Oziqlantirish jamiyati materiallari
Noyabr 2012, pp. 478-487
Hans-Rudolf Berthoud (a1)
DOI: https://doi.org/10.1017/S0029665112000602
Onlayn nashr qilingan: 17 iyul 2012
mavhum
Adabiyotni ushbu tizimsiz tekshiruvdan o'tkazishning maqsadi - bu zamonaviy oziq-ovqat muhitining turli xil iste'molni rivojlantirish aspektlaridan ta'sirlanadigan ba'zi neyron tizimlar va yo'llarni ta'kidlash va hipotalamus va brainstem kabi asosiy tizimlar o'rtasidagi o'zaro ta'sirning potentsial usullarini o'rganishdir. birinchi navbatda tashqi signallarni qayta ishlaydigan korteks, amigdala va mezo-kortikolimbik dopamin tizimi kabi oldingi sohalarda mavjud yonilg'i mavjudligini va ichki signallarini qabul qiladi. Bizning ovqatlanish va harakatlanish yo'lidagi keskin o'zgarishlari bilan zamonaviy hayot tarzi vaznning og'irligi va semirib ketishiga olib keladigan tana vaznini tartibga solishdan mas'ul homoeostatic tizimiga bosim o'tkazadi. Ayniqsa, bolalar va o'smirlar uchun sezgir his-tuyg'ularga va kognitiv miya funktsiyalariga yo'naltirilgan oziq-ovqat mahsulotlarining kuchlari zamonaviy neyromarkazika vositalari tomonidan tobora ko'proq ekspluatatsiya qilinmoqda. Yog 'va shakarda yuqori energiyali oziq-ovqat mahsulotlarini iste'mol qilish nafaqat ko'proq energiya qo'shibgina qolmay, balki oziq-ovqat mahsulotlarini aniqlashda ishtirok etuvchi miya sistemalarining neyron funksiyalarini, shuningdek, hedonik, motivatsion va kognitiv ishlov berishda ham buziladi. Xulosa shuki, inson subyektlari va hayvon modellari bo'yicha uzoq muddatli istiqbolli tadqiqotlar, tanqidiy ekologik omillarni va shu bilan bog'liq bo'lgan asosiy neyron tizimlarni aniqlash uchun doimiy ovqatlanish va semirishni namoyish etish qobiliyatiga ega. Ushbu tadqiqotlar va zamonaviy neyromarkazashuv tadqiqotlari orqali sog'lom ovqatlarning iste'molini rag'batlantirish uchun ko'plab qo'llanmalar berish kerak.
Juda ko'p miqdordagi oziq-ovqatni iste'mol qilgani e'tiborga olsak, ko'pchiligimiz uchun tana og'irligi kattalar bo'ylab barqaror bo'lib qolmoqda. Ushbu vazn barqarorligi gormonning organizmdagi oziqlanish va metabolik holatini sezadigan va energiya iste'mol qilish va sarf-xarajatlarini nazorat qiluvchi homoostatik tartibga solish tizimiga taalluqlidir. Shunga qaramasdan, ko'plab bolalar va o'smirlar, shu jumladan aholi sonining ko'payishi obezlik va ko'plab boshqa zaif kasalliklarga moyil bo'ladi. Homoostatik energiya muvozanatini tartibga solish nuqtai nazaridan obezlikning yuqori sur'atlardagi kontsentratsiyasi jiddiy ilmiy munozaralarga olib keldi va kamida uch xil fikr paydo bo'ldi. Birinchisi, tana vaznini (bu yerda semizlik bilan almashtirilgan) normadan chiqarib yuborish uchun, gipotalamus joylashgan homoostatik regulyatorda noto'g'ri narsa bo'lishi kerak(1). Ko'pincha bu nuqtai nazar bilan bog'liq bo'lgan yana bir xarakterga ko'ra, qattiq himoyalangan tana og'irligi "to'siq nuqtasi". Bu nuqtai nazar, agar homoeostatik regulyatorda, masalan, leptin va / yoki melanokortin signalizatsiyasi buzilgan bo'lsa, semirib ketish muqarrar.(2). Shu bilan birga, bugungi kunda ma'lum bo'lgan homoeostatic regulyatorining texnikasida nuqsonlarga faqat semizlikning juda kichik qismi ajratilishi mumkin(3). Obez odamlarning aksariyati hozirgi kunda obezlik bilan bog'liq bo'lgan noto'g'ri genlarga o'xshamaydi.
Ikkinchidan, homoeostatic regulyator asosan homiladorlik va mavsumiy o'zgarishlar kabi turli xil ichki va tashqi vaziyatlarni uyg'unlashtirish uchun jiddiy moslashuvchanlik bilan tashkil etilgan va oziq-ovqat moddalaridan ortiqcha foydalanmaslik uchun asosan harakat qiladi va qat'iy himoyalangan tana vazniga ega emas 'belgilash nuqtasi'(4-7). Buning oqibati shundaki, ideal tana vaznidan judo qilish har doim ham patologik bo'lmasligi kerak, lekin maxsus sharoitlarda fiziologik moslashuv bo'lishi mumkin.
Uchinchi nuqtai nazar, gipotalamusdan tashqari, homoeostatik regulyatorning katta devoridagi miya tuzilishi, bazal gangliyo va kortikom limbik tizimlari kabi boshqa miya joylarini ham o'z ichiga oladi.(8-12). Bu nuqtai nazar, bunday qo'shimcha hipotalamal hududlarni boshqarib, oziq-ovqat mahsulotlarini iste'mol qilish va energiya balansiga ta'sirini kuzatib boradi. Bundan tashqari, avvalo, bilim va hissiy miyaning ta'sirida tez o'zgaruvchan muhitda semirishni qanday rivojlanishi mumkinligini tushuntirish yaxshi bo'ladi.
