Izohlar: Ish obez kishilarda ham sezuvchanlik va hipofrontalitni ko'rsatadi. Har ikkalasi ham giyohvandlikka bog'liq miya o'zgarishining o'ziga xos belgilaridir.
O'rtacha miya (A) da kaudat nukleusidagi glyukoza metabolizmi obez va yalang'och shaxslarda (B) sezilarli darajada yuqori bo'ldi.
Ko'pgina g'arbiy mamlakatlarda obezlikning tarqalishi va shiddatliligining yillik o'sishi hozircha jiddiydir. Semirib ketish, odatda, haddan ortiq energiya iste'molidan kelib chiqsa-da, bugungi kunda ayrim odamlar ortiqcha ovqatlarga va og'irliklarga dosh berishga moyilligi aniq emas.
Chunki markaziy asab tizimi ochlik signallarini qayta ishlashga va oziq-ovqat mahsulotlarini nazorat qilish bilan shug'ullansa, og'irlik va semirishning sababi miyada bo'lishi mumkin.
Turku universiteti va Aalto universiteti tadqiqotchilari endi semizlikda miyaning roli uchun yangi dalillar topdilar. Tadqiqotchilar ishlashni o'lchadi miya davrlari Ko'p miya ko'rish usullari bilan shug'ullanadi.
Natijalar shuni ko'rsatdiki, semiz va ozg'in odamlarda miyada glyukoza metabolizmi mukofotlarni qayta ishlash bilan shug'ullanadigan miyaning striatal mintaqalarida ancha yuqori bo'lgan. Bundan tashqari, semirib ketgan odamning mukofotlash tizimi oziq-ovqat rasmlariga yanada kuchliroq javob berdi, ammo kognitiv nazorat bilan shug'ullanadigan frontal kortikal mintaqalarda javoblar susaytirildi..
"Natijalar shuni ko'rsatadiki, semirib ketgan odamlarning miyasi tanada qo'shimcha energiya olishni talab qilmasa ham, ovqatlanishni rag'batlantiradigan signallarni doimiy ravishda keltirib chiqarishi mumkin., - deydi Turku universitetining qo'shimcha professori Lauri Nummenmaa.
«Natijalar miyaning semirish va vazn orttirishdagi rolini ta'kidlaydi. Natijalar semirishning amaldagi modellariga, shuningdek, semirishni farmakologik va psixologik davolash usullarini ishlab chiqishga katta ta'sir ko'rsatmoqda ", deydi Nummenmaa.
Ishtirokchilar jiddiy obez bo'lganlar va yalang'och, sog'lom nazorat qilishdi. Ularning miyasi glyukoza metabolizmi pozitron bilan o'lchandi emissiya tomografiyasi insulin signalizatsiyasi uchun tananing to'yib qo'yilgan sharoitlarida. Miyaning javoblari oziq-ovqat rasmlari bilan o'lchandi ishlab magnit aks sado ko'rish.
Tadqiqot Finlyandiya Akademiyasi, Turku Universitet Hastanesi, Turku Universiteti, Abbo Akademiyasi Universiteti va Aalto Universiteti tomonidan moliyalashtiriladi.
Natijalar PLSS ONE ilmiy jurnalida yanvar 27th, 2012 da nashr etildi.
O'RNATISH: Dorsal Striatum va uning limbik bog'lanishlari shubhali kasalliklarda anormal uzoqni ko'zlab ishlov berishga yordam beradi.
Lauri Nummenmaa, Jussi Xirvonen, Jarna Xannukaynen, Xeydi Immonen, Markus M. Lindroos, Paulina Salminen, Pirjo Nuutila .. PLoS ONE, 2012; 7 (2): e31089 DOI: 10.1371 / jurnal.pone.0031089
mavhum
Obezlik mukofotni qidirishni va kognitiv nazoratni boshqarishni rag'batlantiradigan miya davrlarini taqqoslash bilan tavsiflanadi.. Bu erda dorsal kaudat yadrosi va uning amigdala, insula va prefrontal korteks bilan bo'lgan aloqalari semizlikda g'ayritabiiy mukofotni qayta ishlashga yordam beradi. 19- [16F] floro-2-deoksigluzozli (n = 18) va normal og'irlikdagi (n = 2) subklinik miya glyukoza miqdorini o'lchagan edik.18F] FDG) pozitron emissiya tomografiyasi (PET) va funktsional magnit-rezonans tomografiya (fMRI) bilan ajralib turgan bo'lsa-da, oldindan lazzatli oziq-ovqat mukofotlari takrorlanuvchi va muloyim oziq-ovqat suratlari taqdim etildi. Birinchidan, dorsal kaudat yadroidagi glyukoza qabul qilish tezligi odatdagi vaznli narsalarga qaraganda obesida yuqori ekanligi aniqlandi. Ikkinchidan, obez sub'ektlar fMRIdagi mushaklarga qaraganda tuyadi ko'rgan holda kaudat yadrosida gemodinamik javoblarni kuchaytirgan. Kevoz shuningdek, amigdala va insula bilan obmen va oddiy vaznli narsalar bilan bog'liq vazifaga bog'liq bo'lgan funktsional aloqani yuqori ko'rsatdi. Va nihoyat, semiz sub'ektlar dorsolateral va orbitofrontal kortekslarda mushaklarga qarshi bo'lgan taomlarga nisbatan odatdagi vaznli narsalarga nisbatan kichikroq javob berishdi va dorsolateral prefrontal korteksni faollashtirmaslik dorsal kaudat yadrosida yuqori glyukoza metabolizmi bilan bog'liq edi. Ushbu topilmalar obustratsiyadagi tashqi oziq-ovqat mahsulotlariga nisbatan sezgirlikni oshirishi, dorsal kaudat yadrosi tomonidan qo'llab-quvvatlanadigan g'ayritabiiy ogohlantirishlarni o'rganish va rag'batlantirish motivatsiyasini o'z ichiga olishi mumkinligini ko'rsatadi, bu esa, o'z navbatida, amigdala va insuldan g'ayritabiiy ravishda yuqori kirish va Frontal kortikal mintaqalar. Mukofot devorining ta'sirchanligi va o'zaro bog'liqligidagi ushbu funktsional o'zgarishlar semirishda ortiqcha ovlashni tushuntirishning muhim mexanizmi bo'lishi mumkin.
Izoh: Nummenmaa L, Hirvonen J, Hannukainen JK, Immonen H, Lindroos MM, va boshq. (2012) Dorsal Striatum va uning limbik bog'lanishlari semirib ketishida anormal prognozli mukofotga sazovor bo'lishadi. PLOS ONE 7 (2): e31089. doi: 10.1371 / journal.pone.0031089
muharriri: Ya-Ping Tang, Luiziana Davlat Universiteti Sog'liqni saqlash fanlari markazi, Amerika Qo'shma Shtatlari
Qabul qildi: Avgust 19, 2011; Qabul qilingan: Yanvar 2, 2012; Chop etildi: Fevral 3, 2012
Mualliflik huquqi: © 2012 Nummenmaa va boshq. Vikipediya Bu maqola chaladir. Siz uni to'ldirib, loyihaga yordam berishingiz mumkin. Bu izohni aniqrog'iga almashtirish kerak. No iwiki template.gif Bu maqolada boshqa til bo'limlariga ishorat yo'q.
Moliyalashtirish: Ushbu ish Finlyandiya Akademiyasi tomonidan qo'llab-quvvatlandi (grant #256147 va #251125 http://www.aka.fi) LNga, Aalto Universiteti (AivoAALTO Grant, http://www.aalto.fi) Sigrid Juselius jamg'armasi (www.sigridjuselius.fi/foundation) Turku Universiteti kasalxonasi (EVO granti http://www.tyks.fi). Tadqiqotchilar loyihani tayyorlashda, ma'lumotlar to'plashda va tahlil qilishda, nashr qilish yoki maqolani tayyorlashda moliyachilarning ahamiyati yo'q edi.
Raqobatbardosh qiziqishlar: Mualliflar hech qanday raqobatbardosh manfaatlar mavjud emasligini e'lon qildilar.
Kirish
Ko'pgina g'arbiy mamlakatlarda obezlikning tarqalishi va shiddatliligining yillik o'sishi hozircha jiddiydir [1]. Cheklangan ovqatlarning cheklanmaganligi semizlikni rivojlantiruvchi eng aniq omil hisoblanadi [2], oziq-ovqat etishmovchiligi sharoitida yuqori shakar va yog 'iste'moli orqali energiyani tez iste'mol qilishni qo'llab-quvvatlaydigan genlar yuqori kaloriyali oziq-ovqat mahsuloti mavjud bo'lgan zamonaviy jamiyatlarda javobgarlikka aylandi. Hozirgi semizlik epidemiyasiga qarshi kurashish uchun oziq-ovqat iste'moli izchil yoki cheklanmaganligini aniqlash uchun qaysi omillarni aniqlash kerak. Ovqat ozuqalar bilan ta'minlaydi, lekin u ham yuqori darajadagi quvvat beradi, chunki u qattiq zavq va mukofotni his qiladi. Qiyosiy tadqiqotlar, subkortikal (amigdala, gipotalamus, striatum) va frontokortikal (vosita, premotor, orbital va medial prefrontal) hududlarni o'z ichiga olgan bir-biriga bog'langan mukofot devorining tuyadi xatti-harakatini boshqarishda asosiy rol o'ynashini aniqladi [3], [4], [5]. Insonlardagi funktsional tadqiqotlar, mukofot tizimining pastki qismlarini oziq-ovqat rasmlari kabi tashqi oziq-ovqat mahsulotlarini ishlab chiqarishga yordam beradi [6], [7], [8], [9], va mukofot tizimining disfunktsiyasi ham obezlik, ham giyohvandlik bilan bog'liq. [2], [10], [11], [12], [13], [14]. Ushbu tadkikotda tonik faoliyat, mintaqaviy javoblar va mukofot tizimining o'zaro bog'liqligi overeating va semirishni tushuntirib beruvchi muhim mexanizmlar bo'lishi mumkin.
