Plaisteacht agus Iompar Brain sa Bhrainfhorbairt (2011)

J An féidir Acad Síciatracht Leanaí Adolesc. 2011 Samhain; 20(4): 265–276.

Bryan Kolb, PhD1 agus Robbin Gibb, PhD1
Eagarthóir Monatóireachta: Margaret Clarke, MD agus Laura Ghali, PhD
Tá an t-alt seo luaidhtear ag earraí eile i PMC.

Abstract

Cuspóir:

Athbhreithniú a dhéanamh ar phrionsabail ghinearálta na forbartha inchinne, bunphrionsabail plaistigh na hinchinne a aithint, agus plé a dhéanamh ar fhachtóirí a mbíonn tionchar acu ar fhorbairt inchinne agus plaisteacht.

Modh:

Rinneadh athbhreithniú litríochta ar lámhscríbhinní ábhartha Béarla ar fhorbairt inchinne agus ar phlaisteacht.

Torthaí:

Téann forbairt inchinne ar aghaidh trí shraith céimeanna ag tosú le neurogenesis agus ag dul ar aghaidh chuig imirce néarach, aibithe, synaptogenesis, bearradh, agus foirmiú myelin. Aithnítear ocht mbunphrionsabal maidir le plaisteacht na hinchinne. Fianaise go bhfuil tionchar ag imeachtaí comhshaoil ​​éagsúla ar fhorbairt inchinne agus ar fheidhm na hinchinne, mar spreagthaigh céadfacha, drugaí sícighníomhacha, hormóin gonadal, caidreamh tuismitheora-leanaí, caidreamh piaraí, strus luath, flóra intestinal, agus aiste bia.

Conclúidí:

Léiríonn forbairt na hinchinne níos mó ná forbairt simplí an phlean ghéiniteach ach ina ionad sin léiríonn sé rince casta fachtóirí géiniteacha agus ó thaithí a mhúnlaíonn an inchinn atá ag teacht chun cinn. Tugann tuiscint ar an damhsa léargas ar ghnáthfhorbairt agus ar fhorbairt neamhghnácha.

Keywords: forbairt inchinne, plaisteacht cheirbreach, spreagadh comhshaoil, epigenetics

Léiríonn forbairt na hinchinne níos mó ná forbairt simplí an phlean ghéiniteach ach ina ionad sin léiríonn sé rince casta fachtóirí géiniteacha agus ó thaithí a mhúnlaíonn an inchinn atá ag teacht chun cinn. Mar sin d’fhéadfadh go dtiocfaidh forbairt ar bhealaí an-difriúla ar inchinn a nochtar d’imeachtaí comhshaoil ​​éagsúla amhail spreagthaí céadfacha, drugaí, aiste bia, hormóin nó strus. Is é sprioc an ailt reatha athbhreithniú a dhéanamh ar na bealaí inar féidir an inchinn atá ag forbairt a shnaidhmeadh trí raon leathan fachtóirí réamhbhreithe agus iarbhreithe. Tosaímid le forbhreathnú ar fhorbairt na hinchinne, agus ina dhiaidh sin déantar athbhreithniú gairid ar phrionsabail plaistigh na hinchinne agus ar deireadh breithnímid ar an gcaoi a mbíonn tionchar ag tosca ar fhorbairt inchinne agus ar iompar daoine fásta. Toisc go dtagann an chuid is mó dá bhfuil ar eolas againn faoi plasticity inchinn agus iompar i bhforbairt ó staidéir ar an francach saotharlainne díreoidh ár bplé ar an bhfrancach ach breathnóidh sé ar dhaoine nuair is féidir. Ina theannta sin, beidh an plé claonta i dtreo plaisteacht i struchtúir cheirbreacha toisc go bhfuil an chuid is mó dá bhfuil ar eolas againn faoi mhodhnú forbartha inchinne bunaithe ar staidéir ar fhorbairt cheirbreach. Is beag cúis a chreideann, áfach, nach n-athrófar struchtúir inchinne eile ar bhealaí comhchosúla.

Forbairt Brain

Thart ar 2000 bliain ó shin mhol an fealsamh Rómhánach Seneca gur duine fásta mionaoiseach é suth daonna agus mar sin níl de chúram ar an bhforbairt ach dul i méid. Bhí an smaoineamh seo chomh tarraingteach sin gur chreid go forleathan é go dtí go luath isteach sa 19ú haoisth haois. Tháinig sé chun solais go luath sa 20ú haoisth haois gur léirigh forbairt na hinchinne sraith céimeanna ar féidir linn a fheiceáil anois go bhfuil siad roinnte go ginearálta ina dhá chéim. I bhformhór na mamaigh léiríonn an chéad cheann seicheamh imeachtaí a chinntear go géiniteach In Utero is féidir a mhodhnú le timpeallacht na máthar. Is é an dara céim, a bhíonn idir réamhbhreithe agus iarbhreithe i ndaoine, tráth a bhfuil nascacht na hinchinne an-íogair, ní hamháin don chomhshaol ach freisin do na patrúin ghníomhaíochta inchinne a tháirgtear trí thaithí. Níos tábhachtaí fós, áfach, aithnítear anois go bhfuil athruithe epigenetic, ar féidir a shainmhíniú mar athruithe ar thorthaí forbartha, lena n-áirítear rialú léiriú géine, bunaithe ar mheicníochtaí seachas DNA féin (Blumberg, Freeman, & Robinson, 2010). Mar shampla, is féidir léiriú géine a athrú trí eispéiris shonracha, agus is féidir go dtiocfadh athruithe eagraíochtúla ar an néarchóras dá bharr.

Céimeanna forbartha inchinne

Tábla 1 leagann sé amach na céimeanna ginearálta ar saintréith iad d'fhorbairt inchinne i ngach mamaigh. Tosaíonn cealla atá i ndán don néarchóras a tháirgeadh thart ar thrí seachtaine tar éis toirchithe i ndaoine. Cruthaíonn na cealla seo an néarfheadán, arb é plandlann na hinchinne é agus ar a dtugtar an crios subventricular níos déanaí. Tosaíonn cealla a bhfuil sé i ndán dóibh an cheirbrum a dhéanamh ag roinnt ag thart ar sé seachtaine d'aois agus faoi thart ar 14 seachtaine tá cuma dhaonna ar an gceirb, cé nach dtosaíonn sé ag cruthú sulci agus gyri go dtí thart ar seacht mí. Tá an chuid is mó de neurogenesis críochnaithe faoi chúig mhí, agus eisceacht thábhachtach amháin is ea cealla sa hippocampus, a leanann de bheith ag cruthú néaróin ar feadh an tsaoil. Tá thart ar dheich billiún cill ag teastáil chun an cortex cerebral daonna a fhoirmiú i ngach leathsféar. Cruthaítear na cealla seo go tapa agus meastar go gcruthaítear thart ar 250,000 néaróin in aghaidh an nóiméid ag an mbuaicphointe. Is léir go bhféadfadh iarmhairtí suntasacha a bheith ag aon suaitheadh ​​inchinne ag an am seo.

Tábla 1. 

Céimeanna forbartha inchinne

Chomh luath agus a fhoirmítear na néaróin, tosaíonn siad ag dul ar imirce ar feadh cosáin shnáithíneacha atá déanta ag cealla glial gathacha, a shíneann ón gcrios subventricular go dtí dromchla na cortex cerebral (Figiúr 1). Is cosúil go bhfuil léarscáil primitive den cortex sa chrios subventriucular a thugann réamhshuíomh ar na cealla a foirmíodh i réigiún subventricular áirithe chun aistriú go dtí suíomh cortical áirithe. De réir mar a aistríonn cealla tá poitéinseal cinniúint cille gan teorainn acu ach de réir mar a shroicheann siad a gceann scríbe is mó a stiúrann idirghníomhú géinte, aibithe agus tionchair timpeallachta iad i dtreo idirdhealú a dhéanamh i gcineál cille ar leith. Nuair a shroicheann cealla a gceann scríbe tosaíonn siad ag aibíocht trí: (1) dendrites a fhás chun achar dromchla a sholáthar do synapses le cealla eile; agus, (2) axons a leathnú chuig spriocanna cuí chun foirmiú synapse a thionscnamh.

Figiúr 1. 

Aistríonn cealla ón gcrios subventricular feadh glia gathacha chuig a suíomh fásta faoi dheireadh (Kolb & Whishaw, 2009).

Tosaíonn foirmiú dendrites go réamhbhreithe i ndaoine ach leanann sé ar feadh i bhfad tar éis breithe. Tosaíonn dendrites i leanaí nuabheirthe de réir mar a théann próisis aonair amach as an gcorp cille agus thar an dá bhliain atá romhainn déantar na próisis seo a mhionsaothrú agus cruthaítear spines, arb iad suíomh an chuid is mó de na synapses excitatory. Tá fás dendritic mall, ar ord na micriméadair in aghaidh an lae. Fásann Axons thart ar 1000 uair níos tapúla, is é sin thart ar aon mm in aghaidh an lae. Tá an ráta fáis difreálach seo tábhachtach mar is féidir leis na haxons atá ag fás níos tapúla teagmháil a dhéanamh le spriocchealla sula ndéantar dendrites na cille sin a fhoirmiú go hiomlán. Mar thoradh air sin, is féidir le axons tionchar a imirt ar dhifreáil dendritic agus foirmiú ciorcaid cheirbreach.

Is dúshlán mór é foirmiú sionapse sa cortex cerebral daonna, agus iomlán de níos mó ná 100,000 trilliún (1014). Ní fhéadfadh clár géiniteach an líon ollmhór seo a chinneadh, ach ní dhéanfar ach imlíne ginearálta naisc néaracha san inchinn a réamhchinneadh go géiniteach. Mar sin treoraítear an raon leathan de shionapses i bhfeidhm ag éagsúlacht leideanna agus comharthaí comhshaoil. Mar a fheicfimid, féadann ionramháil cineálacha éagsúla leideanna agus comharthaí difríochtaí suntasacha a chruthú i gciorcadaíocht cheirbreach.

Mar gheall ar an éiginnteacht i líon na néaróin a shroichfidh a gceann scríbe cuí agus oiriúnacht na gceangal a fhoirmíonn siad, déanann an inchinn ró-tháirgeadh ar néaróin agus ar naisc le linn na forbartha, agus an bhuaic de fhoirmiú synapse idir bliain amháin agus dhá bhliain, ag brath ar réigiún na cortex. Díreach cosúil le dealbhóir a chruthaíonn dealbh le bloc cloiche agus chisel chun na píosaí nach dteastaíonn a bhaint, tá córas comhthreomhar ag an inchinn ina mbaintear cealla agus naisc nach bhfuil gá leo trí bhás cille agus bearradh synaptic. Is féidir leis na siséil meafarach san inchinn a bheith ar go leor foirmeacha, lena n-áirítear cineál éigin comhartha epigenetic, raon leathan taithí, hormóin gonadal, agus fiú strus.