Quyidagi sistematik bo'lmagan tekshiruvdan oldin men ilgari aytib o'tilgan uchinchi nuqtai nazardan ko'rib chiqilgan ushbu neyron tizimning oziq-ovqat iste'mol qilish, energiyani nazorat qilishda interfaol va ekzotermo-sensorli signallarning ba'zan raqobatlashuvchi ta'sirini boshqarish uchun qanday ishtirok etish mumkinligini muhokama qilaman. xarajatlar va tana vaznini tartibga solish.
Zamonaviy muhit: ovqatlanish va jismoniy faoliyatdan qochish uchun vasvasalar
Biz yashayotganimiz, ayniqsa, nima, qachon, qanday ovqatlanishimiz va ishlashimiz oxirgi 50 yil ichida qishloq xo'jaligidan iste'molchilar jamiyatiga bosqichma-bosqich o'zgarish bilan tubdan o'zgardi. Oziq-ovqatlar aholining katta qismiga osonlik bilan erishish mumkin, fizik va energiya sarflash imkoniyati kamayadi. Elektron xabarning yuksalishi bilan miya oziq-ovqat mahsulotlarini xarid qilish va iste'mol qilish va kundalik faoliyatni boshqarishda juda muhim rol o'ynaydi. Oziq-ovqatlar va oziq-ovqat bilan bog'liq narsalar bilan bog'liq kunlik shafqatsizlik mavjud(13, 14). Reklama va oziq-ovqat sanoati neuroscientists va psixologlardan tajribaga tayanadi va neyromarketing - bu yangi buzzword. Bolalarda neyromarketing, ayniqsa, foydali bo'ladi, chunki u tovar mahsulotlarining sodiq kelajakdagi xaridorlarini yaratadi. "Oziq-ovqat marketingi" va "bolalar" so'zlarini ishlatib, filtri bo'lmagan PubMed qidiruvi 756 nashrni topshirdi, ulardan 600 yil 2000-dan so'ng chop etildi. Bolalar va o'smirlar tomonidan ommaviy axborot vositalari va elektron qurilmalarga kunlik ta'sir qilishning ko'plab vaqtlarini hisobga olgan holda(15-17) va ishonchli texnik ishlatilgan(18-21), "miya yuvilgan" atamasi noto'g'ri emas. Tabiiyki, bolalarni sog'lom ovqatlardan foydalanishga undaydi(22, 23), ammo bu imkoniyat juda oz o'rganilgan. Oziq-ovqat sanoati tomonidan oziq-ovqat mahsulotlarini iste'mol qilish va istagani uchun nevrologik belgilarni topish uchun yuqori texnologiyani qo'llagan bo'lishsa-da, bu tushuncha ko'pchiligi, afsuski, tadqiqot jamiyati bilan taqsimlanmaydi.
Metabolik ehtiyoj bo'lmasa, shartli oziq-ovqat sotib olish
Biz kun davomida oziq-ovqat mahsulotlarining xotiralari va tasvirlarini uyg'otadigan narsalarga borgan sari ko'proq ta'sir qilar ekanmiz, bu doygun va metabolik jihatdan to'lib-toshganimizda, bu ko'proq va tez-tez sodir bo'ladi. Metabolik ozayish signallari bo'lmaganida yoki postprandial fazada bu gibonik ochlik qanday sabab bo'lishi mumkinligi aniq emas, chunki ichakda absorbe mumkin energiya hali ko'p. Nima uchun biz bunday ogohlantirishlarni va ogohlantiruvchilarni e'tiborsiz qoldirmaymiz? Turli tushuntirishlar mumkin.
Weingarten tomonidan to'yintirilgan kalamushlarda kuyikish bilan bog'liq, shartli oziq-ovqat iste'mol qilish uchun model ishlab chiqilgan(24). Vaqtinchalik bir ohang yoki yorug'lik (shartli stimul, CS+) oziq-ovqatlar bilan cheklangan hayvonlarga qaytariladigan oziq-ovqat kupesinin taqdimoti bilan har doim CS+ davom etdi. Sichqoncha qaytib kelganidan so'ng ad libitum ovqatlanish va to'liq to'yintirildi, CS+ oziq-ovqat kostryulkalariga yondashish va kichik ovqatlanishni davom ettirdi(24), insoniy sub'ektlar bilan tashqi savdo aloqalari orqali shartli oziq-ovqat mahsulotlarini sotib olishni taqqoslash. Bir qator oqlangan tadqiqotlarda Petrovich ushbu hodisa yuzaga keladigan amigdala, medial prefrontal korteks va lateral gipotalamus kabi neyron tarmoqning ahamiyatini namoyish qildi(25-27). Gipotalamusning amigdala va medial prefrontal korteksdan olingan kirishlari (qarang. Anjir. 1) o'ziga xos shartli ogohlantirguvchilarni ishtahasi ta'siriga bog'lash uchun zarurdir. Yanal hipotalamik orksin neyronlarning rolini va ularning prognozlarini mesolimbik dopamin tizimiga o'rgatish qiziqarli bo'ladi, chunki bu neyronlar m-opioid bilan bog'liq oziq-ovqat iste'moliga taalluqlidir(28), iste'mol qilinadigan tuzni iste'mol qilish(29) va giyohvand moddalarni qidirishni tiklash(30). Lateral hipotalamus mediobasal hipotalamus integral energiya sensori uchun asosiy xarakat va avtonom ishlab chiqarish joyi bo'lib, amigdala va prefrontal korteksdan olingan bu modulyatsion kiritish tashqi signallar orqali homoostatik tartibga solish uchun asos bo'lishi mumkin. Shunga qaramasdan, Weingarten ham emas(24) na Petrovich tadqiqotlari(25) CS ning uzaygan takrorlanishini testdan o'tkazgan+ maruziyet surunkali oshqozon va semirib ketishning rivojlanishiga olib keldi va kritik amigdala-hipotalamik proektsiyalarning transkripsiyasini oldini oldi.
