Erkak va urg'ochilarda o'smirlik davrida rivojlanish yo`nalishlari: asosiy miya o'zgarishlarining o'zaro xarakterli tushunchasi (2011)

Nihoyasida tahrirlangan shaklda nashr etilgan:
PMCID: PMC3134153
NIHMSID: NIHMS296109
Nashriyotning ushbu maqolaning so'nggi tahrirlangan versiyasi bilan bu erda tanishishingiz mumkin Neurosci Biobehav Rev
PMCdagi boshqa maqolalarga qarang keltirilgan nashr qilingan maqola.

mavhum

O'smirlik - bu bolalik va yetuklik orasida o'tish davridir, bu miya sistemalaridagi o'zgarishlarni o'zida qamrab oladi. Hissiy reaktivlik va mukofotni qayta ishlashdagi balandliklar boshlang'ich va remissiya jihatidan teskari U shakliga mos keladi, o'smirlik davrida yuzaga kelgan zichlik. Shu bilan birga, kognitiv ishlov berish yanada chiziqli rivojlanishni davom ettiradi. Ushbu tahlil asosiy tarkibiy tuzilmalardagi o'zgarishlarga qaratiladi va miyada o'zgarishlar va xulq-atvor o'rtasidagi munosabatlarni, odamlarda ishlab magnit-rezonans tomografiya (fMRI) dan olingan hayvonlarga retseptorlari va signalizatsiya omillarini molekulyar tadqiqotlaridan dalolat beradi. Nöronal substratlardagi o'smirlik davridagi o'zgarishlar o'smirlik davrida odatiy va atipik xulq-larning qanday paydo bo'lishini tushunish uchun ishlatiladi. O'smirlikni belgilash va kattalarga o'tishda uning rolini aniqlash uchun neyron asosni ta'minlash uchun klinik va preklinik ishlarni olib boramiz.

Kalit so'zlar: O'smirlik, kulrang modda, budama, jinsiy farqlar, oq modda

Kirish

O'smirlik - darrandalar miyasi rivojlanishida maxsus davr. Barkamollikni tushunish, qiziqish darajasida bir qator sharhlarda tavsiflangan (McCutcheon va Marinelli, 2009; Mızrak, 2000; Steinberg, 2010; Laviola va uning hamkorlari, 1999; Laviola va uning hamkorlari, 2003) va tizimlar darajasi (Ernst va Fudge, 2009), faqat nöronal o'zgarishlar darajasida cheklangan darajada muhokama qilindi (Andersen, 2003; McCutcheon va Marinelli, 2009; O'Donnell, 2010; Mızrak, 2000). Nöroanatomiya, funktsional ulanish, genetika va o'smirlik davrida sodir bo'lgan signalizatsiya o'zgarishlarini ko'rib chiqamiz. Natijada, neyron tizimlardagi yondashuv doirasida, bu markerlarda o'smirlarning o'zgarishi xatti-harakatlarga ta'sir qilishini sintezlaydi.

1. Umumiy nuqtai

1.1 O'smirlikni aniqlash

O'smir davrida 10-19 yoshidagi odamlarda (VOZ, 2010s), primatlarda ikki-to'rt yil orasida (masalan,Schwandt va boshq., 2007) va kemiruvchilarda 35-60 kunlik yosh o'rtasida (Andersen va boshq., 2000; McCutcheon va Marinelli, 2009). Nayzay (2000) bu davrni uning odatdagi o'smirlik davrida muhokama qilishni boshlaydi. Bunday xatti-harakatlarni turli xil darrandalar turlarida izdoshlari va do'stlariga nisbatan sezgirligi ortib boradi (Blakemor, bu jurnal; Forbes va Dahl, 2005; Steinberg, 2010; Pansepp, 1981), xavflarni olish (Laviola va uning hamkorlari, 2003) va kognitiv nazoratniCasey va boshq., 2008). O'smirlikning belgilari ham gonadal o'zgarishlarga asoslangan bo'lishi mumkin, chunki ular jinsiy etilishga tegishli (Sisk va Foster, 2004). Bu erda keltirilgan dalillar to'liq emas va qat'iyat bilan emas, balki murojaat nuqtasi sifatida ishlatilmasligi kerak.

18-29 yoshdagi odamlarda yangi rivojlanish bosqichi, rivojlanayotgan yoshi kattaligiArnett, 2000). Madaniy jihatdan aniqlangan, odamlarda paydo bo'layotgan voyaga etmaganlik, o'spirinlik bilan bog'liq bo'lgan neyrobiologik o'zgarishlarning aksariyati tugagan bo'lsa-da, organizm hali "etuk" emasligini ish yoki nikohni kechiktirish bilan tasdiqlaydi. Tarixiy jihatdan G. Stenli Xoll (1904) o'spirinni ijtimoiy-iqtisodiy nuqtai nazardan tavsiflovchi "yangi" etuklik davrini tasvirlab berdi, bu oxir-oqibat alohida bosqichni tanib olishga olib keldi. Natijada, biz o'spirinni tavsiflovchi noyob va muhim neyrobiologik o'zgarishlarni aniqladik. Ushbu sharh birinchi navbatda o'spirinning ushbu neyrobiologik ko'rsatkichlariga qaratilgan bo'lsa-da, kemiruvchilar turlarida paydo bo'ladigan kattalar davrini egallashi mumkin bo'lgan davr mavjudligini (inson bo'lmagan primatlar haqida kamroq ma'lumot mavjud) tan olish kerak. Quyida muhokama qilinganidek, kalamushlar 40-60 kun orasida sezilarli o'zgarishlarni ko'rsatadi, ammo 60-100 kun orasidagi davr asta-sekin stabillashadigan sekinroq va barqaror o'zgarish bilan bog'liq. Bu rivojlangan davlatlarning yangi madaniy o'zgarishini tushuntirish uchun ommaviy axborot hodisasi emas, balki tadqiqot e'tiboriga loyiq bo'lgan yangi "paydo bo'lgan kattalar" davri bo'lishi mumkinmi? Bosqichlarni belgilashning ahamiyati, turlar va jinslarni taqqoslashni engillashtirish uchun tavsiflangan organizmning etuklik holati bo'yicha kelishuvga erishishdir.

1.2 Nima uchun bunday o'tish davri bor?

Evolyutsion nuqtai nazardan, xatti-harakatlar, tabiatni tanlash orqali, ijtimoiy va jismoniy dunyoda katta yoshdagilarga erishish uchun bir kishini tayyorlashga, shu bilan birgalikda turmush o'rtog'ini muvaffaqiyatli topib, uni takomillashtirishga yordam beradi. Bu jarayon o'smirlik davrida tugaydi. Kemiruvchilardan odamlarga nisbatan xulq-atvorga ega bo'lganlar sutkalik va navqiron ota-ona ta'sirining kamayishi o'zaro ta'sirning kuchayishi, jinsiy raqobat va yangi qarorlar qabul qilishning qiyinchiliklari bilan birlashganda (translyatsiya qilingan) Mızrak, 2000). Neyroplastiklik rivojlanayotgan muhitga mos javob berishga imkon beradi va bu mukofot va ta'sirga bog'liq tizimlarni rivojlantirishda aniqGalvan, 2010). Shu bilan birga, boshqa rivojlanish jarayonlari o'smirlik davrida kognitiv tekshiruvlarda barqaror o'sishlarni namoyon etadi, bu esa qarorlarni qabul qilishni osonlashtiradi (Geier va Luna, 2009; Somerville va Casey, 2010). Birgalikda, bu yin va yang odatda rivojlangan, chunki ergenlarning aksariyati tengdoshlar va ota-onalardan alohida yashashga o'tishadi va o'zini o'zi boshqaradigan kattalar bo'lib, bu jarayonlar muvozanatga erishadi. Ushbu o'tishlar an'anaviy tarzda rivojlanganda, noyob ekologik va ijtimoiy kuchlarga individual moslashuvlar beriladi. Biroq, bu jarayondagi xatolar noqulay xatti-harakatlarga olib keladi. Psixopatologiya paydo bo'lishi qisman rivojlanishning odatiy traektoriyasidan voz kechishi mumkin, natijada hayotga oid masalalar mukofot va emotsiyaga bog'liq ishlov berish bilan bog'liq. Genetika bilan bog'liq anomaliyalardan tashqari, neuronlar yoki retseptorlarni ortiqcha ishlab chiqarish va kesish xatolar, tolaning o'tkazuvchanligini yomonlashishi yoki erta hayotni tahqirlashning oldini olish ehtimoldan yiroqdir. Ushbu qayta ko'rib chiqilishi sutemizuvchi miyada paydo bo'ladigan rivojlanish jarayonlariga qaratiladi va odatda atipik emas, Andersen va Teicher, 2008; 2009; Marko va uning hamkorlari, 2011).

1.3 O'zgarishning tabiati

Neytral tizimlar yondashuvi o'smirlik tabiatining murakkabligini tushunish imkonini beradi. Paus tomonidan muhokama qilinganidek (Paus va boshqalar, 2008), miya funktsiyasining turli jihatlarining traektoriyalari mintaqaviy va funktsional xilma-xillik o'smir miyasining ko'p qirrali xususiyatiga qanday ta'sir qilishini aniq ko'rsatib beradi. Ushbu kompilyatsiya, darrandalar turlari va jinslar orasida tasvirlanganidek, rivojlanish traektoriyalaridagi o'zgarishlarni bilib olishimiz mumkin. Bizning ramkamiz qisman Ernst va hamkasblar tomonidan tasvirlangan uch tomonlama modelga asoslangan (Ernst va Fudge, 2009; Ernst va Korelitz, 2009). Triadik model uchta asosiy tizimda yoki tugunlarda, ya'ni afsuski tizimda, mukofot tizimida va idrok / javob inhibisiyasidagi xatti-harakatlarni tubdan o'zgartiradi. Bu uchta tuguncha ergenlik kamolotini tasvirlaydigan xatti-harakatlarni ishlab chiqarish uchun birga ishlaydi. Har bir tugunning o'z rivojlanish traektori mavjud, bu esa oqim holatida o'smirlik tizimini yaratadi. Yakuniy xulq-atvor natijalari ma'lum bir bosqichning asosiy tuguniga bog'liq bo'lishi yoki tartibga solish funktsiyalarini bajarib bo'lmaydigan zaiflashgan tugunlardan kelib chiqishi mumkin. Triadik modeli soddalashtirilgan shaklida o'smirlarning ko'pgina hissiyotlarga ta'sirchanligini, haddan tashqari sezgirlikdagi o'zgarishlarni va kortikal nazorat va bilimni rivojlantirishda aniq o'tishni tushuntirishni taklif qiladi. Bu erda biz kortikal va limbik miya hududlariga e'tiborni qaratib, jinsi va turlari bo'yicha o'smirlik rivojlanishidagi batafsil o'zgarishlarni tasvirlash uchun foydalanamiz.

2. Neyroanatomik o'zgarishlar: traektoriyani yaratish

Nöronal darajada, o'smir miya rivojlanishi jarayoni sinaptik tozalashlardan biri hisoblanadi. Neyronlar dastlab korteks ichidagi innervatsiya ichki ko'rinishida (Rakic ​​va boshq., 1986). Korteksning chuqur qatlamlarini birinchi marta innervatsiya qilgan neyronlar, keyinroq korteksning yuzaki qatlamlarini innervatsiyasi keyinchalik rivojlanadi. Nöronal maqsadlar, glia hujayralari tomonidan boshqariladi (Rakic ​​va boshq., 1986; Vernadakis, 1975) va neyrotransmitter ifodasi bilan aniqlangan kimyoviy gradyanlar (Landis va Keefe, 1983; Purves va Lichtman, 1980). Nörotransmitter ekspresyonu doimiy bo'lishi mumkin, natijada ma'lum bir mintaqada innervasyona olib keladigan yoki tashqaridan tashqarida bo'lgan va transmitler rahbarlikning rivojlanish maqsadlari uchun vaqtincha ifoda etilgan. Sinapslar neyronlar o'zlarining maqsadli hududlariga etib borishi bilan hosil bo'ladi. Ushbu jarayonning prenatal va erta tug'ruqdan keyingi qismlarining murakkabligi boshqa joylarda chuqurroq qayta ko'rib chiqiladi (Levitt, 2003; Tau va Peterson, 2010) va bu erda batafsil batafsil muhokama qilinmaydi. O'smirlik yondashuvi bilanoq, sinapslar haddan ortiq hosil qilinib, keyinchalik yo'qotilgan, boqish deb nomlanadi. Azizillo apoptoz va hujayra yo'qolishi bilan bir xil emas, chunki urug'lanish dendritik dallanma va sinaptik birikmalarning tozalanishi va apoptozning hujayra o'limiga mo'ljallangan. Sinapslarning bostirilishi o'smirlar miyasida turlar orasida juda aniq bo'lib, keyinchalik o'limdan keyingi tahlillarda aniqlanishi mumkin (Andersen va Teicher, 2004; Huttenlocher, 1979; Lyuis, 1997) yoki kulrang va oq moddaning mintaqaviy o'zgarishlari o'smirlik davrida xarakterlanadi va odamlarning hayotning uchinchi o'n yillik davriga yaqinlashishi sekinlashadi (yoki MRIdan chiqarib yuboriladi)Giedd va boshqalar, 1999a; Huttenlocher, 1979; Sowell va boshq., 2004). Sinaptik Azizillo miqdori sezilarli miqdor tahlillarigaRakic ​​va boshq., 1986; muhokama qilingan Giedd va boshq., 2008), kulrang va oq modda moddalarining o'zgarishi, sinaptik tarkibiy qismlarning rivojlanishi ustidan o'zgarishini aks ettiradi.

2.1. Overproduction va Azizillo xususiyatlari

2.1.1. Synaptogenesis va Azizillo

Sinaptogenez va kesish jarayoni darrandalar turlariga nisbatan yuqori darajada saqlanadi. Huttenlocher tomonidan erta o'limdan keyin insoniy tadqiqotlar (Huttenlocher, 1979; Huttenlocher va de Courten, 1987) va Benes (Benes va boshq., 1987), o'smirlik davrida kulrang va oq modda ichida dramatik o'zgarishlarni birinchi bo'lib ko'rsatdi. Ayniqsa, insonning frontal korteks qatlami 3 ichida kesish juda muhim va 40 va 7 yosh orasida taxminan 15% sinaps yo'qoladi. Misol uchun, insonlarda synaptophysinning sinaptik belgisi tug'ilish va 5 yoshi o'rtasida asta-sekin o'sib boradi, 10 yoshida platoga etib boradi va dorsolateral prefrontal korteks (PFC) da 16 yoshidagi kattalar darajasiga tushadiGlantz va boshq., 2007). Rhesus maymun mexanizmi korteksidagi sinaptogenezning batafsil tahlillari shunga o'xshash naqshni namoyon qiladi, bu sinaptik ishlab chiqarish postnatally davom etadi va kattalarnikiga nisbatan ikki baravar yuqori bo'lgan sinaps darajasiga erishadi. Sinaptogenezning tezligi maymun jinsiy etuklikka (3 yoshga) etganda sekinlashadi va keyin tezda kattalar darajasiga (Zecevic va boshq., 1989). Taqqoslash uchun, 25 va 40 kunlik yoshdagi rat sintaptik zichlik qiymatlari oshib boradi va bundan keyin nisbatan barqaror bo'lib qoladi (Andersen va Teicher, 2004). Shunga qaramay, barcha yoshdagilarga bog'liq bo'lgan o'zgarishlarni sinaptik kesish (masalan, dendritik tortishish) bilan bog'liq bo'lmaydi. Sichqonlardagi aniqroq hujayralarni hisoblash usullari irillagan vaqtdan keyin kalamushlarda (IVdan tashqari) barcha qatlamlarda asosiy ingl. Korteksdagi yosh bilan bog'liq neyronlarning yo'qolib qolishini (Yates va Juraska, 2008). Sinaptik zichlik kabi hujayra halokatida mintaqaviy farqlar ham kuzatiladi. Ko'krak korteksida hujayralardagi 18-20% yo'qotish namoyon bo'lganda, ventromedialda kichikroq 5% hujayra yo'qolishi kuzatiladi, ammo kalamushda emasMarkham va boshq., 2007). Overproduction va Azizillo viloyatlar va mintaqalar (turli qatlamlar orasidagi) o'rtasida farq bo'lsa-da, jarayon muntazam turlicha turlar orasida kuzatiladi.

Azizillo asosan dendritik uzaylarda joylashgan assimetrik sinapslarda sodir bo'ladi, chunki motor korteksidaZecevic va boshq., 1989), hipokampal dentat girusunun molekulyar qatlami va dorsolateral PFC (Eckenhoff va Rakic, 1991; Cho'pon, 1990). Asimmetrik sinaps asosan tabiatda eksitator, simmetrik sinaps esa ko'proq inhibitordir. GABA neyronlarning zichligi (asosiy inhibitör transmitter) yoshga nisbatan barqarorBrenho va boshq., 2008; Vincent va uning hamkorlari, 1995), dendritik shaftalarga nisbatan simmetrik sinapslarning nisbatan barqaror populyatsiyasiga o'xshash (Zecevic va boshq., 1989). Azizlanishning asosiy mexanizmi to'liq tushunilmagan. Biroq, yaqinda o'tkazilgan tahlillar eksitatori sinapslarning kesilishi genetik reglamentini qisman aniqladi. Ergenlerde pasayishiga NRG1, Neuregulin signalizatsiya qilish bilan shug'ullanadigan gen, ogohlantiruvchi / inhibitor muvozanat va sinaptik tanlashda rol o'ynashi mumkin (Xarris va boshq., 2009). Nörotransmitterning tarqalishini tartibga soladigan va SNARE kompleksi bilan bog'liq bo'lgan presinaptik oqsillar bo'lgan komplekslar ham yosh bilan o'zgaradi. Uyqusiz sinapslarning markeri bo'lgan Complexin 2 (CX2) insonlarda 10 yoshdagi rivojlanish va platolarning egri chiziqli modelini namoyish etadi. Aksincha, inhibitor sintez bilan bog'liq bo'lgan kompleks 1 (CX1) zichligi inson dorsolateral PFC'sinde yosh erişkinlik bilan asta-sekin ortadi (Salim va boshqalar, 2008).

Guta yoshi davomida glutamatergik sinapslar o'zgarganda, GABA ham chuqur yoshga tegishli o'zgarishlar haqida gapiradi. Ushbu GABA o'zgarishlari tabiatda funktsionaldir, glutamaterjik o'zgarishlar esa tizimli. Dastlab, GABA tug'ruqdan keyingi rivojlanish davrida eksitatory harakatlarga ega. GABA kaltsiyning hayotining ikkinchi haftasida o'tkaziladigan xloridali kanallarni rivojlanishi orqali inhibitiv ta'sirini oshiradi; GABA, bu zo'ravonlik harakatini kattalar (masalan,Ben-Ari, 2002). Ushbu ogohlantiruvchi-inhibitiv o'tish rivojlanish vaqtida kaltsiy darajasida katta salınımlarla ishlab chiqarilgan, bu sinaptik rivojlanishniBen-Ari, 2002). Erta xlorli faollik uchun javob beradigan mexanizmning neonatal blokadasi (masalan, Na (+) - K (+) - 2Cl (-) yuk tashuvchisi [NKCC1]) kattalar davrida kortikal elektronlarda doimiy o'zgarishlarni keltirib chiqaradi (Vang va Kriegstein, 2010). Shunday qilib, ushbu o'tish davri mobaynida neyronal faollikdagi sezilarli o'zgarishlar olgunga etmagan devorlarni doimiy ravishda qayta tiklashi mumkin.

GABA neyronlari piramidal neyronlarning populyatsiyalari o'rtasida spatiotemporal axborot oqimini tartibga soluvchi va uzatuvchi va geribildirim mexanizmlari murakkab o'zaro ta'sirida kortikal faoliyatni sinxronlashda muhim rol o'ynaydi (Constantinidis va boshq., 2002; Di Cristo va boshq., 2007). GABA ning bu inhibitoryal harakatlarida murakkab kognitiv jarayonni rivojlanishiga parallel ravishdaLuna va boshq., 2010) va odamlarda o'smirlik davrida sezilarli darajada oshadi (Lyuis va uning hamkorlari, 2004), inson bo'lmagan primatlar (Cruz va boshq., 2003; Erickson va boshq., 1998) yoki kalamushlarda (Tseng va O'Donnell, 2007). GABA asosan parvalbumin, calbindin va kalretininning kaltsiyni majburiy oqsillarini ifodalovchi uch xil populyatsiyada uchraydi. Ushbu turli oqsillarning immunohistokimyosi GABA rivojlanishini kuzatish uchun ishlatilishi mumkin. Masalan, parvvalbumin-immunoreaktiv neyronlar va GABA membranasini tashuvchi (GAT1) asta-sekin noaniq primatlarda ko'tarilib, hayotning erta davrida cho'zilib ketadi va 15-yilgacha cho'ziladi, so'ngra kattalar darajasida o'smirlik davridaAnderson va boshq., 1995; Conde va boshq., 1996; Cruz va boshq., 2003). Bundan tashqari, GABA kirishlarini kortikal piramidal neyronlarga (masalan, aksonning dastlabki segmentining gephryin-etiketli qismlari) belgilaydigan oqsillar o'smirlik davridaCruz va boshq., 2009). GABA piramidal hujayra ma'lumotlarini kortikal sohalarga (ko'p glutamaterjik) turli xil kirishlarni tezligini modulyatsiya qilish bilan sinxronizatsiya qiladi. Bu jarayon eng yuqori darajadagi bilimni boshdan kechirayotganidan dalolat beradi, bu o'smirlik va kattalar o'rtasida o'tish davrida mavhum mulohazalarni o'z ichiga oladi. Olgunlaşmamış miya, asosan, GABA bilan o'simtani davrida inhibitatsiya qilishdan oldin hayotning dastlabki bosqichlarida bu jarayonga qo'shilib, eksitator ishlov berish yo'li bilan shakllantiriladi.

