Luach saothair bia, hyperphagia, agus otracht (2011)

. 2011 Meitheamh; 300(6): R1266–R1277.

Foilsithe ar líne 2011 Mar 16. doi:  10.1152 / ajpregu.00028.2011

PMCID: PMC3119156

Abstract

Ag cur san áireamh fadhb an mhurtaill gan laghdú, tá tuiscint mhéadaithe ar nathanna cosúil le “tá mo shúile níos mó ná mo bholg,” agus tugann staidéir le déanaí ar chreimirí agus ar dhaoine le fios go bhféadfadh bealaí luaíochta inchinne dírialaithe a bheith ag cur ní hamháin le andúile i ndrugaí ach freisin le hiontógáil méadaithe na n-inchinn. bianna blasta agus ar deireadh thiar raimhre. Tar éis dúinn cur síos a dhéanamh ar dhul chun cinn le déanaí maidir leis na conairí agus na meicníochtaí néaracha atá mar bhunús le luach saothair bia a nochtadh agus sannadh spreagthachta spreagtha ag comharthaí stáit inmheánacha, déanaimid anailís ar an gcaidreamh a d’fhéadfadh a bheith ciorclach idir iontógáil bia sobhlasta, hyperphagia, agus murtall. An bhfuil difríochtaí aonair preexisting i bhfeidhmeanna luaíocht ag aois an-óg, agus d'fhéadfadh siad a bheith freagrach as forbairt an otracht níos déanaí sa saol? An gcuireann nochtadh do bhianna blasta arís agus arís eile isteach ar easghluaiseachta íograithe mar atá in andúil i ndrugaí agus san alcól? An athraítear feidhmeanna luaíochta ag éifeachtaí tánaisteacha an stáit murtallach, mar chomharthaíocht mhéadaithe trí bhealaí struis athlastacha, ocsaídiúcháin agus mitochondrial? Beidh tionchar suntasach ag freagairt na gceisteanna seo ar chosc agus ar chóireáil an mhurtaill agus ar a chomhghalrachtaí ina dhiaidh sin chomh maith le neamhoird itheacháin agus andúil i ndrugaí agus san alcól.

Keywords: blastacht, andúile bia, taitníonn, mian, spreagadh, atreisiú, néaríomháú, leptin, inslin, meáchan coirp, meáchain caillteanas

is é an míniú is fearr ar an eipidéim raimhre reatha ná neamhréir idir an timpeallacht/stíl mhaireachtála nua-aimseartha agus na patrúin freagartha bitheolaíocha a tháinig chun cinn i dtimpeallacht ghann. Is cosúil anois gurb iad tréithe bitheolaíocha mar a mheallann go láidir le leideanna bia agus bia, meicníochtaí satiety mall, agus éifeachtacht meitibileach ard, atá buntáisteach do mharthanas i dtimpeallacht ghann, nuair a thagann sé chun seasamh in aghaidh raidhse bia (, ). Ceaptar go bhfuil iontógáil bia agus caiteachas fuinnimh á rialú ag córais néaracha casta, iomarcacha agus dáilte, ar dócha go mbaineann na mílte géinte leo agus a léiríonn an tábhacht bhunúsach bhitheolaíoch a bhaineann le soláthar cothaitheach leordhóthanach agus cothromaíocht fuinnimh (, ). Tá dul chun cinn mór déanta maidir le ról tábhachtach an hypothalamus agus na réimsí sa gas inchinn a aithint sna meicníochtaí hormónacha agus néaracha éagsúla trína gcuireann an inchinn í féin ar an eolas faoi infhaighteacht cothaithigh a ionghabháil agus a stóráil agus, ar a seal, gineann sé iompraíochta, uathrialach agus inchríneach. aschur (, ) (Fig. 1). Tá cuid de na géinte a bhfuil baint acu leis an rialtóir homeostatach seo ríthábhachtach maidir le cothromaíocht fuinnimh mar a léirítear sna samhlacha aitheanta otracht mhonaigineacha mar easnamh leptin (). Mar sin féin, is féidir a léiriú go soiléir go mbaineann codanna i bhfad níos mó den néarchóras ainmhithe agus daoine, lena n-áirítear cortex, ganglia basal, agus an córas limbic, le soláthar bia mar mheicníocht marthanais bhunúsach agus éabhlóideach caomhnaithe chun meáchan coirp a chosaint. (). Trí uiríll a dhéanamh agus ionchais a luach saothair trí phróisis foghlama agus cuimhne, is dócha gur tháinig na córais seo chun cinn chun spreagthaí agus tiomántáin chumhachtacha a spreagadh chun bianna tairbheacha a sholáthar agus a ionghabháil ráthaithe ó thimpeallacht atá gann agus go minic naimhdeach. Anois tá na córais seo go simplí faoi léigear le raidhse leideanna bia agus bia nach bhfuil a thuilleadh ag creachadóirí a chonspóid agus gorta isteach (). Ar an drochuair, is beag a thuigtear anatamaíocht, ceimic, agus feidhmeanna na gcóras néarach ilchasta seo agus a n-idirghníomhaíochtaí leis an rialtóir hoiméastatach san hipitealamus. Tá baint dhíreach agus phríomha ag na córais seo le hidirghníomhaíochtaí na timpeallachta nua-aimseartha agus an stíl mhaireachtála leis an gcorp daonna. Níl siad níos lú fiseolaíocha ná meicníochtaí rialála meitibileach a mheall an chuid is mó den taighde le 15 bliana anuas.

