Oldin neyroendokrinol. Muallifning qo'lyozmasi; PMC da mavjud Jan 1, 2012.
Nihoyasida tahrirlangan shaklda nashr etilgan:
Oldin neyroendokrinol. Jan 2011; 32 (1): 53-69.
Onlayn nashr etildi Aug 3, 2010. doi: 10.1016 / j.yfrne.2010.07.006
PMCID: PMC3012750
NIHMSID: NIHMS227401
Nashriyotning ushbu maqolaning so'nggi tahrirlangan versiyasi bilan bu erda tanishishingiz mumkin Oldin neyroendokrinol
PMCdagi boshqa maqolalarga qarang keltirilgan nashr qilingan maqola.
mavhum
Kattalar turmush o'rtog'i (ya'ni, juftlik aloqalari) o'rtasidagi mustahkam munosabatlarning shakllanishi insonning ijtimoiy harakatlarining ajralmas qismi bo'lib, jismoniy va ruhiy salomatlikda ham taalluqlidir. Ammo, bu bog'larning murakkabligi va boshqa darrandalar turlarida hosil bo'lgan nisbiy noyobligi sababli, biz ularning asosiy neyrobiologiyasi haqida ajablanarli darajada kam ma'lumotga egamiz. O'tgan bir necha o'n yilliklar mobaynida, prairie vole (Mikrotus ochrogaster) juftlarni bog'lashning hayvon modeli sifatida paydo bo'ldi. Ushbu ijtimoiy-monogam kemiruvchilarda olib borilgan tadqiqotlar juft munosabatlarni tartibga soluvchi neyrobiologik mexanizmlarga qimmatli tushuncha beradi. Bu erda biz bu ishlarni ko'rib chiqamiz va bog'lanishni bog'lash uchun xos bo'lgan uchta xatti-harakatni nordon tartibga solishni muhokama qilamiz: hamkorlik preferentsiyalarini shakllantirish, taniqli tajovuzni keyinchalik begona tushunmovchiliklarga qarshi rivojlantirish va yosh ota-onalarning parvarishi. Biz bu ishlarni tartibga solishda vazopressin, oksitotsin va dopaminning roliga e'tibor qaratsak, boshqa neuropeptidlar, neyrotransmitterlar va gormonlar ishtirokini muhokama qilamiz. Bunday tadqiqotlar nafaqat bizning turimizga juftlik bog'lashni tushunishga yordam berishi mumkin, balki bir qator ruhiy kasalliklarda qayd etilgan ijtimoiy kamchiliklarning sabablarini tushunish mumkin.
1. kirish
Ko'pincha romantik yoki ehtirosli sevgi deb ataladigan mates o'rtasida kuchli sarmoyalar insonning ijtimoiy xulq-atvorini boshqaradigan eng kuchli kuchlardan biridir va ko'pincha jinsiy sheriklar (masalan, juftlik aloqalari) o'rtasida doimiy, tanlangan birikmalar shakllanishidan oldin keladi. Garchi bunday ijtimoiy-ijtimoiy aloqalar monogam ijtimoiy tashkilotga ega bo'lgan sanoati rivojlangan madaniyatlarda keng tarqalgan bo'lsa-da, ularning turmush tarzi (masalan, pastoral, qishloq xo'jaligi va boshqalar) yoki juftlik strategiyasidan (masalan, ko'pburchak va monogamiya) qaramasdan deyarli barcha inson jamiyatlarida ro'y beradi va shuning uchun inson ijtimoiy harakatlarining ichki qismi hisoblanadi. Juft munosabatlarning ta'rifi adabiyot davomida o'zgarib turadi, odatda, turlari bo'yicha, jinsiy jihatdan etuk ikki jinsli etuk shaxslar o'rtasida shakllangan doimiy imtiyozli assotsiatsiya sifatida tavsiflanadi va sherigi bilan begona ( hamkor tanlovi) [105]. Hamkorning afzalligi bilan bir qatorda, ushbu murakkab ijtimoiy munosabatlarda turli xil xatti-harakatlar o'z ifodasini topadi. Misol uchun, odamlarda va boshqa darrandalar turlarida juftlik aloqalari muntazam ravishda juftlik bilan himoyalanish (masalan, jinsiy raqobatchilarga nisbatan yuqori tajovuzkorlik) va yosh ota-32, 86, 136]. Juft munosabatlardagi bu xatti-harakatlarning birgalikda paydo bo'lishi evolyutsion nazariya linzalari orqali ko'rib chiqilsa, bu qisman juftlarni bog'lash yoshlarning muvaffaqiyatli tarbiyalanishini ta'minlash uchun qo'shimcha ota-ona investitsiyasi talab qilinadigan shartlarga moslashtirilganligini ko'rsatadi [45, 85, 89, 105, 208]. Darhaqiqat, ikkala ota-onaning farzandlarini omon saqlab turishi uchun zarur bo'lgan bir xil saylov bosimlari juftliklar o'rtasidagi hamkorlikni shakllantirishga yordam beradi [86] va ushbu hamkorlikni qo'llab-quvvatlash mexanizmlari (masalan, mate-guards).
Insonlarda er-xotin bog'lanishining funktsional ahamiyati o'zaro madaniy jihatdan hujjatlashtirilgan. Turmush qurgan shaxslar, xususan, mustahkam turmush qurgan shaxslar demografik guruhlar tomonidan qayd etilgan topilma [116, 144]. Bundan tashqari, juftlik orasidagi yaqinlik darajasi yuqori bo'lgan ruhiy tushkunlik kabi salbiy psixologik holatlar bilan teskari bog'liq bo'lib, immun funktsiyasi va yurak-qon tomir sog'lig'i bilan ijobiy bog'liq [131, 212]. Boshqa turlarda bo'lgani kabi, odamlarda juftlik bog'lanishining boshqa keng tarqalgan e'tirofi ham bolalarning jismoniy va ruhiy farovonligi hisoblanadi, bu, ehtimol, yoshlarning ikki tomonlama parvarishi bilan juftlik munosabatlariga bog'liq bo'lishi mumkin. Darhaqiqat, bolalarni parvarish qilishda ota-onalik ishtiroki bolalikni muvaffaqiyatli rivojlanishiga onalik ta'sirida bo'lgani kabi, tobora muhim ahamiyat kasb etmoqda. Misol uchun, oziq-ovqat va sog'liqni saqlashga tayyor bo'lmagan davlatlar va rivojlanayotgan mamlakatlarda, turmush qurgan ayollarning farzandlari turmush qurmagan yoki poligonik birlashmaydigan ayollarning farzandlaridan ko'ra o'lim darajasining pastligi [206]. Sanoati rivojlangan jamiyatlarda g'amxo'r otalarning borligi bolaning hissiy va kognitiv salomatligi va rivojlanishini yaxshilaydi, chunki u turli darajadagi bolalar muvaffaqiyati, jumladan, ilmiy yutuqlar [41, 71, 83, 88, 181, 191], Anksiyete muammolarini oldini olish va davolash [28], diqqat etishmasligi / hiperaktivlik buzilishi (DEHB) [75], modda foydalanish va jinoiy harakatlar [200].
Voyaga etgan juftlar o'rtasidagi mustahkam aloqalar shaxslar va ularning farzandlarining jismoniy va aqliy salomatligi uchun muhim bo'lsa-da, ijtimoiy barqarorlikka ta'sir etishi mumkin bo'lsa-da, juftlarni bog'lab turuvchi nevrologiya haqida hayratlanarli darajada kam ma'lumotga egamiz. Bu qisman odatiy laboratoriya kemiruvchilarining odatiy neyroendokrinologiyani o'rganishida foydalanadigan odatda juftlik munosabatlarining xatti-xarakteristik xususiyatlarini aks ettirmaydi va shuning uchun juftlarni bog'lashni o'rganish uchun modellar sifatida ishlatib bo'lmaydi. Turli xil hayvon modellari ushbu noyob xatti-harakatlarni o'rganish uchun paydo bo'lgan bo'lsa-da, maroset va titi maymunlari [15, 197] va Kaliforniya sichqonlari [24-26, 59, 189], biz tobora ommalashib ketayotgan narsalarga e'tibor qaratamiz; shpal vole (Mikrotus ochrogaster). Biz oldin va keyinchalik laboratoriya ishlarini tasvirlash bilan boshlaymiz. Keyinchalik laboratoriyada erta ishni muhokama qilamiz. Keyinchalik, juftlarni bog'lash bilan bog'liq uchta alohida xatti-harakatga aloqador neyrobiologik mexanizmlarni muhokama qilamiz; sherik imtiyozlarni shakllantirish, noma'lum tushunchalarga nisbatan tanlangan tajovuzni rivojlantirish va ota-ona qaramog'i sifatida yosh ota-onaga g'amxo'rlik qilishning ikki tomonlama g'amxo'rligi barcha sut emizuvchilar uchun umumiy bo'lib, boshqa joylarda keng ko'lamda qayta ko'rib chiqilgan [31, 170, 171, 199]. Ushbu xatti-harakatlarda neuropeptidlarni arginin vazopressin (AVP) va oksitotsin (OT) va neyrotransmitter dopamin (DA) ishtirokida ko'rib chiqamiz, lekin juftlarni bog'lashda qo'llanilgan boshqa neyrokimyoviy moddalarni ham ko'rib chiqamiz. Va nihoyat, bu neyrokimyoviylarning juftlik aloqalarini shakllantirish va unga xizmat qilishni tartibga solish uchun qanday qilib birgalikda ishlashlari mumkinligini o'rganamiz.
2. Chuqur vodli model
2.1. Xulq-atvor sohasidagi tadqiqotlar
Pergiya volei, asosan, AQShning markaziy qismidagi o'tloqlarda yashaydigan ijtimoiy-monogam kemiruvchi hisoblanadi [106]. Oziq-ovqat manbalari cheklangan va kam suv bilan ta'minlangan ushbu og'ir muhitga moslashish [27, 92, 159], ushbu turdagi ijtimoiy-monogam hayot strategiyasining rivojlanishiga hissa qo'shgan bo'lishi mumkin [38, 218].1 Ko'pchilik qo'lga kiritgan tuzoqlardan foydalangan holda erta dala tadqiqotlari erkak va ayol juftlari birgalikda bir necha bor qo'lga olinganligi singari, uzoq muddatli aloqalarni shakllantirish va yovvoyi tabiatda birga sayohat qilish haqidagi dalillar keltirdi [94]. Bundan tashqari, qayta takrorlanadigan radiotelemetriyadan foydalanish erkaklar va juftlar juftliklarini uy bilan ta'minlaydi va uy sharoitida hamda naslchilik davrida va chorvachilik bilan shug'ullanadigan fasllarda uy sharoitida bo'lishiga imkon beradi [69, 94, 95]. Qo'shimcha tadqiqotlar shuni ko'rsatadiki, bunday naslchilik jufti odatda bir a'zo nobud bo'lgunga qadar davom etadi va ko'p hollarda omon qolgan hamkor yangi turmush o'rtog'i bilan bog'lamaydi [38, 96, 97]. Bundan tashqari, erkaklar peshona tuynuklari uy va atrof-muhit oralig'idagi begona erkak va urg'ochilarni tashlab, uy jihozlarini saqlashga yordam beradi va shuningdek,97, 205]. Ota-ona xatti-harakatlari tabiiy sharoitlarda kuzatilishi qiyin bo'lsa-da, yuqorida bayon qilingan topilmalar va boshqa monogamli turlarda topilgan paternal investitsiyalarning yuqori darajasi tufayli erkaklar prezervativlari yuqori darajada bo'lganligi ma'lum bo'ldi [205, 230], va bu bashorat laboratoriya sharoitida keyingi xulq-atvorda tasdiqlangan.
2.2. Xulq-atvorni laboratoriya ishlari
Prairie vole juftni bog'lash xatti-harakatlari laboratoriyada keng tarqalgan. Jinsiy aloqalar yuqori darajadagi ijtimoiy va ijtimoiy nuqtai nazardan qarama-qarshi munosabatni namoyish etadi [194]. Uzayganlik va / yoki juftlashishni davom ettirishdan so'ng, ular o'z tanish sheriklari uchun ijtimoiy va jinsiy imtiyozlarni rivojlantiradi [68, 69, 102, 229]. Ushbu tanlovga bog'liqlik (Fig 1A) begona tushunmovchiliklarga qarshi tanlangan tajovuz bilan birga keladi [8, 99, 100, 124, 223, 224, 231]. Bundan tashqari, turmush qurgan juftlik bir uyni ulashadi, homiladorlik davrida birgalikda qoladi va laktatsiya davrida bi-ota-ona qarashini ko'rsatadi [158, 174]. Quyida biz ushbu xatti-harakatlarni va ularni o'lchash uchun ishlatiladigan xatti-harakatlar paradigmalarini batafsil bayon qilamiz.