Shakl 1. (onlayn rang) Hipotalamus va brainstem (klassik homoostatik energiya tartibga solish tizimi) va kognitiv / hissiy miya (ko'k qutilar va pastki yarim o'qlar) o'rtasidagi o'zaro ta'sirlarga diqqat bilan ingichka yurish-turish va energiya muvozanatini tartibga solish bilan shug'ullanadigan asosiy neyron tizimlar va yo'llar tizimlar (qizil qutilar va o'qlar yuqori yarmida). Metabolik signallar va ularning türevlerinin pastki modülasyonu, metabolik signallar va ularning türevlerinin pastki modülasyonu, (a) nafaqat hipotalamus va miya tuzilishi ustida ishlaydigan aylanadigan gormonlar va metabolitlerle, balki tashqi sezgir qayta ishlash yo'llari bilan bir qatorda kortikolimbik tizimi (b) tanadagi ichakdan vagal va o'murtqa sezgir ma'lumot oqimi nekaevlarning barcha darajalariga, shu jumladan korteks (qat'iy chiziqlar bilan to'la ko'k strelkalar) va (v) integrallashgan hipotalamal energiya sensori va mukofotga asoslangan qarorlarni qabul qilish bilan shug'ullanadigan joylarga tarqatiladi (butunlay ko'k rangli strelka strelkalari). Birgalikda bu ko'tarilayotgan modulyatsion ta'sirlar muayyan ozuqa moddalariga yo'naltirilgan rag'batlantirish darajasini aniqlaydi. Kognitiv va emotsional / mukofot tizimlarida oziq-ovqat mahsulotlarini iste'mol qilish va energiya sarf-xarajatlarining yuqoriligini modulyatsiya qilish (a) hipotalamal energiya sensori va javob ajratuvchi (quyuq sariq qator), (b) tashqi (ta'm va hid) amigdala, korteks va mukofotni qayta ishlash tizimlaridan asosan lateral gipotalamusga, oziq-ovqat iste'mol qilishni ta'minlash uchun shartli tashqi signallarga javob beradigan (to'liq qizil chiziqlar va o'qlar), (c) korteks, amigdala va bazal gangliondan midbrain ekstrapiramidal motor yo'llariga (emotsional vosita tizimi, singan qizil chiziqlar va to'liq o'qlar) va (d) ixtiyoriy xatti-harakatlarni boshqarish uchun piramidali vosita (o'ng tarafdagi qizil chiziqlar). N. Accumbens, yadro akumbenslari; SMA, qo'shimcha vosita maydoni; BLA, bazolateral amigdala; Amigdala markaziy yadrosi; VTA, ventral tegmental hudud; PAG, periaqueduktal kulrang; GLP-1, gluggon-shunga o'xshash-peptid-1; PYY, peptid YY; AT, yog 'to'qimasi; SPA, spontan jismoniy faoliyat. O'zidan moslashtirilgan(12).
Sensorga xos to'yintirish fenomeni(31) to'yintirilgan holatdagi shartli oziq-ovqat mahsulotini osonlashtirishi mumkin. Bunday yordamning bir misoli, odatdagidek, shirin taomni boshdan kechirayotgan taomning oxirida, yangi hissiy oziq-ovqat tajribasini jalb qilishdir. Ushbu hodisa bilan bog'liq neyron mexanizmlari haqida kam ma'lumot mavjud, ammo macaque maymunlarning orbitofrontal korteksidagi neyronlarning elektr faolligining kamayishi sezgir o'ziga xos to'yinganlikni aks ettirishi mumkinligini ko'rsatdi(32). Orbitofrontal korteksdagi ba'zi bir neyronlarning ularning lateral gipotalamusga chiqishini va shuning uchun ovqatlar orasida shartli oziq-ovqat mahsulotlariga zarar etkazishni kuchaytirishi mumkin.
Ko'z va hidga (yoki o'ylagancha) ovqatga deyarli sefalik reaktsiyalarning ta'siri ovqatlanish xulqini tetiklashi mumkin (33, 34). Ehtimol, tupurik, oshqozon kislotasi, insulin va grelin sekretsiyasidagi kichik o'sish sindikatsiz javobni tashkil qiladi, chunki hissiy nervlarda yoki bevosita miyaga ta'sir qilish orqali tuyadi tahdidini rag'batlantiradi va shuning uchun konditsioner stimulyatorlarning neyron ta'sirini kuchaytiradi. Bundan tashqari, biz stress ostida bo'lgan oziq-ovqat mahsulotlarining shartli shartlariga nisbatan ko'proq himoyalanishimiz mumkin. Oziq-ovqat iste'mol qilish stressni bartaraf etish uchun o'z-o'zini davolash usuli sifatida namoyon bo'ldi(35), ammo biz neytral mexanizmlarni bilmaymiz. Nihoyat, oziq-ovqat ta'minotidagi noaniqlik tarixida to'g'ridan-to'g'ri metabolik ochlik bo'lmasa, oziq-ovqat mahsulotlariga reaktivlikni oshirishi mumkin.
Xulosa qilib aytganda, shartli ogohlantiruvchi moddalar to'yintirilgan kalamushlarda oziq-ovqat iste'molini keltirib chiqarishi mumkin va ba'zi muhim neyron devorlar aniqlangan. Shunday qilib, atrof-muhit ogohlantiruvchisi homoeostatic tartibga solish vaqtincha to'ydirish imkoniyatiga ega. Biroq, shartli ogohlantirishlar uzoq muddatli ta'sirlanishning semirib ketishiga olib keladigan hayvon yoki inson ishi yo'q.
