Роль кондиціонування на гетеросексуальних і гомосексуальних партнерських перевагах у щурів (2012)

Соціально-ефект Нейросіч. 2012; 2: 17340.

Опубліковано в Інтернеті Mar 15, 2012. doi:  10.3402 / snp.v2i0.17340

PMCID: PMC3960032

Ця стаття була цитується інші статті в PMC.

Перейти до:

абстрактний

Партнерські переваги виражаються багатьма соціальними видами, включаючи людей. Вони зазвичай спостерігаються як селективні контакти з індивідуумом, більше часу, проведеного разом, і спрямовану поведінку утримання, що призводить до селективного копуляції. У цьому огляді обговорюється вплив кондиціонування на розвиток гетеросексуальних та гомосексуальних переваг партнерів у гризунів. Вивчені переваги можуть розвиватися, коли умовний стимул (CS) асоціюється в непередбачуваному випадку з безумовним стимулом (UCS), який функціонує як підсилювач. Отже, людина може відображати перевагу партнеру, який несе CS. Деякі UCS можуть бути більш-менш посиленими, залежно від того, коли вони є досвідченими, і можуть бути різними для чоловіків і жінок. Наприклад, може бути, що тільки в періоди раннього розвитку, подразники, пов'язані з вихованням і юнацькою грою, стають обумовленими. У зрілому віці інші стимули, такі як сексуальна винагорода, співжиття, легкий стрес або навіть фармакологічні маніпуляції, можуть функціонувати як підсилювачі для визначення переваг партнера. Еволюційні біологи та психологи повинні враховувати думку про те, що досвід індивіда з винагородою (тобто сексуальною та фармакологічною) може перевизначати "вроджений" вибір партнера (наприклад, асоціативність і орієнтація) або стратегії матерів (наприклад, моногамія або полігамія) за допомогою Павлова і оперантні обставини. Насправді, цілком ймовірно, що вроджене знання про навколишнє середовище таким чином, щоб максимізувати винагороду і мінімізувати негативні наслідки, роблячи так звані «безпосередні» причини (наприклад, задоволення) в кінцевому рахунку більш сильними провісниками соціальної поведінки і вибору, ніж так звані «кінцеві» причини (наприклад, генетична або репродуктивна придатність).

Ключові слова: pavlovian, оперант, навчання, секс, копуляція

Партнерські переваги зустрічаються у багатьох соціальних видів, включаючи людей. Перевага зазвичай спостерігається як селективні контакти з індивідуумом, більше часу, проведеного разом, і спрямовану поведінку утримання, що призводить до селективного копуляції. Загалом, види з невиключними перевагами партнера називаються полігамними. Ці види можуть віддавати перевагу певному партнерові, але це триває лише на періоди спарювання. Крім того, перевага може бути не для конкретної особи або особливостей індивіда, а для загального прояву сексуальної сприйнятливості. З іншого боку, види, які проявляють ексклюзивні та довгострокові переваги до одного конкретного партнера, зазвичай називають моногамними. Моногамна людина проявлятиме дуже вибіркову перевагу перед судом, копулювати, гніздитися і вирощувати потомство, з конкретним партнером, який має специфічні і впізнавані риси (Корія-Авіла, 2007). Крім того, деякі дослідники погоджуються з думкою, що моногамні види, які розробили парну зв'язок, можуть агресивно відкидати незнайомі конспецифіки, включаючи додаткових потенційних партнерів (Aragona et al., 2006; Картер, DeVries та Getz, 1995; Ван, Хуліхан та Інсель, 1997; Уінслоу, Гастінгс, Картер, Харбо та Інсель, 1993).

Переваги партнерів є результатом систематичного взаємозв'язку між генетичними механізмами, гормональними ефектами та навчанням. Наприклад, людина може народитися з генетичною інформацією, яка спрямовує організацію мозку і гормональний профіль, що полегшує чутливість до реагування на певний тип партнера, що, як правило, відбувається до статевозрілої особи з протилежної статі. Однак, починаючи з народження, тварини можуть вивчати нові переваги, засновані на впливі на особин свого власного виду. Цей ранній контакт полегшує такі явища, як імпринтинг (Batenson, 1978), в яких перші консервативні, пов'язані зі стимулами, відчуті в критичні періоди розвитку можуть направляти майбутні переваги партнера. Отже, переваги партнера, які спостерігаються у особи, що не є сексуальною наївною, може бути результатом вроджених факторів у поєднанні з досвідом раннього навчання в критичні періоди. Крім того, всі люди можуть розвивати нові уподобання або аверсії протягом усього життя і створювати нові асоціації для того, щоб досягти задоволення і уникати болю. Відповідно, уподобання дорослих партнерів можуть бути обумовлені стимулами, які стали предикторами сексуальної винагороди (або інших видів винагороди). Таким чином, при наявності предиктора винагороди, переваги партнера можуть бути полегшені або легше виражені, тоді як при наявності негативного предиктора, партнера можна уникнути, девальвувати або навіть аверсивно. Як наслідок, «вроджені» уподобання партнера (наприклад, для асортиментних функцій) або стратегії партнера (наприклад, моногамія або полігамія) можуть бути ще більш звужені або навіть змінені шляхом подальшого кондиціонування у дорослому віці за допомогою особливостей, пов'язаних з нагородою.

Вподобання партнерів можна вивчати з різних точок зору. Наприклад, з біологічної точки зору важливо вивчити наслідки переваг партнера на виживання та репродуктивну придатність виду. З психологічної точки зору вивчаються уподобання партнерів, оскільки вони можуть призвести до соціальних прихильностей, які називаються парними зв'язками у деяких тварин і "романтичною любов'ю" у людей; і порушення усталених прихильностей або нездатність формувати нові, може мати негативні наслідки для психічного здоров'я (Insel & Young, 2001). Таким чином, розуміння основ формування партнерських переваг необхідно для розуміння важливої ​​частини соціальної поведінки тварин і людини.

Метою цієї рукопису є обговорення ролі навчання на вираженні гетеросексуальних та гомосексуальних переваг партнерів у гризунів. До цієї мети я опишу механізми Павлова і інструментального (оперантного) кондиціонування. Крім того, я наведу докази того, як ці два механізми навчання є актуальними в критичні періоди розвитку, включаючи ранні постнатальні та ювенільні періоди. Проте, я розповім про те, як відкриті інші критичні періоди під час досвіду сексуальної винагороди у дорослому віці або через фармакологічне лікування.

Павловське кондиціонування переваги партнера

Павловське або класичне кондиціонування відноситься до асоціації, яка утворюється між двома стимулами (Павлов, 1927). Наприклад, за нормальних обставин безумовне стимулювання (UCS) буде викликати фізіологічні безумовні відповіді (UCR). UCR є тими, що не знають відповідей, які вже існують у природному репертуарі тварини. UCS є природними стимулами, які, як правило, викликають UCR у нейрональному з'єднанні, що, як вважається, є жорстким стимулом-реакцією (SR). Однак нейтральні подразники не будуть ініціювати будь-які UCR, але якщо вони належним чином з'єднані з супутністю та непередбаченими обставинами з UCS, тварини можуть зробити прогностичну зв'язок між нейтральним стимулом і UCS, який потім ініціює UCR. Коли нейтральний стимул здатний спрацьовувати відповідь, яка не була присутньою до навчання, вона називається умовним стимулом (CS), і відповідь згадується як умовна відповідь (CR). Коли це відбувається, вважається, що CS викликає подання UCS на нейронному рівні.

Існують різні способи впливу павловського кондиціонування на сексуальну поведінку і, зрештою, на вираження переваг партнера. По-перше, пару можна розглядати як поєднання множинних подразників. Деякі з цих подразників можуть функціонувати як UCS, які запускають UCR, але багато інших неефективні, оскільки спочатку не спрацьовують будь-які UCR (Kippin & Pfaus, 2001). Неефективні природні подразники (наприклад, колір пальто у самців щура) можуть стати асоційованими з UCSs (тобто відпрацьованими інтромісіями від нього) через сексуальний досвід і, в свою чергу, можуть виявити CR (тобто сексуальну мотивацію) (Coria-Avila et al. , 2006). Крім того, спочатку нейтральні або неефективні подразники (тобто мигдальний запах) можуть стати обумовленими, якщо їх спарити в непередбачених обставинах з UCS (Coria-Avila, Ouimet, Pacheco, Manzo, & Pfaus, 2005; Кіппін, Каїн та Пфаус, 2003). Можливо, що кондиціонування партнерських подразників відбувається протягом декількох періодів життя. Тим не менш, деякі добре охарактеризовані критичні періоди включають ранні постнатальні тижні, підлітковий вік або періоди, пов'язані з певним фармакологічним лікуванням.