Hamkorning afzalliklari shakllanishi juftlikning ishonchli indeksidir va uning tanlovi bilan bog'liqligi, unga bog'liqligi va mushtarak hamkori bilan ajralib turadi [105]. Nazorat qilinadigan muhitda bunday xatti-harakatlar, dastlab, doktor Sue Carter laboratoriyasida ishlab chiqilgan uch kamerali imtiyozli imtihon yordamida o'rganiladi [229keyinchalik ko'plab boshqa laboratoriyalar tomonidan qabul qilingan. Viktorina apparati ikkita bir-biriga o'xshash hujayradan bo'shagan quvurlar bilan bog'langan markaziy qafasdan iborat bo'lib, ulardan biri taniqli hayvon (sherigi), ikkinchisi begona hayvon (begona) (Fig 1B). Ushbu ikkita ogohlantiruvchi hayvon o'zlarining hujayralariga bo'shashib qoladi va bir-birlari bilan muloqot qilishlariga yo'l qo'yilmaydi. 3-hr sheriklar uchun imtiyozli sinov vaqtida, mavzu markaziy xonaga joylashtirilgan va sinov uskunalari bo'ylab erkin harakatlanishiga ruxsat berilgan. Ayrim laboratoriyalarda, maxsus kompyuter dasturlari, hujayralarni bog'laydigan bo'shliqli naychalarga o'rnatilgan fotobu nur sensorlari bilan birgalikda, subyekt har bir hujayradagi sarflanadigan vaqtni va hujayra yozuvlarining chastotasini nazorat qilish uchun ishlatiladi. Ijtimoiy xatti-harakatlar, jumladan, juftlik va yonma-yon aloqalar bu test davomida videotasmaga tushiriladi va keyinchalik miqdori aniqlanadi. Hamkorning imtiyozlarni shakllantirishi sub'ekt bilan begona shaxsga nisbatan hamkor bilan yonma-yon aloqada ko'proq vaqt sarflaganda rad etiladi. Ham erkaklar, ham ayollar uchun hamkasblar bilan birgalikda 24 soatlik turmush o'rtog'i ishonchli tarzda sheriklik holatini shakllantiradi, biroq juftlik bo'lmasa 6 soatlik ijtimoiy yashovchilik bu xulqni keltirib chiqarmaydi [124, 125, 229] (Fig 1C). Ushbu xatti-harakatlar paradigmini neyroanatomik, neyrokimyoviy va farmakologik tadqiqotlar orqali sheriklar uchun afzallik hosil qilish nevrologiyasini o'rganish muvaffaqiyatli qo'llanildi [216, 237, 245].
Boshqa joylarda tug'ilgandan keyin paydo bo'ladigan boshqa xatti-harakatlar, noma'lum begona odamlarga qarshi tajovuzdir. Ushbu tajovuz tanish bo'lmagan erkaklar va urg'ochi ayollarga qaratilgan bo'lsa-da, tanish hamkor emas va shuning uchun "tanlangan tajovuz" deb ataladi. Sichqonlarga o'xshash yashovchilarga o'xshash paradigmni qo'llash orqali laboratoriyada laboratoriya sharoitida selektiv agressiya baholanadi [162, 231]. Ushbu paradigmada, noma'lum, taniqli hayvon (intruder) mavzuning (yashovchining) uy qafasiga joylashtiriladi. Mahalliy aholi va tajovuzkor o'rtasidagi xatti-harakatlar o'zaro 6-10-daqiqada sinovdan o'tkaziladi va turli tajovuzkor harakatlarning chastotasi va davomiyligi keyinchalik aniqlanadi. Ushbu paradigmdan foydalangan holda, jinsiy axloqsizlik bilan shug'ullanadigan erkak erkaklarning tajovuzkorlarga nisbatan tajovuzkorlik darajasi pastligini ko'rsatdi [124, 224, 231]. Biroq, 24 soatlik yashash joyidan so'ng, tajovuzkorlarga nisbatan tajovuzkor xatti-harakatlar keskin ortadi [124, 224, 231]. Ushbu agressiya erkak va urg'ochi ayollarga qaratilgan bo'lsa-da, zo'ravonlik hujumi xatti-harakati nafaqat begona erkaklar,224]. Tanlangan tajovuz ham davom etmoqda; sheriklik holatini shakllantirgandan so'ng kamida ikki hafta davom etadi [8, 99, 100]. Bundan tashqari, faqat 24 soatlarda bog'langan kishilardan farqli o'laroq, bu uzoq vaqt davomida erkaklarga (ya'ni er-xotinga bog'langan erkaklar) qo'shilib, jinsiy jihatdan qabul qiluvchi kishilarga nisbatan zo'ravonlik bilan harakat qilishni namoyon qiladi va shu bilan potentsial yangi turmush o'rtoqlarniFig 1D) [8, 99, 100]. Shu sababli tanlangan agressiya nafaqat turmush o'rtog'ini va hududni muhofaza qilishda muhim ahamiyat kasb etadi,37, 38], lekin mavjud bo'lgan juftlik munosabatlarini saqlab qolish uchun ham faoliyat yuritishi mumkin [8, 10] va qo'shimcha juftlikdagi koplamalarni cheklash. Selektiv agressiya faqat erkaklarga qarashli holatlarda muntazam ravishda testdan o'tgan bo'lsa-da, ayollarning ushbu xatti-harakatni namoyon qilishi mumkinligi haqidagi dalillar mavjud [94]. Har ikkala hamkorning afzalligi va ehtiyotkorlik bilan nazorat ostida bo'lgan laboratoriya sharoitida peshqadamlar tomonidan tanlangan tajovuzni xulq-atvorli neyroendokrin tadqiqotlaridagi ushbu hayvon modelining foydasi ta'kidlanadi.
Ko'pchilik turlarga o'xshab, kattalar juftliklar o'rtasidagi juftlik hosil qiluvchi Prairie voles [86], yosh ota-ona qarashini ko'rsatish (ya'ni, onaning ham, ota ham avlodni tarbiyalashga yordam beradi) (Fig 1E). Darhaqiqat, darrandalar turiga nisbatan homiladorlik har tomonlama bo'lsa, ota-ona qarashini ota-onaning vazifasiga (ya'ni, ota-onaga g'amxo'rlik qilish) qaratamiz. Laboratoriyada yarmi-tabiatshunos muhrlarni qo'llagan holda patterlardagi paternal xatti-104, 158, 174]. Zamburug' tug'ilgandan so'ng, ota-ona emizishdan tashqari, ayollar tomonidan namoyish etilgan ota-ona xatti-174, 205]. Bularga bevosita ota-ona xatti-harakatlari, masalan, chaynash, terib olish, aloqa qilish va chaqaloqlarni olish kabi, bevosita xatti-harakatlar, jumladan, uy qurilishi va oziq-ovqat mahsulotlarini yig'ish kabi bevosita xatti-104, 174, 205, 230]. Hatto ota-bobolar, keyingi bolalarni tug'ilgandan keyin, ularning yosh avlodlariga nisbatan ota-218, 220]. Biroq, balog'atga etmagan bolalari borligida, paxta urug'i otalari paternal xulq-atvorni ko'rsatadigan tug'ma uyda kamroq vaqt sarflashadi va ko'p vaqt sarflashadi [93, 218]. Balog'atga etmagan bolalarning borligi otaning bevosita ota-onasiga g'amxo'rlik qilish ehtiyojini kamaytirishi mumkin, chunki sutdan ajratib olishdan keyin tug'ilgan balog'atga etmagan balog'atga etmagan bolalar odatda keyingi litterlarga g'amxo'rlik qilishga hissa qo'shadi - "alloparenting"104, 198, 218, 220, 222]. Balog'atga etmagan bolalarga va jinsiy ozchiliklarga qarashli erkak erkaklar uchun alloparental xatti-harakatlar ota-onalarga sifatli ravishda ota-198, 218, 220] va bu paternal xatti-harakatlar, ijtimoiy bo'lmagan / jinsiy tajribasi bilan bog'liq bo'lmagan, bir ayol [18]. Eng muhimi, otaning borligi va otaning xulq-atvorining namoyishi avlodlarning jismoniy va qiziqishchan rivojlanishiga yordam beradi [4, 218, 220], o'z farzandlariga ota-onaning g'amho'rlik qilishning yuqoriroq oqibatlariga o'xshash topilma. Shunday qilib, ota-onalikni tartibga soluvchi mexanizmlarni tushunish, juftlik aloqalarini o'z ichiga olgan darrandalar turlarida eng yaxshi ota-ona parvarishi haqida muhim ma'lumotlarni berishi mumkin.
3. Naychaning porloq vole juftlarini bog'lashi bilan bog'liq
Juft munosabatlarni neytral korrelyatsiyasini o'rganadigan dastlabki tadqiqotlar turli xil hayotiy strategiyalarni ko'rsatadigan vole turlarining neyropeptid va nörotransmiter tizimlari bilan solishtirildi. Qo'llaniladigan to'rt turdagi chakalak, qarag'ay (M. pinetorum), o'tloq (M. pennsylvanicus) va montane (M. montanus). Monogam pushti va qarag'ay voleslari kattalar juftliklari orasida juftlik aloqalarini shakllantiradi va farzandlarning ota-onasiga g'amxo'rlik ko'rsatishadi, oqsoqollar cho'li va tana go'shtlari juftlik bog'lamlarini hosil qilmaydi va faqat ona parvarishini namoyish etadi [37, 82, 91, 95, 104, 124, 126, 127, 154, 155, 158, 174, 230]. Ushbu turlar bilan almashtirilgan taksonomik munosabatlar va ularning hayot strategiyasidagi farqlari bilan birgalikda bu kemiruvchilar ijtimoiy harakatlarga oid qiyosiy tadqiqotlar uchun idealdir (ko'rib chiqish uchun [237]).
AVP va OT kabi turlarga xos ijtimoiy harakatlar, jumladan, jinsiy xatti-harakatlarni tartibga soluvchi ma'lum bo'lgan (ko'rib chiqish uchun [11]), tajovuz [79], va ona parvarishlash [129, 176, 177], bu neyropeptid tizimlarining monogam va buzilmagan turlari orasida farq qilishi prognoz qilingan [17, 122]. Ushbu farazni sinash uchun AVP va OT hujayralari, tolalar va retseptorlari taqsimlash naqshlari vole miyasida qayd qilindi. Hayot strategiyasidan qat'i nazar, tekshirilgan barcha vole turlari AVP-immunoreaktiv (AVP-ir) neyronlari bir nechta miya hududlarida, shu jumladan, gipotalamusning paraventrikulyar (PVN) va supraoptik (O'N) yadrolarida, stria terminalining yotoq yadrosi (BNST), medial amigdala (MeA), anterior gipotalamus (AH) va preoptik maydon (POA) [17, 221, 223]. AVP-ir tolalari lateral septum (LS), lateral habenular yadro (LHN), diagonal tarmoqli (DB), BNST, medial preoptik mintaqada (MPOA) va MeA [17, 223]. OT-immunoreaktiv (OT-ir) hujayralar va tolalar PVN, OXIRGI, MPOA va BNST kabi turli xil miya joylarida joylashgan [223] va yadroli akumbenslar (NAcc) da OT-ir elyaflari topilgan [187]. Yengil turlarning farqlari aniqlangan bo'lsa-da, umuman olganda, AVP-ir va OT-neyronlar va tolalar taqsimotining tarqalishi monogam va vodorod vole turlari orasida juda himoyalangan [187, 221, 223].
Shunga qaramasdan, AVP va OT retseptorlari (OTR) ning taqsimlash modellari va mintaqaviy zichliklarida ajoyib tur farqlari qayd etilgan. Misol uchun, Prairie voles, amygdalaning BNST, ventral pallidum (VP), markaziy (CeA) va bazolateral (BLA) yadrolarining yuqori darajadagi AVP-V1a retseptorlari (V1aRs) va aksessuarlarni olfaktosh lampochka (AOB) boshqa viloyatlarda esa montane teshiklari, V1aRsning yuqori zichligi LS va medial prefrontal korteksda (mPFC) montane teshiklarida,123, 145, 196, 225, 241] (Fig 2A). Qizig'i shundaki, bir nechta vole turlarini solishtirganda, monogam pushti va qarag'ay voleslari shunga o'xshash V1aR naqshini ko'rsatdi va bu naqsh nopok me'moriy va montane volesdan [123, 145], bu mintaqalarda o'ziga xos V1aRsning turli xil hayotiy strategiyalar bilan bog'liq bilim va xulq-atvor funktsiyalarida ishtirok etishi mumkinligini ko'rsatuvchi [123, 145, 196, 241]. Xuddi shunday, OTRsning taqsimlanish naqshlari va hududiy zichligi ham monogam va cho'ziluvchan vole turlari orasida farq qiladi. Misol uchun, monogam pushti va qarag'ay voleslari, BNST, mPFC va NAcc-da yuqori oqim zichligiga ega,Fig 2D), shunda ventromedial gipotalamus (VMH), LS va anterior kortikal amigdala (AcA) da OTR ulanish darajasida qarama-qarshi naqsh mavjud [122, 196, 239]. V1aR va OTR taqsimotidagi turdagi farqlar umr bo'yi barqarordir [215, 225] va retseptorlarga xosdir, chunki benzodiazepin yoki opiat retseptorlari tizimlarida bunday farqlar mavjud emas [122]. Shu sababli, ijtimoiy harakatlarda AVP va OT rolini hisobga olgan holda, V1aRs va OTRs ning turdagi farqlari, turli xil hayotiy strategiyalar bilan bog'liq bo'lgan ijtimoiy harakatlardagi turlarning xilma-xilligi bilan bog'liq bo'lib,107].