2.1.2 Heterosinxronik va Azizillo

Miya rivojlanishida gektosinxronik rivojlanish davomida rivojlanish jarayonida mintaqaviy farqlarni anglatadi. Ko'proq ishlab chiqarish va Azizillo jarayoni strukturaviy ko'rish ishlari bilan yaqindaGiedd va boshqalar, 1999a; Giedd va boshq., 1996b; Giedd va boshqalar, 1996c; Sowell va boshq., 2002; Sowell va boshq., 2001; Sowell va boshq., 2004; Tau va Peterson, 2010). MRI yordamida aniqlanadigan kul rangli moddalar miqdori o'ta ishlab chiqarish va kamolotga etkazish bilan bog'liq. Ushbu o'zgarishlar asosan sinaptik o'zgarishlarni aks ettiradi, chunki bu taxminan neyronning miyalinlangan nuqtasi. MRG yondashuvi bir mavzuda bir nechta miya mintaqalarini uzunlamasına tahlil qilish imkonini beradi, bu boshqa yondashuvlar bilan mumkin emas. Bunday boylamga oid tadqiqotlar heterosinxroning vaqtinchalik filmga o'xshagan juda aniq xaritalarini taqdim etdi (http://www.loni.ucla.edu/~thompson/DEVEL/dynamic.html). Qisqichbaqasimonda, Azizillo bu nozik shakl oldinga yo'nalishda, oldingi rivojlanayotgan sensorimotor korteks tuzilmalari bilan sodir bo'ladi, keyinchalik kech rivojlanayotgan oldingi qutblardan oldingi kortekslar (Paus va boshqalar, 2008). So'ngra o'limga olib keladigan tadqiqotlar badanni ko'rsatmoqda ichida vizual, somatosensor, vosita va prefrontal joylarning turli qatlamlari bir vaqtning o'zida sodir bo'ladi (Rakic ​​va boshq., 1986).

Odatda subkortikal hududlar kortikal rayonlardan ancha oldin rivojlanadi (Tau va Peterson, 2010). Amigdala jinsiy jihatdan dimotik tarzda rivojlanish va rivojlanish uchun avvalgi hududlardan biri bo'lishi mumkin. Qizlardagi amigdala o'smirlik davrida kulrang moddalar miqdori nisbatan kam o'zgarishini ko'rsatadi, chunki u 4 yoshida maksimal hajmga etadi; erkaklarda amigdala miqdori 18% yoshga kelib, 53 yoshga boradi. Boshqa hududlar, shu jumladan kaudat, pusya va serebellum, kulrang moddalar hajmida teskari-U shaklini ko'rsatadi, bu o'simliklar davrida o'sib boradi va ularda taxminan 15 (taxminanDurston va boshq., 2001)). Ma'lum bir strukturaning bo'linmalari yoshga bog'liq bo'lgan o'zgarishlarni ham sezilarli darajada aniqladi (Gogtay va boshq., 2006). MRG bilan hippokampusning dastlabki tadkikotlari yoshga nisbatan (12%) kam miqdordagi o'sishni ko'rsatdi. Ushbu ma'lumotlarning qayta ko'rib chiqilishi o'n yillar o'tib bo'linmalarda ajoyib o'zgarishlarni ko'rsatmoqda. Misol uchun, hipokampusun orqa tomonlari oldingi aspektlardan ko'ra ko'proq miqdorda kulrang moddalarni haddan tashqari ko'paytirish va kesish kabi ko'rinadi (Gogtay va boshq., 2006; Insausti va boshq., 2010).

Mintaqadagi farqlar, masalan, ma'lum bir miya hududining ortiqcha taqribanligi tufayli to'liq baholanmagan, haqorat qilishning turli vaqtlari bo'lishi mumkinAndersen, 2003; 2005; Andersen va Teicher, 2008). Bolalik davrida qiyinchiliklarga duchor bo'lgan ta'sirning ta'siri bo'yicha tadqiqotlar insonlarda hipokampal kulrang modda miqdori (masalan, Bremner va boshq. 12) umumiy 15-1997% kamayishini ko'rsatadi va ayniqsa, bu tahlillar birinchi navbatda ushbu posterior aspektlarga qaratilgan, rivojlanish o'zgarishlar. Oddiy rivojlanish yoki o'zgarishlarni o'rganish paytida haqoratni o'rganish paytida ko'p miqdordagi tahlillar (masalan, mintaqa, subregion va qatlamlar) rivojlanishida gektosinxronikani hisobga olish kerak.

MRI butun miya bo'ylab kul moddalardagi o'zgarishlarni o'rganish uchun bebahodir bo'lsa-da, bu yondashuv turli xil neyrotransmiter tizimlarida yuz beradigan dinamik o'zgarishlarni cheklashni ta'minlaydi. Gril modda o'lchovlari, yuqorida muhokama qilinganlar kabi, rivojlanish jarayonida aniqlangan funktsional o'zgarishlarni ko'rsatadigan sinaptik zichlikning xom tahminlarini aks ettiradi. Shu bilan birga, insonni o'limdan keyingi to'qimalarda o'sadigan davrda gen ifodasini tahlil qilish (ya'ni, MRG bilan mumkin bo'lmagan invaziv yondashuv) bu davrda sodir bo'lgan o'zgarishlarning tabiati haqida qo'shimcha ma'lumot beradi. Neyronal rivojlanish jarayoni bilan bog'liq genlar, shu jumladan, oqonni boshqarish, morfogenez va sinaptogenez, kalamushlarda o'smirlik davrida kamayadi (Xarris va boshq., 2009). Maxsus misollar: netrin, semaforin, neuropilin, neurexin va nörolinin. Neyrutsindagi yoshga bog'liq o'zgarishlar, Azonni xarakterlovchi va 45 va 90 kun o'rtasida kuzatilgan gen ekspresyonida parallel ravishda sezilarli darajada pasayib ketadigan xarakterli akson retraksiyonu bilan mos keladi.Cressman va boshq., 2010). Mikroarrayli gen ekspiratsiyasini klasterli tahlil qilish o'smirni ortiqcha ishlab chiqarish va o'stirishga jalb qilingan yangi genlarga ta'sir ko'rsatishi mumkin. Bunday tahlilda genlar uchta asosiy funktsional guruhga bo'linadi: bir sitoskeletal klaster (25 identifikatori), Ras / GTPga bog'liq bo'lgan klaster (12 identifikatsiya qilingan) va lipid metabolizmi va Ukol bilan bog'liq jarayon majmui (13 identifikatsiya qilingan). Tsitoskelet klasteri o'smirlik davrida yuzaga kelgan anatomik reabilitatsiya darajasini aniqlaydi, Ras / GTP klasteri shuningdek funktsional o'zgarishlarni taklif qiladi, uchinchi guruh esa miyelinatsiyani va pubertalga bog'liq bo'lgan o'zgarishni aks ettiradi. Nihoyat, inson nerv hujayralari adezyon molekulasida (NCAM) oqsillardagi o'smirlar cho'qqisi bu genlarning kemiruvchi moddalar bilan parallel ravishda funktsional ifoda etilganligini ko'rsatmoqda (Ko'p va boshq., 2009).

Gen ekspresementidagi barcha o'zgarishlar tarkibiy oqsillarga taalluqli emas. Masalan, glyukokortikoid retseptorlari bilan bog'liq bo'lgan genlar o'smirlik davrida o'zgaradi (Perlman va boshq., 2007; Pryce, 2008). Insonlarda va noaniq primatlarda glucocorticoid retseptorlari o'sib boradi va o'smirlik davrida pik. Biroq, glukokortikoid retseptorlari (GR) izoformlari turli xil traektoriyalarni ko'rsatadi, GR esa GRALFA-A va 67-kDa GRalpha yosh bolalar va keyinchalik o'smirlik davriga to'g'ri keladi; buning aksincha, GRalpha-D vektori rivojlanishda erta pike bo'ladi va undan keyin kamayadi (Sinclair va boshq., 2010). Ushbu GR oqsillari asosan piramidal neyronlarda ifodalanadi, ammo neonatal jihatdan oq materiyali astrositlarga vaqtinchalik ifoda beradi.

Xet-2,979 genlarining heterokroniyani tushuntirishi mumkin bo'lgan yagona analizida (ya'ni, bu genlar hududlar o'rtasida farqli ravishda ifoda etilgan, bu holatda, dorsolateral PFC va kaudat yadrosi), genlarning 58% geni kortikal va subkortikal mintaqalar (Somel va boshq., 2009). Genlar shuningdek, heterokron va postnatal rivojlanishga nisbatan odamlar va shimpanzlar o'rtasidagi farqlar uchun tahlil qilingan. Shimpanzlar odamlarga katta homologlik ko'rsatadilar, lekin ular qisqartirilgan muddatga ega, bu esa heterokroniyani tushunish uchun yana bir yondashuvni ta'minlaydi. Ushbu taqqoslashda, o'xshash gen ekspozitsiyasi jinsiy etuklikning boshlanishida turlar o'rtasida farq qiladi (Somel va boshq., 2009), kul rangli moddalarni ishlab chiqish bilan bog'liq o'zgarishlar bilan bog'liq.

2.1.3. Jinsiy qaramlik

Odamlarda MRG morfologiyasi bo'yicha tadqiqotlar shuni ko'rsatadiki, erkaklar ayollarga nisbatan 9% ko'proq miya yarim hajmiga ega, subkortikal tuzilmalarda qo'shimcha jinsiy farqlar kuzatiladi (Giedd va boshqalar, 1996a). Kuyov yadrosi ayollarda katta bo'lsa-da, kattalashuvning o'sish sur'atlarida qo'shimcha farqlar kuzatiladi. Amigdalaning kattaligi ayollarda urg'ochilarga qaraganda tezroq ko'tariladi, buning aksi hipokampal hajm uchun kuzatiladi. Erkak kaudat hajmi kattalashadi, ayol kaudatning kattaligi yoshga nisbatan sezilarli darajada o'zgarmaydi (Giedd va boshqalar, 1996a). Caviness va boshq. (Caviness va boshq., 1996) 7-11 yoshidagi kattalar hajmida bo'lgan subkortikal forebrin nukle (neostriatum) ni ko'rsatgan volumetrik MRG tahlilini o'tkazdi. Aksincha, o'sha yoshdagi erkaklardagi bir xil tuzilmalar kattalar hajmidan kattaroqdir va zaiflikdan oldingi holatga qaytishi kerak. Sichqoncha ichida kattalar erkaklar erkaklarga qaraganda 18% ko'proq ventral medial PFC (mPFC) ga ega, bu ham kamroq neyronlarga (erkaklarga nisbatan 13%) va glia hujayralariga (18%) (Markham va boshq., 2007). Shunga o'xshash o'zgarishlar kalamushning asosiy ingl. Korteksida tasvirlangan, bu erlarda erkaklar 20% ko'proq kulrang moddalar miqdori ko'proq bo'lgan 19% ko'proq neyronlarga nisbatan urg'ochilarga (Nunez va boshq., 2002; Reid va Juraska, 1992).

Ushbu tarkibiy farqlar funktsiyaga qanday ta'sir qilganligi asosan spekülasyondur. Urug'larni qayta ishlash jarayoni (Changea va boshq., 1976; Purves va Lichtman, 1980). Barkamol miyada neyronal tarmoqlar o'rnatilgandan so'ng, tarmoq ichidagi ortiqcha samarasiz bo'lib, sinapslar kesiladi. Yuqorida muhokama qilinganidek, sinaptik zichlik va hujayralar sonining kamayishi qayta ishlash samaradorligini oshiradi deb ishoniladi. Ushbu tarkibiy o'zgarishlar glyukoza miqdorining pasayishi bilan (parallel ravishda miya faoliyatining ko'rsatkichi; quyida 4.1-bo'limda muhokama qilingan) parallel ravishda amalga oshiriladi, bu esa bolalik va o'spirinlik davrida Azizillo oldidan yuqori bo'ladi. Ushbu jarayonning ta'siri, ayniqsa, noto'g'ri bo'lganda aniq ko'rinadi. Erkak kaudati odatlanib qolish va motor bilan bog'liq kasalliklar, shu jumladan Tourette sindromi va diqqat etishmasligi giperaktivligi buzilishi xavfi bilan bog'liq bo'lgan Azizillo ()Teicher va Andersen 1995). Vijdon bilan bog'liq mintaqalar kamolotga erishish bilan tartibga solinishi mumkin; doimiy ravishda yangilanib turadigan yangi uyushmalar va xotira bilan shug'ullanadigan boshqa hududlar bir xil darajada (masalan,Teicher va boshq. 1995). MPFCni o'z ichiga olgan har qanday hududdagi kamroq neyronlarning ishlash tezligi samaradorligini oshirishi ehtimoldan holi emas.

Jinsiy tafovutlar erta davrda gonadal gormonlar tomonidan tashkil etilishi mumkin Viveros va boshq., 2010). Neonatal davrda androgenlarni estrogenga neyral aromataz orqali konvertatsiya qilish gonadal steroidlarning miya funktsiyasiga ta'siri, jumladan, ayol miyasining "masculinizing" bilan jinsiy farqlanishiMacLusky va boshq., 1994). Gipotalamus, amigdala, dorsolateral va orbital PFK va somatosensor korteksning erta rivojlanishida (yuqori darajadagi yaqinlik va androgen bilan bog'laydigan hududlar va metabolik fermentlarning erta ifodasi) Clark va boshq. 1989; kalamush: Reid va Juraska, 1992)). Miyada testosteronni aromatizatsiyasi jinsiy gormonlarning jinsiy xilma-xilligi uchun javobgarligini aniqlash uchun murakkabroq holga keltiradi. Aromatizatsiyalanmagan androgen, 5a-dihidrotestosteron (DHT) dan foydalanadigan eksperimentlar ushbu steroid ta'sirini aniqlashga yordam beradi, ammo bunday qo'llanmalar pastroq turdagi yoki xromosomal anormalliklarni o'rganish bilan chegaralanadi.

XXY ning xromosoma anomaliyasi (masalan, Klinefelters) ni o'z ichiga olgan tabiiy tajribalarda bu insullar, temporal gyri, amigdala, hippokampus va sintulatik sohalarda (Giedd va boshqalar, 1996a). Odamlarda eng yangi xarakteristikalar, qizil estradiol darajasida (r = -0.32) va o'g'il bolalarning testosteron darajasiga ijobiy ta'sir ko'rsatgan (r = 0.32)Peper va boshq., 2009). Biroq, gormonal ta'sirga oid hududiy farqlar, masalan, pastki frontal gyrus va qizlarning estrogen darajasi o'rtasidagi kuchli munosabatlar (r = -0.72) mavjud. Bundan tashqari, hayotning dastlabki paytlarida androgenlarning manipulyatsiyasi kortikal funktsiyaga nisbatan funktsional oqibatlarga olib keladi. Misol uchun, ob'ektni ajratish, PFC bilan bog'liq bo'lgan vazifa odatdagidek erkaklardagi erkaklarda va androgenga ta'sir qiladigan urg'ochilarda an'anaviy urg'ochilarga nisbatan yaxshiroqdir (Klark va Goldman-Rakich, 1989). Aksincha, jinsiy gormon darajasida jinsiy a'zolar ko'payib boradi, bu subkortikal dopamin funktsiyasi bo'yicha tashkiliy ta'sirlar orqali vosita bo'lishi mumkin bo'lgan,Morris va uning hamkorlari, 2010).

Go'daklar tadqiqotlari shuni ko'rsatadiki, neonatal estrogen ayol shoshilinch PFK (prelimbic va infralimbic mintaqalari) ichida neyronal overproduksiyani bostiradi (Juraska va Markham, 2004; Markham va boshq., 2007), bu estrogenning boshqa miya hududlarida, masalan, kattalardagi gipokampusda keng arborizatsiyani rag'batlantirish qobiliyati haqidagi xabarlaridan farqli o'laroq (Hajszan va boshq., 2009; Toran-Allerand, 1996). Prepubertal ovaryektomiya ayollardagi neyronal zichlikni pasaytiradi, bu ayollarda quyi kul rangli moddalarni tushuntiradi (Nunez va boshq., 2002). Barkamol erkak amigdala ichidagi dendritlarni boqish uchun jinsiy yordam vaqtida testosteronning ko'tarilishiZehr va boshq., 2006). Shu bilan birga, bu tadqiqotlar gonadal gormonlar, o'smir miyasini shakllantirishda murakkab rol o'ynashni taklif qiladi.

2.2. Retseptorlari tizimlarini ortiqcha ishlab chiqarish va kesish

2.2.1 Monoamin retseptorlarining haddan tashqari ishlab chiqarilishi

Retseptorlari tizimlarini ortiqcha ishlab chiqarish va kesish sinaptik o'zgarishlar bilan solishtirganda ancha murakkab va yoshga bog'liq zichlikdagi ikki to'lqin paydo bo'ladi. Dopamin (shu jumladan, dopamin)Gelbard va boshq., 1990; Kalsbeek va boshq., 1988; Lankford va boshq., 1988; Todd, 1992), norepinefrin (Feeney va Westerberg, 1990; Kline va boshq., 1994) va serotonin (Kuppermann va Kasamatsu, 1984; Lauder va Krebs, 1978; Whitaker-Azmitia va Azmitia, 1986) miyada migratsiyasi cheklangan trofik rollarga ega. Postnatal rivojlanishning dastlabki davrida turli retseptorlari subtiplerinin ektopik ekspressioni sinaptik o'simtani ko'paytirish, aksonal o'sish va sinapsning shakllanishi bilan bog'liq. Misol uchun, hipokampus ichidagi serotonin 5-HT7 retseptorlarining ektopik ifodasi, kalamushlarda hayotning dastlabki ikki haftasida qisqartiriladi (Louiset va boshq., 2006; Vizuete va boshqalar, 1997). Xuddi shunday, serotonin transporter (5-HTT) kortikal va striatal neyroepithelyada embrion sifatida non-serotonerjik neuronlar va PNNUMX-P0 (postnatal)Zhou va boshq., 2000). 5-HTT va vesikulyar monoamin tashuvchisi (VMAT) ning vaqtinchalik ifodasi, hipokampus, miya yarim korteks, septum va amigdala (hissiy kraniyal nervlarda)Lebrand va boshq., 1998). Ushbu transporterlar va / yoki retseptorlari neyronal invertingni boshqarishga ishonadilar. Trofik nörotransmitterlarning ta'siri kontsentratsiyaga bog'liq (Mazer va boshq., 1997), tabiat darajasining ta'siri uchun butunlay muhim ahamiyatga ega ekanligini ko'rsatadi. Oq materiyada ham xuddi shunday ektopik retseptorlari ifodasi ham kuzatiladi. Misol uchun, elinmagan oq moddaning elin (masalan, mayda)Happe va boshqalar, 2004). Biroq, barcha retseptorlari ifodasi trofik rol o'ynaydi.

Retseptorlarning ortiqcha ekspozitsiyasining ikkinchi to'lqini o'simliklar davrida yuzaga keladi, bu vaqtda retseptorlari va signalizatsiya mexanizmlari rivojlanishning teskarisini o'zgartirgan U-shaklli egri chiziqni namoyon etadi, bu esa o'z navbatida etuklik darajasiga olib keladigan ifoda darajalariga olib keladi. Katta yoshdagilar deyarli yo'q bo'lgan ekstopik, vaqtinchalik ifodadan farqli o'laroq, bu retseptorlarning populyatsiyasi asta-sekin o'sib boradi, cho'qqilar va kamolotgach pasayadi. Barkamol retseptorlari o'zgarishlarini tekshirishda 1 stol, limbik va kortikal mintaqalardagi retseptorlarga alohida urg'u beradi. Haddan tashqari ishlab chiqarish va budama ta'rifi mintaqaviy darajada bog'liqdir (Andersen va boshq., 2000) va ko'plab markerlarda kuzatiladi. Turli xil retseptor tizimlari quyidagilarni o'z ichiga oladi: dopamin, serotonin, norepinefrin, glutamat, GABA, neyrotensin, endokannabinoid va kolinerjik (Andersen va boshq., 2000; Eggan va boshq., 2010; Lidow va boshq., 1991). Rhesus maymunida Lidow va boshq.Lidow va boshq., 1991) retseptorlari zichligi sinaptogenez bilan birgalikda rivojlanayotganligini ko'rsatdi.

Agar biz retseptorlarning yoshga bog'liq dağılımlarını o'rganish uchun yanada ko'proq mikrosxemlere e'tibor qaratadigan bo'lsak, yaqinda olingan natijalar o'smirlik davrida yanada murakkab o'zgarishlar yuzaga keltiradi. Retseptorlarning taqsimlanishi turli neyronal fenotiplar orasidagi farqni o'zgartiradi. Misol uchun, D1 dopamin retseptorlari GABAergik neuronlardagi sutdan ajratish yoshidan kattalarga qadar ularning ifoda darajasini sezilarli darajada o'zgartirmaydilar (Brenho va boshq., 2008; Vincent va uning hamkorlari, 1995). Buning aksincha, D1 retseptorlarining ortiqcha ishlab chiqarish va kesish glutamaterjik chiqish neyronlari (Brenho va boshq., 2008). Ayniqsa, bu glutamaterjik proektsiyalarning faqat 2%, P1 da 44% ga ko'tarilgan va P40 da yozuvchi adolat bilan 6% ga tushib, balog'at yoshidagi kalamushlarda D100 immunoreaktivdir. O'smirlik davrida boshqa retseptorlarning boshqa neyronal subtiplarda differentsial ifodasini ko'rsatishi kerakmi? 1 stol boshqa retseptorlari klassi o'zgarishlari haqida ma'lumot beradi, lekin ma'lum neyronal tiplar bo'yicha identifikatsiya odatda ma'lum emas. Aksincha, D2 retseptorlari GABA interferonsiyasining puberlikdan so'ng tezlashishi (O'Donnell, 2010; Tseng va O'Donnell, 2007). Ushbu neyronlar bir vaqtning o'zida bir nechta uskuna samarali tarzda integratsiyalashuvi uchun muhimdir. Shunday qilib, mikroelementlardagi retseptorlarni taqsimlash va ularning funktsional imkoniyatlari o'smirlik davrida keskin o'zgaradi.

