Frontostriatale volwassenheid voorspel kognitiewe beheerversaking aan appetitiewe leidrade by adolessente (2011)

J Cogn Neurosci. 2011 Sep; 23 (9): 2123-34. Epub 2010 Sep 7.

Somerville LH, Hare T, Casey BJ.

Bron

Sackler Instituut vir Ontwikkelingspsigologie, Weill Cornell Mediese Kollege, 1300 Yorklaan, Box 140, New York, NY 10065, VSA. [e-pos beskerm]

Abstract

Adolessente risikobepaling is 'n publieke gesondheidsprobleem wat die kans op swak leeftyduitkomste verhoog. Een faktor het gedink om te beïnvloed adolessente'n geneigdheid tot risiko-neem is 'n verhoogde sensitiwiteit vir appetitive leidrade, relatief tot 'n onvolwasse vermoë om voldoende uit te oefen kognitiewe beheer. Ons het hierdie hipotese getoets deur interaksies tussen ventrale striatale, dorsale striatale en prefrontale kortikale streke met wisselende appetitive laai met behulp van fMRI-skandering. Kind-, tiener- en volwasse deelnemers het 'n go / no-go-taak uitgevoer appetitive (gelukkige gesigte) en neutraal leidrade (kalm gesigte). impuls beheer na neutraal leidrade het lineêre verbetering met ouderdom getoon, terwyl tieners 'n nie-lineêre vermindering in impuls toon beheer om appetitive leidrade. Hierdie prestasievermindering in tieners is gelykgemaak deur verhoogde aktiwiteit in die ventrale striatum. Prefrontale kortikale werwing korreleer met algehele akkuraatheid en het 'n lineêre reaksie getoon met ouderdom vir nie-gaan-teenoor-gaan-proewe. Verbindingsontledings het 'n ventrale geïdentifiseer frontostriatal stroombaan insluitende die inferior frontale gyrus en dorsale striatum tydens die no-go versus gaan proewe. Uit die werwing van werwing het ontwikkelings getoon dat tieners groter tussen-vak ventraal-dorsale striatale koaktivering in verhouding tot kinders en volwassenes gehad het vir gelukkige no-go versus go-proewe. Hierdie bevindinge impliseer oordrewe ventrale striatale voorstelling van appetitive leidrade in adolessente relatief tot 'n tussenganger kognitiewe beheer reaksie. Verbindings- en koaktiwiteitsdata dui daarop dat hierdie stelsels op die vlak van die dorsale striatum op verskillende vlakke oor ontwikkeling kommunikeer. Bevorderde reaksie in hierdie stelsel is een moontlike meganisme onderliggend aan verhoogde risiko-opname tydens adolessensie.

Adolessente gedrag is kwalitatief anders as wat op kinders en volwassenes op talle maniere gesien word. Hierdie verskille is veral duidelik by die oorweging van Amerikaanse gesondheidsstatistieke oor die voorkoms en oorsake van sterftes by tieners en die verhoogde risiko-gedrag wat verband hou met hierdie uitkomste. Epidemiologiese studies rapporteer verhoogde risiko-opname gedrag gedurende die adolessente jare, soos blyk uit aansienlike instroming in dwelm- en alkohol-eksperimentering, toevallige dood en onbeskermde seks (Eaton, et al., 2008). 'N Beter begrip van die kognitiewe en biologiese meganismes wat hierdie gedragsverskuiwing onderlê, kan verbeterde doelwitte verbeter wat daarop gemik is om hierdie riskante gedrag te voorkom.

Ons het 'n teoretiese raamwerk kenmerkende aspekte van neurobiologiese volwassenheid ontwikkel wat adolessente gedrag teenoor die benadering van verwagte belonings kan bevoordeel (Casey, Getz en Galvan, 2008; Casey, Jones, & Hare, 2008; Somerville & Casey, 2010). Hierdie model, in ooreenstemming met ander (Ernst, Pine, & Hardin, 2006; Steinberg, 2008) en gegrond op empiriese werk in die dier en mens, stel voor dat interaksies tussen breinkringe wat motiverende vrag en kognitiewe beheer verteenwoordig, dinamies oor ontwikkeling verskil, met adolessensie wat gekenmerk word deur 'n wanbalans tussen die relatiewe invloed van motiverings- en beheersisteme op gedrag. Spesifiek, dopamien-ryk breinstreke wat die aptytwaarde van potensiële belonings verteenwoordig, soos die ventrale striatum (Carlezon & Wise, 1996; Pontieri, Tanda, Orzi, & DiChiara, 1996; Wys, 2004; Galvan, et al., 2005; Haber & Knutson, 2009; Spicer, et al., 2007) toon sterk sein tydens adolessensie wat aanduidend kan wees van vroeëre volwassenheid (Galvan, et al., 2006; Geier, Terwilliger, Teslovich, Velanova, & Luna, 2010; Van Leijenhorst, et al., 2009). In teenstelling hiermee is breinbane belangrik vir die integrasie van motiverings- en kognitiewe beheerprosesse, insluitend ventrolaterale frontostriatale netwerke (Balleine, Delgado, & Hikosaka, 2007; Delgado, Stenger & Fiez, 2004; Rubia, et al., 2006) bly minder struktureel en funksioneel volwasse gedurende die adolessente jare (Giedd, et al., 1999; Luna, et al., 2001). Wanneer hierdie stelsels in wisselwerking is, het die signalering van die ventrale striatum met minder afregulering deur beheersisteme 'n sterker invloed op die daaropvolgende gedrag, effektief die aanduiding van verbeterde benaderingmotivering wat nie deur beheerstelsels nagegaan word nie.

Alhoewel onlangse neurobiologiese navorsing hierdie konseptualisering grootliks ondersteun het, het die meerderheid bewyse wat hierdie teoretiese modelle inlig, afsonderlik gerig op vergoeding of kognitiewe beheerstelsels. 'N Noemenswaardige uitsondering is onlangse werk wat aantoon hoe aansporings kognitiewe beheervermoëns kan reguleer (Geier, et al., 2010; Hardin, et al., 2009), waarin deelnemers beloon is omdat hulle 'n andersins neutrale gedrag korrek onderdruk het. Hier behandel ons die vermoë van adolessente om self die benadering tot aptytlike leidrade te reguleer deur deelnemers te vereis om 'n prepotente reaksie op gesigte wat neutraal of positief is, te weerhou. Hierdie ontwerp is waarskynlik 'n toepaslike eksperimentele model om adolessente se verminderde vermoë om versoekings in die alledaagse lewe te weerstaan, in te lig.

In die huidige studie het ons 'n goeie paradigma gebruik (bv. Durston, Davidson, et al., 2003; Hare, Tottenham, Davidson, Glover, & Casey, 2005) met gelukkige gesigte wat appetitiewe leidrade verteenwoordig en nie-kalmerende gesigte wat nie 'n beheersingstoestand van laer aptytwaarde het nie. Die bewering dat gelukkige gesigte 'n positiewe stimulus verteenwoordig, is gegrond op data wat toon dat reaksievertragings om gelukkige stimuli te benader (via drukkersperspeler) spoed verlaag ten opsigte van minder emosionele kalm uitdrukkings (Hare et al., 2005, sien resultate). Hierdie paradigma bevat proewe waarin die deelnemer opdrag gegee word om te reageer op 'n stimulus en ander waarin die deelnemer hierdie reaksie moet onderdruk. Kind-, tiener- en volwasse deelnemers van 'n monster wat gedeeltelik oorvleuel met 'n vorige verslag (Hare et al., 2008) het die taak voltooi tydens funksionele magnetiese resonansie beelding (fMRI) skandering. Gedragsreaksies op elke stimulus tipe is geïdentifiseer en fMRI ontledings is gefokus op kringe wat voorheen geïmpliseer is in kognitiewe beheer oor ontwikkeling (frontostriatale kringe) en areas van die brein sensitief vir beloning (ventrale striatum). Spesifiek, ons het gefokus op hoe interaksies tussen hierdie stelsels voorspel kognitiewe beheer mislukkings tot opvallende, aptytende aanwysers oor 'n wye verskeidenheid van ouderdomme, insluitend tydens die oorgang in en uit van adolessensie.

Metodes

Deelnemers

Drie-en-tagtig deelnemers tussen die ouderdom van 6 en 29 is vir hierdie eksperiment geskandeer. Data van 7 deelnemers is uitgesluit vir onvoldoende korrekte proewe om in een of meer toestande te ontleed (nie al die lopies van die eksperiment voltooi nie, swak algehele akkuraatheid en / of gebrek aan reaksie). Data van 12 deelnemers is uitgesluit op grond van oormatige kopbeweging (soos gedefinieer deur> 2 mm translasie of 2 grade rotasiebeweging binne 'n lopie). Twee addisionele deelnemers is uitgesluit weens tegniese probleme, en altesaam 62 bruikbare proefpersone (30 vroue) is in alle gerapporteerde ontledings agtergelaat. Gedeeltes van die data wat in hierdie taak verkry is, is in 'n aparte verslag gepubliseer (Hare et al., 2008) gefokus op 'n eksperimentele toestand wat nie hier aangemeld is nie (sien Eksperimentele Taak). In verhouding tot die Hare et al. (2008) monster, die huidige steekproef bestaan uit n = 57 van dieselfde deelnemers en sluit ook n = 5 addisionele kind deelnemers in.

