Taithí gnéasach i gcreantóirí baineann: meicníochtaí ceallacha agus iarmhairtí feidhmiúla (2006)

Brain Res. 2006 Nollaig 18; 1126 (1): 56-65. Epub 2006 Meán Fómhair 15.

Meisel RL, Mullins AJ.

Foinse

Roinn na nEolaíochtaí Síceolaíochta, Ollscoil Purdue, Tríú Sráid 703, Lafayette Thiar, IN 47907, SAM. [ríomhphost faoi chosaint]

Abstract

Tá neurobitheolaíocht iompraíocht ghnéasach na mban dírithe den chuid is mó ar mheicníochtaí gnímh hormóin ar chealla néarógacha agus ar an dóigh a n-aistríonn na héifeachtaí seo isteach i bpatrúin mótair chóipeála. Ar chomhchéim, cé nach bhfuil mórán staidéir déanta uirthi, tá roinnt de na hiarmhairtí a bhaineann le hiompraíocht ghnéasach a ghlacadh, lena n-áirítear airíonna luachmhara idirghníomhaíochtaí gnéis agus an dóigh a n-athraíonn an taithí ghnéasach éifeachtúlacht cóipeála. Déanann an t-athbhreithniú seo achoimre ar na héifeachtaí a bhíonn ag taithí ghnéasach ar phróisis luaíochta agus ar dhéileáil le hamstair ban Siria. NI measc na n-idirghníomhaíochtaí gnéis seo tá athruithe ceallacha fadtéarmacha i dtarchur dopamine agus cosáin chomharthaíochta postynaptic a bhaineann le plaisteacht néarónach (eg foirmiú dromlaigh deirmeach). Le chéile, tugann na staidéir seo le tuiscint go gcuireann taithí ghnéasach le hairíonna treisithe an iompair ghnéasaigh, a bhfuil an toradh comhuaineach aige ar éifeachtúlacht mhéadaithe cóipeála ar bhealach ar féidir leis an rath atáirgthe a mhéadú.

Keywords: Cóipeáil, íogrú, dopamine, núicléisí, comharthaí, comharthaíocht agus plaisteach

1. Réamhrá

Ceist shimplí is ea “Cén fáth a ndéanann ainmhithe maité?” Atá i gcroílár na néarfitheolaíochta d'iompar gnéasach baineann. Níl aon fhreagra simplí ag aon cheist iompraíochta, mar tá cúiseanna agus iarmhairtí garchathacha agus droma iompraíochta ann a ardaíonn a gceisteanna féin agus a bhfuil a gcuid freagraí néareolaíocha féin acu. B'fhéidir gurb é an freagra is coitianta ar an gceist sin “sliocht a tháirgeadh”. D'fhéadfadh sé seo a bheith ina fhreagra i gcomhthéacs iarmhairt dhifriúil iompair, ach mar sin féin, is cinnte go bhfuil freagra den sórt sin mícheart [2]. Agmo [2] luaitear sonraí ó Sualainnigh a thugann le fios nach dtáirgeann leanaí ach thart ar 0.1% de na comhluainí heitrighnéasacha (is dócha). Fiú amháin i measc speiceas cosúil le francaigh, ina bhféadfadh sliocht a bheith mar thoradh ar chéatadán ard cúplálacha, ní thugann comhghaol den sórt sin le tuiscint gur ag súil leis iarmhairt an chóipeála.

Freagra amháin ar an gceist go bhfuil maité ainmhithe ina thuairim dhíreach ar iompar gnéasach ban mar fhreagairt 'athfhillteach' ar fhiseolaíocht atáirgthe luaineachta in éineacht le spreagthaí ó fhear atá inniúil atáirgtheach. Bhí imscrúduithe den sórt sin ar néarfitheolaíocht d'iompar gnéasach ban bunaithe ar an mbreathnóireacht gur riocht fiseolaíoch riachtanach é seicheamh de nochtadh hormóin ubhagánach do mhná chun freagairt go gnéasach ar fhir gléasta [70]. I gcás creimirí, téann borradh níos neamhbhuana progesterone ina dhiaidh sin i ndiaidh roinnt laethanta de nochtadh estradiol a chomhordaíonn ovulation agus sofhreagracht ghnéasach i measc na mban atá ag rothaíocht go nádúrtha [22]. Ba é an loighic ina dhiaidh sin go gcuirfeadh aithint na réigiún inchinne ina raibh gabhdóirí do estradiol agus progesterone pointí fócais ar fáil chun conairí néarógacha a rialáil a rialaíonn iompar gnéasach ban [70]. Ina theannta sin, thabharfadh gníomhartha na hormóin steroid seo ar chealla néaróg léargas ar na meicníochtaí ceallacha agus móilíneacha a dhéanfadh idirghabháil den léiriú ar fhreagrúlacht ghnéasach na mban [71]. Níl aon dabht ach gur éirigh thar cionn leis an gcur chuige clárúil seo maidir le staidéar a dhéanamh ar iompar gnéasach ban, agus tá na sonraí faoin néareolaíocht seo i dtéarmaí ciorcaid, neurochemistry agus léiriú géine bunaithe go maith [eg, 6,71].

Mar sin féin, tá gné eile ann lena rialaítear néareolaíocht na hiompraíochta gnéis a bhaineann le hiarmhairtí láithreacha agus fadtéarmacha na n-idirghníomhaíochtaí gnéis, ie, an rialú spreagúil ar iompar gnéasach agus éifeachtaí ó thaithí ar phlaisteacht néarógach atá mar bhunús leis an gcóras seo. Rinneadh athbhreithniú ar an néareolaíocht seo d'fhir, francaigh fhireanna go príomha [2]. Is é sprioc an chur i láthair seo ná scrúdú a dhéanamh ar athruithe plaisteacha den sórt sin i measc na mban, ag díriú ar ár gcuid oibre le hamsters ban Siria. Ón obair seo, is léir, cé go bhféadfadh iarmhairtí distal iompraíochta gnéis a bheith i gceist le hatáirgeadh, is é an réasúnaíocht is mó ná córais spreagthacha a ghníomhachtú, a thiomáintear an t-iompar i ndáiríre.

2. Éifeachtaí taithí ar phatrúin iompraíochta gnéis ban

Tá dhá speiceas a thugann codarsnacht dheas ar an gcaoi a gcuireann éiceolaíocht shóisialta le patrúin iompraíochta gnéis francaigh Iorua agus hamstair Siria. Tá an dá speiceas ina gcónaí i gcórais tochailte. Laistigh de na poill sin, tá struchtúir shóisialta chasta ag francaigh ina bhfuil go leor glúine d'fhir agus do mhná [3], cé go gcónaíonn hamstair aosach (idir fhir agus mhná) ar leithligh i bpoill aonair [26].

Is é an córas sóisialta francaigh atá ann ná go leor fear agus bean ag cúpláil ag an am céanna [51]. In ainneoin na scéime seo a bhfuil an chuma air go bhfuil siad an-chasta, is féidir le francaigh bhaine an patrún idirghníomhaíochtaí gnéis le fir aonair a rialú, lena n-áirítear cinneadh a dhéanamh faoi cé a chuirfidh ejaculation le linn an phróisis chúplála ilfhir seo [51]. Dá bhrí sin, is rannpháirtithe gníomhacha iad na francaigh bhaineacha i gcúpláil agus soláthraíonn siad modh éifeachtach chun patrún na n-idirghníomhaíochtaí gnéis a rialú, lena n-áirítear roghnú maité.

