Obezogenik muhitda oziq-ovqat iste'mol qilishning neurobiologiyasi (2012)

Oziqlantirish jamiyati materiallari

Volume 71, 4 muammo

Noyabr 2012, pp. 478-487

Hans-Rudolf Berthoud (a1)

DOI: https://doi.org/10.1017/S0029665112000602

Onlayn nashr qilingan: 17 iyul 2012

mavhum

Adabiyotni ushbu tizimsiz tekshiruvdan o'tkazishning maqsadi - bu zamonaviy oziq-ovqat muhitining turli xil iste'molni rivojlantirish aspektlaridan ta'sirlanadigan ba'zi neyron tizimlar va yo'llarni ta'kidlash va hipotalamus va brainstem kabi asosiy tizimlar o'rtasidagi o'zaro ta'sirning potentsial usullarini o'rganishdir. birinchi navbatda tashqi signallarni qayta ishlaydigan korteks, amigdala va mezo-kortikolimbik dopamin tizimi kabi oldingi sohalarda mavjud yonilg'i mavjudligini va ichki signallarini qabul qiladi. Bizning ovqatlanish va harakatlanish yo'lidagi keskin o'zgarishlari bilan zamonaviy hayot tarzi vaznning og'irligi va semirib ketishiga olib keladigan tana vaznini tartibga solishdan mas'ul homoeostatic tizimiga bosim o'tkazadi. Ayniqsa, bolalar va o'smirlar uchun sezgir his-tuyg'ularga va kognitiv miya funktsiyalariga yo'naltirilgan oziq-ovqat mahsulotlarining kuchlari zamonaviy neyromarkazika vositalari tomonidan tobora ko'proq ekspluatatsiya qilinmoqda. Yog 'va shakarda yuqori energiyali oziq-ovqat mahsulotlarini iste'mol qilish nafaqat ko'proq energiya qo'shibgina qolmay, balki oziq-ovqat mahsulotlarini aniqlashda ishtirok etuvchi miya sistemalarining neyron funksiyalarini, shuningdek, hedonik, motivatsion va kognitiv ishlov berishda ham buziladi. Xulosa shuki, inson subyektlari va hayvon modellari bo'yicha uzoq muddatli istiqbolli tadqiqotlar, tanqidiy ekologik omillarni va shu bilan bog'liq bo'lgan asosiy neyron tizimlarni aniqlash uchun doimiy ovqatlanish va semirishni namoyish etish qobiliyatiga ega. Ushbu tadqiqotlar va zamonaviy neyromarkazashuv tadqiqotlari orqali sog'lom ovqatlarning iste'molini rag'batlantirish uchun ko'plab qo'llanmalar berish kerak.

Juda ko'p miqdordagi oziq-ovqatni iste'mol qilgani e'tiborga olsak, ko'pchiligimiz uchun tana og'irligi kattalar bo'ylab barqaror bo'lib qolmoqda. Ushbu vazn barqarorligi gormonning organizmdagi oziqlanish va metabolik holatini sezadigan va energiya iste'mol qilish va sarf-xarajatlarini nazorat qiluvchi homoostatik tartibga solish tizimiga taalluqlidir. Shunga qaramasdan, ko'plab bolalar va o'smirlar, shu jumladan aholi sonining ko'payishi obezlik va ko'plab boshqa zaif kasalliklarga moyil bo'ladi. Homoostatik energiya muvozanatini tartibga solish nuqtai nazaridan obezlikning yuqori sur'atlardagi kontsentratsiyasi jiddiy ilmiy munozaralarga olib keldi va kamida uch xil fikr paydo bo'ldi. Birinchisi, tana vaznini (bu yerda semizlik bilan almashtirilgan) normadan chiqarib yuborish uchun, gipotalamus joylashgan homoostatik regulyatorda noto'g'ri narsa bo'lishi kerak(1). Ko'pincha bu nuqtai nazar bilan bog'liq bo'lgan yana bir xarakterga ko'ra, qattiq himoyalangan tana og'irligi "to'siq nuqtasi". Bu nuqtai nazar, agar homoeostatik regulyatorda, masalan, leptin va / yoki melanokortin signalizatsiyasi buzilgan bo'lsa, semirib ketish muqarrar.(2). Shu bilan birga, bugungi kunda ma'lum bo'lgan homoeostatic regulyatorining texnikasida nuqsonlarga faqat semizlikning juda kichik qismi ajratilishi mumkin(3). Obez odamlarning aksariyati hozirgi kunda obezlik bilan bog'liq bo'lgan noto'g'ri genlarga o'xshamaydi.

Ikkinchidan, homoeostatic regulyator asosan homiladorlik va mavsumiy o'zgarishlar kabi turli xil ichki va tashqi vaziyatlarni uyg'unlashtirish uchun jiddiy moslashuvchanlik bilan tashkil etilgan va oziq-ovqat moddalaridan ortiqcha foydalanmaslik uchun asosan harakat qiladi va qat'iy himoyalangan tana vazniga ega emas 'belgilash nuqtasi'(4-7). Buning oqibati shundaki, ideal tana vaznidan judo qilish har doim ham patologik bo'lmasligi kerak, lekin maxsus sharoitlarda fiziologik moslashuv bo'lishi mumkin.

Uchinchi nuqtai nazar, gipotalamusdan tashqari, homoeostatik regulyatorning katta devoridagi miya tuzilishi, bazal gangliyo va kortikom limbik tizimlari kabi boshqa miya joylarini ham o'z ichiga oladi.(8-12). Bu nuqtai nazar, bunday qo'shimcha hipotalamal hududlarni boshqarib, oziq-ovqat mahsulotlarini iste'mol qilish va energiya balansiga ta'sirini kuzatib boradi. Bundan tashqari, avvalo, bilim va hissiy miyaning ta'sirida tez o'zgaruvchan muhitda semirishni qanday rivojlanishi mumkinligini tushuntirish yaxshi bo'ladi.

Quyidagi sistematik bo'lmagan tekshiruvdan oldin men ilgari aytib o'tilgan uchinchi nuqtai nazardan ko'rib chiqilgan ushbu neyron tizimning oziq-ovqat iste'mol qilish, energiyani nazorat qilishda interfaol va ekzotermo-sensorli signallarning ba'zan raqobatlashuvchi ta'sirini boshqarish uchun qanday ishtirok etish mumkinligini muhokama qilaman. xarajatlar va tana vaznini tartibga solish.

Zamonaviy muhit: ovqatlanish va jismoniy faoliyatdan qochish uchun vasvasalar

Biz yashayotganimiz, ayniqsa, nima, qachon, qanday ovqatlanishimiz va ishlashimiz oxirgi 50 yil ichida qishloq xo'jaligidan iste'molchilar jamiyatiga bosqichma-bosqich o'zgarish bilan tubdan o'zgardi. Oziq-ovqatlar aholining katta qismiga osonlik bilan erishish mumkin, fizik va energiya sarflash imkoniyati kamayadi. Elektron xabarning yuksalishi bilan miya oziq-ovqat mahsulotlarini xarid qilish va iste'mol qilish va kundalik faoliyatni boshqarishda juda muhim rol o'ynaydi. Oziq-ovqatlar va oziq-ovqat bilan bog'liq narsalar bilan bog'liq kunlik shafqatsizlik mavjud(13, 14). Reklama va oziq-ovqat sanoati neuroscientists va psixologlardan tajribaga tayanadi va neyromarketing - bu yangi buzzword. Bolalarda neyromarketing, ayniqsa, foydali bo'ladi, chunki u tovar mahsulotlarining sodiq kelajakdagi xaridorlarini yaratadi. "Oziq-ovqat marketingi" va "bolalar" so'zlarini ishlatib, filtri bo'lmagan PubMed qidiruvi 756 nashrni topshirdi, ulardan 600 yil 2000-dan so'ng chop etildi. Bolalar va o'smirlar tomonidan ommaviy axborot vositalari va elektron qurilmalarga kunlik ta'sir qilishning ko'plab vaqtlarini hisobga olgan holda(15-17) va ishonchli texnik ishlatilgan(18-21), "miya yuvilgan" atamasi noto'g'ri emas. Tabiiyki, bolalarni sog'lom ovqatlardan foydalanishga undaydi(22, 23), ammo bu imkoniyat juda oz o'rganilgan. Oziq-ovqat sanoati tomonidan oziq-ovqat mahsulotlarini iste'mol qilish va istagani uchun nevrologik belgilarni topish uchun yuqori texnologiyani qo'llagan bo'lishsa-da, bu tushuncha ko'pchiligi, afsuski, tadqiqot jamiyati bilan taqsimlanmaydi.

Metabolik ehtiyoj bo'lmasa, shartli oziq-ovqat sotib olish

Biz kun davomida oziq-ovqat mahsulotlarining xotiralari va tasvirlarini uyg'otadigan narsalarga borgan sari ko'proq ta'sir qilar ekanmiz, bu doygun va metabolik jihatdan to'lib-toshganimizda, bu ko'proq va tez-tez sodir bo'ladi. Metabolik ozayish signallari bo'lmaganida yoki postprandial fazada bu gibonik ochlik qanday sabab bo'lishi mumkinligi aniq emas, chunki ichakda absorbe mumkin energiya hali ko'p. Nima uchun biz bunday ogohlantirishlarni va ogohlantiruvchilarni e'tiborsiz qoldirmaymiz? Turli tushuntirishlar mumkin.