Xushbo'y ovqatlar kuchli motivatsion kuchga ega. Bizning sevimli taomimizning mazali kekini yoki hidini ko'rish hozirgi vaqtda ovqatlanish uchun kuchli talabni tug'dirishi mumkin va bunday maslahatlarga ta'sir qilish fiziologik to'yintirish signallarini bekor qilishi va oziq-ovqat iste'molini [15]. Ovreasyon shuning uchun, ehtimol, mukofotlar davri va tarmoqli tarmoqlari o'rtasidagi muvozanat bog'liq, masalan, dorsolateral prefrontal kortices [16], [17], [18]. Insonlarda ko'rishni o'rganish bo'yicha tayyorlangan adabiyotlar obezlikning ushbu tizimlardagi muvozanatsizligi bilan tavsiflanadi, shuning uchun mukofot tizimida semizlikda oldindan sezib lazzatlanishning haddan tashqari samarasizligi va inhibitatsion tarmoqlar sovrinli tizimlar ustidan nazoratni kuchaytirmasligi mumkin [2], [10], [11], [12], [13], [14], [19]. Mukofot pallasida oziq-ovqat mahsulotlariga bo'lgan munosabatida katta individual farqlar mavjud va bu ortiqcha ovqatlanish va semirishga yordam beradigan hal qiluvchi omil bo'lishi mumkin. [2]. Shaxsiyatga oid xulq-atvorli haydovchiga oziq-ovqat iste'moli va tana vazniga ijobiy ta'sir ko'rsatiladi [20]va fMRI tadqiqotlari shuni ko'rsatdiki, ventral striatumning normal vaznli odamlarda appetizing oziq-ovqat rasmlariga bo'lgan munosabatini taxmin qiladi. [21]. Xuddi shunday, tashqi oziq-ovqat mahsulotlariga oid o'z-o'zidan ma'lum bo'lgan sezgirlik, mukofot tizimining o'zaro bog'liqligi bilan ijobiy bog'liqdir [22]. Ushbu topilmalar asosida, fMRI tadkikotlari, semiz kishilarning mukofotlanish davri ovqatlanishning oddiy ko'rinishiga nisbatan juda sezgir ekanligini tasdiqladi. Obigitlar amigdala, kaudat yadrosi va oldingi singulat korteksidagi oziq-ovqat rasmlariga yuqori reaktsiyalar ko'rsatadi [10], [19], va dopaminergik mukofot devorining bu hiperaktivligining oshqozonga moyil bo'lgan obez kishilarga yordam berishi taklif qilingan. PET tadqiqotlari giyohvand moddalarni suiiste'mol qilish mexanizmlari va oziq-ovqat mahsulotlarini haddan tashqari iste'mol qilishda dopaminergik yondashuvlarni namoyon qildi, shuning uchun kamida ayrim hollarda semirib ketish "oziq-ovqatga bog'liqlik" sifatida tavsiflanishi mumkinligini ko'rsatdi. Midbraindagi dopaminergik mukofot yo'llari oziq-ovqat va giyohvand iste'molini modulyatsiya qiladi [23] xususan, oziq-ovqat va giyohvandlik hissiyotini yaratish vositasida [24], hamda dori vositalari va oziq-ovqat mahsulotlari limbik mintaqalarda dopamini oshirib, ularning mustahkamlovchi ta'sirini ko'rsatadi. O'ziga xoslikning buzilishi bilan og'rigan bemorlar tonnalar bo'yicha past darajadagi D nuqtasini ko'rsatadi2 retseptorlari (D2R) striatumdagi zichligi va dori vositasini tatbiq qilishdan keyin dopaminning bo'shatilishi. Qo'rqinchli dori-darmonlarga o'xshab, oziq-ovqat iste'moli ham sog'lom predmetlardagi dorsal striatumda dopaminning tarqalishi bilan bog'liq, va ozod etilgan dopamin miqdori oziq-ovqat yoqimli [12]. Odatqali kasalliklarga chalingan bemorlar singari, obez bemorlarda ham dastlabki striatal Dga nisbatan yuqori bo'ladi2R zichligi, BMI ga yo'naltirilgan proportsionaldir [11].
Mukofot devorining o'zgaruvchan sezgirligi semizlikni tushuntiruvchi muhim omil bo'lishi mumkin bo'lsa-da, mukofot tizimining semiz shaxslarda oziq-ovqat bilan bog'liq bo'lgan oldindan mukofotlash funktsiyalariga qanday hissa qo'shishi qiyinligicha qolmoqda. Birinchidan, odatdagi vaznli va obstruktsiyadagi oziq-ovqat mahsulotlariga yuqori darajadagi reward reaktsiyalarini namoyish qilish [10], [19] miyada mukofot tizimining tonik boshlang'ich faolligidagi farqlarni ko'rib chiqmagan. Prefrontal korteksdagi tonik jihatdan past glyukoza metabolizmi past striatal dopamin D2 retseptorlari zichligi - tartibga solinmagan mukofot sxemasining o'ziga xos xususiyati - semirib ketgan mavzularda [17]. Shu bilan birga, oldindan ajratsa bo'ladigan mukofotni ishlab chiqaruvchi neyron tarmoqlarining tonik faolligi tashqi oziq-ovqat mahsulotlariga oid funktsional javoblarni oldindan belgilab beradi. Ikkinchidan, faqat bir hovuch tadqiqot obezlikning mukofot tizimining funktsional ulanishini o'zgartirishi mumkinligini tekshirish uchun tizim darajasida yondashuvni oldi. Sog'lom odamlarga yaqinda olib borilgan tomografiya tadqiqotlari, inson mukofot devorining ichidagi ulanish tashqi oziq-ovqat mahsulotlariga qiziqishning o'ziga bog'liqligini ko'rsatdi [22]obez va normal vaznli shaxslar ishtirok etgan obezlik ayniqsa, amigdaldan orbitofrontal korteksgacha (OFK) etishmovchilik bilan bog'liq funktsional ulanish bilan bog'liq va shunga qaramay OFK dan ventral striatuma [25]. Biroq, bu funktsional o'zgarishlarning asosiy neyron mexanizmlari noma'lum.
Ushbu, birlashtirib, multimodal miya ko'rishni qo'lladik [18F] FDG PET fMRI eksperimentiga ega bo'lib, unda tuyadi va muloyim oziq-ovqat tasvirlari taqdim etilishi kutilgan mukofotni o'z ichiga oladi. Ishtirokchilarga hech qanday pul mukofoti berilmagan bo'lsa-da, biz qisqa muddat uchun "oldindan lazzatlanish" atamasidan foydalanamiz, chunki oziq-ovqat kabi yuqori maqsadlarga erishish maqsadlari, ventral striatumda mukofot olishning oldindan javob beradigan javoblarini ishonchli tarzda keltirib chiqaradi. etkazib berildi [21]. Glyukoza utilizatsiyasining spiking chastotasi bilan chambarchas bog'liqligi aniqlandi [26]shuning uchun damlarda glyukoza metabolizm stavkalari miyaning tonik boshlang'ich faolligini o'lchash uchun ishlatilishi mumkin. Primer hiperinsulinemik qisqich yordamida [27] PETni skanerlash paytida biz semiz va normal vaznli odamlarning miya glyukoza almashinuvini insulin signalizatsiyasi jihatidan tana to'yingan holatda solishtirishga muvaffaq bo'ldik. FMRI tajribasi semiz va normal vaznli odamlarning ikkala mintaqaviy miya reaktsiyalari va ishtahani va yumshoq ovqatlarni ko'rish paytida mukofot pallasining samarali aloqasi jihatidan farq qiladimi-yo'qligini solishtirishga imkon berdi. Va nihoyat, PET va fMRI ma'lumotlarini birlashtirib, fMRI eksperimentida miyani appetizing oziq-ovqat mahsulotlariga ta'sirini bashorat qilish uchun PET skanerlashda olingan mintaqaviy glyukoza metabolik stavkalarini (GMR) ishlatishga imkon berdik.
Materiallar va usullari
ishtirokchilar
Janubiy-G'arbiy Finlyandiya kasalxonasi axloqiy qo'mitasi tadqiqot protokolini ma'qulladi va barcha ishtirokchilar axloqiy komissiya tomonidan ma'qullangan, tasdiqlangan ma'lumotnoma shakllarini imzoladilar. Tadqiqot Xelsinki deklaratsiyasiga muvofiq o'tkazildi. 1 stol ishtirokchilarning nutqlarini taqdim etadi. Obez guruhi o'n to'qqizta neyrologik jihatdan buzilmagan kasallikdagi semiz ob'yektlardan iborat edi (M.BMI = 43.87, SDBMI = 6.60). Besh nafari og'zaki antidiyabetik dorilarni qo'llashdi va BUTR faoliyatidan chetlatildi. O'n olti nevrologik jihatdan buzilmagan oddiy vaznli volonterlar tekshirishlar sifatida xizmat qildi (M.BMI = 24.10, SDBMI = 2.07) va yoshi, bo'yi va gipertenziya indekslari (ya'ni, qon bosimi) bo'yicha bemorlar bilan uyg'unlashgan. Ovqatlanish bozuklukları, qattiq ruhiy bozukluklar va modda foydalanish, barcha ishtirokchilar uchun dışlama mezonlarini edi. Haddan tashqari bosh harakati sababli fMRI ma'lumotlarni tahlil qilishda odatdagi vazn ob'ektlaridan biri chiqarildi.
Jadval 1. Ishtirokchilarning xususiyatlari.
doi: 10.1371 / journal.pone.0031089.t001
Xulq-atvor o'lchovlari
Tajribadan oldin ishtirokchilar vizual analog skala yordamida ochlik tuyg'usini baholashdi. FMRI eksperimentidan so'ng, ishtirokchilar kompyuterda eksperimental stimullarning valentligini (yoqimsizlik va yoqimsizlik) baholashdi Self-evaluation Manikin [28] 1 (yoqimsiz) dan 9 (yoqimli) dan tortib tortilgan o'lchamga ega.
PETni sotib olish va tahlil qilish
Tadqiqotlar 12 soat ro'za tutgandan so'ng amalga oshirildi. Kattalar tarkibidagi kofein tarkibidagi ichimliklar va PET tadqiqotlari oldidan 24 soat chekishdan bosh tortdi. O'tgan kechqurun har qanday jiddiy jismoniy faoliyat taqiqlangan. Ikki kateter antekubital tomir ichiga, biri sho'r, insulin va glyukoza infuziyalari va radiotraserni in'ektsiyasiga kiritilgan [18F] FDG va boshqasi arterializatsiyalangan qonning namunalarini olish uchun qarama-qarshi qizdirilgan qo'lga kiritiladi. Euglycemic hiperinsülinemik kelepçe texnikasi ilgari ta'rif etilganidek, ishlatilgan [27]. Insulin infuziyasining darajasi 1 mU · kg edi-1 · Daq-1 (Actrapid, Novo Nordisk, Kopengagen, Daniya). Giperinsulinemiya davrida euglycemia tomir orqali 20% glyukozani infuz qilish orqali saqlanib qoldi. Glyukoza infuziyasining darajasi arterializatsiyalangan qondan har bir 5-10 daqiqada o'lchanadigan plazma glyukoza konsentrasiyalariga muvofiq belgilandi. Vaqt nuqtasida 100 + -10 daqiqalarda euglycemic hyperinsulinemic kelepçe, [18189 soniyasiga intravenöz va 9 min (ramkalar; 40 • 40 s, 4 • 30 s, 3 • 60 s) uchun dinamik miya tekshiruvi boshlangan FDG (7 ± 300 MBq). Ko'rib chiqish davomida radioaktivlik tahlillari uchun arterial qon namunalari tuzildi. 4.25 mm o'lchamlari bilan GE Advance PET skaneri (General Electric Medical Systems, Milwaukee, Wi, USA) ilgari tasvirlaganidek, BUTR faoliyatlari uchun ishlatilgan [29], [30]. [18F] FDG avval tasvirlanganidek sintez qilingan [31]. Plazma radioaktivligi avtomatik gamma taymer bilan o'lchandi (Wizard 1480 3 ", Wallac, Turku, Finlyandiya).