Tugann comhpháirt sirtheoireachta d'iompar gnéasach na mban i bhfrancaigh an fhianaise is soiléire ar an mbealach inar féidir le baineannaigh idirghníomhaíochtaí gnéis leanúnacha le fir a rialú. Nuair a théann francaigh fhireann i ngleic le bean neamhfheiriúil, freagróidh an baineann le patrún innill ghéar-righin ina bhfulaingeoidh sí i bhfeidhm (ie, faobhar) nó a thiomáinfidh sí féin (.i. Darting) ón bhfear [20,49]. Cuireann na hiarrachtaí seo, in éineacht le rith ón bhfear, cosc ​​ar an bhfear an bhean a fheistiú go dtí go stopann sí agus go gceadaíonn sí teagmháil snoíodóireachta [49]. Tá sé suimiúil go gceadóidh baineannaigh d ’fireannaigh iad a shuí arís níos luaithe tar éis feistithe gan intromission ná dá bhfaigheadh ​​an baineann intromission [20,50]. Tugtar 'pacáil' ar an rialachán seo ar iompar cóipeála an fhir ag francaigh bhaine agus tá impleachtaí soiléire aige maidir le méadú agus torthúlacht [20,21]. Déantar hipitéisiú ar iompar cúplála paced i bhfrancaigh bhaineanna le bheith faoi rialú núicléas accumbens dopamine [4,28,29,32,33,58,84]. Ar an dromchla, léiríonn patrún casta na bhfrancaigh baineann iompar a d'fhéadfaí a athrú de réir taithí. Molann na sonraí teoranta atá ar fáil, áfach, a mhalairt [19] agus an tátal reatha [20] is é sin “… go bhfuil pacáil ina chomhpháirt chobhsaí agus intíre d’fhreagrúlacht ghnéasach sa francach baineann” (lch. 482).

Mar gheall ar a saolta aonair, tá patrún cúplála an-difriúil ag hamstair baineanna, a bhfuarthas an t-eolas ina leith ó staidéir saotharlainne [eg, 46], seachas ó bhreathnuithe nádúrtha. Cuireann hamstair na mban (chomh maith le hainmhithe) astaí isteach sa phríomhthollán a théann isteach sa chóras tolláin [26]. Earcann hamstar baineann fireannaigh go gníomhach chun an tochailt trí oscailt an eisiaimh sin agus trí bholadh boladh faighne a chur síos chuig bealach isteach an tochailt agus é ag súil go dtiocfaidh an t-amhrán iompraíochta [46]. Ní fios cé acu an bhfuil hamsters baineanna ag roghnú maité d'fhir nó conas a d'fhéadfaí an roghnú maité sin a dhéanamh fiáin. Nuair a bhíonn an fear scartha sa tollán, tá cónaí ar an bhfear agus ar an mbean chéile le chéile go dtí go mbaineann an bhean an stát neamhfheiriúil amach agus go gcuirtear tús le cúpláil [46]. Tar éis cúplála, díshealbhaítear an fear ó thobar na mban [46].

Tá neamhchlaontacht staidiúir ghnéasach an hamstair baineann i gcodarsnacht leis an idirmhalartú atá go gníomhach gníomhach le fir le linn iompar gnéis i bhfrancaigh bhaineanna. Glacann hamstaeir baineanna go tapa le seasamh docht a ghabhann le lordosis, staidiúir is féidir a choinneáil ar feadh níos mó ná 95% de thástáil min 10 [15]. Cé go bhfuil an seasamh seo á choinneáil ag an mbean, déanfaidh an fear feistiú agus / nó feisteoidh sé le luas isteach is cosúil ar a luas féin. Ba é an tátal dealraitheach a léirítear ó na barúlacha seo ná nach dtéann hamstair na mban, murab ionann agus francaigh bhaineacha, ag luascadh idirghníomhaíochtaí gnéis an fhir.

In ainneoin cuma doghluaisteachta, is rannpháirtithe atá an-ghníomhach i ndáiríre iad na hamstair baineann i dtaca le hidirghníomhaíochtaí cúplála le fir [46]. Noble [62] Ar dtús, thug sé faoi deara go ndéanann gluaiseoirí baineanna gluaiseachtaí gníomhacha perineal mar gheall ar spreagadh tadhlach perivaginal ó hamster fir, agus an bhean ag gluaiseacht a perineum i dtreo an spreagadh. Gluaiseann an baineann a vagina i dtreo phointe teagmhála teagmhálaithe an fhir chun an fíochán a chur isteach go hinmhuiníneach [62]. Go deimhin, laghdaíonn cur i bhfeidhm ainéistéiseach i mbéal an phobail ar an perineum baininscneach baineann cumas an fhir bháin a chur isteach i bpionós [63].

Le chéile, tá francaigh agus hamstair baineann difriúil sa tslí a bhfuil sé mar aidhm acu cóipeáil a rialáil. Tá an difríocht idir francaigh agus hamstair baineann i gcumas na n-ainmhithe seo rialáil gléasta an fhir a rialáil. Is féidir le francaigh bhaineanna a chinneadh cibé acu a bheidh nó nach mbeidh fear suite i ndáiríre. Ní rialaíonn hamstair mhná minicíocht na bhfeithiclí ag an bhfear, ach is féidir leo tionchar a imirt ar cé acu an ndéanfaidh nó nach gcuirfidh an fear isteach go rathúil ar iarracht ar leith. Dá bhrí sin, is féidir pacáil i bhfrancaigh a bhreathnú go héasca, ach tá sé an-deacair gluaiseachtaí perineal i hamsters baineanna a chainníochtú le linn cúplála. Mar réiteach, rinneamar cur chuige indíreach chun ról an fhir bhaineannaigh a thomhas maidir le hiontógáil ag an bhfear a rialú. Shonraíomar, má chinneann an fear líon na ngléasanna a fhaigheann hamstar baineann, ach go gcuireann iompar na mban teorainn le gléasanna a chríochnaíonn mar thoradh ar ionghabháil, ansin is é céatadán na ngairdíní lena n-áirítear intromission (sa litríocht darb ainm 'hit hit') beart atá ag brath go mór ar iompar na mban.

Chun an tairiscint seo a thástáil, scrúdaíomar hamstair baineanna a bhí gnéasach naive nó baineannaigh a fuair idirghníomhaíochtaí gnéis 6 seachtainiúla 10 le fir roimhe seo [8]. Ansin ligeann muid do gach bean chéile bean chéile le hamster fireann naive agus taifeadadh an t-iompar sreafa. Bhí ráta buailte níos airde ag fireannaigh naive a bhí péireáilte le baineannaigh a bhfuil taithí acu ar ghnéas (céatadán níos mó de ghairis le intromission) ná mar a rinneadh tástáil ar fhir naive le mná naive (Fig. 1). Thairis sin, breathnaíodh an difríocht chéanna sa ráta buailte cibé acu a tástáladh na mná 1 nó 6 seachtainí tar éis a dtrialacha taithí ghnéasaigh deiridh, ag moladh freagra cobhsaí foghlama.

Figiúr 1  

Rinneadh tástáil ar hamsters baineanna le haghaidh iompraíocht ghnéasach le fear gnéasach néata 1, 3 nó seachtainí 6 tar éis a dtrialacha taithí deiridh. An ráta buailte (céatadán na ngairdíní ag críochnú le intromission) ...

