Ijtimoiy aloqaning neyrobiologiyasi: Behavioral, neyroanatomik va neyrokimyoviy tadqiqotlar (2008) ga nisbatan qiyosiy yondashuv.

Comp Biochem Physiol C Toksikol Farmakol. Muallifning qo'lyozmasi; PMC da mavjud Nov 1, 2009.

Nihoyasida tahrirlangan shaklda nashr etilgan:

Comp Biochem Physiol C Toksikol Farmakol. Nov 2008; 148 (4): 401-410.

Onlayn nashr etilgan Mar 2, 2008. doi:  10.1016 / j.cbpc.2008.02.004

PMCID: PMC2683267

NIHMSID: NIHMS80752

PMCdagi boshqa maqolalarga qarang keltirilgan nashr qilingan maqola.

O'tish:

mavhum

Erkinlik davrida ijtimoiy obligatsiyalarni shakllantirish va saqlash odam sog'lig'ining muhim qismidir. Biroq bunday xatti-harakatlarning asosiy neyrobiologiyasini tekshiradigan tadqiqotlar juda kam. Mikrotin kemiruvchilari juftlarni bog'lash va unga aloqador xatti-harakatlarni bajarish uchun javob beradigan neyroli jarayonlarni o'rganish uchun noyob qiyosiy hayvon modelini taklif qiladi. Yaqinda monogam pushti po'choqlari va boshqa turdagi hayvonlardan foydalangan holda olib borilgan tadqiqotlar nevroanatomik, neyrobiologik va neyroximyoviy ijtimoiy birikmaning asosiy tushunchalarini taqdim etdi. Ushbu kompilyatsiya, mikrotin kemiruvchilarning laboratoriyada tabiiy tarixini va ijtimoiy xulq-atvorini o'rganish orqali taqqoslash ishlarida muhokama qilamiz. Keyinchalik, juftlarni bog'lab qo'yish jarayonida vazopressin, oksitotsin va dopaminni o'z ichiga olgan ma'lumotlarni umumlashtiramiz. Va nihoyat, ushbu neyrokimyoviy tizimlar ushbu murakkab xatti-harakatni vositachilik qilish uchun qanday ta'sir qilishi mumkinligini muhokama qilamiz.

Kalit so'zlar: Dopamin, monogami, oksitotsin, juftlarni bog'lash, sheriklik afzalligi, selektiv tajovuz, vazopressin, voles

1. kirish

Ijtimoiy xatti-harakatlar shaxslar orasidagi murakkab o'zaro ta'sirlarni o'z ichiga oladi va hayvonot dunyosi bo'ylab turli darajalarda namoyon bo'ladi. Mating va tajovuz, masalan, turmush tarzi hayot strategiyalarini aks ettiruvchi turlar uchun keng tarqalgan bo'lsa-da, kattalar va farzandlar o'rtasidagi ota-ona qaramog'i o'rtasidagi mustahkam aloqalar faqatgina o'zimiz ham o'z ichiga olgan monogam hayot strategiyasidan kelib chiqqan turlar tomonidan ko'rsatiladi. Kuchli ijtimoiy munosabatlarning shakllanishi shaxsiy farovonlik uchun muhimdir va odamlarda aqliy salomatlikning muhim qismidir. Shunday qilib, bunday qilmaslik turli psixologik kasalliklar, jumladan autizm, ijtimoiy tashvish va shizofreniya kasalliklarining tashxisiy komponenti sifatida ishlatiladiVolkmar, 2001). Ijtimoiy munosabatlarning negizidagi nevrologikani o'rganish bunday kasalliklarning sabablarini va davolanishini tushunish imkonini beradi.

Har xil turdagi hayvon modellari darrandalar turiga, jumladan, jinsiy aloqa, onalar uchun g'amxo'rlik va agressiya (masalan,Seay va boshq., 1962; Coe va boshq., 1978; Kendrick va uning hamkorlari, 1992; Nelson va boshq., 2001; Weller va boshq., 2003; Levy va boshq., 2004; Moriceau va boshq., 2005; Hull va boshq., 2006; Hull va boshq., 2007; Nelson va boshq., 2007), juft juftlar o'rtasidagi kuchli bog'lanishlarning shakllanishi (juftlarni bog'lash) va bu aloqalar bilan bog'liq bo'lgan xatti-harakatlari (selektiv agressiya) va ota-ona qarashlari, ehtimol, tegishli hayvon modellarining etishmasligi tufayli tushunilgan. Ushbu xatti-harakatlar hayvonlarning qirolligida nisbatan kam uchraydi va sutemizuvchilar faqatgina monogamli (3-5)%Kleiman, 1977). So'nggi yillarda bunday kemiruvchilar Mikrotus laboratoriya ishlarida kamroq tarqalgan ijtimoiy xulq-atvor va uning asosiy neyrobiologik mexanizmlarini o'rganish uchun foydalanilgan. Monogam pushti volega qaratilgan ishlar (Mikrotus ochrogaster) va shunga o'xshash boshqa vole turlari juftlarni bog'lash, selektiv tajovuz va homiladorlikning hormonal, neyroanatomik, neyrokimyoviy, hujayra va molekulyar regulyatsiyasi haqidagi tushunchalarni taqdim etdi.

Ushbu ko'rib chiqishda biz birinchi navbatda Mikrotus kemiruvchilar va ularning qiyosiy tadqiqotlaridagi potentsial foydalanish masalalarini muhokama qiladilar. Keyinchalik, biz bu ijtimoiy modelni ijtimoiy xulq-atvorda o'rganish uchun qanday ishlatilayotgani haqida gaplashamiz. Nihoyat, juftlarni bog'lab turuvchi va unga aloqador xatti-harakatlarning asosiy mexanizmlarini ochib beradigan neyroanatomik va neyrokimyoviy tadqiqotlar muhokama qilinadi.

2. The Mikrotus qiyosli tadqiqotlar uchun kemiruvchilar

Jins Mikrotus yaqin taksonomik munosabatlarga ega bo'lgan, ammo ijtimoiy tashkilotlarda juda farqli bo'lgan turli xil vole turlaridan tashkil topgan. Bu filogenetik o'xshashlik, ajralib turadigan hayot strategiyasi bilan birlashganda, ushbu kemiruvchilarni ijtimoiy harakatlarga oid qiyosiy tadqiqotlar uchun juda qimmatli qiladi. Misol uchun, paxta va qarag'ay voleslari (M. pinetorum) juda bog'liqdir (Shakl 1A), juftagandan keyingi mustahkam bog'ichlarni hosil qiluvchi monogam kemiruvchilar (FitzGerald va boshq., 1983; Getz va boshq., 1986; Carter va boshq., 1993). Ikkala turdagi juft juftlikda erkak va urg'ochilar uy va uy hududini bo'lishadilar va ota-onalar avlodni tarbiyalashda ishtirok etishadi (Shakl 1B) (Wilson, 1982; FitzGerald va boshq., 1983; McGuire va boshq., 1984; Gruder-Adams va boshq., 1985; Getz va boshq., 1986; Oliveras va boshq., 1986; Carter va boshq., 1993). Shu bilan bir qatorda, o'tloq (M. pennsylvanicus) va montane (M. montanus) kamroq ijtimoiy (Shakl 1A), ikki juftni hosil qilmaydigan yoki uylanishdan so'ng uyni taqsimlamaydigan buzuq kemiruvchilar (Getz, 1972; Madison, 1978; Jannett, 1980; Madison, 1980; Jannett, 1982; Insel va boshq., 1995b; Young va boshq., 1998). Ushbu turlarda boshqa sut emizuvchilar uchun ham umumiy bo'lganidek, ota-ona qarashida faqat onaShakl 1B) (Wilson, 1982; McGuire va boshq., 1984; Gruder-Adams va boshq., 1985; Oliveras va boshq., 1986). Shuni ta'kidlash kerakki, ushbu vole turlari turli hayotiy strategiyalar va ijtimoiy xulq-atvoriga qaramasdan, xuddi shunday ijtimoiy bo'lmagan xatti-harakatlarni namoyish etadi. Masalan, ular ultradiyalik ritmik faoliyatning o'xshash naqshlarini, lokomotiv-kashfiyotchilik xulq-atvorini, qazishni va uy qurishni (Tamarin, 1985). Shuning uchun ularning ijtimoiy harakatlardagi farqlari ularning turlarining o'ziga xos hayotiy strategiyalari bilan bog'liq.

Shakl 1  

Cho'lpoya va cho'l o'tmishini ijtimoiy harakatlarning solishtirish

Ijtimoiy xulqqa qo'shimcha ravishda, vole turlari boshqa rivojlanish va fiziologik jarayonlarni o'rganish uchun qiyosiy modelni ham yaratgan. Misol uchun, monogam va promisvoz voles miya rivojlanishida farq qiladi (Gutierrez va boshq., 1989), xususan, miya joylarida jinsiy dimorfizmning shakli (Shapiro va boshq., 1991), rivojlanish va kattalardagi nörotransmiterlarning mintaqaviy ifodasi (Wang va boshq., 1996b; Wang va boshq., 1997b; Wang va boshq., 1997c; Vang va boshq., 1997d; Liu va boshq., 2001b), makon qobiliyati (Jacobs va boshq., 1990), ijtimoiy stress ta'sirida va tashvish bilan bog'liq xatti-harakatlarda (Shapiro va boshq., 1990; Stow va boshqalar, 2005). Birgalikda, bu ma'lumotlar qiyosiy tadqiqotlar uchun mikrotin kemiruvchilarning katta foydaliligini namoyish etadi.

3. Tugallangan vale va ijtimoiy birikma

Chuqurlikda joylashgan vektor AQShning markaziy qismida joylashgan mitrotinlardir.Tamarin, 1985), ko'pincha ijtimoiy bog'lanishni o'rganish uchun ishlatiladi. Er tadqiqotlari shuni ko'rsatdiki, erkaklar va ayollar urg'ochi mavsum davomida juftakni va uy atrofini ulashganidan keyin juftakni va erkaklar uzoq muddatli juftlik aloqalarini hosil qiladilar va birgalikda harakat qilishadiGetz va boshq., 1981; Tamarin, 1985; Getz va boshq., 1986). Birlashtirilgach, kattalar erkak va ayol pushti vole odatda bir sherigicha o'lib qolmaguncha qoladi va hatto kamdan kamroq yangi juftlik hosil qiladi (Getz va boshq., 1996; Pizzuto va boshq., 1998).

Laboratoriyada laboratoriya sharoitida ijtimoiy ta'sirlarni o'rganish uchun ushbu hayvonlarning osonlik bilan moslashtirilgan, yaxshi tug'ilishiga va asirlikda monogam hayotiy strategiyani namoyish qilishda davom etishiga erishildiDewsbury, 1987). Ushbu turdagi monogamiya, avlodlarning bi-ona qarashlari xulq-atvori xususiyati yaxshi o'rganildi. Ham ota-ona, ham otalar farzandlarini tarbiyalashda ishtirok etishadi, va ota-ona parvarish qilishdan tashqari, ota-ona xatti-harakatlarining barcha jihatlarini namoyish etish orqali bevosita va bilvosita ularning chaqaloqlarini saqlab qolishlariga hissa qo'shadilar (qarang: Dewsbury, 1985; Vang va boshq., 1996a). Misol uchun, erkaklar choyshablari uy qurilishi uchun materiallarni yig'adilar va tayyorlaydilar, uchish-qo'riqlash va oziq-ovqat mahsulotlarini yig'ish jarayonida qatnashadilar, to'g'ridan-to'g'ri zaytun, kuyov va chaqaloqlarni olib ketadilarTomas va boshq., 1979; Dewsbury, 1985; Gruder-Adams va boshq., 1985; Oliveras va boshq., 1986).