2.2.2 jinsiy bog'liqlik

Retseptorlarni ifodalashda jinsiy farqlar mavjudligiga oid dastlabki dalil 5-19 yil bo'lgan ayollarga qaraganda DA va 30HT retseptorlari zichligi erkaklarda ko'proq pasayadi,Vong va boshq., 1984). Bundan tashqari, o'smirlik davridagi yoshlarda striatumda jinsiy farqlar namoyon bo'ldik, urg'ochi ayollarning retseptorlari ortiqcha ishlab chiqarishni kamroq va kamroqAndersen va boshq., 1997). Misol uchun, D2 retseptorlarining zichligi 144 va 26 kun o'rtasida 31 ± 7% ga nisbatan erkaklarda 25 ± 40% ga oshdi. Xuddi shunday, retseptorlarni kesish erkaklarda urg'ochilarga qaraganda ancha ko'p bo'lib, 40 va 120 kun (kattalar) o'rtasida sodir bo'lgan. D1 striatal zichligi erkaklar ichida 34 ± 4%, ammo ayollarda faqat 7 ± 8% ga kamaydi. Nucleus accumbens uchun, erkak va ayol D1 retseptorlari zichlikdagi egri 40 kundan so'ng parallel, har biri 80 kun ichida engil chuqurlik ko'rsatdi. Biroq, D1 retseptorlari zichligi jinsiy farqlar P120 da davom etdi, bu erda D1 retseptorlari erkaklarnikiga nisbatan erkaklarda 57.8 ± 21.2% ko'proq edi. Umuman olganda, D2 zichligi yadrosidagi akumbenslarda gender farqiga ega emas edi. Biroq, jinsiy jinsiy farqlar go'dakning davrida gonadal gormonlarning manipulyatsiyasi uchun javobgar emas edi (Andersen va boshq., 2002). D1 va D2 retseptorlari ishlab chiqarishidan oldin gonadektomiya o'smirlik davrida umumiy zichlikni modulyatsiya qilmagan; hayotda oldin gonadektomiya ham qilmadi. Ushbu natijalar perepubertalning testosteron ta'siriga dopamin retseptorlari ishlab chiqarishini rag'batlantirmasligini va umuman olganda, estrogenning ko'p ishlab chiqarishni bostirishini bildiradi. Tahlil qilinayotgan cheklovlar jinsga bog'liq bo'lgan o'zgarishlarni kuzatishlariga to'sqinlik qilishi mumkin. Avtoregenografiya butun mintaqaning retseptorlari zichligi o'zgarishini aniqlash uchun juda qulay bo'lsa-da, bu usul neyronlarning qaysi qavati ushbu retseptorlarni ifodalayotganini aniqlay olmaydi. Shunday qilib, jinsga bog'liq o'zgarishlarning mavjudligi va ularning gormonal sezuvchanligi hali xarakterlanmagan neyronlarning turli populyatsiyalarida uchraydi.

Ushbu retseptorlarning o'ziga xos agonistlari yoki antagonistlariga javobgarlikni o'rganadiganlar kabi, ushbu retseptorlarning o'zgarishlarining funktsional oqibatlariga e'tibor qaratilmaydi. Shunga qaramasdan, signalizatsiya mexanizmlarida jinsiy farqlar gonadal gormonlar tomonidan ta'sirlanganligini va o'smirlik davrida rivojlanish o'zgarishlariniAndersen va boshq., 2002; Kuhn va boshq., 2001).

3. Aloqalar

3.1. Neyrotransmiter tizimlarining o'ziga xos innervatsiyasi

Ushbu bo'limda biz ma'lum bir miya hududining o'ziga xos nörotransmiter tizimini innervatsiya qilishni muhokama qilamiz. Innovatsiyalar prenatal yo'l bilan boshlanadi, lekin o'smirlik davrida va kattalarga qadar davom etadi. Shu bilan birga, ko'pchilik yoshlar o'smirlikni tavsiflaydigan va inverajsiyani doğrusal tarzda olib borishini taxmin qiladilar. Miya to'qimasi manbalari odatda miya to'qimalarini buklamani kuzatishning oldini olish uchun kichikroq joylarga ajratib turadi. MRGning rezolyutsiyasi traktni kuzatish imkonini bermaydi maxsus neyron populyatsiyalari (bir vaqtning o'zida ham myelin va akson kalibrini baholovchi tratografiya orqali). Transporterning zichligi ko'pincha innervatsiya modellarining ko'rsatkichi sifatida ishlatiladi (masalan, (Moll va boshq., 2000)). Biroq, transporter zichligi innervasyondan mustaqil ravishda farq qilishi mumkin va shunday qilib, bu kabi maqsadlar uchun ideal bo'lmasligi mumkin.

O'smirlikni xarakterlash uchun standart iz usullaridan foydalanadigan hayvonlarning ko'plab tadqiqotlari asosida, ba'zilarida kamolotga nisbatan innervatsiya bo'yicha lineer progression ko'rsatiladi (masalan,Brenho va boshq., 2008; Brummelte va Teuchert-Noodt, 2006; Cunningham va boshq., 2002; Erickson va boshq., 2000), boshqalar (Cressman va boshq., 2010; Rios va Villalobos, 2004) teskari U-shakli naqshini namoyish etadi. Biz 25, 44 va 100 kun o'rtasida yadroli accumbens yadrosiga medial PFC qatlamining V glutamat neyronlarini innervatsiya qilishning linear progressionini kuzatdik.Brenho va boshq., 2008). Cunningham va uning hamkasblari tomonidan olib borilgan tadqiqotda (Cunningham va boshq., 2002), amigdala va PFK o'rtasidagi glyutamatergik ulanishlarda chiziqli innervatsiya modeli mavjud bo'lib, u tug'ilishdan tug'ilishdan kechgacha o'smirga / yosh erişkinlik davriga (60 kun) qadar davom etadi. Sinaptik ulanishlardagi yosh farqlari ham sifatli. Masalan, GABAerjik neyronlarda axlo-dendendritik (36.5%), axo-spinous (7.7%) va axlo-somatik sinapslar (5.8%), ammo GNABX bo'lmagan neyronlarda 17.3%, 30.8% va 1.9% glyutamat neyronlari hosil qilingan. Ushbu kontaktlarning shakllanishi odatda yoshga nisbatan kvilingli naqshga asoslangan.

Aksincha, innervasyonning ayrim shakllari ularning traektoriyasida chiziqli bo'lmagan kurslarni ko'rsatadi. Misol uchun, bazolateral amigdalaya medial PFK (prelimbic va infralimbic region) prognozlari 25 va 45 kun orasida issiq bo'lib turadi, lekin 50 va 45 (taxminan 90%Cressman va boshq., 2010). Shu kabi topilmalar sichqonlarda kuzatiladi. Dorsalmedialal talamusdan oldingi korteksgacha 13 kungacha, keyin hayotning uchinchi haftasida 67% pasayishi ortib boradi, ular o'smirlik davrigacha o'sib boradi vaRios va Villalobos, 2004). İnveraratsiyaning dastlabki ishlab chiqarish fazasi III-darajali neyronlarning funktsional tashkil etilishi bilan bog'liq bo'lib, glutamatning kirishini sinaptogenezga olib keladi. Dopamin neyronlari primat korteksida (4, 9, 46 xududlarida) o'xshash innervatsiya modelini kuzatib boradi: III qatlamdagi dopaminerjik aksonlar 5-7 oyligidan oldin uch baravar oshdi va 1 va V (XNUMX)Erickson va boshq., 1998). 2-3 yoshidagi (o'smirlik) hayvonlarda barqaror kattalar darajasiga tushib qolmasidan oldin (masalan, yosh maymunlarga qaraganda olti barobar ko'p) cho'qqiga ko'tarilgan etiketli varikozlar o'sishda davom etdi (Rosenberg va Lyuis, 1995; Voo va boshq., 1997). Gerbilslar ham shunga o'xshash naqshlarni namoyish qilmoqdalar. Amigdalaga dopaminning innervatsiyasi erta o'smirlik davrida zichlikning engil pasayishi oldidan gerbildagi hayotning dastlabki uch haftasini ko'paytiradi.Brummelte va Teuchert-Noodt, 2006). Shunday qilib, boshqa neyrotransmiter tizimlar innervatsiya modellarida shunga o'xshash o'zgarishlarni ko'rsata olishi ehtimoldan yiroq (va ushbu sharhda etarlicha yoritilmagan).

Ushbu bosqichda turli xil kortikal qatlamlarda nega innervasyonning turli shakllari (masalan, chiziqli va teskari yo'naltirilgan U shaklida) paydo bo'ladiganligi aniq emasShakl 2). Birinchidan, ehtimol etarli darajada xarakterga ega bo'lmagan muhim tanazzullar mavjud bo'lgan yoshlarning namunalarini olish mumkin. Ikkinchi ehtimol viloyatning innervatsiya qilingan tabiatiga / funktsiyasiga bog'liq. Biz bu masalani ilgari dopamin retseptorlari kontekstida ko'targanmiz (Teicher va boshq., 1995) va boshqalarni innervatsiya qilish uchun (Erickson va boshq., 1998). Ayniqsa, doimiy yangilanishni talab qiladigan funktsiyalarga aloqador turli hududlar hayotning nisbatan erta bosqichlarida (o'smirlikdan oldin) paydo bo'ladigan chiziqli o'sishdan foyda ko'rishlari mumkin. Buning aksincha, odat kabi bir umrlik funktsiyani o'rganish bilan shug'ullanadigan hududlar boqish bilan bog'liq bo'lgan tartibga solishdan foyda olishadi. Uchinchisi, innervatsiya laminar organizmda yoshga xos naqshlarni namoyon qiladi, korteksdagi qatlamning teskarisi U shaklini ko'rsatadigan III qatlami va yanada progressiv namunani ko'rsatadigan chuqur va yuzaki qatlamlar. Birlashtirilgan holda, ichki va tashqi ta'sir etuvchilarning noyob aloqasi o'smirlik davrida neyronal devorlarni haykalga solishga katta yordam beradi (Benes, 2009).

Shakl 2 

a) 1II-oylik chaqaloqlarda kattalardagi Nissl (chapda, o'rta) va Golgi binoni (o'ngda) ortidan Santiago Ramon y Cajal tomonidan vertikal kesimdagi kortikal laminatsiyalash. B) o'tish davrida sodir bo'lgan sinaptik o'zgarishlarning naqshlari ...

3.2.1 Miyelinatsiyasi

Rivojlanish vaqtida miya hajmining umumiy daromadining katta qismi tolalar bo'ylab aniqlangan miyelinatsiyasidan kelib chiqadi (Benes va boshq., 1994). Miyelinasyon ma'lumot almashish tezligini oshiradi va boy darrandalar harakati repertuarının paydo bo'lishi uchun hech bo'lmaganda qisman javobgar bo'ladi (Maydonlar, 2005). Insonning miyasida miyalin jinsiy aloqa va mintaqada farqlanadi (Benes va boshq., 1994; Giedd va boshq., 1999b). Miyelyatsiyani har ikkala jinsdagi kamolotga uchragan holda asta-sekin o'sib boradi.Benes va boshq., 1987) va oq va kulrang moddalarni ajratish orqali bunday o'zgarishlarni tahlil qiladigan MRI tadqiqotlar (Paus va boshqalar, 1999) yoki difüzyon tensör ko'rish (DTI) (Paus va boshqalar, 1999). Miyelinasyonda rivojlanishning o'zgarishi haqida ma'lum bo'lgan ko'pchilik, miyadagi eng katta myelin traktining korpus kallosumini o'rganishga asoslangan (masalan, (Keshavan va uning hamkorlari, 2002; Teicher va boshq., 2004)). Kulrang moddalarning o'zgarishidan farqli o'laroq, oq materiyaning rostral-kaudal naqshlari korpus kallozoz kattaligini yoshga etguncha oshirishda davom etmoqda (Giedd va boshqalar, 1996a). Yoshga bog'liq o'zgarishlar orqa qismda (Paus va boshqalar, 1999). Boshqa oq materiyalik yo'llar, ya'ni ichki kapsül va chap kavisli fasikulalar, kamolotga erishishda davom etaveradi. Insonlarda ikkinchi va uchinchi o'n yil mobaynida yuzaga keladigan frontokortikal bog'lanishlarning kechiktirilishi milielektratsiyani o'smirlikdan so'ng paydo bo'ladigan xulq-atvor tartibini va impuls nazoratiniLuna va boshq., 2010; Paus, 2005).

DTI o'rtacha harakatni (MD) va fraksiyonel anizotropiyani (FA) o'lchash orqali suv harakatini baholashga sarflaydi. Berilgan voxelda FA o'lchovlari 0 (mukammal izotropik diffuziya) dan 1 (mukammal anizotropik diffuziya) ga o'zgaradi va elyaf diametri va zichligi, tutashuvi va miyelinatsiyasining darajasi (Basser va Pierpaoli, 1996). FA suv tanqisligi yo'nalishi darajasini o'rganadi. Bir yo'nalishda suvning harakatlanishi, masalan, buklet bo'ylab sodir bo'ladigan narsa, yuqori FA qiymatiga ega. Ko'p turli miya hududlarida MD va FA yoshi (5-30 yil) davomida qanday o'zgarib borishi haqida batafsil ma'lumotni Lebel va boshq.Lebel va boshq., 2008) va Qiu va boshqalar (Qiu va boshq., 2008). Liebel va boshq. Gazetalarida tasvirlangan hududlardan MDning eng katta yo'qotishlari o'smirlik davrida kaudat yadrosida yuzaga keladi, holbuki, korpus kallosumining spleniyasi (8%) 15 yoshidan oldin to'liq ziyonga etadi. Biroq, FA o'lchovlari miyelinasyondan ko'proq narsani o'z ichiga oladi va tolalar traktining o'ziga xos xususiyatlarini hisobga olishni o'z ichiga oladi (masalan, individual aksonlarning nisbiy muvofiqlashuvi va ularning to'plami "zichligi"; Paus, 2010). Shuning uchun FA choralari asosida miyelinatsiyadagi taxminiy o'zgarishlar miyelin va akson diametrini hisobga olish kerak. "G" nisbati (akson diametri: akson diametri + miyelin qobig'ining qalinligi) ham akson diametri, ham tolalar diametrini hisobga olish uchun ishlab chiqilgan. Ikkala akson diametri va miyelin qalinligi o'tkazuvchanlik tezligiga ta'sir qiladi, lekin balog'at yoshidan keyin bir xil darajada oshmaydi, "g" nisbati oq materiya va o'tkazuvchanlikdagi rivojlanish o'zgarishlarini yaxshiroq aks ettirishi mumkin (Paus va Toro, 2009). Miyelinasyon darajasini va uning akson diametri bilan aloqasini hisoblash elektron mikroskopini talab qiladi. Sichqoncha ichida noan'anaviy sterologik tadbirlar glial hujayralar soni mintaqaviy darajada o'zgarib borayotganini ko'rsatadi. Glia hujayrasi soni o'smirlik va kattalar o'rtasida ventromedial PFKda barqaror, ammo dorsal PFKda kamida 40%Markham va boshq., 2007). Shunday qilib, DTIdagi o'zgarishlar gli va aksonali diametrdagi o'zgarishlarni aks ettiradi.

Miyelinatsiyadagi o'zgarishlarni aniqlashning muqobil usuli genin ifodasini o'rganishdir. Batafsil anatomik o'lchovlar bilan mos ravishda, miyelinasyonla bilan bog'liq genlar, shuningdek, insondagi o'smirlik paytida ham ifoda yuksalishadi (Xarris va boshq., 2009). Misol uchun, MBP (myelin asosiy oqsil), MOG (miyelin oligodendrosit glikoprotein) va MAG (myelin bilan bog'liq glikoprotein), jumladan, genlar ularning ifoda etishmasligi bilan kuchaytiradi. MBP va MOG miyelin tarkibiy o'zgarishlar bilan bog'liq bo'lsa-da, MAG, aksonal kalibrni (faoliyat) miyelinasyon darajasi bilanYin va boshq., 1998). Birgalikda olingan oq moddaning zichligi odatda o'smirlikni ifodalovchi kulrang materiyaning kamolga olingan U-shakli bilan zid bo'lgan progressiv, chiziqli usulda ortadi.

3.2.2 Miyelinatsiyaga aloqador jinsiy bog'liqlik

Jinsiy farqlar miyelinatsiyaga uchraydi va jinsiy balog'at boshlanishida kuzatiladi. Bir nechta tadqiqotlar o'smirlik davrida ko'plab miya miyelinatsiyasini erkaklardagi kattalarga etishtirishda sezilarli kuchayishni ko'rsatmoqda, ammo ayollar (Blanton va boshq., 2004; Leussis va Andersen, 2008; Paus, 2010). Aksincha, miyelinasyon ayollarda ilgari paydo bo'ladi. Misol uchun, inson hipokampus miyelinasyonunda jinsiy farqlar 5 yoshidan keyin paydo bo'lib, ayollarda ayollarda o'rtacha 37% ko'proq miyelinasyon darajasi bilanBenes va boshq., 1994). Shu kabi jinsiy farqlar turlar orasida kuzatiladi (masalan, odamlar, kalamushlar (Kodama, 2008)). Voyaga etmaganlar tomonidan korpus kallosumidagi miyelinasyon erkaklarda ko'proq bo'lsa-da, urg'ochilar glia hujayralari kamroqNunez va Juraska, 1998; Kim va boshq. 1997). Shunga o'xshab, issiq PFK da erkaklar tomonidan erkaklarnikiga nisbatan ayollarda 15% kam glia xujayrasi mavjud bo'lib, bu mintaqada jinsiy farqlar hissa qo'shishi mumkin (Markham va boshq., 2007).

DTI tahlillari FA va MD traektoriyalariga bo'linib, turli profillar chora-tadbirlar, jinsiy aloqa va mintaqalar o'rtasida mavjud (Asato va uning hamkorlari, 2010). Arkli fasikulning tolali yo'llari (ular Vernika va Broka hududlarini birlashtirgan) va pastki fronto-oksipital fasikulus (sensorimotor va frontal mintaqalarni birlashtirgan) qizlarda FA ko'payganligini ko'rsatadi, ammo 6-20 yoshdagi o'g'il bolalarda FA kamayadi. ; MD uchun jinsiy farqlar kuzatilmadi (Ashtari va boshq., 2007; Schmithorst va boshq., 2008). Ushbu o'zgarishlar IQ bilan bog'liq va ergenli ayollarda erkaklar ustidan og'zaki so'zlashuvning balandligiAshtari va boshq., 2007; Schmithorst va boshq., 2005). Aksincha, boshqa traktlarda FA ning kutilgan yoshga qarab o'sishini ko'rsatmasa, MD kamaydi (Eluvathingal va boshq., 2007). Radial difüzivitede (demiyelinasyonun mumkin bo'lgan indeksida) o'zgarishlar bo'lmasa, FA ning ko'payishini aks ettiradigan chora-tadbirlar, kechki o'smirlik davrida tortul miqyosidan oz miqdorda aksonal tolali (yoki tolalar)Ashtari va boshq., 2007). Bunday o'zgarishlarning taxminiy natijasi yanada samarador ishlash hisoblanadi.

Testosteron darajasi erkak erkaklaridagi "g" o'zgarishlar bilan bog'liq (Perrin va boshq., 2008). Erkaklarda "g" nisbati ko'payadi, ammo ayollarda o'zgarishsiz qoladi (Paus va Toro, 2009). Aksonal kalibrovka rivojlanish vaqtida o'zgarib boradi va DTI ning erkaklarda o'sishini tushuntirishi mumkin, DTIdagi ayol o'zgarishlar esa miyelinatsiyani yaxshiroq aks ettirishi mumkin (Perrin va boshq., 2009) Asosiy tadqiqotlar shuni ko'rsatadiki, ayol korpus kallosum pubertal gormonlarga sezgir va sichqonchani 20 kunida ovariektomiya myelinlangan aksonlar sonini kamaytiradi,Yates va Juraska, 2008); ushbu tadqiqotda aksonlarning umumiy soni ta'sirlanmagan, bu o'zgarishlar miyelyon va hujayralarni yo'qotishi bilan bog'liq. Oligodendrositlarning omon qolish vaqtida jinsiy farqlar borligidan darak beradi. Bu erda hujayralar erkaklar urg'ochilaridan erkaklar (Kerget va boshq., 2006). Boshqa imkoniyatlardan boshqa gonadal gormonlar (masalan, progesteron), stress bilan bog'liq gormonlar yoki hatto o'sish omillarini modulyatsiya qiluvchi estrogen effektlar ham mavjud. Yates va Juraska, 2008). Qo'shimcha tadqiqotlar, estrogenning miyelinatsiyani modulyatsiyalash usulida etishmaydigan mexanik bo'shliqlarni to'ldiradi.