Bhain turgnamh breise le dopamine sna héifeachtaí a bhaineann le taithí ghnéasach na mná ar fheidhmíocht sreafa an fhir [8]. Instealladh an neurotocsain dopamine, 6-hydroxydopamine, isteach sa bhroinn bháis, lena n-áirítear an núicléas accumbens, na hamsters baineann sula bhfuair sé taithí ghnéasach. Níor thaispeáin fireannaigh naive a tástáladh leis na baineannaigh seo an tréith ardaithe ar ráta cúplála le mná le taithí (Figiúr 2). Bhí tionchar an neurotocsain dopamine ar idirghníomhaíochtaí gnéis sainiúil don incrimint sa ráta buailte a bhain le taithí ghnéasach, mar nach raibh aon éifeacht ag na loit seo ar iompar na bpéirí neamhfheiliúnacha fireann-baineann.

Figiúr 2  

Chuir insiltí an neurotocsain dopamine, 6-hydroxydopamine (6-OHDA), isteach i réigiún an núicléas accumbens roimh an taithí ghnéasach tionchar eispéireas gnéis an hamstair baineann ...

3. Baineann iarmhairtí luachmhara le mná le taithí ghnéasach

Cruthaíonn idirghníomhaíochtaí gnéis arís agus arís eile le fir torthaí iompraíochta fadtéarmacha don bhean i gcomhthéacs luaíochta. Rogha áit choinníollach [14] cur chuige úsáideach chun comhpháirteanna athneartaithe d'iompar gnéasach a nochtadh. Sa paraidím seo, tá baint ag idirghníomhaíochtaí gnéis arís agus arís eile le fear le hurrann amháin de sheomra ilrannach. Ar ócáidí comhoiriúnacha cuirtear an baineann ina haonar i gcodarsnacht den chineál céanna ach sainiúil. Roimh na trialacha riochtúcháin seo a leanas, agus ina dhiaidh sin, tugtar deis do na mná an gaireas (in éagmais fear) a iniúchadh chun an méid ama a chaitheann na mná sa deighleog a bhaineann le cóipeáil a chinneadh. Sainmhínítear cóipeáil leis an bhfear mar oibríocht a threisíonn má chaitheann an bhean i bhfad níos mó ama sa deighleog a bhaineann le cúpláil tar éis na dtrialacha iompraíochta gnéis ná roimh an riochtú.

Toradh soiléir (cé nach raibh ionadh ann) ar na staidéir seo i bhfrancaigh bhaine [eg, 65,69] agus hamstair [56] go bhfuil idirghníomhaíochtaí gnéis ag atreisiú. Ní raibh na riachtanais spreagthacha le go dtarlódh an riochtú seo chomh soiléir. Níl ceachtar de na francaigh ná na hamstair ar taispeáint go simplí le linn na dtástálacha cúplála le go mbeidh siad in ann rogha áite a dhéanamh. Mar a luadh, tá ráta is fearr teagmhála gnéis ag francaigh bhaineacha leis an bhfear gléasta a bhfuil iarmhairtí neuroendocrine acu a bhaineann le móradh agus torthúlacht. Tá sé riachtanach francaigh bhaineacha a cheadú ag an eatramh is fearr leo chun rogha áitithe a fháil, mar ní tháirgeann idirghníomhaíochtaí gnéis nach mbíonn luas ag baint leis an mbean. [25,27,34,67,68]. Tá tábhacht leis an bpatrún ama anseo, cé nach gá go mbeadh sé ag rialú pacála, ós rud é go mbeidh riochtú tosaíochta áite mar thoradh ar rialáil pacála trí fhir a bhaint agus a thabhairt isteach ag eatramh is fearr na mban [34].

Níl ceanglas ama ag na hamstair mhná chun cúpláil [42], cé go dtaispeánann siad chomh maith go bhfuil rogha oiriúnaithe acu in áit cúplála [56]. Bealach amháin inar tástáladh an tábhacht a bhaineann le teagmháil ghnéasach ag an bhfear le haghaidh riochtú tosaíochta áit i hamstair baineannacha ná comparáid a dhéanamh idir éifeachtacht na ngnáth-idirghníomhaíochtaí gnéis le hidirghníomhaíochtaí gnéis inar choisceadh ionradh intíneach ag an bhfear trí vagina na mban a bhaint amach [39]. Anseo, bhí riochtú tosaíochta áite beag beann ar cé acu a fuair an baineann spreagadh an faighne le linn na dtrialacha um iompraíocht ghnéasach. Is cosúil go sáraíonn an toradh turgnamhach seo an tuairim go gcuireann occlusion faighne den chineál céanna cosc ​​ar an ingearchló i dopamine accumbens le linn idirghníomhaíochtaí gnéis le fear [40]. Mar sin féin, bhí na baineannaigh naive go gnéasach sa staidéar microdialysis seo. Dhealródh sé go bhfuil an iliomad airíonna céadfach a fabhraíodh le linn taithí ghnéasach, mar shampla le linn na dtrialacha aeroiriúnaithe ar paraidím tosaíochta áite [39], leathnaíonn sé na spreagthaí céadfacha a chuireann le luach saothair gnéasach ón ról teoranta atá ag spreagadh na faighne i measc na mban atá gníomhach go gnéasach [40].

Is beag imscrúdú a rinneadh ar chórais neurotransmitter a dhéanann idirghabháil maidir le riochtú tosaíochta áit go hidirghníomhaíochtaí gnéis. I staidéar amháin, chuir an neurotransmission opioidiúil trí fhrancaigh bhaineacha a chóireáil le naloxone roimh idirghníomhaíochtaí gnéis deireadh le riochtú rogha áite [68]. Os a choinne sin, tá torthaí measctha ag baint le roinnt staidéar a úsáideann freastalaithe dopamine. Roimhdídí ban le réamhghabhálaithe dopamine D2 a chosc roimh ré [57] chuir sé cosc ​​ar fháil áit choinníollaithe ar idirghníomhaíochtaí gnéis (Fig. 3). Ní raibh aon éifeacht ag staidéar den chineál céanna i bhfrancaigh [30].

Figiúr 3  

Mar thoradh ar phéireanna cóipeála arís agus arís eile leis an urrann liath i ngaireas tosaíochta áit (CPP), chaith na hamstair mná níos mó ama sa deighleog sin in éagmais cóipeála. ...