Weingarten tomonidan to'yintirilgan kalamushlarda kuyikish bilan bog'liq, shartli oziq-ovqat iste'mol qilish uchun model ishlab chiqilgan(24). Vaqtinchalik bir ohang yoki yorug'lik (shartli stimul, CS+) oziq-ovqatlar bilan cheklangan hayvonlarga qaytariladigan oziq-ovqat kupesinin taqdimoti bilan har doim CS+ davom etdi. Sichqoncha qaytib kelganidan so'ng ad libitum ovqatlanish va to'liq to'yintirildi, CS+ oziq-ovqat kostryulkalariga yondashish va kichik ovqatlanishni davom ettirdi(24), insoniy sub'ektlar bilan tashqi savdo aloqalari orqali shartli oziq-ovqat mahsulotlarini sotib olishni taqqoslash. Bir qator oqlangan tadqiqotlarda Petrovich ushbu hodisa yuzaga keladigan amigdala, medial prefrontal korteks va lateral gipotalamus kabi neyron tarmoqning ahamiyatini namoyish qildi(25-27). Gipotalamusning amigdala va medial prefrontal korteksdan olingan kirishlari (qarang. Anjir. 1) o'ziga xos shartli ogohlantirguvchilarni ishtahasi ta'siriga bog'lash uchun zarurdir. Yanal hipotalamik orksin neyronlarning rolini va ularning prognozlarini mesolimbik dopamin tizimiga o'rgatish qiziqarli bo'ladi, chunki bu neyronlar m-opioid bilan bog'liq oziq-ovqat iste'moliga taalluqlidir(28), iste'mol qilinadigan tuzni iste'mol qilish(29) va giyohvand moddalarni qidirishni tiklash(30). Lateral hipotalamus mediobasal hipotalamus integral energiya sensori uchun asosiy xarakat va avtonom ishlab chiqarish joyi bo'lib, amigdala va prefrontal korteksdan olingan bu modulyatsion kiritish tashqi signallar orqali homoostatik tartibga solish uchun asos bo'lishi mumkin. Shunga qaramasdan, Weingarten ham emas(24) na Petrovich tadqiqotlari(25) CS ning uzaygan takrorlanishini testdan o'tkazgan+ maruziyet surunkali oshqozon va semirib ketishning rivojlanishiga olib keldi va kritik amigdala-hipotalamik proektsiyalarning transkripsiyasini oldini oldi.

 

 

Shakl 1. (onlayn rang) Hipotalamus va brainstem (klassik homoostatik energiya tartibga solish tizimi) va kognitiv / hissiy miya (ko'k qutilar va pastki yarim o'qlar) o'rtasidagi o'zaro ta'sirlarga diqqat bilan ingichka yurish-turish va energiya muvozanatini tartibga solish bilan shug'ullanadigan asosiy neyron tizimlar va yo'llar tizimlar (qizil qutilar va o'qlar yuqori yarmida). Metabolik signallar va ularning türevlerinin pastki modülasyonu, metabolik signallar va ularning türevlerinin pastki modülasyonu, (a) nafaqat hipotalamus va miya tuzilishi ustida ishlaydigan aylanadigan gormonlar va metabolitlerle, balki tashqi sezgir qayta ishlash yo'llari bilan bir qatorda kortikolimbik tizimi (b) tanadagi ichakdan vagal va o'murtqa sezgir ma'lumot oqimi nekaevlarning barcha darajalariga, shu jumladan korteks (qat'iy chiziqlar bilan to'la ko'k strelkalar) va (v) integrallashgan hipotalamal energiya sensori va mukofotga asoslangan qarorlarni qabul qilish bilan shug'ullanadigan joylarga tarqatiladi (butunlay ko'k rangli strelka strelkalari). Birgalikda bu ko'tarilayotgan modulyatsion ta'sirlar muayyan ozuqa moddalariga yo'naltirilgan rag'batlantirish darajasini aniqlaydi. Kognitiv va emotsional / mukofot tizimlarida oziq-ovqat mahsulotlarini iste'mol qilish va energiya sarf-xarajatlarining yuqoriligini modulyatsiya qilish (a) hipotalamal energiya sensori va javob ajratuvchi (quyuq sariq qator), (b) tashqi (ta'm va hid) amigdala, korteks va mukofotni qayta ishlash tizimlaridan asosan lateral gipotalamusga, oziq-ovqat iste'mol qilishni ta'minlash uchun shartli tashqi signallarga javob beradigan (to'liq qizil chiziqlar va o'qlar), (c) korteks, amigdala va bazal gangliondan midbrain ekstrapiramidal motor yo'llariga (emotsional vosita tizimi, singan qizil chiziqlar va to'liq o'qlar) va (d) ixtiyoriy xatti-harakatlarni boshqarish uchun piramidali vosita (o'ng tarafdagi qizil chiziqlar). N. Accumbens, yadro akumbenslari; SMA, qo'shimcha vosita maydoni; BLA, bazolateral amigdala; Amigdala markaziy yadrosi; VTA, ventral tegmental hudud; PAG, periaqueduktal kulrang; GLP-1, gluggon-shunga o'xshash-peptid-1; PYY, peptid YY; AT, yog 'to'qimasi; SPA, spontan jismoniy faoliyat. O'zidan moslashtirilgan(12).

Sensorga xos to'yintirish fenomeni(31) to'yintirilgan holatdagi shartli oziq-ovqat mahsulotini osonlashtirishi mumkin. Bunday yordamning bir misoli, odatdagidek, shirin taomni boshdan kechirayotgan taomning oxirida, yangi hissiy oziq-ovqat tajribasini jalb qilishdir. Ushbu hodisa bilan bog'liq neyron mexanizmlari haqida kam ma'lumot mavjud, ammo macaque maymunlarning orbitofrontal korteksidagi neyronlarning elektr faolligining kamayishi sezgir o'ziga xos to'yinganlikni aks ettirishi mumkinligini ko'rsatdi(32). Orbitofrontal korteksdagi ba'zi bir neyronlarning ularning lateral gipotalamusga chiqishini va shuning uchun ovqatlar orasida shartli oziq-ovqat mahsulotlariga zarar etkazishni kuchaytirishi mumkin.

Ko'z va hidga (yoki o'ylagancha) ovqatga deyarli sefalik reaktsiyalarning ta'siri ovqatlanish xulqini tetiklashi mumkin (33, 34). Ehtimol, tupurik, oshqozon kislotasi, insulin va grelin sekretsiyasidagi kichik o'sish sindikatsiz javobni tashkil qiladi, chunki hissiy nervlarda yoki bevosita miyaga ta'sir qilish orqali tuyadi tahdidini rag'batlantiradi va shuning uchun konditsioner stimulyatorlarning neyron ta'sirini kuchaytiradi. Bundan tashqari, biz stress ostida bo'lgan oziq-ovqat mahsulotlarining shartli shartlariga nisbatan ko'proq himoyalanishimiz mumkin. Oziq-ovqat iste'mol qilish stressni bartaraf etish uchun o'z-o'zini davolash usuli sifatida namoyon bo'ldi(35), ammo biz neytral mexanizmlarni bilmaymiz. Nihoyat, oziq-ovqat ta'minotidagi noaniqlik tarixida to'g'ridan-to'g'ri metabolik ochlik bo'lmasa, oziq-ovqat mahsulotlariga reaktivlikni oshirishi mumkin.

Xulosa qilib aytganda, shartli ogohlantiruvchi moddalar to'yintirilgan kalamushlarda oziq-ovqat iste'molini keltirib chiqarishi mumkin va ba'zi muhim neyron devorlar aniqlangan. Shunday qilib, atrof-muhit ogohlantiruvchisi homoeostatic tartibga solish vaqtincha to'ydirish imkoniyatiga ega. Biroq, shartli ogohlantirishlar uzoq muddatli ta'sirlanishning semirib ketishiga olib keladigan hayvon yoki inson ishi yo'q.

Metabolik ehtiyojga ko'ra, geyton ochligini kuchaytirish

Oziq-ovqat reklama kabi shartli takliflar metabolik iste'mol qilish vaqtida, masalan, ovqatlanishdan oldin yoki ovqatlanish vaqtida mavjud bo'lganida, metabolik kamayib ketish ularning rag'batlantiruvchi kuchini kuchaytiradi(36, 37). Ma'lumki, metabolik ochlik bizni oziq-ovqat va dori-darmonlarni sinchkovlik bilan sinchkovlik bilan ko'rsatishga undaydi(38, 39). Bu nosog'lom yo'l bilan bog'liq neyron usul va mexanizmlar to'liq tushunilmagan, ammo yaqinda rivojlanish jarayoni amalga oshirildi. Ayniqsa, yuqori darajada grafin glyutin, shuningdek, past darajadagi leptin, insulin, ichak gormonlari va turli metabolitlarning metabolik tozaligining faqat energiya balansidagi homoeostaz bilan shug'ullanadigan klassik miya joylarida emas, balki, gipotalamus va miya tuzilishi, shuningdek, hissiy ishlov berish, idrok va mukofot bilan shug'ullanadigan miya joylariAnjir. 1; Shuningdek qarang(40) batafsilroq muhokama qilish uchun).