Yuqorida tavsiflangan nöropeptid retseptorlari taqsimotidagi keskin farqlar V1aR va OTR ning promotor hududlarida aniqlangan nozik turlardagi farqlarga bog'liq bo'lishi mumkin [239, 240, 242, 243]. V1aR va OTR kodlash hududlarining genetik tarkibi vole turlarida keskin ravishda o'xshash bo'lishiga qaramay [239, 240, 242, 243], prairie va qarag'ay voleslarida, VLDNUMXaR genining promoter mintaqasida bir necha marta takrorlanuvchi mikrosatellitli DNK sektsiyalari mavjud bo'lib, unda ularning tarkibida gorizontal yoki montane volesda topilmaydi va ushbu ketma-ketlik o'zgarishlari retseptorlari ifodasida turlarning farqlanishiga asoslanishi mumkin [107, 108, 242, 243]. Ushbu g'oyani qo'llab-quvvatlash uchun, V1aR ga tegishli transgen kodirovkasini olib boruvchi sichqonlarga, V1aR markali modellari,243]. Qizig'i shundaki, AVP bilan in'ektsiyalanganida, bu transgenik sichqonlarda kuchli ijtimoiy munosabat ko'rsatildi, bu retseptorlari taqsimlash naqshlarining endogen neuropeptidlarga mushak ta'sirini ta'sir qilishi va shu bilan birga ijtimoiy harakatlarning modullarini o'zgartirishi mumkin [243].
Yaqin o'tmishda solishtirma tadqiqotlar, AVP va OT kabi DA, ta'lim va xotirani o'z ichiga olgan juftlarni bog'lash bilan bog'liq jarayonlar va xatti-harakatlarda yaxshi ma'lum bo'lganligi sababli,1, 23, 141, 234], moyillik [164], jinsiy axloq [22, 117] va ota-ona xatti-170, 171]. Ushbu tadqiqotlar, shuningdek, DA xujayralari va retseptorlari tarqalishi modellarida, shuningdek ularning hududiy zichlikdagi farqlari, ijtimoiy xulq-atvor bilan bog'liq bo'lishi mumkin bo'lgan monogam va oqsoqollar orasida farqlarni qayd etdi.
Boshqa kemiruvchi turlarda topilgan ma'lumotlarga muvofiq [44, 114, 167, 210DA, beta-gidroksilaz bo'lmaganida (DA ning norepinefringa aylantiruvchi ferment) tirozin gidroksilaza (TH katekolamin sintezidagi chegara cheklovli ferment) uchun yoritilgan ULARNING hujayralari - monogamous prairie vole BNSTning asosiy yadrosi (pBNST), posterodoral meA (MeApd) va ventral tegmental maydonni (VTA) o'z ichiga olgan miya [99, 168]. Bundan tashqari, NACC va kaudat putamen (CP) da DA kosmik innervasyonunun yuqori zichligi mavjud [7] va erkaklardagi so'nggi traktni kuzatish tajribalari ushbu terminallar VTA proizion neyronlardan paydo bo'lganligini ko'rsatdi [101], boshqa turlari [34, 128, 193]. Biroq, begona o'tlardagi o'tloqlar, agar mavjud bo'lsa, pBNST va MeApd ning [168], shuningdek, monogam va oqsoqol vole turlari orasidagi neyroanatomik farqlarni namoyon qiladi.
Vole miyasidagi dopamin retseptorlari (DAR) dağılımları ham karakterize qilingan. DARlar o'zlarining molekulyar tuzilmalari, farmakologik havflari va hujayralararo signalizatsiya yo'llariga ta'sir ko'rsatadigan D1-shunga o'xshash (D1R) va D2 (D2R) retseptorlari bilan ikkita asosiy oilaga bo'linadi [163, 166]. D1Rs, NAcc, CP va mPFC hamda boshqa miya hududlarida mavjud [8, 196] (BJ Aragona, Y. Liu va ZX Vang, nashr qilingan ma'lumotlar). D2Rs, ushbu hududlarda mavjud bo'lsa, VTA va substantia nigra (SN) da mavjud.8, 196] (BJ Aragona, Y. Liu va ZX Vang, nashr qilingan ma'lumotlar). Garchi ushbu retseptorlari taqsimoti boshqa kemiruvchilarning turlariga o'xshash bo'lsa-da, ularning nisbiy zichligi turlarga xosdir va ijtimoiy harakatlardagi turlarning farqlanishlari bilan bog'liq bo'lishi mumkin [8, 196]. Misol uchun, monogam pushti teshiklari D2Rsning yuqori zichligiga va mPFC da D1Rsning past darajasiga ega bo'lib,196]. Bundan tashqari, kamyob po'choqlari Naccdagi D1Rsning zichligi ancha yuqori bo'lgan joylarga qaraganda ancha past bo'ladi. Bu topilmalar maysa girdobida qayd etilgan ijtimoiy munosabatlar nisbatan past darajada bo'lishi bilan bog'liq [8]. Haqiqatan ham, NaCKdagi D1R'ların iqtisodiyot blokadasi, çayırlık teshiklarida,8].
Birgalikda olib borilgan tadqiqotlar AVP, OT va DA tizimlarida farqli hayotiy strategiyalarga ega bo'lgan vole turlarining o'zaro farqlanishlarini ko'rsatdi. Natijada, tadqiqotchilar bu tizimlar haqida shoshilinch vole miyasida asosiy e'tiborni juftlik bilan bog'laydigan xatti-harakatlarning nörobiologiyasini, shu jumladan sheriklar o'rtasida tanlov shakllanishi, selektiv agressiya va paternal xatti-harakatlarini ko'rib chiqdilar. Ushbu xatti-harakatlarning har birining neyrobiologik tartibini navbatdagi bo'limlarda ko'rib chiqamiz.
4. Hamkor tanlovning neyrobiologiyasi
4.1 Brain faollashuvi sherikni tanlash tartib-qoidasi bilan bog'liq
Miya va xatti-harakatlar o'rtasidagi o'zaro aloqalarni o'rganishda keng tarqalgan qo'llaniladigan yondashuv, xatti-harakatdan so'ng miyada miyadagi darhol erta genofondni tasvirlashdir. Masalan, Fos darhol erta genning oqsil mahsulotidir, fos, faollashtirilgandan so'ng tezda neyronlarda ifodalanadi va immunitetotokimyo orqali osongina ko'rish mumkin. Shuning uchun Fos immunoreaktiv (Fos-ir) binoni muayyan xulq-atvor bilan bog'liq miyada miya hududiy neyronal faollashuvini aniqlash uchun qiziqishli neyroendokrin tajribalarida qo'llanilgan.
Ikkala erkak va urg'ochi ayollarda ham, jumladan, MeA, BNST va MPOA kabi bir necha miya hududida heteroseksual juftlik, birga yashash va / yoki juftlashishni keltirib chiqaradigan Fos-ir binoni [56, 169]. Mating, xususan, MeA, BNST, MPOA va medulla oblongata gracile nucleus-da ortib borayotgan Fos-ir sathi bilan bog'liq bo'lib, bu miya joylarini juftlashuvchi devorning funktsional komponentlari sifatida sherik tarbiyasida ishtirok etishiga hissa qo'shishi mumkin [50, 51, 169]. Menimcha, MeA ning homiladorlik bilan shug'ullanishida ishtirok etadigan roli lezyonlarni o'rganish bilan ham bog'liqdir, chunki erkakning peshona teshiklarida me'yorni saqlovchi lezyonlari taniqli ayolga bog'liq bo'lgan xatti-harakatlarini kamaytiradi, ammo kashfiyotchi harakatga, lokomotivga yoki xushbo'y hidli tergov [133].
4.2. Ishtirokchilarning afzalliklarini shakllantirishning neyropeptidni tartibga solish
AVP va OTning sheriklar o'rtasida afzalliklarni shakllantirishda muhim rol o'ynashi mumkinligini ko'rsatadigan birinchi dalil shundan iboratki, ijtimoiy va jinsiy tajribaning oqibatlarini o'rganib chiqqanlar - tabiiy ravishda indüktilgan sherik imtiyozlarini shakllantirish uchun - ushbu neyropeptid tizimlarida prairie vole miyasida. Erkaklar peshoblari bilan juftlashgan juftlik BNSTdagi AVP mRNA-etiketli hujayralar sonini oshirdi [214] va LS-da AVP-ir tolasining zichligini kamaytirdi [18]. BNST-AVP neuronlari LSga [60], bu ma'lumotlar, juftlikning BNST va AVP versiyasida AVP sintezini engillashtirishga yordam beradi.216]. Erkaklarda sheriklik holatini shakllantirish uchun juftlash muhimdir [124], bu ma'lumotlar AVPni sheriklar bilan ishlashni shakllantirishda ishtirok etuvchi dalillarni keltirib chiqaradi. Ayollarda, erkak chemosensori qiziqishlariga ta'sir qilish, AOB ichidagi OTR zichligini o'zgartirib, bu ayolning ayol paxta teshiklarida sherik ustuvor shakllanishida rol o'ynashi mumkinligini ko'rsatib turibdi [233].
Ushbu tizimlarning farmakologik manipulyatsiyasi orqali AVP va OT uchun sherikning ustunlik shakllanishidagi roli to'g'ridan-to'g'ri tasdiqlangan. V1aR antagonistlarini erkaklarga qarama-qarshi pozitsiyalarda blokirovka qilingan sheriklik holatini shakllantirish uchun intraserebroventrikular (icv) qo'llash,43, 231]. Xuddi shunday, erkak bilan birga, faqat 1 soatlik birga yashash joyidan so'ng, AVP xotin-qizlardagi imtiyozlarni uyg'unlashtirdi va bu ta'sir V1aR antagonistini bir vaqtning o'zida qo'llash orqali bloklandi, bu esa AVPning har ikkala jinsiy hamjihatlikdagi sheriklik holatini shakllantirishini belgilaydi [43]. OT davolash har ikkala jinsiy hamjamiyatdagi hamkorlarning afzalliklarini shakllantirishga ta'sir qildi. Ayniqsa, ikv OT boshqaruvi ham erkaklarda ham, ayollarda ham sherik imtiyozlarni keltirib chiqardi va bu ta'sir OTR antagonisti bilan bir vaqtning o'zida olib borilishi bilan bloklandi [43]. Ushbu ma'lumotlar AVP va OT ikkala jinsiy hamjamiyatdagi hamkorlarning tartibini belgilashini ko'rsatib turgan bo'lsa-da, neyropeptidlarning samarali dozalari erkaklar va ayollar o'rtasida farqlanishini ta'kidlash kerak [43].
Saytga xos manipulyatsiyalar shundan so'ng, AVP va OTning hamkor tanlash tartibini tartibga solish uchun muhim bo'lgan bir necha miya mintaqalarini ko'rsatdi. Erkaklarda V1aR antagonistini bevosita LS yoki VPga yuborish, ammo bir nechta boshqa miya mintaqalari emas, balki juftlashtirilgan indikatorlik imtiyozlarining shakllanishiga to'sqinlik qilmoqda, AVP esa bevosita juftlashmagan holda,Fig 2B) [146, 149]. Bundan tashqari, bir OTR antagonistini erkak pririe volesning LSga kiritilishi ham juftlik bilan bog'liq bo'lgan sherik imtiyozlarini shakllantirishni oldini oldi [149]. Ayollarda, o'rniga, prelimbic korteks (PLC, mPFC'nin bir qismi) va NAcc, sherik imtiyozlarni shakllanishi nöropeptiderjik tartibga solish [150, 244]. Erkak jinsiy a'zolar bilan olib borilgan sosyosensal tajriba davomida NACC darajasida oshdi [187]. Bundan tashqari, juftlikning yo'qligida to'g'ridan-to'g'ri NAcc tomonidan ishlab chiqarilgan sheriklik imtiyozlariga to'g'ridan to'g'ri to'ldirildi, bu mintaqada OTRsning bloklanishi yoki PLC juftlashtirilgan indikatorlik imtiyozlarining shakllanishiga to'sqinlik qildi (Fig 2E) [150, 244].
Virusli vektor vositalaridan foydalangan genlarni boshqa miya hududlariga qiziqtiradigan genlarni ifodalashni tartibga soluvchi va tartibga soluvchi bir nechta tadkikotlar NAccdagi VP va OT neyrotranspsiyasida AVP neyrotransmpsiyasining erkak va urg'ochi pushti teshiklarida hamkor tanlovini tartibga solib qo'yganligini aniqladi . Masalan, erkaklarda V1aR genini VPga etkazish uchun adeno bilan bog'liq virusli vektor ishlatilgan [183]. Kutilganidek, bu manipulyatsiya ushbu mintaqada V1aRsning zichligini oshirdi. Qizig'i shundaki, bu erkaklar juftlikning yo'qligi sharoitida sheriklardagi imtiyozlarni shakllantirib, VPda AVP neytransizatsiyasini kuchaytiradigan natijalarni qo'llab-quvvatlab, erkaklar uchun preklinik guruxlarda sheriklik holatini shakllantirishni osonlashtirishi mumkin [183] (Fig 2C). Bundan tashqari, V1aR erkak erlarni shoxchalaridagi VPda haddan tashqari ekspression, ushbu ijtimoiy jihatdan tarqoq bo'lmagan turlarda sheriklar uchun imtiyozlarni shakllantiradi [145]. Xuddi shunday, OTR ning jinsiy tartibsizliklardagi ayol jinsiy a'zolarining NAccdagi ortiqcha namoyishi nazoratchilar bilan taqqoslaganda,Fig 2F), ammo bu davolanish ayollarning cho'l o'tmishidagi sheriklik holatini shakllantirmadi [188]. Birgalikda olib borilgan ushbu tadqiqotlar AVP va OT ning erkaklar va xotin-qizlar uchun afzalliklari shakllanishiga ta'sirini va ahamiyatini ta'kidlaydi.