4. Plaisteachas neurotransmitter agus ceallacha tar éis taithí ghnéasach i measc na mban

Tá traidisiún saibhir taighde ar mheicníochtaí comharthaíochta dopamine mar a bhaineann siad le comhpháirteanna d'iompar spreagtha agus mí-úsáid drugaí [m.sh., 60]. Ar iasacht ón litríocht sin, scrúdaíomar an fhéidearthacht go bhféadfadh tionchar gnéis a bheith aige ar neurotransmission dopamine sa chonair mesolimbic agus gurbh é an plasticity sa chóras sin an bonn do na hiarmhairtí iompraíochta a bhaineann le taithí ghnéasach, m.sh. athruithe ar éifeachtacht agus luach saothair cóipeála. Laistigh den chóras dopamine mesolimbic tá fianaise ann le haghaidh gníomhachtaithe le linn idirghníomhaíochtaí gnéis baineanna, chomh maith le héifeachtaí fadtéarmacha ar plasticity struchtúrtha agus neurochemical. Léirigh na turgnaimh tosaigh microdialysis gur ardaíodh leibhéil dopamine eisléireacha sa núicléas accumbens na mban le linn cúplála [55,58]. Maidir le francaigh bhaineanna, bhí scaoileadh dopamine thar a bheith íogair maidir le hidirghníomhaíochtaí cúplála luas le fir [4,33,58], agus le haghaidh (ar a laghad gnéasach naive) hamsters baineann, bhí dopamine ingearchlónna ag brath ar spreagadh faighne a fuarthas le linn cúplála [40]. Ina turgnamh leantacha a rinneamar cur chuige beagán difriúil, an uair seo dopamine eisléire a thomhas sa núicléas accumbens le linn cúplála i hamstair bhaineanna ban nó i mná a raibh taithí ghnéasach acu roimh an tástáil microdialysis [38]. Léirigh taithí ghnéasach méadú áibhéalacha i ndopamine eisilteach a mhair i rith an idirghníomhaíochta ghnéasaigh le fear, i gcomparáid leis na leibhéil dopamine i measc na mban gnéasach naive (Figiúr 4). B'fhéidir go léiríonn an freagra dopamine méadaithe i measc baineannaigh a bhfuil taithí ghnéasach acu an raon saibhrithe de spreagthaí gaolmhara a dtéann hamstair baineannacha i bhfeidhm orthu mar thoradh ar an taithí sin.

Figiúr 4  

Iontráladh hamstair ban (taithí) nó taithí neamhghnách baineann (tast) le tóireadóirí microdialysis sa núicléas accumbens agus cuireadh na baineannaigh le fear le haghaidh 1 hr. Tógadh samplaí ...

Is é an t-ingearchló i scaoileadh dopamine i hamstair baineannaeacha a bhfuil taithí acu meabhrú ar na héifeachtaí a bhaineann le nochtadh arís agus arís eile d'ainmhithe le drugaí mí-úsáide [75]. Sa litríocht seo, tugtar “íogrú” ar an leibhéal méadaithe dopamine mar fhreagra ar dháileog sheasta drugaí [75]. In éineacht le híogrú drugaí tá éagsúlacht freagairtí ceallacha a mheastar a fheabhsaíonn éifeachtúlacht synaptic agus sreabhadh faisnéise tríd an gcosán mesolimbic [74].

OTá an pointe iontrála neamhaí sa mheicníocht trínar féidir le taithí iompraíochta plaisteacht néaróin a athrú ag leibhéal na synapses. Glacadh cur chuige indíreach i leith na ceiste seo trí athruithe dendritic a thomhas i striatal (an núicléas san áireamh) néaróin mar fhreagairt ar riarachán drugaí nó tar éis taithí iompraíochta. Cuirfidh riaradh arís agus arís eile ar shubstaintí mí-úsáide éagsúla le próifílí cógaseolaíochta difriúla fad dendritic agus / nó dlús dromlaigh i mbrainsí dendritic críochfoirt néaróin spíonach mheánmhéide [13,23,44,45,64,76,77,78]. Tá i bhfad níos lú samplaí ann le haghaidh taithí iompraíochta a chruthaíonn éifeachtaí inchomparáide ar dhé-eitleáin, cé go bhfuil goile salainn á ionduchtú [79], iompar gnéasach fir [24] agus iompar gnéasach ban [59] athróidh sé moirfeolaíocht dendritic i néaróin mheánacha spíonacha den núicléas accumbens.

Bhí tionchar difreálach ag taithí ghnéasach i hamsters baineanna ar dhlús dromlaigh dendritic [59] ag brath ar an réigiún a scrúdaíodh (Fig. 5). Sa turgnamh seo, tugadh an paraidím bunúsach de sheachtain ghnéasach de thaithí ghnéasach do na hamstair bhaineanna nó d'fhan siad naive go gnéasach [38]. Ar an 7th I rith na seachtaine, tugadh réimeas primradiol agus proingterone do gach bean agus íobairt faoi 4 hr tar éis instealladh progesterone. Próiseáladh brains do dhathú Golgi agus rinneadh anailís ar slisní 240 μm. Rinneadh spíoin a chomhaireamh ó bhrainsí dendritic teirminéil néaróin phirimide sa chortex réamh-réimiúil meánach, néaróin spíonach mheánach an núicléis accumbens (sliogán agus croí le chéile), nó néaróin spíonach mheánach an chaudail droma. Laistigh de na néaróin spíonacha mheánmhéide den núicléas accumbens, bhí dlús dromlach dendritic (normalaithe go 10 de fhad dendritic) níos airde i ndaoine a bhfuil taithí ghnéasach acu, ná mar a bhí i measc na mban gnéasach naive. Fuarthas an coinbhéart i ndíchléasa apical ciseal néaróin V den chortex réamhbhunaithe. Ní raibh aon difríochtaí grúpa i ndlús dromlaigh i néaróin spíonacha meánacha mheánmhéide. Déanaimid na difríochtaí seo a léirmhíniú i ndlús an dromlaigh mar a léiríonn siad plasticity i neurotransmission excitatory ar néaróin dopaminergic-sofhreagrach [37].

Figiúr 5  

Tomhaiseadh dlúis spine (normalaithe in aghaidh an 10 μm) i ndíchríocha críochfoirt néaróin (cuirtear samplaí de ruaimniú Golgi i láthair sa phainéal ceart) ón gcnéas cortex réamhshainithe, núicléas ...

Má ghlacaimid le plaisteacht i dromlaigh chiaptha mar chomhartha ceallach de thaithí ghnéasach, is féidir linn hipitéisiú a dhéanamh ar theagmhais cheallacha a spreagtar trí idirghníomhaíochtaí gnéis arís agus arís eile. I bhfocail eile, ba chóir go ndíreofaí ar dhá cheann de na haicmí freagraí a léirítear trí chóireáil le drugaí mí-úsáide [36], ie, freagra áibhéalacha ar iompar gnéasach agus freagairt cheallacha athraithe in éagmais iompraíochta gnéis. Léirítear na himeachtaí comharthaíochta a bheartaítear in Fig. 6. Níl an togra seo núíosach ná radacach, mar thrédhearcacht dendritic a eascraíonn as spreagthaí chomh héagsúil le hormóin steiriúla [54], drugaí mí-úsáide [61], nó neartú fadtéarmach [1] tá na himeachtaí maisithe uile i gceist. Tá sé mar gheall go bhfuil ionadaíocht chomh maith sin ar na cosáin seo i samplaí éagsúla de thrédhearcacht néarach go bhfuil an chosúlacht air go mbeidh na bearnaí fíor i gcás na n-éifeachtaí iompraíochta gnéis ar an núicléas accumbens.

Figiúr 6  

Léaráid sceidealta de roinnt cosán comharthaíochta a d'fhéadfadh idirghabháil a dhéanamh ar athruithe fadtéarmacha i bplaisteacht cheallach mar fheidhm de thaithí ghnéasach. Ár n-anailísí micarray [7] chuir siad roinnt nóid in iúl dóibh ...