Erkaklar va ayollar o'rtasida paxta tolalari o'rtasidagi kattalar birikmalarining shakllanishi ham nazorat qilinadigan muhitda o'rganildi. Laboratoriyada juftlik aloqalarini shakllantirishning ishonchli xulq-atvor ko'rsatkichi taniqli turmush o'rtog'iga (sherik imtiyoziga) afzallik yaratish (Uilyams va boshq., 1992b; Winslow va boshq., 1993; Insel va boshq., 1995a). Ushbu afzal imtihon, sheriklik imtiyozli testdan foydalanib, dastlab doktor Sue Karterning laboratoriyasida ishlab chiqilgan (Uilyams va boshq., 1992b). Umuman olganda, uch kamerali sinov apparati ikkita bir xil hujayradan bo'sh polietilen quvurlar bilan bog'langan markaziy qafta, ularning har biri rag'batlantiruvchi hayvon mavjud. Har bir ogohlantiruvchi hayvon, ulardan biri taniqli sherigi, ikkinchisi esa, ajnabiy begona bo'lib, o'z kafesiga yopishtirilgan va boshqasi bilan ta'sir o'tkaza olmaydi. Ob'ekt keyinchalik markaziy qafaga joylashtiriladi va uch soatlik videotasvirli sinov muddati davomida apparatlar bo'ylab erkin ishlashga ruxsat etiladi. Ushbu apparatning ba'zi o'zgarishlarida, jumladan, o'z laboratoriyamizda, birlashtiruvchi naychalar bo'ylab fotobali yorug'lik sezgichlari mavzu har bir qafada o'tkaziladigan vaqt miqdorini va kafes yozuvlari chastotasini nazorat qiladi. Shaxsning tanlovi, taniqli hamkor bilan bevosita musofirga qaraganda, yonma-yon aloqada ko'proq vaqt sarflaganda ajralib chiqadi. Hamkorlik holatini shakllantirish 24 soatdan keyin juftlashuv va yashash sharoitida (hamjihatlik) keyin ham laboratoriyada, ham erkaklarda ham,Shakl 1C) (Uilyams va boshq., 1992b; Winslow va boshq., 1993; Insel va boshq., 1995b). Shuni aytib o'tish joizki, juftlashish odatda poraxo'rlikdagi sheriklik imtiyozlarini rivojlantirish uchun zarur deb hisoblanadi (Winslow va boshq., 1993; Insel va boshq., 1995b), bir tadqiqot shuni ko'rsatdiki, ovariectomized ladies prairie woles, juftlik bo'lmasa, erkak bilan uzoq muddatli yashash sharoitida sheriklik imtiyozlarini yaratishga qodirUilyams va boshq., 1992b). Bir marta paydo bo'lgan hamkor imtiyozlari, sherikga ta'sir qilish davom etmasa ham, kamida ikki hafta davom etishi ko'rsatilganInsel va boshq., 1995a).

Xotin-qizlar uchun imtiyozlar shakllanishiga mos keladigan bo'lsa, 24 soatlik juftlikdan so'ng erkaklarga qarama-Winslow va boshq., 1993; Insel va boshq., 1995b; Vang va boshq., 1997a). Odatda jinsiy o'gitlar kattalar erkaklar odatda o'rganadilar, ammo begona hayvonga nisbatan kamroq hujum qilishni ko'rsatadilar, jinsiy jihatdan tajribali erkak tajovuzkorlik bilan tushunmaydigan begona (Winslow va boshq., 1993; Insel va boshq., 1995b; Vang va boshq., 1997a; Aragona va boshq., 2006), shu jumladan jinsiy jihatdan qabul qiluvchi ayol (Shakl 1D) (Gobrogge va boshq., 2007). Ushbu agressiya tanlangan, chunki erkaklar turmush o'rtog'i bilan bog'liq bo'lib qoladilar (Winslow va boshq., 1993; Gobrogge va boshq., 2007) va boshqa do'stlar bilan bo'lajak obligatsiyalarning shakllanishiga to'sqinlik qilib, turmush o'rtog'i himoyasida va o'rnatilgan ikki juftlikning saqlanishida faoliyat yuritadi. Tanlangan agressiya, juftlik aloqasi singari, sherik tanlash imtiyozlarini olishdan keyingi kamida ikki hafta davom etadigan,Winslow va boshq., 1993; Aragona va boshq., 2006; Gobrogge va boshq., 2007). Laboratoriyada ushbu xatti-harakatlar fuqarolarning zo'ravonlik sinovlaridan foydalanib o'rganiladi. Umuman olganda, sub'ektlar bir vaqtning o'zida birovning uy qafasida bo'lgan ayol bilan turmush qurishga va yashashga ruxsat etiladi. Keyinchalik, yashovchilarning zo'ravonlik tekshiruvi vaqtida, taniqli hamkor yo'qolib, uning o'rnini aniq bir tajovuzkor tomonidan o'zgartiradi va ob'ektni tajovuzkorga nisbatan xatti-harakatlari videotasma va miqdoriy hisoblanadi. Har xil turdagi xatti-harakatlar soni, jumladan hujumlarning ısırıkları, lateral ekranlar, haydovchiga tahdidlar, ta'qib qilish, mudofaa posturing va affiliatsiya (Winslow va boshq., 1993; Aragona va boshq., 2006; Gobrogge va boshq., 2007). Selektiv tajovuzni o'rganish erkak paxta dalalariga (Winslow va boshq., 1993; Insel va boshq., 1995b; Vang va boshq., 1997a), ammo ushbu turdagi urg'ochi ayollar ham juftlik bilan bog'liq bo'lgan tajovuzlarniGetz va boshq., 1980; Getz va boshq., 1981).

24 soatlik jinsiy aloqa va jinsiy aloqada kattalar erkak va ayolning turmush o'rtog'i orasida ishonchli tarzda sherik tanlashning shakllanishiga olib kelishi aniqlandi, chunki uning taniqli hamkori bilan taniqli musofirga nisbatan imtiyozli aloqasi (Uilyams va boshq., 1992b; Insel va boshq., 1995a; Insel va boshq., 1995b; Aragona va boshq., 2003). Buning aksincha, juftliksiz 1-6 soatlik yashash joylari ushbu turdagi sheriklar uchun afzalliklarni yaratish uchun etarli emas (Uilyams va boshq., 1992b; Insel va boshq., 1995a; Insel va boshq., 1995b; Cho va boshqalar, 1999). Ushbu paradigma er-xotin bog'lanishning neyrokimyoviy tuzilishini tekshiruvchi farmakologik tadqiqotlar uchun foydalidir. Misol uchun, agar neyroximyoviy retseptorlarning blokadasi 24 soatlik juftlikdan so'ng hayvonlarning sherikni tashkil eta olmasliklarini keltirib chiqaradigan bo'lsa, bu juftlik bilan bog'lanish uchun ushbu retseptorga kirish zarur bo'ladi. Shu bilan bir qatorda, agar 1-6 soatlik ijtimoiy yasharish jarayonida neyroximyoviy retseptorlarning farmakologik faollashuvi sherikning afzalliklarini keltirib chiqaradigan bo'lsa, bu retseptorning faollashuvi juftlarni bog'lashni kuchaytirish uchun etarli bo'lishi mumkin. Ushbu paradigma yordamida bir nechta neyrokimyoviy moddalar oksitotsin (OT), arginin vazopressin (AVP), dopamin (DA), kortikotrofinni chiqaruvchi omil (CRF), gamma-aminobutirik kislota (GABA) va glutamatUilyams va boshq., 1992a; Winslow va boshq., 1993; Uilyams va boshq., 1994; Carter va boshq., 1995; Vang va boshq., 1998; Vang va boshq., 1999; Gingrich va boshq., 2000; Liu va boshq., 2001a; Aragona va boshq., 2003; Liu va boshq., 2003; Lim va do'stlari, 2004c; Curtis va boshq., 2005b; Aragona va boshq., 2006). Ushbu kompilyatsiya, biz monopamid platinlardagi juftlarni bog'lab turish tartibini tartibga solishda neuropeptidlar AVP va OT va nörotransmiter DA ning ishtiroki va o'zaro ta'siriga e'tibor qaratamiz.

4. Ijtimoiy aloqaning neyropeptiderik regulyatsiyasi

Premer-vole ijtimoiy birikmalarining nevrologiyasini o'rganuvchi dastlabki tadqiqotlar ijtimoiy bog'lanish bilan bog'liq bo'lgan asosiy jarayonlarda ularning ma'lum roli tufayli ikkala nevropeptid AVP va OTga qaratilgan. Masalan, AVP va OT uzoq vaqt davomida o'rganish va xotiradade Wied va boshq., 1974; Hamburger-Bar va boshqalar, 1985; Hamburger-Bar va boshqalar, 1987; Engelmann va boshq., 1996), individual tan olinishi uchun zarur bo'lgan ikkita omil va kattalar platinaviy volesCarter va boshq., 1995). Bundan tashqari, har ikkala peptid jinsiy axloqqa (Argiolas va boshq., 1988; Argiolas va boshq., 1989; Carter va boshq., 1995) va juft juftlik munosabatlarini shakllantirishda muhim ahamiyatga ega. Nihoyat, OT va AVP onalar va bolalar o'rtasidagi munosabatlar uchun muhim bo'lgan. Haqiqatan ham OTning markaziy boshqaruvi qo'ylarda ona xulqini kuchaytiradiKendrick va uning hamkorlari, 1987) va kalamushlarni (Pederson va boshq., 1979).

Monogamli va ajralmas vole turlari orasidagi solishtirma tadqiqotlar vole miyada markaziy AVP va OT tizimlarining taqsimotini aniqladi. Immunitetokimiyadan foydalanish va joyida hibridizatsiya, AVP musbat hujayralari hipotalamik yadrolar, stria terminalisining (BNST) yotoqli yadrosi va amigdala (MeA) medial yadrosini o'z ichiga olgan bir nechta miya hududlaridaBamshad va boshq., 1993; Vang, 1995; Wang va boshq., 1996b). Yonayotgan AVP-immunoreaktiv (AVP-ir) tolalari lateral septum (LS), lateral habenular yadro, diagonal bant, BNST, medial preoptik mintaqa (MPOA) va MeAWang va boshq., 1996b). OT positiv xujayralari gipotalam hujayralari, MPOA, BNST va lateral hipotalamus (LH) (shu jumladan)Wang va boshq., 1996b). Ba'zi nozik turlari farqlari mavjud bo'lsa ham (Vang, 1995; Wang va boshq., 1996b), odatda AVP va OT musbat hujayralarining taqsimlash modellari va ularning proektsiyalari turlicha hayot strategiyalariga qaramasdan vole turlari orasida juda himoyalangan ko'rinadi. Bunga qo'shimcha ravishda, ushbu neyropeptid yo'llari ba'zi bir xususiyatlarni bir-biridan farq qiladigan kemiruvchilarning boshqa turlarida topilganligi bilan qo'llab-quvvatlanadi. Misol uchun, kalamushlarda bo'lgani kabi, AVP yo'llariDe Vries va boshq., 1990; Szot va boshqalar, 1993), BNST va LS da jinsiy dimorfizmning ta'sirchan darajasini ko'rsatadi. Ayniqsa, erkaklar AVP pozitiv hujayralariga ega va ushbu hududlarda ayollarga nisbatan AVP-ir prognozlarining yuqori zichligiBamshad va boshq., 1993; Vang, 1995; Wang va boshq., 1996b) va erkaklarda bu AVP ifodasi aylanayotgan testosteron (Vang va boshq., 1993).