Is féidir éifeacht an chaillteanais cille seo agus bearradh synaptic a fheiceáil in athruithe ar thiús cortical le himeacht ama. Is é sin le rá go n-éiríonn an cortex níos tanaí go hiarbhír i ngrádán eireaball-rothach ag tosú thart ar dhá bhliain d’aois agus ag leanúint ar aghaidh go dtí 20 bliain d’aois ar a laghad. Is féidir tanú cortical a chomhghaolú le forbairt iompraíochta. Mar shampla, léirigh torthaí staidéir MRI ar athruithe ar thiús cortical go bhfuil baint ag deaslámhacht mótair méadaithe le laghdú ar thiús cortical i réigiún láimhe cortex an mhótair chlé i láimh dheis (O'Hare & Sowell, 2008). Feictear eisceacht amháin don té is tanaí riail níos fearr i bhforbairt roinnt próiseas teanga, ach ní go léir. Mar sin, léirigh staidéir MRI ramhrú ar an cortex tosaigh inferior chlé (thart ar limistéar Broca) a bhaineann le próiseáil fheabhsaithe fóineolaíochta (ie, tuiscint ar fhuaimeanna cainte). Níl an baint uathúil seo idir tiús cortical agus iompar mar shaintréith d’fheidhmeanna teanga i gcoitinne, áfach. Mar shampla, déantar forbairt foclóra a chomhghaolú le tiús cortical laghdaithe i réigiúin cortical idirleata (O'Hare & Sowell, 2008).

Is dócha gur míniú é an gaol idir tiús cortical agus forbairt iompraíochta ar an éagsúlacht i bhforbairt scileanna iompraíochta leanaí. Mar shampla, d’fhéadfadh go mbeadh an mhoill ar fhorbairt teanga i leanaí le gnáth-intleacht agus deaslámhacht mótair (thart ar 1% de na leanaí) mar thoradh ar athruithe níos moille ná an gnáth-thiús cortical. Ní fios cén fáth a bhféadfadh sé seo a bheith.

Is é an chéim dheireanach d’fhorbairt na hinchinne ná forbairt glial chun myelin a fhoirmiú. Tosaíonn breith astrocytes agus oligodendrocytes tar éis an chuid is mó de neurogenesis a bheith críochnaithe agus leanann sé ar feadh an tsaoil. Cé gur féidir le haxons CNS feidhmiú roimh myelination, ní dhéantar gnáthfheidhm do dhaoine fásta a bhaint amach ach amháin tar éis an myelination a bheith críochnaithe, atá tar éis 18 mbliana d'aois i réigiúin mar an cortex prefrontal, parietal posterior, agus anterior temporal.

Tá forbairt inchinne, mar sin, comhdhéanta de chásanna imeachtaí a thosaíonn le mitosis agus a chríochnaíonn le foirmiú myelin. Mar sin, athróidh éifeacht suaitheadh ​​inchinne agus eispéiris de réir na céime beacht d'fhorbairt na hinchinne. Níor cheart go mbeadh ionadh orainn, mar shampla, go mbeadh iarmhairtí an-difriúla ag eispéiris agus/nó ag suaitheadh ​​le linn miotóise ná mar a bheadh ​​ag imeachtaí comhchosúla le linn synaptogenesis nó níos déanaí le linn bearradh. Go bunúsach tá eispéiris ag gníomhú ar inchinn an-difriúla ag céimeanna éagsúla forbartha.

Gnéithe speisialta d'fhorbairt inchinne

Tá tábhacht ar leith ag baint le dhá ghné d’fhorbairt na hinchinne chun tuiscint a fháil ar conas is féidir le heispéiris eagrú cortical a mhodhnú. Ar dtús, is gaschealla iad na cealla atá ar an gcrios subventricular a fhanann gníomhach ar feadh an tsaoil. Is féidir leis na gaschealla seo cealla giniúna néaracha nó glial a tháirgeadh ar féidir leo dul ar imirce isteach san ábhar ceirbreach bán nó liath, fiú amháin agus iad fásta. Is féidir leis na cealla seo fanacht ciúin sna láithreacha seo ar feadh tréimhsí fada ach is féidir iad a ghníomhachtú chun néaróin agus/nó glia a tháirgeadh. Níl tuiscint mhaith ar ról na gceall seo faoi láthair ach is dócha go bhfuil siad mar bhunús le foirm amháin ar a laghad de neurogenesis iarbhreithe, go háirithe tar éis gortú (m.sh., Gregg, Shingo, & Weiss, 2001; Kolb et al., 2007). Ina theannta sin, is féidir leis an inchinn mhamach, lena n-áirítear an inchinn príomháidh, néaróin a ghiniúint i ndaoine fásta atá i ndán don bolgán olfactory, foirmiú hippocampal, agus b'fhéidir réigiúin eile (eg, Eriksson et al., 1998; Gould, Tanapat, Hastings, & Shors, 1999; Kempermann & Gage, 1999). Tá ról feidhmiúil na gceall seo fós conspóideach ach is féidir tionchar a imirt ar a nginiúint ag go leor fachtóirí lena n-áirítear taithí, drugaí, hormóin agus gortú.

Is é an dara gné speisialta go léiríonn dendrites agus spines plaisteacht iontach mar fhreagra ar thaithí agus is féidir synapses a fhoirmiú in uaireanta agus b'fhéidir fiú nóiméad tar éis roinnt taithí (m.sh. Greenough & Chang, 1989). Ar an dromchla, is cosúil go bhfuil sé seo ag teacht salach ar an bpróiseas ró-tháirgeadh synapses agus bearradh synaptic ar a ndearnadh cur síos níos luaithe ina dhiaidh sin. Príomhphointe is ea, cé gur gné thábhachtach d’fhorbairt na hinchinne é bearradh synaptic, leanann an inchinn ar aghaidh ag cruthú synapses ar feadh an tsaoil agus go deimhin tá na synapses seo riachtanach le haghaidh foghlama agus próisis chuimhne. Greenough, Black and Wallace (1987) D'áitigh siad go bhfuil difríocht bhunúsach idir na próisis a rialaíonn foirmiú na synapses i bhforbairt inchinne go luath agus iad siúd le linn fhorbairt inchinne níos déanaí agus aosach. Go sonrach, áitíonn siad gur eispéiris “a bhfuiltear ag súil leo” iad na synapses luathfhoirmithe, a fheidhmíonn chun iad a ghearradh siar. Tugann siad “experience-expectant” ar na synapses seo agus tugann siad faoi deara go bhfuil siad le fáil go hidirleata ar fud an cheirbrim. I gcodarsnacht leis sin, tá foirmiú synapse níos déanaí níos fócasaí agus níos logánta do réigiúin a bhfuil baint acu le heispéiris shonracha a phróiseáil. Déanann siad lipéadú ar na synapses seo mar "eispéireas-spleách." Gné aisteach amháin d’iarmhairtí a bhraitheann ar thaithí ar shionapses is ea nach é amháin go mbíonn foirmiú sionapse roghnach mar thoradh ar eispéiris shonracha ach go dtagann caillteanas synaptic roghnach freisin. Mar sin, tá eispéiris ag athrú líonraí néaracha trí shionapses a shuimiú agus a bhearradh. Fágann sé sin ceist na plaistigh inchinne dúinn.

Prionsabail Ghinearálta na Plaisteachta san Inchinn Ghnáth

Sula dtugaimid aghaidh ar na heispéiris a mbíonn tionchar acu ar phlaisteacht na hinchinne, ní mór dúinn athbhreithniú a dhéanamh go hachomair ar roinnt príomhphrionsabail maidir le plaistigheacht sa ghnáth-inchinn.

1. Is féidir athruithe san inchinn a thaispeáint ar go leor leibhéil anailíse

Is cinnte go gcaithfidh athrú iompraíochta a bheith mar thoradh ar athrú éigin san inchinn ach tá go leor bealaí ann chun athruithe den sórt sin a fhiosrú. Féadfar athruithe a thuiscint ó bhearta domhanda gníomhaíochta inchinne, mar shampla i bhfoirmeacha éagsúla in vivo íomháithe, ach tá athruithe den sórt sin i bhfad ar shiúl ó na próisis mhóilíneacha a thiomáineann iad. Is dócha go léiríonn athruithe domhanda athruithe synaptic ach tagann athruithe synaptic as athruithe níos móilíneacha amhail modhnuithe ar chainéil, léiriú géine, agus mar sin de. Is í an fhadhb a bhaineann le staidéar a dhéanamh ar phlaisteacht inchinne ná marcóir ionaid a roghnú is fearr a oireann don cheist atá á cur. D’fhéadfadh athruithe ar bhealaí cailciam a bheith foirfe chun staidéar a dhéanamh ar athruithe synaptic ag synapses ar leith a d’fhéadfadh a bheith bainteach le foghlaim shimplí ach nach bhfuil praiticiúil chun difríochtaí gnéis i bpróiseáil teanga a thuiscint. Is fearr staidéar a dhéanamh ar an dara ceann in vivo íomháú nó anailís iarbháis ar mhoirfeolaíocht na gceall (m.sh. Jacobs & Scheibel, 1993). Ní mór an leibhéal cuí a dhíriú ar an gceist taighde atá idir lámha. Is minice a úsáideann staidéir a imscrúdaíonn straitéisí chun feabhas feidhmiúil a spreagadh tar éis gortú anatamaíoch (moirfeolaíocht chill agus nascacht), fiseolaíoch (spreagadh cortical), agus in vivo íomháithe. Is féidir gach ceann de na leibhéil seo a nascadh le torthaí iompraíochta i staidéir dhaonna agus neamhdhaonna ach tá sé i bhfad níos deacra baint a bheith ag leibhéil níos móilíneacha le hiompar, agus go háirithe le hiompraíocht mheabhrach.

2. Athraíonn bearta éagsúla de mhoirfeolaíocht néaróin go neamhspleách ar a chéile agus uaireanta i dtreonna contrártha

Tá claonadh sa litríocht athruithe néarónacha éagsúla a fheiceáil mar ionaid dá chéile. Ceann de na cinn is coitianta ná glacadh leis go léiríonn athruithe ar dhlús an spine athruithe ar fhad dendritic agus vice versa. Ní hé seo an cás mar is féidir leis an dá bheart athrú go neamhspleách agus uaireanta i dtreonna contrártha (m.sh. Comeau, McDonald, & Kolb, 2010; Kolb, Cioe, & Comeau, 2008). Ina theannta sin, is féidir le cealla i sraitheanna cortical éagsúla, ach sna colúin thoimhdeacha céanna, freagraí an-difriúla a thaispeáint ar na heispéiris chéanna (m.sh., Teskey, Monfils, Silasi, & Kolb, 2006).