Vir demografiese inligting oor die ontwikkelingsmonster, sien Tabel 1. Deelnemers het geen neurologiese of psigiatriese siektes aangemeld nie en geen psigotropiese medikasie gebruik in 'n kort siftingsmodule wat skanderingsrisiko's, self-gerapporteerde gesondheidsprobleme, medikasieverbruik en vorige diagnoses en behandeling van psigiatriese siektetoestande beoordeel nie. Voor alle deelname het alle vakke ingeligte skriftelike toestemming (ouerlike toestemming en vakverwante toestemming vir kinders en adolessente) goedgekeur deur die Institusionele Hersieningsraad van Weill Cornell Mediese Kollege.

Ouderdoms- en geslagsdemografie volgens ouderdomsgroep.

Eksperimentele taak

Deelnemers het 'n go-nogo-taak voltooi (Hare, et al., 2005; Hare, et al., 2008) met vreeslike, gelukkige en kalm gesigsuitdrukkings wat as stimuli dien. Die huidige verslag fokus op die gelukkige en kalm toestande en laat die vreesvoorwaarde uit groepanalises uit, wat die fokus was van 'n vorige verslag (Hare et al., 2008). Binne 'n enkele fMRI-lopie is twee uitdrukkingstipes aangebied, een as 'go' (dws teiken) stimulus waarop deelnemers opdrag gegee is om op 'n knoppie te druk, en die ander uitdrukking dien as 'nogo' (dws nie-doelwit) stimulus waarvoor deelnemers 'n druk op die knoppie moet weerhou. Alle kombinasies van uitdrukkings is gebruik as teikens en nie-doeltekens, wat 'n 2 (antwoord: gaan, nog) deur 3 (emosie: vrees, kalmte, gelukkige) faktoriale ontwerp tot gevolg het. Voor die aanvang van elke lopie het 'n skerm verskyn wat aandui watter uitdrukking as die teikenprikkel dien, wat die deelnemers opdrag gee om op daardie uitdrukking te reageer en geen ander uitdrukking nie. Deelnemers is ook opdrag gegee om so vinnig as moontlik te reageer, maar om foute te probeer vermy.

Stimuli en apparaat

Stimuli bestaan uit gelukkige, vreeslike en kalm gesigte van unieke identiteite uit die NimStim-reeks gesigsuitdrukkings (Tottenham, et al., 2009). Kalm gesigte (ligte aangename weergawes van neutrale gesigte) is gebruik omdat vorige werk aangedui het dat neutrale gesigte as negatief in ontwikkelingsbevolkings beskou kan word (Gross & Ballif, 1991; Herba & Phillips, 2004; Thomas, et al., 2001). Die taak is aangebied deur gebruik te maak van EPrime-sagteware, wat sigbaar is op vakke op 'n LCD-paneel (LCD) wat geïntegreer is met die IFIS-SA-stelsel (fMRI Devices Corporation, Waukesha, WI). EPrime-sagteware, geïntegreer met die IFIS-stelsel, ingeslote knoppie-reaksies en reaksietye.

Taakparameters

Data is verkry in ses funksionele lopies wat elke kombinasie van emosie verteenwoordig (gelukkig, kalm, vrees) en reaksie (gaan nogtans; Figuur 1) met behulp van 'n vinnige gebeurtenisverwante ontwerp. Vir elke verhoor het 'n gesig verskyn vir 500 millisekondes, gevolg deur 'n gefrustreerde intertrial interval wat wissel van 2 tot 14.5 sekondes duur (gemiddelde 5.2 sekondes) waartydens deelnemers gerus het terwyl hulle 'n fiksheidskruishaar gekyk het. 'N Totaal van 48-proewe is aangebied per ren in pseudorandomized order (36 go, 12 nogo). In totaal is 24 nogo-proewe en 72-toetse vir elke ekspressie-tipe verkry.

Skema van vier proewe binne 'n fMRI-lopie. In hierdie voorbeeld is kalm gesigte die teikentimuli, waarvoor deelnemers moet 'gaan' deur op 'n knoppie te druk. Gelukkige gesigte is die nontarget ('nogo') stimulus, waaraan deelnemers 'n druk op die knoppie moet weerhou. ...

Beeldvervaardiging

Deelnemers is geskandeer met 'n Algemene Electric Signa 3.0T fMRI skandeerder (General Electric Medical Systems, Milwaukee, WI) met 'n kwadratuurkopspoel. 'N hoë-resolusie, T1-geweegde anatomiese skand verwyde gradiëntvolgorde ([SPGR] 256 × 256 in-vlak resolusie, 240-mm-aansigvlak [FOV], 124 × 1.5-mm-axiale snye) of 'n 3D magnetisasie voorbereide vinnige verkryging gradiënt-echo-volgorde ([MPRAGE] 256 × 256 in-vliegtuig resolusie, 240-mm FOV, 124 × 1.5-mm sagittale snye) is vir elke vak verkry vir die transformasie en lokalisering van data na Talairach-roosterruimte. 'N Spiraal in en uit volgorde (Glover & Thomason, 2004) is gebruik om funksionele data te verkry (herhalings tyd = 2500ms, echo tyd = 30, FOV = 200 mm, Flip angle = 90, 0, 64 × 64 matriks oorskiet). Vier-en-dertig 4-mm-dik koronale snye is verkry per TR 'n resolusie van 3.125 × 3.125 mm wat die hele brein dek behalwe vir die posterior gedeelte van die oksipitale lob.

Ontleding van gedrags data

Gedragsdata is geanaliseer vir akkuraatheid deur die berekening van treffer (korrekte antwoord), mis (verkeerde gebrek aan reaksie), korrekte verwerping (korrekte weerhouding van reaksie) en vals alarm (verkeerde reaksie) tariewe vir gelukkige en kalm toestande. Vir analise doeleindes is deelnemers gegroepeer in kinders (ouderdomme 6-12), tiener (ouer 13-17) en volwassenes (18 jaar of ouer) subgroepe.

Ontleding van fMRI data

FMRI data-analise is uitgevoer binne die Analise van Funksionele Neuroimages (AFNI) sagteware (Cox, 1996). Funksionele data is sny-tyd gekorrigeer, weer binne en oor lopies aangepas om die kopbeweging reg te stel, geregistreer met die anatomiese skandering van elke deelnemer se hoë resolusie, afgeskaal tot persent seineveranderingseenhede, en gladgemaak met 'n volle breedte van 6 mm teen die half-maksimum ) Gaussiese pit.

Vir elke deelnemer is 'n algemene lineêre modelanalise uitgevoer om taak-effekte te karakteriseer deur regressors van belangstelling in te sluit (kalm, kalm, gelukkig, gelukkig, vrees, vrees, foute). 'n gamma-wisselende hemodinamiese responsfunksie, en kovariate van nie-belangstelling (bewegingsparameters, lineêre en kwadratiese tendens vir elke lopie). Vir volledigheid is vreesproewe gemodelleer as taakregressors (verwant aan 'n kanoniese gamma-veranderlike hemodinamiese responsfunksie), maar is nie verder ontleed nie. Parameter skatting (β) kaarte wat taak effekte verteenwoordig, is dan omskep in die standaard koördinaatspasie van Talairach en Tournoux (1988) deur die skeefparameters toe te pas wat verkry is uit die transformasie van die anatomiese skandering van elke onderwerp. Met Talairach getransformeerde parameterberekeningskaarte is hermonsters tot 'n resolusie van 3 × 3 × 3 mm.

Toevallige groeperingsanalises is uitgevoer om funksionele streke van belang (ROI) te identifiseer vir latere analise. Spesifiek, die toestande gelukkige, blye, kalmte en kalmte was na 'n 2 × 2 × 3-groep lineêre gemengde effekmodel oorgedra met faktore van emosie (binne-vakke: gelukkig, kalm), reaksie binne-vakke: gaan, nogo), en ouderdom (tussen-vakke: kind, tiener, volwassene). Die hoof-effek van die reaksie kaart het kandidaatstreke geïdentifiseer wat differensieel verloof is as 'n funksie van kognitiewe beheer eise, insluitend die regter inferior frontale gyrus (x = 32, y = 23, z = 3). Antwoorde wat deur ontwikkeling gemoduleer is, is geïdentifiseer in die hoof-effek van die ouderdomskaart, insluitende 'n groep in die ventrale striatum (x = -4, y = 11, z = -9).

Beeldingsbevindinge wat as statisties beduidend beskou word, het die breinkorreksie oorskry vir veelvuldige vergelykings om 'n alfa <0.05 te bewaar deur 'n p-waarde / groepgrootte-kombinasie te gebruik soos bepaal deur Monte Carlo-simulasies wat in die Alphasim-program binne AFNI uitgevoer word. Die enkele uitsondering op heelbreindrempels was in die ontleding van ouderdomseffekte. Gegewe die rol van die striatum in die ontwikkeling van impulsbeheer (Vaidya et al., 1998; Casey et al., 2000; Luna et al., 2001; Durston, Thomas, Yang, et al., 2002, Galvan et al., 2006; Somerville & Casey, 2010) Dit is behandel as 'n a priori streek van belang vir voxelwise analise van ouderdomseffekte. Daar is spesifiek gevra vir ouderdomseffekte binne 'n inklusiewe anatomiese masker wat voxels bevat in die dorsale en ventrale striatum, met p <0.05, gekorrigeerde statistiese drempelwaarde toegepas op grond van die striatum-soekvolume (1,060 voxels). Vir duidelikheid verwys ons na drempelwaarde van die ouderdomseffekdata as p <0.05 klein volume reggestel (svc) regdeur die manuskrip.