Qabul qiluvchilarni autoradiografiya va joyida hibridizatsiya AVP va OT retseptorlari taqsimlash modellarida ajralib turuvchi xilma-xillikni va turli xil hayotiy strategiyalarga rioya qilgan joylarda mintaqaviy zichlikni ko'rsatdi (Insel va boshq., 1992a; Insel va boshq., 1994; Young va boshq., 1996; Young va boshq., 1997b; Lim va boshqalar, 2004a; Smeltzer va boshq., 2006). Misol uchun, prairie voles, aksessuarlarni xushbo'y lampochka, diagonal bant, laterodorsal va paraventrikulyar talamus va BNST (shu jumladan, bir nechta miya hududlarida montane volesga qaraganda ko'proq AVP V1a retseptorlari (V1aR)Insel va boshq., 1994; Young va boshq., 1997b). Boshqa tomondan, montane voles V1aR ning yuqori zichligiga, boshqa miya joylarida, shu jumladan medial prefrontal korteks (mPFC) va LS (Shakllar 2A va B) (Insel va boshq., 1994; Smeltzer va boshq., 2006). Shuni ham ta'kidlash kerakki, monogam pushti va pine voleslari miyada V1aR belgilarining o'xshash naqshini ko'rsalar-da, oqsoqar montane va gulzorlarning boshqa ko'rinishi namoyon bo'lmoqda, bu V1aR taqsimotida bunday farqlar mutlaqo o'ziga xos turlar emas, balki uning o'rniga ijtimoiy tashkilot (Insel va boshq., 1994; Vang va boshq., 1997d; Yosh, 1999). Haqiqatan ham, V1aR ning zich labellashuvi monogam pushti va pushti voleslarning ventral pallidi (VP)Insel va boshq., 1994; Lim va boshqalar, 2004a), shuningdek, bu mintaqada kam miqdorda V1aR birikmasiniShakllar 2A va B) (Insel va boshq., 1994), VPda V1aRs miqdori bilan monogam hayotning strategiyasini namoyish qilish o'rtasidagi munosabatni bildiradi.

Shakl 2  

AVP va OT guruhlari juftlik bilan bog'lashda ishtirok etadilar

Xuddi shunday, turli xil hayot strategiyasi va ijtimoiy xulq-atvor turdagi vole turlarida ot retseptorlari (OTR) belgilarini va mRNA ifodalarini taqsimlash va mintaqaviy zichligi ham o'xshash. Monogamoz teshiklari NAcc, PFC va BNST, miya hududlarida OTR ning yuqori zichligiga ega bo'lib, ular oqsoqollardagi (Raqamlar 2C va D.), Aksariyat turdagi lipoproteinlarning o'rniga LSda katta OTR zichligi, gipotalamusning ventromedial yadrosi va amigdala kortikal yadrosi (Insel va boshq., 1992b; Young va boshq., 1996; Smeltzer va boshq., 2006). Shunisi e'tiborga loyiqki, V1aR va OTR distillashlarida vole miyasidagi bu farqlar nafaqat kattalarda, balki erta tug'ishdan keyingi rivojlanishda ham mavjud (Wang va boshq., 1997c; Vang va boshq., 1997d). Bunga qo'shimcha ravishda, bu farqlar AVP va OT tizimlariga xosdir, chunki benzodiazepen yoki opiat retseptorlari etiketlemesi (Insel va boshq., 1992a). Birgalikda, bu ma'lumotlar, ayniqsa, miya hududlarida retseptorlari ifodasi miqdoridagi farqlar xulq-atvori xususiyatlarini (Hammock va boshq., 2002). VxNUMXaRs va / yoki OTRs ning bu differentsial naqshlari bo'sh nervopeptidlarga ta'sirlangan miya reaktsiyasini keltirib chiqaradi va ijtimoiy harakatlardagi turlarning xilma-xilligi uchun javobgar bo'lishi mumkin.

Juftlik aloqalarini shakllantirishga sabab bo'luvchi juftlik va ijtimoiy yashovchilik markaziy AVP va / yoki OT faoliyatini o'zgartirgan. Misol uchun, tijtimoiy tajriba va xotin bilan juftlashuv kuni BNSTdagi AVP mRNA etiketli xujayralari sonining ko'payishiga sabab bo'ldi (Vang va boshq., 1994) va LSda AVP-ir tolalari zichligi pasayishi kuzatildi (Bamshad va boshq., 1994). BNST loyihasida AVS hujayralari sifatida LS (De Vries va boshq., 1983), ushbu ma'lumotlar BNSTda ishlab chiqilgan AVP sintezini LSda ayolning tajribasi bilan uyg'unlashtirilgan AVPning ortishi bilan bog'liqligini ko'rsatmoqdaVang va boshq., 1998). Ushbu AVP yo'lining jinsiy jihatdan dimatli xarakterini hisobga olgan holda (Bamshad va boshq., 1993; Vang, 1995; Wang va boshq., 1996b) va AVP faolligida shunga o'xshash o'zgarishlarning etishmovchiligiVang va boshq., 1994), bu ma'lumotlar markaziy AVP'yi, erkaklar va jinslar o'rtasidagi munosabatlarga bog'liq fiziologik va qiziqishlariga bog'liq jarayonlar bilan bog'liq bo'lishi mumkin,Bamshad va boshq., 1994; Vang va boshq., 1994; Vang va boshq., 1998). Erkaklarda chemosensor belgilari ta'sirida ayol peshona teshiklari oldingi olfaktor yadrodagi OTR ulanishining o'sishiga sabab bo'ldi (Witt va boshq., 1991), bu ijtimoiy xatti-harakatlar OTRsga ta'sir qilishi mumkinligini ko'rsatmoqda.

Juft munosabatlarni tutishining AVP va OT ni to'g'ridan-to'g'ri tasdiqlashi neurofarmakologik tadqiqotlar natijasidir. V1aR antagonistining intraserebroventrikulyar antagonisti erkak nekrozli ichaklarda 24 soat juftlashishni boshlaganida, sheriklar o'rtasida imtiyozlar paydo bo'lishiga yo'l qo'yilmadi, ammo AVP ning juftlashuvsiz juftlik afzalliklarini tatbiq etishi, juftlarni bog'lashda markaziy AVPniShakl 2E) (Winslow va boshq., 1993; Cho va boshqalar, 1999). Bu tushuncha, bundan dalolat beruvchi ma'lumotlarga asoslangan V1aR antagonistini qo'llashni to'xtatib turganda, AVP ni ijobiy qabul qilish osonlashtirildi, erkaklar peshoblari uchun tanlangan tajovuz (Winslow va boshq., 1993). Bundan tashqari, sayt AVP yoki V1aR antagonisti yordamida LS yoki VPda AVP-ning o'ziga xos manipulyatsiyasi, juftlik bilan bog'lanish uchun muhim bo'lgan AVP elektronlardagi bu miya hududlarining rolini ko'rsatuvchi hamkorlar holatini shakllantirishga ta'sir ko'rsatdi (Liu va boshq., 2001a; Lim va do'stlari, 2004c). Shuni ta'kidlash kerakki, AVP ning markaziy manipulyatsiyasi notekis teshiklarning harakatlariga o'xshash emas (Young va boshq., 1997b; Yosh, 1999). Ayol paxta teshiklarida, lateral qorincha shikastlanadigan sherik tanlovi shakllanishiga OT infuzionlanishi, bir OTR antagonisti infüzyonu esa, bu xatti- (Shakl 2F), Markaziy Oning juftlik bilan bog'lanishidaUilyams va boshq., 1994; Insel va boshq., 1995a; Cho va boshqalar, 1999). NAcc, shuningdek, ayolning paxta dalalarida NAcc o'zgaruvchan hamkor tanlovi shaklida OTning manipulyatsiyasi sifatida juftlarni bog'lashni OTning tartibga solishida muhim ahamiyatga ega ekanligini ko'rsatdi (Liu va boshq., 2003).

Erta olib borilgan tadkikotlar, AVP'nin er-xotin bog'lanishiga ta'siri deyarli faqat erkaklarda incelenmişken, OT'nin birinchi navbatda ayollarda incelenmiştir. Peptid bilan jinsiy aloqada ushbu juftlik taniqli jinsiy dimorphism va BNST-LS AVP yo'lining testosteron sezgirligi va OTning ona-chaqaloq bog'lashda ishtiroki tufayli tanlangan bo'lishi mumkin (Pederson va boshq., 1979; De Vries va boshq., 1983; Kendrick va uning hamkorlari, 1987; De Vries va boshq., 1990; Kendrick va uning hamkorlari, 1992). Ter, AVP va OT ning gender ta'siriga ega ekanligi; AVP regulyator juftlarini erkaklar peshoblari bilan bog'lash va OT da xuddi shunday xatti-Winslow va boshq., 1993; Uilyams va boshq., 1994; Insel va boshq., 1995a). Biroq, diqqatli farmakologik manipulyatsiyani qo'llash orqali keyinchalik AVP va OT har ikkala jinsdagi bog'lanish uchun muhim bo'lganligi aniqlandi. Misol uchun, har bir neuropeptidning samarali dozalari jinslar orasidagi farqni hisobga olgan holda (masalan, AVP yoki OT ning erkak yoki ayol jinsiy a'zolari uchun faqat bir soatlik yashash joyidan so'ng,Cho va boshqalar, 1999). Bundan tashqari, bir OTR antagonistinin LS'ye tatbiq etilishi, erkaklar ham,Liu va boshq., 2001a). Tshuning uchun AVP va OT hali er-xotin bog'lashda jinsga xos rollarga ega bo'lishiga qaramasdan (masalan, erkaklar va ayollar navbati bilan AVP va OT ga nisbatan sezgirdir), shuning uchun ham neyropeptidlar ham erkaklarda ham, ayol gullari. Nihoyat, yuqorida qayd etilgan farmakologik tadqiqotlar davomida AVP, OT yoki ularning retseptorlari agonistlari / antagonistlari administratsiyalashgan holda, sub'ektning juftlashuvi, ijtimoiy o'zaro ta'sirlashuvi yoki lokomotor faoliyatni o'zgartirmasligini ta'kidlash muhim, bu AVP va OT ta'siri er-xotin bog'lanish xatti-uchun maxsus.