3. Is gnách go mbíonn athruithe a bhraitheann ar thaithí fócasach

Cé go bhfuil claonadh ann smaoineamh ar athruithe plaisteacha mar fhreagra ar eispéiris mar athruithe atá forleathan ar fud na hinchinne, is annamh a bhíonn sé seo. Mar shampla, féadfaidh drugaí sícighníomhacha athruithe móra iompraíochta a tháirgeadh agus éifeachtaí géara forleathana a bheith acu ar néaróin, ach tá na hathruithe plaisteacha ainsealacha ionadhacha agus teoranta den chuid is mó don cortex prefrontal agus núicléas accumbens (m.sh., Robinson & Kolb, 2004). Mar thoradh air sin, ní mór do thaighdeoirí smaoineamh go cúramach ar na háiteanna is fearr le breathnú i ndiaidh eispéiris shonracha. Ní fianaise é mainneachtain athruithe synaptacha a aimsiú a bhaineann le hathrú iompraíochta ar easpa athruithe.

4. Tá athruithe plaisteacha ag brath ar an am

B’fhéidir gur féidir na hathruithe is mó ar eagrú synaptic a fheiceáil mar fhreagra ar ainmhithe saotharlainne a chur i dtimpeallachtaí casta (ar a dtugtar “saibhrithe”). Mar sin, tá athruithe forleathana ar fud cortex céadfach agus mótair. Is cosúil go ndéanann na hathruithe seo sárú ar phrionsabal na n-athruithe a bhraitheann ar thaithí a bheith fócasach ach is dócha go bhfuil ginearáltacht na n-athruithe mar gheall ar nádúr domhanda na n-eispéiris lena n-áirítear eispéiris chomh idirleata le heispéiris amhairc, thadhlacha, éisteachta, olfactory, mhótair agus shóisialta. Ach níl na hathruithe plaisteacha seo go léir buan agus d'fhéadfadh siad athrú go mór le himeacht ama.

Mar shampla, nuair a chuirtear francaigh i dtimpeallachtaí casta tá méadú neamhbhuan ar fhad dendritic sa cortex prefrontal is féidir a fheiceáil tar éis ceithre lá de thithíocht casta ach imithe tar éis 14 lá. I gcodarsnacht leis sin, níl aon athruithe soiléire sa cortex céadfach tar éis ceithre lá ach athruithe soiléire, buan cosúil leo, tar éis 14 lá (Comeau et al., 2010).

Tá an fhéidearthacht go bhfuil athruithe éagsúla ainsealacha agus díomuan ag brath ar thaithí i néaróin cheirbreacha comhsheasmhach le staidéir ghéiniteacha a thaispeánann go bhfuil géinte éagsúla ann a chuirtear in iúl go géar agus go hainsealaí mar fhreagra ar thimpeallachtaí casta (m.sh. Rampon et al., 2000). Ní fios an difríocht idir an chaoi a mbaineann athruithe neamhbhuan agus leanúnacha i líonraí néarónacha le hiompar.

5. Idirghníomhaíonn athruithe a bhraitheann ar thaithí

Tá taithí saoil ag daoine ag tosú go réamhbhreithe agus ag leanúint ar aghaidh go dtí bás. Idirghníomhaíonn na heispéiris seo. Mar shampla, tá sé léirithe againn i bhfrancaigh saotharlainne má nochtar ainmhithe do spreagthaigh síceamótair mar ógánaigh nó ina ndaoine fásta, go mbíonn éifeacht i bhfad níos maolaithe (nó uaireanta as láthair) ag eispéiris níos déanaí. Mar shampla, nuair a thugtar meitilphenidate d’fhrancaigh mar ógánaigh nó amphetamine mar dhaoine fásta agus ansin tráth éigin ina dhiaidh sin a chuirtear i dtimpeallachtaí casta nó oiliúint ar thascanna foghlama, cuirtear bac ar na hathruithe a bhraitheann ar thaithí níos déanaí. Is ábhar iontais é, cé nach léiríonn na drugaí aon éifeacht dhíreach soiléir ar réigiúin cortical céadfacha, cuireann nochtadh roimh ré cosc ​​ar na hathruithe a bhfuiltear ag súil leo sna réigiúin seo (m.sh. Kolb, Gibb, & Gorny, 2003a). Níl na hidirghníomhaíochtaí taithí drugaí seo aontreoch áfach. Nuair a thugtar strusóir éadrom do fhrancaigh torracha ar feadh 20 nóiméad dhá uair sa lá le linn na tréimhse neurogenesis cheirbreach uasta ina sliocht (laethanta suthach 12-18), léiríonn a sliocht athruithe a bhaineann le strus ar dhlús an spine sa cortex prefrontal (PFC) ach gan aon éifeachtaí a bhaineann le drugaí (Muhammad & Kolb, sa phreas a). Níl sé soiléir cén fáth go bhfuil easpa iomlán éifeachtaí a bhaineann le drugaí nó cad a chiallaíonn sé seo don andúile ach léiríonn sé go n-idirghníomhaíonn eispéiris ina n-iarmhairtí ar an inchinn.

7. Tá athruithe plaisteacha ag brath ar aois

Glactar leis go ginearálta go mbeidh an inchinn atá ag forbairt níos freagraí d'eispéiris ná mar a bheidh an inchinn aosach nó inchinn sheanaoise. Is cinnte go bhfuil sé seo ceart ach tá roic thábhachtach eile ann: tá athruithe cáilíochtúla éagsúla san inchinn mar fhreagra ar an taithí chéanna atá ag aoiseanna difriúla. Mar shampla, nuair a cuireadh francaigh scoite, daoine fásta nó seanaoise i dtimpeallacht chasta, léirigh na grúpaí go léir athruithe móra synaptic ach bhí siad iontach difriúil. Go sonrach, cé go rabhamar ag súil le méadú ar dhlús an dromlaigh mar fhreagra ar thithíocht chasta, ní raibh sé seo fíor ach i bhfrancaigh fásta agus seanaoise. Léirigh francaigh a cuireadh sna timpeallachtaí mar ógánaigh a laghdú i ndlús an spine (Kolb et al., 2003a). Fuarthas titim den chineál céanna ar dhlús an spine i staidéir níos déanaí inar tugadh spreagadh tadhlach do francaigh nuabheirthe le scuab bog ar feadh 15 nóiméad, trí huaire sa lá thar na chéad deich lá den saol ach ní má tá an spreagadh i ndaoine fásta (Gibb, Gonzalez, Wagenest, & Kolb, 2010; Kolb & Gibb, 2010). Is léir go bhfuil nádúr aois-spleách an athraithe synaptic tábhachtach chun tuiscint a fháil ar an gcaoi a n-athraíonn eispéiris an inchinn.

8. Níl gach plaisteacht maith

Cé gurb é gist ginearálta na litríochta ná go dtacaíonn athruithe plaisteacha san inchinn le feidhmeanna mótair agus cognaíocha feabhsaithe, is féidir le hathruithe plaisteacha cur isteach ar iompar freisin. Sampla maith is ea na hathruithe a tharlódh ó dhrugaí a fheictear mar fhreagra ar spreagthaigh síceamótair (m.sh. Robinson & Kolb, 2004). Tá sé réasúnta a mholadh go bhféadfadh cuid d’iompar mí-oiriúnach na n-andúileach drugaí a bheith mar thoradh ar athruithe a bhaineann le drugaí ar mhoirfeolaíocht néarónach réamhchríche. Tá go leor samplaí eile de plasticity paiteolaíochta lena n-áirítear pian paiteolaíocha (Baranauskas, 2001), freagairt phaiteolaíoch ar bhreoiteacht (Raison, Capuron, & Miller, 2006), titimeas (Teskey, 2001), scitsifréine (Black et al., 2004), agus néaltrú (Mattson, Duan, Chan, & Guo, 2001).

Cé nach bhfuil go leor staidéir ar phlaisteacht phaiteolaíoch san inchinn atá ag forbairt, is sampla soiléir é neamhord speictrim alcóil féatais. Sampla eile is ea éifeachtaí strus réamhbhreithe trom, a léiríodh go laghdaítear go suntasach castacht na néaróin sa choirtéis réamhbhríoch (m.sh., Murmu et al., 2006(e) agus is féidir leis sin dul i bhfeidhm ar ghnáthfheidhmeanna cognaíocha agus mótair san fhorbairt agus i ndaoine fásta (m.sh. Halliwell, 2011). Cé nach dtuigtear go leor na meicníochtaí atá mar bhonn leis na hathruithe seo tá a fhios go bhféadfaidh strus iarbhreithe luath léiriú géine san inchinn a athrú.Weaver et al., 2004; Weaver, Meaney, & Szf, 2006).

Fachtóirí a bhfuil Tionchar acu ar Fhorbairt Inchinne

Nuair a thosaigh taighdeoirí ag déanamh staidéir ar athruithe a bhraitheann ar thaithí san inchinn i mbéal forbartha sna 1950í agus 1960í, bhí toimhde nádúrtha ann nach mbeadh athruithe i bhforbairt na hinchinne soiléir ach mar fhreagra ar athruithe sách mór ar thaithí, cosúil le bheith ardaithe sa dorchadas. Le 20 bliain anuas tá sé tar éis teacht chun solais go bhféadfadh fiú eispéiris a fhéachann go cothrom neamhurchóideach cur isteach go mór ar fhorbairt na hinchinne agus go bhfuil raon na n-eispéiris ar féidir leo forbairt inchinne a athrú i bhfad níos mó ná mar a creideadh uair amháin (féach Tábla 2). Cuirfimid béim ar chuid de na héifeachtaí is dea-staidéar.

Tábla 2. 

Fachtóirí a mbíonn tionchar acu ar fhorbairt agus ar fheidhm na hinchinne

1. Eispéiris céadfacha agus mótair

Is é an bealach is simplí chun taithí a láimhseáil thar aoiseanna ná struchtúr na hinchinne in ainmhithe a chónaíonn i gcaighean caighdeánach saotharlainne a chur i gcomparáid le hainmhithe a chuirtear i dtimpeallachtaí bochta nó i dtimpeallachtaí saibhrithe mar a thugtar orthu. Is léir go gcuirfí moill ar fhorbairt na hinchinne má thógtar ainmhithe i dtimpeallachtaí díothacha amhail dorchadas, ciúnas nó aonrú sóisialta. Mar shampla, léiríonn coileáin madra a ardaítear leo féin raon leathan neamhghnáchaíochtaí iompraíochta, lena n-áirítear neamhíogaireacht fhíorúil ar eispéiris phianmhara (Hebb, 1949). Mar an gcéanna, cuireann ardú ainmhithe chomh héagsúil le mhoncaí, cait, agus creimirí sa dorchadas isteach go mór ar fhorbairt an chórais amhairc. B’fhéidir gurb iad na staidéir díothachta is cáiliúla iad siúd de Weisel agus Hubel (1963) a shúthaigh eyelid amháin de kittens dúnta agus a léirigh níos déanaí nuair a osclaíodh an tsúil go raibh caillteanas radhairc spásúil (amblyopia) marthanach (m.sh., Giffin & Mitchell, 1978). Is le déanaí, áfach, a rinne imscrúdaitheoirí machnamh ar an bhfeiniméan contrártha, is é sin eispéiris amhairc saibhrithe a thabhairt d’ainmhithe lena fháil amach an bhféadfaí fís a fheabhsú. I staidéar galánta amháin, léirigh Prusky et al. (Prusky, Silver, Tschetter, Alam, & Douglas, 2008) úsáid a bhaint as foirm nua de spreagadh amhairc inar cuireadh na francaigh i gcóras optaicinéiteach fíorúil inar ghluais línte ingearacha de mhinicíocht dhifriúil spásúlachta thar an ainmhí. Má tá na súile oscailte agus dírithe i dtreo an ghríl atá ag gluaiseacht, tá sé dodhéanta d'ainmhithe, lena n-áirítear daoine, na línte gluaiseachta a rianú, má tá an minicíocht spásúil laistigh den raon aireachtála. Chuir na húdair ainmhithe sa ghaireas ar feadh thart ar dhá sheachtain tar éis lá oscailt na súl (lá iarbhreithe 15). Nuair a rinneadh tástáil orthu le haghaidh géire radhairc agus iad ina ndaoine fásta, léirigh na hainmhithe thart ar 25% d'fheabhsú géire radhairc i gcomparáid le hainmhithe gan an chóireáil luath. Is í áilleacht an staidéir Prusky ná nach raibh feidhm fheabhsaithe amhairc bunaithe ar shainoiliúint, mar fhadhb a fhoghlaim, ach gur tharla sé go nádúrtha mar fhreagra ar ionchur feabhsaithe amhairc.