Ранній постнатальний період

Деякі подразники, які відчуваються в ранні критичні періоди життя, асоціюються через кондиціювання Павлова з вродженими нагородами (наприклад, догляд за матері, всмоктування поживних речовин і т.д.). Цей тип кондиціонування називається «імпринтингом» і може сильно впливати на сексуальні уподобання у зрілому віці (Batenson, 1978). Це обумовлення відбувається в молодому віці, коли мозок особливо чутливий до нових асоціацій. Відбиток зазвичай відбувається з урахуванням особливостей батьків і видів і вважається першим кроком у явищі асортивного спаровування, коли тварини обирають вибірково спаровуватися з представниками свого штаму щодо представників іншого штаму або видів, які генетично менш схожі. . Вважається, що асортативне спаровування підтримує гомозиготність у штамі і, таким чином, утримує штами від неповноцінних позитивних характеристик. У людини асортативне спарювання може відбуватися, коли люди виявляють перевагу партнера до фенотипових (наприклад, расових, особистих тощо), соціальних (наприклад, культурних / релігійних переконань) та характеристик особистості (наприклад, інтроверсія / екстраверсія), які дещо схожі на власні ( Ло і Клохнен, 2005; Маліна, Селбі, Бушанг, Аронсон і Літтл, 1983; Salces, Rebato, & Susanne, 2004), що, природно, випливає з того факту, що люди частіше гармонійно взаємодіють з іншими людьми з подібними поглядами / манеризмами.

Існують дані, що вказують на те, що самці різних видів можуть розвивати статевий імпринт для партнерів, які несуть сигнали, пов'язані з самкою, яка їх годувала, або сигнали, пов'язані з періодом годування. Наприклад, в одному дослідженні новонароджених щурів годувала їх біологічна мати, яка на животі мала нейтральний запах (лимон). У відповідний час самці були відлучені від грудей і більше ніколи не зазнавали запаху до приблизно 100-денного віку, коли для спаровування їх поєднували з запашними або не запахом незнайомими самками. Результати показали, що чоловіки, піддані запаху лимона в ранній постнатальний період, демонстрували коротшу затримку еякуляції з ароматизованими лимоном самками, коли вони виростали, порівняно із затримкою еякуляції, яка спостерігалася, коли вони були піддані впливу не ароматизованих самок (Fillion & Blass, 1986). Цей експеримент був одним з перших, який продемонстрував, що нейтральні запахи, які відчуваються в ранні періоди, можуть збільшувати сексуальне збудження під час майбутніх сексуальних контактів. У цьому випадку сильніше сексуальне збудження спостерігалося як більш коротка латентність еякуляції з сприйнятливою жінкою, що несе запах.

Інші експерименти з імпринтингом у щурів-самців були більш сфокусовані на перевазі партнера і продемонстрували, що цей тип навчених переваг може залежати від корисних стимулів, які мати надає потомству в критичні періоди життя. Наприклад, позитивні ефекти лизання протягом перших днів життя 10 можуть бути обумовлені також нюховими стимулами. В одному з досліджень Менард, Гелез, Корія-Авіла, Жакубович і Пфаус (2006), щодня новонароджені цуценята чоловічої статі були відібрані у своїх матерів. Протягом цього часу у чоловіків у парній групі піддавалися аромату лимона, розпиленого на підстилці деревної стружки різної клітини. У той же час вони отримали тактильну стимуляцію, виконану штучно за допомогою невеликої кисті на спині і голові, так що штрихи імітували облизування дамби в той час, коли вони відчували запах лимона. Чоловіки в контрольній групі піддавалися подрібненню деревної стружки, обприскуваної тільки водою під час тактильної стимуляції. Обидві групи були відлучені у віці 15 днів і ніколи знову не піддавалися впливу запаху. Після 21 місяців чоловіків поміщали у велике відкрите поле (камера 2 × 123 × 123 cm) і дозволяли вільно злягатися з двома самками одночасно, одна запашна і одна без запаху. Результати цього тесту переваг показали, що значна частина парних чоловіків виявляє перевагу еякуляції спочатку з ароматизованою самкою, тоді як контрольна група не виявляє переваги для ароматизованих самок (Menard et al., 2006).

Інші експерименти продемонстрували, що відбиток настільки потужний, що насправді може викликати сексуальні уподобання до іншого виду. Наприклад, в одному дослідженні у чоловіків овець та кіз, яких перехрещували, розвивалося перевагу сексуального партнера до самок видів прийомної матері (Kendrick, Hinton, Atkins, Haupt, & Skinner, 1998). У сукупності ці дослідження вказують на те, що подразники, що відчуваються під час раннього розвитку, можуть бути вивчені і, отже, прямі переваги партнера під час майбутніх сексуальних контактів.

Період неповнолітніх

Незважаючи на те, що період материнського піклування є дуже критичним для розвитку, період після відлучення також важливий, оскільки тварини відчуватимуть свої перші небратерські соціальні взаємодії через ігрову поведінку. У щурів така поведінка передбачає неодноразові напади грубої і суттєвої гри та спинних контактів, спрямованих на потилицю супротивника (Панксепп, Яловець, ДеЕскіназі та Бішоп, 1985). Соціальна гра позитивно впливає на нормальний розвиток тварин, а також вважається корисною. Наприклад, одне дослідження показало, що соціально ізольованим неповнолітнім щурам дозволялося брати участь в інтенсивних сутичках грубої та суттєвої гри протягом коротких щоденних періодів, не ставало полохливим та агресивним, порівняно з ізольованими тваринами, яким не дозволяли грати (Einon, Humphreys, Chivers, Філд і Нейлор, 1981). Крім того, молоді тварини надають перевагу місцям лише сторонам, пов'язаним з можливістю брати участь в ігровій поведінці (Calcagnetti & Schechter, 1992). Цілеспрямовані властивості соціальної гри (а також інші соціальні події) модулюються опіоїдами, оскільки лікування опіоїдними агоністами, такими як морфін, підвищує інтенсивність і частоту поведінки (Panksepp et al., 1985), тоді як опіоїдний антагоніст, як налоксон, легко знижує свою частоту.

Зовсім недавно дослідження в нашій лабораторії показало, що самки щурів розвивають обумовлену перевагу партнера до чоловіків, які несуть нюхові ознаки, раніше асоційовані з іграми неповнолітніх (Паредес-Рамос, Мікель, Манцо та Корія-Авіла 2011). У цьому дослідженні попередньо опушені самки щурів були соціально ізольовані у віці 31 дня і їм дозволялося грати щодня протягом 30 хв протягом 10 випробувань з іншою молодою самкою, яка мала запах (запах мигдалю або лимона) як CS. Одного дня після останнього випробування на кондиціонуванні всіх самок тестували на перевагу кондиціонованого партнера по грі з двома молодими самцями щурів-самців, один з яких був ароматизований мигдалем, а інший - лимоном. Результати показали, що жінки в групі, що поєднується з мигдалем, віддавали перевагу самецю мигдалю як партнера по грі, ігноруючи самця з запахом лимона. Однак у парі з лимонною групою жінки віддавали перевагу самцю з запахом лимона. Через кілька днів, коли самкам було приблизно 55 днів, їх овариектомизировали і грунтували гормоном естрадіолом та прогестероном, щоб викликати статеву сприйнятливість. Потім вони пройшли тестування щодо першого уподобання статевого партнера з двома незнайомими самцями стада, одним із запахом мигдалю та одним із запахом лимона. Результати показали, що жінки виявляли дуже виборчу перевагу статевого партнера до чоловіків, що мали запах (або мигдаль, або лимон), раніше поєднаний з іграми неповнолітніх. Це спостерігалося з більшою кількістю клопотань, стрибків та дартсу, відвідувань та досліджень нюху, спрямованих на бажаного чоловіка. Сексуальні прохання (включаючи хміль і дартс) вказують на жіноче сексуальне бажання та функціонують як запрошення для чоловіків до сексуальної поведінки з ними (Pfaus, Shadiack, Van Soest, Tse та Molinoff, 2004). Дійсно, самки більше прагнули до чоловіків, які несуть умовний подразник, що призводило до більшої кількості інтромісій та еякуляцій з них, включаючи найпершу еякуляцію. Це може мати дуже важливі наслідки для непошкоджених гонадами жінок. Наприклад, ми раніше демонстрували, що перша еякуляція може призвести до 100% батьківства, якщо самка не отримає жодного іншого втручання протягом принаймні 10 хв після (Корія-Авіла, Пфаус, Ернандес, Манцо та Пачеко, 2004). Відповідно, кондиціювання переваг партнера під час ювенільного періоду може зміщувати асотативне спарювання.