Zamonaviy ovqatlanish odatlari: mavjudligi, turliligi va ulushi

Oziq-ovqat reklama bo'lmasa ham, o'zimizni ko'proq ovqatlanish imkoniyatlariga duchor qilyapmiz. O'tmishning nisbatan barqaror ovqatlanish modellari bilan solishtirilganda, oziq-ovqatning mavjudligi uyda, ish joyida va katta jamoalarda sezilarli darajada oshdi. Tug'ilgan kunlardagi keklar va ish va maktabda savdo avtomatlari va tez-tez ovqatlanish joylarining ko'payishi bilan birga, uyda joylashgan sovitkich ham doimo ovqat iste'mol qilishga tayyor bo'ladi. Bundan tashqari, odatda plastinka va xizmat ko'rsatish kattaligi sezilarli darajada oshdi va o'z-o'ziga xizmat qiladigan bufetlar keng tarqalgan(41). Garchi mavjudotlarning mavjudligi, xilma-xilligi va bo'linishining manipulyatsiyasi inson subyektlarida oziq-ovqat mahsulotlariga qisqa muddatli ta'sir ko'rsatadigan ko'plab tadqiqotlar mavjud bo'lsa-da(42-45)bir nechta tadqiqotlar qabul qilish va kilogramm olishning uzoq muddatli natijalariga qaradi. Bunday nazorat ostida klinik tadqiqotlar natijasiga ko'ra, o'sib boruvchi qismi hajmining o'sishi 11 d kuzatuv davri davomida oziq-ovqat mahsulotlarini qabul qilish va kilogramm o'sishining barqaror o'sishiga olib keldi(46). Biroq uzoq muddatli tadqiqotlarda inson subyektlari oziq-ovqat mahsulotlarini aniq o'lchash uchun murakkab va qimmat. Shunday qilib, oziq-ovqatning mavjudligi, imkoniyati va xilma-xilligi inson semirib ketishiga olib kelishi mumkinligi haqida bevosita dalillar, odatda, taxmin qilingan qadar kuchli emas. Bundan tashqari, bepoyon va obezli predmetlarni taqqoslaydigan tasavvurlar bo'yicha bilvosita dalillar(45) sabab va ta'sirni ajrata olmasligi bilan chegaralanadi.

Hayvonlarni o'rganish uzoq vaqt davomida yaxshi tajriba nazoratini ta'minlaydi. Shubhasiz, hayvonlarni ochish ad libitum yuqori yog'li va xilma (kafeterya) dietasi giperfagiya va semirib ketishga olib kelishi mumkin(47). Standart yog 'dietasi o'n yildan ortiq vaqtdan beri bozorda mavjud bo'lib, minglab tadqiqotlar o'tkazildi; xom ashyo tarkibi va mazasini roli keyingi bobda muhokama qilinadi. Aksincha, kemiruvchilarda mavjud bo'lgan o'rni tekshiradigan bir ish bor. Sukrozning to'rtta ichimlik suyuqligi va suvning bir bo'lagi ko'proq energiya iste'mol qilgan va 30 d kuzatuv davriga nisbatan ko'proq vazn olishgan sichqonchani suyukrozdan va to'rtta suv oqizuvchisidan foydalanishga ruxsat berilgan(48). Ushbu topilmalar haqiqatan ham hayratlanarli. O'tkir haddan tashqari ortiqcha miqdorni har bir mavjud bo'lgan naychadan namuna olishning dastlabki qiziqishi bilan osonlikcha tushuntirish mumkin bo'lsa-da, nega vaqt o'tishi bilan moslashish yo'qligini va nima uchun homeoostatik tartibga solish geribildirim mexanizmlari muvaffaqiyatsizlikka uchraganini tushunish qiyin. Mualliflar maqolani "Tanlov bo'yicha semirish" deb nomlashdi va bu kalamushning oqilona tanlov qilmaganligi(48). Ushbu tajribaning natijalarini tekshirish juda muhim, chunki u boshqa olimlar guruhi tomonidan takrorlanmasdi (A Sclafani, shaxsiy muloqot).

Mavjudligi, turliligi va bo'linish miqdori baland bo'lsa, ko'proq baquvvat ovqat iste'mol qilish uchun javob beradigan neyral mexanizmlar nima? Oddiy vaznli ob'ektlarda mavjud bo'lgan hiperfagiya, avval aytib o'tilganidek, oziq-ovqat bilan bog'liq hiperfagiya bilan shug'ullanadigan kishilarga o'xshash neyron mexanizmlarga bog'liq bo'lishi mumkin. Taqqoslash shuni anglatadiki, nishonga bog'liq ortiqcha ovlash bilan stimullar yanada yaqinroq. Ya'ni, oziq-ovqatning mavjudligini ko'rsatadigan signallar, ovqatdan oldin metabolik tozaligining signallari bilan mos keladigan bo'lsa, ularni chinakamligi ovqatlanishning dastlabki boshlanishiga olib keladi. Metabolik jihatdan to'la bo'lgan sharoitlarda, to'yintirilgan kalamushlarda shartli oziq-ovqat iste'mol qilish uchun javobgarlik ko'rsatilganligi ko'rsatilgan amigdala, prefrontal korteks va lateral gipotalamus, shu jumladan elektronlar(25, 27, 49) ishtirok etishi mumkin.

Zamonaviy taomlar: yoqimli va odatdagidan ko'ra

Ehtiyotlik oziq-ovqat mahsulotlarini sotib olishning asosiy omillaridan biri bo'lib, sezuvchan shaxslarda semirishning rivojlanishiga olib kelishi mumkin. Biroq semirib ketish va semirib ketish o'rtasidagi bog'liqlik hali ham aniq emas. "French Paradox" nomi bilan tanilgan frantsuz / O'rta er dengizi taomlarining yuqori darajada iste'mol qilinishi obezlik uchun ko'proq xavf tug'diradi, bu surunkali oshqozonga olib keladigan taomlardan boshqa omillar mavjudligini ko'rsatmoqda. Shakar va yog'da yuqori va yuqori vitaminlar va minerallar (shuningdek, bo'sh energiya deb ataladigan) yuqori energiyali oziq-ovqat mahsulotlari ham muhim omil bo'lishi mumkin. Bu kabi oziq-ovqat mahsulotlari o'ziga qaram bo'lishi mumkin.

Ovqatlanish lazzatining nerv ko'rinishlari

Oziq-ovqatlarning mukofot qiymatlari nafaqat konservativ bosqichda uning ta'mi va lazzati bilan ifodalanadi. Ko'p sezgi ogohlantiruvchi va emotsional holatlar yoki turli temporal rejimlarga ega his-tuyg'ular mukofoti tajribasiga hissa qo'shadi. Xususan, konservativ davrda oziq moddalar oshqozon-ichak trakti, boshqa periferik organlar va miya ichidagi sensorlar bilan o'zaro ta'sir o'tkazadi. Yaqinda, barcha ta'mni qayta ishlash genetik manipulyatsiya bilan bartaraf etilganda, sichqon suvni shakarni afzal ko'rishni o'rganib, glyukoza ishlatish jarayonlari bilan oziq-ovqat mukofotini ishlab chiqarishni taklif qiladi(50).

Yutish xatti-harakatlarida lazzatlanish va mukofotning ko'p qirrali ishtirokini hisobga olgan holda, ko'plab neyral tizimlar ishtirok etishi aniq (batafsil tahlil qilish uchun(51)). Qisqacha aytganda, yoqtirmaslik va yoqtirmaslikning eng ibtidoiy shakli miya ustidagi periferik teshilish yo'llarining tarkibiy qismlariga taalluqlidir.(52-55). Biroq, mazali taomlarning to'liq hissiy ta'siri va inson subyektlarida sub'ektiv lazzat tuyg'usi uchun ta'm, hid va og'iz sezgisi kabi boshqa hissiy usullar bilan birlashtiriladi. Integraliya amygdala, shu jumladan, primitiv va yuqori darajali sezgir kortikal joylar, jumladan, oziq-ovqat va orbitofrontal korteks, shu jumladan, ma'lum ovqatlarning hissiy timsollari shakllangan(56-62). Bunday his-tuyg'ular yoki tasavvurlar sub'ektiv lazzat yaratishiga olib keladigan aniq neyron yo'llar aniq emas. Inson subyektlarida neyroimaging tadqiqotlari subyektiv baho bilan o'lchanadigan zavq, orbitofrontal va ehtimol insulin korteksining qismlarida hisoblangan.(55, 63).

Ovqatlanish motivigini aks ettiradigan nerv sistemalari

Oziq-ovqat mahsulotlarini reklama qilishning yakuniy maqsadi odamni o'ziga xos oziq-ovqat mahsulotini sotib olish va unga bog'langan narsalarni sotib olishdir. Ushbu maqsad giyohvandlik va spirtli ichkilikka bo'lgan munosabatlar bilan bog'liq bo'lishi mumkin va shunga o'xshash neyron mexanizmlar qo'llanilganligi ajablanarli emas. Brendli oziq-ovqat mahsulotini yoqtirish "zarur" bo'lsa-da, uni "sotib olish" va uni sotib olish muvaffaqiyatli marketing uchun muhimdir. Oziq-ovqat mukofotida yoqtiruvchi / istalgan farqga ko'ra, yoqtirilmaydigan narsalarni "istash" mumkin(64). Berrij «Taqdirlashni xohlaydigan yoki mukofoti uchun motivatsiya, odatda, mukofot bilan bog'liq maslahatlar»(36). Ventral tegmental joyidan yadro akumbensi, prefrontal korteks, amigdala va hipokampusgacha bo'lgan prognozlar bilan birga mezolimbik dopamin tizimi so'ragan asosiy neyro substrat bo'lib,Anjir. 1). Ventral tegmental hududdan ventral striatumdagi yadro gulxanlariga proktirof etilgan dopamin neyronlarning fosik faolligi ingichka xulq-atvorning tayyorgarlik bosqichida (qaror qabul qilish jarayonida) ishtirok etadi(65, 66). Bundan tashqari, sukroz kabi mazali taomlar iste'mol qilinadigan bo'lsa, dopamin darajasida barqaror va shirinlikka bog'liq bo'lgan o'sish va aylanmalar yadro gabaritlari(67-69). Nukleus akumbensdagi dopamin signalizatsiyasi, shu bilan birga, ingichka ichishning tuyadi va chaqiradigan bosqichlarida ham rol o'ynaydi. Nukleus akumbens qobig'i shu bilan birga lateral gipotalamus va ventral tegmental maydonni o'z ichiga olgan neyron loopning bir qismi bo'lib, orexin neyronlar asosiy rol o'ynaydi(28, 70-74). Ushbu pastadir metabolik vaziyat signallarini lateral gipotalamusdan yuborish uchun muhim bo'lib, shuning uchun avval aytib o'tilgandek, maqsad ob'ektlariga rag'batlantirishning ahamiyatini belgilaydi.