An cur chuige fionnachtana, ag baint úsáide as micra-ghéin7], mar aon le cuir chuige thurgnamhacha, tá tús curtha le gníomhaíocht athraithe nó léiriú próitéine a bhailíochtú ag pointí éagsúla sna cosáin seo a thagann as taithí ghnéasach. Is ionann tosca trascríobh agus sraith amháin d'imeachtaí móilíneacha ar féidir leo tionchar a bheith acu ar struchtúr díchriticiúil as a dtagann plaisteachas fadtéarmach [5,17,52]. Scrúdaíodh dathaithe c-Fos agus FosB mar fhreagra ar thaithí ghnéasach agus cúpláil i hamsters ban. Tar éis idirghníomhaíochtaí gnéis le fear, méadaíodh staining c-Fos i gcroílár an núicléas accumbens, freagra a méadaíodh i measc na mban a raibh taithí acu ar ghnéas (Fig. 7) [9]. Ní raibh aon tionchar ag idirghníomhaíocht ghnéasach ar dhathú FosB, cé go raibh na leibhéil smálaithe níos airde i gcroílár an núicléas mar gheall ar hamsters baineanna a bhfuil taithí ghnéasach acu i gcomparáid le mná baineanna (Fig. 8). Ní raibh tionchar ag iompar gnéasach ná ag taithí ghnéasach ar c-Fos ná FosB i mblaosc an núicléas accumbens ná i ndroim droma na mban seo. In ár dturgnaimh, tarlaíonn athruithe i c-Fos agus FosB go comhthreomhar, go réigiúnach agus mar fheidhm de thaithí, cé nach bhfuil athruithe sna próitéiní seo i gcónaí mar chuid dey [m.sh., 12].

Figiúr 7  

Cuireann tástáil iompraíochta gnéis (Tástáil) go mór le ruaimniú c-Fos (ap <0.05 vs. Gan Tástáil) i gcroílár núicléas accumbens hamstair baineann, éifeacht atá méadaithe i dtaithí ghnéasach ...
Figiúr 8  

Fuair ​​hamsters mná ár bparaidlin chaighdeánach de 6 seachtainiúil, tástálacha iompraíochta gnéasaí 10 min nó bhí siad hormón primed, ach níor tástáladh iad. Ar an 7th seachtaine, bhí na grúpaí seo foroinnte, ionas go raibh leath na n-ainmhithe ...

Is féidir próitéiní fos a ghníomhachtú trí bhealaí éagsúla comharthaíochta, MAP Kinase san áireamh [18]. Is kinase iartheachtach é ERK sa chonair seo agus scrúdaíomar rialáil ERK tar éis iompar gnéis (Fig. 9). In áiteanna an Iarthair, ní raibh tionchar ag iompar gnéasach ná ag taithí ghnéasach ar leibhéil iomlána ERK 2. I gcodarsnacht leis sin, ardaíodh pERK 2 sa núicléas accumbens tar éis iompar gnéis, ach ní raibh ach i measc na mban a raibh taithí ghnéasach acu roimhe seo.

Figiúr 9  

Rinneadh leibhéil ERK1 / 2 a thomhas de réir blot an Iarthair ó phócaí an núicléas accumbens agus ba chúis le núicléas na hamsters baineanna. Punches fíocháin (trastomhas mm 2) ón núicléas accumbens (idir chroí agus bhlaosc) ...

Is féidir teacht ar chonair MAP kinase ó fhoinsí éagsúla, lena n-áirítear gníomhachtú gabhdán glómataigh [1], Gabhdóirí cúpláilte G-próitéin (eg, gabhdóirí dopamine) [83], bealaí triphosphate inositol [66], agus trí ghabhdóirí fachtóra fáis [16]. Bhí tionchar ag taithí ghnéasach ar na cosáin seo trí anailísí micrea-eirearaí [7], ach nár scrúdaíodh go díreach iad. Is é atá i meicníocht amháin a rialaítear le taithí ghnéasach ná cúpláil gabhdóra dopamine chun cicseil a adenylate [10]. Tógadh homaiginí as an núicléas accumbens ó hamstair baineanna a bhfuil taithí ghnéasach nó easpa taithí acu. Spreagadh na homaiginí seo le carnadh dopamine agus cAMP tomhaiste (Fig. 10). Spreag dopamine carnadh cPP i ngach grúpa cóireála, le spreagadh níos mó i homaiginí ó na mná a bhfuil taithí ghnéasach acu. TCinneadh go raibh D1 receptor idirghabháil le gníomhartha dopamine. Cé go bhfuil comhábhar amháin de thrédhearcacht i ndiaidh taithí ghnéasaigh réamhghnách (ie, eisilteach dopamine méadaithe le linn idirghníomhaíochtaí gnéis), tá sé chomh soiléir céanna go bhfuil modhnuithe postabalacha ann nach bhfuil iontu ach machnaimh ar leibhéil dopamine sioncónacha méadaithe.

Fig 10  

Tomhais homaiginí ón núicléas accumbens na hamsters baineanna a fhaigheann taithí ghnéasach nó nach bhfuair aon taithí le haghaidh carnadh CAMP tar éis spreagadh dopamine (níl na sonraí dopamine ...

5. Achoimre agus conclúid

Is é hipitéis amháin d'fheidhm dopamine mesolimbic ná go bhfuil an cosán seo íogair do na hairíonna coinníollaithe a bhaineann le hiompraíochtaí a tharlaíonn go nádúrtha ar bhealach a uasmhéadaíonn iarmhairtí feidhmiúla na n-iompraíochtaí sin [80]. Ón gcreat seo is féidir linn patrún iompraíochta a spreagadh ina spreagann spreagadh faighne a fhaigheann mná le linn cóipeála neurotransmission dopamine. Cé go bhfuil an freagra seo gan choinníoll ar dtús [55], le taithí, foghlaimíonn baineannaigh gluaiseachtaí caolchúiseacha perineal a dhéanamh a mhéadaíonn an dóchúlacht go bhfaighidh siad spreagadh ón faighne ón bhfear gléasta [8]. Ina dhiaidh sin, tá gníomhachtú dopamine níos mó ann, a chothaíonn an freagra iompraíochta. Ós rud é go bhfuil gá le spreagadh faighne a fháil trí ionphromálacha ón bhfear gléasta (ejaculation roimh ré ag an bhfear) chun ionduchtú a dhéanamh ar an stát is mó a théann leis an toirchiú (agus dá bhrí sin toircheas rathúil) [42], is é an éifeacht indíreach a bheadh ​​ag an rialachán iompraíochta seo ná éifeachtúlacht copúcháin a mhéadú as a n-éireodh rath atáirgthe. Is é an freagra ar an gceist “Cén fáth a bhfuil mná ag déanamh céile?” Spreagadh a fháil a bhfuil iarmhairtí luachmhara aige i bhfoirm gníomhaíochta dopamine réamhchraoibhe. Tá na gnéithe 'taitneamhacha' seo d'iompar gnéasach an-gan choinne (ó thaobh na mná de) cé go bhfuil siad an-oiriúnaitheach, iarmhairtí an toirchis rathúil agus breith an tsleachta.