Tá iarracht déanta againn cur le taithí thadhlach ag baint úsáide as nós imeachta a cheap an chéad uair ag Schanberg agus Field (1987). Sna staidéir seo tugadh spreagadh tadhlach do francaigh naíonán le scuab beag ar feadh 15 nóiméad trí huaire in aghaidh an lae ar feadh 10-15 lá ag tosú ag breithe. Nuair a rinneadh staidéar ar na naíonáin agus iad ina ndaoine fásta thaispeáin siad feidhmíocht mhótair oilte feabhsaithe agus foghlaim spásúil chomh maith le hathruithe ar eagrú synaptic ar fud na cortex cerebral (m.sh. Kolb & Gibb, 2010). Cé nach bhfuil meicníocht chruinn gníomhaíochta an spreagadh tactile ar eolas, léirigh muid go dtiocfaidh méadú ar tháirgeadh fachtóir neurotrófach, fachtóir fáis fibroblast-2 (FGF-2) sa chraiceann agus san inchinn mar thoradh ar an spreagadh tactile.Gibb, 2004). Is eol go bhfuil ról ag FGF-2 i ngnáthfhorbairt inchinne agus is féidir leis téarnamh ó ghortú inchinne imbhreithe a spreagadh (m.sh. Comeau, Hastings, & Kolb, 2007). Méadaítear léiriú FGF-2 freisin mar fhreagra ar éagsúlacht cóireálacha lena n-áirítear tithíocht saibhrithe agus drugaí sícighníomhacha, a spreagann an dá cheann athruithe plaisteacha san inchinn (féach thíos).

Bealach eile chun feidhmeanna céadfacha agus mótair a fheabhsú is ea ainmhithe a chur i dtimpeallachtaí casta ina bhfuil deis ag ainmhithe idirghníomhú le timpeallacht céadfach agus shóisialta atá ag athrú agus dul i mbun i bhfad níos mó gníomhaíochta mótair ná cur i gcaighean rialta. D'aithin staidéir den sórt sin raon mór athruithe néaracha a bhaineann leis an gcineál seo "saibhrithe." Ina measc seo tá méaduithe ar mhéid na hinchinne, tiús cortical, méid néaróin, brainse dendritic, dlús spine, synapses in aghaidh an néaróin, líon glial agus castacht, agus arborization soithíoch (m.sh. Greenough & Chang, 1989; Siervaag & Greenough, 1987). Níor cheart méid na n-athruithe seo a mheas faoina luach. Mar shampla, inár gcuid staidéir féin ar éifeachtaí na tithíochta i bhfrancaigh óga ar feadh 60 lá i dtimpeallachtaí saibhrithe, tugaimid faoi deara go hiontaofa athruithe ar mheáchan foriomlán na hinchinne idir 7-10% (m.sh., Kolb, 1995). Léiríonn an méadú seo ar mheáchan inchinn méaduithe ar líon na glia agus na soithigh fola, méid néaróin soma, eilimintí dendritic, agus synapses. Bheadh ​​sé deacair líon iomlán na synapses méadaithe a mheas ach is dócha go bhfuil sé thart ar 20% sa cortex, agus is athrú neamhghnách é sin. Tábhachtaí fós, cé go léiríonn staidéir den sórt sin athruithe taithí-spleách ag aois ar bith, tá dhá wrinkles gan choinne. Ar an gcéad dul síos, léiríonn francaigh aosacha ag aois ar bith méadú mór ar fhad dendritic agus dlús spine ar fud an chuid is mó den cortex cerebral ach léiríonn francaigh óga a mhacasamhail méadú ar fhad dendritic ach a laghdú i dlús spine. Is é sin, léiríonn na hainmhithe óga athrú cáilíochtúil difriúil ar dháileadh na synapses ar néaróin pirimideacha i gcomparáid le hainmhithe níos sine (Kolb et al., 2003a). Ar an dara dul síos, nuair a cuireadh dambaí ag iompar clainne i dtimpeallachtaí casta ar feadh ocht n-uaire sa lá roimh a toirchis agus ansin ar feadh na tréimhse iompair trí seachtaine, léirigh anailís ar inchinn aosach a naíonáin. laghdú ar fhad dendritic agus an méadú i dlús spine. Mar sin, ní hamháin go bhfuil éifeacht ag réamhbhreithe taithí ach bhí an éifeacht difriúil go cáilíochtúil ó thaithí sa tréimhse ógánach nó mar dhuine fásta. Aisteach go leor, tá feidhmeanna feabhsaithe cognaíocha agus mótair mar thoradh ar na hathruithe go léir mar fhreagra ar an tithíocht casta.

Tá trí theachtaireacht shoiléir ó na staidéir seo. Ar an gcéad dul síos, is féidir le raon leathan taithí céadfach agus mótair athruithe plaisteacha fadtéarmacha a tháirgeadh san inchinn. Ar an dara dul síos, is féidir leis an taithí chéanna an inchinn a athrú go difriúil ag aoiseanna difriúla. Sa tríú háit, níl aon ghaol simplí idir na sonraí maidir le plasticity synaptic agus iompar le linn forbartha. Is é an rud atá cinnte, áfach, go bhfuil tionchar cumhachtach ag na heispéiris luatha seo ar eagrú na hinchinne le linn na forbartha agus le linn aosachta.

2. Drugaí sícighníomhacha

Is eol le fada go bhfuil nochtadh luath d’alcól díobhálach d’fhorbairt na hinchinne, ach níor léiríodh ach le déanaí gur féidir le drugaí sícighníomhacha eile, lena n-áirítear drugaí ar oideas, forbairt inchinne a athrú go mór. Robinson agus Kolb (2004) fuarthas amach gur tháinig athruithe móra ar struchtúr na gceall i PFC agus núicléas accumbens (NAcc) as nochtadh do spreagthaigh síceamótair le linn daoine fásta. Go sonrach, cé gur tháirg na drugaí seo (amphetamine, cóicín, nicotín) méaduithe ar fhad dendritic agus dlús spine sa cortex réamhéadanach medial (mPFC) agus NAcc, bhí laghdú ar na bearta seo sa cortex tosaigh fithiseach (OFC), nó i gcásanna áirithe. , gan athrú. Léirigh siad ina dhiaidh sin go ndéanann beagnach gach aicme de dhrugaí sícighníomhacha athruithe ar PFC freisin, agus go mbíonn na héifeachtaí comhsheasmhacha difriúil sa dá réigiún réamhtheorannacha. Ós rud é go bhfuil an inchinn atá ag forbairt faoi lé drugaí sícighníomhacha go minic, in utero nó le linn forbairt iarbhreithe, d'iarramar ar na héifeachtaí a bheadh ​​ag na drugaí seo ar fhorbairt cortical.

Bhreathnaigh ár gcéad staidéir ar éifeachtaí amphetamine nó methylphenidate a tugadh le linn na tréimhse ógánach (m.sh., Diaz, Heijtz, Kolb, & Forssberg, 2003). D'athraigh an dá dhruga eagraíocht an PFC. Bhain na hathruithe dendritic le hiompar súgartha neamhghnácha i bhfrancaigh a bhí cóireáilte le drugaí, mar léirigh siad tionscnamh súgartha laghdaithe i gcomparáid le playmates cóireáilte le saline chomh maith le feidhmíocht lagaithe ar thástáil chuimhne oibre. Is cosúil go n-athraíonn spreagthaigh síceamótair mar sin forbairt an PFC agus tá sé seo le feiceáil i mínormáltachtaí iompraíochta ar iompraíochtaí a bhaineann le réamhéadanas níos déanaí sa saol.

Féadfaidh leanaí a bheith faoi lé cógais ar oideas ach an oiread In Utero nó iarbhreithe. Is iad na trí aicme drugaí a fhorordaítear go coitianta ná frithshíceataigh, frithdhúlagráin, agus imníoch. Tá éifeachtaí suntasacha ag na trí cinn ar fhorbairt cortical. Frost, Cerceo, Carroll, agus Kolb (2009) anailís ar ailtireacht dendritic i lucha aosach cóireáilte le paradigmatic tipiciúil- (haloperidol) nó drugaí frithshíseacha aitíopúla (olanzapine) ag céimeanna forbartha a fhreagraíonn do féatais (laethanta iarbhreithe 3-10) nó féatais agus luath-óige (laethanta iarbhreithe 3-20) i ndaoine. Tháirg an dá dhruga laghduithe ar fhad dendritic, castacht brainse dendritic, agus dlús spine sa cortex réamhbhabhta medial agus fithiseach araon. I staidéar ina dhiaidh sin ag baint úsáide as francaigh léirigh na húdair laigí i dtascanna néar-shíceolaíocha a bhaineann le PFC mar chuimhne oibre.

I sraith staidéar comhthreomhar d’fhéachamar ar an éifeacht a bhíonn ag nochtadh réamhbhreithe do diazepam nó fluoxetine i bhfrancaigh (Kolb, Gibb, Pearce, & Tanguay, 2008). Chuir an dá dhruga isteach ar fhorbairt inchinne agus iompraíochta, ach ar bhealaí contrártha. Mhéadaigh diazepam réamhbhreithe fad dendritic agus dlús spine i gcealla pirimideacha sa choirtéis parietal agus bhain sé seo le feidhmeanna mótair oilte feabhsaithe. I gcodarsnacht leis sin, laghdaigh fluoxetine bearta dendritic agus comhghaolaíodh é seo le heasnaimh foghlama spásúlachta lagaithe i ndaoine fásta.