Ovqatlanish va "erkin iroda"

Insoniy mavzularda, Berrij tomonidan tasvirlangan, "istakning oddiy ma'noda deklarativ maqsadga erishish istagi" sifatida tasvirlangan,(36). Mesolimbik dopamin tizimidan tashqari, dorsolateral prefrontal korteks va qaror chiqarish tizimining boshqa tarkibiy qismlari kabi bir qator kortikal joylar mavjud bo'lishi mumkin(75). Nihoyat, oziq-ovqat mahsulotini iste'mol qilish yoki uni eyishdan saqlanish uchun ongli qaror qabul qilish mumkin. Bu har bir shaxsning "erkin irodasi" ga o'xshab ko'rinishi mumkin bo'lsa-da, ehtimol, ongli ravishda qabul qilinadigan qarorlar bilinkievli tarkibiy qismga ega bo'lishi mumkin. Bu, insoniy sub'ektlarda neyroimaging tadqiqotida namoyon bo'ldi, u xulq-atvorda oldin va keyin qarorlarning natijalarini(76). Ta'kidlash joizki, sub'ektning qarori ongli ravishda xabardorlikka erishganida, unga 10 soniyagacha lateral va medial frontopolyar, shuningdek oldingi singulat korteksi va prekuneusdagi ongsiz (bexabar) miya faoliyati ta'sir ko'rsatgan.(76). Prefrontal operatsiyalar prefrontal lezyonlar bo'lgan bemorlarda qimor vazifalaridan afzalliklarga ko'ra tanlanish uchun zarur bo'lgan.(77). Qaysi strategiya eng yaxshi ishlayotganini anglashdan oldin oddiy sub'ektlar afzalliklarga ko'ra o'zlarini tanlashni boshladilar va ular tanqidiy tanlov ekanligini aniq bilishdan oldin oldindan sezgir teri o'tkazuvchanlik javoblarini namoyish etdilar. Aksincha, prefrontal bemorlar noqulay tanlashni davom ettirdilar va hech qachon kutilmagan avtonom javob bermadilar(77). Ushbu topilmalar, bilinçaltı aniq bilimlardan oldin, bilinçaltı nöral faoliyati ingestive xatti-hidoyat qilishi mumkinligini kuchli tarzda taklif qiladi. Xabardorlikdan qochadigan xatti-harakatlar va avtonom nazorat uchun neyral usullar yaxshi tushunilmagan. Shunga qaramasdan, turli prefrontal kortikal joylardan va amigdaldan midbrain (periaqueduktal kulrang, shu jumladan), miya sopi va o'murtqa sohalaridagi kuchli tushadigan yo'llar yo'llari, ongli chegaralar tashqarisida mavjud bo'lgan hissiy vosita tizimining bir qismi bo'lib hisoblanadi boshqaruv(78-80) (Anjir. 1). Qizig'i shundaki, limbik tizimning ko'plab sohalari, shu jumladan korteks, avtonom preganglionik neuronlarga bevosita, monosinaptik kirib boradi(81)metabolik jarayonlar bilan shug'ullanadigan periferal organlarning bilinkiev modülasyonuna qaratilgan bir yo'l taqdim etadi (Anjir. 1).

Oziq-ovqat iste'mol qilish va giyohvandlik uchun neyral yo'llarning bir-biriga yopishishi

Dorsal striatumda dopamin retseptorlari-2ning mavjudligi ham obez subkeyslarda, ham giyohda giyohvand moddalarda(82)oziq-ovqat va giyohvandlik o'rtasidagi o'xshashlik haqida qizg'in munozaralar yuzaga keldi(83-92).

Noqonuniy giyohvand moddalarga duchor bo'lganligi sababli, neuro-moslashuvchan o'zgarishlarga sabab bo'lganligi sababli, mukofot evaziga ko'tarilishga olib keladi(93-98), shunga o'xshash nöral va xatti-o'zgarishlarni odatdagidek ovqatlarga ta'sir qilishidan taxmin qilish mumkin. Misol uchun, takroriy sukrozga kirish dopaminning tarqalishini tartibga soluvchi ma'lum(99) va dopamin transporter ifodasi(100), shuningdek dopamin D1 va D2-retseptorlari mavjudligini yadro gabaritlari(99, 101). Ushbu o'zgarishlar sukroz bingingining ko'tarilishi, amfetamin bilan indikator lokomotor faollikka qarshi keskin sezuvchanlik, ko'tarilgan anksiyete va depressiya kabi alomatlardan javobgar bo'lishi mumkin.(99) va oddiy oziq-ovqat mahsulotlarining samaradorligini kamaytiradi(102).

Wistar kalamushlarida mazali ovqatlanish marosimiga ta'sir qilish 40 d bo'yicha davomiy giperfaionga olib keldi va tana vaznining o'sishiga parallel ravishda lateral hipotalamusli elektriksel ogohlantirish chegara kattalashdi(103). Sovrin tizimiga o'xshash befarqligi ilgari giyohvand moddalar bilan og'rigan bemorlarda o'zini o'zi boshqaradigan intravenöz kokain yoki geroin(93, 94). Dorsal striatumda Dopamin D2-retseptorlari ifodasi sezilarli darajada kamaytirildi, mukofot pasayishi parallel ravishda(103), kokainga qaram bo'lgan kalamushlarda topilgan darajalarga(104). Qizig'i shundaki, 14 d xushbo'y xun ovqatlanishdan so'ng, sichqonlarning gipofagik bo'lsa-da, 10% tana og'irligi haqida yo'qolgan bo'lsa-da, mukofot pasayishi normalizatsiya qilinmadi(103). Bu kokainning o'z-o'zini boshqarishidan qochib qutulgan kalamushlarda nisbatan tezroq (48 soatlik) nisbiy farqlanishdan farq qiladi.(94)va parhezning yuqori yog'li tarkibidan kelib chiqqan qaytarilmas o'zgarishlarning mavjudligini ko'rsatishi mumkin (keyingi qismga qarang). Kokainga qaram bo'lgan va semiz inson subyektlarining dorsal striatumda kam D2-retseptorlari mavjudligini kuzatishlarini hisobga olgan holda(105), takroriy iste'mol qilish natijasida dopamin plastisitikasi giyohvand moddalarni noqonuniy iste'mol qilishda takrorlangan iste'mol bilan yuzaga kelishi mumkin. Boshqa tomondan, yuqori yog'li oziq-ovqatlarga bog'liqlikni rivojlantirish uchun kamroq dalillar mavjud(106, 107), ammo Misr yog'iga intervalgacha kirish yadro mushaklarida dopaminning tarqalishini rag'batlantirishi mumkin(108).

Zamonaviy taomlar: energiyadan zichlikka toksik

Kemiruvchilarning tekshiruvi shuni ko'rsatdiki, yuqori yog'li ovqatni iste'mol qilish nafaqat qo'shimcha energiya berish orqali energiya balansiga bosim o'tkazibgina qolmay, balki miya shikastlanishiga olib kelishi mumkin. Energiya muvozanatini, gipotalamusni qattiq tartibga solishi kerak bo'lgan miya maydoni, yuqori yog'li oziq-ovqatlarni iste'mol qilishda buzilgan ko'rinadi(109-115). Yuqori yog'li oziqlantirishning leptin va insulin signalizatsiyasi buzilganligi ko'rinadigan molekulyar o'zgarishlarning kompleks kaskadlari, tana vaznining tartibga solinishi va glyukoza homoostazasi uchun juda muhim bo'lganligi yaqinda Ryan tomonidan ko'rib chiqildi va boshq.(116).

Yog 'kislotasini qo'llash yoki moyli yog' kislotasi bilan bog'liq yallig'lanishni blokirovkalashdan foydalangan tajribalardagi kuzatuvlar, moydan qisqa muddatli yog '(115, 117) va hatto bitta yuqori yog'li taom(118, 119) tezda gipotalamus shikastlanishi va gipotalamusning normal oziqlantiruvchi va energiya muvozanati funktsiyalarining buzilishi uchun etarli. Sichqoncha to'g'onining yuqori yog'li parheziga homila ta'sir etishi gipotalamus disfunktsiyasini keltirib chiqarishi uchun etarli darajada yomonroq bo'lgan senariy.(120). Shunday qilib, yallig'lanishga qarshi signalizatsiya endi semiz davlatning natijasi sifatida qabul qilinmaydi, ammo yuqori yog'li dietaga bog'liq semirib ketishning birinchi sababchi bosqichlaridan biri bo'lib chiqadi. Faqatgina dalda beruvchi xabar sichqonlar miyasiga bevosita ta'sirlangan to'yinmagan yog'li kislotalar 8 hafta davomida to'yingan yog'larga boy yog'li yuqori yog'li ovqatni iste'mol qilish natijasida yuzaga kelgan hipotalamik yallig'lanishni va semirib ketishni deyarli butunlay o'zgartirib yuboradi.(121). Shuning uchun maxsus to'yingan yog'lar bu mushakni buziladigan ta'sirga olib kelishi mumkin(122).