Xulq-atvor va hayot strategiyasining molekulyar asoslarini o'rganish uchun taqqoslama yondashuv ham ishlatilgan. Mikrotin kemiruvchi turlarida V1aR va OTR ning gen tuzilmalariga qaratilgan tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, retseptorlarni kodlash hududlari monogam va oqsillar orasida yuqori darajada saqlanib qolgan (Young va boshq., 1996; Young va boshq., 1997a; Young va boshq., 1999). Shu bilan birga, V5aR va OTR genining 1 ning yon qismini tahlil qilish potentsial tartibga solish elementlarida ba'zi turdagi farqlarniYoung va boshq., 1996; Young va boshq., 1997a; Young va boshq., 1999). Ayniqsa, monogam pushti va qarag'ay voleslari V1aR genining promoter mintaqasida takrorlanuvchi mikrosatellitli DNKning ketma-ketligiga ega, bu ajnabiy o'tloqlarda va montane volesYoung va boshq., 1999; Hammock va boshq., 2002; Hammock va boshq., 2004).

V1aR promoter hududining tuzilishidagi turdagi farqlar turlarning o'ziga xos gen ekspressioni va tegishli ijtimoiy harakatlar uchun javobgarlikdan iboratdir (Hammock va boshq., 2004). Ushbu fikr bir nechta transgenli tadqiqotlar (Pitkow va boshq., 2001; Landgraf va boshq., 2003; Lim va do'stlari, 2004b). Misol uchun, prairie vole V1aR genini olgan transgenik sichqonchani miyada V1aRsning tarqalishi paterga o'xshash, lekin transvensiyasiz sichqonlardan farqli ravishda tarqaldi. Bundan tashqari, ushbu V1aR transgenli sichqonlari AVP qarshi o'tkazishda ularning yovvoyi turdagi littermalari (taqsimlovchi moddalar bilan taqqoslaganda)Young va boshq., 1999). Bundan tashqari, virusli vektor gen klubi orqali V1aR ifodasini oshirgan, VP erkak paxta teshiklarida kengaygan affiliative xatti-harakatlar va sherik tanlash imtiyozlarini shakllantirish (Pitkow va boshq., 2001). Keyinchalik yaqinda o'tkazilgan tadqiqotlar natijasida, vxNUMXaR-ning vodoprovod vodorodini VL-ga ko'chirish uchun virusli vektor ishlatilganLim va do'stlari, 2004b). Qizig'i shundaki, bu transgenli cho'l go'nglari VP-da (faqat V1aR zichligi)3A-C shakllari), shuningdek, kengaytirilgan sheriklik imtiyozlarini shakllantirishShakl 3D), bir hil hayot strategiyasining xarakteristikasi (Lim va do'stlari, 2004b). Shuni ta'kidlash joizki, V1aR geni o'zgarmaganligi ijtimoiy tashkilotni aniqlash uchun etarli emas. Haqiqatan ham, yaqinda o'tkazilgan tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, turli xil kemiruvchi turlar, jumladan, boshqa nematogen bo'lmagan vole turlari, VxNUMXaR promotor hududlarida monogam pushti va qarag'ay voleslari (masalan,Fink va uning hamkorlari, 2006). Ushbu yaqinda topilgan natijalar er-xotin bog'lanishning murakkabligi va ko'plab neyrokimyoviy tizimlarning ushbu xatti-harakatga hissa qo'shish ehtimolini ta'kidlaydi. Haqiqatan ham, yuqorida tavsiflangan transgenli o'tloq dog'lari dopamin retseptorlari antagonisti ishtirokida sheriklar uchun afzalliklar yaratmagan (Lim va do'stlari, 2004b), bu V1aR gen klubi ta'sirining ta'sirining ushbu genning mezolib chiqadigan dopamin tizimi kabi boshqa neyrokimyoviy tizimlar bilan o'zaro aloqalariga tayanishi mumkinligini ko'rsatmoqda.

Shakl 3  

V1aR tarqatish ijtimoiy tashkilotlarga yordam berishi mumkin

5. Haqiqatda ijtimoiy birikmalarni dopaminerjik tartibga solish

Markaziy dopamin (ULARNING) barcha bo'lmasa ham, ko'pincha, mo'rtlashuv, jinsiy xulq-atvor, o'rganish, xotira va shamollash kabi juftlarni bog'lash bilan bog'liq asosiy bilim va qiziqishning jarayonlarida muhim rol o'ynaydi. (Mitchell va boshq., 1992; Cheng va boshqalar, 2003; Hull va boshq., 2004; Hull va boshq., 2006; Lemon va boshq., 2006; Tillerson va boshq., 2006; El-G'undi va boshq., 2007). ULARNING, ayniqsa, mezolimbik miya mintaqalarida, shuningdek, turli xil tabiiy mukofotlarning vositachiligidaWise va boshq., 1989; Bozarth, 1991), shu jumladan juftlik (Everitt, 1990), juftlarni bog'lashni osonlashtiradi (Carter va boshq., 1990; Uilyams va boshq., 1992b; Insel va boshq., 1995b; Curtis va boshq., 2003a; Vang va boshq., 2004). Shu sabablarga ko'ra, DAR, er-xotin munosabatlarida rol o'ynash uchun faraz qilingan va ijtimoiy bog'lanishning DAergic tartibga solish, bu sohaning muhim markaziga aylandi.

Vertuel hujayralar va proektsiyalarning tarqalishi vodka miyasida taqsimlanishi turli immunitsitokimyoviy izlanishlar bilan ajralib turadi. Hujayra dorilarning beta-gidroksilaz (DBH) uchun etiketkasi bo'lmaganda, tirozin gidroksilaz (TH), katekolamin sintezidagi nisbati cheklaydigan ferment uchun, agar u DA ni norepinefringa aylantiradigan ferment bo'lsa, u holda DAergic bo'lishi mumkin. Ushbu usuldan foydalangan holda, DAergik xujayralari BNST, MPOA, ventral tegmental maydon (VTA), MeA va LH (shu jumladan, BNST, MPOA,Aragona, 2004; Gobrogge va boshq., 2007; Northcutt va boshqalar, 2007). Bundan tashqari, NAcc, caudate putamen (Cp) va olfaktör tüberkülü, TH va Dopamin tashuvchisi (DAT) uchun zich dona boyanma ko'rsatadi, bu hududlarda zich DU terminallerinin borligini ko'rsatib turibdiAragona va boshq., 2003).

Taqqoslash tadqiqotlari shuni ko'rsatdiki, presinaptik DA taqsimlash modellari odatda monogam va oqsillar orasida (Liu va uning hamkorlari, tayyorlovda), hujayra zichligidagi ba'zi turdagi farqlar mavjud. Masalan, prairie voles BNST va mea-da TH-immunoreaktiv (TH-ir) hujayralarni sifatli zichroq etiketkalashga ega ediNorthcutt va boshqalar, 2007). Bu bir xil hujayralar DBH etiketkasini ularning DAergic ekanligini ko'rsatganligini ifoda etmadi. Chemosensor belgilari ishlab chiqarishda BNST va MeA funktsiyasi sifatida va juft juftlarni juftlik bilan bog'lash bilan bog'liq bo'lgan vositachilik harakatlarida (Kirkpatrick va boshq., 1994; Vang va boshq., 1994; Vang, 1995; Curtis va boshq., 2003b), tHissa ma'lumotlari, ijtimoiy tuzilish bilan bog'liq bo'lgan DAergik miya mintaqalarida muhim turlarning o'ziga xos xilma-xilligini ko'rsatadi.

Bundan tashqari, dovon va platinalar oralig'ida ULARNING retseptorlari zichligida farqlar aniqlandi. DA retseptorlari D1-o'xshash retseptorlari (D1Rs) va D2-o'xshash retseptorlari (D2Rs) ikkita asosiy oilaga bo'linadi. Ham loyqa, ham dashtlarda, D1Rs va D2Rs NAcc, CP, mPFC va amygdala va D2Rs mavjud, shuningdek nigra va VTA (Aragona va boshq., 2003; Liu va uning hamkorlari, tayyorlovda). Wbu retseptorlari taqsimotining shilimshiq cho'li va platir gumbazlari o'rtasida o'xshashlik mavjud, retseptorlarning zichligi turlarining farqlari bor. Erkak shpal gumbazlari NAcc va mPFC ichida D1R ulanishiga ega bo'lib, erkaklar peshob tolalari bilan solishtirganda, mPFC da ko'proq D2R ulanadi (Aragona va boshq., 2006; Smeltzer va boshq., 2006). Muayyan DA retseptorlari subtipalarining zichlikdagi bu farqlar erkin DQ ga moyillikni va xatti-harakatlarga ta'sir etishi mumkin. Haqiqatan ham, erkaklar dala go'shtining NAcc'sidagi D1Rsning yuqori darajasi ularning pasayib ketadigan ijtimoiy harakatlariga javobgarlik sifatida topildi (quyida ko'rib chiqing) (Aragona va boshq., 2003; Aragona va boshq., 2006).

Bitta juftlik juftlik bilan bog'lanishni osonlashtiradi (Carter va boshq., 1990; Uilyams va boshq., 1992b; Insel va boshq., 1995b; Vang va boshq., 2004) Va erkak va ayol jinslaridagi NAcc ning DA faolligini oshiradi (Gingrich va boshq., 2000; Aragona va boshq., 2003; Curtis va boshq., 2003a). Shu sababli, ULARNI er-xotin bog'lanish xatti-da muhim rol o'ynashi taklif etilmoqda. Ushbu gipotezani qo'llab-quvvatlash uchun, prairie voleidagi farmakologik manipulyatsiya bevosita dalillarni keltirib chiqardi. Misol uchun, juftlik bo'lmasa, nonspesifik bo'lmagan DA retseptorlari agonistini indüktgan sherik imtiyozini shakllantirish periferik in'ektsiyasi, nonspesifik bo'lmagan DA retseptorlari antagonisti in'ektsiyasini juftlashuvchi indüktalangan sherik imtiyozlarini blokladi (Shakl 4A) (Vang va boshq., 1999; Aragona va boshq., 2003). Ushbu topilmalar, ULARNING sherik tarzi tashkil qilish uchun zarur bo'lganVang va boshq., 1999; Aragona va boshq., 2003). Ham erkaklar, ham erkaklarning jinsiy aloqalari bo'yicha tadqiqotlar shuni ko'rsatadiki, er-xotin bog'lanishning DA reglamenti ham retseptor-va joyga xosdir. Masalan, Naccda D2Rs emas, balki D1Rs ning faollashtirilishi NAccda, ammo CP emas, ayol va erkaklar prekursorlari uchun sheriklar o'rtasida imtiyozlarni shakllantirishga yordam berdi, NAccdagi D2Rlarning blokadasi esa sherik imtiyozlarini shakllantirishga to'sqinlik qildi (Shakl 4B) (Gingrich va boshq., 2000; Aragona va boshq., 2003; Aragona va boshq., 2006). Bundan tashqari, bir D1R agonistinin NACC'sına tatbiq qilinishi, juftlik yo'li bilan yaratilgan sherik imtiyozlarni formasyonunu to'sqinlik qildi (Shakl 4C) yoki D2R faollashuvi orqali amalga oshiriladi (Aragona va boshq., 2006). Ushbu ma'lumotlar NaCCH DA retseptorlari bilan D2R faollashuvini osonlashtiradi va D1R faollashuvida hamkor tanlash tartibini inhibe qiladi. Fjuftlikda, juftlarni bog'lashning DAR reglamenti NAcc qoshidagi o'ziga xos subkrassa bo'lib, NAcc shellasida D2Rslarning faollashishi, ammo yadro emas, sherikning ustun shakllanishini keltirib chiqaradi (Aragona va boshq., 2006). Qizig'i shundaki, ushbu retseptor va mintaqaning o'ziga xos DA reglamenti, shuningdek, nusxa ko'chirish va giyohvand moddalarni qidirish xatti-harakati kabi boshqa xatti- (Hull va boshq., 1992; Self va do'stlari, 1996; Graham va uning hamkorlari, 2007).

