacoris S, Сноудон КТ. Сексуальна комунікація між розведенням чоловічих і жіночих бавовняних тамаринів (Едип Saguinus) та її зв'язок з доглядом за дитиною. Am J Primatol. 2004: 64: 57 – 69. [PMC безкоштовна стаття] [PubMed]
  42. Циглер Т.Е., Шульц-Тармен Н.Я., Скотт Дж. Дж., Сноудон КТ, Ферріс КФ. Нейроендокринні реакції на жіночі овуляторні запахи залежать від соціального стану у чоловічих спільних мармозетів, Callithrix jacchus, Хорм. Behav. 2005: 47: 56 – 64. [PubMed]