Fig. 1. 

Léaráid sreafa scéimre a thaispeánann an gaol idir an rialtóir homeostatach clasaiceach (boscaí dorcha liath) agus córais néaracha a bhfuil baint acu le feidhmeanna luaíochta, cognaíocha agus feidhmiúcháin (boscaí liath éadroma). Tabhair faoi deara go humoral (línte briste le saigheada oscailte) ...

Tá sé mar aidhm ag an athbhreithniú seo forbhreathnú gairid a sholáthar ar na coincheapa reatha maidir le rialú néarach ar luaíocht bia agus an bhaint a d’fhéadfadh a bheith ag próiseáil luach saothair neamhghnácha bia maidir le hipearphagia agus otracht agus éifeachtaí maladaptive féideartha aistí bia blasta ar phróiseáil luach saothair. Phléigh dhá athbhreithniú den scoth le déanaí an gaol idir otracht agus luach saothair bia ó pheirspictíocht chliniciúil agus shíceolaíoch go príomha (, ). Anseo, dírímid ar chomhghaolta néaracha luach saothair, na hidirghníomhaíochtaí idir luach saothair agus feidhmeanna homeostatacha, agus suaitheadh ​​​​an chaidrimh seo in otracht (Fig. 2).

Fig. 2. 

An gaol idir rialuithe meitibileach agus héadónacha ar iontógáil bia agus cothromaíocht fuinnimh. Tá iarmhairtí meitibileach bia á rialú ag feidhmeanna homeostatacha agus na hiarmhairtí héadónacha ag feidhmeanna luach saothair. Tá iarmhairtí héadónacha agus meitibileach idirspleách ...

Gluais

Glacadh sainmhínithe ó Berridge et al. ():

Luaíocht Bia

Próiseas ilchodach ina bhfuil “toil” (tionchar héadónach), “ag iarraidh” (spreagadh spreagtha), agus foghlaim (cumainn agus tuar) mar phríomhchodanna. De ghnáth tarlaíonn siad go léir le chéile, ach tá córais inchinne inscartha ag na trí chomhpháirt shíceolaíocha a cheadaíonn dissociation eatarthu i roinnt coinníollacha.

“Liking” (le comharthaí athfhriotail)

Imoibriú héadónach oibiachtúil a bhraitear in iompar nó i gcomharthaí néaracha agus ginte go príomha ag córais inchinne subcortical. Cruthaíonn imoibriú “taitnimh” le binneas pléisiúr comhfhiosach trí chiorcaid inchinne breise a earcú, ach is féidir le croí-frithghníomh “taitnimh” tarlú uaireanta gan sásamh suibiachtúil.