Har bir voxel uchun, ilgari aytib o'tilganidek, dinamik PET skanerlardan alohida-alohida miya yarim glyukoza olish darajasi [29], [30], lekin 0.8 ning bir nusxadagi qattiqligi ishlatilgan [32]. Parametrik glyukoza metabolizm rasmlarni normalizatsiyasi va statistik tahlillari SPM 5 dasturiy ta'minot (www.fil.ion.ucl.ac.uk/spm/). Parametrik tasvirlar chiziqli va chiziqli bo'lmagan transformatsiyalar yordamida MNI kosmosdagi ichki glyukoza metabolizm shablonida normalizatsiya qilindi va 10 mm FWHM gauss yadrosi bilan tekislandi. Normallashtirilgan parametrik tasvirlar uchun oddiy t-qarama-qarshiliklar glyukoza metabolizmasidagi guruh farqlarini tahlil qilish uchun ishlatilgan. Statistik chegara p <.001 darajasida o'rnatildi, tuzatilmagan, minimal klaster hajmi 100 ta tutashgan voksel. PET ma'lumotlarida kichik hajmdagi tuzatishlar (SVC) uchun anatomik ravishda mukofot tizimidagi qiziquvchan mintaqalar (kaudat yadrosi, amigdala, talamus, insula va orbitofrontal korteks) WFU pikatlasidan foydalangan holda aniqlandi. [33] va AAL [34] atlas.
FMRI uchun eksperimental dizayn
Stimuli va dizayin hulosa Shakl 1. Rag'batlantiruvchi appetizant ovqatlarning to'liq rangli fotosuratlari (shokolad, pizza, steak), muloyim oziq-ovqat mahsulotlari (masalan, oshqozon, karam, kraker) va o'rtacha yorqinlik, RMS kontrasti va global energiya. 29 sog'lom ko'ngillilarning mustaqil namunasi SAM bilan stimullarning valentligini (yoqimsizlik va yoqimli) baholadi. Valensiya ko'rsatkichlarini tahlil qilish (M.tuyadi = 6.64, Mmuloyim = 3.93, MMasofa bosib o'tgan avtomobillar = 4.41) ishtahani ochadigan ovqatlar t (28) = 10.97, p <.001 va avtoulovlarga qaraganda t (28) = 7.52, p <.001 kabi yumshoq ovqatlarga qaraganda ancha yoqimli ekanligi aniqlandi, ammo farqlar yo'q edi. yumshoq ovqatlar va avtoulovlarning yoqimliligida t (28) = 1.19.
Shakl 1. FMRI uchun eksperimental dizayn va ishlatiladigan ogohlantiruvchi misollar.
Ishtirokchilar 15.75 davridagi ovqatlanish, avtomobillar va muloyim ovqatlar bilan almashishni ko'rib chiqdilar. Har bir davr oltita eksperimental uyg'unlikdan iborat bo'lib, uch null voqealar bilan tasodifan aralashtirilgan.
doi: 10.1371 / journal.pone.0031089.g001
Skanerlash vaqtida sub'ektlar uchta nol voqealar bilan aralashtirilgan bir turkumdagi (tuyadi oziq-ovqat, muloyim oziq-ovqat yoki avtomobil) oltita ogohlantirishni o'z ichiga olgan 15.75-ikkinchi davrlarini muqobil deb qarashdi. Oziq-ovqat tasvirlarini bevosita qayta ishlashni o'rganish uchun biz qisqa ogohlantiruvchi displey vaqtlari va ogohlantiruvchining gijionik qiymatiga bog'liq bo'lmagan xatti-harakatlar vazifasini bajarganmiz: bitta test sinovdan o'tgan 1000 milodiy taqdimoti bo'lib, undan past kontrastli markaz o'zaro faoliyat (750 milodiy). Null voqealar past kontrastli xochning 1750 milodiy taqdimotidan iborat edi. Oziq-ovqat va avtomobil ruxsati ekranning chap yoki o'ng tomoniga biroz tushdi va ishtirokchilarga o'ng yoki chap tugmachani bosing va qaysi tarafga rag'batlantirildi. Null trialsga javob berilmadi. Har bir davrda stimulyatsiya tartibi sinov turiga (stimul yoki null) nisbatan psix-randomizatsiyalangan bo'lib, unda uch xil ketma-ket sinovlar bir xil turda bo'lgan. Ushbu psixo-randomizatsiyalashning soddalashtirilgan dizayn samaradorligi, naif ishtirokchilarda rag'batlantirilishning oldindan aytib bo'lmaydiganligini saqlab qolish [35]. Stimulyatorlarning vizual maydoni randomizatsiyalangan va to'liq muvozanatlashgan. Hammasi bo'lib, 72 ta taomlarni oziq-ovqat mahsulotlarini sinab ko'rish (12 davrida), 72 mulohazali oziq-ovqat sinovlari (12 davrida) va 144 avtomobil sinovlari (24 davrlarida) mavjud edi. Dizayn kuchini maksimal darajaga ko'tarish va tuyadi oziq-ovqat mahsulotlarini ko'rish ta'sirining oldini olish uchun, rag'batlantiruvchi davrlarni tartibga solish vosita rag'batlantiruvchi davr doimo tuyadi va muloyim rag'batlantiruvchi davrlar orasida namoyon bo'ladigan tarzda o'rnatildi. Ishning boshlang'ich davri ishtirokchilar o'rtasida muvozanatli bo'ldi. Jami vazifa muddati - 14 daqiqa. Ishtirokchilar fMRI eksperimentini boshlashdan oldin brauzer tashqarisida vazifani bajarishdi.
fMRI sotib olish va tahlil
Internet saytlarini seanslari ertalab yoki kechki soatlarda (9 am-2 pm) sodir bo'ldi. Qatnashuvchilarga faqat suvni tekshirishdan oldin kamida uch soat davomida ichish va ichish taqiqlandi. MR ko'rish Turku BUTR markazida Flibs Gyroscan Intera 1.5 T CV Nova Dual brauzer yordamida amalga oshirildi. Yuqori darajada anatomik tasvirlar (1 mm3 (TX 1 milodiy, TEM 25 milodiy, tirgak burchagi 4.6 °, ko` rish vaqti 30-lar) yordamida olingan. Barcha miya funktsional ma'lumotlari qon-kislorod darajasiga bog'liq (BOLD) signal kontrastiga sezgir bo'lgan echo-planar tomografiya (EPI) sekansida olingan (TR = 376 milodiy, TU = 3000 milodiy, 50 ° tirqishli burchak, 90 mm FOV, 192 × 64 matritsa, 64 kHz tarmoqli kengligi, 62.5 mm bo'lak qalinligi, tilim oralig'ida 4.0 mm oralig'i, ortib boruvchi xarid qilingan 0.5 interleavli tilim). Hammasi bo'lib 30 funktsional hajmlar xarid qilindi va muvozanat ta'siriga ruxsat berish uchun birinchi 270 jildlari yo'q qilindi. Ma'lumotlar oldindan tahlil qilindi va SPM5 dasturi yordamida tahlil qilindi (www.fil.ion.ucl.ac.uk/spm/). EPI tasvirlari vaqt oralig'idagi farqlarni to'g'irlash va bosh harakatlarni to'g'irlash uchun qattiq tana o'zgarishlari bilan dastlabki tekshiruvga tayyorlanganligi uchun aniq vaqt oralig'ida interpolatsiya qilingan. EPI va tizimli tasvirlar MNI maydonida (Monreal Neurologic Institut (MNI) - Brain mapping uchun xalqaro konsortsium) T1 standart shabloniga chizilgan va normalizatsiya qilindi va lineer va chiziqli bo'lmagan o'zgarishlar yordamida va FWHM 8-mm ning Gauss yadrosi bilan tekislandi.
Mintaqaviy ta'sirlarni tahlil qilish
Butun miya tasodifiy effektlar modeli ikki bosqichli jarayon (birinchi va ikkinchi darajali) yordamida amalga oshirildi. Ushbu tasodifiy effektlarni tahlil qilish ta'sirlarni mavzulararo farqlar asosida baholadi va shu bilan ishtirokchilar olingan aholi to'g'risida xulosalar chiqarishga imkon berdi. Har bir ishtirokchi uchun biz faol parametrlarning BOLD indekslariga mintaqaviy ta'sirini baholash uchun GLM-dan foydalandik. Ushbu model uchta eksperimental sharoitni (appetizing oziq-ovqat mahsulotlari, yumshoq ovqatlar va mashinalar) va harakatga bog'liq farqni hisobga olish uchun hech qanday qiziqishning ta'sirini (qayta sozlash parametrlari) o'z ichiga olgan. Past chastotali signalning siljishi yuqori chastotali filtr (o'chirish 128 sek) yordamida olib tashlandi va vaqtinchalik avtokorrelyatsiyalarning AR (1) modellashuvi qo'llanildi. Shaxsiy kontrastli tasvirlar kontrastli appetizing - yumshoq ovqatlar va shuningdek, oziq-ovqat mahsulotlarining asosiy ta'siri (ya'ni, qiziqishning boshqa ta'siriga qarshi tuyadi va yumshoq ovqatlar) yordamida yaratildi. Ikkinchi darajali tahlilda ushbu kontrastli tasvirlar yangi GLM-da ishlatilgan va statistik tasvirlar, ya'ni SPM-t xaritalari yaratilgan. Birinchi darajadagi muvozanatli dizaynlar bilan (ya'ni har bir mavzu uchun o'xshash hodisalar, shunga o'xshash sonlar bilan) ushbu ikkinchi darajali tahlil mavzuning farqi bilan va ularning orasidagi haqiqiy aralash effektlar dizayniga yaqinlashadi. Dastlabki tahlil shuni ko'rsatdiki, p <.05 da soxta kashfiyot tezligi (FDR) tuzatish qo'llanilganda guruhlar orasidagi ikkinchi darajadagi qarama-qarshiliklarning hech biri ahamiyatli emas edi. Shunga ko'ra, statistik chegara p <.005 darajasida o'rnatildi, tuzatilmagan, guruhlar orasidagi taqqoslash uchun minimal 20 ta tutashgan voksel klasterining minimal hajmi.