Biz faqat synaptogenesis va Azizillo miyelinasyon jarayonlari va miya vazifasini adolesan harakatlarini shakllantirish uchun qanday ta'sir qilishini tushunishga boshladik (Paus va boshqalar, 2008). Miyelin rivojlanishda muhim rol o'ynaydi, lekin bundan ham muhimi, turli masofalardan ma'lum bir mintaqaga turli kirish tezligini muvofiqlashtirishda. Sinxron signalizatsiya normal rivojlanish uchun juda muhimdir (Maydonlar, 2005), bir qator ruhiy kasalliklarga aloqador miyelinatsiyadagi o'zgarishlar bilan.

4.0. Funktsional o'zgarishlarni ishlab chiqish

Ushbu tahlil bolalik davrida yuzaga keladigan tizimli o'zgarishlarni kattalar o'tishiga bag'ishladi, lekin ishlab o'zgarishlarning o'ziga xos xususiyatlari bor. Otalikning miya o'z tuzilmalari va resurslarini (masalan, glyukoz metabolizmi) tuzilmalar orasida xatti-harakatlarga ta'sir qilish uchun o'zaro muloqot qilish uchun foydalanadi. Muayyan stimulga javoban miya hududlari qanday qilib faollashishi bizga qanday qilib ular funktsional ravishda o'zaro bog'langanligini bildirishi mumkin. Ushbu bo'limda MRI bilan o'lchanadigan "funktsional ulanish" ikki mintaqa o'rtasida mavjud korrelatsion munosabatlarga ishora qiladi.

4.1. Energiyadan foydalanish

Yuqorida keltirilgan morfologik o'zgarishlar, odatda, miya ichidagi ishlab o'zgarishlarga olib keladi. Funktsional o'zgarishlar bo'yicha dastlabki tadqiqotlar ko'ndalang kesimdagi dizayndagi energiyani ishlatish uchun glyukozani PET ko'rsatishdan foydalangan (Chugani, 1998; Feinberg, 1988). Odamlardagi glyukoza ishlatish kattalar darajasiga ikki yilga to'g'ri keladi (Chugani va boshq., 1987) keyinchalik 4-5 yoshida ko'tariladi va 10-50-16-18 yoshida (25%Chugani, 1998). Glyukoza metabolizmi bilan bog'liq genlar, masalan, gen acil koA dehidrogenaz (ACADSB), o'smirlik vaqtida yuqori darajada ifodalanadi, ammo ularning funktsional ahamiyati hozircha noma'lum (Xarris va boshq., 2009).

N-asetil-spartat (NAA, neyronlar va jarayonlarning markeri), fosfokreatin (PCr; energiya dinamikasi) va membranali fosfolipid almashinuvi (ishlab chiqaruvchilar bilan sPME va sPDE) kabi miya samaradorligini o'rganadigan boshqa miya detektlari magnetik invaziv bo'lmagan rivojlanish indeksini ta'minlash uchun rezonansli spektroskopik ko'rish (MRSI). Ushbu markerlarning o'zgarishi miyaning aksiyali bo'laklarida 6-9.5, 9.5-12 va 12-18 yoshdagi n = 106 taalluqli (erkaklarda)Goldstein va boshq., 2009). 6-9.5 yoshidagi bolalar orasida 12-18 yoshdagi bolalar o'rtasida solishtirma neyronlarning o'zgarishi aniqlanmagan NAAda farq yo'q. Ushbu kuzatish o'limdan keyingi to'qimalarda to'g'ridan-to'g'ri o'lchangan aniqlangan neyronlarning yo'qotilishiga bevosita ta'sir qiladi (masalan, Huttenlocher, 1979). Biroq, NAA miyelin ishlab chiqarish uchun mas'ul bo'lgan olidgodendrositlar uchun asetat beradi. Shunday qilib, o'smirlar rivojlanishida NAAda aniq o'zgarish yo'q, nöronal yo'qotishlar va miyelinatsiyasining ortishi o'rtasidagi muvozanat aks etishi mumkin. PCr yosh guruhida kamaydi, lekin membrana fosfolipid aylanishini aks etadigan kulrang modda va sPME / sPDE nisbatlaridagi ko'tarilish yuqori bo'ldi. PCr va foiz kulrang moddalar yosh bilan juda bog'liq, ammo NAA, sPME, sPDE va ​​sPME / sPDE yo'q edi. Erkak va urg'ochi ayollarni birlashtirib, potentsial o'zgarishlarni o'tkazib yuborgan bo'lishi mumkin, ammo bu ma'lumotlar MRSI yoshiga bog'liq metabolik o'zgarishlarni aniq ko'rsatmaydi.

4.2 MRI yordamida aniqlangan funktsional ulanish

Funktsional ulanish - dam olish holatida yoki fMRIning topshirig'i vaqtida faollashtirish sohalari orasidagi vaqtinchalik aloqalarni ko'rsatish uchun ishlatiladigan boshqa yondashuv.Fair va boshqalar, 2008; Supekar va boshq., 2009; Tomson va boshq., 2009; Zuo va boshq., 2010). Funktsional ulanishning xaritalari, shuningdek, bu maydonni yaqinda qo'llashni ifodalovchi fMRI ilovalari bilan birlashtiruvchi (Biswal va boshq., 2010) deb ham ataladi (Lixman va Sanes, 2008). Ushbu yondashuv o'spirin miyasining rivojlanishi haqida bir oz tushuncha beradi, ammo ba'zi kuzatuvlar bilan cheklangan bo'lsa-da, "funktsional ulanish" haqiqiy anatomik aloqalar mavjud bo'lmagan joylarda kuzatiladi (Honey va boshq., 2009; Koch va boshq., 2002). Dam olish holati fMRI katta amplituda o'z-o'zidan past chastotali (<0.1 Hz) tebranishlar sodir bo'lishini kuzatishlarga asoslanadi (Bisval va boshq., 2010). Funktsional ulanishni tushunish yondashuvlariga urug'larga asoslangan (boshlang'ich nuqtani aniqlash uchun boshlang'ich nuqtasi qo'lda aniqlanadigan), mustaqil komponentlar tahlili (ICA) va chastota-domen tahlillari kiradi. Turli xil miya tizimlarining funktsional rivojlanishi qisqaradigan qisqa masofali ulanishlarni (ya'ni, ajratish) va uzoq masofali ulanishlarni (ya'ni, integratsiyalashuv) ko'payishini o'z ichiga oladi (Fair va boshqalar, 2007; Stevens va boshq., 2009). Boshqacha qilib aytadigan bo'lsak, rivojlanish mahalliy tarmoqdan tobora tarqalgan tarmoqqa to'g'ri keladi, chunki turli hududlar o'zaro bog'liq bo'lib (Fair va boshqalar, 2009). Ushbu o'zaro bog'liqlik sinxron emas, balki alohida hududlar bir-biriga bog'lanib, keyin bir-biriga bog'langan (Supekar va boshq., 2010).

FMRI-ning dam olish funktsional ulanishlari ma'lumotlarini faol ravishda qayta ishlamagan holda miyada mo''tadil "standart tarmoq" mavjudligini ko'rsatadi. Standart tarmoq pastki sindirekt korteks, mPFK, medial temporal loblar va burchakli gurusdan iborat. Ushbu tuzilmalar jim, dam o'tirgan holatda, izchil, kam chastotali salınımları (0.1 Hz) ko'rsatadi. Miya bolalik va o'smirlik orasida mintaqalararo integratsiyalashganFair va boshqalar, 2008), bu o'tish davrida (9-12 yoshi bilan; Broyd va boshq., 2009). Standart tarmoq, ijodkorlikda rol o'ynash uchun faraz qilingan bo'lsa, standart tarmoq ichida qisqarish shizofreniya va autizm bilan bog'liq.

Biroq, boshqa funktsional tarmoqlar, albatta, miyada mavjud. Yosh yigitlarni (o'rtacha yosh 12.5 ± 0.51 [SD] yil) yosh kattalarga (22.2 ± 1.67 [SD] yil) aralashgan jinsdagi guruhlar bilan taqqoslagan tadqiqotda 13 asosiy ishlab tarmoqlari aniqlandi (Jolles va boshq., 2010). Ushbu tarmoqlardan sakkizta o'smirlik davrida kortikal mintaqalar o'rtasida faollik namoyon bo'ldi, ikkitasi faollikdan farq qilmadi, uchta asosiy ingl. Yoki sensorimotor funktsiyalar (ya'ni sensorimotor, vizual tizim va ventral oqim tarmoqlari) bilan bog'liq va o'smirlik davrida kamroq faollik ko'rsatdi yoshi kattalarga qaraganda ancha yuqori. Ushbu tarmoqlarni identifikatsiyalash hozirgi paytda yoshga bog'liq o'zgarishlarni namoyish qilishda kelajakdagi tekshiruvlarga yordam beradi.

5. O'ramlarning funktsional rivojlanishi

O'smirlik davrida xatti-harakatning dramatik o'zgarishi miyaga bog'liq yoshga bog'liq o'zgarishlar bilan bog'liq. Barkamol harakatlarning keng ko'lamli sharhlari boshqa joylarda (Mızrak, 2000), lekin biz o'smirlik davrida funktsional qayta ishlashning aniq o'zgarishlarini ushbu xatti-harakatlarning ayrimlarini tushuntirishi mumkinligini qisqacha tahlil qilamiz. Qurilish miyasida orkestrda har bir mintaqada rivojlanishning o'ziga xos rivojlanish vaqti bor (Tau va Peterson, 2010). Odatda, kortikal joylar yuqorida muhokama qilinganidek, subkortikal joylardan ancha keyin rivojlanadi. Nöronal tarmoqni shakllantirishning individual tugunlarida rivojlanish kechikishlar yoki oldingi rivojlanish, ko'p miya hududlarining traektoriyasini o'zgartiradigan rivojlanish voqealari domino-shunga o'xshash zanjirni boshlashi mumkin (Ernst va Fudge, 2009; Xovard va Rauch, 2010). Shu nuqtai nazardan, uzunlamasına tadqiqotlar mintaqaviy miya o'zgarishlarini ketma-ketligini belgilashda foydali bo'ladi.Gogtay va boshq., 2006; Sowell va boshq., 2004). Misol uchun, Shaw va uning hamkasblari (Shaw va boshq., 2007) Kardiyolojik rivojlanish DEHB'li bolalarda tengdoshlariga ko'ra kechikishlarini ko'rsatib turibdi, lekin kattalar tomonidan yakalanır. Aksincha, bolalik asri shizofreniya boshlanishi odatda bolalarda kuzatilganidan ko'ra erta regressiv basharalar bilan bog'liq (Rapoport va boshq., 1999). Bu kabi tadqiqotlar bu tartibsizlikni kuzatib borish uchun muhimdir, ayni paytda ayni paytda tashqi ta'sirlarga nisbatan ko'proq yoki kamroq sezgir bo'lishi mumkin bo'lgan rivojlanish oynalarini ta'kidlab o'tadi.

Adolesan davrida psixopatologiyaning paydo bo'lishi mukofot va ta'sirga bog'liq ishlov berishning umumiy maydonlarida tasodif emas. Ushbu davrda yuzaga kelgan dramatik o'zgarishlarning soni hisobga olinsa, hayotning avvalgi bosqichlarida yoki noto'g'ri yo'l tutgan va bu o'zgarishlarning oqibatlarini bartaraf etgan jarayonlar (Andersen, 2003; Andersen va Teicher, 2008; Weinberger, 1987; Laviola va uning hamkorlari, 2003) bu davrda namoyon bo'ladi. Eng nozik davrlarni aniqlash va o'zgartirishning muhimligi rivojlanish jarayonlarida salbiy oqibatlarga olib keladi. Bundan tashqari, ko'plab nosimmetrik o'zgarishlar neyrodeveloptatsion jarayonlarda asta-sekin mavjud. Ko'ngilsiz kasalliklarga erta ta'sir qilish ko'plab xavflarning yuqori xavf omilidir. Masalan, epidemiologik tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, baxtsizlik ta'sirida katta depressiya buzilishi (Anda va boshq., 2006; Anda va boshq., 2002; Chapman va boshq., 2004), chegaradagi shaxsiy kasallik, giyohvandlik (Andersen va Teicher, 2009) va o'z joniga qasd qilish, depressiya bilan erta suiiste'mol qilishning eng keng tarqalgan kattalar qatori (Putnam, 2003; Zisook va boshq., 2007).

5.1. Emissiya davrlarining funktsional rivojlanishi

Miyadagi tizimlar va tizimlarning funktsional rivojlanishi murakkabdir, ko'plab harakatlanuvchi qismlar birgalikda joylashtiriladi. Rivojlanish davrlariga murojaat qilish usuli sifatida, biz o'smirlik davrida ham ta'sir, ham mukofot bilan bog'liq bo'lgan quyidagi tahlillarni taqdim etamiz. Ushbu yondashuvlar o'smirlik davrida yuzaga keladigan qiziqish va farmakologik o'tishlarni tadqiq qiluvchi, ammo ildizida neyroanatomik munosabatlarga ega bo'lgan ishlarga qaratilgan son-sanoqsiz va muhim ishlarni o'z ichiga olmaydi.

Inson xatti-harakati va g'ayrati ko'pchiligi taqdirlash marosimlari yoki ular paydo bo'lgan kontekstlar o'rtasidagi ilgari olingan assotsiatsiyalardan kelib chiqadi (Kardinal va boshq., 2002). Ushbu kuchli, o'rgangan uyushmalar bugungi va kelajakdagi xatti-harakatlarimizga ta'sir ko'rsatmoqda (Kardinal va boshq., 2002) va Pavlovning shamollash mexanizmlari orqali yuzaga keladi (Rosenkranz va boshq., 2003). Atrof muhit va hissiyotlar haqida ma'lumotlar bazolateral amigdala (BLA)Greys va Rosenkranz, 2002), bu ishtahani yoki to'satdan noxush hodisaning paydo bo'lishini taxmin qiladigan stimulyatorlar orasidagi kuchli aloqalarni shakllantiradi va BLA ichida "ta'sir"Kardinal va boshq., 2002; Laviolette va boshq., 2005; Schoenbaum, 2004; Qarang va boshqalar, 2003). Biroq, ma'lum bir ogohlantirishga javob berish, kayfiyat, hissiy ahamiyatga yoki diqqat e'tiboriga qarab tanlash uchun o'ziga xos va mos bo'lishi kerak (Paus va boshqalar, 1996). Ushbu jarayon PFC (Kardinal va boshq., 2003; Rebek va Sun, 2005; Schoenbaum, 2004; Ventura va boshqalar, 2007). PFKdagi noradrenergik va dopaminerjik retseptorlar umumiy tashabbusli neyronlar orasidagi tarmoq ulanishlarini mustahkamlash orqali diqqat, xatti-harakat va hissiyotlarni boshqarishga vositachilik qiladi (Arnsten, 2009). MPFC doirasida tanlangan diqqatni tartibga solish uchun ma'lumotlarning muhimligi ko'rib chiqiladi.

Shunday qilib, BLA ma'lumoti glutamatergic projeksiyonlar bilan mPFC'ye aktarılır (Bechara va boshq., 1999; Laviolette va boshq., 2005; McDonald va Pearson, 1989), unda qobiliyat uchun ishlov beriladi (Shultz, 1998) va kelgusidagi natijalarni prognoz qilish uchun tegishli bo'lgan xatolar (Falkenstein va uning hamkorlari, 2000; Narx, 1999). Natijada, noxush hodisalarni taxmin qiladigan stimullar mos ravishda adaptiv tarzda javob berish mumkin (Pezze va boshq., 2003). Ushbu funktsiya mPFC da dopaminergik signallar bilan amalga oshiriladi (Jekson va Mogaddam, 2004), his-tuyg'ularga ega bo'lgan axborot bilan xushbichimlik va yangilik haqida qo'shimcha ma'lumotlarni kodlash (Kardinal va boshq., 2002; Milad va Quirk, 2002) maqsadga yo'naltirilgan, rag'batlantiruvchi harakatlarga ta'sir qilish. MPFC bu ma'lumotlarni to'g'ridan-to'g'ri yadro apparatiga yuboradi (Goto va Greys, 2005; Voorn va boshq., 2004), yoki bilvosita amigdala orqali. Keyinchalik, mPFC ichidagi hosil bo'ladigan faoliyat to'g'ridan-to'g'ri yoki bilvosita yadro aksumbenslaridagi rag'batlantiruvchi harakatlarga ta'sir qiladi.

Amigdala va PFK o'rtasida nojo'ya ishlov berish, o'smirlik davriga qadar affektiv kasallikning kechikish paydo bo'lishiga asoslanadi (Ernst va boshq., 2006). Ernst va uning hamkasblari tomonidan taklif etilgan uch tomonlama modelda (Ernst va boshq., 2006), amigdala bilan bog'liq bo'lgan qochish tizimi xatti-harakatni nisbatan aniq bo'lmagan PFC tomonidan nazorat qilinmaydi. Ushbu modelga ko'ra, yadroviy akumbenslar tuyadi va aversiv shamollatish o'rtasidagi bog'liqlikni mustahkamlaydi (Horvitz, 2002). Ushbu nazariya rivojlanish doirasidagi ruhiy tushkunlik neurobiologiyasi haqida bilgan narsalarni o'z ichiga olgan kamdan-kam holatlardan biridir. Shu bilan birga, nazariya, bolalar va o'smirlarning o'zlarining ruhiy tushkunliklaridan rivojlanib borayotgan kortikal etuklik va aloqa bilan o'sib borishini anglatadi.Andersen va Teicher, 2004; 2008).

Biz yaqinda o'smirlik davrida rivojlanish o'zgarishlarini ko'rib chiqdik, bu esa depressiyani kuchaytirishi mumkin (Andersen va Teicher, 2008). Qisqacha aytganda, bolalarga emigandir stimulga javoban amigdala kattalaridan ko'proq faoliyatKillgore va boshq., 2001), bu ijtimoiy anksiyete buzilishi bo'lgan bolalar va ergenlerde yanada kuchaygan (Beesdo va boshq., 2009). Shu bilan birga, nukleus akumbenslar amigala (amigala) o'rniga o'smirlik davrida tuyadi va ov uyg'otadigan stimullarningErnst va boshq., 2005). Ehtiyotkorlik bilan yuklangan stimullarga javoban PFKni ishga olish yoshi kattalarga (Killgore va boshq., 2001). Preklinik jihatdan, bu o'simta davrida PFK innervatsiyasiga BLAni davomli rivojlanishini ko'rsatadigan trakt kuzatuv tajribasiga mos keladi (Cunningham va boshq., 2002), lekin bundan ham muhimi, PFC ning innervatsiya davrida o'smirlik davrida BLA kirib borishiCressman va boshq., 2010). Birgalikda, anatomik birikmalarning o'sishi depressiv simptomlarning kechikishi (o'smirlik) paydo bo'lishiga va bu ruhiy holatni epitomizatsiyalashga sabab bo'lgan emotsional lokalizatsiya uchun asos yaratishi mumkin, chunki ta'sirni tartibga solish ta'sir etishi rivojlanadi (yoki rivojlana olmaydi).

5.2. Sovg'alar chiqarish tizimlarining funktsional rivojlanishi

Murakkab MRI va elektrofizyologik tadqiqotlar mukofotni qayta ishlashda front korteks tarkibidagi bo'linmalarning o'ziga xos rollarini namoyish etadi. MPFC (Broadman joylari [BA] 10 / 12 / 32 va oldingi singulat korteksini o'z ichiga oladi; BA 24) mukofotning natijasiga javob beradi: kutilgan mukofot olinmagan va olinmagan (Knutson va boshq., 2003; Schulz va boshq., 2004). Orbital frontal korteks (OFC) kutilgan natijalarni kodlaydi va potentsial mukofotga asoslangan motivatsion qiymati baholaydi. OFC reversal o'rganishda va kechiktirilgan mustahkamlashda muhim rol o'ynaydi (Dalley va boshq., 2004) hissiy, limbik, frontal va subkortikal hududlarga bog'langan. OFC funksional ravishda qiymatni mukofotlash uchun tanlab javob beradigan medial qismlar bilan bo'linadi, lateral qismlar esa oldingi mukofot bilan bog'liq jarayonlarni bostiradi (Elliott va boshq., 2000; Elliott va boshq., 2003; London va boshq., 2000).

Shilliq pardalar (ventral striatal mintaqa)Ernst va boshq., 2004), valent (tuyadi yoki hushyor) (Jensen va boshq., 2003) va mukofotning predmetligi (kutilmagan sovrin predmetdan katta mukofotBerns va boshq., 2001; Elliott va boshq., 2000)), lekin vosita komponenti emas (Zink va boshq., 2004). O'smirlik davrida, akumbenslar OFC dan mukofot olish uchun kattaGalvan va uning hamkorlari, 2005). Birgalikda olingan ma'lumotlarga ko'ra, bu ma'lumotlar o'smirlar tomonidan mukofotni qayta ishlashgaGalvan, 2010).

Biroq, kortikal va subkortikal tizimlar mukofotni stimulga qanday ta'sir qilishini ko'rsatadigan dalillar korteksning mukofotni qayta ishlash jarayonida o'smirlarning o'tishida kattaroq rol o'ynashini ko'rsatadi. Hayvonlarni o'rganish yoshlar davrida o'tkir va kortikal tarmoqlarni qayta tiklash orqali o'tuvchi davrlarni qayta ishlashni mukofotlashini ko'rsatdi.Brenho va boshq., 2008; Crews va boshq., 2007). Klinik fMRI tadqiqotlar shuni ko'rsatmoqdaki, ventral striatum va mPFC o'simliklar davrida stimulniBjork va boshq., 2004). Ushbu o'tishdan oldin, mukofot bilan bog'liq BOLD vazifalari kattalarnikiga qaraganda bolalarning oldingi hududlarini yanada kengroq va kamroq faollashtiradi (Durston va boshq., 2003). Biroq, bolalarda ventral striatumda (akumbens)Ernst va boshq., 2005; Galvan va uning hamkorlari, 2006). Biz odamlarda mukofotni rivojlantirish borasida mexanik ravishda kam ma'lumotga ega ekanmiz, biz ko'proq tushunish uchun preklinik tadqiqotlarni olib boramiz.