4.3. Hamkor ustunlik shakllanishining DA reglamenti
So'nggi yillarda olib borilgan ishlar, shtatdagi shtatdagi hamkorlarning afzalliklari, shuningdek, Markaziy OA tomonidan, xususan, Mesolimbik DA tizimi - VKA va NAcc, mPFC va boshqa forebrain hududlaridan kelib chiquvchi AI ishlab chiqaruvchi hujayralar guruhi tomonidan belgilanadi. Ushbu neyron o'chirib, atrof-muhit ogohlantiruvchisi uchun motivatsion topshiriqni topshirishda birlashtirilib, deb hisoblanmoqda, natijada adaptiv maqsadga yo'naltirilgan xatti-120, 232]. Misol uchun, mesolimbic DA uzoq vaqtdan beri oziq-ovqat va ovqatni qabul qiluvchi juftlar kabi rag'batlantirishga e'tiborni qaratishga urinishgan, shu bilan birga omon qolish uchun zarur bo'lgan oziqlantirish va ko'paytirish kabi xatti-harakatlarga vositachilik qiladi [120, 232]. Xuddi shu tarzda, mesolimbic DA, turmush o'rtoq tanlashni engillashtirish uchun tavsiya etilgan konsepsiyalarga e'tibor berishga urinib,80], Quyida tasvirlangan ma'lumotlar tomonidan qo'llab-quvvatlanadigan gipoteza. Ushbu tizimni sheriklar bilan ishlashda ishtirok etish evolyutsion nuqtai nazardan mantiqan to'g'ri keladi, chunki saylovchilarning sheriklik munosabatlarini shakllantirishni talab etadigan bosim, sherikga tayinlangan motivatsion qiymatni oshiradi va bu tanlovning o'ziga xos xususiyatiga juftlik aloqasi.
Hamkorlik imtiyozini shakllantirishda DAni jalb qilishni ko'rsatadigan erta eksperimental dalillar periferik farmakologik manipulyatsiyalardan kelib chiqqan. 24 soatlik turmush qurish bilan juftlashuv ishonchli tarzda erkaklar va xotinlar uchun peregonlardagi sherik imtiyozlarni keltirib chiqaradi. Juftlikdan oldin sheriklikni in'ektsiya qilishdan sherik tanlash imtiyozlari ta'sirlanmagan bo'lsa-da, noaniq DAR antagonisti bilan davolash, haloperidol, har ikki jinsda ham juftlashtirilgan juftlikdagi hamkorlardagi imtiyozlar [7, 217]. Bundan tashqari, apomorfinning past dozalari bo'lgan, saratonsiz DAR agonisti bilan davolanish faqat 6 soatlik juftakda yashashdan keyin hamkor-imtiyozlarni shakllantirishga yordam berdi [7, 217]. Birgalikda olingan bu topilmalar DARni aktivlashtirishi sheriklar uchun imtiyozlarni shakllantirish uchun juda muhimdir.
Hamkorning ustunlik shakllanishida mesolimbik DAni birinchi funktsional isbotlash, juftning juftlik erkak va urg'ochi ayollarning NAccdagi DA faolligini oshirishi [7, 98]. Misol uchun, urg'ochilarda urg'ochi hujayralardagi DA darajasi juftlashuv vaqtida taxminan 51% ga oshdi [98]. Xuddi shunday, juftlashgan erkaklar bu mintaqada 33% ga ko'proq DYa aylanishiga ega edi, ammo ular juft bo'lmagan erkaklarga nisbatan [7]. NAcc DA ning sherikning ustunlik shakllanishidagi roli uchun bevosita dalillar DA nörotransmersiyasiga xos dori-darmon manipulyatsiyasidan olingan. Haloperidolni NaCKga mikroenektsiyalash juftlashuvchi indikativ sherik imtiyozlarining shakllanishiga to'sqinlik qildi, bu hududga apomorfinni mikroinjektsiya qilish juftlik yo'qligi sharoitida sherikni tanlashni osonlashtirdi [7]. Ushbu ta'sirlar saytga xos edi, chunki CCC da, NAccga ulashgan mintaqada, midbrain hududlaridan DAergik innervatsiyani oladi, sheriklar uchun imtiyozlarni shakllantirmaydi [7].
Qo'shimcha tajribalar NAccdagi D1Rs va D2Rlarning sherik tanlash imtiyozlarini tartibga solishini ko'rsatadigan retseptorga xos agonistlar / antagonistlarShakl 3A va B). Ayniqsa, NAcc D2R aktivasyonu osonlashtirildi va D2R blokajı engellendi, ham erkaklarda ham, erkaklarda ham, sherik tanlash afzalligi, NAcc D2R aktivasyonunun kerak, ham sherik ustunlik formasyonu uchun etarli ekanligini ko'rsatib turibdi [8, 98]. Aksincha, NAcc D1R faollashuvi, bu xatti-harakatlarda NAcc D2Rs ning inhibitor rolini ko'rsatuvchi juftlik va D1R agonistlari tomonidan yaratilgan sherik imtiyozlarni shakllanishiga to'sqinlik qildi [8]. Muhimki, bu manipulyatsiyalar faqat NAcc qobig'iga kiritilganda samarali bo'ldi, lekin NAcc doirasida hamkor imtiyozlarining subregional tartibini ko'rsatadigan yadro emas [8].
NAcc-da sheriklar uchun imtiyozlarni shakllantirishning DARga xos reglamenti yaqinda hujayra ichi darajasida tekshirildi. D2Rs va D1Rs ham hujayra ichidagi ta'sirlarni heterotrimerik GTP majburiy oqsillar (G-proteinlar) vositachiligida bo'lgan 7-transmembran retseptorlari bo'lib,163, 166]). D2Rs va D1Rs ba'zi signalizatsiya yo'llarida shunga o'xshash ta'sirga ega bo'lsa-da, ular o'zaro ta'sir qiladigan G-oqsillarining alfa bo'linmasi orqali hujayra ichidagi siklik adenosin 3 ', 5'-monofosfat (cAMP) signalizatsiya kaskadini boshqacha tartibga soladi [163, 166](Fig 3C). D2Rlar inhibitori G-oqsillarga (Gai va Gao). D2Rs faollashtirilganda, Ga ning alfa bo'limii / u adenilat siklaz (AC) samaradorligini inhibe qiladi, bu esa cAMP ishlab chiqarish inhibisyonuna va protein kinaz A (PKA) aktivitesindeki kamayishiga olib keladi [163, 166]. D1Rs o'rniga, ogohlantiruvchi G-proteynlarga (Gas va Gaolf). D1R faollashuvi AC samaradorligini oshirish, cAMP ishlab chiqarish va PKAni faollashtirishga olib keladi [163, 166]. D1R va D2R faollashuvi cAMP signalizatsiyasiga har xil ta'sir qilganda, bu signalizatsiya yo'lining sheriklik imtiyozlarining shakllanishiga DARga xos reglamentga asoslanishi mumkinligi taklif qilingan [9]. Ushbu gipotezani qo'llab-quvvatlash uchun, NAcc qobig'i ichidagi PKA faoliyatini qisqartirish, lekin yadro emas, balki erkak juftliklarida sheriklik holatini shakllantirishga yordam berdi, natijada D2R aktivatsiyasining ta'siri bilan [8, 9] (Fig 3D). Bundan tashqari, ikkita alohida tajribada, NAcc qobig'ida stimulyatsiya qiluvchi G-oqsillarni faollashishi va PKA ning faollashuvi har ikkalasi ham juftlashtirilgan indikatorlikdagi sherik imtiyozlarining shakllanishiga xalaqit berdi, bu D1R aktivatsiyasining ta'siri bilan muvofiq [8, 9] (Fig 3D). Eng muhimi, bu manipulyatsiyalar 24 soatlik ulanish vaqtida muloqotni davom ettirishga yoki kontakt muddatini o'zgartirmagan. Buning ortida cAMP signalining ortishi bevosita sheriklik holatiga bog'liq. Birgalikda olingan ushbu tajribalar NAcc qobig'idagi cAMP hujayra ichidagi signalizatsiya sheriklar uchun afzalliklarni shakllantirishni tartibga soladi va bu xatti-harakatlarga DARga xos ta'sirlarni asoslash mumkinligini ko'rsatadi.
5. Selektiv tajovuzning neyrobiologiyasi
Yuqorida ta'kidlab o'tilganidek, 24 soatlik juftlashuv va sheriklik imtiyozlarini shakllantirgandan so'ng, erkaklar prezervativlari o'zlarining sheriklari bilan emas, balki begona odamlar, ayniqsa, erkak kishilarga nisbatan yuqori darajadagi tajovuzlarni namoyish qiladilar [124, 224, 231]. Bundan tashqari, bir yoki ikki hafta davom etgan hamkorlik va juftlik bilan juftlashgan erkak juftlik erkak erkak va ayolning tajovuzkorlariga, shu jumladan, jinsiy jihatdan qabul qiluvchi ayollarga nisbatan tajovuzni kuchaytiradi va shu bilan potentsial yangi turmush o'rtoqlarni rad etadi [8, 99, 100, 231]. Ushbu tanlangan tajovuzni, turmush o'rtoqlarni himoya qilish, uy jihozlarini himoya qilish va erkak va uning sheriklari o'rtasidagi mavjud aloqani ta'minlash uchun zarur deb hisoblaydi [8, 37, 38, 99, 100, 231]. Quyida aytib o'tilganidek, tadqiqotlar ko'p miya mintaqalarini ko'rsatdi va bu xatti-harakatlarda AVP va DA ning ishtiroki qayd etildi.
5.1. Selektiv tajovuz bilan bog'liq miya faollashuvi
Tanlangan agressiyada turli miya hududlari aniqlangan. Masalan, bu xatti-harakatni ko'rsatish MeA, BNST, MPOA, LS va AHFig 4A) [99, 224]. Ushbu hududlardan birida AH, taniqli sherik va taniqli begona ta'sir qilish bilan farqli faollashuvi qayd etildi [99]. Xususan, ikki hafta davomida (ya'ni juft-bog'langan) ayol bilan juftlashgan va undan keyin aniq bir erkak yoki ayol musofirga duchor bo'lgan erkak erkaklar po'sti AHdagi Fos-ir hujayralarining er-xotinga qaram erkaklarga qaraganda ancha yuqori ekanligini ko'rsatdi ularning sheriklariga yana ta'sir o'tkazadi. Qizig'i shundaki, erkak yoki ayolning tajovuzkori bo'lgan erkaklar ham bu miya hududida AVP-ir va Fos-ir uchun juft belgili bo'lgan hujayralardagi o'zlarining sheriklariga qaytgan erkaklarga qaraganda sezilarli darajada yuqori zichlikka ega bo'lib, AH AVP tanlangan agressiyani [99] (Fig 4B).
5.2. Selektiv agressiyaning neyropeptidni tartibga solish
AVPning hududiy ko'rsatuvlardagi ma'lum roli tufayli [79] va monogamli va ko'pburchak teshiklar orasida foregrin hududlarida AVP retseptorlari taqsimotidagi farqlar [123, 225], AVP tanlangan tajovuzni tartibga solishda ishtirok etish uchun faraz qilingan edi. Ushbu gipotezani sinab ko'rish uchun birinchi tajribada, Winslow va boshq. (1993) 1 soatlik juftlik davomida yonbosh qorin bo'shlig'iga V24aR antagonistini, ammo miya bo'shlig'ining suyuqligini (CSF) kiritmasligini, erkaklar peshob teshiklarida juftlashtiruvchi selektiv tajovuzni ko'rsatishni oldini olishga muvaffaq bo'ldi. Bundan tashqari, AVP ning lateral qorin bo'shlig'iga infuzioni tajovuzkorga tajovuzkorni jinsiy tartibsizlikda, ayol bo'lmagan ayollarda tajovuzni keltirib chiqardi. OT tizimining shunga o'xshash manipulyatsiyasi agressiv xatti-harakatlarni o'zgartirmasdan, markaziy AVPning emas, balki OTning emasligini ko'rsatadi, nörotransmission esa erkaklar prezervativlarida selektiv tajovuzni tartibga soladi [231].