Belangstellingsgebiede is geskep as sfere met 'n 4mm radius gesentreer oor die bogenoemde pieke, elk met tien 3 × 3 × 3 voxels. Parameterberamings is vir elke deelnemer en ROI vir die 4-toestande (happy-go, happy-stillo, calm-go, calm-nogo) onttrek en is aan onlinetegnieke voorgelê om die rigtinggewende effekte te bepaal. Reaksie-, emosie- en ontwikkelingseffekte (onafhanklik van die voxelwise kontras waarmee die ROI gedefinieer is) is geëvalueer met behulp van 2 (emosie: kalm, gelukkig) × 2 (taak: gaan nogo) × 3 (ouderdom: kind, tiener, volwasse ) ANOVAs. Vanlyn ontledings is uitgevoer in SPSS Statistics 17.0 sagteware (SPSS, Chicago, IL).

Beduidende effekte is getoets vir prestasiemodulasie deur parameterramings in te dien vir tweeveranderlike korrelasies teen die gemiddelde vals alarmsyfers van proefpersone. Beduidende prestasie-effekte is opgevolg met gedeeltelike korrelasie-ontledings om te toets of prestasie-effekte beduidend gebly het tydens ouderdomskontrole. Omgekeerd is beduidende ouderdomseffekte opgevolg met gedeeltelike korrelasie-ontledings om te bepaal of ouderdomseffekte beduidend gebly het tydens die beheer van prestasie.

Voorafgaande werk met die go-nogo paradigma het 'n rol gespeel vir frontostriatale kringe om suksesvolle gedragshinder te ondersteun (Casey et al., 2000; Durston, Thomas, Yang, et al., 2002; Hare et al., 2005). Om hierdie stroombaan in die huidige datastel te identifiseer, was 'n psigofisiologiese interaksie-analise (PPI) aangewend wat sensitief was vir differensiële taakgebaseerde funksionele konnektiwiteit met 'n saadstreek in die regter-inferior frontale gyrus, waarvoor streeksaktiwiteit prestasieverskille oor die eeue voorspel het. Spesifiek, hierdie analise was sensitief vir breinstreke wat groter funksionele koppeling met die regte IFG toon vir korrekte toetse ten opsigte van gaanproewe. Die PPI-analise is uitgevoer met behulp van standaardverwerkingsstappe (Friston, et al., 1997) deur die funksionele tydsopname in die saadgebied te onttrek (regs IFG ROI hierbo beskryf x = 32, y = 23, z = 3), die verwydering van bronne van geraas en artefak, die ontbinding van die neurale sein en die tydsduur van die tydsberekening data gaan taakstellings en die kanoniese hemodinamiese responsfunksie (soos gespesifiseer in Gitelman, Penny, Ashburner, & Friston, 2003). Groepresultate, insluitend alle deelnemers, gedrink op p <0.05, gekorrigeer vir veelvuldige vergelykings op die breinvlak, het 'n enkele groep geïdentifiseer wat 'n beduidend groter funksionele verbinding met die regte IFG toon tydens nogo as om proewe te doen. Hierdie groep het die middelste en die agterste van die regter IFG na die dorsale striatum uitgebrei, spesifiek na die caudaat. 'N Dorsale striatumstreek is van belang gegenereer op grond van die verbindingskaart deur 'n 4mm-sfeer rondom die tros-subpiek te sentreer binne die anatomiese grense van die dorsale striatum (x = 9, y = 13, z = 6).

Signaalverandering waardes is uit hierdie ROI onttrek en getoets vir tussen-vak-koaktivering met die ventrale striatum en regs IFG. Spesifiek, ventrale striatale, dorsale striatale en die korrekte IFG seinveranderingswaardes van die voorheen beskikbare ROI's, is onttrek vir die gelukkige versus gelukkige kontras. Hierdie waardes is dan voorgelê aan vakke bivariate korrelasies binne kinders, tieners en volwasse deelnemende groepe. Hierdie ontledings identifiseer die mate van koaktivering oor vakke vir nog 'n relatiewe toetse tussen hierdie streke binne elke ouderdomsgroep. Geïdentifiseerde koaktiveringwaardes verteenwoordig die mate waartoe die neiging om een streek te aktiveer, aktivering in 'n ander streek oor deelnemers voorspel.

Beheer ontledings

Addisionele ontledings is uitgevoer om te verifieer dat gerapporteerde ontwikkelingseffekte nie te wyte was aan laer vlakke van die data nie. Aangesien taakprestasie aansienlik verskillend was tussen ouderdomsgroepe, het die aantal korrekte proewe gewissel tydens eerste vlak GLM ontledings. Daarom is 'n tweede stel eerste-vlak-GLM's beraam, in watter aantal korrekte proewe oor toestande gelykgestel is (gelukkig, gelukkig, kalm, kalm) en deelnemers om die laagste gemiddelde aantal korrekte proewe te pas oor alle ouderdomsgroepe (kalmte-toetse by kinders; gemiddelde = 17). Om dit te doen, is nuwe regressors gegenereer deur lukraak n = 17 proewe te kies per voorwaarde vir insluiting. Alle ander proewe is gemodelleer, maar as afsonderlike regressors wat nie verder ondersoek is nie. Bevindinge van die regressors van 17-proefnemings is onttrek uit voorheen gedefinieerde ROI's, getoets vir replikasie, en gerapporteer in Results.

Daarbenewens is algehele datakwaliteit geëvalueer oor ouderdomsgroepe deur middel van gemiddelde sein-geluidsverhouding (SNR) in elk van die ventrale striatum, dorsale striatum, regs IFG ROIs en in die hele brein. SNR-waardes is bereken as die verhouding tussen die gemiddelde basislyn skatting van die eerste vlak algemene lineêre modellering en die standaardafwyking van die residuele tydreekse, soos deur Murphy en kollegas beskryf (Murphy et al., 2007) en gebruik in ons vorige neuroimaging werk (Johnstone et al., 2005). SNR-waardes het nie stelselmatig oor ouderdomsgroepe in enige van hierdie streke of in die hele brein verskil nie (eenrigting ANOVA (ouderdom: kind, tiener, volwassene), ROI's alle p's> 0.2; heelbrein p> 0.3). Heelbrein-SNR-waardes is ook ingesluit as kovariate in die koaktiveringsontledings om te verifieer dat verskille tussen vakke nie bloot toegeskryf kan word aan verskille in data-sensitiwiteit binne elke ouderdomsgroep nie (sien Resultate).

Results

Gedragsverrigting

Hier word gefokus op die twee tipes moontlike foute in hierdie taak: mis (versuim om te druk tydens proeflopie) en vals alarms (verkeerd druk tydens nogo-verhoor). Vir mis-tariewe het resultate van 'n 2 (emosie: gelukkig, kalm) teen 3 (ouderdom: kind, tiener, volwassene) gemengde ANOVA 'n hoofeffek van emosie opgelewer (F (1,59) = 15.44, p <0.001), met groter algehele mis tariewe vir kalmte (5.0% +/− 0.6) relatief tot gelukkige gesigte (2.6% +/− 0.4). Toetse vir 'n hoofeffek van ouderdom (F (2,59) = .24, p> 0.7) en 'n ouderdom deur emosie-interaksie (F (2,59) = .13, p> 0.8) was egter nie betekenisvol nie, wat daarop dui dat mis-tariewe nie volgens ouderdom differensieel gemoduleer is vir enige emosionele toestand nieFiguur 2treffersyfers vir grysstrepe [omgekeerd van mis-tariewe]). Dit is verder ondersteun deur nie-beduidende resultate in onafhanklike steekproewe vir t-toetse wat die differensiële mis-tariewe evalueer in verhouding tot kalm proewe by kinders teenoor tieners, tieners teenoor volwassenes en kinders teenoor volwassenes (alle p's> 0.5).

Gedragsverrigting deur emosie en ontwikkeling. Grys lyn verteenwoordig die verhouding van die korrekte treffers uit die totale toetsproewe; swart lyn verteenwoordig proporsie vals alarms uit totale no-go-proewe. Die y-as verteenwoordig die proporsie van die antwoorde vir ...

Vir vals alarmsyfers het ons 'n hoofeffek van ouderdom (F (2,59) = 12.57, p <0.001) en 'n ouderdom waargeneem deur emosie-interaksie (F (2,59) = 3.59, p = 0.034; kinders: kalm 28.85 % +/− 4.4, gelukkig 26.71 +/− 4.2; tieners: kalm 22.1, +/− 3.4, gelukkig 28.4 +/− 4.3, volwassenes: kalm 9.3% +/− 1.5, gelukkig 8.9 +/− 1.7) en geen hoof effek van emosie (F (1,59) = 1.18, p> 0.2; Figuur 2, swart lyn). Om die rigtinggewendheid van die interaksie te ondersoek, het ons 'n reeks onafhanklike monsters t-toetse gedoen wat vals alarmsyfers vergelyk vir gelukkige verhoudings met kalm proewe in ouderdomsgroepe. Tieners het beduidend meer vals alarms gegenereer vir gelukkige verhoudings tot kalm proewe in vergelyking met kinders (t (35) = 2.04, p = 0.049) en volwassenes (t (42) = 2.62, p = 0.012). Op 'n ander manier getoon, is die vals alarms wat deur adolessente gepleeg is, beduidend gelaai in die gelukkige toestand (gelukkig versus kalm t (18) = 2.87, p = 0.01), terwyl die valse alarms wat deur kinders en volwassenes gepleeg is, eweredig versprei was oor gelukkige en kalme uitdrukking tipes (gelukkig versus kalm; kinders p> 0.5, volwassenes p> 0.9). Ten slotte, vir kalme proewe, het valse alarms 'n lineêre verbeteringspatroon getoon met toenemende ouderdom (lineêre term F (1,59) = 22.3, p <0.001; kwadratiese term p> 0.4), terwyl kwadratiese (omgekeerde U vir die gelukkige proewe ) en lineêre kontraste het 'n beduidende deel van die variansie in reaksie verklaar (kwadratiese term F (1,59) = 6.52, p = 0.013; lineêre F (1,59) = 14.31, p <0.001).