Admhálacha

Ba mhaith linn buíochas a ghabháil le roinnt daoine a chuir go mór leis an taighde seo lena n-áirítear an Dr. Katherine Bradley, Alma Haas, Margaret Joppa, an Dr. Jess Kohlert, Richard Rowe agus an Dr. Val Watts. Buíochas speisialta le Paul Mermelstein as a chomhairle agus a spéis leanúnach inár gcuid oibre. Tá an t-athbhreithniú seo bunaithe ar chaint a tugadh ag Ceardlann 2006 ar Fheidhm Hormóin agus Brain Steroid, Breckenridge, Co. Táimid buíoch den Fhondúireacht Eolaíochta Náisiúnta (IBN-9412543 agus IBN-9723876) agus d'Institiúidí Náisiúnta Sláinte (DA13680) as a tacaíocht don taighde seo.

tagairtí

1. Adams JP, Roberson ED, Béarla JD, Selcher JC, Sweatt JD. Rialáil MAPK ar léiriú géine sa lárchóras néarógach. Gníomhaíocht Neurobiol Exp (Wars) 2000; 60: 377-394. [PubMed]
2. Ågmo A. Spreagadh gnéasach - fiosrúchán ar imeachtaí lena gcinntear gur tharla iompar gnéasach. Behav Brain Res. 1999; 105: 129–150. [PubMed]
3. Barnett SA. An Rat: Staidéar ar Iompar. Aldine; Chicago: 1963.
4. Becker JB, Rudick CN, Jenkins WJ. Ról dopamine sa núicléas accumbens agus striatum le linn iompar gnéis sa francach bhaine. J Neurosci. 2001; 21 – 3236. [PubMed]
5. Bibb JA. Ról Cdk5 i gcomharthaíocht neuronal, i bplaisteacht, agus i mí-úsáid drugaí. Neuro-Signals. 2003; 12 – 191. [PubMed]
6. Blaustein JD, Erskine MS. Iompar gnéasach baininscneach: Comhtháthú ceallach ar fhaisnéis hormónach agus afferent sa bholg creimire. I: Pfaff DW, Arnold AP, Etgen AM, Fahrbach SE, Rubin RT, eagarthóirí. Hormóin Brain and Behaviour. Vol. 1. Preas Acadúil; Amstardam: 2002. lgh. 139 – 214.
7. Bradley KC, Boulware MB, Jiang H, Doerge RW, Meisel RL, Mermelstein PG. Cruthaíonn taithí ghnéasach patrúin ar leith de léiriú géine laistigh den núicléas accumbens agus an striatum droma de hamstair baineanna baineann. Genes Brain Behav. 2005; 4 – 31. [PubMed]
8. Bradley KC, Haas AR, Meisel RL. Cuireann loit 6-Hydroxydopamine i hamsters baineanna (Mesocricetus auratus) deireadh le héifeachtaí íogaire an taithí ghnéasaigh ar idirghníomhaíochtaí cóipeála le fir. Behav Neurosci. 2005; 119 – 224. [PubMed]
9. Bradley KC, Meisel RL. Ionduchtaítear ionduchtú iompraíochta gnéis de c-Fos sa ghníomhaíocht núicléas accumbens agus amphetamine a spreagtar trí thaithí ghnéasach roimhe seo i hamstair bhaineanna baineanna. J Neurosci. 2001; 21 – 2123. [PubMed]
10. Bradley KC, Mullins AJ, Meisel RL, Watts VJ. Athraíonn an taithí ghnéasach dopamine D1 táirgeadh AMP timthriallach AMC idirghabháil sa núicléas accumbens na hamsters baineann Siria. Synapse. 2004; 53 – 20. [PubMed]
11. Feidhmíonn Bramham CR, Messaoudi E. BDNF i bplaisteacht synaptic aosach: An hipitéis comhdhlúthaithe synaptic. Prog Neurobiol. 2005; 76 – 99. [PubMed]
12. Brenhouse HC, Stellar JR. déantar c-Fos agus ΔFosB léiriú a athrú go héagsúil i bhfo-ranna ar leith den bhlaosc núicléas accumbens i bhfrancaigh íograithe cóicín. Néareolaíocht. 2006; 137 – 773. [PubMed]
13. Brown RW, Kolb B. Méadaíonn íogrú Nicitín fad dendritic agus dlús dromlaigh sa nuumbens accumbens agus cingex cingulate. Res Brain. 2001; 899 – 94. [PubMed]
14. Carr GD, Fibiger HC, Phillips AG. Rogha ionad coinníollaithe mar thomhas ar luaíocht drugaí. I: Leibman JM, Cooper SJ, eagarthóirí. An Bunús Luaíochta Neuropharmacological. Preas Clarendon; Oxford: 1989. lgh. 264 – 319.
15. Carter CS. Glacthacht ghnéasach postopulatory sa hamster baineann: ról an ubhagáin agus an adrenal. Horm Behav. 1972; 3 – 261. [PubMed]
16. Chao MV. Neurotrophins agus a ngabhdóirí: Pointe cóineasaithe do go leor bealaí comharthaíochta. Nat Rev Neurosci. 2003; 4 – 299. [PubMed]
17. Cheung ZH, Fu AKY, Ip NY. Róil synaptic Cdk5; Impleachtaí i bhfeidhm chognaíoch níos airde agus i ngalair neurodgenerative. Neuron. 2006; 50 – 13. [PubMed]
18. Davis RJ. Rialachán tras-scríofa ag kinases MAP. Mol Reprod Dev. 1995; 42 – 459. [PubMed]
19. MS Erskine. Éifeachtaí spreagthaithe caife luasctha ar ré estrus i bhfrancaigh rothaíochta slán agus francaigh hormón promáilte le hormón slán agus ovariectomized-adrenalectomized. Behav Neurosci. 1985; 99 – 151. [PubMed]
20. MS Erskine. Iompar sirtheachais sa francach bhaineánach baineann: Athbhreithniú. Horm Behav. 1989; 23 – 473. [PubMed]
21. MS Erskine, Kornberg E, Cherry JA. Cóipeáil i bhfrancaigh faoi luas: Éifeachtaí minicíochta agus fad ionghabhála ar ghníomhachtú luteal agus ar fhad estrus. Physiol Behav. 1989; 45 – 33. [PubMed]
22. Feder HH. Ciorcracht shuntasach i mamaigh. I: Adler NT, eagarthóir. Neuroendocrinology of Atáirgeadh. Plenum Press; Nua-Eabhrac: lgh. 279 – 348.
23. Ferrario CR, Gorny G, Crombag HS, Li Y, Kolb B, Robinson TE. Plaisteacht neural agus iompraíochta a bhaineann leis an trasdul ó úsáid rialaithe go cóicín rialaithe go hardú. Biol Psychiatry. 2005; 58 – 751. [PubMed]
24. Fiorino DF, Kolb BS. Cumann na Néareolaíochta. New Orleans, LA, 2003 Viewer Abstract agus Pleanálaí Taistil; Washington, DC: 2003. Is é an toradh a bhíonn ar thaithí ghnéasach ná athruithe moirfeolaíocha fadtréimhseacha ar chortex prefrontal francach fireann, cortex parietal, agus néaróin núicléis.
25. Gans S, Erskine MS. Éifeachtaí cóireála testosterone nua-naíoch ar iompraíochtaí pacála agus forbairt rogha áit choinníollach. Horm Behav. 2003; 44 – 354. [PubMed]