Післяпубертатний період

Післяпубертатний період є більш гнучким у часі, ніж ранні постнатальні тижні та юнацька фаза. Це критичний період, оскільки тварини зазвичай переживають свої перші сексуальні зустрічі. Наприклад, в одному дослідженні на самцях щурів рівні лютеїнізуючого гормону та тестостерону були підвищені після впливу кондиціонованого запаху (тобто зимової зелені), попередньо поєднаного з копуляцією (Graham & Desjardins, 1980). Збільшення були схожими з такими, що виникають після впливу естрозних запахів у наївних чоловіків, що свідчить про те, що асоціація з станом копуляторної винагороди робить нейтральний запах, щоб стати CS, здатним викликати обумовлений нейроендокринний відповідь, що готує тварину до сексуальної поведінки.

Умовні запахи, пов'язані з копуляцією, також можуть полегшити мотивацію для партнера. Наприклад, Kippin, Talinakis, Chattmann, Bartholomew та Pfaus (1998) тренувала одну групу чоловіків (парну групу), щоб асоціювати запах мигдалю або лимона, пофарбований на спині жіночої шиї і аногенітальної області з копуляцією до еякуляції. Інша група (непарна група) отримувала копуляторні випробування з безпідставними самками (Kippin et al., 1998). Під час остаточного тесту в лабораторному відкритому полі, самці отримали доступ до двох жінок, що сприймають статеве життя, однієї із запахом запаху, а іншої без запаху. Чоловіки в парній групі виявляли умовні переваги партнера, в яких ароматизовані жінки були обрані для першої еякуляції самців. Подальші дослідження показали, що вивчення цієї обумовленої переваги еякуляції відбулося під час постеякуляторного рефрактерного періоду (Kippin & Pfaus, 2001). Таким чином, полігамні щури-самці отримували бажаного партнера шляхом впливу на просту процедуру кондиціонування Pavlovian, яка пов'язувала нейтральний нюховий стимул з сексуальним нагородою, індукованим еякуляцією.

Виходячи з того, що постстекуляторний період є достатньо корисним для підтримки розвитку переваг гетеросексуального партнера у самців щурів, ми перевірили його вплив на умовні переваги гомосексуального партнера. У дослідженні нашої лабораторії (Cibrian-Llanderal, Triana-Del Rio, Tecamachaltzi-Silvaran, & Coria-Avila, 2011), ми дозволили самцям щурів копулювати з однією еякуляцією з сексуально сприйнятливими жіночими щурами. Відразу після еякуляції чоловіки були обережно вилучені з арені жінки і були поміщені в іншу арену, щоб співпрацювати з 1 h з іншим чоловіком, який мав аромат мигдалю як CS. Це сталося під час випробувань кондиціонування 10, як і в дослідженні Kippin and Pfaus (2001). У контрольній групі чоловіків поміщали на співжиття 12 h після копуляції з самкою. Через день після останнього кондиціонування, чоловіки були протестовані на переваги гомосексуального партнера в камері з двома самцями стада як потенційні партнери, один мигдальний аромат і один без запаху. Всупереч нашій гіпотезі, обидві групи не змогли розробити умовну гомосексуальну перевагу для CS + чоловіка, що вказує на те, що «критичний період», індукований еякуляцією, є достатнім для підтримки гетеросексуального, але не гомосексуального обумовлення переваги партнера у випадках гетеросексуальних чоловіків. Тим не менш, були деякі цікаві статистичні тенденції (незначні). Наприклад, близько 40% чоловіків в експериментальній групі відображали спроби підібрати помірних відтінків чоловіків, порівняно з 20% чоловіків контрольної групи. Крім того, експериментальні чоловіки демонстрували більш високу частоту поведінки в грі (дорсальні контакти та події, що перешкоджають обробці) у відношенні ароматних самців. Це може вказувати на те, що вплив на чоловіка під час післяселяторного періоду призвело до того, що перевага надавалася партнерові, але не в гомосексуальних перевагах.

Інструментальна кондиція переваг партнера

У статевозрілих особистостей перший сексуальний досвід може полегшити кондиціювання переваг партнера через поєднання павловського та інструментального (оперантного) навчання. Інструментальне навчання описує надзвичайну ситуацію, яка підсилює реакцію, в якій тварина навчається діяти на своєму середовищі (Скіннер, 1953, 1966). Це відбувається, коли тварина пристосовує свої поведінкові реакції під конкретні графіки підкріплення, обставини, які були пов'язані з врученням винагороди або покарання. Зокрема, коли тварина виявляє відповідь, яка супроводжується сексуальною винагородою, частота такої реакції збільшується, а її затримка зменшується. Наприклад, самки щурів, котрі копулюють темп, частіше отримують сексуальну винагороду (Paredes & Alonso, 1997; Паредес і Васкес, 1999). Таким чином, жінки частіше і з більш короткими латентностями будуть звертатися до партнерів-чоловіків, які несуть КС, пов'язані з можливістю крокувати копуляцію (Coria-Avila et al., 2005, 2006). Це називається позитивним підкріпленням. І навпаки, коли реакція тварини пов'язана з покаранням, реакція, швидше за все, зменшиться за частотою і збільшиться в латентності. Наприклад, незважаючи на те, що кисть, індукована рукою, є корисною для неповнолітніх щурів-жінок, вона виглядає стресовою у дорослих. Отже, жінки будуть вимагати менше для чоловічого партнера, який несе CS, пов'язані з лоскоту, буде витрачати менше часу з ним, і буде віддавати перевагу будь-який інший доступний чоловік (Paredes-Ramos та ін., Представлені). У той же час, перевага перед новим чоловіком може бути посилена, якщо, вибравши його, самка зменшить можливість пощекочувати. Це називається негативним підкріпленням. Крім того, якщо жінка отримує нагороду з новим чоловіком, то переваги партнера можуть бути сформовані за допомогою поєднання позитивного і негативного підкріплення.

Відповідно, статево досвідчені тварини можуть проявляти умовну сексуальну мотивацію (через Кондиціонування) або навчитися виконувати різні завдання (через інструментальне обумовлення), щоб отримати доступ до партнера, мабуть, через асоціацію із сексуальною винагородою (Pfaus, Kippin та Centeno, 2001). Вважається, що здатність відчувати винагороду під час сексуальної поведінки еволюціонувала для полегшення ймовірності копуляції. Таким чином, з психологічної точки зору, секс має корисні властивості, тому що стимули, які передбачають копуляцію, збільшують ймовірність апетитних інструментальних відповідей, спрямованих на роботу або наближення цих стимулів. Таке виконання може вказувати на рівень сексуальної мотивації, що викликається сигналами партнера, або може бути використаний для висновку переваг партнера, якщо тваринам дозволено вибирати між декількома потенційними конспецификами для копуляції (Pfaus et al., 2001).