Reaksietyddata dui daarop dat gelukkige gesigte versnelde reaksies ten opsigte van kalm gesigte vergemaklik (gemiddelde snelheid tot gelukkig relatief tot kalm +/− standaardafwyking: 53.5 ms +/− 68 ms; F (1,59) = 36.09, p <0.001). Hierdie effek was duidelik in al drie ouderdomsgroepe toe hulle afsonderlik getoets is (p's = / <0.01). Beskrywende reaksietyddata is soos volg: kinders (gemiddelde reaksietyd +/− standaardafwyking, in millisekondes; kalm: 767.7 +/− 194; gelukkig: 710.0 +/− 186), tieners (kalm: 549 +/− 91; gelukkig : 518.9 +/− 86), volwassenes (kalm: 626.4 +/− 100; gelukkig: 558.0 +/− 66).

Om te toets of differensiële foutkoerse tussen ouderdomsgroepe deur 'n algemene snelheidsakkuraatheidsverklaring verklaar kan word, het ons die reaksietyddata vir korrekte 'go'-proewe geanaliseer. 'N Afrekeningsrekening vir spoed-akkuraatheid kan die bevindings van die differensiële akkuraatheid oor ouderdom verklaar as die omstandighede met die swakste akkuraatheid ook die vinnigste was. Ons het geen bewyse van spoed-akkuraatheids-effekte gevind nie, want die toets vir 'n wisselwerking tussen ouderdom en emosie in reaksietye was nie beduidend nie (F (2,59) = 1.78, p (0.15). Met ander woorde, al drie groepe het ewe gelyke versnelde reaksies op gelukkige gesigte getoon wat nie die akkuraatheidsbevindings weerspieël nie.

fMRI resultate

Antwoorde wat deur ontwikkeling gemoduleer is, is geïdentifiseer in die hoofeffek van ouderdomskaart, insluitend 'n groep in die ventrale striatum (x = -4, y = 11, z = -9; p <0.05 svc; Figuur 3A). Post-hoc-analise van die ouderdomshoofeffek het getoon dat adolessente die ventrale striatum aansienlik meer as kinders en volwassenes aan gelukkige gesigte (p's = / <0.01; Figuur 3B) en in mindere mate, om gesigte te kalmeer (p's = / <0.06; beteken +/− standaardafwyking van persentasie seinverandering vir kalm versus rus: kinders: −0.095 +/− 0.21; tieners: 0.046 +/− 0.16; volwassenes : −0.051 +/− 0.17). Analise van die beste pasfunksie wat reageer op gelukkige gesigte oor eeue heen, het getoon dat 'n kwadratiese (omgekeerde U) -funksie 'n beduidende deel van variansie in reaksie op gelukkige gesigte verklaar (F (1,59) = 10.05, p <0.003) terwyl 'n lineêre funksie nie (F (1,59) = 0.54, p> 0.4). Die nie-lineêre verbetering in werwing by tieners het beduidend gebly tydens die beheer van verskille in taakprestasie (vals alarmsnelheid; F (2,59) = 6.77, p <0.002) en in die kontrole-analise met ooreenstemmende getalle proewe (F (2,59) ) = 7.80, p = 0.007). Die omvang van die aktiwiteit tot gelukkige proewe, kalm proewe en proewe sonder om te gaan versus gaan hou nie verband met taakuitvoering nie (p's> 0.2).

A) Breinstreke wat differensiële aktiwiteit as 'n funksie van ouderdom toon. Aktiverings, drempel p <0.05, svc word weergegee op 'n verteenwoordigende hoë resolusie anatomiese skandering. B) Plot van aktiwiteit in die ventrale striatum (omring in A) reaksie op ...

Die belangrikste effek van responskaart (nogo versus go) het streke geïdentifiseer wat differensieel betrokke was as 'n funksie van kognitiewe beheervereistes, insluitend die regte inferieure frontale gyrus (IFG; x = 32, y = 23, z = 3), wat aansienlik groter reaksies op nogo toon relatief tot proewe (p's <0.05, heelbrein reggestel; Figuur 4A). Post-hoc-ontledingstoetse vir die beste pasfunksie het aangedui dat die regte IFG-reaksie beduidend verklaar is deur 'n lineêre funksie (F (1,59) = 4.53, p = 0.037) en nie 'n kwadratiese funksie nie (F (1,59) =. 17, p> 0.6). Posthoc-ontledings het aangedui dat die regte IFG ook groter aktiwiteit toon om te kalmeer in verhouding tot gelukkige gesigte (F (2,59) = 8.95, p <0.005). Verder het die regte IFG ROI 'n lineêre afname getoon in reaksiegrootte met toenemende ouderdom tot nogo-proewe relatief tot go-proewe (r (61) = -0.28, p = 0.026; Figuur 4B).

A) Breinstreke wat differensiële aktiwiteit as 'n funksie van die taak toon (nogo> go). Aktiverings, drempelwaarde p <0.05, heelbrein reggestel word op 'n verteenwoordigende hoë resolusie anatomiese skandering weergegee. B) Plot van aktiwiteit aan die regterkant ...

By die beheer van prestasie-effekte was die taak x ouderdomsinteraksie in die regte IFG nie meer beduidend nie (p> 0.4), wat daarop dui dat prestasie 'n meer robuuste voorspeller was van aktiwiteit in die regte IFG as ouderdom. Hierdie verband is getoon deur 'n beduidende korrelasie tussen die responsgrootte om nogo versus go-proewe reg te stel en die algehele prestasie (gemeet aan valse alarmsnelheid; r (61) = 0.39, p = 0.002; sien Figuur 4C), wat in die kontrole-analise gerepliseer is met 'n gepaste aantal proewe (r (61) = 0.28, p = 0.026). Figuur 4C beeld hierdie verhouding uit met een deelnemer wat uitgesluit is wat as 'n ekstreme uitskieter gevind is (gedefinieer as meer as drie interkwartielreekse bo die derde of onder die eerste kwartielwaarde). Alhoewel die korrelasie beduidend is, insluitend hierdie individu, word die gevolglike korrelasie nog betroubaarder as hierdie individu uitgesluit word (r (60) = 0.45, p <0.001). Alle gerapporteerde ontledings verteenwoordig antwoorde op korrekte proewe. Individue wat meer vatbaar is vir vals alarms, is dus geneig om die regte IFG meer te werf vir die nogo-proewe waarvoor hulle 'n gedragsreaksie suksesvol onderdruk het.

Verbindingsontledings

Die PPI-analise het 'n enkele groep voxels opgelewer wat aansienlik groter funksionele konnektiwiteit toon met die regte IFG vir korrekte toetse ten opsigte van toetsproewe. Hierdie groep strek van naby die regter IFG saadgebied medies en posterior in die regter dorsale striatum (x = 9, y = 13, z = 6, sien Figuur 5). Hierdie bevindinge impliseer 'n funksionele frontostriatale stroombaan wat aansienlik groter gekoördineerde aktiwiteit toon tydens proewe waarin responsonderdrukking korrek verloof was in vergelyking met proewe waarin reaksieonderdrukking nie benodig word nie.

Psigofisiologiese interaksie resultate gebaseer op saadstreek in regs inferior frontale gyrus (IFG; omkring in Figuur 4A). Die regter dorsale striatum (caudate) toon aansienlik groter funksionele koppeling met die regte IFG tydens nog relatiewe ...

Opvolgontledings het getoets of frontostriatale stroombane differensiële grade van koaktiwiteit oor die eeue getoon het ten opsigte van toetse. 'N Reeks interrelatiewe korrelasies het die mate van koaktivering tussen ROI seinwaardes (nog teenoor kontra kontras) van die ventrale striatum getoets (getoon in Figuur 3), die regte IFG (getoon in Figuur 4) en die dorsale striatum (getoon in Figuur 5) binne elke ouderdomsgroep. Data vir die gelukkige toestand opgesom in Figuur 6 en onder. Ons fokus op die gelukkige toestand, want happy-nogo relatief tot happy-go-proewe omvat die sielkundige konstruk van die onderdrukking van benaderingsreaksies op potensiële belonings. Kinders het marginale koaktivering tussen die ventrale en dorsale striatum getoon tydens gelukkige nogo versus go-proewe (r (17) = 0.41, p = 0.09), terwyl koaktivering tussen die dorsale striatum en die regte IFG minder betroubaar was (p> 0.12). Omgekeerd het volwassenes beduidende koaktivering getoon tussen die dorsale striatum en die regte IFG (r (24) = 0.49, p = 0.013), maar nie tussen die ventrale en dorsale striatum (p> 0.8) nie. Tieners het beduidende koaktivering getoon tussen die ventrale en dorsale striatum (r (18) = 0.57, p = 0.012), sowel as die dorsale striatum en die regte IFG (r (18) = 0.54, p = 0.016). Alle korrelasies het beduidend gebly in gedeeltelike korrelasie-analises wat beheer het vir verskille in die hele-brein sein-tot-geraas-verhouding tussen deelnemers, met die uitsondering van die dorsale striatum-regte IFG-korrelasie by volwassenes, wat 'n nie-beduidende positiewe tendens word.