26. Gattermann R, Fritzsche P, Neumann K, Kayser A, Abiad M, Yaku R. Nótaí ar dháileadh reatha agus éiceolaíocht na hamsters órga fiáine (Mesocricetus auratus) J Zool Lond. 2001; 254 – 359.
27. González-Florez O, Camacho FJ, Dominguez-Salazar E, Ramírez-Orduna JM, Beyer C, Paredes RG. Progestins agus aeroiriúnú tosaíochta áit tar éis cúplála luas. Horm Behav. 2004; 46 – 151. [PubMed]
28. Guarraci FA, Megroz AB, Clark AS. Bíonn tionchar ag loit aigéid ibotenic an núicléas ar iompar cúplála luasctha sa bhfrancach baineann. Behav Neurosci. 2002; 116 – 568. [PubMed]
29. Guarraci FA, Megroz AB, Clark AS. Iompar cúplála paced sa bhfrancach baineann tar éis loit trí réigiún a fhreagraíonn do spreagadh vaginocervical. Res Brain. 2004; 999 – 40. [PubMed]
30. Horsman PG, Paredes RG. Ní chuireann freastalaithe dopamine bac ar rogha áit choinníollach a spreagann iompar cúplála luasctha i bhfrancaigh bhaineanna. Behav Neurosci. 2004; 118 – 356. [PubMed]
31. Hyman SE, Malenka RC. Andúileacht agus an inchinn: Néarfitheolaíocht iallach agus marthanachta. Nat Rev Neurosci. 2001; 2 – 695. [PubMed]
32. Jenkins WJ, Becker JB. Ról an striatum agus an núicléas accumbens i n-iompar copalatory paced sa francach baineann. Behav Brain Res. 2001; 121 – 119. [PubMed]
33. Jenkins WJ, Becker JB. Méaduithe dinimiciúla sa dopamine le linn cóipeála luas sna francaigh bhaineanna. Eur J Neurosci. 2003; 18 – 1997. [PubMed]
34. Jenkins WJ, Becker JB. Forbraíonn francaigh bhaineanna rogha áit oiriúnaithe do ghnéas ag an eatramh is fearr leo. Horm Behav. 2003; 43 – 503. [PubMed]
35. Déanann Ji Y, Pang PT, Feng L, Lu B. AMP Cioglach rialáil fosfaictreála TrkB BDNF-spreagtha agus foirmiú dromlaigh dendritic i néaróin hippocampal aibí. Nat Neruosci. 2005; 8 – 164. [PubMed]
36. Kalivas PW, Toda S, Bowers MS, Baker DA, Ghasemzadeh MB. Seicheamh ama na n-athruithe i léiriú géine ag drugaí mí-úsáide. I: Wang JQ, eagarthóir. Modhanna i Leigheas Móilíneach: Drugaí Mí-úsáide: Athbhreithnithe agus Prótacail Néareolaíochta. Vol. 79. Press Press; Totowa, NJ: 2003. lgh. 3 – 11.
37. Kalivas PW, Volkow N, Seamans J. Spreagadh nach féidir a shárú i andúile: Paiteolaíocht i dtarchur glutamate réamh-fhrithbhunaithe. Neuron. 2005; 45 – 647. [PubMed]
38. Kohlert JG, Meisel RL. Is í an taithí ghnéasach a dhéanann íogaireacht ar an núicléas a bhaineann le cúpláil. Behav Brain Res. 1999; 99 – 45. [PubMed]
39. Kohlert JG, Olexa N. An ról atá ag spreagadh na faighne chun rogha áitithe a fháil i hamsters baineanna baineann. Physiol Behav. 2005; 84 – 135. [PubMed]
40. Kohlert JG, Rowe RK, Meisel RL. Méadaíonn spreagadh dochreidte ón bhfear scaoileadh dopamine eisiltigh ó néaróin atá aitheanta ag fluoro-ór laistigh de ghrinneall na hamstair baineann. Horm Behav. 1997; 32 – 143. [PubMed]
41. Kumar V, Zhang MX, Swank MW, Kunz J, Wu GY. Rialú morphogenesis dendritic le cosáin chomharthaíochta Ras-PI3K-Akt-mTOR agus Ras-MAPK. J Neurosci. 2005; 25 – 11288. [PubMed]
42. Lanier DL, Estep DQ, Dewsbury DA. Iompar có-dhiúltaithe na hamstar órga: Éifeachtaí ar thoircheas. Physiol Behav. 1975; 15 – 209. [PubMed]
43. Lee KW, Kim Y, Kim AM, Helmin K, AC AC, foirmiú spine dendritic a spreagann cóicín i D1 agus D2 dopamine ina bhfuil néaróin mheán spíonach i núicléis. Proc Natl Acad Sci Stáit Aontaithe Mheiriceá. 2006; 103 – 3399. [Airteagal saor in aisce PMC] [PubMed]
44. Li Y, Acerbo MJ, Robinson TE. Tá ionduchtú íogrú iompraíochta bainteach le plasticity struchtúrtha a spreagann cóicín i gcroílár (ach ní i mblaosc) an núicléis accumbens. Eur J Neurosci. 2004; 20 – 1647. [PubMed]
45. Li Y, Kolb B, Robinson TE. Suíomh na n-athruithe leanúnacha amphetamine a spreagtar i ndlús na dromlach spréach ar néaróin spíonacha mheánmhéide sa núicléis agus sna caiméitigh. Neuropsychopharmacol. 2003; 28 – 1082. [PubMed]
46. Lisk RD, Ciaccio LA, Catanzaro C. Iompar cúplála an hamstar órga faoi choinníollacha nádúrtha. Anim Behav. 1983; 31 – 659.
47. Lonze BE, Ginty DD. Feidhm agus rialú fachtóirí trascríobh teaghlaigh CREB sa chóras néarógach. Neuron. 2002; 35 – 605. [PubMed]
48. Marinissen MJ, Gutkind JS. Gabhdóirí agus líonraí comharthaíochta cúpláilte-próitéine: paraidím atá ag teacht chun cinn. Treochtaí Pharmacol Sci. 2001; 22 – 368. [PubMed]
49. McClintock MK, Adler NT. Ról na mná le linn dó a bheith ag druidim i bhfrancaigh fhiáine agus intíre na hIorua (Rattus norvegicus) Iompar. 1978; 67 – 67.
50. McClintock MK, Anisko JJ. Cúpláil grúpa i measc francaigh na hIorua I. Difríochtaí gnéis i dtorthaí phatrúin agus neuroendocrine cóipeála. Anim Behav. 1982; 30 – 398.
51. McClintock MK, Anisko JJ, Adler NT. Cúpláil grúpa i measc francaigh Iorua II. An dinimic shóisialta a bhaineann le cóipeáil: iomaíocht, comhar, agus rogha maité. Anim Behav. 1982; 30 – 410.
52. McClung CA, Nestler EJ. Rialáil ar léiriú géine agus luaíocht cóicín ag CREB agus ΔFosB. Nat Neurosci. 2003; 6 – 1208. [PubMed]
53. McClung CA, Ulery PG, LI Perrotti, Zachariou V, Berton O, Nestler EJ. BFosB: athrú móilíneach d’oiriúnú fadtéarmach san inchinn. Mol Brain Res. 2004; 132 – 146. [PubMed]
54. McEwen BS. Éifeachtaí Estrogen ar an inchinn: suíomhanna iomadúla agus meicníochtaí móilíneacha. J Appl Physiol. 2001; 91 – 2785. [PubMed]
55. Meisel RL, Camp DM, Robinson TE. Staidéar microdialysis ar dopamine striactach ventral le linn iompar gnéis i hamstair bhaineanna baineanna. Behav Brain Res. 1993; 55 – 151. [PubMed]