Metabolik ehtiyojga ko'ra, geyton ochligini kuchaytirish
Oziq-ovqat reklama kabi shartli takliflar metabolik iste'mol qilish vaqtida, masalan, ovqatlanishdan oldin yoki ovqatlanish vaqtida mavjud bo'lganida, metabolik kamayib ketish ularning rag'batlantiruvchi kuchini kuchaytiradi(36, 37). Ma'lumki, metabolik ochlik bizni oziq-ovqat va dori-darmonlarni sinchkovlik bilan sinchkovlik bilan ko'rsatishga undaydi(38, 39). Bu nosog'lom yo'l bilan bog'liq neyron usul va mexanizmlar to'liq tushunilmagan, ammo yaqinda rivojlanish jarayoni amalga oshirildi. Ayniqsa, yuqori darajada grafin glyutin, shuningdek, past darajadagi leptin, insulin, ichak gormonlari va turli metabolitlarning metabolik tozaligining faqat energiya balansidagi homoeostaz bilan shug'ullanadigan klassik miya joylarida emas, balki, gipotalamus va miya tuzilishi, shuningdek, hissiy ishlov berish, idrok va mukofot bilan shug'ullanadigan miya joylariAnjir. 1; Shuningdek qarang(40) batafsilroq muhokama qilish uchun).
Zamonaviy ovqatlanish odatlari: mavjudligi, turliligi va ulushi
Oziq-ovqat reklama bo'lmasa ham, o'zimizni ko'proq ovqatlanish imkoniyatlariga duchor qilyapmiz. O'tmishning nisbatan barqaror ovqatlanish modellari bilan solishtirilganda, oziq-ovqatning mavjudligi uyda, ish joyida va katta jamoalarda sezilarli darajada oshdi. Tug'ilgan kunlardagi keklar va ish va maktabda savdo avtomatlari va tez-tez ovqatlanish joylarining ko'payishi bilan birga, uyda joylashgan sovitkich ham doimo ovqat iste'mol qilishga tayyor bo'ladi. Bundan tashqari, odatda plastinka va xizmat ko'rsatish kattaligi sezilarli darajada oshdi va o'z-o'ziga xizmat qiladigan bufetlar keng tarqalgan(41). Garchi mavjudotlarning mavjudligi, xilma-xilligi va bo'linishining manipulyatsiyasi inson subyektlarida oziq-ovqat mahsulotlariga qisqa muddatli ta'sir ko'rsatadigan ko'plab tadqiqotlar mavjud bo'lsa-da(42-45)bir nechta tadqiqotlar qabul qilish va kilogramm olishning uzoq muddatli natijalariga qaradi. Bunday nazorat ostida klinik tadqiqotlar natijasiga ko'ra, o'sib boruvchi qismi hajmining o'sishi 11 d kuzatuv davri davomida oziq-ovqat mahsulotlarini qabul qilish va kilogramm o'sishining barqaror o'sishiga olib keldi(46). Biroq uzoq muddatli tadqiqotlarda inson subyektlari oziq-ovqat mahsulotlarini aniq o'lchash uchun murakkab va qimmat. Shunday qilib, oziq-ovqatning mavjudligi, imkoniyati va xilma-xilligi inson semirib ketishiga olib kelishi mumkinligi haqida bevosita dalillar, odatda, taxmin qilingan qadar kuchli emas. Bundan tashqari, bepoyon va obezli predmetlarni taqqoslaydigan tasavvurlar bo'yicha bilvosita dalillar(45) sabab va ta'sirni ajrata olmasligi bilan chegaralanadi.
Hayvonlarni o'rganish uzoq vaqt davomida yaxshi tajriba nazoratini ta'minlaydi. Shubhasiz, hayvonlarni ochish ad libitum yuqori yog'li va xilma (kafeterya) dietasi giperfagiya va semirib ketishga olib kelishi mumkin(47). Standart yog 'dietasi o'n yildan ortiq vaqtdan beri bozorda mavjud bo'lib, minglab tadqiqotlar o'tkazildi; xom ashyo tarkibi va mazasini roli keyingi bobda muhokama qilinadi. Aksincha, kemiruvchilarda mavjud bo'lgan o'rni tekshiradigan bir ish bor. Sukrozning to'rtta ichimlik suyuqligi va suvning bir bo'lagi ko'proq energiya iste'mol qilgan va 30 d kuzatuv davriga nisbatan ko'proq vazn olishgan sichqonchani suyukrozdan va to'rtta suv oqizuvchisidan foydalanishga ruxsat berilgan(48). Ushbu topilmalar haqiqatan ham hayratlanarli. O'tkir haddan tashqari ortiqcha miqdorni har bir mavjud bo'lgan naychadan namuna olishning dastlabki qiziqishi bilan osonlikcha tushuntirish mumkin bo'lsa-da, nega vaqt o'tishi bilan moslashish yo'qligini va nima uchun homeoostatik tartibga solish geribildirim mexanizmlari muvaffaqiyatsizlikka uchraganini tushunish qiyin. Mualliflar maqolani "Tanlov bo'yicha semirish" deb nomlashdi va bu kalamushning oqilona tanlov qilmaganligi(48). Ushbu tajribaning natijalarini tekshirish juda muhim, chunki u boshqa olimlar guruhi tomonidan takrorlanmasdi (A Sclafani, shaxsiy muloqot).