Umumiy chiziqli modelda (GLM) psixofizyolojik ta'sir (PPI)
Ikki miya mintaqasi o'rtasidagi fiziologik aloqalar psixologik kontekstning vazifasi sifatida farq qilishi mumkin [36] Psychophysiological Interaction (PPI) sifatida tanilgan. PPIlar vazifaga bog'liq kovaryansning tarkibiy modulatsiyasiga sezgir bo'lgan umumiy umumiy modellar bilan aniqlanishi mumkin. Dinamik tasodifiy modellashtirish yoki tarmoqqa ulanishning strukturaviy tenglamalarini modellashtirishdan farqli o'laroq, PPIlar ma'lum anatomik modelni talab qilmaydi. Buning o'rniga, bitta "manba" mintaqasi bilan boshlanadi va bu manbaning kontekstga bog'liq bo'lgan ulanishga ega bo'lgan miyada bo'lgan boshqa "maqsadli" voksel / klasterlarni aniqlaydi. Nishon hududlar faqatgina vazifa yoki kontekst bilan bog'liq bo'lmasligi kerak, lekin bu omillar o'rtasidagi o'zaro bog'liqlik. Muhim PPIlar o'z-o'zidan manba va maqsadli hududlar orasidagi bog'liqlikning neyrokimyosining yo'nalishini yoki neyrokimyosini emas, balki ulanishning mono- yoki poli-sinaptik birikmalar bilan bog'liqligini yoxud davrdan tortib bo'lmaydigan tizimli neyroplastikada o'zgarishiga olib kelmasligini ko'rsatmaydi. Biroq, ular mintaqaviy tizimlar va PPI natijalari dinamik nedensel modellashtirish kabi boshqa ulanish usullari bilan o'zaro bog'liqligini ko'rsatadi. [37].
Oddiy kaudat yadrosi appetizatsiyadan olingan yumshoq meva kontrasti uchun bog'lanish tahlillari uchun manba maydoni sifatida ishlatilgan. Ushbu mintaqa uchun global miqyosda (2, 8, 4) PET ma'lumotlar tahlilida (quyida qarang) ikkinchi darajali obez va normal vazn kontrasti bilan manba markazining markazi uchun statistik jihatdan mustaqil baholanadi; bu manba mintaqasini tanlashda "ikki marta daldırma" ga qarshi samarali himoya qilindi [38]va PET va fMRI ma'lumotlarining nazariy jihatdan maqbul integratsiyasini ta'minladi. Bu joyda 10 radiusli radiusli sferik rentgen ishlab chiqarildi. Har bir ishtirokchi uchun vaqt seriyasi ROIdagi barcha voxel vaqt seriyasidagi birinchi o'ziyalikdan foydalanib hisoblangan. Ushbu BOLD davriy ketma-ketligi SPM5 da PPI-deconvolution parametr qiymatini ishlatib, ushbu mintaqa uchun "neyronal vaqt seriyasini" aniqlash uchun dekonvolveda bo'ldi [39]. Psikofizyolojik ta'sir o'tkazish muddati (PPI regressor) ROI nöronal vaqt seriyasining element-by-elementli mahsuloti va topshiriqning asosiy effekti uchun vektor kodlash (masalan, ovqatlanish uchun 1, xushbo'y ovqatlar uchun 1) sifatida hisoblanadi. Ushbu mahsulot keyinchalik kanonik hemodinamik javob funktsiyasi (hrf) tomonidan qayta konvertatsiya qilingan. Ushbu model, shuningdek, "har qanday" manba uchun "neyronal vaqt seriyali" va harakat regressorlari qiziqishning ta'siri sifatida "HRF" tomonidan ishlab chiqilgan vazifaning asosiy ta'sirini ham o'z ichiga oladi. Mavzuga muvofiq PPI modellari [36] ijobiy va salbiy PPI uchun kontrastli tasvirlar ishlab chiqarildi. Bu aniq miya tahlillari aniqlangan hududlar kontekstga ko'ra (ya'ni, muloyim va moyak oziq-ovqatlarga nisbatan) manba mintaqasi bilan aloqada katta yoki kichikroq o'zgarishlarga ega. Keyin kontrast rasmlari qiziqish kontrastsiyasi uchun ikkinchi darajali GLM tahlillari va Gauss Random Field nazariyasi yordamida hosil qilingan SPM t-maps statistik ko'rsatkichlarga erishish uchun kiritildi.
natijalar
Xulq-atvor o'lchovlari
Rag'batlantiruvchi valentlarning reytinglari 3 (rag'batlantiruvchi: oziq-ovqat va boshqalarga nisbatan muloyim oziq-ovqat va boshqalar) bilan tahlil qilindi. × 2 (guruh: obez va normal og'irlik) aralash ANOVA. Bu valentlarning reytinglari ogohlantiruvchi toifalar bo'yicha sezilarli darajada farq qilganini aniqladi, F (2,60) = 6.01, p = .004, ēp2 = .17, ammo semirib ketgan va normal vaznli guruhlarda o'xshash edi (F = 1.46). Bonferronni tuzatishlari bilan bir nechta taqqoslashlar shuni ko'rsatdiki, ishtirokchilar ishtaha ochadigan ovqatlarni yumshoq ovqatlarga qaraganda yoqimli deb baholashdi, t (31) = 4.67, p <.001 yoki avtomobillar, t (31) = 2.76, p = .01, ammo yumshoq emas avtoulovlarga qaraganda yoqimli ovqatlar, t (31) = .41. Ochlik darajasi bemorlar va nazorat guruhlarida ham teng edi (p> .05).
Miya glyukoza metabolizmi
Oddiy kvudent yadroda obstruktsiyali moddalar an'anaviy vazn ob'ektlari (X = 4, Y = 8, Z = 4, T = 3.97, p = .03, SVC) ga nisbatan glyukoza metabolizmiga sezilarli darajada yuqori ediShakl 2), ammo boshqa qiziqarli mintaqada emas (amigdala, talamus, insula yoki orbitofrontal korteks).
Shakl 2. Euglycemic hyperinsulinemia paytida 2- [18F] FDG bilan PET skanerlashi to'g'ri kaudat yadrosida glyukoza metabolik tezligi (GMR, mmol / 100 g * min)X = 4, Y = 8, Z = 4) oddiy vazn ob'ektlarida emas, balki obezda sezilarli darajada yuqori bo'lgan (p<.05, SVC).
Panel A guruh orasidagi ta'sirning statistik parametrik xaritasini ko'rsatadi, B guruhi esa kaudat yadroidagi predmetli GMR qiymatlarini ko'rsatadi.
doi: 10.1371 / journal.pone.0031089.g002
FMRIda mintaqaviy ta'sir
Barcha mavzularda, mantiqqa qarama-qarshi bo'lgan taomlarga qarama-qarshilik, mukofot tizimini mustahkam tarzda faollashtirdi. Faollashtirish markazlari medial prefrontal korteks, anterior singulat girus, o'ng ventral striatum, ikki tomonlama posterior insula va posterior singulat gyrus va precuneusShakl 3, 2 stol). Ammo, guruhlararo tahlillar shuni ko'rsatadiki, oldindan ajratsa bo'ladigan mukofotni kodlash semizlikka bog'liq edi. Barcha ovqatlarga javoblar (tuyadi va muloyim) chap amigdalada, hippokampda, posterior singulat korteksida va fuziform gyrusda, shuningdek o'ng somatosensor korteksda oddiy vaznli narsalarga qaraganda obezlarda yuqori edi. Biroq, yuqoridagi superior frontal girusdagi oddiy vaznli narsalarga qaraganda, obezlarda javob ancha past edi. 3 stol ushbu aktivizatsiya markazlarining xulosasini taqdim etadi.
Shakl 3. Barcha subjektlardagi appetizing va muloyimlikli oziq-ovqatlarga nisbatan yuqori javob beradigan miya hududlari.
Tuyadi oziq-ovqatlari old (ACC) va orqa singulat korteks (PCC), medial prefrontal korteks (mPFC), o'ng kaudat yadrosi (CAUD) va ikki tomonlama insula (INS) faolligini oshirdi. Ma'lumotlar p <.005 da joylashtirilgan, vizual tekshirish uchun tuzatilmagan.
doi: 10.1371 / journal.pone.0031089.g003
Jadval 2. Miya hududlari barcha sub'ektlar bo'yicha ishtahani va yumshoq ovqatlarga nisbatan yuqori ta'sirini ko'rsatmoqda, p <.05 (FDR tuzatilgan).
doi: 10.1371 / journal.pone.0031089.t002
Jadval 3. Guruhlar o'rtasida (semirib ketganlarga nisbatan normal vaznga va normal vaznga va semizlarga nisbatan) barcha (ishtahani ochuvchi va yumshoq) oziq-ovqat rasmlariga miya reaktsiyalaridagi farqlar, p <.005 (no.).
doi: 10.1371 / journal.pone.0031089.t003
Keyinchalik obez sub'ektlar, ayniqsa, muloyim ovqatlardan ko'ra, appetizatsiyaga nisbatan ko'proq funktsional javoblarni keltirib chiqaradimi, deb so'radik. Shu maqsadda biz guruh (obez, oddiy vazn) va oziq-ovqat turlari (tuyadi, muloyim) o'rtasida o'zaro ta'sirni tahlil qildik. Obezlikning mukofot devorida giperaktivlik bilan bog'liqligini taxmin qilish bilan muvofiq, o'ng kaudat yadrosidagi mushaklarga qarshi bo'lgan taomlarga nisbatan javob odatdagi og'ir vaznli odamlarga qaraganda obezda ko'proq edi (Shakl 4a, 4 stol). Ayniqsa, obez kishilar chap qorindagi anamnezda, lateral frontal korteksda, ustun parietal lobulyada, o'ng orbitofrontal korteksda va ustun temporal girusda (odatda, vaznli)Shakl 4b, 4 stol). Shunday qilib, obez sub'ektlar kutilgan oziq-ovqat mukofotiga mintaqaviy funktsional javoblarda muvozanatga ega emas edi: kaudat yadrosida katta javoblar va bir nechta old kortikal mintaqalarda kichik javoblar
Shakl 4. Kvudat yadrosi va oldingi insula normal vaznli va obez sub'ektlarda appetizing va muloyim ovqatlar uchun Differential BOLD javob.