MPFC ning rivojlanishi boshqa miya mintaqalariga nisbatan kechiktiriladi (Andersen va boshq., 2000; Huttenlocher, 1979) va zichlikka ega bo'lgan zichlikka ega.Benes va boshq., 2000). Dopamin neyronlarning o'sib borishi (Benes va boshq., 1996; Kalsbeek va boshq., 1988; Verney va boshq., 1982), retseptorlari zichligi (Andersen va boshq., 2000; Leslie va boshq., 1991) va ikkinchi messenger tizimining faoliyati (Andersen, 2002) o'smirlik davrida mPFCga rivojlangan dopaminerjik haydovchiga aylanadi. So'nggi ma'lumotlarga ko'ra, mPFdagi tez bo'lmagan spiking xujayralarining D1 faollashuvi yoshga qarab o'sishini ko'rsatmoqda.Tseng va boshq., 2006) va shu yoshdagi VTA dopaminerjik neyronlarning otish tezligidagi pikMcCutcheon va Marinelli, 2009). D1 retseptorlarining glyutamatergik chiqindilar ustidan ortiqcha ifodasi, shuningdek, giyohvand moddalarni qidirish harakatlariga parallel ravishda o'smirlik davridaBadanich va boshq., 2006; Brenho va boshq., 2008). Ushbu retseptorlari populyatsiyasi dori-darmon bilan bog'liq bo'lgan va shu sababli o'smirlik davrida uning ortiqcha ifodasi e'tiborga loyiqdir (Kalivas, 2005). Kortikal mukofotni qayta ishlashdagi ushbu o'zgarishlar, shuningdek, psixostimulyatorlarga subkortikal ta'sirga ham ta'sir qilishi mumkin.

Aksincha, hujayra tashqari dopaminning bazal darajalari va stimulyatorlarga dopaminerjik javoblar o'smirlar va kattalar orasida sezilarli ravishda o'zgarmaydi (Frants va boshq., 2007) yoki mPFC (Jezierski va boshq., 2007). Biroq, kortikalning nisbati: akumbensning darhol erta genini ifodalashi c-fos stimulantlarga javoban o'smirlik va kattalar o'rtasidaAndersen va boshq., 2001). Bundan tashqari, amfetamin balog'atga etmagan bolalarda c-fosning subkortikal> kortikal faollashuv modellarini ishlab chiqaradi (Andersen va boshq., 2001), ammo o'spirinlarda kortikal> subkortikal faollashuv (Cao va boshqalar, 2007). Birgalikda olingan ma'lumotlarga ko'ra, balog'atga etmagan bolalar subkortikal tarzda ogohlantiruvchilarga bo'lgan munosabatida yoshi kattalarnikidan farq qiluvchi o'smirlardan sezilarli farq qiladi. Boshqacha qilib aytganda, giyohvand moddalarni iste'mol qilish o'smirlik davrida sezilarli darajada ko'tarilishi kortikal jarayonlarning subkortikal faoliyatga bevosita yoki bilvosita ta'sir qilishidan kelib chiqadi.

5.3. Bilishning funktsional rivojlanishi

Stroop, Simon, Flanker, Go / No-Go va Stop-Signal vazifalari kabi eksperimental paradigmalar kamroq avtomatik ishni bajarish uchun avtomat harakatlarning oldini olishni talab qiladi. Attentional tartibga solish, javob qaytarishni taqiqlash va ziddiyat va xatolarni kuzatish bilimlarni boshqarish va muvaffaqiyatli topshiriqlarni bajarish bilan shug'ullanadigan bilim jarayonlari. Ushbu vazifalarning barchasida ishlash rivojlanish mobaynida barqaror rivojlanadi, lekin kamida bolaligida yoki erta o'smirlik davriga qadar kattalar darajasiga yaqinlashmaydi (Bunge va boshq., 2002; Casey va boshq., 1997; Davidson va boshq., 2006; Luna va Sweeney, 2004; Rubia va boshq., 2000). Xotirada bo'lganidek, bolalarning o'z-o'zidan tartibga solish imkoniyati vazifa talablarini ortishi bilan osonlikcha to'sqinlik qilishi mumkin. Katta yoshlarda o'z-o'zidan tartibga solish qo'shimcha vosita maydoni, front ko'z maydoni, oldingi singulat korteksi, dorsolateral PFC, ventralPFC / lateral orbitofrontal korteks kabi keng kortikal sohalarga, shuningdek temporal va parietal hududlarga bog'liq bo'lib, ularning barchasi striatum bilan bog'laydi. subkorteks (Leung va boshq., 2000; Marsh va boshq., 2007).

Atrof-muhitni rag'batlantirishga samarali ta'sir etish, tanlangan e'tiborni va rag'batlantiruvchi yo'nalishni talab qiladi, bu esa talab qilinmaydigan yoki noto'g'ri bo'lgan harakatlarning oldini olish bilan bog'liq. Ushbu bosim eksperiment sifatida javob inhibisyonu bilan o'lchanadi, bu Barkeli (Barkley, 1997): 1) boshlang'ich oldindan kuchli javobni inhibe qilish, 2) davom etayotgan javobni to'xtatish yoki kechiktirilgan javob berish va 3) kechikish vaqtida shovqinlarni yoki chayqalanishni cheklaydi. Ushbu jarayonlarda bazal ganglion va PFKCasey va boshq., 2008). Umuman olganda, bazal ganglionlar noto'g'ri xatti-harakatlarning oldini olishgaMink, 1996), PFC raqobatlashuvchi axborot (ma'lumot) orqali tegishli ma'lumotlargaMiller va Cohen, 2001).

Yondashuvni bartaraf etishdan farqli o'laroq, rag'batlantiruvchi shartlarni aniqlashni talab qiladi va PFC, striatum va amigdalaning uch tomonlama hamkorligi orqali (asosan,Ernst va Fudge, 2009)), reaktiv inhibisyon vosita rejalashtirish va vaqtniDeiber va boshq., 1999). Fronto-striatal tarmoqlarning asosiy roli g'ayrati va tanlangan e'tibor tizimlariga qaraganda boshqa rivojlanish profiliga o'zini qaram qiladi.

5.4. Response inhibitsini ishlab chiqish

O'smirlar murakkab bilim vazifalarini bajara oladigan bo'lsalar-da, bunga erishish qobiliyati o'smirlik va o'smirlik davrida izchil ravishda yaxshilanib boraveradi. Rivojlanish vaqtida bu chiziqli rivojlanish bilishning neyrobiologik asoslari shunga o'xshash tarzda doğrusal progresiyani kuzatib boradi. Frontal lob tumanlarida kattalarnikiga qaraganda aktivlashuv faollashuvining qizg'inlashuvi yuqori bo'ladi (Bunge va boshq., 2002), shu jumladan ikki tomonlama medial frontal girus va ikki tomonlama superior frontal girusningBooth va boshq., 2003). Bu yoshlik davridagi go / no-go vazifalaridagi aniqlik va reaktsiya vaqtidagi yoshga bog'liq farqlarga mos keladi. Qizig'i shundaki, Stivens va uning hamkasblari tomonidan birgalikda o'tkazilgan DTI va fMRI tadqiqotlariStevens va boshq., 2009) ikki tomonlama frontopolar, o'ng parietal korteks va o'ng kaudat o'rtasidagi funktsional aloqada yoshlik bilan bog'liq o'zgarishlar o'rtasidagi to'g'ridan-to'g'ri bog'liqlik, Go / No Go vazifasida orttirilgan miyelinatsiyani va ish faoliyatini yaxshilanganligini ko'rsatdi. Boshqa bir DTI tadqiqotida 7-13 yoshidagi reaktsiyalarni inhibitatsiya qilish, o'ng pastki frontal girus va o'ng old qo'shimcha vosita korteksida (Madsen va boshq., 2010) yuqori FA va past MD bilan bog'liq. Yuqorida muhokama qilingan miyelinatsiyaning linear rivojlanish yo`nalishlari shuning uchun tiralgan U tipidagi ta'sirga va mukofotni qayta ishlashga nisbatan kognitiv tekshiruvning chizikli rivojlanishi bilan mos keladi. Bolalar, shuningdek, chap kaudat yadrosi ichida kattalarga nisbatan ko'proq faollashuv faolligini namoyon qiladi.Booth va boshq., 2003) va to'xtash (Rubia va boshq., 1999) vazifalar. Bazal ganglionlarning noto'g'ri xatti-harakatlarning oldini olishda ishtirok etish taklif etildi (Casey va boshq., 2001) va bazal ganglion yoshlikdan kattalarga qadar lineer ravishda yetishish uchun ko'rinadi.

Bu davrlarning asosiy neyrobiologiyasi avval yuqorida muhokama qilingan yoki hali rivojlanish nuqtai nazaridan o'rganilishi kerak. Javob inhibisyonu vazifalarini o'rab turgan bir neyroimaging ma'lumoti mavjud bo'lsa-da, bu tizimlar orqasida nörokimyanın kam tadqiq qilinishi (keng qamrovli tadqiq qilish uchun qarang Eagle va boshqalar, 2008). Ushbu xatti-harakatlarni preklinik modellash bilan bog'liq asosiy muammolardan biri, bu vazifalarni bajarish uchun hayvonlarni tayyorlash uchun zarur bo'lgan haftalardadir. Barkamol yetuklik davrida kognitiv nazorat qilish va impulslarni tartibga solishning muhimligi e'tiborga olinsa, bu soha ko'proq e'tiborni talab qiladi.

6. Tajriba miya rivojlanishini shakllantiradi

Genlar miyani qurish rejasini taqdim etayotganda, miyani atrof-muhit ehtiyojlariga mos kelishi bilan hayratga soladi. Sinapsning yakuniy taqdiri funktsional tekshiruvga asoslanadi. O'smir miyasi nafaqat ekologik ta'sirga nisbatan sezgir emas, balki o'smirlik ham erta tajribalar (Andersen, 2003; Andersen va Teicher, 2008). Murakkab nerv tarmoqlari o'smirlik davrida shakllanadi va ular o'z navbatida spontan va tajribaga asoslangan faoliyat (Ben-Ari, 2002; Frensis va boshq., 2002; Katz va Shatz, 1996; Zhang va Poo, 2001). Bizning avvalgi sharhimiz (Andersen, 2003) ekologik ta'sirlarning miya rivojlanishida sezilarli ta'sirini muhokama qildi. Boshqa tekshiruv qog'ozlarida stress ta'sirining o'smir miya rivojlanishiga ta'siri muhokama qilinadi (Andersen va Teicher, 2008; 2009). Rivojlanish jarayonida psixotrop preparatlarga ta'sir qilish, shuningdek, traektoriya kursini o'zgartiradi va o'smirlik davrida paydo bo'ladiganBrenho va boshq., 2009; Ansrey va uning hamkorlari, 2008).

xulosa

Miya neyroanatomiyasida o'smirlik davridagi o'zgarishlarning tabiati va miqdori doimo o'zgarib turadi, chunki tahlil qilish vositalari yanada nozikroq bo'ladi. Turli xillik faqat hududlar funktsional bo'linmalarda o'rganilganda to'liq baholanishi mumkin (masalan (Gogtay va boshq., 2006)), xarakterlashning to'liq ta'rifi va erta tajribalar (Andersen va Teicher, 2008) va boshqa omillar (masalan jins, Tanner bosqichi) hisobga olinadi. Ilgari tadqiqotlarda to'liq bo'lmagan vaqtlar kamolotga yetish vaqti haqida noto'g'ri xulosalar keltirdi McCutcheon va Marinelli, 2009) va erta tajribalar, albatta, rivojlanishga ta'sir qiladimi? Ushbu tahlil bolalik davridan to kattalarga o'tish davrida ongdagi miyadagi o'zgarishlarning bugungi tushunchasini ko'rib chiqadi. Ushbu ajoyib jarayonlar sut emizuvchilarning tizimining atrof-muhit ehtiyojlariga moslashishiga imkon beruvchi plastisitivlik tufayli juda moyil bo'ladi.

مور 

Shakl 1 

Odamlar va kemiruvchilarning rivojlanish jarayonlari jadvali. Pushti majmuasi ayollar uchun vaqt jadvalini ifodalaydi, bu erkaklarning oldida ko'k barlarda ifodalanadi. Retseptorlarning vaqtinchalik ifodasi ("ektopik") hayotning dastlabki davrlarida yuz beradi ...

Highlights

  • Biz o'smirlikni heterojen rivojlanish bosqichi sifatida ko'rib chiqamiz.
  • Neyroanatomik o'zgarishlar ekologik ta'sir va talablarga mos keladi.
  • Rivojlanish traektoriyalari jinsga bog'liq o'zgarishlar bilan o'zaro ta'sir qiladi.
  • Biz tushunchaning evolyutsiyasini tobora sezgir tadqiqot vositalari bilan muhokama qilamiz.

Izohlar

Nashriyotdan voz kechish: Bu nashrga qabul qilingan qabul qilinmagan qo'lyozma faylining PDF-fayli. Mijozlarimizga xizmat sifatida biz qo'lyozmaning ushbu dastlabki versiyasini taqdim etmoqdamiz. Qo'lyozma nusxa ko'chirish, nusxa olish va uning yakuniy shaklida nashr etilishidan oldin tasdiqlangan hujjatlarni ko'rib chiqadi. Iltimos, ishlab chiqarish jarayonida kontentga ta'sir qilishi mumkin bo'lgan xatolar aniqlanishi mumkin va jurnalga tegishli bo'lgan barcha qonuniy ogohlantirishlar tegishlidir.