Tussen-vakke funksionele koaktivering lei tot gelukkige nogproewe ten opsigte van gelukkige gaanproewe by kinders, adolessente en volwasse deelnemers. Gemerkte borrels verteenwoordig streke uitgebeeld in Figuur 3 (ventrale striatum), Figuur 4 (regs IFG) en Figuur ...

Bespreking

Die vermoë om beheer oor u dade uit te oefen, word veral uitgedaag as u met opvallende, aptytwekkende leidrade gekonfronteer word. In hierdie studie het ons probeer om empiriese bewyse te lewer vir verminderde impulsbeheer by adolessente wanneer hulle voor leidrade te staan kom wat die aptytwaarde aandui. Met behulp van 'n taak wat opvallende, aptytlike stimuli bevat (bv. Gelukkige gesigte) wat reaksies op die benadering vergemaklik, het ons die ontwikkelingstrajek getoets van die vermoë van proefpersone om positiewe of neutrale stimuli op 'n konteksafhanklike manier te benader of te vermy. Ons het gevind dat tieners 'n unieke patroon van foute toon ten opsigte van beide kinders en volwassenes, wat gekenmerk word deur 'n vermindering in die vermoë om benaderingsgedrag teenoor 'n opvallende, aptytvolle aanduiding te onderdruk.

Hierdie gedragsbevindinge dui daarop dat alhoewel adolessente gedragsonderdrukking in neutrale kontekste kan betree teen 'n vaardigheid tussen kinders en volwassenes, hulle 'n spesifieke versuim demonstreer om die motivering van die aanpak van appetitiewe leidrade te ignoreer. Hierdie bevindings kan nie eenvoudig verklaar word deur spoed-akkuraatheid afwykingseffekte nie, want elkeen van die drie ouderdomsgroepe het vinniger prestasie tot gelukkige as neutrale aanwysings getoon, wat nie swak prestasie voorspel het nie. Hierdie gedragsprofiel is in ooreenstemming met die teoretiese rekeninge van adolessente as bevooroordeeld om in risikobestuur betrokke te raak ten einde potensiële belonings te benader (Steinberg, 2004) en konvergeer met dieremodelle van ontwikkeling wat verhoogde beloning toon tydens ontwikkelingsperiodes wat vergelykbaar is met adolessensie (Spies, 2000). onlangs het Cauffman en kollegas (2010) gebruik 'n reeks besluitnemingstake met wisselende beloningsbelasting en het getoon dat beloningsgevoeligheid 'n omgekeerde U-vormige funksie toon, wat styg vanaf die 14-16-ouderdom en dan afneem. Laboratoriumdemonstrasies van bevooroordeelde benaderingmotivering by adolessente (sien ook Figner, Mackinlay, Wilkening, & Weber, 2009) versterk die gevolgtrekking dat adolessente risiko-optrede nie bloot 'n funksie is van veranderinge in onafhanklikheid of maatskaplike behandeling nie (bv. Epstein, 2007, Sien Dahl, 2004 vir verdere bespreking). Dit is ook nie uitsluitlik toeskryfbaar aan onvolwasse kognitiewe reguleringsvermoëns nie (Yurgelun-Todd, 2007), aangesien motiveringsaspekte van die omgewing die vermoë beïnvloed om gedrag in 'n gegewe konteks te reguleer. Hierdie werk stel eerder voor dat die verouderingsbane van beide kognitiewe en affektiewe prosesse interaksie het om die instroming in die neem van risiko's tydens adolessensie te beïnvloed (Casey, Getz, et al., 2008; Steinberg, 2008). Die huidige gedragsbevindinge dui daarop dat die prestasie van adolessente, indien dit nodig is om die gedragsbenadering tot opvallende eetlusse te onderdruk, prestasie toon dat dit nie in ander ouderdomsgroepe waargeneem word nie.

Gedragsbevindinge lei tot neurobiologiese hipoteses rakende differensiële rypwording van kognitiewe beheer en motiveringsisteme. Op grond van tot dusver nie-menslike en menslike werk het ons spesifiek frontostriatale en ventrale striatale stroombane geteiken as kandidaatstreke waarvan die dinamiese interaksies oor die ontwikkeling vermoed word dat hulle die verminderde vermoë van adolessente om potensiële belonings te weerstaan (Somerville & Casey, 2010). Ons het 'n streek van die ventrale striatum waargeneem wat 'n nie-lineêre patroon van betrokkenheid toon met maksimale aktiwiteit in tieners tot gelukkige gesigte. Hierdie bevinding konvergeer met vorige werk wat oordrewe voorstelling van beloningseienskappe van stimuli in adolessente toon. Byvoorbeeld, ontvangs van 'n monetêre aansporing het oordrewe reaksies in die ventrale striatum van adolessente in vergelyking met volwassenes tot gevolg gehad (Ernst, et al., 2005) en kinders (Galvan, et al., 2006; Van Leijenhorst, et al., 2009). In verhouding tot volwassenes toon adolessente verbeterde ventrale striatale aktiwiteit terwyl hulle voorberei vir 'n verhoor waarvoor die beloning op die spel is (Geier, et al., 2010), wat dui op opregulasie van gemotiveerde gedrag op die vlak van ventrale striatum in adolessente. Daarbenewens het ons 'n marginale groter respons op neutrale gesigsuitdrukkings by adolessente in die ventrale striatum waargeneem, alhoewel tot 'n mindere mate as gelukkige gesigte. Hierdie patroon dui daarop dat alhoewel aangename stimuli ventrale striatale antwoorde meer prominent bewerkstellig, die verloering van die ventrale striatum by adolessente ook gekenmerk kan word deur verminderde spesifisiteit ten opsigte van kinders en volwassenes.

As dit vergelyk word om proewe te doen, het dit die isolasie van reaksies op proewe moontlik gemaak, waarin die onderdrukking korrek verloof was (nog meer proewe) in vergelyking met proewe waarin kognitiewe beheer eise laag was. Daar moet kennis geneem word dat, soos in vorige werk (Durston, Davidson, et al., 2003; Hare, et al., 2005; Hare, et al., 2008), foutproewe is afsonderlik gemodelleer, en dus verteenwoordig aktiwiteitsverskille diegene waaraan die korrekte onderdrukking bereik is. Tydens verdere toetse het ons groter prefrontale werwing in individue met jonger ouderdom waargeneem. Voorfrontale aktiwiteit het ook prestasie voorspel, sodat individue wat oor die algemeen minder suksesvol was om ondernemingsresponse te onderdruk, meer regte IFG-aktiwiteite getoon het vir suksesvolle onderdrukkingstoetse. Hierdie patroon is in ooreenstemming met vorige werk met behulp van die gaan nogo paradigma (Durston, Davidson, et al., 2003; Durston, Thomas, Yang, et al., 2002; Luna & Sweeney, 2004), rapporteerbetrokkenheid van die inferior frontale gyrus vir proewe waarin onderdrukking korrek aangevoer is. Die verhouding tussen aktiwiteit en prestasie dui daarop dat prefrontale beheerhulpbronne in 'n groter mate by individue betrokke was wat die meeste probleme ondervind het om reaksie onderdrukking te bewerkstellig (dws jonger deelnemers).

Meer algemeen is daar minder ooreenstemming in die literatuur oor die aard van ontwikkelingsverskuiwing in die werwing van laterale prefrontale streke in kontekste van kognitiewe vraag. In die huidige studie het ons staatgemaak op verskille in gedragsprestasie om ouderdomsverwante veranderinge in aktiveringsgrootte te interpreteer. Sommige studies, in ooreenstemming met wat hier aangebied word, het geleidelik minder werwing van prefrontale kortikale streke met toenemende ouderdom getoon (Hardin, et al., 2009; Velanova, Wheeler en Luna, 2008). Hierdie patroon kan geïnterpreteer word as 'n relatief minder spesialisasie in jonger bevolkings wat meer diffuse betrokkenheid tot gevolg het (Durston, et al., 2006). Groter werwing in jonger ouderdomme kan ook die gevolg wees van toenemende kognitiewe eise wat van jonger individue benodig word ten einde dieselfde taak as ouer individue suksesvol te voltooi, soos voorgestel deur Velanova en kollegas (2008) gebaseer op soortgelyke bevindings met behulp van 'n antisakkade taak. Deur gebruik te maak van prestasieveranderlikheid, ondersteun ons waarneming dat groter werwing gevind is by die deelnemers wat die grootste aantal vals alarmfoute gehad het. Daar moet egter op gelet word dat daar steeds gedebatteer word oor die vraag of sterker of swakker aktivering 'n aanduiding is van 'volwassenheid' (Bunge & Wright, 2007; Luna, Padmanabhan, & O'Hearn, 2010) aangesien ander werk groter grootte aktiwiteit voorgestel het as 'n aanduiding van funksionele volwassenheid (Klingberg, Forssberg en Westerberg, 2002; Bunge, Dudukovic, Thomason, Vaidya, & Gabrieli, 2002; Rubia, et al., 2006; Crone, Wendelken, Donohue, van Leijenhorst, & Bunge, 2006). Toekomstige ontwikkelingswerk sal nodig wees om hierdie probleem meer volledig in te lig.