Gipotalamusga bevosita zarar etkazadigan ta'sirlardan tashqari, yuqori yog'li dietalar ham ichak tutqichidan oddiy to'qimalarni signallashni buzadi. Yuqori yog'li dietalar shilliq qavatning o'tkazuvchanligi va yallig'lanishga qarshi retseptorlari orqali hiperfagik va semiz bo'lgan yallig'lanishli signallarni rag'batlantirishi mumkin, ammo u kalamushga chidamli kalamushlarda emas(123). Bu ichakning mikrobiota tarkibi tarkibidagi o'zgarmas immun reaktsiyani, yallig'lanishni rag'batlantirish orqali ichakning kelib chiqishi va oxir-oqibat tizimli va miya infektsiyasining o'zgarishi ehtimoli kabi ko'rinadi(124-127); va Harrisning yaqinda olib borgan fikrlarini ko'rib chiqing va boshq.(128). Mikrobiota sub'ektlar orasidan o'tkazilishi mumkin, natijada semizlik va yog '-jigar kasalligi yuqumli kasallik sifatida qaralishi mumkin(129). Vagal bilan bog'liq bo'lgan kemoterapi va mechano-sensorlar sezgirligi, shuningdek, yuqori moyli diet obezli kalamushlarda va sichqonlarda ham kamayadi(130-135).

Avval muhokama qilingan ushbu yangi ma'lumotlar ko'plab yangi savollarni ko'taradi. Bir yog'li ovqatni iste'mol qilish, obezlik, qandli diabet va demansga olib keladigan voqealar kaskadini boshlash kerakligiga ishonish qiyin. Nima uchun qimmatbaho energiya ta'minlaydigan va ochlikning bunday to'siqlarni bartaraf etishga yordam beruvchi makrolantiruvchi yog'ni iste'mol qilish nima uchun kerak? Faqat bitta 'taqiqlangan mevani' iste'mol qilish ozuqaviy gunohdir va miyadagi farmakologik manipulyatsiya bilan olingan o'tkir effektlar haqiqiy fiziologik mexanizmlarni taqqoslash yoki aniqlab olishning iloji yo'q. Bundan tashqari, bu kabi o'tkir ta'sirlar inson sub'ektlarida bo'ladimi-yo'qmi noma'lum. Agar ular yuzaga kelsa, o't-giyohli ovqatlar bilan hipotalamalik ozuqa moddalarini sezilarli darajada yomonlashib ketishi o'tmishda ozuqaviy noyoblikning kamdan-kam holatlaridan foydalanish mexanizmini qo'llash orqali adaptiv bo'lishi mumkin.

Yog 'miqdori yuqori bo'lgan ovqatlanishning surunkali ta'sirini e'tiborsiz qoldirish qiyinroq, ammo ular o'tkir ta'sirlar singari yomon moslashuvchan ko'rinadi. Nima uchun sichqoncha uni kasal qiladigan achchiq yog'li ovqatdan qochmaydi? "Tananing donoligi" bilan nima sodir bo'ldi? Qanday qilib hayvonlar va odamlar zaharli ovqatlardan saqlanish uchun didni idrok etish va tez o'rganish mexanizmlarini rivojlantirdilar, ammo ularni zaharli yog'lar aldaydi?

Zamonaviy muhit: energiyani yoqish uchun kam imkoniyat

Ushbu tadqiq deyarli butunlay energiya iste'mol qilishga qaratilgan, ammo zamonaviy muhit ham energiya sarflashga bir qator yo'llar bilan ta'sir ko'rsatadi. Zamonaviy dunyoda oziq-ovqat mahsulotlarini qabul qilishning neurobiologiyasini tushunishga boshlagan bo'lsak-da, biz jismoniy faoliyat va mashqlar neyrobiologik tekshiruvlar va energetik muvozanatni tartibga solish jarayonini o'z ichiga olgan integratsion jarayonlarga nisbatan deyarli butunlay befarq qolmoqdamiz(136). Buning bir sababi gormonal (yoki neyral) organlararo muloqotni cheklangan tushunishimiz bo'lishi mumkin. Gut-miya va adipoz to'qima miya signallari haqida ko'p narsa bilsak-da, mashqlar mushaklari, miya va boshqa organlar orasidagi muloqot haqida deyarli hech narsa bilmaymiz. Faqat yaqinda mushaklardan olingan guron irisin topildi, bu oq yog 'to'qimasini(137). Ushbu gormon energiya muvozanatini tartibga soluvchi miya tizimlariga signal beradi-kelmasligini ko'rish qiziq.

Xulosa

Shubhasiz, nafas olish va oziq-ovqat iste'mol qilish tanadagi va atrof-muhitdagi signallardan ta'sirlanadi va ikkinchisi yangi tashkil etilgan neyromarketing sohasi orqali oziq-ovqat sanoati tomonidan ekspluatatsiya qilinadi. Ushbu usullar sog'lom ovqatlardan foydalanishni rag'batlantirish uchun juda kuchli bo'lishiga qaramasdan, bu maqsadga erishish uchun ko'proq harakat qilinmadi. Oziq-ovqat mahsulotlariga ta'sir etuvchi ekologik signallar deyarli faqat bilish, his-tuyg'u, motivatsiya va qaror qabul qilish bilan shug'ullanadigan kortikolimbik miya joylari bilan o'zaro ta'sir qiladi. Ushbu tizimlar metabolik signallar orqali pastga qarab modulyatsiyalangan bo'lishiga qaramasdan, ovqatlanish ehtiyojining to'liq yo'qligida ovqatlanish orqali ko'rsatilgandek, oziq-ovqat mahsulotlarini qabul qilish va energiya muvozanatini tartibga solishning yuqori va past darajadagi nazoratini kuchaytirishi mumkin. Biroq, yuqoridan pastga qarab tekshiruv ko'rsatmalarining aksariyati faqat o'tkir usulda harakat qiladi va uzoq muddatli tadqiqotlar tana vazniga uzoq vaqt ta'sir ko'rsatishni talab qiladi. Nihoyat, kortikolimbik funktsiyalarni oziq-ovqat iste'mol qilish va energiya muvozanatini nazorat qilish bilan shug'ullanadigan hipotalamik va miya strukturali tuzilmalar bilan bog'laydigan neyral usullar yaxshiroq aniqlanishi kerak. Ayniqsa, xulq-atvor va avtonom nazoratning ongli va subkrotik faktorlar ta'sirini o'rganish kerak.

Rahmatlar

Ushbu maqolaning dastlabki loyihasi bo'yicha qimmatli sharhlar uchun Katie Baileyga tahririyat yordami va Kristofer Morrison, Heike Münzberg va Brenda Richardsga minnatdorchilik bildiraman. Ushbu ish Milliy Sog'liqni saqlash grantlari DK047348 va DK0871082 institutlari tomonidan qo'llab-quvvatlandi. Muallif hech qanday manfaatlar to'qnashuvini e'lon qilmaydi.