Shakl 4  

ULARNING PIRLARNING MUHIMLARIDAGI JO'NATILIShI DA

Juft munosabatlarning retseptorlari uchun o'ziga xos DA reglamenti, shuningdek, DA retseptorlari signalizatsiya yo'lining manipulyatsiyasi bilan bog'liq bo'lgan iqtisodiyot ishidan olingan so'nggi ma'lumotlar bilan ham qo'llab-quvvatlanadi. D1Rs va D2Rs G-protein bilan bog'langan retseptorlari bo'lib, alfa G-protein subunitsiyalari orqali hujayra adenozini 3 ', 5'-monofosfat (cAMP)Missale va boshq., 1998; Neve va boshq., 2004). D1Rlar faollashtirilganda adenilat siklaz (AC) faolligini kuchaytiradigan stimulyativ alfa subunitlari bilan G-oqsillarga qo'shilib, cAMP shakllanishi, cAMPga qaram protein kinaz (PKA) fosforillanishini va keyinchalik hujayra aktivatsiyasini ta'minlaydi. Shu bilan bir qatorda, D2Rs inhibitiv alfa subunitsiyalari bilan G-oqsillarga biriktiriladi. D2Rs tomonidan faollashtirilgan ushbu subunitslar AC faoliyatini, cAMP darajasini, PKA aktivatsiyasini va oxir-oqibat post-sinaptik hujayra faoliyatini kamaytiradi. Yaqinda o'tkazilgan bir tadqiqotda, NAcc qobiqidagi stimulyatsion G-oqsillarni yoki PKA faolligini faollashtirish hamkor tanlash tartibini (Aragona va boshq., 2007), D1Rs o'zlari faollashtirilgan vaqtda kuzatilganAragona va boshq., 2006). Aksincha, NAcc qobig'idagi cAMP signalizatsiyasi kamayib, D2R aktivatsiyasining molekulyar ta'siriga taqlid qilib, individdagi sherik imtiyozlarini shakllantirish (Aragona va boshq., 2007). Ushbu ma'lumotlar D1Rs va D2Rs juftlarni o'zaro bog'lashni tartibga soladigan birinchi hujayra ichidagi dalillarni taqdim etdi.

Nihoyat, OA faqat sheriklar uchun imtiyozlarni shakllantirish uchun muhim emas, balki juftlik bog`lanishiga xizmat qiladi (Aragona va boshq., 2006; Gobrogge va boshq., 2007). Yuqorida aytib o'tilgandek, juftlik bilan bog'langan begona odamlar tajovuzkorlik bilan begona odamlarga hujum qilishadi va ularning hamkori olib tashlanganda ham potentsial turmush o'rtoqlarni rad qilishadi (Winslow va boshq., 1993; Pizzuto va boshq., 1998; Aragona va boshq., 2006; Gobrogge va boshq., 2007). Ushbu tanlangan agressiya ikkinchi juftlik aloqasini shakllanishiga to'sqinlik qiladi, shu bilan boshlang'ich holatni saqlab turadi. AVP bu xatti-harakat uchun muhim (Winslow va boshq., 1993). Shunga qaramay, so'nggi dalillar DA ning jalb etilishiga ham taalluqli (Aragona va boshq., 2006; Gobrogge va boshq., 2007). Ayniqsa, er-xotin bog'langan erkak pririe voles, NAcc'ta jinsiy ozg'in polinoplastiklere ko'ra ancha ko'proq D1R ulanadi ko'rsatadi (Shakllar 4D va E). Tuning uyg'un qayta tashkil etilishi ayol ta'siriga yoki juftlashishga bog'liq emas, balki uning o'rniga bog'lanishni bog'lash uchun xosdir (Aragona va boshq., 2006). NAccdagi D1Rs juft bog'langan hayvonlarning tanlangan tajovuziga D1Rs ning ichki NAcc blokadasi sifatida vositachilik qiladi, ammo D2Rs emas, balki xatti-harakatlarini (Shakl 4F) (Aragona va boshq., 2006). Shuning uchun, juftlikdagi bog'langan hayvonlarning NAcc D1Rs sonining ko'payishi bevosita juftlik bog'lanishiga javobgar bo'lishi mumkin. Qiyosiy tadqiqotlar, bu gipotezani qo'llab-quvvatladi, chunki bular, paxta eritmalariga qaraganda, NAC'dagi D1Rsning yuqori bazal darajasiga ega bo'lib, bu retseptorlarning blokadasi ortib boruvchi xatti-harakatlarga olib keladi (Aragona va boshq., 2006).

6. Juft munosabatlarni tartibga solishda neyroximiyaviy o'zaro ta'sirlar

Juft munosabatlar kabi kompleks ijtimoiy harakatlar fiziologik, bilim va qiziqish funktsiyalarining ko'p jihatlarini talab qiladi. Shu sababli, ko'plab neyrotransmitterlarning ijtimoiy xulq-atvorni tartibga solishda ishtirok etishi ajablanarli emas. Yuqorida keltirilgan ma'lumotlar juftlarni bog'lashda uchta alohida neyrokimyoviy tizimni, AVP, OT va DA ni ta'sir qilgan. Ajablanmaslik kerakki, bu tizimlar juftlarni bog'lab qo'yish jarayonida o'zaro ta'sirga ega. Bundan tashqari, kortikotropin ajratish omili, GABA va glutamat o'z ichiga olgan boshqa neyrokimyasallar, juftlarni bog'lashni tartibga solishda ham ishtirok etadi.

Juft munosabatlarni tartibga solish sohasida qayd etilgan birinchi neyrokimyoviy ta'sirlardan biri AVP va OT ni o'z ichiga oladi. AVP yoki OT ning markaziy administratsiyasi sheriklar uchun afzalliklarni shakllantirishga yordam bergan bo'lsa ham, neuropeptid retseptorlarining bloklangani AVP yoki OT (Cho va boshqalar, 1999). Ushbu ma'lumotlar AVP va OT ning o'zaro bog'lanishiga vositachilik qilishi mumkinligini ko'rsatadi. AVP va OT hujayralari va ularning retseptorlari LS (jumladan,Insel va boshq., 1992a; Insel va boshq., 1994; Wang va boshq., 1996b). Haqiqatdan ham, AVP ning saytga maxsus boshqaruvi bevosita LS tomonidan ishlab chiqarilgan hamkorlar afzalliklariga aylandi va bu xatti-harakatlar AVP ning V1aR antagonisti yoki OTR antagonisti bilanLiu va boshq., 2001a). Ushbu topilma LSdagi AVP va OT retseptorlariga kirish juftlarni bog'lashda muhim ahamiyatga ega ekanligini va bu ikki neyropeptidning ushbu ijtimoiy harakatlar vositasida hamkorlik qilishi mumkinligini ko'rsatadi.

AVP va OT ham er-xotin bog'lanishni tartibga solish sohasida DA bilan ta'sir o'tkazish uchun aniqlangan. DTRNUMXR faollashtirilganligi tufayli, OTR antagonisti ichidagi nekrozsiz dori-darmonli ayol juftligi (Liu va boshq., 2003). Xuddi shu ishda, NAccdagi D2Rsning blokadasi OTning administratsiyasi tufayli yuzaga keladigan hamkor tanloviga yo'l qo'ydi (Liu va boshq., 2003). Ushbu ma'lumotlar OT va D2Rlarning ushbu hududdagi parallel ulanishi juftlarni bog'lash uchun zarur ekanligini ko'rsatadi. Ushbu gipotezani qo'llab-quvvatlash uchun, D1R antagonisti ichidagi NAX-ning administratsiyasi OT indüktalangan sherik imtiyozlarini bloklamadi (Liu va boshq., 2003), D2R tomonidan sherik imtiyozlarni shakllanishi vositachiligiga mos keladigan natija, lekin NaCK (D1R faollashuvi emas)Aragona va boshq., 2003; Aragona va boshq., 2006). Tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, AVP va DA o'zaro bog'lanish uchun vositachilik qiladi. VP ga VRNUMXaR geni vodorodli vektorli uzatuvchi erkaklar gavjum vodilalar VPNga xos bo'lgan V1aR ekspirtsiyasini ko'rsatdi (bu tabiatan tabiiy ravishda o'rmon gumbazida paydo bo'lmaydi).Lim va do'stlari, 2004b). Qizig'i shundaki, D2R antagonistini qo'llash ushbu sherikni tanlashning bekor qilinishini bekor qildi, bu ULARNING va AVP ning o'zaro bog'lanish xatti-harakatlari (Lim va do'stlari, 2004b). DA va AVP ning VPda o'zaro ta'siri haqidagi fikr hozirgi adabiyot bilan mos keladi. Haqiqatan ham, ushbu mintaqa V1aRs (Insel va boshq., 1994), sheriklik imtiyozlarining AVP vositachiligida bevosita bog'liqdir (Pitkow va boshq., 2001; Lim va do'stlari, 2004b), va ko'pchiligida adabiy chiqimlarni oladi (Heimer va boshq., 1991).

Va nihoyat, NAcc, VTA'dan DAergic projeksiyonlarını qabul qiladi (Swanson, 1982). VTAdagi glutamat va GABA, shuning uchun, DAergik hujayralar faoliyatini o'zgartirishi va shu bilan NACC (Xi va boshqalar, 1998; Takahata va boshq., 2000). Qizig'i shundaki, VPAdagi AMPA turi glutamat retseptorlari yoki GABAA retseptorlari blokadasi erkaklar teshiklari (Curtis va boshq., 2005a), GABA, glutamat va OA o'rtasidagi juft munosabatlarni tartibga solishda o'zaro ta'sirlanishni taklif qiladi. Ushbu o'zaro ta'sirlarning o'ziga xos xususiyatlarini aniqlash uchun qo'shimcha tadqiqotlar zarur.

7. Xulosa

Xulosa sifatida, mikrotin kemiruvchilaridan foydalanish bo'yicha qiyosiy tadqiqotlar murakkab ijtimoiy harakatlarning nevrologiyasini o'rganish uchun noyob imkoniyat yaratadi. Ayniqsa, paxta vole modellari kattalar ijtimoiy birikmalarini o'rganishda juda foydali bo'ldi. Ushbu tadqiqotlardan olingan ma'lumotlar autizm, ijtimoiy tashvish va shizofreniya kabi tegishli hayvon modellari etishmasligi tufayli avval o'rganish qiyin bo'lgan inson kasalliklarining asosiy mexanizmlari haqidagi tushunchalarni sezilarli darajada oshirish uchun salohiyatga ega. Darhaqiqat, ijtimoiy obligatsiyalarni shakllantira olmaslik ushbu kasalliklarning asosiy diagnostik qismidir (Volkmar, 2001). Bundan tashqari, bizning laboratoriyamizdagi so'nggi ma'lumotlarga ko'ra, giyohvandlikka qarshi kurash bo'yicha tadqiqotda prairie vole modeli uchun innovatsion foydalanishni ko'rsatadigan, ijtimoiy bog'lanish va dori-darmonlarni mukofotlash mumkin. Mikrotino kemiruvchilaridan foydalanishni davom ettirish odamlarda an'anaviy va anormal xatti-harakatlarimizni tushunishimizga yordam beradi degan umiddamiz.