Перший сексуальний досвід

Як обговорювалося раніше, стан сексуальної винагороди, індукований еякуляцією, є критичним UCS, що полегшує подальше перевагу стимулам, які передбачають його. Було висунуто гіпотезу, що кондиційна еякуляторна перевага у щурів може бути рудиментом моногамної поведінки, що спостерігається у інших видів гризунів (Pfaus et al., 2001). Наприклад, спаровування полегшує зв’язування пар у моногамних прерійних полівки (Williams, Catania, & Carter, 1992), вказуючи на те, що парні зв’язки, спричинені спарюванням, опосередковані сексуальною винагородою (Young & Wang, 2004). Парні зв’язки спостерігаються, коли полівка має вибір двох партнерів, одного знайомого, з яким копуляція відбулася раніше, та одного роману. Зв’язана полівка зазвичай вибирає знайомого, щоб проводити більше часу, сполучатися та розмножуватися. Деякі звіти вказують, що така поведінка може тривати все життя, оскільки пов'язані особи рідко спаровуються з іншими партнерами, навіть після остаточного розставання з початковим партнером (Getz, McGuire, Pizzuto, Hofmann, & Frase, 1993). Можливо, що склеювана полевка залишається моногамною через постійне позитивне підкріплення з боку партнера під час соціального контакту і повторного спарювання. Як наслідок, специфічні особливості партнера (наприклад, нюховий підпис) можуть стати умовно кращими і підкріпленими соціальною стимуляцією та спарюванням.

Інші стимули, що впливають на кондиціювання переваг партнера

стрес

Є інші збуджуючі стимули, крім тих, які відчувалися під час копуляції, які також можуть сприяти формуванню переваг партнера. Наприклад, у чоловічих преріях, довгі періоди плавання вважаються стресовими. Якщо полевки змушені плавати, а потім дозволяти співпрацювати протягом періоду 6 h (який, як правило, не достатньо часу, щоб викликати зв'язок), більш ймовірні випадки виникнення парних зв'язків (Carter, 1998; DeVries, DeVries, Taymans, & Carter, 1996). Вважається, що така поведінка полегшується за допомогою гормонів, які вивільняються під час відповіді на стреси (тобто кортикостероїди), оскільки ін'єкції кортикостерону у чоловіків полегшують утворення парних зв'язків (DeVries et al., 1996). Точний процес не повністю зрозумілий; однак одне з можливих пояснень ґрунтується на тому, що кортикостероїди індукують підвищення активності в мезолімбічному допаміні (ДА) (Der-Avakian et al., 2006; Руж-Понт, Марінеллі, Ле Моаль, Саймон та Пьяцца, 1995), а DA опосередковує розробку переваг партнерів та парних облігацій (Aragona, Liu, Curtis, Stephan, & Wang, 2003; Aragona et al., 2006; Wang, et al., 1999). Є дані про вплив стресу на формування нових парних зв'язків у людей. Деякі випадки були задокументовані в так званому стокгольмському синдромі (Julich, 2005; Namnyak et al., 2008), в якому заручник розвиває емпатію або зв'язок із співачем. Таким чином, можливо, що в залежності від його інтенсивності та тривалості, стрес-реакція може полегшити або порушити формування партнерських переваг. Проте, точні механізми, які призводять до переваги або відвернення, недостатньо вивчені (Рис. 1).

Рис. 1 

Періоди, в які може виникнути розвиток переваг партнера. Під час внутрішньоутробного періоду існує організація мозкових ланцюгів (наприклад, диморфізм головного мозку), що полегшує мотивацію та переваги для партнерів, які несуть сильний UCS. Це вроджена перевага ...

Фармакологічні маніпуляції

допамін

Нормальні статеві контакти, які призводять до сексуальної винагороди, ймовірно, опосередковуються динамічною взаємозв'язком у випуску DA (Pfaus, et al., 1990; Пфаус, Дамсма, Венкстерн та Фібігер, 1995), опіоїди (Agmo & Berenfeld, 1990; Паредес і Васкес, 1999; ван Фюрт, Волтеррінк та ван Рі, 1995), окситоцину (OT) і вазопресину (Bales et al., 2007; Бєльський і Янг, 2004; Carmichael et al., 1987; Картер, Вільямс, Вітт та Інсель, 1992; Кушинг і Картер, 2000; Янг і Ван, 2004). Ці нейромедіатори модулюють увагу, прогнозування, очікування, винагороду та довіру, що є емоційним підґрунтям для уподобань партнера (Berridge & Robinson, 1998; Pfaus et al., 1990; Шульц, 2002; Шульц, Апіцелла, Скарнаті та Люнгберг, 1992; Tauber et al., 2011). Також ймовірно, що будь-який стимул, який впливає на вивільнення цих нейромедіаторів, вплине на формування партнерських переваг.

Наприклад, маніпуляції з дофамінергічною системою (DA) з антагоністами порушує формування переваги партнера у щурів і полевок; тоді як низькі дози агоніста DA полегшують переваги партнера (Aragona et al., 2003; Coria-Avila et al., 2008a; Гінгріч, Лю, Касьо, Ван та Інсель, 2000). Було показано, що агоністи рецепторів типу D1 та D2 відіграють протилежну роль у формуванні парних зв'язків у моногамних полелях (Aragona et al., 2006). Наприклад, агоніст D1 або антагоніст D2 блокує утворення спарених індукованих парних зв'язків (Gingrich et al., 2000); але агоніст D2 буде сприяти утворенню парних зв'язків, якщо оброблена полівка співпрацює протягом декількох годин з потенційним партнером (Wang et al., 1999), схожий на перевагу, що розвивається після спарювання.

Виходячи з того, що поліпшена активність рецепторів типу D2 полегшує формування переваги гетеросексуального партнера, ми перевірили вплив агоніста D2, quinpirole, на формування умовних гомосексуальних переваг. Таким чином, ми обробляли групу щурів-чоловіків і жінок, які були сексуальними, з хінпіролом і дозволяли їм співпрацювати з одностатевим індивідуумом (cagemate) протягом 24 год., Кожні 4 днів, для випробувань 3 (Triana-Del Rio et al ., 2011). Кагемат ароматизували запахом мигдалю як CS, так що щури, оброблені quinpirole, асоціювали б його з UCS, викликаним ін'єкцією. У контрольній групі тварини отримували тільки сольовий розчин, але також дозволяли їм співжиття з ароматизованими партнерами. Через чотири дні після остаточного кондиціонування випробування щурів не мали лікарського засобу і тестувалися на переваги гомосексуального партнера в трикамерній камері. В одному відділенні був запашний партнер, з яким вони співіснували, а в іншому купе був новий партнер одного роду. Експериментальні щури поміщали в третій відсік і дозволяли вільно рухатися між відсіками. Результати показали, що чоловіки, але не жінки, віддавали перевагу ароматизованому партнеру (тієї ж статі), оскільки спостерігалося більше часу, проведеного разом, більш нюхових досліджень, більшої частки між ними, і більше безконтактних ерекцій, коли піддавалися один одному за дротяною сіткою, що перешкоджало безпосередньому контакту.

Aragona et al. показали, що активність рецепторів типу D2 у ростральної оболонці nucleus accumbens (NAc) полегшує формування переваги гетеросексуального партнера в моногамних полелях (Aragona et al., 2003, 2006). Відповідно, ймовірно, що активність рецептора NAc D2 також модулює формування кондиційних переваг гомосексуального партнера у самців щурів і що повторне співжиття під фармакологічними ефектами квінпіролу допомогло кристалізувати переваги чоловічої кагемати.

Також було описано, що частка рецепторів D1 і D2 в мозку відрізняється між моногамними і полігамними гризунами. D1-подібні рецептори більш поширені в полігамних полелях (Aragona et al., 2006), і стверджується, що вони функціонують для запобігання зв'язуванню у видах, у яких полігамія є репродуктивною стратегією. Тим не менш, кілька досліджень показали, що навіть полігамні гризуни можуть навчитися відображати переваги партнера після багатьох випробувань кондиціонування (Coria-Avila et al., 2006; Ісмаїл, Желез, Лашапель та Пфаус, 2009; Кіппін і Пфаус, 2001; Paredes-Ramos et al., 2011). Хоча вони не стають моногамними, полігамні щури навчаються віддавати перевагу конкретному партнеру через асоціацію з винагородою. Залишається продемонструвати, якою мірою повторне копуляція (або співжиття під впливом хінпіролу) регулює D2-подібні рецептори в полігамному мозку для полегшення кондиціонування переваг партнера.