AHdagi saytga xos manipulyatsiya ushbu gipotezani yanada qo'llab-quvvatladi [100]. AHga to'g'ridan-to'g'ri AVP infuzionini olgan jinsiy a'zolar erkak ayolga nisbatan yoki AVP va V1aR antagonistlari bilan davolangan erkaklarga qaraganda ancha yuqori tajovuz darajasini ko'rsatdi va bu AVdagi nörotransmissionning AHdagi tajovuzni uyg'otishi mumkinligini ko'rsatmoqdaFig 4E). Bundan tashqari, erkaklar bilan bog'langan erkaklar peshoblarida AHdagi AVP ning ajralib chiqishi hayvonlarga ta'sir qiladigan sub'ektlarda sheriklarining ta'siriga qaraganda ancha yuqori bo'lgan (Fig 4C). Qizig'i shundaki, ushbu hayvonlarda AVP ning tarqalishi kattaligi tajovuzkorlik chastotasi bilan ijobiy munosabatda bo'lib, ularga bog'liqlik davomiyligi bilan salbiy munosabatda bo'ldi. Bundan tashqari, AHdagi V1aRsning blokadasi, ammo boshqa miya hududlari emas, juft-bog'langan erkaklardagi selektiv tajovuzni ko'rsatilishiga to'sqinlik qilib, AH AVPni ushbu xatti-Fig 4E). Xuddi shu ishda, juft-bog'langan erkaklar V1aRsning zichligi ancha yuqori bo'lgan, ammo OH emas, balki jinsiy a'zolar orasidaFig 4D), juftni bog'lash tajribasi AH AVP tizimida selektiv agressiyaning paydo bo'lishiga asoslangan nöroplastik o'zgarishlarga olib kelishi mumkinligini ko'rsatmoqda [100]. Ushbu gipoteza V1aR viral vektor-vositachiligi bilan uzatilishi bilan sun'iy eksperimetrlik, jinsiy axloqsizlikka qarshi kurashda yangi urg'ochi ayollarga nisbatan tajovuzni kuchaytirishiFig 4F)[100]. Birgalikda olingan ma'lumotlarga qaraganda, AHdagi AVP erkak erkaklar uchun tanlangan tajovuzni tartibga solishda muhim rol o'ynaydi.
5.3. ULARNING zo'ravonlik bilan kurashish
Mesolimbic DA, shuningdek, tanlangan tajovuzlarda, xususan, juft-bog'langan erkaklar urg'ochi ayollarga ko'rsatadigan tajovuzlarga [8]. Ikkita alohida tajribada, erkaklar jinsida jinsiy a'zolarning miyalarida DAR zichligi erkaklar bilan taqqoslaganda yoki ayol bilan 24 soat yoki ikki hafta (juft-bog'langan) uchun juftlik bilan solishtirilgan [8]. 24 soatlab jinsiy a'zolar orasida DAR zichligi bilan farqlanmagan bo'lsa-da, erkaklar bilan bog'langan erkaklar D1Rs darajasini ancha yuqori darajaga ko'tarishgan, ammo D2Rlar NAccda emas, balki CP dan emas, balki ularning jinsiy naif egalari (Fig 4G va H). 24 soatdan ko'proq vaqt davomida 1 soatida emas, balki birga yashash va juftlashishda NAcc D2Rs ortdi, natijalar bu neyroplastik o'zgarishning sheriklik afzalliklari dastlabki shakllanishi uchun zarur emasligini ko'rsatadi - bu D1R bilan mos keladi, ammo DXNUMXR, yuqorida aytilgan sheriklik imtiyozlarini shakllantiradi, lekin sherik bilan kengaytirilgan ijtimoiy muloqot tajribasini ko'rsatib turibdi (ya'ni, juftlik munosabatlarini to'liq tashkil etish)8]. Qizig'i shundaki, juftlik bilan bog'liq bo'lgan erkaklarda D1R darajasining bu o'sishi xorijiy ayolga nisbatan tajovuzkor tajovuzlarning paydo bo'lishiga mos keladi (ikki hafta davomida ayol bilan turmush qurgan erkaklar urg'ochi ayollarga nisbatan kuchli tajovuzkor tajovuzni namoyish qiladilar [8, 99, 100], 24 soatda jinsiy o'ynash yoki ayol bilan turmushga chiqishga ruxsat berilgan erkaklar [224]). Shuning uchun, juftlik bilan bog'langan erkaklarning NAccdagi D1R darajasining ortishi boshqa musofirlarga nisbatan qay darajada tanlangan tajovuzni tartibga solishi mumkinligi haqida faraz qilindi. Ushbu farazni sinovdan o'tkazish uchun NAcc D1Rs saytiga xos dori-darmon blokadasi ishlatilgan. CSF bilan davolangan juft-er-xotinlar bir ayolni tajovuzkorga qarshi kuchli tajovuzkor tajovuzni namoyon qilsada, D1R antagonisti ichak-NAcc in'ektsiyasi bu tajovuzni (Fig 4I). Birgalikda olingan ma'lumotlarga ko'ra, NAcc D1R upregulyatsiyasi erkak jinsiy a'zolarda sodir bo'lgan muhim xatti-harakatlarga asoslangan bo'lishi mumkin, chunki ular bevosita jinsiy aloqaga ega bo'lib, begona urg'ochi ayollarga tajovuzkor tajovuzga va belgilangan juftlik munosabatlari [8]. Ushbu topilma bilan parallel ravishda, keng tarqalgan noqonuniy giyohvandlikka, amfetaminga ta'sir qilish, konspektiflarga qarshi tajovuzni kuchaytirish va sherik imtiyozlarni shakllantirishning oldini olish [100, 151]. Eng muhimi, bu xatti-harakatlar D1Rlarning AHdagi NAcc va V1aRsdagi upregulatsiyasi bilan mos keladi va bu shikastlanishning dori-darmonlari juftlik bog'lanishlarini ta'minlash uchun rivojlanayotgan tabiiy nevroplastikaning shakllarini olib qo'yishi mumkinligini ko'rsatmoqda [100, 151].
6. Otadan yurishning neyrobiologiyasi
Ota-ona xatti-harakati bir nechta insonsiz monogamli darrandalar turlarida, shu jumladan tamarinlarda [246], marmosets [5], titis [160, 161], hamsterlar [118], gerbils [182], sichqonchani [24] Va voles [174, 205]. Non-inson bo'lmagan primatlardagi tadqiqotlar ota-onalarning xatti-harakatlarini belgilashga va ijtimoiy muhitning manipulyatsiya qilinishiga ta'sir ko'rsatishi, bu xatti-harakatlarni namoyish etishga qaratilgan va inson salomatligi uchun muhim tarjima ma'lumotlarini taqdim etgan. Kemiruvchilarda tadqiqotlar, uning o'rniga, ota-ona xatti-harakatini markaziy tartibga yo'naltirishdi va paternal xatti-harakatga asoslangan neyron mexanizmlar bilan bog'liq qimmatli ma'lumotlarga ega bo'lishdi. Kaliforniya sichqon bu maqsad uchun foydali kemirgen modelini isbotlagan bo'lsa-da [24-26, 59], vole modeli, ehtimol paternal xatti nörobiyolojisi ustida olib borilgan tadqiqotlarda eng keng tarqalgan bo'lib ishlatilgan va bu ishlar quyida berilgan.
6.1. Otalar harakati bilan bog'liq miya faollashuvi
Hamkorlikdagi imtiyozlarni shakllantirish va tanlab agressiyani o'rganishda bo'lgani kabi, vole otalar harakatlarini erta o'rganish uchun Fos-ir yordamida qizg'ish ta'sirida va paternal xatti-harakatlar bilan namoyon bo'lgan miya joylarini xaritada qo'llash mumkin. Ko'pgina bemorlar ta'siridan keyin AOB, MeA, BNST, MPOA va LS kabi ba'zi bir preambulani hududlarda erkaklar paxta bo'yoqlari ko'payib ketgan, bu hududlar nerv bilan bog'langan iplarni qayta ishlashga jalb qilishni va / yoki paternal xatti-harakatni tartibga solish [134, 222]. Homiladorlik davrida yuqumli kasallik va me'yorning roli otaning xulq-atvoridagi rolini yanada kuchaytirdi. Ikki tomonlama bulbektomiyani olgan erkaklar sher operatsiyasi olgan erkaklar bilan solishtirganda, boshqa ijtimoiy xatti-harakatlar bilan birga, paternal xatti-harakatlarda sezilarli pasayish kuzatdi [135]. Bundan tashqari, me'yorning aksincha ovqatlantiruvchi lezyonlari erkaklar krepostida go'daklik davridagi xatti-harakatlarni kamaytiradi, masalan, tadqiqot, harakatlanish va terapiya kabi boshqa xatti-harakatlarga ta'sir qilmaydi [133]. Va nihoyat, maysazorlardan farqli o'laroq, yuqumli ta'sirlar, erkakning ota-onalariga g'amxo'rlik qilishda ushbu miya hududlarining muhimligini ko'rsatadigan Mea, BNST, MPOA yoki LSdagi Fos-ir markirovkasini sezilarli darajada oshirib yubormadi [222].
6.2. Otaning xulq-atvorining neyropeptidni boshqarishi
Avval aytib o'tilgan xatti-harakatlardan tashqari markaziy AVP va OT ham ota-onalarning xatti-harakatlarida, ayniqsa ayollarda qo'llanilgan. AVP ning ayol sichqonlarning lateral qorin bo'shlig'iga kiritilishi doimiy parental xatti-harakatlarni keltirib chiqarmoqda [177]. Bundan tashqari, Long-Evans kalamushlari, BATTLEBORO kalamushlari bilan yaqin bog'liq bo'lgan AVP yetishmaydigan mutant variantlari bilan taqqoslaganda,227]. Shuningdek, atrof-muhit va miyada ham OTning homiladorlik bilan bog'liq xatti-harakatlarida, jumladan, homiladorlikda uterin qisqarish, sut sog'ish davrida sutni chiqarishda muhim rol o'ynaydi [87, 211] va ayollarda onalar harakatlarini tartibga solish [142, 177]. Shu sababli OT va AVP ayollar va ota-onalarning xatti-harakatlarida ayol va erkaklardagi boshqa ijtimoiy xatti-harakatlarga daxldor bo'lgani uchun tadqiqotchilar bu neyropeptidlarning erkak ota-onalarning xatti-harakatlarini tartibga solishda rolini baholashga kirishdilar.
Homiladorlik davridagi ushbu neyropeptidlar uchun roldagi birinchi dalil mushaklarda tajriba va AVP-ir fiberi zichligi yoki AVP / OT mRNA ifodasi o'rtasidagi munosabatlarni o'rganish bilan ta'minlangan. Ikkala haftagacha xotin bilan bog'langan yoki birinchi bor otalar bo'lgan paxta terilari ko'plab ota-ona xatti-harakatlarini ko'rsatib, LS-da AVP-ir tolasining zichligi bor edi, ammo MPOA emas, balki ularning jinsiy axloqqa o'xshashlari [17, 18]. Qiziqarli tomoni shundaki, LS AVP-ir tolasi zichligi bu o'zgarish chirindi vole otalaridan topilmadi - tabiiyki, LS AVPdagi o'zgarishlarda, albatta, otalar harakatlarida rol o'ynashi mumkinligini ko'rsatib turibdi,17]. PVN-da AVP, shuningdek, bu mintaqada etiketli AVP mRNA belgilarining ko'payishida, chunki yaqinda otalar paydo bo'lgan, ammo tabiiy ravishda homilador bo'lmagan erkaklardagi qo'ziqorinlardagi otalardagi otalardagi o'zgarishlarga qaramasdan,226]. Ota-onalarning patterlar harakatlaridagi roli haqida ko'p ma'lumot mavjud bo'lsa-da, bu neyropeptid ishtirok etishi mumkin bo'lgan ba'zi dalillar mavjud. Misol uchun, onalar tomonidan ishlab chiqarilgan paxta teshiklari faqatgina yalang'och yoki parvarish qilishdi va har ikkala ota-onaning tarbiyasi bilan solishtirganda ancha sekin o'sdi. Keksa yoshdagi bolalarda gipotalamusda kamroq chaqaloqqa qaram bo'lgan ota-ona xatti-harakatlari oshdi va u mushak otasining mRNA ifodasini oshirdi, ammo bunday ta'sirlar asosan ayollarda qayd etildi [4]. Birgalikda olingan ma'lumotlarga ko'ra, turli miya hududlarida AVP va OT paternal xatti-harakatlarni tartibga solishi mumkin.
Kamdan-kam tekshiruvlar paternal xulqda markaziy AVP va OTning funktsional ahamiyatini bevosita baholadi. Ushbu tadkikotlar birida AVP yoki OTning icv boshqaruvidan so'ng jinsiy o'jar erkaklarda otaning yurish-turishida sezilarli o'zgarishlar qayd etilgan, bir OTR va V1aR antagonistlarining birlashtirilgan ichkilikni davolash esa ota-ona xatti-harakatiga dozani bog'liq tarzda ta'sir qildi [13]. Past dozalarda (1ng har birida) OTR / V1aR antagonistlari yuqori dozalarda (har birida 10ng) paternal yurish-turish sezilarli darajada kamaytirilsa va pup hujayralarining paydo bo'lishi sezilarli darajada oshgan bo'lsa,13]. Ushbu ishda markaziy AVP va OT ning paternal xatti-harakatlariga ta'sir ko'rsatishi bilan birga, har bir neyropeptidin o'ziga xos paternal xatti-harakatlar va ularning miya ichidagi ta'sir doiralari haqida ko'proq bilib olish uchun qo'shimcha tajriba talab etiladi. Bugungi kunga qadar amalga oshirilgan yagona tadqiqotda Van va boshqalar (1994) LS'dagi AVP manipulyatsiyasi ta'sirini eng ko'p uchta ota-ona xatti-harakatlarida, shu jumladan yalamak / parvarish qilish, chaynash / bog'lash, aloqa qilish va chaqaloqlarni olib qo'yish ta'sirini o'rganib chiqdi. AVS bilan bevosita LSga yuborilgan jinsiy a'zolar erkak homiladorlik faoliyatlarini namoyish qilish uchun ancha vaqt sarflagan, ayniqsa, sholga ataladigan shpallardan ko'ra, chaqaloqlarni chaqirish va chaqirish bilan bog'liq. Ushbu ta'sirlar LSda V1aR antagonistini oldindan in'ektsiya qilish yo'li bilan bloklandi va LS AVP paternal xatti-harakatni tartibga solish uchun kerakli va etarli ekanligini ko'rsatdi [213].