Ceist amháin eile is ea an bhféadfadh nochtadh luath do dhrugaí sícighníomhacha plaisteacht na hinchinne a athrú níos déanaí sa saol. Léiríomar roimhe seo, má thugtar amphetamine, cóicín, nó nicotín do fhrancaigh fásta agus má chuirtear iad i dtimpeallachtaí casta níos déanaí, cuireadh bac ar phlaisteacht néarónach (Hamilton & Kolb, 2005; Kolb, Gorny, Samaha, & Robinson, 2003b). I staidéar ina dhiaidh sin thugamar meitilphenidate do francaigh óga agus ansin nuair a bhí muid fásta chuireamar na hainmhithe seo i dtimpeallachtaí casta agus, arís eile, fuaireamar amach gur chuir an nochtadh luath drugaí bac ar na hathruithe a rabhthas ag súil leo a bhraitheann ar thaithí sa cortex.Comeau agus Kolb, 2011). Ina theannta sin, i staidéar comhthreomhar thaispeáin muid go raibh lagú ar fheidhmíocht neamhchosanta meitilphenidate óg ar thascanna néarshíceolaíocha atá íogair d’fheidhmiú réamhéadanach.

Go hachomair, bíonn tionchar as cuimse ag nochtadh do dhrugaí ar oideas agus do dhrugaí mí-úsáide ar fhorbairt réamhéadanach agus ar iompraíochtaí a bhaineann le réamhthosaigh. Is cosúil go bhfuil na héifeachtaí seo fada buan nó buan agus is féidir leo tionchar a imirt ar phlaisteacht na hinchinne agus iad fásta. Níl aon amhras ach go bhfuil na héifeachtaí tromchúiseacha gan choinne a bhíonn ag drugaí ar oideas ar fhorbairt inchinne agus iompraíochta tábhachtach i bhforbairt inchinn naíonán daonna. Is léir nach glaoch simplí é ar cheart míochainí a fhorordú do mháithreacha atá ag iompar clainne le dúlagar tromchúiseach, síocóis, nó imní-neamhoird ós rud é gur dócha go gcuirfidh na coinníollacha iompraíochta seo isteach ar fhorbairt inchinne sa naíonán agus go háirithe a mhéid a bhíonn máthair-phaiteolaíoch ann. idirghníomhaíochtaí naíonán. Tugann an taighde le tuiscint, áfach, gur chóir cógais den sórt sin a úsáid i dáileog chomh híseal agus is féidir agus ní hamháin chun a n-éifeachtaí “séimhithe” ar mháithreacha a bhfuil imní éadrom orthu.

3. Hormóin gonadal

Is é an éifeacht is soiléire a bhaineann le nochtadh do hormóin gonadal le linn forbartha ná idirdhealú a dhéanamh ar na baill ghiniúna a thosaíonn roimh ré. Sa chás seo is cúis le táirgeadh testosterone ag fireannaigh le forbairt na baill ghiniúna fireann. Níos déanaí sa saol, bíonn tionchar ag estrogen agus testosterone ar ghabhdóirí i go leor réigiún den chorp, lena n-áirítear an inchinn. Léirigh staidéir MRI ar fhorbairt inchinn an duine difríochtaí móra i ráta forbartha inchinne sa dá ghnéas (O'Hare & Sowell, 2008). Go sonrach, sroicheann toirt iomlán na hinchinne asymptote i baineannaigh thart ar aois 11 agus 15 i bhfireannaigh agus baineannaigh faoi seach. Ach tá níos mó le démorphism gnéasach san inchinn ná an ráta aibithe. Mar shampla, Kolb agus Stewart (1991) léirigh i bhfrancaigh go raibh réimsí dendritic níos mó ag néaróin sa mPFC i bhfir agus go raibh cealla níos mó ag néaróin in OFC i mná. Chuaigh na héagsúlachtaí seo in éag nuair a bhí ainmhithe á ngónadectomized ag breith. Mar an gcéanna, Goldstein et al. (2001) rinne sé meastóireacht chuimsitheach ar líon na 45 réigiún inchinn éagsúla ó scanadh MRI na n-ábhar aosach sláintiúil. Bhí difríochtaí inscne i méid, i gcomparáid le toirt iomlán cheirbreach, agus bhí sé seo fíor go háirithe i PFC: bhí líon réasúnta níos mó de PFC dorsolateral ag mná ach bhí toirt OFC sách níos mó ag fir. Déantar an démorphism gnéasach seo a chomhghaolú le leibhéil réigiúnacha réasúnta ard de ghabhdóirí steroid gnéis le linn an tsaoil luath in ainmhithe saotharlainne. Dealraíonn sé mar sin i ndaoine agus in ainmhithe saotharlainne araon go n-athraíonn hormóin gonadal forbairt cortical. Tá sé seo thar a bheith tábhachtach nuair a bhreithnímid go bhfuil éifeachtaí eispéiris eile cosúil le nochtadh do thithíocht chasta nó spreagthóirí síceamótair freisin dé-morphic gnéasach. Is cosúil go bhféadfadh go leor eispéiris fhorbartha eile inchinn na mban agus na bhfear a athrú go difriúil, cé gur beag staidéar a rinne an chomparáid seo i ndáiríre.

4. Caidreamh tuismitheora-leanbh

Tá dúshlán suntasach roimh naíonáin mhamach a bheirtear i stát neamhaibí go luath sa saol. Braitheann siad ar a dtuismitheoirí agus caithfidh siad foghlaim conas a gcuid cúramóirí a aithint, a mheabhrú agus a roghnú. Cé go bhfuil a fhios againn anois gur féidir le hainmhithe óga (agus fiú ainmhithe réamhbhreithe) níos mó a fhoghlaim ná mar a aithníodh roimhe seo (féach athbhreithniú le Hofer & Sullivan, 2008), níl aon amhras ach go bhfuil na caidrimh tuismitheora-leanaí ríthábhachtach agus go bhfuil ról lárnach acu i bhforbairt inchinne. Is féidir le héagsúlachtaí i bpatrún na n-idirghníomhaíochtaí luath-mháthar-naíonán tús a chur le héifeachtaí forbartha fadtéarmacha a leanann ar aghaidh san aosacht (Myers, Brunelli, Squire, Shindledecker, & Hofer, 1989). Mar shampla, léirigh staidéir creimirí go bhfuil comhghaol idir an t-am a chaitear i dteagmháil, an méid licking agus grooming máthar, agus an t-am a chaitheann na máithreacha i suíomh scíthe ard- áirse an-spreagthach le héagsúlacht difríochtaí sómacha agus iompraíochta. Le deich mbliana anuas Meaney agus a chomhghleacaithe (m.sh Cameron et al., 2005) a bheith in ann na hidirghníomhaíochtaí creimire seo idir máthar agus naíonán a thaispeáint, modhnaítear go córasach forbairt na freagartha ar an strus hypothalamic-adrenal agus éagsúlacht iompraíochtaí mothúchánacha agus cognaíocha i ndaoine fásta. Déantar na hathruithe seo a chomhghaolú le hathruithe ar ghabhdóirí corticosterone membrane cille hippocampal, atá á rialú ag athruithe ar léiriú géine (Weaver et al., 2006).

Níl éifeachtaí éagsúlachtaí i gcúram máithreachais teoranta don hippocampus, áfach, agus d’fhéadfadh go mbeadh siad sách forleathan. Mar shampla, Fenoglio, Chen agus Barum (2006) gur léirigh cúram feabhsaithe máthar le linn na chéad seachtain dá saol athruithe marthanacha ar bhealaí comharthaíochta cille san hypothalamus agus amgydala (féach freisin athbhreithniú le Fenoglio, Bruson, & Barum, 2006).

Níl a fhios againn go bhfuil staidéir chomhchosúla ag féachaint ar phlaisteacht neocortical, agus go háirithe réamhbhabhta, mar fhreagra ar dhifríochtaí in idirghníomhaíochtaí máthar-naíonán, ach is cosúil go bhfuil athruithe den sórt sin ann. Tá sé léirithe againn, mar shampla, go bhfuil scaradh laethúil na máthar, arb é an nós imeachta a úsáideadh chun idirghníomhaíochtaí máthar-naíonán a mhéadú sa Tá Fenoglio et al. (2006) staidéar, go méadaíonn sé fad dendritic agus dlús spine i mPFC agus OFC araon i bhfrancaigh fásta (Muhammad agus Kolb, 2011).

5. Caidreamh piaraí

Is eol go bhfuil tionchar ag caidreamh le piaraí ar iompar daoine fásta ó staidéir Harlow (m.sh. Harlow & Harlow, 1965). Tá súgradh ar cheann de na caidrimh phiaraí is cumhachtaí, rud a léiríodh a bheith tábhachtach chun inniúlacht shóisialta aosach a fhorbairt (m.sh. Pellis & Pellis, 2010). Tá ról ríthábhachtach ag an lobe tosaigh san iompar súgartha. Gortú naíonán don mPFC agus OFC comhréiteach iompar súgartha, cé gur ar bhealaí éagsúla (m.sh., Pellis et al., 2006). I bhfianaise na dtorthaí sin, rinneamar hipitéis go ndéanfaí athrú difreálach ar fhorbairt an dá réigiún tosaigh, agus ar fheidhmiú ina dhiaidh sin, dá ndéanfaí ionramháil ar iompar súgartha san fhorbairt. Mar sin tugadh deis d’fhrancaigh óga imirt le 1 nó 3 francach fásta nó le 1 nó 3 ainmhí óg eile. Ní raibh mórán súgartha leis na hainmhithe fásta ach méadaíodh iompar súgartha dá mhéad ainmhithe óga a bhí i láthair. Léirigh anailís ar chealla sa PFC gur fhreagair néaróin an OFC líon na bpiaraí a bhí i láthair, agus níor fhreagair cibé acu a tharla nó nár tharla an súgradh, cé gur fhreagair néaróin mPFC don mhéid súgartha ach níor fhreagair siad líon na sainghnéithe (Bell, Pellis, & Kolb, 2010). Tá sé léirithe againn ina dhiaidh sin i sraith staidéar go n-athraíonn eispéiris luatha éagsúla iompar súgartha francach, lena n-áirítear strus réamhbhreithe, spreagadh tadhlach iarbhreithe, agus nochtadh ógánach do mheitilphenidate (m.sh., Muhammad, Hossain, Pellis, & Kolb, 2011) agus, i ngach cás, tá mínormáltachtaí i bhforbairt réamhbhríoch. D’fhéadfadh ceacht tábhachtach a bheith anseo nuair a bhreathnaíonn muid ar dhálaí nach gnáth-shúgradh na hóige daonna iad, amhail uathachas nó neamhord hipirghníomhaíochta easpa aird (ADHD). D'fhéadfadh tionchar a bheith ag neamhghnáchaíochtaí in iompar súgartha ar fhorbairt réamhbhreise agus ar iompar daoine fásta níos déanaí.