Manbalar

1. SJ Guyenet va MW Shvarts (2012) Klinik tekshiruv + #: oziq-ovqat iste'molini tartibga solish, energiya balansi va tanadagi yog 'massasi: semirishning patogenezi va davolashga ta'siri. J Clin Endocrinol Metab 97, 745-755.
2. S Farooqi va S O'Rahilly (2006) Odamlarda semirishning genetikasi. Endocr Rev 27, 710-718.
3. C Bouchard (1995) Semizlikning genetikasi: molekulyar markerlarda yangilanish. Int J Obes Relat Metab Disord 19, Suppl. 3, S10-S13.
4. JR suhbatdoshi (2008) Obeziteylik uchun o'tkir genlar, o'ziga jalb etuvchi, ammo noto'g'ri g'oyalar va muqobil nuqtai nazar: "xavfli gen" gipotezasi. Int J Obes (Lond) 32, 1611-1617.
5. RB Harris (1990) Tana vaznini tartibga solishda nuqsonli nazariya nazariyasi. FASEB J 4, 3310-3318.
6. KD Hall, SB Heymsfield, JW Kemnitz va boshq. (2012) Energiya balansi va uning tarkibiy qismlari: tana vaznini tartibga solish natijalari. Am J Clin Nutr 95, 989-994.
7. JR Speechman, U Levitskiy, JB Allison va boshq. (2011) Jadvallarni, joylashuv nuqtalarini va ba'zi bir muqobil modellarni o'rnatish: genlarni va muhitni tana tanqisligini tartibga solish uchun qanday birlashishini tushunish uchun nazariy variantlar. Dis model Mashina 4, 733-745.
8. HJ Grill va JM Kaplan (2002) Energiya balansini boshqarish uchun neyroanatomik o'q. Old neyroendokrinol 23, 2-40.
9. HR Berthoud (2002) Ovqat qabul qilish va tana vaznini nazorat qiluvchi ko'p nerv sistemalari. Neurosci Biobehav Rev 26, 393-428.
10. HR Berthoud (2004) Ovqat qabul qilish va energiya muvozanatini nazorat qilishda aqliy va metabolizmga qarshi fikr yuritish. Physiol Behav 81, 781-793.
11. HR Berthoud & C Morrison (2008) Miya, ishtaha va semirish. Annu Rev Psychol 59, 55–92.
12. HR Berthoud (2011) Neytral ishtahani boshqarishda metabolik va hedonik drayvlar: xo'jayin kim? Curr Opin Neurobiol 21, 888-896.
13. SC Jones, N Mannino & J Green (2010) 'Menga o'xshab, istayman, sotib oling, ovqatlaning': bolalar jurnallarida o'zaro munosabatlarni o'rnatish marketing kommunikatsiyalari. Xalq salomatligi Nutr 13, 2111–2118.
14. DA Levitskiy va CR Pakanovski (2011) Iroda irodasi va semirish epidemiyasi. Xalq salomatligi Nutr 19, 1-16.
15. T Effertz & AC Wilcke (2011) Germaniyada televizion oziq-ovqat reklamalari bolalarni qamrab oladimi? Jamiyat salomatligi Nutr 14, 1-8.
16. LM Pauell, G Szczypka va FJ Chaloupka (2010) Qo'shma Shtatlardagi bolalar va o'spirinlar orasida televizion oziq-ovqat reklamalari ta'sirining tendentsiyalari. Arch Pediatr Adolesc Med 164, 794-802.
17. M Mink, A Evans, CG Mur va boshq. (2010) Oziq-ovqat balansi oziq-ovqat mahsuloti reklamalari bilan tasdiqlangan. J Amour Diet Assoc 110, 904-910.
18. S Pettigrew, M Roberts, K Chapman va boshq. (2012) Televizion oziq-ovqat reklamalarida salbiy mavzulardan foydalanish. Xushbo'y 58, 496-503.
19. EJ Boyland, JA Harrold, TC Kirkham va boshq. (2012) Televizion reklamalarda ishlatiladigan ishonchli metodlar Buyuk Britaniyadagi bolalar uchun oziq-ovqat mahsulotlarini sotish. Xushbo'y 58, 658-664.
20. L Hebden, L King & B Kelly (2011) Ishontirish san'ati: bolalarga oziq-ovqat mahsulotlarini sotishda qo'llaniladigan metodlarni tahlil qilish. J Paediatr bolalar salomatligi 47, 776-782.
21. SE Speers, JL Harris va MB Schwartz (2011) Bolalar va o'spirinlarning asosiy vaqt televidenie dasturlari paytida oziq-ovqat va ichimliklar brendlari ko'rinishlariga ta'siri. Am J Prev Med 41, 291–296.
22. SM de Droog, PM Valkenburg & M Buijzen (2011) Kichik bolalarga mevalarni yoqtirish va sotib olishga bo'lgan talablarni rag'batlantirish uchun brend belgilaridan foydalanish. J Health Commun 16, 79-89.
23. N Corsini, A Slater, A Harrison va boshq. (2011) 4-6 yoshli bolalarda sabzavotlarni ko'paytirishni takrorlash marosimlari bilan samarali mukofotlardan foydalanish mumkin. Jamoat salomatligi Nutr 7, 1-10.
24. HP Weingarten (1983) Konditsionerlari tayyorlangan so'rg'ichlarda oziqlantirishni boshlashadi: taomni boshlashda o'rni. Fan 220, 431-433.
25. GD Petrovich, B Sosedl, PC Holland va boshq. (2002) Amygdalo-gipotalam sikllari o'rganilgan maslahatlarni to'yni bekor qilish va ovqatlanishni rag'batlantirishga imkon beradi. J Neurosci 22, 8748-8753.
26. GD Petrovich, PC Holland & M Gallagher (2005) Amigdalar va lateral gipotalamusga boradigan prefrontal yo'llar ovqatlanishni rag'batlantiradigan o'rganilgan ko'rsatma bilan faollashadi. J Neurosci 25, 8295-8302.
27. GD Petrovich, CA Ross, PC Holland va boshq. (2007) Medial prefrontal korteks somatik kalamushlarda ovqatlanishni rag'batlantirish uchun tarkibiy muhitga moslashtirilgan rag'batlantirish uchun zarurdir. J Neurosci 27, 6436-6441.
28. H Zheng, LM Patterson va HR Berthoud (2007) Ventral tegmental sohada Oreksin signalizatsiyasi yadro akumbensining opioid stimulyatsiyasi natijasida kelib chiqqan yuqori yog'li ishtaha uchun talab qilinadi. J Neurosci 27, 11075-11082.
29. WB Liedtke, MJ McKinley, LL Walker va boshq. (2011) Hissiyot genlarining gipotalamus geniga aloqasi klassik instinktning genezisi va qoniqishini ta'minlaydi, natriy tuyadi. Proc Natl Acad Sci AQSh 108, 12509-12514.
30. G Aston-Jons, RJ Smit, GC Sartor va boshq. (2010) Lateral hipotalamik oreksin / hipokretin neyronlari: mukofotlash va narkomaniyaning ahamiyati. Brain Res 1314, 74-90.
31. BJ Rolls, ET Rolls, EA Rowe va boshq. (1981) Insonning hissiy o'ziga xos to'yinganligi. Physiol Behav 27, 137-142.
32. ET Rolls, ZJ Sienkiewicz & S Yaxley (1989) Ochlik makakka maymunining kaudolateral orbitofrontal korteksidagi bitta neyronlarning gustator stimullariga javoblarni modulyatsiya qiladi. Eur J Neurosci 1, 53-60.
33. A Parra-Covarrubias, I Rivera-Rodriguez va A Almaraz-Ugalde (1971) Obez o'spirinlarda insulin sekretsiyasining sefalik fazasi. Qandli diabet 20, 800-802.
34. TL Powley (1977) Ventromedial hipotalamik sindrom, to'yinganlik va sefalik o'zgarishlar gipotezasi. Psychol Rev 84, 89-126.
35. MF Dallman, N Pecoraro, SF Akana va boshq. (2003) surunkali stress va semizlik: "konfor oziq-ovqat" ning yangi ko'rinishi. Proc Natl Acad Sci AQSh 100, 11696-11701.
36. KC Berrij, CY Azonni, JM Richard va boshq. (2010) Oddiy miya yutadi: semirib ketish va ovqatlanish kasalliklarida lazzatlanish va orzu qilish davrlari. Brain Res 1350, 43-64.
37. KC Berrij (2007) Dopaminning mukofotdagi roli haqidagi munozaralar: rag'batlantirish uchun ish. Psixofarmakologiya (Berl) 191, 391-431.
38. DA Highfield, AN Mead, JW Grimm va boshq. (2002) 129X1 / SvJ sichqonlarida kokainni qidirishni takomillashtirish: giyohlarning asta-sekinlik bilan ta'siri, kokaindan ishlab chiqarish va oziq-ovqatdan mahrum etilishi. Psixofarmakologiya (Berl) 161, 417-424.
39. KD Carr (2007) Surunkali oziq-ovqat taqiqlash: dori-darmonlarni va striatal hujayra signallarini ta'sirini kuchaytiradi. Physiol Behav 91, 459-472.
40. HR Berthoud (2007) Oziq-ovqat mahsulotlarini nazorat qilishda "bilim" va "metabolik" miya o'rtasidagi o'zaro bog'liqlik. Physiol Behav 91, 486-498.
41. BJ Rolls (2003) Amerikaning supersizatsiyasi: qisman kattaligi va semirish epidemiyasi. Nutr Bugungi kunda 38, 42-53.
42. DA Levitskiy va T Youn (2004) Yosh kattalarga qancha ko'p ovqat berilsa, shuncha ko'p ovqatlanishadi. J Nutr 134, 2546-2549.
43. B Wansink va J Kim (2005) Katta chelaklarda yomon popkorn: porsiya hajmi iste'molga ta'mga qadar ta'sir qilishi mumkin. J Nutr Educ Behav 37, 242-245.
44. B Wansink, K van Ittersum & JE Painter (2006) Muzqaymoq illuziyalari idishlari, qoshiqlari va o'z-o'ziga xizmat qiladigan qismlarning o'lchamlari. Am J Prev Med, 31, 240–243.
45. B Wansink va CR Payne (2008) Xitoy bufetlarida ovqatlanish va semirish. Semirib ketish (kumush buloq) 16, 1957-1960.
46. BJ Rolls, LS Roe & JS Meengs (2006) Porsiyalarning kattaroq kattaligi 2 kun davomida energiya iste'molining barqaror o'sishiga olib keladi. J Am Diet Assoc 106, 543-549.
47. Sclafani & D Springer (1976) Voyaga etgan kalamushlarda parhezli semirish: gipotalamus va odamning semirish sindromlariga o'xshashlik. Fiziol Behav 17, 461-471.