Опіоїди

Вважається, що це основні модулятори сексуальної винагороди (Agmo & Berenfeld, 1990; Coria-Avila et al., 2008b; Паредес і Алонсо, 1997; Паредес і Мартінес, 2001) оскільки блокада опіоїдів порушує формування умовних переваг, викликаних статтю. Вони в основному вивільняються в медіальній преоптической області (MPOA) (van Furth, et al., 1995) та вентральна тегментальна зона (VTA) (Balfour, Yu, & Coolen, 2004). На MPOA опіоїди полегшують винагороду (Гарсія-Хорсман, Агмо та Паредес, 2008) і, у VTA, виробляють дезінганізацію мезолімбічних DAergic нейронів (Balfour et al., 2004; van Furth et al., 1995). Недавнє дослідження показало, що самці щурів, які отримували одноразову ін'єкцію 10 мг / кг агоніста опіоїдів морфіну, виявляли обумовлену перевагу еякуляції в подальших зустрічах для самок у парі з ін'єкцією (Jones, Bozzini, & Pfaus, 2009). Така доза морфіну була достатньо високою, щоб порушити копуляцію під час одноразового кондиціонування. Однак, навіть за відсутності копуляції, морфін може імітувати UCS, який виникає під час післяякуляторного періоду, сприяючи формуванню переваг гетеросексуального партнера. Невідомо, чи може лікування морфіном сприяти розвитку умовних переваг гомосексуального партнера у щурів. Крім того, повідомляється, що опіоїдні рецептори знаходяться в однаковій пропорції у моногамних та полігамних полівках (Insel & Shapiro, 1992), які свідчать про те, що досвід сексуальної винагороди під час спарювання може бути схожим. Отже, хоча опіоїди необхідні для кондиціонування переваг партнера, формування довгострокових переваг буде залежати від інших нейрохимикатов, таких як DA, OT або вазопресин (AVP).

Інші пептиди

У моногамних полевок, жінки виражають більше OT-рецепторів в областях, пов'язаних з розпізнаванням і статтю, у порівнянні з полігамними жінками (наприклад, у попередній корі, ліжко ядра stria terminalis, дорсомедіальний таламус, латеральна мигдалина і NAc; 1992). Однак полігамні самки виражають більше OT-рецепторів в інших областях, таких як латеральна перегородка, вентромедіальний гіпоталамус і кортикомидальная мигдалина (Young et al., 1997). Лише деякі з цих відмінностей виявляються важливими для формування уподобань партнера. Наприклад, антагоніст ОТ у прелімбічній корі або NAc може блокувати утворення нових уподобань партнерів у полівки, індуковані статевими агоністами або D2 (Liu & Wang, 2003). Що стосується АВП, моногамні чоловічі полівки виражають вищу щільність у вентральному паліду в порівнянні з полігамними самцями (Lim & Young, 2004). Вливання антагоніста AVP у вентральний палідум порушує розвиток парних зв’язків, індукованих статтю (Young & Wang, 2004). Існує дослідження, що вказує на збільшення рецепторів AVP через вірусні вектори від моногамної до полігамної чоловічої полівки можуть легко збільшити здатність останньої до утворення парних зв'язків (Lim et al., 2004).

З огляду на систематичну взаємозв'язок між DA та деякими пептидами, такими як OT та AVP, ми перевірили вплив агоніста рецептора D2-типу + OT на розвиток переваг гомосексуального партнера у самки щурів. Як обговорювалося вище, ефект лише агоніста D2 (квінпіролу) під час спільного проживання сприяв умовній гомосексуальній перевазі між самцями щурів, але не між самками щурів. Однак, як ми виявили пізніше, лікування квінпіролом, за яким 10 хвилин пізніше проводився ОТ, сприяло розвитку гомосексуальних уподобань у жінок лише за три випробування (представлене Cibrian-Llanderal et al.). Перевага спостерігалася за більш сприйнятливою поведінкою (тобто проханнями та стрибками та дартсом) та більше часу, проведеного разом із знайомою жінкою. Ефект квінпіролу + ОТ вказує на те, що самкам щурів потрібна не тільки активність рецептора типу D2, але й ефекти пептиду, щоб кристалізувати перевагу до партнера. Насправді ця комбінація може знадобитися для отримання сексуальної винагороди під час спарювання і може відображати комбінацію цих двох нейрохімікатів під час нагороджувальної копуляції, коли жінка отримує інтромісії (Беккер, Рудік та Дженкінс, 2001; Coria-Avila et al., 2005, 2006) (Таблиця 1).

Таблиця 1 

Деякі безумовні подразники (UCS), які функціонують як підсилювачі і допомагають передусім віддавати перевагу партнерам у гризунів. Деякі UCS є явно сексуальними, але інші не є. Партнером, який несе умовні стимули (CS), які передбачають UCS, буде кращим. ...

Інші наслідки уподобань партнерів, що вивчаються

Інбридинг і екстравагантність

Можна стверджувати, що постійне уподобання до сімейних особливостей у родині не повинно бути бажаним, оскільки це сприятиме інбридингу. Безперервне інбридування може призвести до фенотипової експресії небажаної генотипової інформації, яка передається як рецесивні гени з покоління в покоління без вираження, поки не відтворюються два батьки з подібними генотипами. Відповідно, сексуальне вдруковування не повинно бути найкращою стратегією для відтворення, і тварини повинні шукати партнерів, генетично різних для того, щоб уникнути інбридингу.

Спостереження за стратегіями спарювання в домашніх мишах вказують на те, що вони уникають спаровування з індивідуумами, які мають подібний складний комплекс гістохімічної сумісності (MHC). Генів МНС виробляють молекули, які допомагають імунній системі розрізняти організми, які є різними і які можуть потенційно викликати захворювання. Більш гетерогенний MHC матиме більш широкий діапазон, щоб розпізнати те, що є знайомим або різним. Отже, чим більше різних генів від батьків, тим більше гетерогенних МНС потомства, що призводить до більш здатної імунної системи. Стверджується, що тварини повинні мати системи, які розвивалися, щоб розпізнавати і віддавати перевагу потенційним партнерам з різними ГКЗ. Тобто, переваги партнера повинні бути спрямовані на неспоріднених осіб, а не на генетично подібних партнерів, які є потенційними носіями небажаного генотипу. Є докази, які свідчать, що природні тенденції мишей до спарювання з партнерами різного гаплотипу не є вродженими, оскільки статеві переваги можуть бути скасовані до партнера того ж гаплотипу через імпринтинг. В одному дослідженні, наприклад, миші-самці, які вирощувалися прийомною матір'ю генетично різного штаму, виявляли копуляторне перевагу перед самими власними штамами (Yamazaki et al., 1988), які можуть припускати, що родичі не були визнані сімейними і, отже, були кращими як товариші.

Навчання розпізнавати сімейні запахи означало б тварині його сімейну ідентичність і, отже, допомогло б уникнути спарювання з ними (потенційно несучи подібні гени). В одному дослідженні було показано, що миші можуть розпізнавати МНС інших особин за допомогою нюхових сигналів, і що таке розпізнавання нюху вивчається завдяки імпринтингу в ранні періоди життя. У дослідженні вони перехрещували самок мишей-цуценят з матерями, які мали різні гени MHC. Коли цуценята стали дорослими, перевагу партнера перевіряли щодо осіб з подібними MHC або з генами MHC прийомної сім'ї (Penn & Potts, 1998). Подібно до результатів Yamazaki et al. (1988), Пенн і Поттс показали, що самки уникають спаровування з самцями, що переносять гени MHC, схожі на прийомну сім'ю, що підтверджує гіпотезу про те, що залежне від MHC сімейне відбиття забезпечує механізм уникнення інбридингу.

Бейтсон (1978) висловив припущення, що сексуальне відбиття сприяє найкращому переродженню та заважає тваринам перероджуватися. Його твердження ґрунтувалося на серії експериментів з вибором пару з японськими перепелами. Він продемонстрував, що у самців спостерігаються найвищі показники підходу та копуляції з жінками, забарвлення яких трохи відрізняється від прийомної матері, щодо жінок з точним забарвленням (Батенсон, 1978). Це призвело до припущення, що в результаті відбитків вибір матерів спрямований на партнера, який має незнайомі підказки, що оцінюється на основі знайомих спогадів, консолідованих у ранні та критичні періоди життя. Відповідно, відбиток може полегшити перевагу перед особою, яка дещо відрізняється від гарантії переродження, і в той же час гарантує розведення з особиною, яка знайома і, ймовірно, однаково пристосована до екологічних обставин.