Mavjudligi, turliligi va bo'linish miqdori baland bo'lsa, ko'proq baquvvat ovqat iste'mol qilish uchun javob beradigan neyral mexanizmlar nima? Oddiy vaznli ob'ektlarda mavjud bo'lgan hiperfagiya, avval aytib o'tilganidek, oziq-ovqat bilan bog'liq hiperfagiya bilan shug'ullanadigan kishilarga o'xshash neyron mexanizmlarga bog'liq bo'lishi mumkin. Taqqoslash shuni anglatadiki, nishonga bog'liq ortiqcha ovlash bilan stimullar yanada yaqinroq. Ya'ni, oziq-ovqatning mavjudligini ko'rsatadigan signallar, ovqatdan oldin metabolik tozaligining signallari bilan mos keladigan bo'lsa, ularni chinakamligi ovqatlanishning dastlabki boshlanishiga olib keladi. Metabolik jihatdan to'la bo'lgan sharoitlarda, to'yintirilgan kalamushlarda shartli oziq-ovqat iste'mol qilish uchun javobgarlik ko'rsatilganligi ko'rsatilgan amigdala, prefrontal korteks va lateral gipotalamus, shu jumladan elektronlar(25, 27, 49) ishtirok etishi mumkin.
Zamonaviy taomlar: yoqimli va odatdagidan ko'ra
Ehtiyotlik oziq-ovqat mahsulotlarini sotib olishning asosiy omillaridan biri bo'lib, sezuvchan shaxslarda semirishning rivojlanishiga olib kelishi mumkin. Biroq semirib ketish va semirib ketish o'rtasidagi bog'liqlik hali ham aniq emas. "French Paradox" nomi bilan tanilgan frantsuz / O'rta er dengizi taomlarining yuqori darajada iste'mol qilinishi obezlik uchun ko'proq xavf tug'diradi, bu surunkali oshqozonga olib keladigan taomlardan boshqa omillar mavjudligini ko'rsatmoqda. Shakar va yog'da yuqori va yuqori vitaminlar va minerallar (shuningdek, bo'sh energiya deb ataladigan) yuqori energiyali oziq-ovqat mahsulotlari ham muhim omil bo'lishi mumkin. Bu kabi oziq-ovqat mahsulotlari o'ziga qaram bo'lishi mumkin.
Ovqatlanish lazzatining nerv ko'rinishlari
Oziq-ovqatlarning mukofot qiymatlari nafaqat konservativ bosqichda uning ta'mi va lazzati bilan ifodalanadi. Ko'p sezgi ogohlantiruvchi va emotsional holatlar yoki turli temporal rejimlarga ega his-tuyg'ular mukofoti tajribasiga hissa qo'shadi. Xususan, konservativ davrda oziq moddalar oshqozon-ichak trakti, boshqa periferik organlar va miya ichidagi sensorlar bilan o'zaro ta'sir o'tkazadi. Yaqinda, barcha ta'mni qayta ishlash genetik manipulyatsiya bilan bartaraf etilganda, sichqon suvni shakarni afzal ko'rishni o'rganib, glyukoza ishlatish jarayonlari bilan oziq-ovqat mukofotini ishlab chiqarishni taklif qiladi(50).
Yutish xatti-harakatlarida lazzatlanish va mukofotning ko'p qirrali ishtirokini hisobga olgan holda, ko'plab neyral tizimlar ishtirok etishi aniq (batafsil tahlil qilish uchun(51)). Qisqacha aytganda, yoqtirmaslik va yoqtirmaslikning eng ibtidoiy shakli miya ustidagi periferik teshilish yo'llarining tarkibiy qismlariga taalluqlidir.(52-55). Biroq, mazali taomlarning to'liq hissiy ta'siri va inson subyektlarida sub'ektiv lazzat tuyg'usi uchun ta'm, hid va og'iz sezgisi kabi boshqa hissiy usullar bilan birlashtiriladi. Integraliya amygdala, shu jumladan, primitiv va yuqori darajali sezgir kortikal joylar, jumladan, oziq-ovqat va orbitofrontal korteks, shu jumladan, ma'lum ovqatlarning hissiy timsollari shakllangan(56-62). Bunday his-tuyg'ular yoki tasavvurlar sub'ektiv lazzat yaratishiga olib keladigan aniq neyron yo'llar aniq emas. Inson subyektlarida neyroimaging tadqiqotlari subyektiv baho bilan o'lchanadigan zavq, orbitofrontal va ehtimol insulin korteksining qismlarida hisoblangan.(55, 63).
Ovqatlanish motivigini aks ettiradigan nerv sistemalari
Oziq-ovqat mahsulotlarini reklama qilishning yakuniy maqsadi odamni o'ziga xos oziq-ovqat mahsulotini sotib olish va unga bog'langan narsalarni sotib olishdir. Ushbu maqsad giyohvandlik va spirtli ichkilikka bo'lgan munosabatlar bilan bog'liq bo'lishi mumkin va shunga o'xshash neyron mexanizmlar qo'llanilganligi ajablanarli emas. Brendli oziq-ovqat mahsulotini yoqtirish "zarur" bo'lsa-da, uni "sotib olish" va uni sotib olish muvaffaqiyatli marketing uchun muhimdir. Oziq-ovqat mukofotida yoqtiruvchi / istalgan farqga ko'ra, yoqtirilmaydigan narsalarni "istash" mumkin(64). Berrij «Taqdirlashni xohlaydigan yoki mukofoti uchun motivatsiya, odatda, mukofot bilan bog'liq maslahatlar»(36). Ventral tegmental joyidan yadro akumbensi, prefrontal korteks, amigdala va hipokampusgacha bo'lgan prognozlar bilan birga mezolimbik dopamin tizimi so'ragan asosiy neyro substrat bo'lib,Anjir. 1). Ventral tegmental hududdan ventral striatumdagi yadro gulxanlariga proktirof etilgan dopamin neyronlarning fosik faolligi ingichka xulq-atvorning tayyorgarlik bosqichida (qaror qabul qilish jarayonida) ishtirok etadi(65, 66). Bundan tashqari, sukroz kabi mazali taomlar iste'mol qilinadigan bo'lsa, dopamin darajasida barqaror va shirinlikka bog'liq bo'lgan o'sish va aylanmalar yadro gabaritlari(67-69). Nukleus akumbensdagi dopamin signalizatsiyasi, shu bilan birga, ingichka ichishning tuyadi va chaqiradigan bosqichlarida ham rol o'ynaydi. Nukleus akumbens qobig'i shu bilan birga lateral gipotalamus va ventral tegmental maydonni o'z ichiga olgan neyron loopning bir qismi bo'lib, orexin neyronlar asosiy rol o'ynaydi(28, 70-74). Ushbu pastadir metabolik vaziyat signallarini lateral gipotalamusdan yuborish uchun muhim bo'lib, shuning uchun avval aytib o'tilgandek, maqsad ob'ektlariga rag'batlantirishning ahamiyatini belgilaydi.