Manbalar

  1. Adriani V, Laviola G. Jinsiy kemiruvchilar modelida psixopatologik va terapevtik strategiyaga zaiflashtirilgan Windows. Behav Farmakol. 2004; 15: 341-352. [PubMed]
  2. Anda RF, Felitti VJ, Bremner JD, Walker JD, Uitfild S, Perry BD, Dube Sh R, Giles WH. Bolalikda zo'ravonlik va unga aloqador salbiy ta'sirlarning doimiy ta'sirlari: Nörobiyologiyadan va epidemiologiyadan dalillar yaqinlashuvi. Eur Arch Pit Psixiatriya Klinik Neurosci. 2006; 256: 174-86. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  3. Anda RF, Whitfield CL, Felitti VJ, Chapman D, Edvards VJ, Dube SR, Williamson DF. Bolalikdan salbiy ta'sir o'tkazish, spirtli ota-onalar, keyinchalik alkogolizm va depressiya xavfi. Psychiatr Serv. 2002; 53: 1001-9. [PubMed]
  4. Andersen shahri Rabva mahallasi ikkinchisining rivojlanish davridagi davriy AMPdagi o'zgarishlar Diqqat etishmasligi / Giperaktivlik buzilishi (ADHD) Behavioral Miya Tadqiqotida motorik semptomlar ostida bo'lishi mumkin. 2002; 130: 197-201. [PubMed]
  5. Andersen SL. Miya rivojlanishining traektoriyalari: zaiflik nuqtasi yoki imkoniyat doirasi? Neurosci Biobehav Rev. 2003; 27: 3-18. [PubMed]
  6. Andersen SL. Stimulyatorlar va rivojlanayotgan miya. Trends Pharmacol Sci. 2005; 26: 237-43. [PubMed]
  7. Andersen SL, LeBlanc CJ, Lyss PJ. Ortiqcha dopamin tizimlarida c-fos ifodasida maturatsion o'sish. Sinaps. 2001; 41: 345-50. [PubMed]
  8. Andersen SL, Rutshteyn M, Benzo JM, Hostetter JC, Teicher MH. Dopamin retseptorlari ustidan ortiqcha ishlab chiqarish va yo'q qilishdagi jinsiy farqlar. Neuroreport. 1997; 8: 1495-8. [PubMed]
  9. Andersen SL, Teicher MH. Erta stressni hipokampal rivojlanishga kechiktirish. Neyropopsikofarmakologiya. 2004; 29: 1988-93. [PubMed]
  10. Andersen SL, Teicher MH. Adolesan depressiyasida stress, sezgir davrlar va etuk voqealar. Trends Neurosci. 2008 [PubMed]
  11. Andersen SL, Teicher MH. Noqulay harakatlanadigan va tormozlar yo'q: taraqqiyotga olib keladigan stress ta'sir qilish va moddani suiiste'mol qilish uchun keyingi xavf. Neurosci Biobehav Rev. 2009; 33: 516-24. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  12. Andersen SL, Tompson AP, Krenzel E, Teicher MH. Gonadal gormonlardagi pubertal o'zgarishlar o'smir dopaminli retseptorlari ishlab chiqarilishining asosini tashkil etmaydi. Psikoneuroendokrinologiya. 2002; 27: 683-91. [PubMed]
  13. Andersen SL, Tompson AT, Rutsteyn M, Hostetter JK, Teicher MH. Sichqonchalarda periadolz davrida prefrontal korteksda dopamin qabul qilish. Sinaps. 2000; 37: 167-9. Jarayonni keltirish jarayonida. [PubMed]
  14. Anderson SA, Classy JD, Conde F, Lund JS, Lyuis DA. Monkey prefrontal korteks III qavatida piramidal neyron dendritik spinlar va parvalbumin-immunoreaktiv avtomat neuron akson terminallarining sinxron rivojlanishi. Neuroscience. 1995; 67: 7-22. [PubMed]
  15. Ansrey MS, Morelli E, Gingrich JA. Serotoninin inhibisyonu, lekin norepinefrin transportida rivojlanishi, sichqonchani geciktirilmiş, doimiy ravishda hissiy xatti-harakatlari üretir. J Neurosci. 2008; 28: 199-207. [PubMed]
  16. Arnett JJ. Rivojlanayotgan kattalar. Yigirma yoshdan o'tgan o'smirlardan rivojlanish nazariyasi. Am Psychol. 2000; 55: 469-80. [PubMed]
  17. Asato MR, Terwilliger R, Woo J, Luna B. Yoshlik davrida oq modda rivojlanishi: DTI tadqiqot. Sereb Cortex. 2010 [PMC bepul maqola] [PubMed]
  18. Ashtari M, Cervellione KL, Hasan Km, Vu J, McIlree C, Kester H, Ardekani BA, Roofeh D, Szeszko PR, Kumra S. Oq materiyaning rivojlanish davrida sog'lom erkaklarda: kesishgan diffuziya tensorlarini tadqiq qilish. Neuroimage. 2007; 35: 501-10. [PubMed]
  19. Badanich KA, Adler KJ, Kirstein CL. O'smirlar kokaindagi konditsionerlar uchun mo'ljallangan joylarda kattalarnikidan farq qiladi va kokain bilan bog'liq bo'lgan dopamin yadroidagi akumbens septi ichida farq qiladi. Eur J Pharmacol. 2006; 550: 95-106. [PubMed]
  20. Bari A, Eagle DM, Mar AC, Robinson ES, Robbins TW. Noradrenalin, dopamin va serotoninni qabul qilish blokirovkasida kalamushlarda to'xtash vazifasini bajarishida ajraladigan ta'sirlar. Psixofarmakologiya (Berl) 2009; 205: 273-83. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  21. Barkley RA. Ta'sir etishmasligi / giperaktivlik buzilishi, o'z-o'zini boshqarish va vaqt: yanada keng qamrovli nazariyaga to'g'ri keladi. J Dev Behav Pediatr. 1997; 18: 271-9. [PubMed]
  22. Basser PJ, Pierpaoli S. Kantitativ diffuziya-tensor MRG bilan aniqlangan to'qimalarning mikroyapı va fiziologik xususiyatlari. J Magn Rezonaning B. 1996; 111: 209-19. [PubMed]
  23. Bechara A, Damasio H, Damasio AR, Lee GP. Insonning amigdala va ventromedial prefrontal korteksning turli hissalari qaror qabul qilishgacha. J Neurosci. 1999; 19: 5473-81. [PubMed]
  24. Beesdo K, Lau JY, Guyer AE, McClure-Tone EB, Monk CS, Nelson EE, Fromm SJ, Goldwin MA, Wittchen Xu, Leibenluft E, Ernst M, Pine DS. Depressiya va tashvishli o'smirlardagi umumiy va turli xil amigdala-funktsiyasi buzilishi. Arch Gen Psychiatry. 2009; 66: 275-85. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  25. Ben-Ari Y. Rivojlanish davrida gaba harakatining tashvishlari: tarbiyaning tabiati. Nat Rev Neurosci. 2002; 3: 728-39. [PubMed]
  26. Benes FM. Shizofreniyada amygdalokortikal sirkulyatsiya: kontaktlardan mikroligacha. Neyropopsikofarmakologiya. 2009 [PMC bepul maqola] [PubMed]
  27. Benes FM, Majocha R, Bird ED, Marotta K. Shizofreniya sindromi korteksida vertikal akson soni ortib bormoqda. Umumiy psixiatriya arxivi. 1987; 44: 1017-21. [PubMed]
  28. Benes FM, Teylor JB, Cunningham MC. Postnatal davrda medial prefrontal korteksdagi monoaminergik tizimlarning yaqinlashishi va plastisitivligi: psixopatologiyaning rivojlanishi. Sereb Cortex. 2000; 10: 1014-27. [PubMed]
  29. Benes FM, Turtle M, Khan Y, Farol P. Hippokamp shakllanishi asosiy relyatsiya zonasining miyelinatsiyasi bolalik, o'smirlik va kattalar davrida inson miyasida paydo bo'ladi. Arch Gen Psychiatry. 1994; 51: 477-84. [PubMed]
  30. Benes FM, Vinsent SL, Molloy R, Xan Y. Dopamin-immunoreaktiv varikozlikning GABA neyronlari bilan o'zaro ta'sirini kuchaytirish, keyinchalik sichqon medial prefrontal korteksdan keyingi davrda paydo bo'ladi. Sinaps. 1996; 23: 237-45. [PubMed]
  31. Berns GS, McClure SM, Pagnoni G, Montague PR. Predictability inson miyasining javobini mukofotga moslashtiradi. J Neurosci. 2001; 21: 2793-8. [PubMed]
  32. Biswal BB, Mennes M, Zuo XN, Gohel S, Kelly S, Smith SM, Beckmann CF, Adelstein JS, Buckner RL, Colcombe S, Dogonowski AM, Ernst M, Fair D, Hampson M, Hoptman MJ, Hyde JS, Kiviniemi VJ , Kotter R, Li SJ, Lin CP, Lowe MJ, Mackay S, Madden DJ, Madsen KH, Margulies DS, Mayberg HS, McMahon K, Monk CS, Mostofskiy SH, Nagel BJ, Pekar JJ, Peltier SJ, Petersen SE, Riedl V, Rombouts SA, Rypma B, Schlaggar BL, Schmidt S, Seidler RD, Siegle GJ, Sorg C, Teng GJ, Veijola J, Villringer A, Valter M, Vang L, Weng XC, Whitfield-Gabrieli S, Williamson P, Windischberger C, Zang YF, Chjan HY, Castellanos FX, Milham MP. Inson miya funktsiyasini kashf qilish ilmiga to'g'ri keladi. Proc Natl Acad Sci AQSh A. 107: 4734-9. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  33. Bjork JM, Knutson B, Fong GW, Caggiano DM, Bennett SM, Hommer DW. Ergenlerde dalda beruvchi miya aktivasyonu: yosh kattalardagi o'xshashlik va farqlar. J Neurosci. 2004; 24: 1793-802. [PubMed]
  34. Blanton RE, Levitt JG, Peterson JR, Fadale D, Sporty ML, Lee M, To D, Mormino EC, Tompson PM, McCracken JT, Toga AW. Oddiy bolalardagi chap pastki burun qorindagi gender farqlari. Neuroimage. 2004; 22: 626-36. [PubMed]
  35. Booth JR, Burman DD, Meyer JR, Lei Z, Trommer BL, Davenport ND, Li V, Parrish TB, Gitelman DR, Mesulam MM. Selektiv diqqat va javob inhibisyonunun nöral rivojlanishi. Neuroimage. 2003; 20: 737-51. [PubMed]
  36. Bremner JD, Narayan M, Staib LH, Southwick SM, McGlashan T, Charney DS. Teshilishdan keyingi stress buzilishi bo'lgan va bo'lmagan ayollarda bolalikdan jinsiy ekspluatatsiya haqida xotiralar. Am J Psixiatriya. 1999; 156: 1787-95. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  37. Brenhof H, Sonntag KC, Andersen SL. Prefrontal korteks proektsion neyronlari bo'yicha o'tuvchi D1 dopamin retseptorlari ustidan ortiqcha ifodalash: o'smirlik davrida giyohvand moddalarni ishlab chiqarishni takomillashtirishning mexanizmi. Neuroscience jurnali. 2008; 28: 2375-2382. [PubMed]
  38. Brenx HC, Napierata L, Kussmaul L, Leussis M, Andersen SL. Balog'atga etmagan bolalarning metilfenidat ta'sir etishi va rag'batlantirish jarayoniga ta'sir etuvchi omillar. Dev Neurosci. 2009; 31: 95-106. [PubMed]
  39. Broyd SJ, Demanuel S, Debener S, SK ga yordam beradi, Jeyms CJ, Sonuga-Barke EJS. Ruhiy kasalliklarda standart holatdagi miya disfunktsiyasi: sistematik tekshirish. Neurosci Biobehav Rev. 2009; 33: 279-96. [PubMed]
  40. Brummelte S, Teuchert-Noodt G. Amigdalada dopamin innervatsiyasi va gerbilning ko'krak qafasi (Meriones unguiculatus) ning postnatal rivojlanishi Brain Res. 2006; 1125: 9-16. [PubMed]
  41. Bunge SA, Dudukovich NM, Tomaason ME, Vaidya JJ, Gabrieli JD. Bolalarda kognitiv tekshiruvga shikast etkazilmagan frontal lob: fMRIdan dalillar. Neyron. 2002; 33: 301-11. [PubMed]
  42. Cao J, Lotfipour S, Loughlin SE, Leslie FM. Kokainga sezgir neyral mexanizmlarning o'sib borishi. Neyropopsikofarmakologiya. 2007; 32: 2279-89. [PubMed]
  43. Kardinal RN, Parkinson JA, Hall J, Everitt BJ. Diqqat va motivatsiya: amigdala, ventral striatum va prefrontal korteksning ahamiyati. Neurosci Biobehav Rev. 2002; 26: 321-52. [PubMed]
  44. Kardinal RN, Parkinson JA, Marbini HD, Toner AJ, Bussey TJ, Robbins TW, Everitt BJ. Sichqoncha ichida Pavlovning konditsioner stimulyatori tomonidan harakatni nazorat qilishda old singulat korteksining ahamiyati. Behav Neurosci. 2003; 117: 566-87. [PubMed]
  45. Casey BJ, Castellanos fx, Giedd JN, Marsh WL, Gamburg SD, Schubert AB, Vauss YC, Vaituzis AC, Dikshteyn D.P., Sarfatti SE, Rapoport JL. Ta'sirni oldini olish va diqqat etishmasligi / hiperaktivlik buzilishida to'g'ri frontostriatal devorlarning ta'siri. J Am Acad bolalarning jinsiy psixiatriyasi. 1997; 36: 374-83. [PubMed]
  46. Casey BJ, Forman SD, Franzen R, Berkovits A, Braver TS, Nystrom LE, Tomas KM, Noll DC. Prefrontal korteksning maqsadli ehtimollikdagi o'zgarishlarga sezgirligi: funktsional MRI tekshiruvi. Hum Brain Mapp. 2001; 13: 26-33. [PubMed]
  47. Casey BJ, Jones RM, Xare TA. Barkamol miya. Ann NY Acad Sci. 2008; 1124: 111-26. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  48. Caviness VS, Jr., Kennedy DN, Richel C, Rademacher J, Filipek PA. 7-11 inson miyasining yoshi: magnit-rezonans tasvirlarga asoslangan volümetrik tahlil. Serebral Korteks. 1996; 6: 726-36. [PubMed]
  49. Kerghe M, Skoff RP, Bessert D, Zhang Z, Mullins S, Ghandour MS. Oligodendrosit va myelin oqsillarining tarqalishi va o'lishi erkak va ayol kemiruvchilarida turli xil tartibda belgilanadi. J Neurosci. 2006; 26: 1439-47. [PubMed]
  50. Changea JP, Danchin A. Neyronal tarmoqlarning spetsifikatsiyasi uchun mexanizm sifatida rivojlanayotgan sinapslarni tanlash stabilizatsiyasi. Tabiat. 1976; 264: 705-12. [PubMed]
  51. Chapman D.P., Whitfield CL, Felitti VJ, Dube SR, Edvards VJ, Anda RF. Bolalikning salbiy oqibatlari va kattalardagi depressiya buzuqligi xavfi. J shikastlanishga ta'sir qiladi. 2004; 82: 217-25. [PubMed]
  52. Chugani HT Miya rivojlanishining muhim davri: BUTR bilan miya yarim glyukoza ishlatish bo'yicha tadqiqotlar. Profilaktik tibbiyot. 1998; 27: 184-8. [PubMed]
  53. Chugani HT, Felps ME, Mazziotta JK. Insonning miya funktsional rivojlanishining pozitron emissiya tomografiyasini o'rganish. Enn Neurol. 1987; 22: 487-97. [PubMed]
  54. Clark AS, Goldman-Rakic ​​PS. Gonadal gormonlari insoniy bo'lmagan primatlarda kortikal funktsiyaning paydo bo'lishiga ta'sir qiladi. Behav Neurosci. 1989; 103: 1287-95. [PubMed]
  55. Conde F, Lund JS, Lyuis DA. Parvvalbumin-immunoreaktiv neyronlarning rivojlanishi natijasida paydo bo'lgan maymun vizual kortikal mintaqalarning ierarxik rivojlanishi. Brain Res Dev Brain Res. 1996; 96: 261-76. [PubMed]
  56. Constantinidis S, Uilyam GV, Goldman-Rakic ​​PS. Prefrontal korteksdagi vaqtinchalik ma'lumot oqimini shakllantirishda inhibisyonning ahamiyati. Nat Neurosci. 2002; 5: 175-80. [PubMed]
  57. Kox ET, Brennan LH, Gable KL, Hamer RM, Glantz LA, Lamantia AS, Lieberman JA, Gilmore JH, Maness PF, Jarskog LF. Inson prefrontal korteksida neyral hujayra adezyon molekulalarini ishlab chiqarishni tartibga solish. Neuroscience. 2009; 162: 96-105. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  58. Cressman VL, Balaban J, Steinfeld S, Shemyakin A, Graham P, Parijot N, Mur H. Bazal amigdalaga prefrontal kortikal kirish sichqonchaning kechki o'smirlik davrida boqishdan o'tadi. J Comp neurol. 2010; 518: 2693-709. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  59. Crews F, He J, Hodge S Adolesan kortikal rivojlanish: giyohvandlik uchun juda muhim bir davr. Farmakol Biochem Behav. 2007; 86: 189-99. [PubMed]
  60. Cruz ULARNING, Eggan SM, Lyuis DA. Monkey prefrontal korteksdagi piramidal neyronlar bilan avtomatning bog'lanishlarida pre va postsinaptik GABA markerlarining postnatal rivojlanishi. J Comp neurol. 2003; 465: 385-400. [PubMed]
  61. Cruz ULARNING, Lovallo EM, Stockton S, Rasband M, Lyuis ULARNING. Monkey prefrontal korteksdagi piramidal neyron akson boshlang'ich segmentlarida sinaptik strukturaning postnatal rivojlanishi. J Comp neurol. 2009; 514: 353-67. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  62. Cunningham MG, Bhattacharyya S, Benes FM. Amigdalo-kortikal o'simliklar erta o'sishda davom etadi: o'smirlik davrida normal va anormal funksiyaning rivojlanishi. J Comp neurol. 2002; 453: 116-30. [PubMed]
  63. Dalley JW, Kardinal RN, Robbins TW. Kemirgenlerde prefrontal ijro va kognitif vazifalarga: nöral va nörokimyasal substratlar. Neurosci Biobehav Rev. 2004; 28: 771-84. [PubMed]
  64. Davidson MC, Amso D, Anderson LC, Diamond A. 4 dan 13 yilgacha bo'lgan bilimlarni boshqarish va boshqarish funktsiyalarini rivojlantirish: xotiraning manipulyatsiyasi, taqiqlash va vazifalarni almashtirish dalillari. Neyropixologiya. 2006; 44: 2037-78. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  65. Davis AM, McCarthy MM. Sichqonning gipotalamik va limbik mintaqalarida gamma-aminobutirik kislota (A) retseptorlari bilan bog'langan (3) H-muscimolning rivojlanishi: nima uchun gipotalamusning ventromedial yadrosi istisno? Neurosci Lett. 2000; 288: 223-7. [PubMed]
  66. Deibir MP, Honda M, Ibanez V, Sadato N, Hallett M. Masial motorlari o'z-o'zidan paydo bo'lgan tashqi ta'sirga qarshi tashabbuskor harakatlarga qaraganda fMRI bilan tekshirildi: harakat turi va nisbati ta'siri. J Neurophysiol. 1999; 81: 3065-77. [PubMed]
  67. Di Cristo G, Chattopadhyaya B, Kuhlman SJ, Fu Y, Bélanger MC, Wu CZ, Rutishauser U, Maffei L, Huang ZJ. Faolga qaram bo'lgan PSA ekspresiyasi inhibitoryal maturatsiya va kritik davrdagi plastisitivaning boshlanishini tartibga soladi. Nat Neurosci. 2007; 10: 1569-77. [PubMed]
  68. Duncan IE, Webster MJ, Rothmond ULARNING, Bahn S, Elashoff M, Shannon Vaykerert C. Prematon GABA (A) normal postnatal inson rivojlanishi va shizofreniyada alfa-subunit ifodasi. J Psixiatr Res. 44: 673-81. [PubMed]
  69. Durston S, Hulshoff Pol U, Casey BJ, Giedd JN, Buitelaar JK, van England H. Rivojlanayotgan inson miyasining anatomik MRIsi: nimani o'rgandik? J Am Acad bolalarning jinsiy psixiatriyasi. 2001; 40: 1012-20. [PubMed]
  70. Durston S, Tottenxem NT, Tomas KM, Davidson MC, Eigsti IM, Yang Y, Ulug AM, Casey BJ. DEHB bo'lgan va bo'lmagan bolalarda striatal faollashtirishning differentsial naqshlari. Biol psixiatriyasi. 2003; 53: 871-8. [PubMed]
  71. Eagle DM, Baunez C. Sichqoncha ichida inhibitor-javob-nazorat tizimi bormi? Behayo oldini olishning anatomik va farmakologik tadqiqotlaridan dalillar. Neurosci Biobehav Rev. 2010; 34: 50-72. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  72. Eagle DM, Tufft MR, Goodchild HL, Robbins TW. Modafinil va metilfenidatning issiq ta'sirida to'xtatish signali reaktsiyasi vaqtida bajariladigan vazifalarning ishlashi va dopamin retseptorlari antagonisti sis-flupentikxol bilan o'zaro ta'siri. Psixofarmakologiya (Berl) 2007; 192: 193-206. [PubMed]
  73. Eckenhoff MF, Rakic ​​P. Rhesus maymunidagi dentat girusining molekulyar qatlamida sinaptogenezning kantitativligi. Brain Res Dev Brain Res. 1991; 64: 129-35. [PubMed]
  74. Eggan SM, Mizoguchi Y, Stoyak SR, Lyuis DA. Maymun dorsolateral prefrontal korteksdagi kanabinoid 1 retseptorlari oqimi va xabarchi RNKni ishlab chiqish. Sereb Cortex. 2010; 20: 1164-74. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  75. Elliott R, Dolan RJ, Frith CD. Medial va lateral orbitofrontal korteksdagi ajraladigan funksiyalar: inson neyroimaging ishlaridan olingan dalillar. Sereb Cortex. 2000; 10: 308-17. [PubMed]
  76. Elliott R, Newman JL, Longe OA, Deakin JF. Striatum va orbitofrontal korteksdagi odamlarda moliyaviy mukofotga ajratiladigan differensial javoblar: parametrik funktsional magnit-rezonans tomografiya. J Neurosci. 2003; 23: 303-7. [PubMed]
  77. Eluvatsingal TJ, Hasan KM, Kramer L, Fletcher JM, Ewing-Cobbs L. Odatda rivojlanayotgan bolalar va o'smirlardagi assotsiatsiya va proektsion tolalarni kantitativ diffuziya tensor traktografiyasi. Sereb Cortex. 2007; 17: 2760-8. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  78. Erikkson SL, Akil M, Levey A.I., Lyuis DA. Monkey rostral entorinal korteksdagi tirozin gidroksilazadan va dopamin transporteridan immunoreaktiv aksonlarning postnatal rivojlanishi. Sereb Cortex. 1998; 8: 415-27. [PubMed]
  79. Erickson SL, Sesack SR, Lyuis DA. Tirnoqning tirozin gidroksilaza-immunoreaktiv terminali postsinaptik maqsadlari. Sinaps. 2000; 36: 47-56. [PubMed]
  80. Ernst M, Fuj JL. Motivatsion xulq-atvorda rivojlanishning neyrobiologik modeli: triodik tugunlarning anatomiyasi, ulanish va ontogeniyasi. Neurosci Biobehav Rev. 2009; 33: 367-82. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  81. Ernst M, Korelits KE. O'smirlik davrida miya o'tishi: xulq-atvorlilik. Ensefal. 2009; 35 (Suppl 6): S182-9. [PubMed]
  82. Ernst M, Nelson EE, Jazbec S, McClure EB, Monk CS, Leibenluft E, Blair J, Pine DS. Kattalar va o'smirlardagi daromadlarni olish va yo'qotishga javoban Amigdala va yadro akumbenslari. Neuroimage. 2005; 25: 1279-91. [PubMed]
  83. Ernst M, Nelson EE, McClure EB, Monk CS, Munson S, Eshel N, Zarahn E, Leibenluft E, Zametkin A, Towbin K, Blair J, Charney D, Pine DS. Tanlovni tanlash va mukofotlashning kutilishi: fMRIni o'rganish. Neyropixologiya. 2004; 42: 1585-97. [PubMed]