Rahmatlar

Kyle Gobrogge va Claudia Lieberwirthga ushbu maqolani tanqidiy baholaganlari uchun minnatdormiz. Shuningdek, raqamlarni tayyorlashda yordam bergan Jon Chalcraftga ham minnatdorchilik bildiramiz. Bu ishni DWI-DAR01-19627, DAK02-23048 va MHR01-58616 milliy institutlari ZW tomonidan qo'llab-quvvatladi.

Izohlar

*Xalqaro qiyosiy fiziologiya, biokimyo va toksikologiya konferentsiyasida yoki 6 bilan bog'liq yoki ularga aloqador bo'lgan Xitoyning qiyosiy biokimyo va fiziologiyasidagi KBBning maxsus soniga hissa qo'shmoqda.th Xitoyning qiyosiy fiziologiya konferentsiyasi, oktyabr, 10-14, 2007, Zhejiang universiteti, Hangzhou, Xitoy.

Nashriyotdan voz kechish: Bu nashrga qabul qilingan qabul qilinmagan qo'lyozma faylining PDF-fayli. Mijozlarimizga xizmat sifatida biz qo'lyozmaning ushbu dastlabki versiyasini taqdim etmoqdamiz. Qo'lyozma nusxa ko'chirish, nusxa olish va uning yakuniy shaklida nashr etilishidan oldin tasdiqlangan hujjatlarni ko'rib chiqadi. Iltimos, ishlab chiqarish jarayonida kontentga ta'sir qilishi mumkin bo'lgan xatolar aniqlanishi mumkin va jurnalga tegishli bo'lgan barcha qonuniy ogohlantirishlar tegishlidir.