48. M.G. Tordoff (2002) Tanlov bo'yicha semirish: ozuqa moddalarini iste'mol qilishning ozuqa moddalarining iste'mol qilishiga kuchli ta'siri. Am J Physiol Regul Integr Comp Fiziol 282, R1536-R1539.
49. GD Petrovich va M Gallagher (2003) Amigdalaning quyi tizimlari va ovqatlanish ko'rsatkichlarini o'rganilgan belgilar bilan boshqarish. Ann NY Acad Sci 985, 251-262.
50. IE de Araujo, AJ Oliveira-Maia, TD Sotnikova va boshq. (2008) Taomni qabul qiluvchi signalizatsiya bo'lmaganda ovqatni mukofotlash. Neuron 57, 930-941.
51. HR Berthoud, NR Lenard & AC Shin (2011) Oziq-ovqat mukofoti, giperfagiya va semirish. Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol 300, R1266-R1277.
52. HJ Grill & R Norgren (1978) Ta'mni reaktivlik sinovi. I. Nevrologik normal kalamushlarda gustator stimullarga mimetik javoblar. Brain Res 143, 263-279.
53. JE Steiner (1973) Gustofacial javob: normal va anansfalik yangi tug'ilgan chaqaloqlarda kuzatuvlar. Bethesda, MD: AQSh Sog'liqni saqlash, ta'lim va farovonlik boshqarmasi.
54. KC Berridge (2000) Hayvonlarda va chaqaloqlarda gepatogen ta'sirini o'lchash: ta'sirchan ta'mga reaktivlik naqshlarining mikroyapısı. Neurosci Biobehav Rev 24, 173-198.
55. KC Berridge & ML Kringelbach (2008) Ta'sirchan nevrologiya zavqi: odamlar va hayvonlarda mukofot. Psixofarmakologiya (Berl) 199, 457-480.
56. JV Verhagen (2006) inson multimodal oziq-ovqat idrokining neyrokognitiv asoslari: tushuncha. Brain qobig'i Brain Res Rev 53, 271-286.
57. ET Rolls, QK Verhagen va M Kadohisa (2003) Primat orbitofrontal korteksdagi oziq-ovqat to'qimalarining namoyishlari: yopishqoqlik, grittite va kapsaitsinga javob beradigan neyronlar. J Neyrofiziol 90, 3711-3724.
58. ET-Rolls (2000) Orbitofrontal korteks va mukofot. Sereb Cortex 10, 284-294.
59. DM Small, M Jones-Gotman, RJ Zatorre va boshq. (1997) Taste sifatini aniqlashda o'ng old temporal lob uchun rol. J Neurosci 17, 5136-5142.
60. DM Kichik, DH Zald, M Jones-Gotman va boshq. (1999) Inson kortikal zaqqum joylari: funktsional neyroimaging ma'lumotlarini ko'rib chiqish. Neuroreport. 10, 7-14.
61. IE de Araujo, ML Kringelbach, ET Rolls va boshq. (2003) Inson miyasida umami ta'mini ifodalash. J Neurophysiol 90, 313-319.
62. IE de Araujo, ET Rolls, ML Kringelbach va boshq. (2003) Taste-olfactory convergence va insonning miyasida lazzatning xushbo'yligini ifodalash. Eur J Neurosci 18, 2059-2068.
63. ML Kringelbach (2004) Fikrlash uchun ovqat: inson miyasida gomeostasisdan tashqari hindiston tajribasi. Neuroscience 126, 807-819.
64. KC Berridge, TE Robinson va JW Aldrij (2009) mukofotning tarkibiy qismlarini ajratish: "yoqtirish", "istash" va o'rganish. Curr Opin Pharmacol 9, 65-73.
65. V Shultz, P Dayan va PR Montague (1997) Bashorat qilish va mukofotlashning asabiy substrati. Ilm 275, 1593-1599.
66. RM Carelli (2002) Nucleus accumbens va reward: hayvonlarni harakat qilishda neyrofizyologik tekshiruvlar. Behav Cogn Neurosci Rev 1, 281-296.
67. L Hernandez & BG Hoebel (1988) Oziqlantirish va gipotalamus stimulyatsiyasi akumbenslarda dopamin aylanishini oshiradi. Fiziol Behav 44, 599-606.
68. A Hajnal, GP Smith & R Norgren (2004) Og'iz saxaroza stimulyatsiyasi kalamushdagi akumbens dopaminni ko'paytiradi. Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol 286, R31-R37.
69. GP Smit (2004) Akumbens dopamin sukroz orqali orozensor stimulyatsiya samarasini keltirib chiqaradi. Xushbo'y 43, 11-3.
70. TR Stratford & AE Kelley (1999) Ovqatlanish xatti-harakatlarini nazorat qiladigan yadro akumbens qobig'i va lateral gipotalamus o'rtasidagi funktsional munosabatlarning dalili. J Neurosci 19, 11040-11048.
71. GC Harris, M Wimmer & G Aston-Jones (2005) mukofot izlashda lateral gipotalamus orexin neyronlarining roli. Tabiat 437, 556-559.
72. C Peyron, DK Tighe, AN van den Pol va boshq. (1998) Neyronlarning hipokretin (orexin) loyihasini bir nechta neyron sistemalariga joylashtirish. J Neurosci 18, 9996-10015.
73. T Nakamura, K Uramura, T Nambu va boshq. (2000) Oreksin bilan hosil qilingan hiperrolokomiya va stereotipi dopaminerjik tizim orqali amalga oshiriladi. Brain Res 873, 181-187.
74. TM Korotkova, OA Sergeeva, KS Eriksson va boshq. (2003) Dopaminerjik va nondopaminerjik neyronlarning ventral tegmental hududini orexinlar / hipokretinlar bilan uyg'otish. J Neurosci 23, 7-11.
75. TA Xare, J O'Doherty, CF Kamerer va boshq. (2008) Orbitofrontal korteks va striatumning maqsad qiymatlarini hisoblashdagi rolini ajratish va bashorat qilish xatolari. J Neurosci 28, 5623-5630.
76. CS Yaqinda, M Brass, HJ Heinze va boshq. (2008) Inson miyasida erkin qaror qabul qiladigan noaniqsiz determinantlar. Nat Neurosci 11, 543-545.
77. A Bechara, H Damasio, D Tranel va boshq. (1997) Yaxshi strategiyani bilishdan oldin afzalliklarga ko'ra qaror qabul qilish. Fan 275, 1293-1295.
78. KM Xarli, H Herbert, MM Moga va boshq. (1991) Sichqon infralimbik korteksining effektli prognozlari. J Comp Neurol 308, 249-276.
79. HT Ghashghaei & H Barbas (2001) rezus maymunida bazal oldingi miya va funktsional jihatdan ajralib turadigan prefrontal kortekslar o'rtasidagi asabiy ta'sir o'tkazish. Neuroscience 103, 593-614.
80. M Tettamanti, E Rognoni, R Cafiero va boshq. (2012) Turli xil asosiy tuyg'ular uchun neytral birikmaning aniq yo'llari. Neuroimage 59, 1804-1817.
81. MJ Westerhaus va AD Loewy (2001) miya yarim korteksidagi simpatik asab tizimining markaziy vakili. Brain Res 903, 117–127.
82. ND Volkow & RA Wise (2005) Qanday qilib giyohvandlik semirib ketishni tushunishga yordam beradi? Nat Neurosci 8, 555-560.
83. ND Volkow, GJ Vang, JS Fowler va boshq. (2008) Narkologik davrda narkologik va semirib ketish holatlaridagi o'zaro bog'liqlik: sistema patologiyasining dalili. Filos Trans R Soc London B Biol Sci 363, 3191-3200.
84. ML Pelchat (2002) Insoniy asirlik: oziq-ovqat iste'moli, obsesyon, majburlash va narkomaniya. Physiol Behav 76, 347-352.
85. AS Levine, CM Kotz & BA Gosnell (2003) Shakarlari: hedonik jihatlar, neyroregulyatsiya va energiya balansi. Am J Clin Nutr 78, 834S-842S.
86. AE Kelley va KC Berridge (2002) Tabiiy mukofotlarning nevrologiyasi: giyohvandlik bilan bog'liqligi. J Neurosci 22, 3306-3311.
87. PS Grigson (2002) Shokolad uchun dori vositalar singari: umumiy mexanizmlar bilan modulyatsiyalangan alohida mukofotlar? Physiol Behav 76, 389-395.
88. A Del Parigi, K Chen, ism Salbe va boshq. (2003) Biz oziq-ovqatga qaramdamisiz? Obes Res 11, 493-495.
89. RL Corwin & PS Grigson (2009) simpoziumga umumiy nuqtai - Oziq-ovqatga qaramlik: haqiqatmi yoki fantastika? J Nutr 139, 617-619.
90. PJ Rogers & HJ Smit (2000) Oziq-ovqat istagi va oziq-ovqatga "qaramlik": biopsikososyal nuqtai nazardan dalillarni tanqidiy ko'rib chiqish. Farmakol biokimyosi Behav 66, 3-14.
91. C Devis & JC Carter (2009) Narkomaniya kasalligi sifatida kompulsiv ortiqcha ovqatlanish. Nazariya va dalillarni ko'rib chiqish. Tuyadi 53, 1-8.
92. DH Epstein & Y Shaham (2010) Cheesecake yeyadigan kalamushlar va oziq-ovqatga qaramlik masalasi. Nat Neurosci 13, 529-531.
93. SH Axmed, PJ Kenny, GF Koob va boshq. (2002) Giyohvand allostazlari uchun neyrobiologik dalillar kokain iste'molini kuchaytiradi. Nat Neurosci 5, 625-626.
94. A Markou va GF Koob (1991) Postkokain anhedoni. Kokainni olib tashlashning hayvon modeli. Nöropsikofarmakologiya 4, 17-26.
95. SJ Russo, DM Dietz, D Dumitriu va boshq. (2010) Adabiyotda sinaps: yadrodagi akumbensdagi sinaptik va strukturali plastisitik mexanizmlar. Trends Neurosci 33, 267-276.
96. SE Hyman, RC Malenka va EJ Nestler (2006) Giyohvandlikning asabiy mexanizmlari: mukofot bilan bog'liq o'rganish va xotiraning roli. Annu Rev Neurosci 29, 565-598.
97. GF Koob & M Le Moal (2005) mukofot neyrokimyoviy vositalarining plastikligi va giyohvandlikning "qorong'u tomoni". Nat Neurosci 8, 1442–1444.
98. GF Koob & M Le Moal (2008) Giyohvandlik va miyaga qarshi kurashish tizimi. Annu Rev Psychol 59, 29-53.