Про вивчені переваги гомосексуальних партнерів у людини

Наші результати свідчать, що щури можуть розвивати умовні переваги гомосексуальних партнерів у дорослому віці. Для цього чоловікам необхідно спільно жити під час посиленої активності типу D2, тоді як жінкам потрібно посилити активність D2 + OT. Невідомо, в якій мірі це явище поширюється на людину, і його слід трактувати обережно. Деякі наркотики, такі як кокаїн або амфетамін, дійсно можуть підвищити активність DA у людини, але вони діють не безпосередньо на рецептори типу D2, а на всі рецептори DA. Сюди входить D1-тип, активація якого перешкоджає розвитку нових парних зв’язків у вулках. Насправді було показано, що чоловічі волоті, які отримують хронічний амфетамін, не утворюють парних зв’язків, спричинених спаровуванням, ймовірно, через індуковане регулюванням рецепторів типу D1 типу (Liu et al., 2010).

Розвиток умовних переваг гомосексуального партнера, що сприяють агоністам DA та OT, може бути не явищем, яке легко зустрічається в природі. Насправді це може відбуватися лише в лабораторних умовах. Тим не менш, такі висновки дозволяють припустити, що нейроциркуляція у дорослих, які надають перевагу прямим партнерам, не є фіксованою або жорсткою, а є досить гнучкою та адаптованою до нових обставин, з якими стикається організм.

Висновки

Стимули, які прогнозують сильну винагороду, викликають реакції, які готують тварину до їх отримання. Переваги партнерів, які виникають у відношенні до нової людини, можуть бути безумовним результатом асоціації UCS-UCR або також можуть бути результатом навчання та асоціації CS-CR. Нагороди, пов’язані з раннім післяпологовим тижнем, вихованням, юнацьким періодом або першими сексуальними переживаннями, можуть легко сприяти формуванню переваг гетеросексуальних партнерів у різних видів гризунів і, ймовірно, і у людей. На підставі даних про гризунів також можливо, що деякі асоціації, що нагороджують одностатевих осіб, полегшують перевагу одностатевих партнерів, але це не було продемонстровано у людей. У цьому відношенні пошук спільних областей мозку та нейрохімічних чи ендокринних систем, активованих у моногамних та полігамних видах, а також у тих, хто має перевагу у гетеросексуальних чи гомосексуальних партнерів, повинен мати глибокий вплив на наше розуміння різноманітності у виборі матерів та стратегіях для парування. Еволюційні біологи та психологи повинні враховувати думку про те, що досвід особистості з винагородою (тобто сексуальною та фармакологічною) може перекрити імовірно «вроджений» вибір чоловіка (наприклад, асортиментальність) або стратегії сполучення (наприклад, моногамія чи полігамія) за допомогою павловських та оперативних дій . Насправді, також вроджене (а може бути, і більш фундаментальне) дізнаватися про навколишнє середовище способами, які дозволяють максимально винагородити та мінімізувати негативні результати, роблячи так звані «найближчі» причини (наприклад, задоволення) в кінцевому підсумку більш потужними прогнозами соціальної поведінки та вибору ніж так звані "кінцеві" причини (наприклад, генетична чи репродуктивна придатність).

Подяки

Автор хотів би подякувати доктору Джиму Пфаусу та доктору Ларрі Дж. Янг за корисні дискусії, а також його аспірантам Тамарі Сибріан-Ландэрал, Педро Паредес-Рамос, Родріго Тріана-Дель-Ріо та Фелікс Монтеро-Домінгуес за їхню нелегку діяльність робота та відданість своїм дослідницьким проектам.

Конфлікт інтересів та фінансування

Автор не отримав фінансування чи переваг від галузі чи інших країн для проведення цього дослідження.