Manbalar

  1. Aragona BJ. Florida shtati universiteti (Doktorlik dissertatsiyasi) Tallahassee, FL: 2004. Ijtimoiy bog'lanishning dopaminni tartibga solish.
  2. Aragona BJ, Liu Y, Curtis JT, Stefan FK, Vang Z. Erkak paxta teshiklarida sherik-imtiyozli shaklda dopaminning yadroli akumbenslar uchun muhim o'rni. J Neurosci. 2003; 23: 3483-3490. [PubMed]
  3. Argo BJ, Liu Y, Yu YJ, Curtis JT, Detwiler JM, Insel TR, Vang Z. Nucleus accumbens dopamine monogamous juftlik aloqalarini shakllantirish va parvarishlashda vositachilik qiladi. Nat Neurosci. 2006; 9: 133-139. [PubMed]
  4. Aragona BJ, Vang Z. Yumra yiringli akumbens qobig'i ichida cAMP signalizatsiyasi orqali juftlik bilan bog'lanishni shakllantirishga qarshi turish. J Neurosci. 2007; 27: 13352-13356. [PubMed]
  5. Argiolas A, Collu M, D'Aquila P, Gessa GL, Melis MR, Serra G. Erkaklarning kopulyatsion xatti-harakatlarini apomorfin stimulyatsiyasi kaltsiylarda oksitotsin antagonisti d (CH2) 5 Tyr (Me) -Orn8-vazototsin bilan oldini oladi. Farmakol biokimyosi Behav. 1989; 33: 81-83. [PubMed]
  6. Argiolas A, Melis MR, Gessa GL. Yum va peninsel ereksiyasi: Markaziy dopamin-oksitotsin-adrenokortikotropin birikmasi. Ann NY Acad Sci. 1988; 525: 330-337. [PubMed]
  7. Bamshad M, Novak MA, De Vries GJ. Jinsiy nomukammal va ota-ona tuxumdonlarining vazopressin innervatsiyasi, Microtus ochrogaster va mikrotus pennsylvanicus o'simliklaridagi jinslar va turlarning farqlari. J Neuroendokrinol. 1993; 5: 247-255. [PubMed]
  8. Bamshad M, Novak MA, de Vries GJ. Birgalikda qatnashish vazopressin innervasyonu va paternal harakatlarda (Microtus ochrogaster) fiziol Behavni o'zgartiradi. 1994; 56: 751-758. [PubMed]
  9. Bozart MA. Mezolimbik dopamin tizimi: motivatsiyadan harakatga. Nyu-York: John Wiley & Sons; 1991 yil.
  10. Carter CS, DeVries AC, Getz LL. Sut emizuvchilar monogamining fiziologik substratlari: prairie vole modeli. Neurosci Biobehav Rev. 1995; 19: 303-314. [PubMed]
  11. Carter CS, Getz LL. Monogamiya va paxta urug'i. Sci Am. 1993; 268: 100-106. [PubMed]
  12. Carter CS, Uilyam JR, Witt DM. Monogamli sutemizuvchilar ijtimoiy bog'lanish biologiyasi. In: Balthazart J, muharriri. Gormonlar, miya va o'zini tutish. Bazel: Karger; 1990. 154-164-sahif.
  13. Cheng JJ, de Bruin JP, Feenstra MG. Ichimlikning klassik shamollashga javoban yadroda akumbens qobig'i va yadroidagi dopamin effluxi. Eur J Neurosci. 2003; 18: 1306-1314. [PubMed]
  14. Cho MM, DeVris AC, Uilyam JR, Karter CS. Oksitotsin va vazopressinning erkak va ayol populyatsiyalari (Microtus ochrogaster) Behav Neuroschi sherik imtiyozlariga ta'siri. 1999; 113: 1071-1079. [PubMed]
  15. Coe CL, Mendosa SP, Smotherman WP, Levine S. Sincapsin maymunchasida onaning chaqaloq biriktirilishi: ajratish uchun adrenal javob. Behav Biol. 1978; 22: 256-263. [PubMed]
  16. Curtis JT, Stowe JR, Vang Z. Striatal dopamin tizimidagi intraspesifik ta'sirlarning ijtimoiy va ijtimoiy bo'lmagan sohalarda differentsial ta'siri. Neuroscience. 2003a; 118: 1165-1173. [PubMed]
  17. Curtis JT, Vang Z. Prefronte v-fos ifodasi, shartli sharoitda, ayol platinlar (Microtus ochrogaster) bilan bog'lanishiga sharoit yaratadi. Fiziol Behav. 2003b; 80: 95-101. [PubMed]
  18. Curtis JT, Vang Z. Ayollar juftliklarida juftlarni bog'lashda glukokortikoid retseptorlari ishtiroki: aktiv blokadaning ta'siri va markaziy dopamin mukofot tizimlari bilan o'zaro ta'siri. Neuroscience. 2005a; 134: 369-376. [PubMed]
  19. Curtis JT, Wang Z. Ventral tegmental sohada erkak juftliklarida juftlarni bog'lashda ishtirok etish. Fiziol Behav. 2005b; 86: 338-346. [PubMed]
  20. De Vris GJ, al-Shamma HA. Sichqon miyasida vazopressin yo'llarining gormonal javoblarida jinsiy farqlar. J Neurobiol. 1990; 21: 686-693. [PubMed]
  21. De Vries GJ, Best W, Sluiter AA. Antral lateral septumning vazopressinergik innervatsiyasida jinsiy farqni rivojlantirishga androgenlarning ta'siri. Brain Res. 1983; 284: 377-380. [PubMed]
  22. Van Wimersma Greidanus TB, Bohus B. Sichqon supraoptik-neyroxipofiz tizimi va xulq-atvori: xotira jarayonlarida vazopressinning ahamiyati. Probl Actuels Endocrinol Nutr Seriya. 1974; 18: 323-328. [PubMed]
  23. Dewsbury DA. Kemiruvchilarning ota-onasi. Am Zool. 1985; 25: 841-852.
  24. Dewsbury DA. Monogamiyaning qiyosiy psixologiyasi. Nebr Symp Motivatsiyasi. 1987; 35: 1-50. [PubMed]
  25. El-Gundi M, O'Dowd BF, Jorj SR. Dopamin retseptorlari tizimining o'rganish va xotirada tutgan o'rni to'g'risida tushunchalar. Rev Neurosci. 2007; 18: 37-66. [PubMed]
  26. Engelmann M, Wotjak CT, Neumann I, Ludwig M, Landgraf R. Intraserebral vazopresin va oksitotsinning yurish-turish natijalari: o'rganishga va xotiraga e'tibor. Neurosci Biobehav Rev. 1996; 20: 341-358. [PubMed]
  27. Everitt BJ. Jinsiy turtki: erkak sichqonlarning ishtahani va kopyalanma ta'siridan kelib chiqadigan mexanizmlarning neyrologik va xatti-harakatlarini tahlil qilish. Neurosci Biobehav Rev. 1990; 14: 217-232. [PubMed]
  28. Fink S, Excoffier L, Heckel G. Darroviy monogami bir gen tomonidan nazorat qilinmaydi. Proc Natl Acad Sci AQSh. 2006; 103: 10956-10960. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  29. FitzGerald RW, Madison DK. Kichkina qarag'aylar, Microtus pinetorum bepul aholini ijtimoiy tashkil qilish. Behav Ecol Sociobiol. 1983; 13: 183-187.
  30. Getz LL. Microtus pennsylvanicus aholisining ijtimoiy tuzilishi va tajovuzkor xatti. J Mammol. 1972; 53: 310-317.
  31. Getz LL, Karter CS. Microtus ocrogaster populyatsiyalarida ijtimoiy tashkilot. Biolog. 1980; 62: 56-69.
  32. Getz LL, Karter CS. Prairie-vole hamkorliklari. Bilaman. 1996; 84: 56-62.
  33. Getz LL, Carter CS, Gavish L. Kichkina Microtus ochrogasterning juftlash tizimi: juftlik bilan bog'lash uchun yarim himoyachi va laboratoriya dalillari. Behav Ecol Sociobiol. 1981; 8: 189-194.
  34. Getz LL, Hofmann JE. "Mikrotus ochrogaster" bepul turmush sharoitida ijtimoiy tashkilot. Behav Ecol Sociobiol. 1986; 18: 275-282.
  35. Gingrich B, Liu Y, Kascio S, Vang Z, Insel TR. Dopamin D2 retseptorlari yadroli akumbensdagi ayollar uchun (Microtus ochrogaster) Behov Neuroschi ayollarga ijtimoiy ulanish uchun muhimdir. 2000; 114: 173-183. [PubMed]
  36. Gobrogge KL, Liu Y, Jia X, Wang Z. Juft juftlashtirilgan erkaklar peshoblari ichida tajovuzkorlik bilan oldingi gipotalamik neyral faollashuv va neyroximyoviy birikmalar. J Comp neurol. 2007; 502: 1109-1122. [PubMed]
  37. Graham DL, Hoppenot R, Hendryx A, Self DW. D1 va D2 dopamin retseptorlari agonistlarining kalamushlarda kokainning joyini tanlashini va qaytarilishini modellashtirish va modulyatsiya qilishning differentsial qobiliyati. Psixofarmakologiya (Berl) 2007; 191: 719-730. [PubMed]
  38. Gruder-Adams S, Getz LL. Microtus ochrogaster va Mictrotus pennsylvanicus'ta juftlik tizimini va paternal xatti-solishtirish. J Mammol. 1985; 66: 165-167.
  39. Gutierrez PJ, Meyer JS, Novak Ma. Maydonlarda mushaklarning (Microtus pennsylvanicus) va pine voles (Microtus Pinetorum) dagi postnatal miya rivojlanishini J Mammolning solishtirish. 1989; 70: 292-299.
  40. Hamburger-Bar R, Eisenberg J, Belmaker RH. Vasopressinning o'rganish va xotiraga ta'sirini hayvonlar va klinik tadqiqotlar. Isr J Med Sci. 1987; 23: 12-18. [PubMed]
  41. Hamburger-Bar R, Klein A, Belmaker RH. Surunkali va vazopressinni hayvonlarni o'rganish va xotiraga aktiv surtish samarasi. Peptidlar. 1985; 6: 23-25. [PubMed]
  42. Hammod EA, yosh LJ. Vazopressin V1a retseptorlari promoteri va ekspirtsiyasida o'zgarish: ijtimoiy xulq-ichki va intraspesifik o'zgarishlarning oqibatlari. Eur J Neurosci. 2002; 16: 399-402. [PubMed]
  43. Hammod EA, yosh LJ. Funktsional mikrosatellit polimorfizmi vole turlarida bir-biridan farq qiluvchi ijtimoiy tuzilish bilan bog'liq. Mol Biol Evol. 2004; 21: 1057-1063. [PubMed]
  44. Heimer L, Zahm DS, Churchill L, Kalivas PW, Wohltmann S Sichqonchadagi akkummatik yadro va qobiqning proektsion naqshlarida o'ziga xoslik. Neuroscience. 1991; 41: 89-125. [PubMed]
  45. Hull Em, Dominguez JM. Uning harakatini birgalikda bajarish: medial preoptik sohada glutamat, nitrat oksidi va dopaminning rollari. Brain Res. 2006; 1126: 66-75. [PubMed]
  46. Hull Em, Dominguez JM. Ayol kemiruvchilarida jinsiy axloq. Horm Behav. 2007; 52: 45-55. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  47. Hull EM, Eaton RC, Markowski VP, Moses J, Lumley LA, Loucks JA. Medial preoptik D1 va D2 retseptorlarining genital reflekslarga ta'siri. Hayot sci. 1992; 51: 1705-1713. [PubMed]
  48. Hull Em, Muschamp JW, Sato S. Dopamin va serotonin: erkakning jinsiy xulqiga ta'sir qiladi. Fiziol Behav. 2004; 83: 291-307. [PubMed]
  49. Insel TR, Hulihan TJ. Er-xotin bog'lanish uchun jinsga xos bo'lgan mexanizm: monogamli voleslarda oksitotsin va hamkor tanlovi. Behav Neurosci. 1995a; 109: 782-789. [PubMed]
  50. Insel TR, Preston S, Winslow JT. Monogam erkaklarda mating: xatti-harakatlar oqibatlari. Fiziol Behav. 1995b; 57: 615-627. [PubMed]
  51. Insel TR, Shapiro LE. Oksitotsin retseptorlari taqsimoti monogamli va ko'pburchak ichaklarda ijtimoiy tashkilotni aks ettiradi. Proc Natl Acad Sci AQSh. 1992a; 89: 5981-5985. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  52. Insel TR, Shapiro LE. Oksitotsin retseptorlari va onalar harakati. Ann NY Acad Sci. 1992b; 652: 122-141. [PubMed]
  53. Insel TR, Vang ZX, Ferris CF. Mikrotin kemiruvchilarida ijtimoiy tashkilot bilan bog'liq miya vasopressin retseptorlari taqsimotining naqshlari. J Neurosci. 1994; 14: 5381-5392. [PubMed]
  54. Jacobs LF, Gaulin SJ, Sherry DF, Hoffman GE. Mekansal idrokning evolyutsiyasi: mekansal xarakatlarning jinsiy o'ziga xos naqshlari hipokampal hajmni taxmin qiladi. Proc Natl Acad Sci AQSh. 1990; 87: 6349-6352. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  55. Jannett FJ. Paradigma sifatida Microtus montanus montane vole ijtimoiy dinamikasi. Biolog. 1980; 62: 3-19.
  56. Jannett FJ. Katta populyatsiyalarda, kattalar vole, Microtus montanusning ichki naqshlari. J Mammol. 1982; 63: 495-498.
  57. Kendrik KM, Keverne EB, Baldwin BA. Intraserebroventricular oxytocin qo'ylarda onalar harakatlarini rag'batlantiradi. Neyroendokrinologiya. 1987; 46: 56-61. [PubMed]
  58. Kendrik KM, Keverne EB, Hinton MR, Goode JA. Oksitotsin, aminokislota va monoamin salınması, medial preoptic mintaqada va tug'ilgunga va emizish davrida qo'ylarning stria terminallerinin yotoq yadrosi. Brain Res. 1992; 569: 199-209. [PubMed]
  59. Kirkpatrick B, Kim JW, Insel TR. Otaning harakati bilan bog'liq limbik tizim fos ifodasi. Brain Res. 1994; 658: 112-118. [PubMed]
  60. Kleiman DG. Sutemizuvchilar monogami. Q Rev Biol. 1977; 52: 39-69. [PubMed]
  61. Landgraf R, Frank E, Aldag JM, Neumann ID, Sharer CA, Ren X, Terwilliger EF, Niwa M, Wigger A, Young LJ. Sichqoncha sindromida V1a vazopressin retseptorlarining virusli vektor-vositachiligini o'tkazish: ijtimoiy xulq-atvorni yaxshilash va faol ijtimoiy harakatlar. Eur J Neurosci. 2003; 18: 403-411. [PubMed]
  62. Limon N, Manahan-Vaughan D. Dopamin D1 / D5 retseptorlari yangi ma'lumot olishni hippokampal uzoq muddatli kuchlanish va uzoq muddatli depressiya orqali qoplaydi. J Neurosci. 2006; 26: 7723-7729. [PubMed]
  63. Levy F, Keller M, Poindron P. Sutemizuvchilardan onalar xatti-harakatini tartibga solish. Horm Behav. 2004; 46: 284-302. [PubMed]
  64. Lim MM, Murphy AZ, Young LJ. Monogamous prairie vole (Microtus ochrogaster) ichidagi Ventral striatopallidal oksitotsin va vazopressin V1a retseptorlari J Comp Neurol. 2004a; 468: 555-570. [PubMed]