99. NM Avena, P Rada & BG Hoebel (2008) Shakarga qaramlik uchun dalillar: vaqti-vaqti bilan, ortiqcha shakar iste'mol qilishning xulq-atvori va neyrokimyoviy ta'siri. Neurosci Biobehav Rev 32, 20-39.
100. NT Bello, KL Sweigart, JM Lakoski va boshq. (2003) Rejalashtirilgan sukroz kirish bilan cheklangan ovqatlantirish sichqonchani dopamin tashuvchini upregulatsiyasiga olib keladi. Am J Physiol Regul Integr Comp Fiziol 284, R1260-R1268.
101. NT Bello, LR Lucas & A Hajnal (2002) takroriy sukrozga kirish striatumdagi dopamin D2 retseptorlari zichligiga ta'sir qiladi. Neuroreport 13, 1575-1578.
102. P Cottone, V Sabino, L Steardo va boshq. (2008) Favqulodda oziq-ovqat mahsulotlariga intervalgacha kirish sichqonchani chovning kuchaytirish samaradorligini pasaytiradi. Am J Physiol Regul Integr Comp Fiziol 295, R1066-R1076.
103. PM Johnson va PJ Kenny (2010) Dopamin D2 retseptorlari, giyohvandlikka o'xshash mukofot disfunktsiyasi va semiz kalamushlarda kompulsiv ovqatlanish. Nat Neurosci 13, 635-641.
104. JW Dalley, TD Fryer, L Brichard va boshq. (2007) Nucleus accumbens D2 / 3 retseptorlari spektr impulsivligini va kokainni kuchaytirishni taxmin qiladi. Fan 315, 1267-1270.
105. GJ Vang, SH Volkow, PK Thanos va boshq. (2004) Neyrofunksion ko'rish orqali baholangan semizlik va giyohvandlik bilan o'xshashlik: kontseptsiyani tekshirish. JAddict Dis 23, 39-53.
106. MM Boggiano, PC Chandler, JB Viana va boshq. (2005) Birgalikdagi xun va stress stingillatib ovqatlanadigan kalamushlarda opioidlarga katta miqdorda javoblar keltirib chiqaradi. Behav Neurosci 119, 1207-1214.
107. RL Corwin (2006) Bingeing sichqoncha: intervalgacha ortiqcha harakatlar modeli? Xushbo'y 46, 11-5.
108. NC Liang, A Hajnal & R Norgren (2006) Misr yog'i bilan oziqlanadigan Sham kalamushda akumbens dopaminni ko'paytiradi. Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol 291: R1236-R1239.
109. CT De Souza, E.P. Araujo, S Bordin va boshq. (2005) Yog 'bilan boy dietani iste'mol qilish proinflamatuar ta'sirni faollashtiradi va gipotalamusda insulin qarshiligini keltirib chiqaradi. Endokrinologiya 146, 4192-4199.
110. M Milanski, G Degasperi, A Coope va boshq. (2009) Doygun yog 'kislotalari, asosan, hipotalamustaki TLR4 signalizatsiyasi faollashuvidan kelib chiqadigan yallig'lanishli javobni keltirib chiqaradi: semizlikning patogenezi oqibatlari. J Neurosci 29, 359-370.
111. M Milanski, AP Arruda, A Coope va boshq. (2012) Hipotalamik yallig'lanishning oldini olish jigarda dietaga bog'liq insulin qarshiligini o'zgartiradi. Diabet 61, 1455-1462.
112. AP Arruda, M Milanski, A Coope va boshq. (2011) Past darajadagi gipotalamik yallig'lanish noto'g'ri termogenez, insulin qarshiligi va buzilgan insulin sekretsiyasiga olib keladi. Endokrinologiya 152, 1314-1326.
113. VC Calegari, AS Torsoni, EC Vanzela va boshq. (2011) Gipotalamusning yallig'lanishi shubhali pankreatik adapter funktsiyasiga olib keladi. J Biol Chem 286, 12870-12880.
114. Dj Clegg, K Gotoh, C Kemp va boshq. (2011) Yuqori yog'li diet iste'moli semizlikdan mustaqil ravishda markaziy insulin qarshiligini keltirib chiqaradi. Physiol Behav 103, 10-16.
115. SC Benoît, CJ Kemp, CF Elias va boshq. (2009) Palmitik kislota kemiruvchilarda PKC-tta subkellular lokalizatsiyasini o'zgartirib, gipotalamik insulin qarshiligiga vositachilik qiladi. J Clin Invest 119, 2577-2589.
116. KK Ryan, SC Woods & RJ Seeley (2012) Yoqimli yuqori yog'li parhezlarni iste'mol qilishni katta semirishning himoyasi bilan bog'laydigan markaziy asab tizimining mexanizmlari. Hujayra Metab 15, 137–149.
117. JP Thaler, CX Yi, EA Schur va boshq. (2012) Obezlik kemiruvchilar va odamlarda hipotalamik shikastlanish bilan bog'liq. J Clin Invest 122, 153-162.
118. X Zhang, G Zhang, H Zhang va boshq. (2008) Hipotalamik IKKbeta / NF-kappaB va ER stress ulanishining ortiqcha ovqatlanishini energiya muvozanati va semirib ketishiga olib keladi. Hujayra 135, 61-73.
119. KA Posey, DJ Kleg, RL Printz va boshq. (2009) Yuqori yog'li oziqlantirishni ta'minlaydigan kalamushlarda hipotalamik proinflamatuar lipid to'plash, yallig'lanish va insulin qarshiligi. Am J Fiziol Endokrinol Metab 296, E1003-E1012.
120. E Rother, R Kuschewski, MA Alcazar va boshq. (2012) Hipotalamik JNK1 va IKKbeta aktivatsiyasi va homiladorlik davrida gepatitning yuqori pasayishi bilan kechadigan glyukoza metabolizmining salbiy ta'siri. Endokrinologiya 153, 770-781.
121. DE Cintra, ar Ropelle, JC Moraes va boshq. . (2012) to'yinmagan yog 'kislotalari semirishda dietaga bog'liq hipotalamik yallig'lanishni qaytaradi. PLOS ONE 7, e30571.
122. S Gupta, AG Knight, JN Keller va boshq. (2012) To'yingan uzun zanjirli yog'li kislotalar astrositlarda yallig'lanish signalizatsiyasini faollashtiradi. J Neurochem 120, 1060-71.
123. CB de La Serre, CL Ellis, J Lee va boshq. (2010) Sichqoncha ichidagi yuqori yog'li dietani keltirib chiqaradigan obeitsiyaga chidamliligi ichak mikrobota va ichak yallig'lanishidagi o'zgarishlar bilan bog'liq. Am J Physiol gastrointest jigar kasalligi fiziologiyasi 299, G440-G448.
124. N Muhammad, L Tang, Jahangiri va boshq. (2012) diabet bilan og'rigan obez bemorlarda va dietaga bog'liq semizlik va glyukoza intoleransi bilan sichqonlarda maxsus bakterial antijenlerga qarshi IgG darajasini ko'tarish. Metabolizm. Chop etishdan oldin chop etish.
125. YY Lam, CW Ha, CR Campbell va boshq. . (2012) ichakning o'tkazuvchanligi va mikrobiota almashinuvining ortishi dietaga bog'liq semiz sichqonlarda mezenterial yog 'iltihobi va metabolik funktsiya buzilishi bilan bog'liq. PLOS ONE 7, e34233.
126. J Henao-Mejia, E Elinav, C Djin va boshq. (2012) Yallig'lanadigan vosita disbiozsi NAFLD va semirib ketishni boshqaradi. Tabiat 482, 179-185.
127. E Elinav, T Strowig, OL Kau va boshq. (2011) NLRP6 yallig'lanishi kolonik mikrobial ekologiyani va kolit uchun xavfni boshqaradi. Hujayra 145, 745-757.
128. K Harris, Kassis, G Major va boshq. (2012) Sigmasimon mikrobiota semirish va uning metabolik kasalliklariga sabab bo'lgan yangi omil bormi? J Obes 2012, 879151.
129. M Vijay-Kumar va AT Gewirtz (2012) NAFLDga moyillik va semirish bilan bog'liqmi? Hujayra Metab 15, 419-420.
130. G Paulino, Serre C Barbier de la, Ta Knotts va boshq. (2009) Ratsionga bog'liq bo'lgan semiz sichqonlar nodoz ganglionida orksigenik omillar uchun retseptorlarning ifodasini oshiradi. Am J Fiziol Endokrinol Metab 296, E898-E903.
131. G de Lartigue, Serre C Barbier de la, E Espero va boshq. (2011) Diet bilan bog'liq obezlik vagal afferent neyronlarda leptin qarshiligining rivojlanishiga olib keladi. Am J Fiziol Endokrinol Metab 301, E187-E195.
132. MJ Donovan, G Paulino va HE Raybould (2009) Oshqozon-ichak lipidiga javoban orqa miya neyronlarining faollashishi dietadan kelib chiqqan semirishga moyil bo'lgan sichqonlarda yuqori yog'li va yuqori energiya parhezlari bilan susayadi. Brain Res 1248, 136-140.
133. Vt Nefti, C Chaumontet, G Fromentin va boshq. (2009) Yuqori yog 'dietasi ichak sathining signallari uchun markaziy javobni susaytiradi va sichqonlardagi vagal eferentlarning retseptorlari ifodasini o'zgartiradi. Am J Physiol Regul Integr Comp Fiziol 296, R1681-R1686.
134. S Kentish, H Li, LK Filp, TA O'Donnell va boshq. (2012) Vagal afferent funktsiyasining dietaga asoslangan moslashuvi. J Physiol 590, 209-221.
135. DM Daly, SJ Park, WC Valinsky va boshq. (2011) Sichqoncha ichakdagi afferent asab tolasi signalizatsiyasi va vagal eferentsiya ta'sirida semirishni keltirib chiqargan obezlik. J Physiol 589, 2857-2870.
136. T Garland Jr, H Schutz, Ma Chappell va boshq. (2011). Obezlik bilan bog'liq ravishda ixtiyoriy mashqlar, spontan jismoniy faoliyat va kundalik energiya sarf-xarajatlarini boshqarishning biologik nazorati: inson va kemiruvchilarning istiqbollari. J Exp Biol 214, 206-229.
137. R Bostrom, JVu, MP Jedrychowski va boshq. (2012) PGC1-alfaga qaramli myokin, yog'li yog'li va yog'li termogenezning rivojlanishini boshqaradi. Tabiat 481, 463-468.