OTning paternal xulq-atvorga bo'lgan ta'siri hech qachon tekshirilmagan bo'lsa-da, NAcc OT ni jalb qilish mumkinligi haqida dalillar mavjud. Ushbu dalillar, NAcc OTR yoğunluklarında turdagi xilma ko'rsatgan qiyosiy tadqiqotlar natijasida, paternal xatti-turlari o'rtasidagi farqlar bilan bog'liq [122], erkaklar juftini bog'lash bilan bog'liq bo'lgan boshqa xatti-harakatlarda OTR faollashuvining ahamiyati (masalan, sherikni tanlash tartibi) [150, 244], shuningdek, ayollarning ota-ona xatti-harakatlarida NAcc OTRs rolini hujjatlashtirgan turli tadqiqotlar. Masalan, NAcc OTR zichliklari jinsiy o'jarlikdagi kattalar ayollarning paxta terimida spontan maternal harakatlar bilan bog'liq. Ayniqsa, onalar xatti-harakatini ko'rsatadigan ayollar NAcc'ta OTR'lerin yoğunluklarına ega bo'lgan ayollarda maternal xatti-ko'rsatmagan yoki kızaklara hujum qilmagan [173]. Shunga o'xshash ijobiy korrelyatsiya, NAcc OTR zichligi va balog'atga etmagan ayollarga tegishli alloparental parvarish orasida qayd etildi [172]. Bundan tashqari, NAcc'deki OTR zichligi, sheriklik afzalligi shakllanishi, shu jumladan, boshqa affiliative harakatlar bilan ijobiy munosabatda [188]. Erkaklarda bevosita tekshirilmagan bo'lsa-da, bu ma'lumotlar NAcc OT ni paternal xatti-harakatlarda ishtirok etish imkoniyatini ko'rsatadi.
6.3. Ota-ona xatti-harakatlarini tartibga solish
Ko'pgina tadqiqotlar, markaziy OAning onalar xatti-harakatlaridagi ahamiyatini belgiladi (qarang [171] o'rganish uchun kamroq miqdorda tadqiqotlar olib borildi, bu esa Ota-Xa uchun paternal xatti-harakatlarda rol o'ynadi. Ko'pgina cheklovlar mavjud bo'lsa-da, bu tadqiqotlar, DA ning Ota-onalar parvarishida ham ishtirok etishi uchun oldindan aniq dalillarni taqdim etdi.
Lonstein (2002) da paternal xatti-harakatlarning DAergik tartibini o'rganish bo'yicha yagona farmakologik tajribada DAR blokadasining paternal xatti-harakatlarning turli jihatlariga (masalan, chaqaloqlarni aloqa qilish, yalang'ochlantirish va chaqaloqlarga qarama-qarshi turish) farqli ta'sir ko'rsatadi. Ayniqsa, DAR ning bekor qilinmagan DAR antagonisti, haloperidol bilan bloklanganligi, ba'zi ota-ona xatti-harakatlari, jumladan, aloqa qilish va yig'lab yubormoq. Haloperidol umumiy vosita harakatlarini ayrim dozalarda buzsa-da [195xoloperidolning ayrim paternal xatti-harakatlariga ta'siri, ayniqsa yiringlashi, DARning faollashuvi paternal xatti-harakatlarning asosiy ta'siriga ega ekanligini ko'rsatadigan jami faoliyat skorlarini o'zgartirmaslik dozalarda qayd etildi. Shuning uchun bu ma'lumotlar nafaqat paternal xulq-atvorda DAning rolini namoyish etibgina qolmay, balki paternal xatti-harakatning DAergikni tartibga solish xatti-153]. Paternal xatti-harakatlarning tartibga solinadigan miya joylarini aniqlash uchun saytga xos manipulyatsiya hali qo'llanilmagan. Biroq, chaqaloqlarga javoban neyronal faollashuvni aks ettiruvchi tajriba bu masalada bir oz tasavvur hosil qildi. Eslatib o'tamiz, prairie vole miya pBNSTdagi bir qator DAergik hujayralarni o'z ichiga oladi va MeApd jinsiy jihatdan dimorik erkaklar bu sohalarda ayollarga nisbatan ko'proq bo'lgan DAergik hujayralarga ega [168] - va bu hujayralar, androgen va estrogenlarga sezgir bo'lishi mumkin [40]. Qizig'i shundaki, bu hujayralar populyatsiyasi (Fos / TH juft etiketkasi bilan ishora qilinadi) erkak pririe vole miyasida o'ziga xos chaqaloqlar bilan o'zaro aloqalaridan so'ng [168] va shu sababli, otalar harakati bilan shug'ullanishi mumkin.
Shu maqsadda hali hech qanday izlanishlar olib borilmagan bo'lsa-da, NAcc DA, paternal xatti-da ham rol o'ynashi mumkin. Yuqorida aytib o'tganimizdek, vole NAcc, zich DU terminali va reseptörlerini o'z ichiga oladi va NAcc UD, juftlik bog'lash bilan bog'liq boshqa ijtimoiy harakatlarning tartibga solinishi, shu jumladan, erkak sherik tanlash afzalligi va erkaklar prezervatifi ichidagi selektif tajovuz [7, 8]. Bundan tashqari, NAcc DA, boshqa kemiruvchi turlarida maternal xatti-harakatlarida ham mashhur rol o'ynaydi. Misol uchun, kalamushlarda NA siqilish stimullariga javoban NAQ chiqariladi [109] va tug'ruqdan keyingi davrlarda NAcc DA faoliyatidagi o'zgarishlar parvarish qilish, parvarish qilish, yalamak / parvarish qilish va onalik xotirasidan farqli ravishda turli xil ota-ona xatti-harakatlarining o'zgarishi bilan bog'liq [3]. Shu sababli, NAcc DA ning muhim rol o'ynash imkoniyatini o'rganish uchun, erkakning ota-onasining xatti-harakatlarini kelgusida tekshirishlari maqsadga muvofiq bo'lishi mumkin.
7. Juft aloqada bo'lgan boshqa neyrokimyoviy / gormonlar
AVP, OT va DA dan tashqari, bir nechta boshqa neyrotransmitterlar va gormonlar ham juft-juftlar bilan bog'langan ijtimoiy harakatlarga daxldor. Qiziqarli bir misol, hipotalamus-pituiter-adrenal (HPA) o'qi bilan bog'liq bo'lgan neyrokimyoviylarni, stresslarni javob beradigan vositalarni o'z ichiga oladi. Qisqacha aytganda, gipotalamusdan chiqarilgan kortikotrofinni chiqaradigan omil (CRF), stressor paytida, adrenokortikotrofik gormon (ACTH) sinteziga olib keladigan anterior gipofizda CRF retseptorlari bilan bog'lanadi [143]. ACTH keyinchalik qon oqimiga tushadi va buyrak korteksida kortikosteron (CORT) kabi glyukokortikoidlarni ishlab chiqaradi va keyinchalik bu mushakda mushaklarda glyukokortikoid retseptorlari ustida ishlaydi (stress)143]. Prairie voleslari 5-dan 10-ga 3-kattalikka nisbatan ko'proq bazal plazma CORT va 10-kattalikdagi ACTH darajalariga ega bo'lganligi uchun XNUMX-kat past afinitik GR, ayniqsa I-I GR-ga ega bo'lgani uchun glukokortikoidlarga chidamli kemiruvchilar hisoblanadi. miya ichidagi past zichlikda, kalamushlar va oqsillar bilan taqqoslansa [110, 204].
Xulq-atvor tajribalaridan olingan ma'lumotlarga ko'ra, CORT ning juftlik bilan bog'lanishiga ta'siri jinsiy jihatdan dimatli bo'ladi. Erkaklar bilan birgalikda turmushga chiqqanda, sheriklikni afzal ko'rilishiga olib kelgan ayollarda sarum CORT darajasi [63]. Bundan tashqari, GR samaradorligini kamaytirish, yoki adrenalektomiya orqali aylanadigan Cortni kamaytirish [63] yoki hayvonlarni GR antagonisti bilan davolash orqali [52], sheriklikni afzal ko'rishni osonlashtirdi. Aksincha, CORT qarshi yoki stresli suzishni testi, aylanayotgan CORT [66], sherik imtiyozlarni shakllanishining rivojlanishiga to'sqinlik qildi [63]. Birgalikda, bu ma'lumotlar HPA eksa faoliyati kamayishiga ayol paxta teshiklarida sherik ustunlik hosil bo'lishini osonlashtiradi deb taxmin qilishadi. Boshqa tomondan, erkaklar orasida adrenalektomiya sheriklik holatini shakllanishiga to'sqinlik qildi va bu ta'sir CORTning almashinuvi bilan almashindi [64], CORT'in erkaklarda sheriklik holatini shakllantirish uchun zarur ekanligini ko'rsatib turibdi. Bundan tashqari, yaqinda olib borilgan bir tekshiruvda, gumondor sherigining yo'qolishi, erkakning primer vaznidagi dolaşımdaki Cort darajasi va buyrak usti og'irlik darajasini mazmunli qilib ziyoda qildi va HPA eksen faoliyati, sherik ajratishni oldini olish uchun ta'sir qilishi mumkinligini va shuning uchun himoya qilish va mavjud bo'lgan juftlik aloqalarini saqlash [29]. HPA eksa ham otaning xulq-atvori bilan bog'liq. Yugurish stressiga duch keladigan erkaklar chaqaloqlarga nisbatan ko'proq vaqt sarflashdi va ortiqcha vaqtni yaltiratishga va parvarish qilishga qarshi kurashishdi.14]. Bunday xatti-harakatlar ayollarning poraxo'rlik qismida topilmadi, bu stressni ota-ona xatti-harakatiga o'xshash hamkor ustuvorligiga ta'siri jinsiy jihatdan dim bo'lishi mumkinligini ko'rsatmoqda [14].
CRF, shuningdek, juft munosabatlarni o'rnatish jarayoniga ham taaluqlidir. CRF in'ektsiyasini olgan erkaklar paxta terilari juftlik bo'lmasa sheriklik imtiyozlarini namoyon qildi va ushbu xulq-atvor CRF retseptorlari antagonistini birgalikda qo'llash orqali bloklandi [67]. Hamkorlik imtiyozlari vositasida CRF vositasida ishtirok etgan miya hududlari aniqlandi. NAFga mahalliy CRF in'ektsiyasi osonlashdi, CRF retseptorlari antagonistlari esa erkak paxta teshiklarida sheriklik holatini shakllantirdilar [148]. Bundan tashqari, ayol bilan juftlash erkak jinslar oqsoqollaridagi BNSTdagi CRF mRNA o'sishini keltirib chiqardi [29]. Nihoyat, CRF peptidlar oilasining a'zosi bo'lgan urocortin-II ning icv-administratsiyasi erkak va urg'ochilarning peshqadamlaridagi pasif ota-ona xatti-harakatlarini kuchaytirdi, ammo bu muolajalar tashvish yoki lokomotor harakatlarga ta'sir qilmadi [190].
Ba'zi boshqa neyrokimyoviy moddalar, shuningdek, paxta teshiklarida ijtimoiy bog'lanish bilan ham shug'ullanadi. Masalan, erkaklar peshoblari, NBQX ning ichki VTA administratsiyasi, AMPA retseptorlari antagonisti yoki bikukulin, GABA retseptorlari antagonisti, bu aminokislotalarni selektiv bog'liqlikda namoyon qiluvchi,53]. Selektiv serotoninni qaytarib yuborish inhibitori, fluoksetinni boshqarish, erkak va ayol jinsiy a'zolardagi ota-ona xatti-harakatlarida ishtirok etish uchun kechikishni kuchaytirdi, erkaklardagi tajovuzni kamaytirdi va ijtimoiy harakatlarga ta'sir ko'rsatmadi [209], shuning uchun serotonin er-xotin bog'lanish bilan bog'liq ijtimoiy harakatlarga vositachilik qilishi mumkinligini ko'rsatmoqda. Gonadal steroidlarni ushbu ro'yxatga qo'shish mumkin. Hayotiy hayotning birinchi yoki ikkinchi haftasida testosteron yoki estrogenni manipulyatsiya qilish balog'atga etmagan bolalarni parvarish qilishda keyingi affiliativ va / yoki alloparental xatti-harakatlarni sezilarli darajada o'zgartirdi [138, 184]. Estrogen retseptorlari alfa (ERA) gonadal steroidlarning ba'zi ta'sirlarini juftlik bilan bog'lashda ishlatishi mumkin. Tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, urg'ochi ayollarda erkaklardan farqli o'laroq, MeA, BNST, MPOA va VMH kabi bir necha miya hududlarida EA-ir hujayralari mavjud va ayollarning BNST, MPOA va VMHdagi eritmalarni yo'qotish indüksiyon bilan bog'liq edi jinsiy munosabatda bo'lish [113]. Erkaklarda Mea-da takomillashtirilgan ERA ifodasi, adenosanatsiyalangan virusli vektorni transfektsiyalash orqali alloparental xatti-harakatlarning ko'rinishini va nogironlikdagi sheriklar bilan ishlashning shakllanishini buzdi [58]. Xuddi shunday, BNSTdagi rivojlangan ERA ifodalangan erkaklar ham ijtimoiy ahamiyatga molik munosabatlarni ko'rsatdi [140]. Ushbu ma'lumotlar mintaqaviy ERA ifodasi va ijtimoiy harakatlar o'rtasida teskari munosabatlarni ko'rsatadi. Birgalikda olib borilgan ishlar, yuqorida ta'riflangan ishlar erkak va urg'ochilarning juftliklarida juft munosabatlarni tartibga solishda ko'plab neyroximyoviy va gormonlar ishtirokini aks ettiradi.