  84. Ernst M, Pine DS, Hardin M. O'smirlikda motivatsion xulq-atvorning neyrobiologiyasining triadli modeli. Psychol Med. 2006; 36: 299-312. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  85. Fair DA, Cohen AL, Dosenbach NU, Church JA, Miezin FM, Barch DM, Raichle ME, Petersen SE, Schlaggar BL. Miyaning standart tarmog'ining etuk me'morchiligi. Proc Natl Acad Sci AQSh A. 2008; 105: 4028-32. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  86. Fair DA, Cohen AL, Power JD, Dosenbach NU, jamoat JA, Miezin FM, Schlaggar BL, Petersen SE. Funktsional miya tarmoqlari "mahalliy taqsimlangan" tashkilotdan rivojlanadi. PLoS Comput Biol. 2009; 5: e1000381. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  87. Fair DA, Dosenbach NU, jamoat JA, Cohen AL, Brahmbhatt S, Miezin FM, Barch yassi, Raichle ME, Petersen Yil, Schlaggar BL. Segregatsiya va integratsiya orqali aniq nazorat tarmoqlarini ishlab chiqish. Proc Natl Acad Sci AQSh A. 2007; 104: 13507-12. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  88. Falkenstein M, Hoormann J, Christ S, Xoxnsbein J. Reaktsiya xatolarining ERP komponentlari va ularning funktsional ahamiyati. Biol Psychol. 2000; 51: 87-107. [PubMed]
  89. Feeney DM, Westerberg VS. Norepinefrin va miya shikastlanishi: alfa noradrenergik farmakologiya kortikal travmadan keyin funktsional tiklanishni o'zgartiradi. Jon J Psychol. 1990; 44: 233-52. [PubMed]
  90. Feinberg I. O'smir davridagi metabolik miya o'zgarishlar: global qayta qurishning bir jihati bormi? Enn Neurol. 1988; 24: 464-5. [PubMed]
  91. Maydonlar RD. Miyelinasyon: sinaptik plastisitenin ko'zdan qochgan mexanizmi bormi? Neuroscientist. 2005; 11: 528-31. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  92. Forbes EE, Dahl RE. Neyrallovchi ijobiy ta'sirlar: bolalar va o'smirlardagi ruhiy tushkunliklarni tushunishning dolzarbligi? Jiddiy psixopatol. 2005; 17: 827-50. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  93. Frensis DD, Diorio J, Plotskiy PM, Meaney MJ. Atrof-muhitni boyitish maternal ajratishni stress reaktivligiga ta'sirini o'zgartiradi. J Neurosci. 2002; 22: 7840-3. [PubMed]
  94. Frants KJ, O'Dell LE, Parsons LH. Periadolesent va kattalar kalamushlarida kokainga xulq-atvor va neyrokimyoviy reaktsiyalar. Nöropsikofarmakologiya. 2007; 32: 625-37. [PubMed]
  95. Galvan A mukofot tizimining o'smirlik rivojlanishi. Front Hum Neurosci. 2010; 4: 6. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  96. Galvan A, Xare TA, Davidson M, Spicer J, Glover G, Casey BJ. Ventral frontostriatal devordagi odamlarda mukofot asosida o'rganishdagi o'rni. J Neurosci. 2005; 25: 8650-6. [PubMed]
  97. Galvan A, Xare to, Parra Idoralar, Penn J, Voss H, Glover G, Casey BJ. Orbitofrontal korteks bilan bog'liq bo'lgan o'spirinlarning ilgari rivojlanishi o'smirlarda xavf-xatoliklarga olib kelishi mumkin. J Neurosci. 2006; 26: 6885-92. [PubMed]
  98. Geier C, Luna B. Rag'batlantiruvchi ishlov berish va kognitiv nazoratning pishib etilishi. Farmakol Biochem Behav. 2009; 93: 212-221. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  99. Gelbard HA, Teicher MH, Baldessarini RJ, Gallitano A, Marsh ER, Zorc J, Faedda G. Dopamin D1 retseptorlari rivojlanishi endogen dopaminga bog'liq. Brain Res Dev Brain Res. 1990; 56: 137-40. [PubMed]
  100. Giedd JN, Blumenthal J, Jeffries NO, Castellanos FX, Liu X, Zijdenbos A, Paus T, Evans AC, Rapoport JL. Bolalik va o'smirlik davrida miya rivojlanishi: uzunlamasına MR tadqiqoti. Nat Neurosci. 1999a; 2: 861-3. [PubMed]
  101. Giedd JN, Blumenthal J, Jeffries NO, Rajapakse JK, Vaituzis AC, Liu X, Berry Yo, Tobin M, Nelson J, Castellanos FX. Bolalik va o'smirlik davrida inson korpus kallosumini ishlab chiqish: uzunlamasına MRG tekshiruvi. Prog Neyropopsikofarmakol Biol Psixiatriya. 1999b; 23: 571-88. [PubMed]
  102. Giedd JN, Keshavan M, Tomas Paus. O'smir davrida nega ko'p psixiatrik kasalliklar paydo bo'ladi? Nat Rev Neurosci. 2008; 9 (12): 947-957. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  103. Giedd JN, Rumsey JM, Castellanos FX, Rajapakse JK, Kaysen D, Vaituzis AC, Vauss YC, Hamburger SD, Rapoport JL. Bolalarda va ergenlerde korpus kallozumun kantitatif MRG ishlashi. Brain Res Dev Brain Res. 1996a; 91: 274-80. [PubMed]
  104. Giedd JN, Snell JW, Lange N, Rajapakse JK, Casey BJ, Kozuch PL, Vaituzis AC, Vauss YC, Gamburg SD, Kaysen D, Rapoport JL. Inson miya rivojlanishining kantitativ magnit-rezonans tomografiyasi: 4-18 yosh. Serebral Korteks. 1996b; 6: 551-60. [PubMed]
  105. Giedd JN, Vaituzis AC, Hamburger SD, Lange N, Rajapakse JK, Kaysen D, Vauss Yo, Rapoport JL. An'anaviy inson rivojlanishida temporal lob, amigdala va hipokampusning miqdoriy MRG: 4-18 yosh. J Comp neurol. 1996c; 366: 223-30. [PubMed]
  106. Glantz LA, Gilmore JH, Hamer RM, Lieberman JA, Jarskog LF. Odamning prefrontal korteksida o'rta gebeliğin erta yetişkinliğine qadar Synaptophysin va postsinaptik zichlik protein 95. Neuroscience. 2007; 149: 582-91. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  107. Gogtay N, Nugent TF, 3rd, Herman DH, Ordonez A, Greenstein D, Hayashi KM, Clasen L, Toga AW, Giedd JN, Rapoport JL, Tompson PM. Oddiy inson gipokampali rivojlanishini dinamik xaritalash. Hippokampus. 2006 [PubMed]
  108. Goldstein G, Panchalingam K, McClure RJ, Stanley JA, Calhoun VD, Pearlson GD, Pettegrew JW. Molekulyar rivojlanish: 31P-1H ning in Vivo jonli ishlashi. J Int Neuropsychol Soc. 2009; 15: 671-83. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  109. Goto Y, Greys AA. Maqsadga yo'naltirilgan harakatlarda yadro akumbenslarining limbik va kortikal diskini dopaminerjik modulyatsiya. Nat Neurosci. 2005; 8: 805-12. [PubMed]
  110. Grace AA, Rosenkranz JA. Bazolateral amigdala neyronlarning shartli javoblarini tartibga solish. Fiziol Behav. 2002; 77: 489-93. [PubMed]
  111. Yangiliklar SN, Rauch SL. Neurocircuitry: neuropsychiatric kasalligi ostida bo'lgan tarmoqlarga bir oyna. Neyropopsikofarmakologiya. 2010; 35: 1-3. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  112. Hajszan T, Dow A, Warner-Schmidt JL, Szigeti-Buck K, Sallam NL, Parducz A, Lerant C, Duman RS. Kalamushkada ruhiy tushkunlikning ojizligini o'rganish modelida hipokampal o'mtozli sinapslarni qayta tuzish. Biol psixiatriyasi. 2009; 65: 392-400. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  113. Happe HK, Coulter CL, Gerety ME, Sanders JD, O'Rourke M, Bylund DB, Murrin LC. Sichqoncha CNS-da alfa-2 adrenergik retseptorlari rivojlanishi: autoradiografik tadqiq. Nevrologiya. 2004; 123: 167-78. [PubMed]
  114. Harris LW, Lockstone X, Xaitovich R, Weikert CS, Webster MJ, Bahn S. Genning o'smirlik davrida prefrontal korteksdagi ifodasi: shizofreniya boshlanishining ta'siri. BMC Med Genomics. 2009; 2: 28. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  115. Hashimoto T, Nguyen QL, Rotaru D, Keenan T, Arion D, Beneyto M, Gonsales-Burgos G, Lyuis DA. Primat prefrontal korteksdagi GABAA alfa1 va alfa2 subunit ifodalarini uzaytiruvchi rivojlanish traektoriyalari. Biol psixiatriyasi. 2009; 65: 1015-23. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  116. Xenson Ma, Roberts AC, Salimi K, Vadlamudi S, Hamer RM, Gilmore JH, Jarskog LF, Philpot BD. Inson prefrontal korteksida NMDA retseptorlari bo'linmalari, NR3A va NR1ning rivojlanish regulyatsiyasi. Sereb Cortex. 2008; 18: 2560-73. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  117. Asal CJ, Sporns O, Cammoun L, Gigandet X, Thiran JP, Meuli R. Hagmann P. Struktur aloqada odamning dam olish holati funktsional ulanishini taxmin qilish. Proc Natl Acad Sci AQSh A. 2009; 106: 2035-40. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  118. Horvitz JC. Glutamatergic sensorimotorning dopamin qoplamasi va striatumga rag'batlantirish motivasion kirish signallari. Behav Brain Res. 2002; 137: 65-74. [PubMed]
  119. Huttenlocher PR. Insonning frontal korteksidagi sinaptik zichlik - rivojlanishning o'zgarishi va qarishning ta'siri. Brain Res. 1979; 163: 195-205. [PubMed]
  120. Huttenlocher PR, de Courten C. Inson kattalaridagi sinapslarning rivojlanishi. Hum Neurobiol. 1987; 6: 1-9. [PubMed]
  121. Insausti R, Cebada-Sanches S, Marcos P. Inson hipokamplari shakllanishining postnatal rivojlanishi. Anatomiya Embriyol Tar Biol. 2010; 206: 1-86. [PubMed]
  122. Jekson ME, Mogadad B. Prefrontal korteks dopamin nörotransmisyonu uchun Stimulus o'ziga xos plastisite. J Neurochem. 2004; 88: 1327-34. [PubMed]
  123. Jensen J., McIntosh AR, Crawley AP, Mikulis DJ, Remington G, Kapur S. Ventral striatumning bevosita qo'zg'aluvchanligi oldida faollashishi. Neyron. 2003; 40: 1251-7. [PubMed]
  124. Jezierski G, Zehle S, Bock J, Braun K, Gruss M. Adolesan medial prefrontal korteks va nukleus akumbenslarda erta stress va surunkali metilfenidat o'zaro xulq-atvorli dopaminerjik reaktsiyalar. J Neurochem. 2007; 103: 2234-44. [PubMed]
  125. Jolles DD, van Buchem MA, Crone EA, Rombouts SA. Bolalarda va yosh kattalardagi butun funktsional funktsional ulanishni keng qamrovli tadqiq qilish. Sereb Cortex. 2010 [PubMed]
  126. Juraska JM, Markham JA. Erta tug'ilish davrida sichqonchani korteksidagi hacimsel o'zgarishlar uchun uyali asos: oq va kulrang modda. Ann NY Acad Sci. 2004; 1021: 431-5. [PubMed]
  127. Kalivas PW, Volkow N, Seamans J. Narkomaniyadagi noqulay motivatsiya: prefrontal-akumbenslarda glutamatning tarqalishi patologiyasi. Neyron. 2005; 45: 647-50. [PubMed]
  128. Kalsbeek A, Voorn P, Buijs RM, Havo CW, Uylings HB. Sichqonning prefrontal korteksida dopaminerjik innervasyonun rivojlanishi. J Comp neurol. 1988; 269: 58-72. [PubMed]
  129. Katz LC, Shatz CJ. Sinaptik faollik va kortikal davriy inshootlar qurilishi. Ilmiy. 1996; 274: 1133-8. [PubMed]
  130. Keshvan MS, Diwadkar VA, DeBellis M, Dik E, Kotval R, Rosenberg DR, Sweeney JA, Minshew N, Pettegrew JW. Bolalik davrida korpus kallozumini, o'smirlikni va erta o'smirlikni rivojlantirish. Hayot sci. 2002; 70: 1909-22. [PubMed]
  131. Killgore WD, Oki M, Yurgelun-Todd DA. Amigdala munosabatlarida yuzaga keladigan jinsiy rivojlanish o'zgarishlari. Neuroreport. 2001; 12: 427-33. [PubMed]
  132. Kim JH, Juraska JM. 15dan 60 orqali postnatal kundan boshlab sichqon korpus kallosum spleniyasida akson sonining rivojlanishida jinsiy farqlar. Dev Brain Res. 1997; 102: 77-85. [PubMed]
  133. Kline AE, Chen MJ, Tso-Olivas DY, Feeney DM. Sichqoncha ablasyon bilan indikatsiya qilingan gemiplegiyaning keyingi metilfenidatli davolash: dori-darmon ta'sirida tajriba funktsiyani tiklashga ta'sir qiladi. Farmakol Biochem Behav. 1994; 48: 773-9. [PubMed]
  134. Knutson B, Fong GW, Bennet SM, Adams SM, Hommer D. Mezial prefrontal korteks hududi monetarlyajlovchi natijalarni izlaydi: tezkor hodisa bilan bog'liq fMRI bilan tavsiflash. Neuroimage. 2003; 18: 263-72. [PubMed]
  135. Koch Ma, Norris DG, Xund-Georgiadis M. Magnit-rezonans tomografiya yordamida funktsional va anatomik aloqani tekshirish. Neuroimage. 2002; 16: 241-50. [PubMed]
  136. Kuhn CM, Walker QD, Kaplan KA, Li ST. Jinsiy, steroidlar va ogohlantiruvchi sezuvchanlik. Ann NY Acad Sci. 2001; 937: 188-201. [PubMed]
  137. Kuppermann BD, Kasamatsu T. Intrakortikal nnorepinefrin perfuziyasiga tobe bo'lgan oddiy mushuklarning ingl. Korteksida takomillashtirilgan binokulyar ta'sir. Miya tadqiqotlari. 1984; 302: 91-9. [PubMed]
  138. Landis SC, Keefe D. Vivo jonli nörotransmitter plastisitikasiga oid dalillar: kolinerjik simpatetik neuronlarning rivojlanishidagi o'zgarishlar. Dev Biol. 1983; 98: 349-72. [PubMed]
  139. Lankford KL, DeMello FG, Klein WL. D1 turi dopamin retseptorlari madaniy retinada joylashgan neyronlarda o'sish konusining harakatlanishini inhibe qiladi: nörotransmitterlar markaziy asab tizimida rivojlanayotgan morfogen regulyatorlar sifatida ishlaydi. Proc Natl Acad Sci AQSh A. 1988; 85: 4567-71. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  140. Lauder JM, Krebs H. Serotonin erta neyrogenezda farqlash belgisi sifatida. Dev Neurosci. 1978; 1: 15-30. [PubMed]
  141. Laviola G, Adriani V, Terranova ML, Gerra G. Adam odamlarda va hayvon modellarida psixostimulyatorlarga qarshi zaiflik uchun psixobiyologik xavf omillari. Neurosci Biobehav Rev. 1999; 23: 993-1010. [PubMed]
  142. Laviola G, Macri S, Morley-Fletcher S, Adriani V. Barkamol sichqonlardagi xavf-xatti-harakatlari: psixologik biologik determinantlar va erta epigenetik ta'sir. Neurosci Biobehav Rev. 2003; 27: 19-31. [PubMed]
  143. Laviolet SR, Lipski WJ, Grace AA. Medial prefrontal korteksdagi neyronlarning subpopulyatsiyasi dopamin D4 retseptorlari bilan bog'liq bo'lgan bazolyar amigdala usuli orqali yorilish va chastota kodlari bilan emotsional o'rganishni kodlaydi. J Neurosci. 2005; 25: 6066-75. [PubMed]
  144. Law AJ, Weickert CS, Webster MJ, Herman MM, Kleinman JE, Xarrison PJ. Insonning hipokamp shakllanishi jarayonida NMDA retseptorlari NR1, NR2A va NR2B subunit mRNAlarining ifodasi. Eur J Neurosci. 2003; 18: 1197-205. [PubMed]
  145. Lebel C, Walker L, Leemans A, Phillips L, Beaulieu S. Bolani bolalikdan bolaga qadar inson miyasining mikroorganizmlarning rivojlanishi. Neuroimage. 2008; 40: 1044-55. [PubMed]
  146. Lebrand C, Oases O, Wehrle R, Blakely RD, Edwards RH, Gaspar P. Kemirgen oldindan monoamin transporterlarining vaqtinchalik rivojlanish ifodasi. J Comp neurol. 1998; 401: 506-24. [PubMed]
  147. Leslie CA, Robertson MW, Cutler AJ, Bennett JP, Jr. Medial prefrontal korteks, DNNUMX dopamin retseptorlarining postnatal rivojlanishi, normal va neonatal 1-gidroksidopamin bilan ishlangan kalamushlarning striatum va yadro akumbenslari: kantitativ autoradiografik tahlil. Brain Res Dev Brain Res. 6; 1991: 62-109. [PubMed]
  148. Leung HC, Skudlarski R, Gatenby JK, Peterson BS, Gore JC. Jigarrang rangli so'zni aralashish vazifasini bajarish bilan bog'liq bo'lgan MRGni o'rganish. Sereb Cortex. 2000; 10: 552-60. [PubMed]
  149. Leussis MP, Andersen SL. O'smirlik davrida depressiya uchun sezgir davr bormi? Ijtimoiy stress modeli orqali o'zini tutish va neyroanatomik topilmalar. Sinaps. 2008; 62: 22-30. [PubMed]
  150. Levitt P. Rivojlanayotgan primat miyaning strukturaviy va funktsional pasayishi. J Pediatr. 2003; 143: S35-45. [PubMed]
  151. Lewis ULARNING, Cruz D, Eggan S, Erickson S. Prefrontal inhibitiv davrlarning postnatal rivojlanishi va shizofreniyada kognitif disfunktsiyani patofizyolojisi. Ann NY Acad Sci. 2004; 1021: 64-76. [PubMed]
  152. Lyuis UI. O'smir davrida prefrontal korteksning rivojlanishi: shizofreniyada zaif neyronlarning davrlarini o'rganish. Neyropopsikofarmakologiya. 1997; 16: 385-98. [PubMed]
  153. Li BM, Kubota K. Alpha-2 Prefrontal kortikal neyronal faoliyatning adrenerjik modulyatsiyasini maymunlarda GO va NO-GO namoyishlar bilan ingl. Kamsitish vazifasi bilan bog'liq. Neurosci Res. 1998; 31: 83-95. [PubMed]
  154. Lichtman JW, Sanes JR. Ome sweet ome: genom bilan bog'lanish haqida bizga nima deyish mumkin? Curr Opin Neurobiol. 2008; 18: 346-53. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  155. Lidow MS, Goldman-Rakic ​​PS, Rakic ​​P. Primat miya yarim korteksidagi turli mintaqalarda neyrotransmiter retseptorlarini sinxronizatsiya qilish. Proc Natl Acad Sci AQSh A. 1991; 88: 10218-21. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  156. Logan GD, Cowan WB, Davis KA. Oddiy va tanlov reaktsiyasining vaqt javoblarini inobatga olish qobiliyati haqida: model va usul. J Exp Psychol Hum Tushunishadi. 1984; 10: 276-91. [PubMed]
  157. London ED, Ernst M, Grant S, Bonson K, Weinstein A. Orbitofrontal korteks va inson giyohvandligi: funktsional ko'rish. Sereb Cortex. 2000; 10: 334-42. [PubMed]
  158. Louiset E, Contesse V, Groussin L, Cartier D, Duparc C, Barrande G, Bertherat J, Vaudry H, Lefebvre H. Serotonin7 retseptorlari ekspressioni va ektopik retseptorlarning oqsil kinaz A bilan birikishi va adrenokortikotropinga qaram bo'lmagan makronodp adrenal ionlar Cushing sindromini keltirib chiqaradi. J Clin Endocrinol Metab. 2006; 91: 4578-86. [PubMed]
  159. Luna B, Padmanabhan A, O'Hearn K. FMRI bizga o'spirin davrida kognitiv nazoratni rivojlantirish to'g'risida nimalarni aytib berdi? Miya bilimi. 2010; 72: 101-13. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  160. Luna B, Sweeney JA. Hamkorlikdagi miya funktsiyasining paydo bo'lishi: FMRning reaktsiya inhibisyonining rivojlanishi. Ann NY Acad Sci. 2004; 1021: 296-309. [PubMed]
  161. MacLusky NJ, Walters MJ, Clark AS, Toran-Allerand CD. Miya yarim korteksida, hipokampustada va miya ichidagi aromataza: ontogenez va rivojlanish natijalari. Mol hujayralari Neurosci. 1994; 5: 691-698. [PubMed]
  162. Madsen KS, Baare WF, Vestergaard M, Skimminge A, Ejersbo LR, Ramsoy TZ, Gerlach S, Akeson P, Paulson OB, Jernigan TL. Javobni inhibe qilish bolalarda oq modda majmuasi bilan bog'liq. Neyropixologiya. 48: 854-62. [PubMed]
  163. Marko EM, Makri S, Laviola G. Nervodevelopmental psixiatrik kasalliklar uchun keskin yoshli derazalar: hayvon modellaridan dalillar. Neurotox Res. 2011; 19: 286-307. [PubMed]
  164. Markham JA, Morris JR, Juraska JM. Neyron raqamlari sichqon ventralida pasayadi, lekin o'smirlik va kattalar o'rtasida dorsal, medial prefrontal korteks emas. Neuroscience. 2007; 144: 961-8. [PubMed]
  165. Marsh R, Zhu H, Vang Z, Skudlarski P, Peterson BS. Tourette sindromida o'zini o'zi boshqarishni nazorat qilish bo'yicha rivojlangan fMRI tadqiqotlari. Psixiatriya. 2007; 164: 955-66. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  166. Sinaptogenez vaqtida sinergetik zichlik va o'rganish kamchiligiga olib keladi: kognitiv nuqsonli neyroevelopmental kasalliklarning mumkin bo'lgan modeli. Mazer C, Muneyyirci J, Taheni K, Raio N, Borella A, Whitaker-Azmitia P. Serotoninning kamayishi. Brain Res. 1997; 760: 68-73. [PubMed]
  167. McCutcheon JE, Marinelli M. Yosh masalalari. Eur J Neurosci. 2009; 29: 997-1014. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  168. McDonald AJ, Pearson JC. Bazolateral amigdalaning piramidal bo'lmagan neyronlarida GABA va peptid immunoreaktivligining birgalikda yashashi. Neurosci Lett. 1989; 100: 53-8. [PubMed]
  169. Milad MR, Quirk GJ. Medial prefrontal korteks signali xotirasida neyronlarning yo'qolishidan qo'rqib. Tabiat. 2002; 420: 70-4. [PubMed]
  170. Miller EK, Cohen JD. Prefrontal korteks funktsiyasining integral nazariyasi. Annu Rev Neurosci. 2001; 24: 167-202. [PubMed]
  171. Mink JW. Bazal ganglia: tanlangan tanlash va raqobatlashuvchi vosita dasturlarining inhibisyonu. Prog Neurobiol. 1996; 50: 381-425. [PubMed]