Ovqatlanish va "erkin iroda"
Insoniy mavzularda, Berrij tomonidan tasvirlangan, "istakning oddiy ma'noda deklarativ maqsadga erishish istagi" sifatida tasvirlangan,(36). Mesolimbik dopamin tizimidan tashqari, dorsolateral prefrontal korteks va qaror chiqarish tizimining boshqa tarkibiy qismlari kabi bir qator kortikal joylar mavjud bo'lishi mumkin(75). Nihoyat, oziq-ovqat mahsulotini iste'mol qilish yoki uni eyishdan saqlanish uchun ongli qaror qabul qilish mumkin. Bu har bir shaxsning "erkin irodasi" ga o'xshab ko'rinishi mumkin bo'lsa-da, ehtimol, ongli ravishda qabul qilinadigan qarorlar bilinkievli tarkibiy qismga ega bo'lishi mumkin. Bu, insoniy sub'ektlarda neyroimaging tadqiqotida namoyon bo'ldi, u xulq-atvorda oldin va keyin qarorlarning natijalarini(76). Ta'kidlash joizki, sub'ektning qarori ongli ravishda xabardorlikka erishganida, unga 10 soniyagacha lateral va medial frontopolyar, shuningdek oldingi singulat korteksi va prekuneusdagi ongsiz (bexabar) miya faoliyati ta'sir ko'rsatgan.(76). Prefrontal operatsiyalar prefrontal lezyonlar bo'lgan bemorlarda qimor vazifalaridan afzalliklarga ko'ra tanlanish uchun zarur bo'lgan.(77). Qaysi strategiya eng yaxshi ishlayotganini anglashdan oldin oddiy sub'ektlar afzalliklarga ko'ra o'zlarini tanlashni boshladilar va ular tanqidiy tanlov ekanligini aniq bilishdan oldin oldindan sezgir teri o'tkazuvchanlik javoblarini namoyish etdilar. Aksincha, prefrontal bemorlar noqulay tanlashni davom ettirdilar va hech qachon kutilmagan avtonom javob bermadilar(77). Ushbu topilmalar, bilinçaltı aniq bilimlardan oldin, bilinçaltı nöral faoliyati ingestive xatti-hidoyat qilishi mumkinligini kuchli tarzda taklif qiladi. Xabardorlikdan qochadigan xatti-harakatlar va avtonom nazorat uchun neyral usullar yaxshi tushunilmagan. Shunga qaramasdan, turli prefrontal kortikal joylardan va amigdaldan midbrain (periaqueduktal kulrang, shu jumladan), miya sopi va o'murtqa sohalaridagi kuchli tushadigan yo'llar yo'llari, ongli chegaralar tashqarisida mavjud bo'lgan hissiy vosita tizimining bir qismi bo'lib hisoblanadi boshqaruv(78-80) (Anjir. 1). Qizig'i shundaki, limbik tizimning ko'plab sohalari, shu jumladan korteks, avtonom preganglionik neuronlarga bevosita, monosinaptik kirib boradi(81)metabolik jarayonlar bilan shug'ullanadigan periferal organlarning bilinkiev modülasyonuna qaratilgan bir yo'l taqdim etadi (Anjir. 1).
Oziq-ovqat iste'mol qilish va giyohvandlik uchun neyral yo'llarning bir-biriga yopishishi
Dorsal striatumda dopamin retseptorlari-2ning mavjudligi ham obez subkeyslarda, ham giyohda giyohvand moddalarda(82)oziq-ovqat va giyohvandlik o'rtasidagi o'xshashlik haqida qizg'in munozaralar yuzaga keldi(83-92).
Noqonuniy giyohvand moddalarga duchor bo'lganligi sababli, neuro-moslashuvchan o'zgarishlarga sabab bo'lganligi sababli, mukofot evaziga ko'tarilishga olib keladi(93-98), shunga o'xshash nöral va xatti-o'zgarishlarni odatdagidek ovqatlarga ta'sir qilishidan taxmin qilish mumkin. Misol uchun, takroriy sukrozga kirish dopaminning tarqalishini tartibga soluvchi ma'lum(99) va dopamin transporter ifodasi(100), shuningdek dopamin D1 va D2-retseptorlari mavjudligini yadro gabaritlari(99, 101). Ushbu o'zgarishlar sukroz bingingining ko'tarilishi, amfetamin bilan indikator lokomotor faollikka qarshi keskin sezuvchanlik, ko'tarilgan anksiyete va depressiya kabi alomatlardan javobgar bo'lishi mumkin.(99) va oddiy oziq-ovqat mahsulotlarining samaradorligini kamaytiradi(102).