8. Neyrokimyoviy / gormonlarning o'zaro ta'siri
Yuqorida ko'rib o'tilganidek, juftlarni bog'lashda turli xil neyrokimyoviy, neyrotransmiter va gormonli tizimlar qo'llanilgan. Biroq, ushbu tizimlar ushbu murakkab ijtimoiy xatti-harakatni tartibga solish uchun mustaqil ravishda harakat qilishlari ehtimoldan yiroq emas. Quyidagi bo'limda biz CRF, OT, AVP, DA, glutamat (GLU), gamma-aminobutirik kislota (GABA) va gonadal steroid gormonlar singari bu tizimlarning ma'lum o'zaro ta'sirlarini hujjatlashtiruvchi ishlarni ko'rib chiqamiz. bog`lanish xulq-atvorlari, birinchi navbatda, sherikni tanlashning shakllanishi.
Preteriya ichakchasidagi sheriklik holatini tartibga solish jarayonida bir-biri bilan o'zaro muloqot qilish uchun tavsiya etilgan birinchi neyrokimyoviylardan ikkitasi CORT va OT edi. Shunisi e'tiborga loyiqki, jinsiy nikohda bo'lgan ayollarda taniqli erkakka ta'sir qilish markaziy OTning tarqalishini sezilarli darajada oshirdi [187] va sarum CORT darajasini kamaytiradi [63], sherik tanlovi shakllanishiga yordam beradigan effektlar. Qiziqarli tomoni shundaki, OT ning ichkiliklarni in'ektsiyasi sarum CORT darajasida taqqoslanadigan pasayishi keltirib chiqaradi va u sheriklik holatining shakllanishini tartibga solish uchun OTning HPA ekseniyle o'zaro ta'sir qilishi mumkinligini bildiradi [65] - boshqa yuridik xatti-harakatlarda OT va CORT o'rtasidagi o'zaro ta'sirni hisobga olgan holda kelajakdagi tergovni talab qilishi mumkin bo'lgan fikr [6, 39, 42, 132].
OT ning hamkor imtiyozlarni tartibga solish jarayonida AVP bilan o'zaro aloqasi borligi aniqlandi. Bu ikkita neyropeptidlar bir-birlari bilan chambarchas bog'liq bo'lgan va faqat shu kabi kimyoviy tuzilmalarni almashish bilan birga, faqat ikkita aminokislotalar bilan farq qiladigan bo'lsak, ajablanarli emas. shuningdek, bir-birining retseptorlari bilan ta'sir o'tkazish [19]. Yuqorida aytib o'tilgandek, AVP yoki OT ning ichakni in'ektsiyasi ham erkaklar, ham erkaklarning jinsiy a'zolaridagi sheriklik imtiyozlarini 1 soatlik yashash joyida jinsiy eksponentlar bilan farqli ravishda farqlashi mumkin. Qiziqarli tomoni shundaki, AVP ning hamkor tanloviga ta'siri OTR antagonisti mavjudligida bekor qilinadi va OT ta'siri V1aR antagonistida olib tashlanadi va bu AVP va OT ning sheriklik afzalliklariga vositachilik qilishi mumkinligini ko'rsatib beradi [43]. Bundan tashqari, bu natijalar sherik ustunlik shakllanishining osonlashtirilishi, V1aR va OTRsning bir vaqtning o'zida faollashuvini talab qilishi mumkinligini ko'rsatadi [43]. Erkaklar peshqadamlari uchun LS-saytga xos manipulyatsiya bu gipotezani qo'llab-quvvatladi. LS ga AVP mikroenjektsiyasini keltirib chiqaruvchi sherik imtiyozini shakllanishi OT retseptorlari antagonistini bir vaqtning o'zida yuborish orqali bloklandi [149]. Birgalikda olib borilgan tadqiqotlar shuni ko'rsatadiki, Markaziy OT va AVP tizimlari bir-biri bilan birgalikda hamkor tanlash tartibini shakllantirishga yordam beradi.
OT va AVP shuningdek, sherik imtiyozlarni vositachilik qilish uchun DA kabi boshqa neyrotransmitter tizimlari bilan ta'sir o'tkazish uchun berilgan. Misol uchun, xotin-qizlar peshtaxtalarida, NACH D2R faollashtiruvchi hamkor tanlovlari OTR antagonisti bilan bir vaqtning o'zida yuborish orqali oldini olindi [150]. Aksincha, markaziy o't boshqaruvi tomonidan indüklenen sherik imtiyozlarni NAcc'ta D2R antagonistinin bir vaqtning o'zida amalga oshirilishi bilan blokirovka qilindi [150]. Ushbu natijalar NAccdagi D2Rs va OTRs ning bir vaqtning o'zida aktivlashtirilishi, xotin-qizlar proektsiyalaridagi hamkor imtiyozlarini osonlashtirish uchun talab qilinadi. AVP-DA interaktivligi sheriklar uchun afzalliklarni shakllantirishga taalluqli. So'nggi paytlarda olib borilgan bir tekshiruvda, tabiiyki, erkakning boshqa joylarida, V1aR geni VP ga vrach tomonidan qabul qilingan virusli vektorli vositachiligiga sherik afzalliklarini keltirib chiqaradigan, bu mintaqada V1aR ning regulyatsiyasi va shakllanishi 24 soatdan so'ng juftlashtirilgan hamkor tanlovlar [145]. Ikkinchi tajribada, bu virusli vektor tomonidan yaratilgan imtiyozlar juftlashdan oldin D2R antagonistini qo'llash orqali to'sib qo'yildi va AVP va DA ning juftlik bilan birikma hosil bo'lishiga vositachilik qilishi mumkinligini ko'rsatdi [145]. Ushbu gipoteza ushbu ikki mintaqa orasidagi taniqli neyroanatomiya aloqasi bilan qo'llab-quvvatlanadi. D2R NAcc loyihasida o'rta zarrachali neyronlarni bevosita VPga [90].
GLU, GABA va CRF shuningdek, sherik imtiyozlarni tartibga solish sohasida DA bilan ta'sir o'tkazish uchun taklif qilingan [52, 53]. AMPA GLU yoki GABA retseptorlari blokaji, NBQX yoki bikukulinning mos kelishi orqali, juftlashmagani holda, VTA tomonidan ishlab chiqilgan hamkor afzalliklariga kiritiladi. VTA, MAcc ni o'z ichiga olgan mezolimbik miya mintaqalariga DAergic afferentlarning asosiy manbasini ta'minlaganligi sababli, bu antagonistlarning hamkor tanlash imtiyozlariga ta'siri NAcc DAergic neyrotranslyatsiyasi ta'siriga bog'liq bo'lishi mumkin [53]. O'z-o'zidan ma'lumki, RU-486-ning periferik ma'muriyati, GR antagonisti juftlik bo'lmasligi sababli xotin-qizlardagi prefrontal holatlarni keltirib chiqaradi [52]. Ushbu ta'sirlar yoki D1R yoki D2R antagonistini lateral qorincha ichiga birgalikda qo'llash orqali blokirovka qilindi, bu esa GR antagonizmining sherik tanlash imtiyozlariga ta'sirini Markaziy OA tizimlari bilan o'zaro ta'sirlashuv vositasida amalga oshirishi mumkinligini ko'rsatdi [52]. GLU, GABA, CRF va ULARNING sheriklar o'rtasida afzalliklarni shakllanishida o'zaro ta'sirlarning mohiyatini batafsil o'rganish uchun qo'shimcha tajriba talab qilinadi.
Nihoyat, gonadal steroidlar er-xotin bog'lanishida muhim rol o'ynaydi va bu xatti-harakatga daxldor bo'lgan turli xil neyropeptid va neyrokimyoviy tizimlar bilan o'zaro aloqada bo'lishadi. Misol uchun, erkaklar (yoki erkak chemosensor signallari) ga cho'zilgan ekspozitsiyani aylanadigan estradiol darajasini oshiradi va undan keyin, ayollarning premer dog'laridagi xatti-harakatlarning estrus yoki jinsiy retseptivligi [35, 36, 47, 203]. Jinsiy retseptivlik faqat estrogen tatbiq qilish orqali ovariektomizatsiyalangan ayollarda ham keltirilishi mumkin [35]. Qizig'i shundaki, erkak chemosensor signallarga ta'sir qilish orqali yoki ekzogen estrogen tatbiq qilish natijasida kelib chiqadigan sarum estrogen darajasining oshishi prairie vole miyaidagi OTR ulanishini sezilarli darajada oshirdi [233], estrogen va OT ning juftliklarni tartibga solish uchun o'zaro ta'sir qilishi mumkinligini ko'rsatib beradi-bu ayollarda sherikning afzal ko'rilishiga yordam beradi [228]. Erkaklarda testosteron AVP ni sherikning ustunlik shakllanishiga ta'siri aniqlandi. Eslatib o'tamiz, AVPning bu idorasi faqat 1 soatlik yashash joyidan keyin erkaklar peshqadamlaridagi sherik imtiyozlarini shakllantirishga yordam beradi [43]. Qiziqarli tomoni shundaki, AVP ma'muriyati tug'ilish kunida ishlatiladigan kattalar erkaklar peshqadamlariga qo'shimcha imtiyozlarni keltirib chiqarmaydi va testosteronning organizmga ta'sirini AVP-ning sherik tarbiyasiga ta'siri uchun talab qilinishi [57]. Testosteron va AVP paternal xatti-harakatni tartibga solishda o'zaro ta'sirlashishi mumkin, chunki kattalar erkaklar kostyumida eritilgan platinlar LSda AVP-ir tolalari keskinligining kamayishiga ega bo'lib, buzilmagan gonadlarga qaraganda kamroq paternal harakatlar ko'rsatdi [219] (Cf.152, 153]).
9. Xulosa va qo'shimcha fikrlar
Uy-joylardagi bog'larni bir-biriga bog'lash murakkab ijtimoiy yondashuv bo'lib, u bir nechta xulq-atvorni, shu jumladan selektiv bog'liqlikni, tanlab tajovuzkorlikni va ota-ona qarashini muvofiqlashtirishni o'z ichiga oladi. Ushbu xatti-harakatlarning to'g'ri ifodalanganligi sensorli ishlov berish, xotira shakllanishi va shaxsiy tanib olish, shuningdek, vosita chiqishi, jumladan turli xil kognitiv funktsiyalarni talab qiladi. Yuqorida aytib o'tilganidek, bu jarayonlarga vositachilik qilish uchun ma'lum bo'lgan MeA, BNST, LS, NAcc, PFC va AH kabi bir nechta miya joylari yuqorida aytilganidek, juftlikning bog'lanish harakatlariga taalluqlidir. Bundan tashqari, AVP, OT, DA, CRF va GLU kabi er-xotin bog'lashda xulq-atvorda bo'lgan ko'plab neyrokimyoviylar bu miya hududlarida juftlarni bog'lash uchun zarur bo'lgan jarayonlarni avtomatlashtirish uchun harakat qilishadi. Misol uchun, LSdagi AVP [78] va Me'da [77] boshqa turlarda ijtimoiy tan olinishi vositachiligida, sheriklardagi imtiyozlarni shakllantirish va ko'rsatishga xos jarayon. Boshqa bir misol sifatida NAcc da, shartli mukofot olishda muhim rol o'ynaydi [23, 119], juftning kuchaytiruvchi xususiyatlari va turmush o'rtog'ining o'ziga xos alfaktor imzosi o'rtasidagi o'rgangan assotsiatsiyaga vositachilik qilish yo'li bilan sherikni tanlash imtiyozini shakllantirishga yordam beradigan jarayon [8, 10, 245].