Semirib ketgan bemorlarning tuyadi yadrosi (CAUD) ning boshida tuyadi va yumshoq ovqatlarga nisbatan miya reaktsiyalari kattaroq bo'lsa, tuyadi va yumshoq ovqatlarga bo'lgan munosabati normal vaznli odamlarning o'ng old insulasida (INS) kattaroq edi. . Ma'lumotlar p <.005 da joylashtirilgan, vizual tekshirish uchun tuzatilmagan.
doi: 10.1371 / journal.pone.0031089.g004
Jadval 4. Guruhlar o'rtasida (semirib ketganlarga nisbatan normal vaznga va normal vaznga nisbatan semiradigan) yumshoq ovqatlarga nisbatan ishtaha ochadigan miya reaktsiyalaridagi farqlar, p <.005 (no.).
doi: 10.1371 / journal.pone.0031089.t004
Nihoyat, kaudat yadrosi tonik hiperaktivitesinin [18F] FDG PET tekshiruvi fMRIda g'ayritabiiy oldindan ajrata oladigan mukofotni oldindan taxmin qilar edi, biz parametrli GMR tasvirlaridan kaudat yadroida mavzuga asoslangan GMR qiymatlarini dastlab chiqarib oldik. Keyinchalik, bu qiymatlarni fMRIdagi mushkul oziq-ovqatga nisbatan BESS javoblarini solishtiradigan ikkinchi darajali modelda regressor sifatida ishlatdik. Ushbu tahlil natijasida kaudat yadrosidagi glyukoza metabolizmining oshishi, o'ng yon tomondan oldingi korteksda (ayniqsa,Shakl 5). Ushbu topilma frontal korteks tomonidan subkortikal mukofot tizimlarining inhibitori etishmasligi bilan mos keladi.
Shakl 5. 100- [2F] FDG PET skanerlash paytida kaudat yadrosidagi yuqori glyukoza metabolik tezligi (GMR, mmol / 18 g * min) fMRI tajribasida o'ng yonbo'yidagi frontal korteksdagi (LFC) mushaklarga qarama-qarshi javoblar bilan salbiy bog'liq edi.
Panel A farqni ko'rgan hududni ko'rsatadi, B belgisi GMR va BOLD javoblarining tarqalishini ko'rsatadi.
doi: 10.1371 / journal.pone.0031089.g005
Psixofizyolojik shovqinlarni
Semirib ketishda g'ayritabiiy kutish mukofotiga vositachilik qilishda kaudat yadrosining markaziy roli uchun dalillarni topib, biz ushbu miya mintaqasida limbik tizim kabi boshqa muhim miya mintaqalari bilan funktsional vazifalar bilan bog'liqligi anormalligini so'radik. Boshqacha qilib aytganda, biz miyaning qaysi mintaqalari kaudat yadrosidagi taxminiy mukofot bilan bog'liq faoliyatni modulyatsiya qilishda markaziy bo'lishini so'radik, ammo appetizing va yumshoq ovqatlar. Biz urug'lar mintaqasining markazi sifatida PET ma'lumotlarida glyukoza metabolizmasidagi eng yuqori farqga ega bo'lgan vokseldan foydalanib, kaudat yadrosining funktsional ulanishini aniqlash uchun psixofiziologik o'zaro ta'sirlardan foydalandik. Obez sub'ektlar o'ng kaudat yadrosi va o'ng bazolateral amigdala (X = 33, Y = -5, Z = -16, T = 3.92, p <.005, boshq.), Birlamchi somatosensor korteks (X = 39, Y = -13, Z = 32, T = 3.63, p <.005, boshq.) Va orqa izolyatsiya (X = 30, Y = 14, Z = 18, T = 3.47, p <.005, unc .) normal vaznli sub'ektlarga qaraganda (Shakl 6).
Shakl 6. Samarali ulanish.
Tuyadi va yumshoq ovqatlarga qaraganda, o'ngdagi kaudat yadrosi va o'ng amigdala (AMY), insula (INS) va somatosensor korteks (SSC) o'rtasidagi samarali bog'lanish odatdagidan ko'ra semirishda ko'proq bo'lgan. Ma'lumotlar p <.005 da joylashtirilgan, vizual tekshirish uchun tuzatilmagan.
doi: 10.1371 / journal.pone.0031089.g006
muhokama
Ushbu tadqiqot, obezitenin, miyada ödüllü o'chirib, shuningdek, funktsional ulanishlarni ta'sirini o'zgartiradigan maxsus yo'llarini ochib beradi. Xususan, natijalar dorsal kaudat yadrosi, odatiy o'rganish va rag'batlantirish motivatsiyasini rag'batlantiruvchi mintaqa, kutilgan oziq-ovqat mukofoti jarayonida turli xil asabiy kirishni birlashtirishda markaziy rolni ta'kidlaydi. Giperinsulinemik evglisemik qisqich bilan erishilgan giperinsulinemiya paytida dorsal kaudat yadrosi semirib ketganlarda odatdagi vaznga qaraganda yuqori bazal glyukoza metabolizmiga ega edi. FMRI tajribasi shuni ko'rsatdiki, semirib ketgan va normal vaznli sub'ektlar oziq-ovqat stimullarining yoqimli ekanligi haqida o'zlariga o'xshash hisobotlarni berishgan bo'lsa-da, ogohlantirishlar miya faollashuvining differentsial shakllarini va ikki guruhdagi ulanishning o'zgarishini keltirib chiqardi. Tuyadi va yumshoq ovqatlar bir-biriga qarama-qarshi bo'lganida, kaudat yadrosi semirib ketganlarga ko'proq javob berdi. Aksincha, semirib ketganlar ishtahani ochadigan ovqatga javoban dorsolateral va orbitofrontal kortekslar kabi kortikal inhibitiv hududlarni faollashtira olmadilar; bu hodisa dorsal kaudat yadrosidagi yuqori bazal glyukoza metabolizmi bilan ham sezilarli darajada bog'liq edi. Va nihoyat, semirib ketgan vaznga nisbatan normal vaznli ishtirokchilarga nisbatan glyukoza metabolizmining ko'tarilishini ko'rsatadigan dorsal kaudat yadrosining xuddi shu mintaqasi, shuningdek, obez bo'lganlarda amigdala va orqa insula bilan bog'lanishni kuchaytirdi, ular tuyadi va yumshoq ovqatlarga qaraganda. Muhimi, ushbu effektlar ishtirokchilar rag'batlantiruvchi rasmlarning tarkibiga ataylab e'tibor bermaslik sharoitida kuzatilgan. Shunga ko'ra, natijalar shuni ko'rsatadiki, ovqatlanish uchun vizual belgilarni mukofotlashni qayta ishlash semirish bilan modulyatsiya qilinadi, bu semirib ketgan odamlarning yuqori kaloriyali ovqatlarni ko'rishda ovqatlanishni cheklash bilan bog'liq muammolarni tushuntirib berishi mumkin. Shunga qaramay, ishtirokchilar ma'lum darajada mukofotlarni qayta ishlash bilan shug'ullanishlari mumkin edi, ammo xulq-atvori vazifasi oziq-ovqat rasmlarining mukofot qiymatidan mustaqil bo'lishiga qaramay. Shunga ko'ra, kelajakda olib boriladigan tadqiqotlar semirib ketgan va normal vaznli shaxslar aniq mukofotni qayta ishlashga nisbatan farq qilishi mumkinligini aniqlashlari kerak.
Caudate yadroidagi mintaqaviy farqlar
Dorsal kaudat yadrosi odamlarda odatiy rag'batlantirishga javoban o'rganish, motivatsiya va shamollash va insonlarni ko'rish bo'yicha tadqiqotlar bilan bog'liq bo'lib, u signallarni va signallarni belgilash bilan bog'liq funktsiyalarning xilma-xilligiga dalolat qiladi.. Giyohvandlikka chalingan bemorlar past darajadagi D ko'rsatkichini ko'rsatadi2 retseptorlari (D2R) striatumdagi zichligi va dori vositasini tatbiq qilishdan keyin dopaminning bo'shatilishi [40]. Oziq-ovqat iste'moli ham sog'lom predmetlardagi dorsal striatumda dopaminning tarqalishi bilan bog'liq, va ozod etilgan dopamin miqdori oziq-ovqatning yoqimli darajasi bilan ijobiy korrelyatsiyalanadi [12]. FMRIning tajribalarida kaudat yadrosi faollashuvi o'ziga xos oziq-ovqat mahsulotlari uchun o'z-o'zidan ma'lum bo'lgan his-tuyg'ular bilan bog'liq. [8]obezlik sub'ektlari oziq-ovqat tasvirlariga yuqori darajadagi striatal javoblarni ko'rsatishgan [10]. Obez sub'ektlar, shuningdek, boshlang'ich striatal D ni tushirdi2R zichligi bilan bog'liq va bu, giyohvand moddalarni iste'mol qilish yoki ovqatlantirish orqali mukofot devorini doimiy ravishda oshirib yuborish tufayli tez-tez o'tadigan vaqtinchalik dopamin ortishini bartaraf etadigan past regulatsiyani aks ettirishi taklif qilingan [11].
Giperinsulinemik kelepçeyi foydalanib, biz tananing insulin signalizatsiyasi jihatidan to'yimli holatdagi holatini simule qildik. Garchi bu yondashuv orozisor stimulyatsiya etishmasligi va gormonlarni ichakdan ajratish tufayli fiziologik to'qimalarni to'liq simule qilmasa ham, platsebo nazorat ostida tomirlar glyukoza to'yinganlikning gormonal belgilarini [41] va erkaklar mukofot tizimida dopaminergik faollik [42]. Biz obez predmetlarning dorsal striatumini hiperinsulinemik kelepa paytida oddiy vaznli narsalar bilan solishtirganda hiperaktivligini topdik. Qopqoq qondagi qondagi glyukoza darajasini barqaror saqlaganligi sababli obstruktsiyadagi obstruktsiyadagi glyukoza metabolizmi ob-havo subyektlarining kaudat yadrosi qon glyukoza konsentratsiyasi kamaytirilmasa ham oziq-ovqatni o'zlashtirishi mumkinligini ko'rsatadi. Bundan tashqari, yopiq o'rganish va odat shakllanishiga aloqadorligi sababli, kaudat ham yopiq (periferik) va aniq (ingl., Orozensor) to'qnashuv signallarini qayta ishlashga hissa qo'shishi mumkin. Ushbu signallar, keyinchalik tananing qo'shimcha energiya iste'mol qilmasligini talab qilganda ham overeatlashga olib kelishi mumkin.