Verbindingsontledings het frontostriatale stroombane geïdentifiseer, spesifiek die regter dorsale caudaat en inferior frontale gyrus wat aansienlik sterker funksionele koppeling getoon het tydens korrekte onderdrukkingstoetse ten opsigte van proewe wat nie onderdrukking vereis nie. Stero-kortikale interaksies is getoon oor take en spesies om sentraal te wees om doelgerigte gedragsregulering te bereik (Delgado, et al., 2004; Durston, Thomas, Yang, et al., 2002; Schultz, Tremblay, & Hollerman, 2000), en meer spesifiek in die onderdrukking van impulse (Miller & Cohen, 2001). Interaksies tussen die dorsale striatum en prefrontale korteks is getoon in primate om krities te wees om beloningsverenigings met gedragsproduksie te integreer (Pasupathy & Miller, 2005), 'n bevinding parallel met volwasse menslike beeldende literatuur (Galvan, et al., 2005; Poldrack, Prabhakaran, Seger & Gabrieli, 1999). Ontwikkeling, ondersteuning van die regte frontostriatale stroombane ondersteun onderdrukking van 'n dwingende reaksie by kinders en volwassenes (Casey, et al., 1997; Durston, Thomas, Worden, Yang en Casey, 2002; Durston, Thomas, Yang, et al., 2002) en is hipo-responsief in impulsbeheerstoornisse soos ADHD (Casey, et al., 2007; Durston, Tottenham, et al., 2003; Epstein, et al., 2007; Vaidya, et al., 1998). Hierdie bevindinge ondersteun 'n algemene rol vir hierdie kringloop in die vorming van doelgerigte aksies.

Na die omskrywing van hierdie stroombaan het ons getoets vir differensiële koaktivering patrone onder kinders, adolessente en volwasse deelnemers. Volwasse en tiener-deelnemers het 'n aansienlike tussen-vakkoppeling van dorsale striatale prefrontale response getoon. Met ander woorde, volwasse- en tiener-deelnemers wat geneig was om die dorsale striatum te betrek, het ook geneig om die minderwaardige frontale korteks te betrek wanneer korrekte gesinsresponse korrek onderdruk word. Alhoewel indirek, ondersteun hierdie bevindings die idee dat striatokortiese response 'n relatief groter mate van funksionele organisasie toon in tieners en volwassenes relatief tot kinders. By adolessente deelnemers het hierdie frontostriatale respons ook gepaard gegaan met 'n beduidende ventrale-dorsale striatale koppeling. Op grond van wat bekend is oor hierdie stroombaan (Haber, Kim, Mailly en Calzavara, 2006), spekuleer ons daardie tieners wat geneig was om die ventrale striatum sterker te aktiveer. Dit vereis ook groter dorsale striatale prefrontale betrokkenheid ten einde die benadering tot positiewe aanwysings korrek te onderdruk.

Interaksies tussen die ventrale striatum, dorsale striatum en prefrontale korteks is van kritieke belang vir die leer, uitdrukking en regulering van gemotiveerde gedrag. Inderdaad, individue met die siekte van Parkinson wat aan die ontwrigting van striatale aktiwiteite ly, toon selektiewe tekorte in die identifisering en seleksie van motiveringsrelevante inligting in die omgewing (Cools, Ivry, & D'Espostio, 2006). Deur anatomiese projeksievelde op te spoor, werk deur Haber en kollegas (Haber, et al., 2006) het die dorsale striatum geïmpliseer as 'n belangrike konvergensiepunt vir waardasie-relevante sein vanaf die ventrale striatum, en seine van streke van die brein wat belangrik is vir kognitiewe beheer, insluitende die prefrontale korteks (sien ook Haber & Knutson, 2009). Daarbenewens is lank voorgestel dat "parallelle" striatokortiese lusse betrokke by verskillende vorme van doelgerigte gedrag (motor, oculomotoriese, stimulusgedrewe, responsgedrewe of motiverende) kommunikeer op die vlak van die basale ganglia (Alexander & Crutcher, 1990; Casey, 2000; Casey, Durston, & Fossella, 2001; Casey, Tottenham en Fossella, 2002). Ons bevindings is in ooreenstemming met die differensiële voorspanning van hierdie lusse op die vlak van die striatum, wanneer subkortikale stelsels blyk te wees funksionele volwassenheid bereik en stel voor dat terwyl die signalering van subkortiese streke relatief vroeg ontwikkel, boonste sein vanaf hierdie kontrole streke dalk langer uitgerek kan word.

Beperkings

Die bevindings wat hier aangebied word, moet in die lig van hul beperkings oorweeg word. Eerstens moet dit eksplisiet erken word dat 'n derde emosionele kategorie, vreeslike gesigte, tydens die eksperimentele taak en die fokus van 'n vorige verslag teenwoordig was (Hare et al., 2008). Die kalm gesigstoestand het in beide verslae as 'n beheerkondisie gedien. Alhoewel gedragsbevindinge dui op die teenwoordigheid van vreeslike gesigte in 'n funksionele skandering, het nie gedrags akkuraatheid anders as die ander twee emosiekategorieë gemodifiseer nie, is dit moontlik dat die teenwoordigheid van vreeslike gesigte die bevindinge beïnvloed het op maniere waarop die beskikbare maatreëls nie sensitief was nie. Daarbenewens verskil gelukkige gesigte van kalm gesigte in valensie en saligheid, wat albei bygedra het tot die waargenome effekte van aptytwaarde. 'N tweede metodologiese beperking is in die gebruik van kalm gesigte as 'n kontrole toestand. Alhoewel normatiewe data suggereer dat kalm gesigte minder positief en gewek is as gelukkige gesigte (Tottenham et al., 2009), het ons hierdie graderings nie eksplisiet versamel nie en dit is moontlik dat die kalm gesigte as ewe positief geïnterpreteer word. Wat die resultate betref, moet die beskeie aard van die samaktiwiteitsbevindings ook erken word. Uiteindelik is maatreëls van puberteitstatus en endogene hormone nie verkry nie. Seminale navorsing het getoon hoe maniere waarop sirkulerende gonadale hormone beide organisatoriese en aktiewe meganismes beïnvloed om breinfunksie oor ontwikkeling te beïnvloed (Romeo & Sisk, 2001; Sisk & Foster, 2004; Steinberg, 2008) en het 'n voorspellende verhouding tussen pubertalstatus en sulke eetagtige gedrag as sensasie-soek en dwelmmisbruik getoon (Martin et al., 2002; sien Forbes & Dahl, 2010). Toekomstige navorsing, insluitend hormoonmaatreëls, kan die verband tussen striatokortiese ontwikkeling, hormonale ryping en gedragsuitkomste inlig (Blakemore, Burnett, & Dahl, 2010).

Gevolgtrekking

Adolessensie is beskryf as 'n tydperk van sosiale heroriëntering (Nelson, Leibenluft, McClure, & Pine, 2005), met minder tyd saam met ouers en meer tyd saam met maats, relatief ongemonitor. Met hierdie relatiewe toestroming in vryheid kom 'n toenemende behoefte om u eie gedrag te reguleer, wat kontrasteer met kinderjare wanneer gedrag geneig is om deur ouers en ander versorgers beperk te word. Alhoewel onvolwasse kognitiewe beheervermoë dikwels as voldoende verklaring beskou word vir adolessente se toevloei van riskante gedrag, is daar 'n toenemende hoeveelheid bewyse wat die huidige bevindings insluit, wat bevooroordeelde motiveringsdrade in adolessensie impliseer, beide op gedrags- en neurobiologiese vlak. Die relatief groter vryheid wat gedurende hierdie tyd ervaar word, kan inderdaad sterker motiverings dryf, aangesien onafhanklikheid ook die geleentheid bied om potensiële lonende ervarings op te soek. Hierdie benaderingsmotivering kan ondersteun word deur sterk subkortikale sein van die ventrale striatum. Wanneer dit in kontekste geplaas word waarin 'n mens hul eie gedrag moet reguleer, kan mislukkings in die beheer - sommige lei tot riskante gedrag - 'n produk wees van 'n prefrontale reguleringstelsel wat relatief onervare is en dus nie funksioneel volwasse is nie. Met verloop van tyd vorm ervaring die vermoë om hierdie benaderingsgedrag te reguleer, wat verander na 'n toestand van groter balans tussen dinamiese benadering en regulatoriese seinbane en versterking van die vermoë om versoeking te weerstaan.

Bedankings

Ons erken dankbaar die hulp van Doug Ballon, Adriana Galvan, Gary Glover, Victoria Libby, Erika Ruberry, Theresa Teslovich, Nim Tottenham, Henning Voss en die hulpbronne en personeel by die Biomedical Imaging Core Facility van die Citigroup Biomedical Imaging Centre te Weill Cornell. Mediese Kollege. Hierdie werk is ondersteun deur die Nasionale Instituut vir Geestesgesondheidstoelaes P50MH062196 en P50MH079513, Nasionale Instituut vir Dwelmmisbruikstoelaes R01DA018879 en T32DA007274, en die Nasionale Instituut vir Geestesgesondheidsgemeenskap F31MH073265, sowel as K99 MH087813 (LHS).