Ehtiyotkorlik bilan tajriba, bu alohida miya va neyrokimyoviy moddalarning har ikkalasining juftlik bilan bog'lash uchun ahamiyatini ochib bergan bo'lsa-da, har bir xatti-harakati, shubhasiz, ko'plab miya va neyrokimyoviy moddalarni o'z ichiga olgan katta devir orqali tartibga solinadi. Go'ngda to'liq tekshirilmagan bo'lsa-da, boshqa kemiruvchilar turlari ma'lumoti yuqorida qayd etilgan miya joylari orasidagi aniq anatomik bog'lanishlarni namoyon etdi va bu ulanishlar juftlarni bog'lash bilan bog'liq alohida funktsiyalari bo'lgan neyron davrlarni hosil qiladi [245]. Misol uchun, vomeronasal organ (VNO), AOB va MeA o'rtasidagi ulanishlar, chemosensory ipuçlarını qayta ishlashda muhim rol o'ynamoqda [30, 72, 121, 130, 192], shubhasiz, ijtimoiy va jinsiy tajribada (alohida xarakterli odatiy belgilar mavjud bo'lganda) VNO va MeA ning faollashuvi sherik imtiyozlarni shakllantirish uchun juda muhimdir [49, 133]. MeA va AH o'rtasidagi aloqalar tajovuzni tartibga soladi [33, 202], va bu yo'ldan faollashtirish, ehtimol, selektiv agressionni tartibga soladi [99, 224]. Bunga qo'shimcha ravishda, NAcc va mPFC ga tegishli bo'lgan VTAdagi DAergik hujayralardan tashkil topgan yaxshi aniqlangan mezolimbik DA tizimi mPFC dan NAcc va VTAga o'zaro GLUergik prognozlar bilan tartibga solinadi [34, 193]. Ushbu neyron devor atrof-muhitga tegishli stimullarga motivatsiyalashuvni talab qiladi [120, 232], maqsadga yo'naltirilgan xulq-atvorni osonlashtirish, masalan, qabul qiluvchi turmush o'rtog'i bilan bog'lash [22, 74, 179, 180] va qovoqlarni olish [2, 112, 171]. Shuni ta'kidlash kerakki, xuddi shu tizim bir nechta xatti-harakatlarga vositachilik qilishi mumkin, bu oxirgi misolda ko'rsatilgandek, xuddi shu neyrokimyoviy bir nechta xatti-harakatlarni tartibga solishi mumkin. Masalan, AVS nörotransmisyonu, LS, VP va / yoki AH'de, sherik imtiyozlarni shakllanishi, selektif agresiflik va paternal xatti-muhim rol o'ynamoqda. Bundan tashqari, bir xatti-hodisani bir nechta neyron elektron tomonidan vositachilik qilishi mumkin. Masalan, sosyoseksual tajriba - sheriklar uchun imtiyozlarni shakllantirishning zarur sharti - NAcc da DA va OTning chiqarilishiga sabab bo'ladi [98, 187], LS da, AVP versiyasi [216] va VP [245], shuningdek, PF ni OTni chiqarib yuborish taklif qilingan [245]. Shunday qilib, bir nechta neyron davr va neyrokimyoviy birikmalar bir-biri bilan birgalikda juftlarni bog'lash bilan bog'liq xatti-harakatlarni tartibga solish uchun ishlaydi.
Va nihoyat, juftlik juftlik bilan bog'lanish haqida gaplashganda, jinsiy farqlar e'tibordan chetda qolmasligi kerak. Yuqorida muhokama qilinganidek, juftlarni bog'lab turish xatti-harakatlarining neyral regulyatsiyasi ayrim hollarda jinsiy jihatdan dimatli bo'ladi (masalan,63, 64]). Bundan tashqari, ba'zi bir neuropeptidlar, masalan, AVP va OT, er-xotin bog'lanish bilan bog'liq muayyan xatti-harakatlarda jinsga xos rollarga ega bo'lishi mumkin: AVP selektiv tajovuzni tartibga soladi [99, 100] va paternal harakatlar [149, 213] erkaklarda, OT esa ayollarda onalikni tartibga soladi [16, 76, 165, 173, 178]. Bundan tashqari, erkaklar va urg'ochilar AVP va OT uchun o'zlarining sezuvchanliklarida farq qiladi. Ham neyropeptidlar har ikkala jinsiy hamjihatlikdagi sheriklik holatini shakllantirishda qo'llanilgan bo'lsa-da [43], AVP ning past dozalari erkaklarga nisbatan erkaklarda sheriklik afzalliklarini tug'dirish uchun etarli edi va periferik OT operatsiyalari nafaqat erkaklarda, erkaklarda, erkaklarda, sheriklar uchun imtiyozlarni shakllantirishda samarali bo'ldi [54]. Fiziologik va neytral substratlardagi jinsiy dimorfizmlar bu o'zgarishlarga asoslanadi. Misol uchun, boshqa kemiruvchilar turlari [48, 61, 207BNST va MeA ning AVP mRNA etiketli xujayralari va LS-da AVP-ir tolasining yuqori zichligi (BNST va MeAdagi AVP ishlab chiqaruvchi hujayralar)17, 221]. Qizig'i shundaki, 3 kunlik jinsiy aloqa bilan bir vaqtda yashovchi o'zaro kelishmovchiliklar BNSTdagi AVP mRNA belgisi bo'lgan hujayralar sonining ko'payishiga va LSdagi erkaklarda, lekin ayol emas, balki erkaklarda AVP-boy binoni qizg'inligini pasayishiga olib keladi. ijtimoiy jinsiy tajribaning jinsiy jihatdan ta'sirini AVP faoliyati bilan bog'liq, bu esa, o'z navbatida, erkaklar uchun juft-juftlardagi juftlik munosabatlarini tartibga solishda rol o'ynashi mumkin. Anteroventral periventrikulyar preoptik hududdagi TH sintezlash hujayralari populyatsiyasida jinsiy farqlar ham mavjud [139] va kengaytirilgan amigdal [168], lekin bu hujayralarni er-xotin bog'lashda funktsional roli o'rganilishi kerak. Fiziologik va neyro substratlarda jinsiy dimorfizmlar xatti-harakatlarda jinsiy farqlar mavjud bo'lishi mumkinligi yaxshi ma'lum. Bundan tashqari, miya ichidagi jinsiy farqlar turli fiziologiyaga qaramasdan erkaklar va urg'ochi ayollar o'rtasida o'xshash xatti-harakatlarni ko'rsatishga imkon berishi mumkin [62]. Boshqacha qilib aytganda, jinsiy jihatdan dimorfik neyrokimyoviy tizimlar erkaklar va ayollarning o'zlarining fiziologiyalari bilan birgalikda ishlaydigan kompensator mexanizmlarga ega bo'lishiga imkon berishi mumkin. Ushbu taklif MeA va BNST dan LSga AVP yo'llari kabi jinsiy jihatdan dimorfik tizimlarni namoyish etgan prairie voleidagi tadqiqotlar bilan mos keladi [17], erkaklardagi ota-ona xatti-harakatlarini ko'rsatishga imkon beradi [216] OT tizimlari ayollarda xuddi shunday xulq-atvorni ta'minlaydi [16, 173].
10. Natijalar va kelgusidagi yo'nalishlar
Pergiya vole juftlari orasidagi bog'lanishlarni o'rganish, bizni inson munosabatlarining murakkabligini to'liq anglashga imkon bermasa-da, ular, albatta, kattalarni jalb qilish va biriktiruvchi asosiy neyron mexanizmlarni tushunish mumkin. Yuqorida ko'rib chiqilgan adabiyotlar turli xil neyropeptid, neyrotransmitter va gormonal tizimlarga taalluqlidir. Shunga ko'ra, insonlarda dastlabki ish insoniy ijtimoiy harakatlardagi ushbu tizimlarning aksariyatini o'z ichiga olgan. Misol uchun, odamlarda real vaqtda miya aktivatsiyasini o'lchash uchun funktsional magnit-rezonans tomografiya yordamida yaqinda o'tkazilgan tadqiqotlarda DA nörotransmisyoni insonning turmush o'rtog'ini tanlash va biriktirilishiga asoslangan bo'lishi mumkin [81]. Ushbu tadqiqotlar VTA kabi DA-boy zonalarning faolligi, qizg'in ishqiy munosabatlarning dastlabki bosqichlarida yoki uzoq muddatli chuqur sevadigan munosabatlarda ishtirok etuvchilar o'zlarining sevgan fotosuratini tomosha qilganlarida, lekin boshqa tanish bo'lgan narsalar shaxslar [12, 20, 21]. So'nggi yillarda olib borilgan tadkikotlar OT tizimini inson juftini o'zaro ta'sirida ham ifodalashdi. Platsebo nazorat ostida bo'lgan tajribada, masalan, OT-a berish usuli orqali neyropeptidning miyaga kirishini osonlik bilan ta'minlab, juftliklar o'rtasida ijobiy aloqani kuchaytirdi, chunki ko'z bilan aloqa qilish, qiziqish / g'amxo'rlik va kelishuv ballaridagi indekslar [70]. Bundan tashqari, OTning odamlar orasida ishonchni kuchayishi aniqlandi - ijtimoiy munosabatlarning dastlabki sharti [137]. Bundan tashqari, AVP inson tajovuzkor xatti-harakatlariga ta'sir qildi, chunki erkaklar va ayollar miya omurilik suyuqligida AVP darajalari tajovuzkor xatti-harakatlarning hayotiy tarixi bilan ijobiy bog'langan [46]. Birgalikda olib borilgan ushbu tadqiqotlar shu kabi neyron mexanizmlar odamlarda va inson bo'lmagan sutemizuvchilar ijtimoiy harakatlariga vositachilik qilishi mumkinligini ta'kidlaydi.
Premer-vole va insoniy ijtimoiy harakatlarning xulq-atvor va neyrobiologik jihatlari o'rtasida nisbatan yuqori darajada saqlanib qolish, prairie vole modelining ijtimoiy xulq-atvorning nevrobiologiyasini o'rganuvchi asosiy va translativ tekshiruvlar uchun ideal bo'lishi mumkinligini ko'rsatadi. Shunga ko'ra, prairie voles tadqiqotlari nafaqat oddiy ijtimoiy harakatlarga asoslangan omillar haqida ko'proq bilib olishimizga imkon bermaslik, balki bir qator ruhiy sog'liq kasalliklarida qayd etilgan ijtimoiy kamchiliklarning asosiy sabablarini o'rganishga imkon berishi mumkin. Ahamiyatli misol, autizm spektri buzilishlarini o'rganish uchun prairie vole modelini qo'llashni o'z ichiga oladi [147, 157], AVP, OT va DA ning allaqachon ishtiroki [111, 115, 156, 236]. Bundan tashqari, so'nggi paytlarda ruhiy tushkunlik, ayniqsa, kattalardagi ijtimoiy yo'qotishdan kelib chiqadigan ruhiy tushkunlik [29, 103]. Va nihoyat, so'nggi paytlarda dori-darmonlarning giyohvand moddalarni noqulay munosabatlariga ta'sirini o'rganish uchun foydalanildi va bu ishlar mezolibbiy DQ tizimining tuzilishini ijtimoiy dori-darmonning buzilishiga olib kelishi mumkinligini ko'rsatdi [151, 238]. Ushbu va boshqa tadqiqotlar [84Ushbu hayvon modelini normal va anormal ijtimoiy xatti-harakatlari ostida neyron mexanizmlari va ular bilan bog'liq bo'lgan jarayonlarni o'rganish uchun foydaliligini namoyish etadi.
rahmat
C. Lieberwirth, K. Lei, MM Martin va AS Smitga qo'lyozmalarni tanqidiy o'qishgani uchun minnatdorchilik bildiramiz. Ushbu maqolani yozish paytida va uning fotosuratlari uchun foydali savollar berish uchun AS Smitga ham minnatdormiz. Biz Badland va J. Chalcraftni raqamlarga yordam berishgani uchun minnatdorchilik bilan qabul qilamiz. Ushbu ishni moliyalashtirishni DAF31-25570 Milliy Sog'liqni saqlash institutlari QAY, MHF31-79600 va MHR01-58616, MHR21-83128, DAR01-19627 va DAK02-23048, ZWga taqdim etdi.
Izohlar
1Illinoys shtatidan kelib chiqqan monogam hayotga oid strategiyani ko'rsatadigan harakatlar va laboratoriya sharoitida juftlashuv natijasida kelib chiqqan juftlik munosabatlarini ishonchli tarzda aks ettirgan holatlarda Kanzasdan [55, 186] va Tennessi [175, 235] ularning xulq-atvori va fiziologiyasining ayrim jihatlarida nozik farqlar mavjud [185] Bu farqlar turli xil ekologik sharoitlar hayvonlarning xulq-atvoriga va bir xil turdagi populyatsiyalar o'rtasidagi juftlik strategiyalariga ta'sir qilishi mumkinligi haqidagi nazariyani qo'llab-quvvatlaydi [73]. Ushbu o'zgarish natijasida Illinoys shtatida joylashgan plateley oqimlari juftlarni bog'lovchi neyrobiologiyani laboratoriya o'rganishda eng ko'p ishlatiladi. Ushbu tadqiqotlar natijalari hozirgi sharhning asosiy yo'nalishi hisoblanadi.
Nashriyotdan voz kechish: Bu nashrga qabul qilingan qabul qilinmagan qo'lyozma faylining PDF-fayli. Mijozlarimizga xizmat sifatida biz qo'lyozmaning ushbu dastlabki versiyasini taqdim etmoqdamiz. Qo'lyozma nusxa ko'chirish, nusxa olish va uning yakuniy shaklida nashr etilishidan oldin tasdiqlangan hujjatlarni ko'rib chiqadi. Iltimos, ishlab chiqarish jarayonida kontentga ta'sir qilishi mumkin bo'lgan xatolar aniqlanishi mumkin va jurnalga tegishli bo'lgan barcha qonuniy ogohlantirishlar tegishlidir.
Manbalar
;