Obezlik sub'ektlarda D2R striatumda mavjudligi frontokortikal glyukoza metabolizmasi bilan salbiy bog'liq [43]. Bizning biriktirilgan PET-fMRI ma'lumotlari bu topilmalarga parallel edi. Kasallikning yadroidagi glyukoza metabolizmi fMRIda moyak oziq-ovqatlarga nisbatan funktsional javoblarni modellashtirish uchun regressor sifatida ishlatilganda, biz kaudat yadrosi va prefrontal BOLD javoblarida glyukoza metabolizmi bilan salbiy munosabatni topdik (Shakl 5). Shunga mos ravishda, inhibitiv nazorat va ishtiyoqni identifikatsiyalashga yordam beruvchi prefrontal mexanizmlarni ishga solmaslik kaudat yadrosida oziq-ovqat bilan bog'liq bo'lgan signal signalini kamaytirish orqali overeatlanishni oshirishga yordam beradi. Shunga qaramay, ayrim oldingi ishlarni e'tiborga olish kerak [19] obez va normal vaznli shaxslardagi oziq-ovqat rasmlariga yuqori reaktsiyalar bergan. Ko'rinib turibdiki, bu xilma-xillik tadqiqotlarda frontal korteksning vazifaga bog'liqligini aks ettiradi: bizning tadqiqotlarimiz qisqacha taqdim etilgan oziq-ovqat mahsulotlarini ko'zdan kechirish bilan shug'ullangan bo'lsa-da, Rothemund va uning hamkasblari xotira vazifasi bilan nisbatan uzoq muddatli rag'batlantirish taqdimotini o'tkazdilar. Shunday qilib, obez shaxslar, ko'rish nazorat qilgan oziq-ovqat mahsulotlarini aniq tarzda işlenmemişken, bilim nazorat qilish davrlarini faollashtira olmasligi mumkin. Shunga ko'ra, bu turli reklamalarda "ko'rinmaydigan" yoki qarovsiz oziq-ovqat rasmlarni ham obez kishilarda ovqatlanish uchun kuchli talablarni keltirib chiqarishi mumkinligini ko'rsatadi.
Caudate Nucleus va Amygdalaning samarali ulanish
Amigdala mukofotni qayta ishlashning dastlabki bosqichlarida ishtirok etadi [44]va u oziq-ovqat mahsulotlarining ingl. taqdimotlariga izchil javob beradi [6], [22]. Har ikki mukofot haydovchi individual farqlar [21] va tana og'irligi [10] oziq-ovqat mahsulotlarini ingl. taqdimotlarida amigdala reaktsiyalariga ta'sir qilishlari ma'lum. Ushbu ishda, shuningdek, semiz mavzularda amigdala retseptlari yuqori bo'lganligini aniqladik. Bundan tashqari, kaudat yadrosining samarali ulanish usullari (PPI) tekshirilganda, biz kovud yadrosi va ipsilateral amigdalanning obez ob'yektlarida ulanish darajasi yuqoriligini aniqladik. Umuman olganda, bu ma'lumotlar an'anaviy vaznli narsalardagi oldingi topilmalar bilan mos keladi va amigdala va qatordagi samarali ulanishning o'z-o'zidan bildirilgan ovqatlanish ("tashqi oziq-ovqat sezgirligi" [22]. Shunga qaramasdan, avvalgi tadqiqotlar, ayniqsa, ventral striatumni mukofotni oldindan rejalashtirishda ishtirok etganligini aniqladi [21] va ventral striatum (nukleus akumbens) va amigdal o'rtasidagi tashqi tashqi oziq-ovqat sezuvchanligi [22]biz obyaziya amigdala va kaudat yadroining yanada dorsal qismlari orasidagi bog'lashga ta'sir qilganini aniqladik. Dorsal striatumning mukofotni qayta ishlashdagi roli haqidagi dalillar juda aralashadi, ba'zi tadqiqotlar uni oldindan ajraladigan [45] va boshqalar iste'mol qilishadi [46] mukofotlar. Shunga qaramasdan, dorsal striatumning potentsial mukofotlar uchun harakat-natijalar uyushmalarini kodlashdagi roli ancha yaxshi [47], [48]. Shunday qilib, obezlikda xushbo'y ovqatlarga qayta-qayta ta'sir qilish kuchli oziq-ovqatlarni rag'batlantirish-mukofotlash munosabatlari assotsiatsiyalari va imtiyozlarni keltirib chiqaradi va shubhali shaxslarda salohiyatga ega bo'lgan natijalarga bog'liq ravishda natijalarni baholashga olib keladi, shuning uchun ham amigdala va dorsal striatum o'rtasidagi o'zaro bog'liqlikni modulyatsiya qiladi. ovqatlar.
Muhim PPIning izohlanishi, anatomik birikmalarning psixologik kontekst vazifasi sifatida differentsial ishtirok etishi hisoblanadi. Ushbu ulanishlar mavjudligini yoki yo'qligini aniqlash uchun PPI ishlatilmasa ham, biz ko'rib chiqqan PPIlar urug 'va maqsadli hududlar orasidagi to'g'ridan-to'g'ri anatomik birikmalarga bog'langan o'zgarishlarni aks ettirishi ehtimoldan uzoqdir, chunki striatum va amigdalaning bunday to'g'ridan-to'g'ri anatomik aloqalari qo'llab-quvvatlanadi boshqa primatlardagi izlanishlar orqali [49], [50]. Shunga qaramay, PPIlar kuzatiladigan ulanishning yo'nalishini kuchaytirish uchun foydalana olmaydi, shuning uchun i) kaudat yadrosida glyukoza metabolizmini kuchaytirish kaudat yadrosi va amigdala orasidagi bog'liqlikni kuchaytiradimi yoki yo'qmi; ii) amigdaldan olingan kirishlar glyukoz metabolizmini oshiradi kaudat yadroida.
Amigdala neyronlari prognozlari orqali striatuma yo'naltirilgan mukofotni beradi [44]. Striatumdagi m-opioid retseptorlarining stimullanishi pishishni keltirib chiqaradi, ammo bu amigdalani inaktivatsiya qilish yo'li bilan bloklanishi mumkin [51], [52]. Shunga muvofiq, yuqoriroq amygdalo-striatal aloqaning kaudat yadrosi faoliyatida tonik ko'tarilishiga olib kelishi mumkin, bu semizlikda overeatatsiya qilishning muhim mexanizmi bo'lishi mumkin. Birlikda olingan, amigdala oziq-ovqat mahsulotlarini iste'mol qilishni his qilish uchun his-tuyg'u valentligini belgilash va dorsal kaudat yadrosi bilan aloqani yaxshilash orqali o'rganilgan va majburiy ovqatlanish modellariga ta'sir qilish orqali kutilgan oziq-ovqat mukofotiga jalb qilinishi mumkin.
Caudate Nucleus va Insulaning samarali ulanish
PPI tahlillari, obstruktsiyali va oddiy posterior insullar orasidagi o'zaro bog'liqlik normal obro'li oddiy vaznli narsalarda yuqori bo'lsa-da, oldingi izolyatsiyadagi moyak oziq-ovqatlarga nisbatan mintaqaviy retseptlar obezlik subektlarida kichikroq bo'lgan. Old insula avtonom va viseral signallarni motivatsion va hissiy funktsiyalarga birlashtiradi, ammo posterior insula somatosensor, vestibulyar va vosita bilan integratsiyalashuvi, shuningdek, tana holatlarini kuzatib boradi [53]. Oxirgi ish shuningdek, insula ichidagi somatosensory signalizatsiya, odatda, giyohvand moddalarni iste'mol qilishni talab qilish bilan giyohvandlikka sezilarli darajada hissa qo'shishi mumkinligini ko'rsatadi (qarang. [53]). Avvalgi BUTR va fMRI tadqiqotlar insulani tashqi oziq-ovqat mahsulotlarining qiziqishini qayta ishlashga bog'liq bo'lgan [8], [9], [46], lekin leptin kabi periferiya signallari oziq-ovqat mahsulotlarini ko'rishga ta'sir qiladi. Leptin etishmaydigan kattalarda leptin almashinuvi davrida emas, leptin etishmovchiligi vaqtida ovqatlantiruvchi oziq-ovqat mahsulotlariga nisbatan izolyatsion javoblar katta bo'ladi [54]. Bundan tashqari, leptin etishmovchiligi bo'lgan obez sub'ektlarda leptin almashinuvi tuyadi oziq-ovqat mahsulotlarini ko'rishga yordam beradi [55]. Insula ichki (ya'ni, gormonal) va tashqi (ya'ni, ingl.) Oziq-ovqat bilan bog'liq bo'lgan narsalarni ishlab chiqaradi [56]ichki va tashqi so'rovlarning ushbu integratsiyasidagi uzilishlar insul va dorsal striatumdan yuqori ulanishga bog'liq oziq-ovqatlarning paydo bo'lishiga ortiqcha ovqatlar keltirib chiqaradigan semiz kishilarni keltirib chiqarishi mumkin. Posterior insulaning tana holatlarini kuzatish bilan shug'ullanganligi sababli, posterior insula va dorsal kaudat yadrosi o'rtasidagi aloqaning yaxshilanishi insulning post-prandial somatik holatlarining eslatmalarini qaytarib yuborib, dorsal kaudat yadrosi tomonidan qo'llab-quvvatlanadigan rag'batlantiruvchi o'rganish orqali oziqlantirish xatti-harakatini kuchaytirishi mumkinligini bildirishi mumkin [18]. Ushbu tushunchaga muvofiq, kaudat yadrosi sutkada somatosensor korteks bilan yuqori vazifaga bog'liq bo'lgan ulanishni ko'rsatdi, bu faqat oziq-ovqat mahsulotlarining ingl. Belgilari ovqatlanish bilan bog'liq somatik his-tuyg'ularni keltirib chiqarishi mumkinligini tasdiqladi. Bu hissiyotlar fiziologik ochlik signallari bo'lmaganda ham ovqatlanishni rag'batlantirishi mumkin [15]. Shunga qaramasdan, ayrim oldingi tadkikotlar, kutilmagan va iste'mol oziq-ovqat bilan bog'liq retseptsiyalarda, yodsiz kishilarga emas, balki semizlarda oldingi izolyatsiyadan yuqori javoblarni topdi [10], [57]. Garchi bu aniq ma'lumotlarga aniq tushuntirishlar bo'lmasa-da, ular tarixda va odatlarda, shuningdek, genetik va gormonal omillar bilan ovqatlanish kabi tadqiqotlarda qatnashadigan semiz populyatsiya populyatsiyalaridagi farqlarni aks ettirishlari mumkin.