  65. Lim Mm, Vang Z, Olazabal DE, Ren X, Terwilliger EF, Young LJ. Yagona genin ekspluatatsiyasini o'zgartirish orqali noaniq turdagi kengaytirilgan sheriklik afzalligi. Tabiat. 2004b; 429: 754-757. [PubMed]
  66. Lim MM, Young LJ. Vazopressinga qaram nerv aylanalari, monogam pushti voleidagi juftlik bilan birikma hosil bo'lishiga olib keladi. Neuroscience. 2004c; 125: 35-45. [PubMed]
  67. Liu Y, Curtis JT, Aragona BJ, Vang Z. Ijtimoiy va ijtimoiy bo'lmagan miya miyalarida dopamin neyroanatomiyasining qiyosiy tahlillari. tayyorgarlikda.
  68. Yanal septumda Liu Y, Curtis JT, Vang Z. Vasopressin erkaklar peshoblari (Microtus ochrogaster) Behav Neuroskiyning juftlik hosil bo'lishini tartibga soladi. 2001a; 115: 910-919. [PubMed]
  69. Liu Y., Fowler CD, Vang Z. Maydalangan neyrotrofik omil genini ifodalovchi ongiron va paxta tolalarining Ontogeniyasi. Brain Res Dev Brain Res. 2001b; 127: 51-61. [PubMed]
  70. Liu Y, Vang ZX. Oksitosin va dopaminning nukleus akumbenslari xotin-qizlar platosida juftlik bilan birikma hosil bo'lishini tartibga solish uchun o'zaro ta'sir o'tkazishadi. Neuroscience. 2003; 121: 537-544. [PubMed]
  71. Madison DM. Radiotelemetriya tomonidan aniqlanganidek, ayollar go'yoki shoxlari orasida reproduktiv hodisalarning harakatlanish ko'rsatkichlari. J Mammol. 1978; 59: 835-843.
  72. Madison DM. Microtus pennsylvanicus ijtimoiy biologiyasining yaxlit ko'rinishi. Biolog. 1980; 62: 20-30.
  73. McGuire B, Novak Ma. Cho'pon gulzorda (Microtus pennsylvanicus), materiya vole (M. ochrogaster) va pine vole (M. pinetorum) Anxem Behavning onalar harakati bilan taqqoslash. 1984; 32: 1132-1141.
  74. McGuire B, Novak Ma. Ota-onaga g'amxo'rlik qilish va uning montane voleidagi ijtimoiy tashkilot bilan aloqasi. J Mammol. 1986; 67: 305-311.
  75. Missale C, Nash SR, Robinzon SW, Jaber M, Caron MG. Dopamin retseptorlari: tuzilishdan funksiyaga. Physiol Revs. 1998; 78: 189-225. [PubMed]
  76. Mitchell J.B., Gratton A. Mesolimbik dopaminning chiqishi, aksessuarlar kofirligi tizimining faollashuvi bilan bog'liq: yuqori tezlikli kronoamperometrik tadqiqotlar. Neurosci Lett. 1992; 140: 81-84. [PubMed]
  77. Moriceau S, Sullivan RM. Bolani biriktiruvchi nevrologiya. Jiddiy psixobiol. 2005; 47: 230-242. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  78. Nelson RJ, Chiavegatto S. Agressiyaning molekulyar asoslari. Trends Neurosci. 2001; 24: 713-719. [PubMed]
  79. Nelson RJ, Trainor BC. Agressiyaning neyron mexanizmlari. Nat Rev Neurosci. 2007; 8: 536-546. [PubMed]
  80. Neve KA, Seamans JK, Trantham-Devidson H. Dopamin retseptorlari signalizatsiyasi. J Qabul qilish signali Transduct Res. 2004; 24: 165-205. [PubMed]
  81. Northcutt KV, Vang Z, Lonstein JS. Kemirgen glyukozasining tirozin gidroksilaz-sintezlash hujayralarida jins va turdagi farqlar kengaytirilgan amigdala. J Comp neurol. 2007; 500: 103-115. [PubMed]
  82. Oliveras D, Novak Ma. Kichkina chuqurlikda, Microtus pennsylvanicus, qarag'ay volei, Mikrotus pinetorum va Microtus ochrogastrda paternal harakatlarning solishtiruvi. Anim Behav. 1986; 34: 519-526.
  83. Pederson CA, Prange AJJ. Oksitotsinni intraserebroventrikulyar yuborishdan so'ng bachadon kalamushlarida onalar harakatlarini indüksiyalash. Proc Natl Acad Sci AQSh. 1979; 76: 6661-6665. [PMC bepul maqola] [PubMed]
  84. Pitkow LJ, Sharer CA, Ren X, Insel TR, Terwilliger EF, Young LJ. Vazopressin retseptorlari genini o'tkazuvchanlik va juft-bog'lanish hosil bo'lishini monogamoz volening ventral oldinga aylanishiga osonlashtirish. J Neurosci. 2001; 21: 7392-7396. [PubMed]
  85. Pizzuto T, Getz LL. Xotining yo'qolganidan keyin ayol juftlari (Microtus ochrogaster) yangi juftlikni yaratolmaydi. Behav Pro. 1998; 43: 79-86.
  86. Seay B, Hansen E, Harlow HF. Maymunlarda onaning chaqaloqni ajratishi. J Child Psychol Psychiat. 1962; 3: 123-132. [PubMed]
  87. Self DW, Barnhart WJ, Lehman DA, Nestler EJ. D1 va D2 kabi dopamin retseptorlari agonistlari tomonidan kokainga mo'ljallangan xatti-harakatlarning qarama-qarshi modulyatsiyasi. Ilmiy. 1996; 271: 1586-1589. [PubMed]
  88. Shapiro LE, Insel TR. Kichkintoyning ijtimoiy ajralib chiqishga bo'lgan munosabati kattalarning affiliativ xatti-harakatlaridagi farqlarni aks ettiradi: dasht va tog 'voleslarida qiyosiy rivojlanish tadqiqotlari. Dev psixobiol. 1990; 23: 375-393. [PubMed]
  89. Shapiro LE, Leonard CM, Sessions CE, Dewsbury DA, Insel TR. Monogamli va ko'pburchak ichaklarda jinsiy-dimorik hipotalamusning qiyosiy neyroanatomiyasi. Brain Res. 1991; 541: 232-240. [PubMed]
  90. Smeltzer MD, Curtis JT, Aragona BJ, Vang Z. Dopamin, oksitotsin va vazopressin retseptorlari, monogamoz va oqsilli ichaklarning medial prefrontal korteksida ulanadi. Neurosci Lett. 2006; 394: 146-151. [PubMed]
  91. Stowe JR, Liu Y, Curtis JT, Freeman ME, Vang Z. Erkaklar va yaylovlardagi tashvishlar bilan bog'liq munosabatlardagi farqlar: ijtimoiy izolyatsiyaning ta'siri. Fiziol Behav. 2005; 86: 369-378. [PubMed]
  92. Swanson LW. Ventral tegmental maydoni va unga qo'shni hududlarning proektsiyalari: kalamushda birlashtirilgan lyuminestsent retrograd kuzatuvchisi va immunofloresans tekshiruvi. Brain Res Bull. 1982; 9: 321-353. [PubMed]
  93. Szot P, Dorsa DM. Rivojlanayotgan miya miyada vazopressin genini ifodalovchi differentsial vaqt va jinsiy dimorfizm. Brain Res Dev Brain Res. 1993; 73: 177-183. [PubMed]
  94. Takahata R, Mogadad B. Vorral tegmental sohada dopamin neyronlarning maqsadli o'ziga xos glutamaterjik regulyatsiyasi. J Neurochem. 2000; 75: 1775-1778. [PubMed]
  95. Tamarin R, muharriri. BilaNakSlimNi Soc Mamm Xususiy Pub 8. 1985. Yangi dunyo Mikrotus biologiyasi.
  96. Tomas JA, Birney EC. Ota-ona parvarishlash va juftlashuv tizimi. Behav Ecol Sociobiol. 1979; 5: 171-186.
  97. Tillerson JL, Caudle WM, Ota JM, Gong S, Schallert T, Miller GW. Dopamin tashuvchisi yoki D2 dopamin retseptorlari mavjud bo'lmagan sichqonlarda olfaktor kamsitish kamchiliklari. Behav Brain Res. 2006; 172: 97-105. [PubMed]
  98. Volkmar FR. Autizmdagi iqtisodiyot usullari: nazariy va amaliy masalalar. J Klinik bola Psychol. 2001; 30: 80-87. [PubMed]
  99. Vang Z. Strovit terminalidagi yotoq nukleusidagi vasopressin-immunoreaktiv yo'llardagi farqlar va mikroelementlardagi (Microtus ochrogaster) amygdaloid nukleuslari (Microtus pennsylvanicus) Behav Neuroschi. 1995; 109: 305-311. [PubMed]
  100. Vang Z, Aragona BJ. Juft juftlardagi juftlarni bog'lashning neyroximiy tuzilishi. Fiziol Behav. 2004; 83: 319-328. [PubMed]
  101. Vang Z, De Vries GJ. Otalarning xulq-atvori va vasopressin immunoreaktiv proektsiyalarida (Microtus ochrogaster) testosteron ta'siri Brain Res. 1993; 631: 156-160. [PubMed]
  102. Wang Z, Hulihan TJ, Insel TR. Jinsiy va ijtimoiy tajriba turli xil xulq-odatlar va nervlarning faollashishi bilan bog'liq. Brain Res. 1997a; 767: 321-332. [PubMed]
  103. Vang Z, Insel T. Ota-ona xatti-harakatlari. Tavsiya qiling. 1996a; 25: 361-383.
  104. Wang Z, Liu Y, Young LJ, Insel TR. (Microtus ochrogaster) va montane voles (Microtus montanus) in'evre vazopressin retseptorlari ulashida rivojlanish o'zgarishlari. Ann NY Acad Sci. 1997b; 807: 510-513. [PubMed]
  105. Vang Z, Smit V, yirik DE, De Vries GJ. (Microtus pennsylvanicus) va maysa voles (Microtus pennsylvanicus) ning stria terminalisidagi yotoq nukleasida vazopressin xabarchi RNK ekspresigiga jinsiy va turdagi xilma-xilliklari Brain Res. 1994; 650: 212-218. [PubMed]
  106. Vang Z, Young LJ. Oksitotsin va vazopressin retseptorlari bilan bog'liq bo'lgan Ontogeniya va lateral septumda majburiy va montane voleslar. Brain Res Dev Brain Res. 1997c; 104: 191-195. [PubMed]
  107. Vang Z, Young LJ, De Vries GJ, Insel TR. Voles va vasopressin: juftlarni bog'lab turish va paternal xatti-harakatlarni molekulyar, hujayra va xulq-atvorda o'rganish. Prog Brain Res. 1998; 119: 483-499. [PubMed]
  108. Wang Z, Young LJ, Liu Y, Insel TR. Vazopressin retseptorlari bilan bog'langan turdagi farqlar rivojlanishning dastlabki davrlarida namoyon bo'ladi: taqinchoq va anatomik tadqiqotlar. J Comp neurol. 1997d; 378: 535-546. [PubMed]
  109. Wang Z, Yu G, Cascio S, Liu Y, Gingrich B, Insel TR. Dopamin D2 retseptorlari vositasida vositachilik tartibida xotin-qizlar (Microtus ochrogaster) da juftlik tanlovi: juftlarni bog'lash mexanizmi? Behav Neurosci. 1999; 113: 602-611. [PubMed]
  110. Wang Z, Zhou L, Hulihan TJ, Insel TR. Mikrotalin kemiruvchilarda markaziy vasopressin va oksitotsin yo'llarining immunoreaktivligi: miqdoriy qiyosiy tadqiqotlar. J Comp neurol. 1996b; 366: 726-737. [PubMed]
  111. Weller A, Feldman R. Emosyonni tartibga solish va chaqaloqlarni teginish: xoletsistokin va opioidlarning roli. Peptidlar. 2003; 24: 779-788. [PubMed]
  112. Uilyam JR, Karter CS, Insel T. Ayollar platsheli ichakdagi sheriklar bilan ishlashning afzalligi, juftlash yoki oksitotsinning markaziy infuziyasi bilan osonlashadi. Ann NY Acad Sci. 1992a; 652: 487-489. [PubMed]
  113. Uilyam JR, Kataniya KC, Karter CS. Ayol paxta terimida (Microtus ochrogaster) sherik imtiyozlarni ishlab chiqish: ijtimoiy va jinsiy tajribaning roli. Horm Behav. 1992b; 26: 339-349. [PubMed]
  114. Uilyam JR, Insel TR, Harbaugh CR, Carter CS. Qo'llaniladigan oksitotsin J Neuroendocrinol (Microtus ochrogaster) ayol plateleykalarida sherik tanlovni shakllantirishga yordam beradi. 1994; 6: 247-250. [PubMed]
  115. Wilson SC. Ota-yosh kontakt va shpal volesda. J Mammol. 1982; 63: 300-305.
  116. Winslow JT, Hastings N, Karter CS, Harbaugh CR, Insel TR. Monogam pushti teshiklarida juftlarni bog'lashda markaziy vazopressin uchun rol. Tabiat. 1993; 365: 545-548. [PubMed]
  117. Wise RA, Rompre PP. Miya dopamin va mukofot. Ann Rev Psychol. 1989; 40: 191-225. [PubMed]
  118. Vitt Dm, Karter CS, Insel T. Oksitotsin retseptorlari ayollarni teri ostiga joylashtirish: Endogen va ekzogen oestradiol stimulyatsiyasi. J Neuroendokrinol. 1991; 3: 155-161. [PubMed]
  119. Xi ZX, Stein EA. Nukleus akumbenslari mesolimbik GABAA retseptorlari tomonidan dopaminning erkin modulyatsiyasi - ning in vivo elektrokimyoviy izlanishlari. Brain Res. 1998; 798: 156-165. [PubMed]
  120. Yosh LJ. Frank A. Beach mukofoti. Oksitotsin va vazopressin retseptorlari va turlari - odatda ijtimoiy harakatlar. Horm Behav. 1999; 36: 212-221. [PubMed]
  121. Yosh LJ, Huot B, Nilsen R, Vang Z, Insel TR. Markaziy oksitotsin retseptorlari gen ekspresementida turlarning farqlari: promoter sekanslarının qiyosiy tahlillari. J Neuroendokrinol. 1996; 8: 777-783. [PubMed]
  122. Young LJ, Nilsen R, Waymire kg, MacGregor GR, Insel TR. VxNUMXa retseptorini ifodalovchi sichqonlarda vazopressinga biriktirilgan javobni ko'paytirish monogamli voledan. Tabiat. 1; 1999: 400-766. [PubMed]
  123. Young LJ, Wang Z. Juft munosabatlarni neyrobiologiyasi. Nat Neurosci. 2004; 7: 1048-1054. [PubMed]
  124. Yosh LJ, Vang Z, Insel TR. Monogamiyaning neyroendokrin asoslari. Trends Neurosci. 1998; 21: 71-75. [PubMed]
  125. Young LJ, Waymire kg, Nilsen R, Macgregor GR, Vang Z, Insel TR. Monogam pushti voks oksidotsin retseptorlari genining 5ning yon tomoni transgenik sichqonlardagi to'qima o'ziga xos ifodasini boshqaradi. Ann NY Acad Sci. 1997a; 807: 514-517. [PubMed]
  126. Young LJ, Winslow JT, Nilsen R, Insel TR. Monogam va nonmonogam bo'shlig'idagi V1a retseptorlari gen ekspozitsiyasidagi turlarning farqlari: xatti-harakatlar oqibatlari. Behav Neurosci. 1997b; 111: 599-605. [PubMed]