6. Strus luath

Tá litríocht ollmhór bailithe le 60 bliain anuas a thaispeánann éifeachtaí an struis ar inchinn agus iompar i measc daoine fásta ach is le déanaí a tugadh aird ar ról an strus imbhreithe i naíonáin. Tá sé ar eolas anois go gcuireann strus iompair agus naíonán araon réamhshuíomh ar dhaoine aonair maidir le héagsúlacht iompraíochtaí maladaptive agus síceapatologies. Mar shampla, is fachtóir riosca é strus réamhbhreithe i bhforbairt scitsifréine, ADHD, dúlagar, agus andúil i ndrugaí (Anda et al., 2006; van den Bergh & Marcoen, 2004). Dhearbhaigh staidéir thurgnamhacha le hainmhithe saotharlainne na torthaí seo agus is iad na torthaí foriomlána ná gur tháirg strus imbhreithe, i gcreimirí chomh maith le príomhaigh neamhdhaonna, mínormáltachtaí iompraíochta mar fhreagairt ar strus ardaithe agus fada, lagú foghlama agus cuimhne, easnaimh aird, athruithe taiscéalacha. iompar, iompar sóisialta agus súgartha athraithe, agus tosaíocht mhéadaithe ar alcól (m.sh., athbhreithniú le Weinstock, 2008).

Ní dhéantar staidéar chomh maith, áfach, ar na hathruithe plaisteacha in eagraíocht shionaptach brains ainmhithe a bhfuil brú peineat orthu, agus is cosúil go mbaineann na héifeachtaí le sonraí an eispéiris struis. Mar shampla, Bhí Murmu et al. (2006) tuairiscíodh gur tháinig laghdú ar dhlús an spine agus ar fhad dendritic i mPFC agus OFC degus fásta mar thoradh ar strus measartha réamhbhreithe le linn an tríú seachtain den tréimhse iompair. I gcodarsnacht, Muhammad & Kolb (2011) fuarthas amach gur laghdaigh strus réamhbhreithe éadrom le linn an dara seachtain den tréimhse iompair dlús an spine i mPFC ach nach raibh aon éifeacht aige in OFC agus gur mhéadaigh dlús spine i NAcc na bhfrancach aosach. Léirigh anailís ar fhad dendritic patrún beagán difriúil mar bhí méadú ar fhad dendritic i mPFC agus NAcc ach laghdú ar OFC. Aisteach go leor, Mychasiuk, Gibb agus Kolb (2011) fuarthas amach gur mhéadaigh strus éadrom le linn an dara seachtain iompair dlús an spine i mPFC agus OFC araon nuair a scrúdaíodh na brains i bhfrancaigh óga seachas i bhfrancaigh fásta. Nuair a thógtar le chéile na staidéir seo léirítear go mbíonn athruithe plaisteacha difriúla i gciorcaid néarónacha mar thoradh ar dhifríochtaí in uainiú an struis réamhbhreithe agus an aois ag a scrúdaítear an inchinn. Rud amháin atá soiléir, áfach, ná go bhfuil an chuma ar an scéal go bhfuil tionchar an strus réamhbhreithe difriúil ó na héifeachtaí a bhaineann le strus ar dhaoine fásta. Mar shampla, Liston et al. (2006) léirigh an chéad go raibh laghdú ar brainseach dendritic agus dlús spine i mPFC mar thoradh ar strus daoine fásta ach méadú ar OFC.

Is eol dúinn nach bhfuil ach staidéar amháin ag féachaint ar éifeachtaí strus iarbhreithe luath (scaradh na máthar) ar eagraíocht shionaptach in inchinn dhaoine fásta. Mar sin, Muhammad & Kolb (2011) fuarthas amach gur mhéadaigh scaradh na máthar dlús spine i mPFC, OFC, agus NAcc i bhfrancaigh fásta. Is é an rud atá fós le cinneadh tar éis strus réamhbhreithe nó naíonán ná an chaoi a mbaineann na difríochtaí seo in athruithe synaptic le hiompar níos déanaí nó cé chomh plaisteach a bheidh na néaróin mar fhreagra ar eispéiris eile mar thithíocht chasta, súgradh, nó caidrimh naíonán-tuismitheoir. Is cinnte go mbeidh staidéir den sórt sin mar chroílár staidéir sa todhchaí.

7. Flóra stéigeach

Díreach tar éis breithe, tá éagsúlacht miocróib dhúchasacha ag mamaigh go tapa. Bíonn tionchar ag na miocróib seo ar fhorbairt go leor feidhmeanna coirp. Mar shampla, tá éifeachtaí sistéamach ag microbiota gut ar fheidhm ae (m.sh., Björkholm et al., 2009). Toisc go bhfuil gaol ar eolas idir neamhoird neuroforbraíochta amhail uathachas agus scitsifréine agus ionfhabhtuithe pataiginí miocróbacha le linn na tréimhse imbhreithe (m.sh., Finegold et al., 2002; Mittal, Ellman, & Cannon, 2008), Dúirt Diaz Heijtz et al. (sa phreas) an cheist an bhféadfadh ionfhabhtuithe den sórt sin forbairt inchinne agus iompraíochta a athrú. Déanann siad. Chuir na húdair i gcomparáid le bearta iompair mhótair agus inchinne araon i lucha a d’fhorbair le nó gan micribiota gut gnáth. Fuair ​​​​na húdair amach go mbíonn tionchar ag baictéir gut ar bhealaí comharthaíochta, láimhdeachas neurotransmitter, agus ar tháirgeadh próitéiní a bhaineann le synaptic sa cortex agus striatum i lucha a fhorbairt agus bhain na hathruithe seo le hathruithe ar fheidhmeanna mótair. Is toradh spreagúil é seo toisc go dtugann sé léargas ar an gcaoi a bhféadfadh ionfhabhtuithe le linn forbartha athrú a dhéanamh ar fhorbairt inchinne agus ar iompar daoine fásta ina dhiaidh sin.

8. Aiste bia

Tá litríocht fhairsing ann ar éifeachtaí próitéine agus/nó aistí bia srianta calraí ar fhorbairt inchinne agus iompraíochta (m.sh. Lewis, 1990) ach tá i bhfad níos lú ar eolas faoi éifeachtaí aistí bia feabhsaithe ar fhorbairt inchinne. Glactar leis go ginearálta go leighiseann an corp níos fearr nuair a thugtar cothú maith dó agus mar sin tá sé réasúnta a thuar go bhféadfaí forbairt inchinne a éascú trí fhorlíonta vitimín agus/nó mianraí. Táirgeann forlíonadh choilín choilín le linn na tréimhse imbhreithe éagsúlacht athruithe ar iompar agus ar inchinn (Meck & Williams, 2003). Mar shampla, cuireann forlíonadh coilín imbhreithe le cuimhne spásúlachta feabhsaithe i dtástálacha éagsúla um loingseoireacht spásúlachta (m.sh., Meck & Williams, 2003; Tees, & Mohammadi, 1999) agus méadaíonn sé leibhéil fachtóir fáis nerve (NGF) sa hippocampus agus neocortex (m.sh., Sandstrom, Loy, & Williams, 2002). Halliwell, Tees agus Kolb (2011) rinne staidéir chomhchosúla agus fuarthas amach gur mhéadaigh forlíonadh an choilín fad dendritic trasna na cortex cerebral agus i néaróin pirimideacha hippocampal CA1.

Halliwell (2011) staidéar freisin ar na héifeachtaí a bhaineann le forlíonadh vitimín/mianraí a chur le bia na bhfrancach atá ag lachtadh. Roghnaigh sí forlíonadh aiste bia a úsáid a tuairiscíodh chun feabhas a chur ar ghiúmar agus ionsaitheacht i ndaoine fásta agus ógánaigh a bhfuil neamhoird éagsúla orthu (Leung, Wiens & Kaplan, 2011) agus laghdaigh fearg, leibhéil ghníomhaíochta agus aistarraingt shóisialta in uathachas le méadú ar spontáineacht (Mehl-Madrona, Leung, Kennedy, Paul, & Kaplan, 2010). Fuair ​​​​anailís ar sliocht fásta na bhfrancach lachtaithe a chothaigh an forlíonadh céanna méadú ar fhad dendritic i néaróin i mPFC agus cortex parietal ach ní raibh sé in OFC. Ina theannta sin, bhí an aiste bia éifeachtach chun éifeachtaí strus réamhbhreithe éadrom ar laghdú fad dendritic in OFC a aisiompú.

Tá go leor le foghlaim faoin tionchar a bhíonn ag srianadh agus forlíonadh aiste bia ar fhorbairt líonraí agus iompar néarónach. Athraíonn an dá nós imeachta forbairt inchinne ach mar atá i go leor de na fachtóirí eile a phléitear anseo, níl pictiúr soiléir againn ar conas a idirghníomhóidh na heispéiris luatha le heispéiris níos déanaí, mar dhrugaí sícighníomhacha, chun inchinn agus iompar a athrú.

Conclúidí

Tá ár dtuiscint ar nádúr gnáthfhorbairt na hinchinne tagtha chun cinn go mór le 30 bliain anuas ach nílimid ach ag tosú ar thuiscint ar chuid de na fachtóirí a mhodhnaíonn an fhorbairt seo. Beidh sé riachtanach dúinn an modhnú seo a thuiscint chun tús a chur le fadhbanna na neamhoird néarfhorbartha a réiteach agus tús a chur le cóireálacha luatha chun athruithe paiteolaíocha a chosc nó a fhreaschur. Is casta soiléir é nach imeachtaí uathúla iad eispéiris ach de réir mar a théann muid tríd an saol, idirghníomhaíonn eispéiris chun iompar agus inchinn araon a athrú, próiseas ar a dtugtar meiteaplasticeacht go minic.

De réir mar a phléamar na hathruithe éagsúla a bhraitheann ar thaithí san inchinn atá ag forbairt, bhaineamar úsáid as an “inchinn atá ag forbairt” mar a bheadh ​​am amháin ann. Is léir nach bhfuil sé seo amhlaidh agus níl mórán amhras ann go bhfaighidh muid amach faoi dheireadh go bhfuil tréimhsí ama ríthábhachtacha ann ina bhfuil an inchinn atá ag forbairt níos freagrúla (nó níos lú) ná ag amanna eile. Ina theannta sin, is dócha go léireoidh réigiúin cheirbreacha éagsúla fuinneoga criticiúla éagsúla. Tá sé faighte amach againn, mar shampla, má ghortaítear cortex an mhótair go luath san ógántacht go bhfuil drochthoradh ann i gcomparáid leis an ghortú céanna ag ógántacht dhéanach (Nemati agus Kolb, 2010). Aisteach go leor, áfach, tá a mhalairt fíor maidir le díobháil don cortex prefrontal. Dúshlán a bheidh ann sna deich mbliana atá romhainn na fuinneoga criticiúla a bhraitheann ar an gceantar a réiteach.

Dhíríomar anseo ar bhearta plaistigh shionaptach ach is cinnte go n-aithnímid gur féidir staidéar a dhéanamh ar athruithe plaisteacha in eagrú na hinchinne ag go leor leibhéil eile. Ar deireadh thiar beidh meicníocht bhunúsach an athraithe synaptic le fáil i léiriú géine. Is é an deacracht atá ann ná gur dócha go mbeidh baint ag eispéiris a athraíonn iompar go suntasach le hathruithe sna mórán nó na céadta géinte. Is é an dúshlán ná na hathruithe is dlúithe a bhaineann leis na hathruithe iompraíochta a breathnaíodh a aithint.