Wistar kalamushlarida mazali ovqatlanish marosimiga ta'sir qilish 40 d bo'yicha davomiy giperfaionga olib keldi va tana vaznining o'sishiga parallel ravishda lateral hipotalamusli elektriksel ogohlantirish chegara kattalashdi(103). Sovrin tizimiga o'xshash befarqligi ilgari giyohvand moddalar bilan og'rigan bemorlarda o'zini o'zi boshqaradigan intravenöz kokain yoki geroin(93, 94). Dorsal striatumda Dopamin D2-retseptorlari ifodasi sezilarli darajada kamaytirildi, mukofot pasayishi parallel ravishda(103), kokainga qaram bo'lgan kalamushlarda topilgan darajalarga(104). Qizig'i shundaki, 14 d xushbo'y xun ovqatlanishdan so'ng, sichqonlarning gipofagik bo'lsa-da, 10% tana og'irligi haqida yo'qolgan bo'lsa-da, mukofot pasayishi normalizatsiya qilinmadi(103). Bu kokainning o'z-o'zini boshqarishidan qochib qutulgan kalamushlarda nisbatan tezroq (48 soatlik) nisbiy farqlanishdan farq qiladi.(94)va parhezning yuqori yog'li tarkibidan kelib chiqqan qaytarilmas o'zgarishlarning mavjudligini ko'rsatishi mumkin (keyingi qismga qarang). Kokainga qaram bo'lgan va semiz inson subyektlarining dorsal striatumda kam D2-retseptorlari mavjudligini kuzatishlarini hisobga olgan holda(105), takroriy iste'mol qilish natijasida dopamin plastisitikasi giyohvand moddalarni noqonuniy iste'mol qilishda takrorlangan iste'mol bilan yuzaga kelishi mumkin. Boshqa tomondan, yuqori yog'li oziq-ovqatlarga bog'liqlikni rivojlantirish uchun kamroq dalillar mavjud(106, 107), ammo Misr yog'iga intervalgacha kirish yadro mushaklarida dopaminning tarqalishini rag'batlantirishi mumkin(108).
Zamonaviy taomlar: energiyadan zichlikka toksik
Kemiruvchilarning tekshiruvi shuni ko'rsatdiki, yuqori yog'li ovqatni iste'mol qilish nafaqat qo'shimcha energiya berish orqali energiya balansiga bosim o'tkazibgina qolmay, balki miya shikastlanishiga olib kelishi mumkin. Energiya muvozanatini, gipotalamusni qattiq tartibga solishi kerak bo'lgan miya maydoni, yuqori yog'li oziq-ovqatlarni iste'mol qilishda buzilgan ko'rinadi(109-115). Yuqori yog'li oziqlantirishning leptin va insulin signalizatsiyasi buzilganligi ko'rinadigan molekulyar o'zgarishlarning kompleks kaskadlari, tana vaznining tartibga solinishi va glyukoza homoostazasi uchun juda muhim bo'lganligi yaqinda Ryan tomonidan ko'rib chiqildi va boshq.(116).
Yog 'kislotasini qo'llash yoki moyli yog' kislotasi bilan bog'liq yallig'lanishni blokirovkalashdan foydalangan tajribalardagi kuzatuvlar, moydan qisqa muddatli yog '(115, 117) va hatto bitta yuqori yog'li taom(118, 119) tezda gipotalamus shikastlanishi va gipotalamusning normal oziqlantiruvchi va energiya muvozanati funktsiyalarining buzilishi uchun etarli. Sichqoncha to'g'onining yuqori yog'li parheziga homila ta'sir etishi gipotalamus disfunktsiyasini keltirib chiqarishi uchun etarli darajada yomonroq bo'lgan senariy.(120). Shunday qilib, yallig'lanishga qarshi signalizatsiya endi semiz davlatning natijasi sifatida qabul qilinmaydi, ammo yuqori yog'li dietaga bog'liq semirib ketishning birinchi sababchi bosqichlaridan biri bo'lib chiqadi. Faqatgina dalda beruvchi xabar sichqonlar miyasiga bevosita ta'sirlangan to'yinmagan yog'li kislotalar 8 hafta davomida to'yingan yog'larga boy yog'li yuqori yog'li ovqatni iste'mol qilish natijasida yuzaga kelgan hipotalamik yallig'lanishni va semirib ketishni deyarli butunlay o'zgartirib yuboradi.(121). Shuning uchun maxsus to'yingan yog'lar bu mushakni buziladigan ta'sirga olib kelishi mumkin(122).
Gipotalamusga bevosita zarar etkazadigan ta'sirlardan tashqari, yuqori yog'li dietalar ham ichak tutqichidan oddiy to'qimalarni signallashni buzadi. Yuqori yog'li dietalar shilliq qavatning o'tkazuvchanligi va yallig'lanishga qarshi retseptorlari orqali hiperfagik va semiz bo'lgan yallig'lanishli signallarni rag'batlantirishi mumkin, ammo u kalamushga chidamli kalamushlarda emas(123). Bu ichakning mikrobiota tarkibi tarkibidagi o'zgarmas immun reaktsiyani, yallig'lanishni rag'batlantirish orqali ichakning kelib chiqishi va oxir-oqibat tizimli va miya infektsiyasining o'zgarishi ehtimoli kabi ko'rinadi(124-127); va Harrisning yaqinda olib borgan fikrlarini ko'rib chiqing va boshq.(128). Mikrobiota sub'ektlar orasidan o'tkazilishi mumkin, natijada semizlik va yog '-jigar kasalligi yuqumli kasallik sifatida qaralishi mumkin(129). Vagal bilan bog'liq bo'lgan kemoterapi va mechano-sensorlar sezgirligi, shuningdek, yuqori moyli diet obezli kalamushlarda va sichqonlarda ham kamayadi(130-135).