Verwysings

Alexander GE, Crutcher MD. Funksionele argitektuur van basale ganglia stroombane: neurale substrate van parallelle verwerking. Neigings in Neurowetenskap. 1990;13(7): 266-271.
Balleine BW, Delgado MR, Hikosaka O. Die rol van die dorsale striatum in beloning en besluitneming. J Neurosci. 2007;27(31): 8161-8165. [PubMed]
Blakemore SJ, Burnett S, Dahl RE. Die rol van puberteit in die ontwikkelende adolessente brein. Menslike breinkaart. 2010;31: 926-933. [PMC gratis artikel] [PubMed]
Bunge SA, Dudukovic NM, Thomason ME, Vaidya CJ, Gabrieli JD. Onvolwasse frontale lob bydraes tot kognitiewe beheer by kinders: bewyse van fMRI. Neuron. 2002;33(2): 301-311. [PubMed]
Bunge SA, Wright SB. Neurodevelopmental veranderinge in werkgeheue en kognitiewe beheer. Huidige Advies in Neurobiologie. 2007;17: 243-250. [PubMed]
Carlezon WA, Wise RA. Belonings optrede van fencyklidien en verwante middels in nuleus accumbens dop en orbitofrontale korteks. Blaar van Neurowetenskap. 1996;16(9): 3112-3122. [PubMed]
Casey BJ. Ontwrigting van inhibitiewe beheer in ontwikkelingsafwykings: 'n meganistiese model van implisiete frontostriatale stroombane. In: Siegler RS, McClelland JL, redakteurs. Meganismes van Kognitiewe Ontwikkeling: Die Carnegie Simposium oor Kognisie. Vol. 28. Erlbaum; Hillsdale, NJ: 2000.
Casey BJ, Castellanos FX, Giedd JN, Marsh WL, Hamburger SD, Schubert AB, et al. Implikasie van regte frontostriatale kringe in reaksie inhibisie en aandag-tekort / hiperaktiwiteitsversteuring. Tydskrif van die Amerikaanse Akademie vir Kinder- en Adolessente Psigiatrie. 1997;36(3): 374-383.
Casey BJ, Durston S, Fossella JA. Bewys vir 'n maechanistiese model van kognitiewe beheer. Kliniese Neurowetenskapsnavorsing. 2001;1: 267-282.
Casey BJ, Epstein JN, Buhle J, Liston C, Davidson MC, Tonev ST, et al. Frontostriatale konnektiwiteit en sy rol in kognitiewe beheer in ouer-kind-dyads met ADHD. Amerikaanse Tydskrif vir Psigiatrie. 2007;164(11): 1729-1736. [PubMed]
Casey BJ, Getz S, Galvan A. Die adolessente brein. Ontwikkelingsoorsig. 2008;28(1): 62-77. [PMC gratis artikel] [PubMed]
Casey BJ, Jones RM, Hare T. Die adolessente brein. Annale van die New York Academy of Sciences. 2008;1124: 111-126. [PMC gratis artikel] [PubMed]
Casey BJ, Thomas KM, Walliese TF, Badgaiyan RD, Eccard CH, Jennings JR, Crone EA. Dissociation of response conflict, attentional selection and expectancy with functional magnetic resonance imaging. Verrigtinge van die Nasionale Akademie van Wetenskappe. 2000;97(15): 8728-8733.
Casey BJ, Tottenham N, Fossella J. Kliniese, beeldvorming, letsel en genetiese benaderings tot 'n model van kognitiewe beheer. Ontwikkelingspsigologie. 2002;40(3): 237-254. [PubMed]
Cauffman E, Shulman EP, Steinberg L, Claus E, Banich MT, Graham SJ, et al. Ouderdom verskille in affektiewe besluitneming soos geïndekseer deur prestasie op die Iowa Dobbeltaak. Ontwikkelingsielkunde. 2010;46(1): 193-207. [PubMed]
Cools R, Ivry RB, D'Espostio M. Die menslike striatum is nodig om te reageer op veranderinge in stimulusrelevansie. Tydskrif van Kognitiewe Neurowetenskap. 2006;18(12): 1973-1983. [PubMed]
Cox RW. AFNI: Sagteware vir analise en visualisering van funksionele magnetiese resonansie neuroimages. Rekenaars en Biomediese Navorsing. 1996;29: 162-173. [PubMed]
Crone EA, Wendelken C, Donohue S, van Leijenhorst L, Bunge SA. Neurokognitiewe ontwikkeling van die vermoë om inligting in werkgeheue te manipuleer. Proc Natl Acad Sci VSA A. 2006;103(24): 9315-9320. [PMC gratis artikel] [PubMed]
Dahl RE. Adolessente breinontwikkeling: 'n tydperk van kwesbaarhede en geleenthede. Annale van die New York Academy of Sciences. 2004;1021: 1-22. [PubMed]
Delgado MR, Stenger VA, Fiez JA. Motivering-afhanklike response in die menslike caudaat-kern. Cereb Cortex. 2004;14(9): 1022-1030. [PubMed]
Durston S, Davidson MC, Thomas KM, Word MS, Tottenham N, Martinez A, et al. Parametriese manipulasie van konflik- en reaksie-kompetisie deur gebruik te maak van vinnige, gemengde-proefgebeurtenis-verwante fMRI. Neuro Image. 2003;20(4): 2135-2141. [PubMed]
Durston S, Davidson MC, Tottenham N, Galvan A, Spicer J, Fossella JA, et al. 'N Skuif van diffuse na fokale kortikale aktiwiteit met ontwikkeling. Ontwikkelingskunde. 2006;9(1): 1-8. [PubMed]
Durston S, Thomas KM, Word MS, Yang Y, Casey BJ. Die effek van voorafgaande konteks op inhibisie: 'n gebeurtenisverwante fMRI-studie. Neuro Image. 2002;16(2): 449-453. [PubMed]
Durston S, Thomas KM, Yang Y, Ulug AM, Zimmerman RD, Casey BJ. 'N Neurale basis vir die ontwikkeling van inhibitiewe beheer. Ontwikkelingskunde. 2002;5(4): F9-F16.
Durston S, Tottenham NT, Thomas KM, Davidson MC, Eigsti IM, Yang Y, et al. Differensiële patrone van striatale aktivering by jong kinders met en sonder ADHD. Biologiese Psigiatrie. 2003;53(10): 871-878. [PubMed]
Eaton LK, Kann L, Kinchen S, Shanklin S, Ross J, Hawkins J, et al. Bewaking van die risiko van jeugdiges - Verenigde State, 2007, opsommings van toesig. Weeklikse verslag oor morbiditeit en mortaliteit. 2008;57(SS04): 1-131. [PubMed]
Epstein JN, Casey BJ, Tonev ST, Davidson M, Reiss AL, Garrett A, et al. ADHD- en medikasieverwante breinaktiveringseffekte in ooreenstemmende ouer-kind-dyades met ADHD. Tydskrif vir Kindersielkunde en Psigiatrie. 2007;48(9): 899-913. [PubMed]
Epstein R. Die saak teen adolessensie: Herontdek die volwassene in elke tiener. Quill Driver Books; Fresno, CA: 2007.
Ernst M, Nelson EE, Jazbec S, McClure EB, Monk CS, Leibenluft E, et al. Amygdala en kern sluit in reaksies op die ontvangs en weglating van winste by volwassenes en adolessente. Neuro Image. 2005;25(4): 1279-1291. [PubMed]
Ernst M, Pine DS, Hardin M. Triadic model van die neurobiologie van gemotiveerde gedrag in adolessensie. Sielkundige Geneeskunde. 2006;36(3): 299-312. [PMC gratis artikel] [PubMed]
Figner B, Mackinlay RJ, Wilkening F, Weber EU. Affektiewe en beraadslagende prosesse in riskante keuse: Ouderdomsverskille in die risiko-opname in die Columbia-kaarttaak. Tydskrif van eksperimentele sielkunde: leer, geheue en kognisie. 2009;35(3): 709-730.
Forbes EE, Dahl RE. Pubertal ontwikkeling en gedrag: Hormonale aktivering van sosiale en motiverende neigings. Brein en kognisie. 2010;72: 66-72. [PubMed]
Friston KJ, Buechel C, Fink GR, Morris J, Rolls E, Dolan RJ. Psigofisiologiese en modulerende interaksies in neuroimaging. Neuro Image. 1997;6: 218-229. [PubMed]
Galvan A, Hare TA, Davidson M, Spicer J, Glover G, Casey BJ. Die rol van ventrale frontostriatale kringe in beloningsgebaseerde leer by mense. Blaar van Neurowetenskap. 2005;25(38): 8650-8656. [PubMed]
Galvan A, Hare TA, Parra CE, Penn J, Voss H, Glover G, et al. Vroeër ontwikkeling van die pasiënte met betrekking tot orbitofrontale korteks kan onderliggend wees aan die neem van risiko's in adolessente. Blaar van Neurowetenskap. 2006;26(25): 6885-6892. [PubMed]
Geier CF, Terwilliger R, Teslovich T, Velanova K, Luna B. Onvolwassenes in loonverwerking en die invloed daarvan op inhibitiewe beheer in adolessensie. Serebrale korteks. 2010 E-kroeg voor druk.
Giedd JN, Blumenthal J, Jeffries NO, Castellanos FX, Liu H, Zijdenbos A, et al. Breinontwikkeling tydens kinderjare en adolessensie: 'n longitudinale MRI-studie. Natuur Neurowetenskap. 1999;2: 861-863.