Cheklovlar va kelgusidagi yo'nalishlar
Ushbu tadqiqotning ochiq-oydin chegaralanishi shundaki, katta miqdordagi namunaga qaramasdan (n = 35) fMRI ma'lumotlar uchun guruhlararo taqqoslashlar bir nechta taqqoslashlarda tuzatilganida ahamiyatli emas edi. Bashoratli mintaqalarda guruh orasidagi farqlar kuzatilgan bo'lsa-da, topilmalarni izohlashda ba'zi ehtiyotkorlik talab etiladi. Bundan tashqari, semiz odamlarda oziq-ovqat suratlariga yuqori miya reaktsiyalariga olib keladigan aniq psixologik mexanizmni aniq tasvirlab bera olmasligimiz ham ta'kidlangan. Biz oziq-ovqat mahsulotlarining yoqimli (yoqimli) taassurotlarini baholagan bo'lsak-da, ular obez va oddiy vaznli shaxslar orasida o'xshash edi. Shunga ko'ra, semirib ketishida asabiylashtirilgan ovqatlarning moyillik darajasi miya reaktsiyalaridagi farqlarga hissa qo'shmaydi. Shu bilan birga, ta'mga emas, oziq-ovqat iste'mol qilish semizlikda oziq-ovqat suratlariga miya reaktsiyalarini o'zgartirishga yordam beradigan asosiy omil bo'lishi mumkin. Ushbu farazni qo'llab-quvvatlagan holda, obez va oddiy vaznli kishilar «taomga o'xshash ovqatlarga o'xshash bo'lsa ham, stressni keltirib chiqaradigan oziq-ovqat iste'moli obez kishilarda ancha yuqori ekanligini ko'rsatdi. [58]. Kelgusida funktsional tasvirlash ishlarida obez va normal vaznli shaxslardagi ovqatlarga nisbatan "o'zboshimchalik" va "yoqqan" javoblarni ajratish kerak bo'ladi. Bundan tashqari, agar u o'zboshimchalik bilan javoblarni mukofot tizimining dopaminerjik bog'lanishiga bog'liq bo'lsa, [24], masalan, semiz va oriq odamlarda striatal dopamin mavjudligini, ozg'in odamlarda mukofot pallasining oziq-ovqat bilan tashqi stimulyatsiyaga bo'lgan munosabatini taxmin qilish-qilmasligini sinab ko'rish mumkin bo'lgan birlashtirilgan nörotransmitter-PET-fMRI tadqiqotlarini o'tkazish juda muhimdir.
Xulosa
Biz obezitenin kaudat yadrosi yuqori glyukoza metabolizmasıyla bilan bir qatorda, o'zgaruvchan mintaqaviy javoblar va muloyim oziq-ovqat va mazali ovqatlar ko'rish taqdirda, mukofot devresinin o'zgartirilgan ulanishni bilan bog'liq ekanligini ko'rsatadi. Ushbu ma'lumotlar, o'ziga xos qo'shnichilik kasalliklarida o'zgargan miya funktsiyasi bilan bog'liq parchalarga parallel va obezlikning odatdagi neyron substrat bilan bo'lishish nuqtai nazarini qo'llab-quvvatlaydi [2], [59]. Ayniqsa, semirib ketgan tashqi oziq-ovqat mahsulotlariga nisbatan sezgirlik dorsal kaudat yadrosi tomonidan qo'llab-quvvatlanadigan g'ayritabiiy stimulyator-javobni o'rganish va rag'batlantirish motivatsiyasini o'z ichiga olishi mumkin, bu esa, o'z navbatida, amigdala va posterior insuldan g'ayritabiiy ravishda yuqori kirish va frontal tomonidan insofsiz nazoratni keltirib chiqarishi mumkin kortikal mintaqalar. Sovg'a davri va kognitiv nazorat qilish tizimlarining javobgarligi va o'zaro bog'liqligidagi ushbu funktsional o'zgarishlar obezitda ortiqcha ovqatingizni tushuntiruvchi muhim mexanizm bo'lishi mumkin.y.
Tadqiqot Finlandiyadagi Akademiyasi, Turku Universiteti, Turku Universitet Hastanesi va Åbo Akademiya Universiteti tomonidan qo'llab-quvvatlangan Kardiovaskulyar va metabolik tadqiqotlarning Molekulyar Imaging markazida o'tkazilgan Malakali Ekspertiza Markazida o'tkazildi. Turku BUTR radiografiyasiga o'z bilimlari bilan ishtirokchilarni hamda ushbu tadqiqotni amalga oshirish uchun yordam berish uchun minnatdorchilik bildiramiz.
Tajribalarni ishlab chiqdi va ishlab chiqdi: LN JH PN. Tajribalarni bajargan: LN JH JCH XI MML PS. Ma'lumotlarni tahlil qilish: LN JH JCH XI. Qog'ozni yozib qo'ying: LN JH PN.
Manbalar
VOZ (2000) Obezlik: global epidemiyaning oldini olish va boshqarish. JSST maslahati bo'yicha hisobot. Jahon sog'lig'ini saqlash organi texnologiyasi bo'yicha mutaxassis 894: i-xii, 1-253. Ushbu maqolani onlaynda toping
Volkow ND, donishmand RA (2005) Giyohvandlik bizni semirishni qanday tushunishimizga yordam beradi? Tabiiy nevrologiya 8: 555-560. Ushbu maqolani onlaynda toping
Berridge KC (1996) Oziq-ovqat mukofotlari: Miyaning substratlari. Nevrologiya va biobaxvandlar sharhlari 20: 1-25. Ushbu maqolani onlaynda toping
Ikemoto S, Pansepp J. (1999) Dopaminning yadroviy aktyorlarining maqsadi - harakatchan harakatlarda ishtirok etishi: mukofotlash uchun maxsus murojaat bilan birlashtiruvchi talqin. Brain Tadqiqotlari Sharhlari 31: 6-41. Ushbu maqolani onlaynda toping
Kelley AE (2004) Tuyadi motivatsiyasining ventral striatal nazorat qilish: Yutuvchi xatti-harakatlardagi roli va mukofot bilan bog'liq o'rganish. Nevrologiya va biobaxvandlar sharhlari 27: 765-776. Ushbu maqolani onlaynda toping
Killgore WDS, yosh AD, Femia LA, Bogorodzki P, Rogowska J va boshq. (2003) Yuqori kalorili kaloriya ovqatlarini ko'rish paytida kortikal va limbik faollashuv. NeuroImage 19: 1381-1394. Ushbu maqolani onlaynda toping
LaBar KS, Gitelman DR, Parrish TB, Kim YH, Nobre AC va boshq. (2001) Hunger kortikolimbik faollashuvini odamlarda oziq -ovqatlanish stimulyatsiyasiga mos ravishda modulyatsiya qiladi. 115: 493-500 qiziqishlariga oid nevrologiya. Ushbu maqolani onlaynda toping
Pelchat ML, Jonson A, Chan R, Valdez J, Ragland JD (2004) Favqulodda vaziyatlar: fMRI davomida oziq-ovqat iste'molini faollashtirish. NeuroImage 23: 1486-1493. Ushbu maqolani onlaynda toping
Wang GJ, Volkow ND, Telang F, Jayne M, Ma J va boshq. (2004) Xushbo'y tamaddi qilishga ta'sir qilish inson miyasini sezilarli darajada faollashtiradi. Neuroimage 21: 1790-1797. Ushbu maqolani onlaynda toping
Stoeckel LE, Weller RE, Kuk EW Iii, Twieg JB, Knowlton RC va boshq. (2008) Yuqori kalorili ovqatlarga javoban obez ayollarda keng tarqalgan mukofot tizimini faollashtirish. NeuroImage 41: 636-647. Ushbu maqolani onlaynda toping
Vang GJ, Volkow ND, Logan J, Pappas NR, Vong KT va boshq. (2001) Miya dopamin va semizlik. Lancet 357: 354-357. Ushbu maqolani onlaynda toping
Kichik yassi, Jones-Gotman M, Dager A (2003) Dorsal striatumda oziqlantiruvchi dopaminning salınması sog'lom inson könüllülerinde ovqat salohiyati bilan bog'liq. NeuroImage 19: 1709-1715. Ushbu maqolani onlaynda toping
Kelley AE, Berrij K. (2002) Tabiiy mukofotlar nevrologiyasi: giyohvandlikning o'ziga xosligi. 22 nevrologiya jurnali: 3306-3311. Ushbu maqolani onlaynda toping
Volkow ND, Vang GJ, Fowler JS, Telang F. (2008) Narkologik davrda narkologik va semirib ketish holatlaridagi o'zaro bog'liqlik: sistema patologiyasining dalili. Royal Society B-biological Sciences falsafiy operatsiyalari 363: 3191-3200. Ushbu maqolani onlaynda toping
Cornell Idoralar, Rodin J, Weingarten H (1989) Doyguncha stimulyatsiyani keltirib chiqaradigan ovqatlanish. Physiol Behav 45: Ushbu maqolani onlaynda toping
Koob GF, Volkow ND (2010) Neurosirkuitry of Addiction. Nöropsikofarmakologiya 35: 217-238. Ushbu maqolani onlaynda toping
Volkow ND, Vang GJ, Telang F, Fowler JS, Thanos PK, va boshq. (2008) Past dopamin striatal D2 retseptorlari obez subfektlarda prefrontal metabolizm bilan bog'liq: Mumkin bo'lgan hissa qo'shadigan omillar. NeuroImage 42: 1537-1543. Ushbu maqolani onlaynda toping
Verdejo-Garcia A, Bechara A. (2009) Adashishning badandagi marker nazariyasi. 56: 48-62 neurofarmakologiya. Ushbu maqolani onlaynda toping
Rothemund Y, Preuschhof C, Bohner G, Bauknecht HC, Klingebiel R va boshq. (2007) Obez kishilarda yuqori kaloriyali vizual oziq -ovqatlanish orqali dorsal striatumning differentsial faollashuvi. NeuroImage 37: 410-421. Ushbu maqolani onlaynda toping
Franken IHA, Muris P. (2005) Mukofotni sezgirligidagi shaxsiy farqlar sog'lom ayollarda oziq-ovqat iste'mol qilish va nisbiy tana vazniga bog'liqdir. Xushbo'y 45: 198-201. Ushbu maqolani onlaynda toping
Beaver JB, Lawrence AD, van Ditzhuijzen J, Davis MH, Woods A va boshq. (2006) Mukofotni boshqarishda individual farq oziq-ovqat tasvirlariga neytral javoblarni oldindan belgilaydi. 26 nevrologiya jurnali: 5160-5166. Ushbu maqolani onlaynda toping
Passamonti L, Rowe JB, Schwarzbauer C, Ewbank MP, von dem Hagen E va boshq. (2009) Shaxsiyat miyaning ishtahani ochadigan oziq-ovqat mahsulotlarini ko'rishga bo'lgan munosabatini bashorat qiladi: ortiqcha ovqatlanish xavfi omilining asabiy asoslari. J Neurosci 29: 43-51. Ushbu maqolani onlaynda toping
Dager A (2009) Neyrobiologiya tuyadi: ochlik asta-sekinlik. 33 xalqaro semitizm jurnali: S30-S33. Ushbu maqolani onlaynda toping