56. Meisel RL, Joppa MA. Rogha tosaíochta áit i hamsters baineanna tar éis teagmhálacha ionsaitheacha nó gnéis. Physiol Behav. 1994; 56 – 1115. [PubMed]
57. Meisel RL, Joppa MA, Rowe RK. Déanann freasaitheoirí gabhdóirí dopamine maolú ar rogha áit choinníollaithe tar éis iompraíochta gnéis i hamstair bhaineanna baineanna. Eur J Pharmacol. 1996; 309 – 21. [PubMed]
58. Mermelstein PG, Becker JB. Dopamine eachtarcheallach méadaithe i núicléas accumbens agus striatum an fhrancaigh bhaine le linn iompraíochta snoite copulatory. Behav Neurosci. 1995; 109 – 354. [PubMed]
59. Mullins AJ, Sengelaub DR, Meisel RL. Cumann na Néareolaíochta. San Diego: 2004 Viewer Abstract and itineraryPlanner; Washington, DC: 2004. Éifeachtaí taithí gnéis i hamstair baineanna ar MAP kinase agus comharthaíocht mhoirfeolaíoch.
60. Nestler EJ. Bunús móilíneach na hintleachta glaineachta fadtéarmaí. Nat Rev Neurosci. 2001; 2 – 119. [PubMed]
61. Nestler EJ. Meicníochtaí móilíneacha andúile drugaí. Neuropharmacol. 2004; 47 – 24. [PubMed]
62. RG Noble. Freagraí gnéis an hamstar baineann: Anailís thuairisciúil. Physiol Behav. 1979; 23 – 1001. [PubMed]
63. RG Noble. Freagraí gnéis an hamstair baineann: Éifeachtaí ar fheidhmíocht na bhfear. Physiol Behav. 1980; 24 – 237. [PubMed]
64. Braitheann Norrholm SD, Bibb JA, Nestler EJ, Ouimet CC, Taylor JR, iomadú spíonta dendritic a spreagann cóicín i gcnioclón núicléas ar ghníomhaíocht kinase-5 atá ag brath ar chiclin. Néareolaíocht. 2003; 116 – 19. [PubMed]
65. Oldenberger WP, Everitt BJ, De Jonge FH. Rogha áit choinníollach a spreagann idirghníomhaíocht ghnéasach i bhfrancaigh bhaineanna. Horm Behav. 1992; 26 – 214. [PubMed]
66. Opazo P, Watabe AM, Grant SGN, Odell TJ. Rialaíonn Phosphatidylinositol 3-kinase ionduchtú an phéinteála fadtéarmach trí mheicníochtaí kinase-neamhspleácha a bhaineann le comharthaí. J Neurosci. 2003; 23 – 3679. [PubMed]
67. Paredes RG, Alonso A. Cuireann iompar gnéis arna rialú (paced) ag an mbean tús áite ar an áit. Behav Neurosci. 1997; 111 – 123. [PubMed]
68. Paredes RG, Martínez I. Bloic tosaíochta Naloxone tar éis cúplála luasctha i bhfrancaigh bhaineanna. Behav Neurosci. 2001; 115 – 1363. [PubMed]
69. Paredes RG, Vazquez B. Cad a dhéanann francaigh bhaineanna faoi ghnéas? Cúpláil paced Behav Brain Res. 1999; 105 – 117. [PubMed]
70. Pfaff DW. Estrogens agus feidhm na hinchinne. Springer-Verlag; Nua-Eabhrac: 1980.
71. Pfaff D, Ogawa S, Kia K, Vasudevan N, Krebs C, Frolich J, Kow LM. Meicníochtaí géiniteacha i rialuithe nóral agus hormónacha ar iompraíochtaí atáirgthe ban. I: Pfaff DW, Arnold AP, Etgen AM, Fahrbach SE, Rubin RT, eagarthóirí. Hormóin Brain and Behaviour. Vol. 3. Preas Acadúil; Amstardam: 2002. lgh. 441 – 509.
72. Poo MM. Neurotrophins mar mhodhnaithe synaptic. Nat Rev Neurosci. 2001; 2 – 24. [PubMed]
73. Radwanska K, Valjent E, Trzaskos J, Caboche J, Kaczmarek L. Rialáil fachtóirí próitéine próitéine gníomhachtaithe 1 de bharr an chonair kinase eisriallach-rialaithe. Néareolaíocht. 2006; 137 – 253. [PubMed]
74. Robinson TE, Berridge KC. Síceolaíocht agus neurobitheolaíocht andúile: dearcadh maidir le híogrú dreasachta. Andúil. 2000 (95 suppl): S2 – 91. [PubMed]
75. Robinson TE, Berridge KC. Andúil. Annu Rev Psychol. 2003; 54 – 25. [PubMed]
76. Robinson TE, Gorny G, Mitton E, Kolb B. Athraíonn féin-riarachán cóicín moirfeolaíocht dendrites agus dromlaigh dendritic sa núicléas accumbens agus neocortex. Synapse. 2001; 39 – 257. [PubMed]
77. Robinson TE, Gorny G, Savage VR, Kolb B. Éifeachtaí forleathan ach go sonrach ar bhonn réigiúnach moirfín turgnamhaí i gcoinne féin-riartha ar dhromlaigh dendritic sa núicléas accumbens, hippocampus, agus neocortex na bhfrancaigh fásta. Synapse. 2002; 46 – 271. [PubMed]
78. Robinson TE, Kolb B. Athruithe ar mhoirfeolaíocht dendrites agus spíoin dendritic sa núicléas accumbens agus cortex réamhbhunaithe tar éis cóireála arís agus arís eile le amfataimín nó cóicín. Eur J Neurosci. 1999; 11 – 1598. [PubMed]
79. Roitman MF, Na E, Anderson G, Jones TA, Bernstein IL. Athraíonn ionduchtú salainn moirfeolaíocht dendritic i núicléas accumbens agus íogann sé francaigh go hamfataimín. J Neurosci. 2002: RC22. (225 – 1) [PubMed]
80. Salamone JD, Correa M, Mingote SM, Weber SM. Taobh amuigh den hipitéis luaíochta: feidhmeanna malartacha núicléas accopns dopamine. Curr Opin Pharmacol. 2005; 5 – 34. [PubMed]
81. Steward O, Worley PF. Meicníocht cheallach chun díriú ar mRNAanna nua-shintéite chuig suíomhanna sioncónacha ar dhíchríocha. Proc Natl Acad Sci Stáit Aontaithe Mheiriceá. 2001; 98 – 7062. [Airteagal saor in aisce PMC] [PubMed]
82. Sweatt JD. An neuroal MAP kinase easghluaiseachta: córas comhtháthaithe bithcheimiceach comhartha a chothaíonn plaisteachas agus cuimhne synaptic. J Neurochem. 2001; 76 – 1. [PubMed]
83. Valjent E, Pascoli V, Svenningsson P, Paul S, Enslen H, Corvol JC, Stipanovich A, Caboche J, Lombroso PJ, Nairne AC, Greengard P, Herve D, JA Girault. Ceadaíonn rialáil easghluaiseachta phosphatase próitéine comharthaí dopamine agus glutamate cóineasaithe chun ERK a ghníomhachtú sa striatum. Proc Nat Acad Sci (SAM) 2005; 102: 491 – 496. [Airteagal saor in aisce PMC] [PubMed]
84. Xiao L, Becker JB. Is é gníomhachtú hormónach an striatum agus an núicléas accumbens a mhodhnaíonn iompar cúplála luasctha sa bhfrancach baineann. Horm Behav. 1997; 32 – 114. [PubMed]