посилання

  1. Агмо А, Беренфельд Р. Підсилюючі властивості еякуляції у самця щура: роль опіоїдів та дофаміну. Поведінкова неврологія. 1990; 104 (1): 177 – 182. [PubMed]
  2. Арагона BJ, Лю Y, Кертіс Дж. Т., Стефан Ф.К., Ван З. Критична роль для ядра приєднується дофамін у формуванні переваг партнерів у чоловічих прерій. Журнал нейронауки. 2003; 23 (8): 3483 – 3490. [PubMed]
  3. Арагона BJ, Лю Y, Yu YJ, Curtis JT, Detwiler JM, Insel TR та ін. Нуклеус акауменс дофамін рівномірно опосередковує утворення та підтримання моногамних парних зв’язків. Нейрова наука. 2006; 9 (1): 133 – 139. [PubMed]
  4. Bales KL, van Westerhuyzen JA, Lewis-Reese AD, Grotte ND, Lanter JA, Carter CS Oxytocin має дозозалежний розвиток на дію на парне зв`язок та аллопатеріальну допомогу в жіночих прерій. Гормони та поведінка. 2007; 52 (2): 274 – 279. [PMC безкоштовна стаття] [PubMed]
  5. Балфур М.Е., Ю.Л., Кулен Л.М. Сексуальна поведінка та пов'язані з сексом екологічні сигнали активізують мезолімбічну систему у самців щурів. Нейропсихофармакологія. 2004; 29 (4): 718 – 730. [PubMed]
  6. Батенсон П. Ранній досвід та сексуальні переваги. В: Хатчінсон Дж. Б., редактор. Біологічні детермінанти статевої поведінки. Чічестер: John Wiley & Sons; 1978. С. 29–53.
  7. Becker JB, Rudick CN, Jenkins WJ Роль дофаміну в ядрі приєднується і стриатумується під час сексуальної поведінки у самки щура. Журнал нейронауки. 2001; 21 (9): 3236 – 3241. [PubMed]
  8. Бері А.К., Цукер І. ​​Окситоцин та одностатева соціальна поведінка на лугових польотах жіночої статі. Неврознавство. 2010; 169 (2): 665 – 673. [PubMed]
  9. Беррідж К.С., Робінсон Т.Е. Яка роль дофаміну у винагороді: Гедонічний вплив, навчання винагороді чи стимулювальна виразність? Дослідження мозку. Огляди мозкових досліджень. 1998; 28 (3): 309 – 369. [PubMed]
  10. Більський І.Ф., Янг Л.Ж. Окситоцин, вазопресин та соціальне визнання у ссавців. Пептиди. 2004; 25 (9): 1565 – 1574. [PubMed]
  11. Calcagnetti DJ, Schechter MD Place condition розкриває нагородний аспект соціальної взаємодії у неповнолітніх щурів. Фізіологія та поведінка. 1992; 51 (4): 667 – 672. [PubMed]
  12. Carmichael MS, Humbert R, Dixen J, Palmisano G, Greenleaf W, Davidson JM Плазмовий окситоцин збільшує сексуальну реакцію людини. Журнал клінічної ендокринології та метаболізму. 1987; 64 (1): 27 – 31. [PubMed]
  13. Нейроендокринні перспективи Carter CS щодо соціальної прихильності та любові. Психоневроендокринологія. 1998; 23 (8): 779 – 818. [PubMed]
  14. Carter CS, DeVries AC, Getz LL Фізіологічні субстрати моногамії ссавців: модель прерій польових. Нейрознавство та біобіовіологічні огляди. 1995; 19 (2): 303 – 314. [PubMed]
  15. Carter CS, Williams JR, Witt DM, Insel TR Oxytocin та соціальні зв'язки. Літописи Нью-Йорка академічних наук. 1992; 652: 204 – 211. [PubMed]
  16. Cibrian-Llanderal IL, Rosas-Aguilar V, Triana-Del Rio R, Perez-Estudillo CA, Manzo J, Garcia LI, Coria-Avila GA. Розвиток переваг одностатевих партнерів у дорослих щурів: Спільне проживання під час посиленої активності рецепторів типу D2 та окситоцину; 2012. Подано до: Фармакологія, біохімія та поведінка.
  17. Cibrian-Llanderal IT, Triana-Del Rio R, Tecamachaltzi-Silvaran M, Coria-Avila GA, що обумовлює гомосексуальну поведінку у самців щурів; 2011. Сесія плакатів, представлена ​​на щорічних зборах Товариства поведінкової нейроендокринології, Керетаро, Мексика.
  18. Коріа-Авіла Г.А. Поведінкові та нервові механізми обумовленої переваги партнера у самки щура. Монреаль, Квебек, Канада: Неопублікована докторська дисертація. Кафедра психології Університету Конкордія; 2007.
  19. Coria-Avila GA, Pfaus JG, Cibrian-Llanderal IT, Tecamachaltzi-Silvaran M, Triana-Del Rio R, Montero-Domínguez F та ін. Cómo aprender a comportarse sexmente. e-Neurobiologia. 2010; 1 (1)
  20. Coria-Avila GA, Gavrila AM, Boulard B, Charron N, Stanley G, Pfaus JG Нейрохімічна основа переваги умовного партнера у самки щура: II. Порушення дії флупентіксолом. Поведінкова неврологія. 2008a; 122 (2): 396 – 406. [PubMed]
  21. Coria-Avila GA, Jones SL, Solomon CE, Gavrila AM, Jordan GJ, Pfaus JG Умовні переваги партнерів у щурів-самців для штаму самця. Фізіологія та поведінка. 2006; 88 (4 – 5): 529 – 537. [PubMed]
  22. Coria-Avila GA, Ouimet AJ, Pacheco P, Manzo J, Pfaus JG lf lf lf cond cond preference preference preference preference preference preference preference preference preference preference preference preference preference preference preference preference preference preference preference preference preference preference preference preference preference preference preference in the the the the the the the the the the the the the the the the the Поведінкова неврологія. 2005; 119 (3): 716 – 725. [PubMed]
  23. Коріа-Авіла Г.А., Пфаус Дж. Г., Ернандес М.Є., Манцо Дж., Пачеко П. Час між еякуляціями змінює успіх батьківства. Фізіологія та поведінка. 2004; 80 (5): 733 – 737. [PubMed]
  24. Coria-Avila GA, Solomon CE, Vargas EB, Lemme I, Ryan R, Menard S та ін. Нейрохімічна основа переваги умовного партнера у самки щура: I. Порушення налоксону. Поведінкова неврологія. 2008b; 122 (2): 385 – 395. [PubMed]
  25. Збиваючи BS, Carter CS Периферичні імпульси окситоцину збільшують переваги партнерів у прерійних жіночих, але не чоловічих, польових прерій. Гормони та поведінка. 2000; 37 (1): 49 – 56. [PubMed]
  26. Der-Avakian A, Bland ST, Schmid MJ, Watkins LR, Spencer RL, Maier SF Роль глюкокортикоїдів у неконтрольованому напруженні, викликаному стресом, потенціалом ядра приєднує оболонку дофаміну і обумовлює перевагу місцевих реакцій на морфін. Психоневроендокринологія. 2006; 31 (5): 653 – 663. [PubMed]
  27. DeVries AC, DeVries MB, Taymans SE, Carter CS Вплив стресу на соціальні уподобання є сексуально диморфним у прерій. Праці Національної академії наук Сполучених Штатів Америки. 1996; 93 (21): 11980 – 11984. [PMC безкоштовна стаття] [PubMed]
  28. Ейнон DF, Хамфріс AP, Chivers SM, Field S, Naylor V. Ізоляція має постійний вплив на поведінку щура, але не миші, піщанки або морської свинки. Психобіологія розвитку. 1981; 14 (4): 343 – 355. [PubMed]
  29. Fillion TJ, Blass EM. Інфантильний досвід з запахами смокчів визначає сексуальну поведінку дорослих у самців щурів. Наука. 1986; 231 (4739): 729 – 731. [PubMed]
  30. Гарсія-Хорсман С.П., Агмо А, Паредес Р.Г. Вливання налоксону в медіальну преоптичну область, вентромедіальне ядро ​​гіпоталамуса та мигдалину блокують умовні переваги місця, індуковані темпом поведінки спаровування. Гормони та поведінка. 2008; 54 (5): 709 – 716. [PubMed]
  31. Гец Л.Л., Макгуайер Б, Піцуто Т, Хофманн Дж., Фразе Б. Соціальна організація прерійної польової, Microtus ochrogaster . Журнал ссавців. 1993; 74: 44 – 58.
  32. Gingrich B, Лю Y, Cascio C, Wang Z, Insel TR Дофамінові D2 рецептори в ядрах ядер важливі для соціальної прихильності в жіночих прерій (Microtus ochrogaster) Поведінкова неврологія. 2000; 114 (1): 173 – 183. [PubMed]
  33. Грехем Дж. М., Дежардінс С. Класичне обумовлення: індукція секреції лютеїнізуючого гормону та тестостерону в очікуванні сексуальної активності. Наука. 1980; 210 (4473): 1039 – 1041. [PubMed]
  34. Інсель ТР Окситоцин - нейропептид для належності: докази поведінкових, рецепторних авторадиографических та порівняльних досліджень. Психоневроендокринологія. 1992; 17 (1): 3 – 35. [PubMed]
  35. Розподіл рецепторів окситоцину Інселя TR, Шапіро Л.Є. відображає соціальну організацію в моногамних і полігамних полюсах. Праці Національної академії наук Сполучених Штатів Америки. 1992; 89 (13): 5981 – 5985. [PMC безкоштовна стаття] [PubMed]
  36. Insel TR, Young LJ Нейробіологія прихильності. Огляди природи. Неврознавство. 2001; 2 (2): 129 – 136. [PubMed]
  37. Ісмаїл Н, Гелез Н, Лашапелла I, Пфаус Ж.Г. Умови кроку сприяють умовному перевагу еякуляції для знайомої самки щура. Фізіологія та поведінка. 2009; 96 (2): 201 – 208. [PubMed]
  38. Jones SL, Bozzini P, Pfaus JG Морфін потенціює розвиток кондиційної еякуляторної переваги у щурів; Планувальник зустрічей з неврології; Товариство неврології; 2009. Онлайн.
  39. Юліч С. Стокгольмський синдром і сексуальне насильство над дітьми. Журнал зловживання дитячим сексом. 2005 (14): 3 – 107. [PubMed]