Berridge KC, Azonni CY, Richard JM, DiFeliceantonio AG (2010) Oddiy miya yutadi: semirib ketish va ovqatlanish tartib-intizomlarida zavq va orzu qilish davrlari. Brain Tadqiqotlari 1350: 43-64. Ushbu maqolani onlaynda toping
Stoeckel LE, Kim J, Weller RE, Cox JE, Kuk EW Iii va boshq. (2009) Obez ayollarda mukofot tarmog'ining samarali ulanish. Brain tadqiqot nashrlari 79: 388-395. Ushbu maqolani onlaynda toping
Sokoloff L (1999) Neyroli to'qimalarda funktsional faollashuv energetikasi. Nörokimyoviy tadqiqotlar 24: 321-329. Ushbu maqolani onlaynda toping
DeFronzo RA, Tobin JD, Andres R. (1979) Glyukoza qisilishi texnikasi: insulin sekretsiyasini va qarshilik miqdorini aniqlash uchun usul. AmJifisol 237: E214-E223. Ushbu maqolani onlaynda toping
Bradley MM, Lang PJ (1994) His-tuyg'ularni o'lchash - o'zini o'zi baholash manekeni va semantik differentsial. Xulq-atvor terapiyasi va eksperimental psixiatriya jurnali 25: 49-59. Ushbu maqolani onlaynda toping
Kaisti KK, Langsjo JW, Aalto S, Oikonen V, Sipila X va boshq. (2003) Sevofluran, propofol va qo'shimchadagi azot oksidining mintaqaviy miya qon oqimiga ta'siri, kislorod iste'moli va odamlarda qon hajmi. 99 anesteziologiyasi: 603-613. Ushbu maqolani onlaynda toping
Kaisti KK, Metsahonkala L, Teras M, Oikonen V, Aalto S va boshq. (2002) Propofol va sevofluran anesteziyasining jarrohlik darajasini miya yarim qon oqimiga ta'siri sog'lom subjektlarda pozitron emissiya tomografiyasi bilan o'rganildi. 96 anesteziologiyasi: 1358-1370. Ushbu maqolani onlaynda toping
Hamacher K, Coenen HH, Stocklin G (1986) No-Carrier-Added 2- [F-18] -Fluoro-2-Deoksi-D-Glyukozani Ishlatiladigan Nukleofil-Substitusiyani Aminopolit yordamida Qulay Stereospesifik Sintez. Yadro Tibbiyot jurnali 27: 235-238. Ushbu maqolani onlaynda toping
Grem MM, Muzi M, Spens AM, O'Sullivan F, Lewellen TK va boshq. (2002) FDG oddiy odam miyasida muttasil tushdi. Yadro Tibbiyot jurnali 43: 1157-1166. Ushbu maqolani onlaynda toping
Maldjian JA, Laurienti PJ, Kraft RA, Burdette JH (2003) fMRI ma'lumotlar to'plamlarini neyroanatomik va sitofizik atlasi asosida tekshirish uchun avtomatlashtirilgan usul. Neuroimage 19: 1233-1239. Ushbu maqolani onlaynda toping
Tzourio-Mazoyer N, Landeau B, Papathanassiou D, Crivello F, Etard O, va boshq. (2002) MNI MRI bir navbati miyasining makroskopik anatomik parchalanishini qo'llash orqali SPM aktivatsiyalarini avtomatik anatomik etiketlash. Neuroimage 15: 273-289. Ushbu maqolani onlaynda toping
Amaro E, Barker GJ (2006) MRIda tadqiqot rejasi: Asosiy tamoyillar. Miya va bilish 60: 220-232. Ushbu maqolani onlaynda toping
Friston KJ, Buechel S, Fink GR, Morris J, Rolls E va boshq. (1997) Neyroimaging psixofizyologik va modulyatsion ta'sirlar. NeuroImage 6: 218-229. Ushbu maqolani onlaynda toping
Passamonti L, Rowe JB, Ewbank M, Xempshir A, Keane J va boshq. (2008) Ventralning oldingi singulatidan amygdalagacha ulanish tajovuzning yuzma-sadolariga javoban tuyadi motivatsiyasi bilan modulyatsiyalanadi. NeuroImage 43: 562-570. Ushbu maqolani onlaynda toping
Kriegeskorte N, Simmons WK, Bellvoyan PSF, Beyker CI (2009) Nervrologiya tizimlarida dumaloq tahlil: ikki marta daldırma xavfi. Tabiiy nevrologiya 12: 535-540. Ushbu maqolani onlaynda toping
Gitelman DR, Penny WD, Ashburner J, Friston KJ (2003) fMRIda mintaqaviy va psixofizyologik ta'sirlarni modellashtirish: gemodinamik dekonvolyutsiyaning ahamiyati. NeuroImage 19: 200-207. Ushbu maqolani onlaynda toping
Volkow ND, Fowler JS, Vang GJ, Swanson JM (2004) Dopamin - giyohvandlik va giyohvandlikda: ko'rish ishlarining natijalari va davolash natijalari. Molekulyar psixiatriya 9: 557-569. Ushbu maqolani onlaynda toping
Xaltiya LT, Savontaus E, Vahlberg T, Rinne JO, Kaasinen V. (2010) Yalang'och va semirib ketgan odamlarda tomir ichiga yuborilgan glyukoza muammosidan so'ng o'tkir gormonal o'zgarishlar. Skandinaviya Klinik va laboratoriya tadqiqotlari jurnali 70: 275-280. Ushbu maqolani onlaynda toping
Haltia LT, Rinne JO, Merisaari H, Maguire RP, Savontaus E va boshq. (2007) Vivo jonli miyada odamda glyukoza Dopaminergik funktsiyaga ta'siri. Synapse 61: 748-756. Ushbu maqolani onlaynda toping
Volkow ND, Vang GJ, Telang F, Fowler JS, Thanos PK, va boshq. (2008) Past dopamin striatal D2 retseptorlari obez subfektlarda prefrontal metabolizm bilan bog'liq: Mumkin bo'lgan hissa qo'shadigan omillar. NeuroImage 42: 1537-1543. Ushbu maqolani onlaynda toping
Ambroggi F, Ishikawa A, Fields HL, Nikola SM (2008) Bazolyar amigdala neyronlari nukleus akumbens neyronlarini hayajon bilan mukofotlash uchun harakat qilishni osonlashtiradi. Neuron 59: 648-661. Ushbu maqolani onlaynda toping
Volkow ND, Vang GJ, Fowler JS, Logan J, Jayne M va boshq. (2002) "Nonhedonik" odamlarda oziq-ovqatni rag'batlantirish dorsal stratumda dopaminni o'z ichiga oladi va metilfenidat bu ta'sirni kuchaytiradi. Synapse 44: 175-180. Ushbu maqolani onlaynda toping
Kichik DM, Zatorre RJ, Dager A, Evans AC, Jones-Gotman M (2001) Shokolad iste'mol qilish bilan bog'liq miya faoliyatidagi o'zgarishlar - lazzatlanishdan nafratlanishgacha. Miya 124: 1720–1733. Ushbu maqolani onlaynda toping
O'Doherty J, Dayan P, Schultz J, Deichmann R, Friston K va boshq. (2004) Ventral va dorsal striatumning instrumental shamollashdagi ajraladigan rollari. Fan 304: 452-454. Ushbu maqolani onlaynda toping
Ballein BW, Delgado MR, Hikosaka O. (2007) Dorsal striatumning mukofot va qarorlarni qabul qilishdagi o'rni. 27 nevrologiya jurnali: 8161-8165. Ushbu maqolani onlaynda toping
Russchen FT, Bakst I, Amaral DG, narx JL (1985) Maymundagi Amigdalostriatal proektsiyalar - Anterograd kuzatuvi. Miya tadqiqotlari 329: 241-257. Ushbu maqolani onlaynda toping
Friedman D.P., Aggleton JP, Saunders RC (2002) Hipokampal, amigdala va peririnal proektsiyalarni yadro akumbenslariga solishtirish: macaque miyada birlashtirilgan anterograde va retrograd kuzatuvini o'rganish. 450 qiyosiy neyrologiya jurnali: 345-365. Ushbu maqolani onlaynda toping
MJ, Franbblau EB, Kelley AE bo'ladimi? (2004) Amigdala yog'ning opioid vositasi bilan o'ralganligi uchun juda muhimdir. NeuroReport 15: 1857-1860. Ushbu maqolani onlaynda toping
Baldo B, Alsen KM, Negron A, Kelley AE (2005) GABAA retseptorlari orqali vositachilik qiladigan yadroviy akumbens qobig'ining inhibisyoni natijasida kelib chiqadigan giperfagiya: markaziy amigdaloid mintaqadan neytral nervlarning chiqmasligiga bog'liqlik. 119: 1195-1206 qiziqishlariga oid nevrologiya. Ushbu maqolani onlaynda toping
Naqvi NH, Bechara A. (2009) Yashirin qo'shilgan orol: insula. 32: 56-67 kasalliklarida tendentsiyalar. Ushbu maqolani onlaynda toping
Baicy K, London ED, Monterosso J, Vong ml, Delibasi T va boshq. (2007) Leptin almashinuvi genetik jihatdan leptin etishmayotgan kattalardagi oziq-ovqat mahsulotlariga moyak javobini o'zgartiradi. 104: 18276-18279 Fanlar Akademiyasining ilmiy ishlari. Ushbu maqolani onlaynda toping
Rosenbaum M, Sy M, Pavlovich K, Leibel RL, Hirsch J. (2008) Leptin vizual oziq -ovqatlanish stimulyatorlariga mintaqaviy neyral faollikdagi kilogramm halokatini keltirib chiqaradigan o'zgarishlarni qaytaradi. 118: 2583-2591 Klinik tadqiqotlar jurnali. Ushbu maqolani onlaynda toping
Cornier MA, Salzberg AK, Endly DC, Bessesen DH, Rojas DC va boshq. (2009) Yupqa va qisqartirilgan-obez kishilarda vizual oziq-ovqat mahsulotlarining neyronal javobiga ortiqcha ovqatlanishning ta'siri. PLOS ONE 4: e6310. Ushbu maqolani onlaynda toping
Stice E, Spoor S, Bohon C, Veldhuizen MG, kichik yassi (2008) Oziq-ovqat iste'mol qilish va kutilgan oziq-ovqat sotib olishdan semirishgacha bo'lgan munosabatlar: Funktsional magnit-rezonans tomografiya. 117: 924-935 noto'g'ri psixologiya jurnali. Ushbu maqolani onlaynda toping
Lemmens SG, Rutters F, tug'ilgan JM, Westerterp-Plantenga MS (matbuotda) Stress ochlik bo'lmagan taqdirda visseral ortiqcha vaznli moddalarda ovqatni "istashni" va energiya iste'molini kuchaytiradi. Fiziologiya va matbuotdagi xatti-harakatlar, tuzatilgan dalil.
Neytan PJ, Bullmore ET (2009) Taste hedonics dan motivasion haydovchiga: markaziy mu-opioid retseptorlari va ovqatni yutish xatti-harakati. Xalqaro Nöropsikofarmakologiya jurnali 12: 995-1008. Ushbu maqolani onlaynda toping
;