  172. Moll GH, Mehnert S, Wicker M, Bock N, Rothenberger A, Ruter E, Huether G. Sichqoncha miyasining turli hududlarida presinaptik monoamin transporterlarining zichlikdagi yoshga bog'liq o'zgarishlar erta o'smirlikdan tortib to kechgacha yetib boradi. Brain Res Dev Brain Res. 2000; 119: 251-7. [PubMed]
  173. Morris RW, Fung SJ, Rothmond ULARNING, Richards B, Ward S, Noble PL, Woodward RA, Weickert CS, Winslow JT. Gonadektomiyani prepulse inhibitsiyasiga va o'smirlardagi rhesus macaquesda qo'rquv bilan kuchaygan boshoqqa ta'siri. Psikoneuroendokrinologiya. 2010; 35: 896-905. [PubMed]
  174. Nuñez JL, Juraska JM. Sichqoncha korpus kallosumining spleniyasining hajmi: gormonlarning ta'siri, jinslar nisbati va neonatal klioanesteziya. Jiddiy psixobiol. 1998; 1998; 33: 295-303. [PubMed]
  175. Nuñez JL, Sodhi J, Juraska JM. Postnatal kunidan keyin ovaryan gormonlari 20 sichqonning asosiy ingl. Korteksida neyron raqamini kamaytiradi. J Neurobiol. 2002; 52: 312-21. [PubMed]
  176. O'Donnell P. Kortikal Dopaminning o'smirlik davri. Neyrotoks Res. 2010 yil
  177. Pantsepp J. Sichqonlardagi o'yinlarning ontogeniyasi. Jiddiy psixobiol. 1981; 14: 327-332. [PubMed]
  178. Paus T. O'smir miyasida oq moddalarning o'sishi: mielin yoki akson? Brain Cogn. 2010; 72: 26-35. [PubMed]
  179. Paus T. O'smirlik davrida miya olgunligi va kognitiv rivojlanishini xaritalash. Trends Cogn Sci. 2005; 9: 60-8. [PubMed]
  180. Paus T, Keshavan M, Giedd JN. O'smir davrida nega ko'p psixiatrik kasalliklar paydo bo'ladi? Nat Rev Neurosci. 2008; 9: 947-57. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  181. Paus T, Tomayuolo F, Otaki N, MacDonald D, Petrides M, Atlas J, Morris R, Evans AC. Inson singulatasi va paracingulate sulci: naqsh, o'zgaruvchanlik, assimetriya va probabilistik xarita. Sereb Cortex. 1996; 6: 207-14. [PubMed]
  182. Paus T, Toro R. Jinsiy Odamlarda Jinsiy farqlar g nisbati bilan tushuntirilishi mumkinmi? Old Neyroanat. 2009; 3: 14. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  183. Paus T, Zijdenbos A, Worsley K, Kollinz DL, Blumenthal J, Giedd JN, Rapoport JL, Evans AC. Bolalar va o'smirlarda neyral yo'llarning strukturaviy rivojlanishi: in vivo jonli o'rganish. Ilmiy. 1999; 283: 1908-11. [PubMed]
  184. Peper JS, Brouwer RM, Schnack HG, Van Baal GC, van Liuen M, van dan Berg SM, Delemarre-Van de Vaal HA, Boomsma DI, Kahn RS, Hulshoff Pol HE. O'g'il va qiz bolalarning jinsiy a'zolari va miya strukturasi. Psikoneuroendokrinologiya. 2009; 34: 332-42. [PubMed]
  185. Perlman WR, Webster MJ, Herman MM, Kleinman JE, Weickert CS. Inson miyada glukokortikoid retseptorlari mRNA darajasidagi yoshga bog'liq farqlar. Neurobiolning qarishi. 2007; 28: 447-58. [PubMed]
  186. Perrin JS, Herve PY, Leonard G, Perron M, Pike Gb, Pitiot A, Richer L, Veillette S, Pausova Z, Paus T. Adolesan miyada oq moddalarning o'sishi: testosteron va androgen retseptorlari. J Neurosci. 2008; 28: 9519-24. [PubMed]
  187. Perrin JS, Leonard G, Perron M, Pike GB, Pitiot A, Richer L, Veillette S, Pausova Z, Paus T. Yosh o'smirlik davrida oq materiyaning o'sishidagi jinsiy farqlar. Neuroimage. 2009; 45: 1055-66. [PubMed]
  188. Pezze MA, Bast T, Feldon J. Sichqoncha medial prefrontal korteksda konditsioner qo'rquvda dopamin transmissiyasining ahamiyati. Sereb Cortex. 2003; 13: 371-80. [PubMed]
  189. Narxlari JL. Visseral funksiya va kayfiyat bilan bog'liq prefrontal kortikal tarmoqlar. Ann NY Acad Sci. 1999; 877: 383-96. [PubMed]
  190. Pryce CR. Sut emizuvchi miyada mushaklarda kortikosteroid retseptorlari genlarining ifodalangan postnatal ontogenezi: o'zaro va turlardagi farqlar. Brain Res Rev. 2008; 57: 596-605. [PubMed]
  191. Purves D, Lichtman JW. Rivojlanayotgan asab tizimida sinapslarni bartaraf etish. Ilmiy. 1980; 210: 153-7. [PubMed]
  192. Putnam FW. O'n yillik tadqiqot yangilanishini o'rganish: bola jinsiy zo'ravonlik. J Am Acad bolalarning jinsiy psixiatriyasi. 2003; 42: 269-78. [PubMed]
  193. Qiu D, Tan LH, Zhou K, Xong Pl. Keksa bolalikdan yosh yoshgacha bo'lgan oddiy oq materiyaning tarqalish tensorlarini ko'rish: o'rtacha diffuzivlik, fraksiyone anizotropiya, radial va eksenel diffuzliklarning voxel-oqilona baholari va o'qishni rivojlantirish bilan korrelyatsiya. Neuroimage. 2008; 41: 223-32. [PubMed]
  194. Rakik R, burjua JP, Eckenhoff MF, Zecevich N, Goldman-Rakic ​​PS. Primat miya yarim korteksining turli mintaqalarida sinapslarning bir vaqtda ko'payishi. Ilmiy. 1986; 232: 232-5. [PubMed]
  195. Rapoport JL, Giedd JN, Blumenthal J, Hamburger S, Jeffrius N, Fernandez T, Nicolson R, Bedwell J, Lenane M, Zijdenbos A, Paus T, Evans A. Bolalar davrida boshlangan shizofreniya davrida o'sib boruvchi kortikal o'zgarishlar. Uzunlamasına magnit aks sadolarni tadqiq qilish. Arch Gen Psychiatry. 1999; 56: 649-54. [PubMed]
  196. Rebek GV, Sun W. Neuronal substratlari kokainga mo'ljallangan xatti-harakatlarga retsepti: prefrontal korteksning roli. J Exp Anal Behav. 2005; 84: 653-66. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  197. Reid SN, Juraska JM. Sichqoncha neokorteksining yalpi hajmidagi jinsiy farqlar. J Comp neurol. 1992; 321: 442-7. [PubMed]
  198. Rios O, Villalobos J. Sichqonlardagi dorsomedial talamik nukleusdan frontal korteksgacha bo'lgan afferent proektsiyalarning postnatal rivojlanishi. Brain Res Dev Brain Res. 2004; 150: 47-50. [PubMed]
  199. Robbins TW. O'tkazish va to'xtatish: fronto-striatal substratlar, neyrokimyoviy modulyatsiya va klinik natijalar. Filos Trans R Soc London B Biol Sci. 2007; 362: 917-32. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  200. Rosenberg DR, Lyuis DA. Monkey prefrontal va motor kortekslarining dopaminerjik innervasyonunun postnatal olgunlaşması: bir tirosin hidroksilaz immünohistokimyasal tahlil qilish. J Comp neurol. 1995; 358: 383-400. [PubMed]
  201. Rosenkranz JA, Mur X, Greys AA. Prefrontal korteks lateral amigdala neyronal plastisitni va oldindan shartli stimulga javob beradi. J Neurosci. 2003; 23: 11054-64. [PubMed]
  202. Rubia K, Overmeyer S, Teylor E, Brammer M, Uilyams SC, Simmons A, Endryu S, Bullmore ET. Funktsional frontalizatsiya yoshi bilan: fMRI bilan birga rivojlanishning traektoriyasini xaritalash. Neurosci Biobehav Rev. 2000; 24: 13-9. [PubMed]
  203. Rubia K, Overmeyer S, Teylor E, Brammer M, Uilyams SC, Simmons A, Bullmore ET. Yuqori darajali vosita nazoratida gipofondalitning diqqat etishmasligi hiperaktivligi buzilishi: funktsional MRG bilan ish. Am J Psixiatriya. 1999; 156: 891-6. [PubMed]
  204. Salimi K, Glantz LA, Hamer RM, Germaniya TT, Gilmore JH, Jarskog LF. Insonning prefrontal korteksida rivojlanayotgan 1 kompleksi va 2 kompleksini tartibga solish. Sinaps. 2008; 62: 273-82. [PubMed]
  205. Schmithorst VJ, Gollandiya SK, Dardzinski BJ. O'g'il va qiz bolalar o'rtasida oq moda me'morchiligining rivojlanishidagi farqlar. Hum Brain Mapp. 2008; 29: 696-710. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  206. Schmithorst VJ, Wilke M, Dardzinski BJ, Holland SK. Kognitiv funktsiyalar an'anaviy pediatrik populyatsiyada oq materiya me'morchiligi bilan bog'liq: diffuziya tensorli MRI tekshiruvi. Hum Brain Mapp. 2005; 26: 139-47. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  207. Schoenbaum G. ta'sir, ta'sir va noaniqlik va amigdala-orbitofrontal devor. "Amigdala va orbital prefrontal korteksning birlashgan tomonlama zararlanishi rezus maymunlarda affektiv ishlov berishga putur etkazadi" J Neurophysiol. 2004; 91: 1938-9. [PubMed]
  208. Schultz V. Dopamin neuronlarining prognozli mukofotlash belgisi. J Neurophysiol. 1998; 80: 1-27. [PubMed]
  209. Schulz KP, Fan J, Tang CY, Newcorn JH, Buchsbaum MS, Cheung AM, Halperin JM. Bolalik davrida diqqat etishmovchiligi hiperaktivligi buzilishiga tashxis qo'yilgan o'smirlarda respondent inhibisyoni: bir voqea bilan bog'liq bo'lgan FMRI tadqiqoti. Am J Psixiatriya. 2004; 161: 1650-7. [PubMed]
  210. Schwandt ML, Barr CS, Suomi SJ, Higley JD. Erkak va ayol o'smir qizil kasalliklarida o'tkir etanolni qo'llash bilan bog'liq xatti-harakatga bog'liq bo'lgan o'zgarishlar (Macaca mulatta) Spirtli ichimliklar klinikasi. 2007; 31: 228-237. [PubMed]
  211. RE, Fuchs RA, Ledford CC, McLaughlin J. Giyohvandlik, relaps va amigdala. Ann NY Acad Sci. 2003; 985: 294-307. [PubMed]
  212. Seeman P, Bzowej NH, Guan HC, Bergeron S, Becker LE, Reynolds GP, Bird ED, Riederer R, Jellinger K, Watanabe S va boshq. Bolalardagi miya dopaminli retseptorlari va kattalar yoshi. Sinaps. 1987; 1: 399-404. [PubMed]
  213. Shaw P, Eckstrand K, Sharp V, Blumenthal J, Lerch JP, Greenstein D, Clasen L, Evans A, Giedd J, Rapoport JL. Diqqat etishmasligi / hiperaktivlik buzilishi kortikal matüratsiyadagi kechikish bilan tavsiflanadi. Proc Natl Acad Sci AQSh A. 2007; 104: 19649-54. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  214. Cho'pon GM. Miyaning sinaptik tashkiloti. Oksford universiteti matbuoti, Oksford universiteti matbuoti; 1990.
  215. Sinclair D, Webster MJ, Vong J, Weickert CS. Inson kortikal rivojlanishidagi glukokortikoid retseptorlarida dinamik molekulyar va anatomik o'zgarishlar. Mol Psixiatriya [PubMed]
  216. Sisk CL, Foster DL. O'smirlik va o'smirlikning neyro asoslari. Nat Neurosci. 2004; 7: 1040-1047. [PubMed]
  217. Slotkin TA, Seidler FJ, Ryde IT, Yanai J. Xlorpyrifoslarning asetilkolin va serotonin yo'llarida rivojlanishining qush modelidagi neytoksik ta'sirini o'rganish. Neurotoksikol Teratol. 2008; 30: 433-9. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  218. Somel M, Frans H, Yan Z, Loren A, Guo S, Giger T, Kelso J, Nikel B, Dannemann M, Bahn S, Webster MJ, Weikert CS, Lachmann M, Paabo S, Xaitovich P. Transkripsiyali inson miya. Proc Natl Acad Sci AQSh A. 2009; 106: 5743-8. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  219. Somerville LH, Casey BJ. Kognitiv nazorat va motivatsion tizimlarning rivojlanish neyrobiologiyasi. Curr Opin Neurobiol. 2010; 20: 236-41. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  220. Sowell ER, Tompson PM, Rex D, Kornsand D, Tessner KD, Jernigan TL, Toga AW. Sulkal naqsh assimetriyasini va vivo jonli kortikal sirt kul rangli moddalarni taqsimlash: perisilviy kortekslarda kamolotga erishish. Sereb Cortex. 2002; 12: 17-26. [PubMed]
  221. Sowell ER, Tompson PM, Tessner KD, Toga AW. Dorsal frontal korteksdagi davomiy miya o'sishini va kulrang modda zichligini kamaytirish xaritasi: Postadolent miya rivojlanishida teskari munosabatlar. J Neurosci. 2001; 21: 8819-29. [PubMed]
  222. Sowell ER, Tompson PM, Toga AW. Inson korteksidagi o'zgarishlarni hayotning turli sohalarida xaritalash. Neuroscientist. 2004; 10: 372-92. [PubMed]
  223. Spear L. Adolesan miya va yoshga bog'liq xatti-harakatlar. Neuroscience va Bio-xatti-harakatlar. 2000; 24: 417-463. [PubMed]
  224. Steinberg L. Xulqli olim adolesan miya rivojlanishining ilmiga qaraydi. Brain Cogn. 2010; 72: 160-4. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  225. Steinberg L. Barkamollikning ikkilamchi tizim modeli. Jiddiy psixobiol. 2010; 52: 216-24. [PubMed]
  226. Stevens MC, Pearlson GD, Calhoun VD. Rivojlanayotgan davlat neyron tarmoqlarining o'smirlikdan tortib to kattaligiga ta'sirini o'zgartirish. Hum Brain Mapp. 2009; 30: 2356-66. [PubMed]
  227. Stinear CM, Coxon JP, Byblow WD. Birlamchi vosita korteks va harakatlanishni oldini olish: to'xtash joyiga boradigan joy. Neurosci Biobehav Rev. 2009; 33: 662-73. [PubMed]
  228. Supekar K, Musen M, Menon V. Bolalardagi keng ko'lamli funktsional miya tarmoqlarini ishlab chiqish. PLoS Biol. 2009; 7: e1000157. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  229. Supekar K, Uddin LQ, Prater K, Amin H, Greicius MD, Menon V. Kichik bolalardagi standart rejim tarmog'idagi funktsional va tizimli aloqalarni rivojlantirish. Neuroimage. 2010; 52: 290-301. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  230. Swann N, Tandon N, Canolty R, Ellmore TM, McEvoy LK, Dreyer S, DiSano M, Aron AR. İntrakranial EEG o'ng pastki frontal girus va bosh mexanik korteks uchun boshlangan javoblarni to'xtatish uchun vaqt va chastotaga xos rolni ko'rsatadi. J Neurosci. 2009; 29: 12675-85. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  231. Tarazi FI, Baldessarini RJ. Sichqon oldindagi dopamin D (1), D (2) va D (4) retseptorlarining qiyosiy postnatal rivojlanishi. Int J Dev Neurosci. 2000; 18: 29-37. [PubMed]
  232. Tau GZ, Peterson BS. Miya konnektlarining normal rivojlanishi. Neyropopsikofarmakologiya. 35: 147-68. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  233. Teicher MH, Andersen SL, Hostetter JC., Jr. Adolesan va kattalar orasida dopamin retseptorlari kesish uchun dalillar, ammo yadrolar akumbens emas. Brain Res Dev Brain Res. 1995; 89: 167-72. [PubMed]
  234. Teicher MH, Dumont NL, Ito Y, Vaituzis C, Giedd JN, Andersen SL. Bolalikda beparvo qilingan korpus kallozum maydoni kamayadi. Biol psixiatriyasi. 2004; 56: 80-5. [PubMed]
  235. Thomason ME, Irqi E, Burrows B, Whitfield-Gabrieli S, Glover GH, Gabrieli J.D. Inson miyasida mantiqiy va og'zaki ishlaydigan xotira hajmini rivojlantirish. J Cogn neyrozlari. 2009; 21: 316-32. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  236. Todd RD. Nöral rivojlanish klassik nörotransmitterler tomonidan tartibga solinadi: dopamin D2 retseptorlari stimulyatsiyasi nevrit o'sishining kuchayishiga olib keladi. Biol psixiatriyasi. 1992; 31: 794-807. [PubMed]
  237. Toran-Allerand CD. Nerv tizimining rivojlanish jarayonida estrogen / neyrotrofin aloqasi: estrogen retseptorlarini neyrotropinlar va ularning retseptorlari bilan biologik jihatdan muvofiqlashtirilishi. Dev Neurosci. 1996; 18: 36-48. [PubMed]
  238. Tseng KY, Amin F, Lyuis BL, O'Donnell P. Neonatal ventral hipokampal lezyoni bo'lgan kattalar hayvonlarida mezokortikal aktivatsiyaga prefrontal kortikal metabolik javob o'zgargan. Biol psixiatriyasi. 2006; 60: 585-90. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  239. Tseng KY, O'Donnell P. O'smirlik davrida prefrontal kortikal interneuronlarning dofamin modulyatsiyasi o'zgaradi. Cereb korteksi. 2007; 17: 1235-40. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  240. Ventura R, Morrone S, Pugli-Allegra S. Prefrontal / accumbal katekolamin tizimi nafakat, balki nafrat va nafratga to'ldiradigan rag'batlarga ham motivasion uslubni belgilaydi. Proc Natl Acad Sci AQSh A. 2007; 104: 5181-6. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  241. Vernadakis A. Rivojlanish va qarish paytida neyron-glial o'zaro ta'sirlar. Fed Proc. 1975; 34: 89-95. [PubMed]
  242. Verney S, Grzanna R, Farkas E. Dopamin-beta-gidroksilaza o'xshash immunoreaktiv tolalarni ontogeniya vaqtida serebellar korteksida taqsimlash. Dev Neurosci. 1982; 5: 369-74. [PubMed]
  243. Vincent SL, Pabreza L, Benes FM. Sichqoncha medial prefrontal korteksning GABA-immunoreaktiv neuronlarining postnatal pasayishi. J Comp neurol. 1995; 355: 81-92. [PubMed]
  244. Viveros MP, Marko EM, Lopex-Gallardo M, Garcia-Segura LM, Wagner EJ. Barkamol neurobiyolojideki jinsiy farqlar uchun asos: kanabinoidlarga e'tibor. Neurosci Bio Rev 2010 matbuotda. [PubMed]
  245. Vizuete ML, Venero JL, Traiffort E, Vargas C, Machado A, Cano J. Postnatal rivojlanish jarayonida miya boshida 5-HT7 retseptorlari mRNA ning ifodasi. Neurosci Lett. 1997; 227: 53-6. [PubMed]
  246. Volkow ND. Giyohvandlik haqida nimani bilamiz? Am J Psixiatriya. 2005; 162: 1401-2. [PubMed]
  247. Voorn R, Vanderschuren LJ, Groenewegen HJ, Robbins TW, Pennartz CM. Striatumning dorsal-ventral qismiga aylanish. Trends Neurosci. 2004; 27: 468-74. [PubMed]
  248. Vang DD, Kriegshteyn AR. Kortikal davrda doimiy o'zgarishlarda Bumetanid natijalari bilan erta GABA depolarizatsiyasini blokirovkalash va Sensorimotor qoplama tanqisligi. Sereb Cortex. 2011 [PMC bepul maqola] [PubMed]
  249. Weinberger DR. Shizofreniyaning patogenezi uchun normal miya rivojlanishining ta'siri. Arch Gen Psychiatry. 1987; 44: 660-9. [PubMed]
  250. Whitaker-Azmitia PM, Azmitia EC. Xomilalik serotonerjik neyronal rivojlanishning avtoregulyatsiyasi: yuqori yaqinlikdagi serotonin retseptorlarining roli. Neurosci Lett. 1986; 67: 307-12. [PubMed]
  251. Wong DF, Wagner HN, Jr, Dannals RF, JM, Frost JJ, Ravert HT, Wilson AA, Rosenbaum AE, Gjedde A, Douglass KH va boshq. Jonli inson miyasida pozitron tomografiya bilan o'lchangan dopamin va serotonin retseptorlari bo'yicha yoshlarning ta'siri. Fan 21. 1984; 226 (4681): 1393-6. [PubMed]
  252. Woo TU, Pucak ml, Kye CH, Matus CV, Lyuis DA. Monkey prefrontal korteks ichidagi ichki va birlashma devorlarini peripubertal tozalash. Neuroscience. 1997; 80: 1149-58. [PubMed]
  253. Yates MA, Juraska JM. Pubertal ovaryan gormonlarning ta'siri sichqonchani korpus kallosumidagi spleniyda myelinlangan akson sonini kamaytiradi. Exp Neurol. 2008; 209: 284-7. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  254. Yin X, Crawford TO, Griffin JW, Tu P, Li VM, Li S, Roder J, Trapp BD. Myelin bilan bog'langan glikoprotein miyelinli aksonlarning kalibrini modulyatsiya qiluvchi miyalin signalidir. J Neurosci. 1998; 18: 1953-62. [PubMed]
  255. Zavitsanou K, Vang H, Dalton VS, Nguyen V. Kannabinoidning administratsiyasi kattalar, ammo adolesan bo'lmagan kalamushlarning hippokampusida 5HT1A retseptorlari ulanish va mRNA ifodasini oshiradi. Neuroscience. 2010; 169: 315-24. [PubMed]
  256. Zecevic N, burjua JP, Rakic ​​P. Xomilador va postnatal hayotda rezus maymunning motor korteksidagi sinaptik zichlikdagi o'zgarishlar. Brain Res Dev Brain Res. 1989; 50: 11-32. [PubMed]
  257. Zahr JL, Todd BJ, Schulz KM, McCarthy MM, Sisk CL. Suriyalik hamster ayolning jinsiy rivojlanish davrida medial amigdalaning dendritik kesilishi. J Neurobiol. 2006; 66: 578-90. [PubMed]
  258. Zhang Li, Poo MM. Elektr aktivligi va neyronlarning rivojlanishi. Nat Neurosci. 2001; 4 (Suppl): 1207-14. [PubMed]
  259. Zhou FC, Sariq Y, Jang JK. Sichqoncha miya rivojlanishida serotonin transporter oqimining ifodasi. Brain Res Dev Brain Res. 2000; 119: 33-45. [PubMed]
  260. Zink CF, Pagnoni G, Martin-Skurski ME, Chappelow JC, Berns GS. Pul mukofotiga bo'lgan odamning tirishqoqligi haqidagi javoblar salomatlikka bog'liq. Neyron. 2004; 42: 509-17. [PubMed]
  261. Zisook S, Rush AJ, Lesser I, Wisniewski SR, Trivedi M., Xusayn MM, Balasubramani GK, Alpert JE, Fava M. Predult boshlanishiga qaramay, katta depressiv buzuqlikning kattalar boshlanishi: replikatsiya o'rganish. Acta Psychiatr Scand. 2007; 115: 196-205. [PubMed]
  262. Zuo XN, Kelly S, Adelstein JS, Klein DF, Castellanos FX, Milham MP. Ishonchli ichki aloqa tarmoqlari: ICA yordamida test-retest baholash va ikkilangan regressiya yondashuvi. Neuroimage. 2010; 49: 2163-77. [PMC bepul maqola] [PubMed]