Buíochas / Coimhlintí Leasa

Ba mhaith linn buíochas a ghabháil leis an NSERC agus le CIHR as a dtacaíocht fhadtéarmach do na staidéir a bhaineann lenár gcuid oibre a pléadh san athbhreithniú seo. Gabhaimid buíochas freisin le Cathy Carroll, Wendy Comeau, Dawn Danka, Grazyna Gorny, Celeste Halliwell, Richelle Mychasiuk, Arif Muhammad, agus Kehe Xie as an méid a chuir siad leis na staidéir.

tagairtí

  • Agus RF, Felitti VJ, Bremner JD, Walker JD, Whitfield C, Perry BD, Giles WH. Éifeachtaí marthanacha na mí-úsáide agus eispéiris dhíobhálacha ghaolmhara le linn na hóige. Cóineasú fianaise ó néar-bhitheolaíocht agus eipidéimeolaíocht. Cartlann Eorpach na Síciatrachta agus na Néareolaíochta Cliniciúla. 2006; 256: 174-186. [Airteagal saor in aisce PMC] [PubMed]
  • Baranauskas G. Plaisteacht phian-spreagtha i gcorda an dromlaigh. In: Shaw CA, McEachern J, eagarthóirí. I dtreo Teoiric Neuroplasticity. Philadelphia, PA: Síceolaíocht Press; 2001. lgh 373–386.
  • Bell HC, Pellis SM, Kolb B. Taithí súgartha piaraí na n-óg agus forbairt an cortex prefrontal orbitofrontal agus medial. Taighde Inchinn Iompraíochta. 2010; 207:7-13. [PubMed]
  • Black JE, Kodish IM, Grossman AW, Klintsova AY, Orlovskaya D, Vostrikov V, Greenough WT. Paiteolaíocht de néaróin pirimide ciseal V i cortex prefrontal othair le scitsifréine. Iris Mheiriceánach na Síciatrachta. 2004; 161:742-744. [PubMed]
  • Blumberg MS, Freeman JH, Robinson SR. Teorainn nua don néareolaíocht iompraíochta forbraíochta. In: Blumberg MS, Freeman JH, Robinson SR, eagarthóirí. Oxford Lámhleabhar na Néareolaíochta Iompraíochta Forbraíochta. Nua Eabhrac, NY: Oxford University Press; 2010. lgh 1–6.
  • Björkholm B, Bok CM, Lundin A, Rafter J, Hibberd ML, Pettersson S. Rialaíonn miocróib stéigeach meitibileacht xenobiotic san ae. PLoS A hAON. 2009; 4:e6958. [Airteagal saor in aisce PMC] [PubMed]
  • Cameron NM, Champagne FA, Carine P, Éisc EW, Ozaki-Kuroda K, Meaney M. Clárú difríochtaí aonair i bhfreagraí cosanta agus straitéisí atáirgthe i francach trí éagsúlachtaí i gcúram máithreachais. Léirmheasanna Néareolaíochta agus Bith-Iompraíochta. 2005; 29:843–865. [PubMed]
  • Comeau W, Hastings E, Kolb B. Éifeacht difreálach FGF-2 réamhbhreithe agus iarbhreithe tar éis gortú cortical prefrontal medial. Taighde Inchinn Iompraíochta. 2007; 180:18–27. [PubMed]
  • Comeau WL, McDonald R, Kolb B. Athruithe a spreagtar le foghlaim i gciorcadaíocht chortical prefrontal. Taighde Inchinn Iompraíochta. 2010; 214:91–101. [PubMed]
  • Comeau W, Kolb B. Nochtadh ógánach do bhlocanna meitilphenidate níos déanaí ag brath ar thaithí agus iad ina ndaoine fásta. 2011. Lámhscríbhinn san aighneacht.
  • Diaz Heijtz R, Kolb B, Forssberg H. An féidir le dáileog theiripeach amphetamine le linn na hógántachta patrún na heagraíochta synaptic san inchinn a mhodhnú? Iris Eorpach na Néareolaíochta. 2003; 18:3394–3399. [PubMed]
  • Diaz Heijtz R, Wang S, Anuar F, Qian Y, Björkholm B, Samuelsson A, Pettersson S. Déanann gnáth-mhicrobiota gut forbairt inchinne agus iompar a mhodhnú. Imeachtaí Acadamh Náisiúnta na hEolaíochta (SAM) (sa phreas). [Airteagal saor in aisce PMC] [PubMed]
  • Eriksson PS, Perfi lieva E, Björk-Eriksson T, Alborn AM, Nordborg C, Peterson DA, Gage FH. Neurogenesis sa hippocampus daonna fásta. Leigheas Dúlra. 1998; 4: 1313-1317. [PubMed]
  • Fenoglio KA, Brunson KL, Baram TZ. Neuroplasticity hippocampal de bharr strus luath-saoil: Gnéithe feidhmiúla agus móilíneacha. Teorainneacha i Neuroendocrinology. 2006; 27: 180-192. [Airteagal saor in aisce PMC] [PubMed]
  • Fenoglio KA, Chen Y, Baram TZ. Éilíonn neuroplasticity an ais hypothalamic-pituitary-adrenal go luath sa saol earcú athfhillteach ar réigiúin inchinn a rialaíonn strus. Iris na Néareolaíochta. 2006; 26: 2434-2442. [Airteagal saor in aisce PMC] [PubMed]
  • Finegold SM, Molitoris D, Song Y, Liu C, Vaisanen ML, Bolte E, Kaul A. Staidéir microflora gastrointestinal ar uathachas déanach. Galair Thógálacha Cliniciúla. 2002; 35(Soláthar 1):S6–S16. [PubMed]
  • Frost DO, Cerceo S, Carroll C, Kolb B. Spreagann nochtadh luath do Haloperidol nó Olanzapine athruithe fadtéarmacha ar fhoirm dendritic. Sionapse. 2009; 64:191–199. [Airteagal saor in aisce PMC] [PubMed]
  • Gibb R. Taithí imbhreithe agus téarnamh ó ghortú inchinne. 2004. Tráchtas PhD neamhfhoilsithe, Ollscoil Lethbridge, Ceanada.
  • Gibb R, Gonzalez CLR, Wegenast W, Kolb B. Éascaíonn spreagadh tadhlach aisghabháil tar éis gortú cortical i bhfrancaigh fásta. Taighde Inchinn Iompraíochta. 2010; 214: 102-107. [PubMed]
  • Giffin F, Mistéal RO. An ráta aisghabhála fís tar éis díothacht monocular luath i kittens. Iris na Fiseolaíochta. 1978; 274:511–537. [Airteagal saor in aisce PMC] [PubMed]
  • Goldstein JM, Seidman LJ, Horton NJ, Makris N, Kennedy DN, Cainess VS, Tsuang MT. Gnáthdhémorphism gnéasach na hinchinne dhaonna aosach arna mheasúnú ag íomháú athshondais mhaighnéadaigh in vivo. Cortex Ceirbreach. 2001; 11:490–497. [PubMed]
  • Gould E, Tanapat P, Hastings NB, Shors TJ. Neurogenesis i ndaoine fásta: Ról féideartha san fhoghlaim. Treochtaí san Eolaíocht Chognaíoch. 1999; 3: 186-192. [PubMed]
  • Greenough WT, Black JE, Wallace CS. Taithí agus forbairt inchinne. Sícitheolaíocht Forbraíochta. 1987; 22: 727-252. [PubMed]
  • Greenough WT, Chang FF. Plaisteacht struchtúr agus patrún synapse sa cortex cerebral. In: Peters A, Jones EG, eagarthóirí. Cerebral Cortex, Imleabhar 7. Nua-Eabhrac, NY: Plenum Press; 1989. lgh 391–440.
  • Gregg CT, Shingo T, Weiss S. Gaschealla néaracha den smior mamach. Siompóisiam Chumann na Bitheolaíochta Turgnamhach. 2001; 53:1–19. [PubMed]
  • Halliwell CI. Idirghabhálacha Cóireála Tar éis Strus Réamhbhreithe agus Gortú Cortical Nua-Naíoch. 2011. Tráchtas PhD neamhfhoilsithe, Ollscoil Lethbridge, Ceanada.
  • Halliwell C, Tees R, Kolb B. Feabhsaíonn cóireáil choilín réamhbhreithe téarnamh ó ghortú tosaigh imbhreithe i bhfrancaigh. 2011. Lámhscríbhinn san aighneacht.
  • Hamilton D, Kolb B. Nicitín, taithí, agus plasticity inchinn. Néareolaíocht Iompraíochta. 2005; 119:355-365. [PubMed]
  • Harlow HF, Harlow MK. Na córais ghaolmhara. In: Schier A, Harlow HF, Stollnitz F, eagarthóirí. Iompar príomhaigh neamhdhaonna. Iml. 2. Nua-Eabhrac, NY: Academic Press; 1965.
  • Eabh DO. An Eagraíocht Iompraíochta. Nua Eabhrac, NY: McGraw-Hill; 1949.
  • Hofer MA, Sullivan RM. I dtreo néarbhitheolaíocht de cheangaltán. In: Nelson CA, Luciana M, eagarthóirí. Lámhleabhar na Néareolaíochta Cognaíocha Forbartha. Cambridge, MA: MIT Press; 2008. lgh 787–806.
  • Jacobs B, Scheibel AB. Anailís chainníochtúil dendritic ar cheantar Wernicke i ndaoine.... I. Athruithe ar an saolré. Iris na Néareolaíochta Comparáideach. 1993; 327:383-396. [PubMed]
  • Kempermann G, Gage FH. Néarchealla nua don inchinn fásta. Meiriceánach Eolaíochta. 1999; 280(5):48–53. [PubMed]
  • Kolb B. Plasticity inchinn agus iompar. Mahwah, NJ: Erlbaum; 1995.
  • Kolb B, Cioe J, Comeau W. Éifeachtaí codarsnacha na dtascanna foghlama mótair agus amhairc ar arborization dendritic agus dlús spine i bhfrancaigh. Néarbhitheolaíocht na Foghlama agus na Cuimhne. 2008; 90:295–300. [PubMed]
  • Kolb B, Gibb R. Éascaíonn spreagadh tadhlach aisghabháil feidhme agus athrú dendritic tar éis loit parietal tosaigh nó posterior medial nua-naíoch i bhfrancaigh. Taighde Inchinn Iompraíochta. 2010; 214: 115-120. [PubMed]
  • Kolb B, Gibb R, Gorny G. Athraíonn athruithe a bhraitheann ar thaithí i ndlús dendritic arbor agus spine i neocortex de réir aoise agus gnéis. Néarbhitheolaíocht na Foghlama agus na Cuimhne. 2003a; 79:1–10. [PubMed]
  • Kolb B, Gorny G, Li Y, Samaha AN, Robinson TE. Cuireann amphetamine nó cóicín teorainn le cumas taithí níos déanaí chun plaisteacht struchtúrach a chur chun cinn sa neocortex agus sa núicléas accumbens. Imeachtaí Acadamh Náisiúnta na hEolaíochta (SAM) 2003b; 100:10523–10528. [Airteagal saor in aisce PMC] [PubMed]