  40. Кендрік К.М., Хінтон М.Р., Аткінс К., Хаупт М.А., Скіннер Ю.Д. Природа. 1998 (395): 6699 – 229. [PubMed]
  41. Кіппін Т.Е., Каїн С.В., Pfaus JG Estrous запахи і сексуально обумовлені нейтральні запахи активують окремі нервові шляхи у самців щурів. Неврологія. 2003 (117): 4 – 971. [PubMed]
  42. Kippin TE, Pfaus JG Розвиток нюхових кондиційних еякуляторних переваг у самців щурів. I. Природа безумовного стимулу. Фізіологія і поведінка. 2001 (73): 4 – 457. [PubMed]
  43. Kippin TE, Talinakis E, Chattmann L, Bartholomew S, Pfaus JG Нюхові кондиції сексуальної поведінки у самців щурів (Rattus norvegicus) Журнал порівняльної психології. 1998 (112): 4 – 389.
  44. Lim MM, Wang Z, Olazabal DE, Ren X, Terwilliger EF, Young LJ Покращує переваги партнера в нерозбірних видах, маніпулюючи експресією одного гена. Природа. 2004 (429): 6993 – 754. [PubMed]
  45. Lim MM, Young LJ Вазопресинзалежні нейронні ланцюги, що лежать в основі формування парних зв'язків у моногамній прерії. Неврологія. 2004 (125): 1 – 35. [PubMed]
  46. Liu Y, Aragona BJ, Young KA, Dietz DM, Kabbaj M, Mazei-Robison M, et al. Дофамін Nucleus accumbens опосередковує індуковане амфетаміном порушення соціальних зв'язків у моногамних видах гризунів. Праці Національної академії наук Сполучених Штатів Америки. 2010 (107): 3 – 1217. [PMC безкоштовна стаття] [PubMed]
  47. Лю Y, Wang ZX Nucleus приєднується до окситоцину і дофаміну взаємодіють, щоб регулювати утворення парних зв'язків у жіночих вольових луках. Неврологія. 2003 (121): 3 – 537. [PubMed]
  48. Luo S, Klohnen EC Асортиментний шлюб і якість подружжя у молодятах: підхід, орієнтований на пару. Журнал особистості та соціальної психології. 2005 (88): 2 – 304. [PubMed]
  49. Malina RM, Selby HA, Buschang PH, Aronson WL, Little BB Assortative mating для фенотипових характеристик у спільноті Zapotec в Оахака, Мексика. Журнал біосоціальних наук. 1983 (15): 3 – 273. [PubMed]
  50. Menard S, Gelez H, Coria-Avila GA, Jacubovich M, Pfaus JG Вплив неонатального нюхового кондиту іонізуючого на більш пізній перевагу сексуального партнера у самців щурів; 2006. Плакатна сесія представлена ​​на щорічному засіданні Товариства поведінкової нейроендокринології, Піттсбург, Перу.
  51. Namnyak M, Tufton N, Szekely R, Toal M, Worboys S, Sampson EL Стокгольмський синдром ': психіатричний діагноз або міський міф? Acta Psychiatrica Scandinavica. 2008 (117): 1 – 4. [PubMed]
  52. Panksepp J, Jalowiec J, DeEskinazi FG, єпископ П. Опіати і грають домінування у неповнолітніх щурів. Поведінкова неврологія. 1985 (99): 3 – 441. [PubMed]
  53. Parada M, Абдул-Ахад F, Censi S, Sparks L, Pfaus JG Контекст змінює здатність стимуляції клітора, щоб викликати сексуально-кондиційну перевагу партнера у щурів. Гормони і поведінка. 2011: 59: 520 – 527. [PubMed]
  54. Паредес Р.Г., Алонсо А. Сексуальна поведінка регульованої (темпу) жінки індукує кондиційне місце. Поведінкова неврологія. 1997 (111): 1 – 123. [PubMed]
  55. Паредес Р.Г., Мартінес І. Налоксон блокує кондиціювання місцеположення після того, як пацюки щурів крокувалися. Поведінкова неврологія. 2001 (115): 6 – 1363. [PubMed]
  56. Паредес Р.Г., Васкес Б. Що таке жіночі щури, як про секс? Темпи спарювання. Дослідження поведінкового мозку. 1999 (105): 1 – 117. [PubMed]
  57. Paredes-Ramos P, Miquel M, Manzo J, Coria-Avila Г. А. Неповнолітні статеві умови сексуального партнера у дорослих самок щурів. Фізіологія і поведінка. 2011: 104: 1016 – 1023. [PubMed]
  58. Paredes-Ramos P, Miquel M, Manzo J, Pfaus JG, López-Meraz ML, Coria-Avila GA Цокання у неповнолітніх, але не дорослих самок щурів Умови переваг сексуального партнера. 2012 Представлено: Фізіологія та поведінка. [PubMed]
  59. Павлов І. Кондиціоновані рефлекси. Оксфорд: університетська преса; 1927.
  60. Пенн Д., Поттс В. МНС-дизасорбаційні переваги спарювання, відмінені перехресним прийомом. Праці біологічних наук. 1998 (265): 1403 – 1299. [PMC безкоштовна стаття] [PubMed]
  61. Pfaus JG, Damsma G, Nomikos GG, Wenkstern DG, Blaha CD, Phillips AG, et al. Статева поведінка посилює центральну передачу допаміну у самців щура. Дослідження мозку. 1990 (530): 2 – 345. [PubMed]
  62. Pfaus JG, Damsma G, Wenkstern D, Fibiger HC Сексуальна активність збільшує передачу допаміну в nucleus accumbens і striatum жіночих щурів. Дослідження мозку. 1995 (693 – 1): 2 – 21. [PubMed]
  63. Pfaus JG, Kippin TE, Centeno S. Кондиціонування та сексуальна поведінка: огляд. Гормони і поведінка. 2001 (40): 2 – 291. [PubMed]
  64. Pfaus JG, Shadiack A, Van Soest T, Tse M, Molinoff P. Селективне полегшення статевого домагання у жіночих щурів агоністом рецептора меланокортину. Праці Національної академії наук Сполучених Штатів Америки. 2004 (101): 27 – 10201. [PMC безкоштовна стаття] [PubMed]
  65. Руж-Pont F, Марінеллі M, Le Moal M, Simon H, Piazza PV Стрес-індукованої сенсибілізації і глюкокортикоїдів. II. Сенсибілізація збільшення позаклітинного дофаміну, індукованого кокаїном, залежить від секреції кортикостерону, викликаної стресом. Журнал Neuroscience. 1995 (15): 11 – 7189. [PubMed]
  66. Salces I, Rebato E, Susanne C. Докази фенотипового та соціального асоціативного спарювання для антропометричних та фізіологічних рис у країнах Басків (Іспанія) Journal of Biosocial Science. 2004 (36): 2 – 235. [PubMed]
  67. Шульц В. Отримання формального дофаміну і винагороди. Нейрон. 2002 (36): 2 – 241. [PubMed]
  68. Шульц W, Apicella P, Scarnati E, Ljungberg Т. Нейронна активність в мавпячому вентральному стриатуме пов'язана з очікуванням винагороди. Журнал Neuroscience. 1992 (12): 12 – 4595. [PubMed]
  69. Скіннер Б. Ф. Деякі внески експериментального аналізу поведінки до психології в цілому. Американські психологи. 1953: 8: 69 – 78.
  70. Скіннер БФ Що таке експериментальний аналіз поведінки? Журнал експериментального аналізу поведінки. 1966 (9): 3 – 213. [PMC безкоштовна стаття] [PubMed]
  71. Tauber M, Mantoulan C, Copet P, Jauregui J, Demeer G, Diene G, et al. Окситоцин може бути корисним для підвищення довіри до інших і зменшення деструктивної поведінки у пацієнтів з синдромом Прадера-Віллі: рандомізоване плацебо-контрольоване дослідження у пацієнтів з 24. Журнал Orphanet з рідкісних хвороб. 2011 (6): 1. [PMC безкоштовна стаття] [PubMed]
  72. Triana-Del Rio R, Монтеро-Домінгуез F, Cibrian-Llanderal T, Tecamachaltzi-Silvaran MB, Garcia LI, Manzo J, et al. Співжиття одностатевих жінок під впливом хінпіролу індукує кондицію соціально-сексуальних партнерів у чоловіків, але не у самок щурів. Фармакологія біохімії та поведінки. 2011 (99): 4 – 604. [PubMed]
  73. van Furth WR, Wolterink G, van Ree JM Регулювання чоловічої сексуальної поведінки: залучення опіоїдів мозку і дофаміну. Дослідження мозку. Огляди досліджень мозку. 1995 (21): 2 – 162. [PubMed]
  74. Wang Z, Hulihan TJ, Insel TR Сексуальний та соціальний досвід пов'язаний з різними моделями поведінки та нервової активації у чоловічих прерійних полевок. Дослідження мозку. 1997 (767): 2 – 321. [PubMed]
  75. Wang Z, Yu G, Cascio C, Лю Y, Gingrich B, Insel TR Регулятор партнерських переваг дофаміну D2 у жінок прерій (Microtus ochrogaster): Механізм сполучення пари? Поведінкова неврологія. 1999 (113): 3 – 602. [PubMed]
  76. Williams JR, Катанія KC, Carter CS Розробка партнерських переваг у жіночих прерійMicrotus ochrogaster): Роль соціального і сексуального досвіду. Гормони і поведінка. 1992 (26): 3 – 339. [PubMed]
  77. Winslow JT, Hastings N, Carter CS, Harbaugh CR, Insel TR Роль центрального вазопресину в парних зв'язках в моногамних прелях. Природа. 1993 (365): 6446 – 545. [PubMed]
  78. Ямазакі К., Бошам Г.К., Купнєвський Д., Бард Дж, Томас Л., Бойз Е. А. Фамільний імпринтинг визначає переваги селективного спарювання H-2. Наука. 1988 (240): 4857 – 1331. [PubMed]
  79. Young LJ, Wang Z. Нейробіологія парних зв'язків. Природа неврології. 2004 (7): 10 – 1048. [PubMed]
  80. Young LJ, Winslow JT, Wang Z, Gingrich B, Guo Q, Matzuk MM, et al. Генно-прицільні підходи до нейроендокринології: Окситоцин, материнська поведінка і приналежність. Гормони і поведінка. 1997 (31): 3 – 221. [PubMed]