Avval muhokama qilingan ushbu yangi ma'lumotlar ko'plab yangi savollarni ko'taradi. Bir yog'li ovqatni iste'mol qilish, obezlik, qandli diabet va demansga olib keladigan voqealar kaskadini boshlash kerakligiga ishonish qiyin. Nima uchun qimmatbaho energiya ta'minlaydigan va ochlikning bunday to'siqlarni bartaraf etishga yordam beruvchi makrolantiruvchi yog'ni iste'mol qilish nima uchun kerak? Faqat bitta 'taqiqlangan mevani' iste'mol qilish ozuqaviy gunohdir va miyadagi farmakologik manipulyatsiya bilan olingan o'tkir effektlar haqiqiy fiziologik mexanizmlarni taqqoslash yoki aniqlab olishning iloji yo'q. Bundan tashqari, bu kabi o'tkir ta'sirlar inson sub'ektlarida bo'ladimi-yo'qmi noma'lum. Agar ular yuzaga kelsa, o't-giyohli ovqatlar bilan hipotalamalik ozuqa moddalarini sezilarli darajada yomonlashib ketishi o'tmishda ozuqaviy noyoblikning kamdan-kam holatlaridan foydalanish mexanizmini qo'llash orqali adaptiv bo'lishi mumkin.
Yog 'miqdori yuqori bo'lgan ovqatlanishning surunkali ta'sirini e'tiborsiz qoldirish qiyinroq, ammo ular o'tkir ta'sirlar singari yomon moslashuvchan ko'rinadi. Nima uchun sichqoncha uni kasal qiladigan achchiq yog'li ovqatdan qochmaydi? "Tananing donoligi" bilan nima sodir bo'ldi? Qanday qilib hayvonlar va odamlar zaharli ovqatlardan saqlanish uchun didni idrok etish va tez o'rganish mexanizmlarini rivojlantirdilar, ammo ularni zaharli yog'lar aldaydi?
Zamonaviy muhit: energiyani yoqish uchun kam imkoniyat
Ushbu tadqiq deyarli butunlay energiya iste'mol qilishga qaratilgan, ammo zamonaviy muhit ham energiya sarflashga bir qator yo'llar bilan ta'sir ko'rsatadi. Zamonaviy dunyoda oziq-ovqat mahsulotlarini qabul qilishning neurobiologiyasini tushunishga boshlagan bo'lsak-da, biz jismoniy faoliyat va mashqlar neyrobiologik tekshiruvlar va energetik muvozanatni tartibga solish jarayonini o'z ichiga olgan integratsion jarayonlarga nisbatan deyarli butunlay befarq qolmoqdamiz(136). Buning bir sababi gormonal (yoki neyral) organlararo muloqotni cheklangan tushunishimiz bo'lishi mumkin. Gut-miya va adipoz to'qima miya signallari haqida ko'p narsa bilsak-da, mashqlar mushaklari, miya va boshqa organlar orasidagi muloqot haqida deyarli hech narsa bilmaymiz. Faqat yaqinda mushaklardan olingan guron irisin topildi, bu oq yog 'to'qimasini(137). Ushbu gormon energiya muvozanatini tartibga soluvchi miya tizimlariga signal beradi-kelmasligini ko'rish qiziq.
Xulosa
Shubhasiz, nafas olish va oziq-ovqat iste'mol qilish tanadagi va atrof-muhitdagi signallardan ta'sirlanadi va ikkinchisi yangi tashkil etilgan neyromarketing sohasi orqali oziq-ovqat sanoati tomonidan ekspluatatsiya qilinadi. Ushbu usullar sog'lom ovqatlardan foydalanishni rag'batlantirish uchun juda kuchli bo'lishiga qaramasdan, bu maqsadga erishish uchun ko'proq harakat qilinmadi. Oziq-ovqat mahsulotlariga ta'sir etuvchi ekologik signallar deyarli faqat bilish, his-tuyg'u, motivatsiya va qaror qabul qilish bilan shug'ullanadigan kortikolimbik miya joylari bilan o'zaro ta'sir qiladi. Ushbu tizimlar metabolik signallar orqali pastga qarab modulyatsiyalangan bo'lishiga qaramasdan, ovqatlanish ehtiyojining to'liq yo'qligida ovqatlanish orqali ko'rsatilgandek, oziq-ovqat mahsulotlarini qabul qilish va energiya muvozanatini tartibga solishning yuqori va past darajadagi nazoratini kuchaytirishi mumkin. Biroq, yuqoridan pastga qarab tekshiruv ko'rsatmalarining aksariyati faqat o'tkir usulda harakat qiladi va uzoq muddatli tadqiqotlar tana vazniga uzoq vaqt ta'sir ko'rsatishni talab qiladi. Nihoyat, kortikolimbik funktsiyalarni oziq-ovqat iste'mol qilish va energiya muvozanatini nazorat qilish bilan shug'ullanadigan hipotalamik va miya strukturali tuzilmalar bilan bog'laydigan neyral usullar yaxshiroq aniqlanishi kerak. Ayniqsa, xulq-atvor va avtonom nazoratning ongli va subkrotik faktorlar ta'sirini o'rganish kerak.
Rahmatlar
Ushbu maqolaning dastlabki loyihasi bo'yicha qimmatli sharhlar uchun Katie Baileyga tahririyat yordami va Kristofer Morrison, Heike Münzberg va Brenda Richardsga minnatdorchilik bildiraman. Ushbu ish Milliy Sog'liqni saqlash grantlari DK047348 va DK0871082 institutlari tomonidan qo'llab-quvvatlandi. Muallif hech qanday manfaatlar to'qnashuvini e'lon qilmaydi.
Manbalar