  • Kolb B, Gibb R, Pearce S, Tanguay R. Athraíonn nochtadh réamhbhreithe do chógais ar oideas téarnamh tar éis gortú inchinne luath i bhfrancaigh. Achoimrí ar Chumann na Néareolaíochta. 2008; 349:5.
  • Kolb B, Morshead C, Gonzalez C, Kim N, Shingo T, Weiss S. Giniúint fachtóir-spreagtha fáis de fhíochán cortical nua agus aisghabháil feidhme tar éis damáiste stróc do cortex mótair na bhfrancaigh. Journal of Sreabhadh Fola Ceirbreach agus Metabolism. 2007; 27: 983-997. [PubMed]
  • Kolb B, Stewart J. Difríochtaí a bhaineann le gnéas i mbrainsí dendritic cealla i cortex prefrontal na bhfrancaigh. Journal of Neuroendocrinology. 1991; 3:95–99. [PubMed]
  • Kolb B, Whishaw IQ. Bunúsacha Neuropsychology Daonna. 6ú eagrán. Nua Eabhrac, NY: Worth; 2009.
  • Leung BM, Wiens KP, Kaplan BJ. An bhfeabhsaíonn forlíonadh microchothaitheach réamhbhreithe forbairt mheabhrach leanaí? Athbhreithniú córasach. BCM Breith Leanaí le linn Toirchis. 2011; 11:1–12. [Airteagal saor in aisce PMC] [PubMed]
  • Lewis PD. Cothú agus forbairt anatamaíoch na hinchinne. In: van Gelder NM, Butterworth RF, Drujan BD, eagarthóirí. (Mal)Cothú agus Inchinn na Naíonán. Nua Eabhrac, NY: Wiley-Liss; 1990. lgh 89–109.
  • Liston C, Miller MM, Godwater DS, Radley JJ, Rocher AB, Hof PR, McEwen BS. Déanann athruithe de bharr strus ar mhoirfeolaíocht dendritic cortical réamhéadanach laguithe roghnacha a thuar maidir le haistriú tacair airdeach aireachtála. Iris na Néareolaíochta. 2006; 26: 7870-7874. [PubMed]
  • Mattson MP, Duan W, Chan SL, Guo Z. In: I dtreo Teoiric Néarphlaisteachas. Shaw CA, McEachern J, eagarthóirí. Philadelphia, PA: Síceolaíocht Press; 2001. lgh 402–426.
  • Meck WH, Williams CL. Imphriontáil meitibileach choilín trína infhaighteacht le linn iompair: Impleachtaí do chuimhne agus próiseáil aird ar feadh an tsaoil. Léirmheasanna Néareolaíochta agus Bith-Iompraíochta. 2003; 27:385–399. [PubMed]
  • Mehl-Madrona L, Leung B, Kennedy C, Paul S, Kaplan BJ. Micrchothaithigh i gcoinne gnáthbhainistíocht cógas in uathachas: Staidéar cás-rialaithe nádúraíoch. Journal of Child Adolescent Psychopharmacology. 2010; 20:95-103. [Airteagal saor in aisce PMC] [PubMed]
  • Mittal VA, Ellman LM, Cannon TD. Idirghníomhú géin-timpeallachta agus covariation sa scitsifréine: Ról na seachghalair cnáimhseacha. Feasachán Scitsifréine. 2008; 34: 1083-1094. [Airteagal saor in aisce PMC] [PubMed]
  • Muhammad A, Hossain S, Pellis S, Kolb B. Maolaíonn spreagadh tadhlach le linn forbartha íogrú amfataimín agus athraíonn moirfeolaíocht néarónach. Néareolaíocht Iompraíochta. 2011; 125: 161-174. [PubMed]
  • Muhammad A, Kolb B. Déanann strus réamhbhreithe éadrom iompar agus dlús spine néarónach a mhodhnú gan cur isteach ar íogrú amfataimín. Néareolaíocht Fhorbartha (sa phreas). [PubMed]
  • Muhammad A, Kolb B. D'athraigh scaradh na máthar iompar agus dlús spine neuronal gan tionchar a imirt ar íogrú amfataimín. Taighde Inchinn Iompraíochta. 2011; 223:7-16. [PubMed]
  • Murmu M, Salomon S, Biala Y, Weinstock M, Braun K, Bock J. Athruithe ar dhlús an spine agus ar chastacht dendritic sa cortex prefrontal i sliocht na máithreacha atá faoi lé strus le linn toirchis. Iris Eorpach na Néareolaíochta. 2006; 24: 1477-1487. [PubMed]
  • Mychasiuk R, Gibb R, Kolb B. Spreagann strus fhéachadóir réamhbhreithe athruithe néara-anatomacha sa choirtéis réamhéadanach agus sa hippocampus de bharr sliocht francach a fhorbairt. Taighde Inchinne. 2011; 1412:55–62. [PubMed]
  • Myers MM, Brunelli SA, Squire JM, Shindledecker R, Hofer MA. Iompar máithreacha na bhfrancach SHR ina gcaidreamh le brú fola sliocht. Sícitheolaíocht Forbraíochta. 1989; 22:29–53. [PubMed]
  • Nemati F, Kolb B. Tá éifeachtaí iompraíochta agus anatamaíocha éagsúla ag gortú cortex mótair i bhfrancaigh óga agus ógánaigh. Néareolaíocht Iompraíochta. 2010; 24:612–622. [PubMed]
  • O'Hare ED, Sowell ER. Athruithe forbraíochta ar ábhar liath agus bán san inchinn dhaonna a íomháú. In: Nelson CA, Luciana M, eagarthóirí. Lámhleabhar na Néareolaíochta Cognaíocha Forbartha. Cambridge, MA: MIT Press; 2008. lgh 23–38.
  • Pellis SM, Hastings E, Takeshi T, Kamitakahara H, Komorowska J, Forgie ML, Kolb B. Éifeachtaí damáiste don cortex tosaigh fithiseach ar mhodhnú freagraí cosanta ó fhrancaigh i gcomhthéacsanna sóisialta spraíúla agus neamhspraoi. Néareolaíocht Iompraíochta. 2006; 120:72-84. [PubMed]
  • Pellis S, Pellis V. An Inchinn Spirtiúil. Nua Eabhrac, NY: Foilseacháin Oneworld; 2010.
  • Prusky GT, Silver BD, Tschetter WW, Alam NM, Douglas RM. Cumasaíonn plaisteacht atá ag brath ar thaithí ó oscailt súl feabhsú marthanach, ag brath ar an cortex, ar fhís na gluaisne. Iris na Néareolaíochta. 2008; 28: 9817-9827. [PubMed]
  • Raison C, Capuron L, Miller AH. Cítocíní canadh na gormacha: Athlasadh agus an pathogenesis an dúlagar. Treochtaí in Imdhíoneolaíocht. 2006; 27:24-31. [Airteagal saor in aisce PMC] [PubMed]
  • Rampon C, Jiang CH, Dong H, Tang YP, Lockart DJ, Schultz PG, Hu Y. Éifeachtaí saibhrithe comhshaoil ​​ar léiriú géine san inchinn. Imeachtaí Acadamh Náisiúnta na hEolaíochta (SAM) 2000;97:12880–12884. [Airteagal saor in aisce PMC] [PubMed]
  • Robinson TE, Kolb B. Plaistigheacht struchtúrach a bhaineann le drugaí mí-úsáide. Neuropharmacology. 2004; 47(Soláthar 1):33–46. [PubMed]
  • Sandstrom NJ, Loy R, Williams CL. Méadaíonn forlíonadh choilín réamhbhreithe leibhéil NGF sa hippocampus agus cortex tosaigh na bhfrancach óg agus fásta. Taighde Inchinne. 2002; 947:9-16. [PubMed]
  • Schanberg SM, Field TM. Strus díothachta céadfach agus spreagadh breise sa choileán francach agus nua-naíonnach daonna. Forbairt Leanaí. 1987; 58: 1431-1447. [PubMed]
  • Sirevaag AM, Greenough WT. Achoimre staitistiúil ilathraithe ar bhearta plasticity synaptic i bhfrancaigh atá faoi lé timpeallachtaí casta, sóisialta agus aonair. Taighde Inchinne. 1987; 441: 386-392. [PubMed]
  • Tees RC, Mohammadi E. Éifeachtaí an fhorlíonta choilíneachta choilín nua-naíoch ar fhoghlaim spásúil agus cumraíochta agus cuimhne i bhfrancaigh. Sícitheolaíocht Forbraíochta. 1999; 35:226–240. [PubMed]
  • Teskey GC, Monfils MH, Silasi G, Kolb B. Tá baint ag kindling neocortical le hathruithe contrártha ar mhoirfeolaíocht dendritic i gciseal neocortical V agus striatum ó chiseal neocortical III. Sionapse. 2006; 59:1–9. [PubMed]
  • Teskey GC. Úsáid a bhaint as kindling chun na hathruithe néarphlaisteacha a bhaineann le foghlaim agus cuimhne, neamhoird néarshíciatracha, agus titimeas a shamhaltú. In: Shaw CA, McEachern JC, eagarthóirí. I dtreo teoiric neuroplasticity. Philadelphia, PA: Taylor agus Francis; 2001. lgh 347–358.
  • van den Bergh BR, Marcoen A. Baineann ard-imní máithreacha réamhbhreithe le hairíonna ADHD, fadhbanna seachtracha, agus imní i leanaí 8 agus 9 mbliana d'aois. Forbairt Leanaí. 2004; 75: 1085-1097. [PubMed]
  • Weaver ICG, Cervoni N, Champagne FA, D'Alessio AC, Sharma S, Seckl JR, Dymov S, Szf M, Meaney MJ. Ríomhchlárú eipigineach ag iompar na máthar. Néareolaíocht Dúlra. 2004; 7:847–854. [PubMed]
  • Weaver ICG, Meaney M, Szf M. Éifeachtaí cúraim mháthar ar an tras-scríbhinn máthar agus iompraíochtaí imní-idirghabhála sa sliocht atá inchúlaithe agus iad fásta. Imeachtaí Acadamh Náisiúnta na hEolaíochta (SAM) 2006; 103:3480–3486. [Airteagal saor in aisce PMC] [PubMed]
  • Weinstock M. Iarmhairtí iompraíochta fadtéarmacha strus réamhbhreithe. Léirmheasanna Néareolaíochta agus Bith-Iompraíochta. 2008; 32: 1073-1086. [PubMed]
  • Wiesel TN, Hubel DH. Freagraí aonchealla sa cortex stríocach de kittens gan fís i súil amháin. Iris na Néarfhiseolaíochta. 1963; 26: 1003-1017. [PubMed]