Gitelman DR, Penny WD, Ashburner J, Friston KJ. Modellering van streeks- en psigofisiologiese interaksies in fMRI: Die belangrikheid van hemodinamiese dekonvolusie. Neuro Image. 2003;19(1): 200-207. [PubMed]
Glover GH, Thomason ME. Verbeterde kombinasie van spiraal-in / uit beelde vir BOLD fMRI. Magn oord Med. 2004;51(4): 863-868. [PubMed]
Gross AL, Ballif B. Kinders se begrip van emosie vanuit gesigsuitdrukkings en situasies: 'n oorsig. Ontwikkelingsoorsig. 1991;11: 368-398.
Haber SN, Kim KS, Mailly P, Calzavara R. Beloningsverwante kortikale insette definieer 'n groot striatale streek in primate wat koppel aan assosiatiewe kortikale verbindings, wat 'n substraat bied vir aansporingsgebaseerde leer. Blaar van Neurowetenskap. 2006;26(32): 8368-8376. [PubMed]
Haber SN, Knutson B. Die beloningsklousule: Skakeling van primaatanatomie en menslike beeldvorming. Neuropsychopharmacology. 2009;1: 1-23.
Hardin MG, Mandell D, Mueller SC, Dahl RE, Pine DS, Ernst M. Inhibitiewe beheer in angstige en gesonde adolessente word gemoduleer deur aansporing en toevallige affektiewe stimuli. Kindersielkunde en Psigiatrie. 2009;50(12): 1550-1558.
Hare TA, Tottenham N, Davidson MC, Glover GH, Casey BJ. Bydraes van amygdala en striatale aktiwiteit in emosieregulering. Biologiese Psigiatrie. 2005;57(6): 624-632. [PubMed]
Hare TA, Tottenham N, Galvan A, Voss HU, Glover GH, Casey BJ. Biologiese substrate van emosionele reaktiwiteit en regulering in adolessensie tydens 'n emosionele taak. Biologiese Psigiatrie. 2008;63(10): 927-934. [PMC gratis artikel] [PubMed]
Herba C, Phillips M. Annotasie: Ontwikkeling van gesigsuitdrukking erkenning van kinderjare tot adolessensie: Gedrags- en neurologiese perspektiewe. Tydskrif vir Kinderpsigologie en Psigiatrie en Geallieerde Dissiplines. 2004;45(7): 1185-1198.
Johnstone T, Somerville LH, Alexander AL, Davidson RJ, Kalin NH, Whalen PJ. Stabiliteit van amygdala BOLD reaksie op vreeslike gesigte oor verskeie skand sessies. Neuro Image. 2005;25: 1112-1123. [PubMed]
Klingberg T, Forssberg H, Westerberg H. Verhoogde breinaktiwiteit in die voor- en pariëtale korteks onderliggend aan die ontwikkeling van visuospatiale werkgeheue kapasiteit gedurende die kinderjare. Tydskrif van Kognitiewe Neurowetenskap. 2002;14(1): 1-10. [PubMed]
Luna B, Padmanabhan A, O'Hearn K. Wat het fMRI ons vertel van die ontwikkeling van kognitiewe beheer deur adolessensie? Brein en kognisie. 2010
Luna B, Sweeney JA. Die ontstaan van gesamentlike breinfunksie: fMRI studies van die ontwikkeling van reaksie-inhibisie. Annale van die New York Academy of Sciences. 2004;1021: 296-309. [PubMed]
Luna B, Thulborn KR, Munoz DP, Merriam EP, Garver KE, Minshew NJ, et al. Volwasse verdeling van breinfunksie ondergaan kognitiewe ontwikkeling. Neuro Image. 2001;13(5): 786-793. [PubMed]
Martin CA, Kelly TH, Rayens MK, Brogli BR, Brenzel A, Smith WJ, Omar HA. Sensasie soek, puberteit, en nikotien-, alkohol- en dagga gebruik in adolessensie. Tydskrif van die Amerikaanse Akademie vir Kinder- en Adolessente Psigiatrie. 2002;41(12): 1495-1502.
Miller EK, Cohen JD. 'N Integratiewe teorie van prefrontale korteksfunksie. Annu Rev Neurosci. 2001;24: 167-202. [PubMed]
Murphy K, Bodurka J, Bandettini PA. Hoe lank om te scan? Die verband tussen fMRI temporale sein-en-geraasverhouding en die nodige skanderingsduur. Neuro Image. 2007;34(2): 565-574. [PMC gratis artikel] [PubMed]
Nelson EE, Leibenluft E, McClure EB, Pine DS. Die sosiale heroriëntering van adolessensie: 'n neurowetenskapperspektief op die proses en sy verhouding tot psigopatologie. Sielkundige Geneeskunde. 2005;35: 163-174. [PubMed]
Pasupathy A, Miller EK. Verskillende tydskursusse van leerverwante aktiwiteit in die prefrontale korteks en striatum. Die natuur. 2005;433: 873-876. [PubMed]
Poldrack RA, Prabhakaran V, Seger CA, Gabrieli JD. Striatale aktivering tydens die verwerwing van 'n kognitiewe vaardigheid. Neuropsigologie. 1999;13: 564-574. [PubMed]
Pontieri FE, Tanda G, Orzi F, Di Chiara G. Effekte van nikotien op die nukleusbalk en soortgelyk aan dié van verslawende middels. Die natuur. 1996;382: 255-257. [PubMed]
Romeo RD, Sisk CL. Pubertal en seisoenale plastisiteit in die amygdala. Breinnavorsing. 2001;889: 71-77. [PubMed]
Rubia K, Smith AB, Woolley J, Nosarti C, Heyman I, Taylor E, et al. Progressiewe verhoging van frontostriatale breinaktivering vanaf kinderjare tot volwassenheid tydens gebeurtenisverwante take van kognitiewe beheer. Menslike breinkaart. 2006;27: 973-993. [PubMed]
Schultz W, Tremblay L, Hollerman JR. Beloningsverwerking in primaat-orbitofrontale korteks en basale ganglia. Cereb Cortex. 2000;10(3): 272-284. [PubMed]
Sisk CL, Foster DL. Die neurale basis van puberteit en adolessensie. Natuur Neurowetenskap. 2004;7: 1040-1047.
Somerville LH, Casey BJ. Ontwikkelings neurobiologie van kognitiewe beheer en motiveringstelsels. Huidige Advies in Neurobiologie. 2010;20: 1-6.
Spies LP. Die adolessente brein en ouderdomverwante gedrags manifestasies. Neurowetenschappen en Biobehavioral Reviews. 2000;24(4): 417-463. [PubMed]
Spicer J, Galvan A, Hare TA, Voss H, Glover G, Casey B. Sensitiwiteit van die kern word aanleiding gegee tot oortredings in die verwagting van beloning. Neuro Image. 2007;34(1): 455-461. [PMC gratis artikel] [PubMed]
Steinberg L. Risiko neem in adolessensie: wat verander, en hoekom? Ann NY Acad Sci. 2004;1021: 51-58. [PubMed]
Steinberg L. 'n Sosiale neurowetenskapperspektief op adolessente risikobepaling. Ontwikkelingsoorsig. 2008;28: 78-106. [PMC gratis artikel] [PubMed]
Talairach J, Tournoux P. In: Ko-planêre stereotaksiese atlas van die menslike brein. Rayport M, vertaler. Thieme Mediese Uitgewers; New York, NY: 1988.
Thomas KM, Drevets WC, Whalen PJ, Eccard CH, Dahl RE, Ryan ND, et al. Amygdala reaksie op gesigsuitdrukkings by kinders en volwassenes. Biologiese Psigiatrie. 2001;49(309-316)
Tottenham N, Tanaka J, Leon AC, McCarry T, Verpleegster M, Hare TA, et al. Die NimStim stel gesigsuitdrukkings: Oordele van onopgeleide navorsingsdeelnemers. Psigiatrie Navorsing. 2009;168(3): 242-249. [PMC gratis artikel] [PubMed]
Vaidya CJ, Austin G, Kirkorian G, Ridlehuber HW, Desmond JE, Glover GH, et al. Selektiewe effekte van metielfenidaat in aandagstekorte hiperaktiwiteitsversteuring: 'n funksionele magnetiese resonansiestudie. Proc Natl Acad Sci VSA A. 1998;95(24): 14494-14499. [PMC gratis artikel] [PubMed]
Van Leijenhorst L, Zanolie K, Van Meel CS, Westenberg PM, Rombouts SA, Crone EA. Wat motiveer die adolessent? Breinstreke bemiddel beloning sensitiwiteit oor adolessensie. Cereb Cortex. 2009
Velanova K, Wheeler ME, Luna B. Maturational veranderinge in anterior cingulate en frontoparietale werwing ondersteun die devleopment van foutverwerking en inhibitiewe beheer. Serebrale korteks. 2008;18: 2505-2522. [PMC gratis artikel] [PubMed]
Wickens TD. Elementêre sein-opsporingsteorie. Oxford University Press; New York, NY: 2002.
Wise RA. Dopamien, leer en motivering. Natuur Resensies Neurowetenskap. 2004;5: 483-494.
Yurgelun-Todd D. Emosionele en kognitiewe veranderinge tydens adolessensie. Huidige Advies in Neurobiologie. 2007;17: 251-257. [PubMed]