Taitníonn (gan comharthaí athfhriotail)

An chiall laethúil an fhocail mar mothú suibiachtúil comhfhiosach de niceness taitneamhach.

“Ag iarraidh” (le comharthaí athfhriotail)

Díoltas dreasachta nó inspreagadh le haghaidh luaíochta a spreagtar de ghnáth ag leideanna a bhaineann le luach saothair. Mar gheall ar shuntas dreasachta a chur i leith na n-uiríll, bíonn a luach saothair níos tarraingtí, níos mó a lorgaítear agus is dócha go n-ídeofar é. Tá tábhacht ar leith ag baint le córais meisilimbic na hinchinne, go háirithe iad siúd a bhaineann le dopaimín, “ag iarraidh.” Go hiondúil tarlaíonn “ag iarraidh” mar aon le comhpháirteanna luaíochta eile “is maith liom” agus foghlaim agus le mianta suibiachtúla ach is féidir é a dhícheangal ó chomhpháirteanna eile agus ó mhian suibiachtúla faoi roinnt coinníollacha.

Ag iarraidh (gan comharthaí athfhriotail)

Dúil chomhfhiosach, chognaíoch do sprioc dhearbhaithe i ngnáthchiall an fhocail want. Is éard atá i gceist leis an gcineál mianta cognaíoch seo meicníochtaí cortical inchinne breise thar na córais mesolimbic a dhéanann idirghabháil “ag iarraidh” mar shuntas dreasachta.

Sainmhínithe eile:

Blasta/Palatability

Bianna atá inghlactha nó sásta leis an carball scoilte nó blas. Áirítear le comhchiallaigh blasta nó delectable. Go ginearálta, bíonn bianna blasta ó thaobh fuinnimh chomh maith agus áirítear leo bianna ard-saill, ard-siúcra, nó an dá cheann.

Sáithiúlacht Céadfach-Shonrach

An feiniméan ina suíonn ainmhithe ocrais ar bhia amháin agus nach nglacann siad nuair a thairgtear an bia céanna arís; thairg na hainmhithe céanna an dara bia núíosach ithe béile eile.

Ocras Meitibileach

Ocras á thiomáint ag riachtanas meitibileach, arna idirghabháil ag comharthaí ingenous de ídiú cothaitheach.

Ocras Hedónach

Ithe faoi thiomáint ag seachas riachtanas meitibileach, mar leideanna seachtracha.

Iarmhairtí Hedónacha Bia

An iliomad pléisiúir a bhaineann le hithe.

Go hiondúil bíonn an-taitneamh as ithe mar rud taitneamhach agus fiúntach, agus táthar tar éis tuairimíocht a dhéanamh go bhfuil an taitneamhacht bhunúsach a bhaineann le hithe tar éis teacht chun cinn chun an spreagadh riachtanach a sholáthar chun gabháil leis an iompar ríthábhachtach seo i dtimpeallachtaí díobhálacha agus naimhdeach (). Mar sin, is treisitheoir nádúrtha cumhachtach é bia a théann san iomaíocht le formhór iompraíochtaí eile, go háirithe nuair a bhíonn ocras meitibileach ar dhuine. Níl iompar ionghabhála teoranta don ghníomh itheacháin, ach tá sé comhdhéanta de chéimeanna ullmhúcháin, comhchodacha agus iar-thola (). Déantar meastóireacht héadónach agus próiseáil luaíochta i ngach ceann de na trí chéim seo den iompar ionghabhála agus cinneann siad a dtoradh go criticiúil.

Sa chéim ullmhúcháin, sula ndéantar aon teagmháil ó bhéal le bia, tá ról lárnach ag ionchas luaíochta. Is féidir an chéim seo a roinnt tuilleadh ina chéim thionscnaimh (athrú aird ó iompar eile) céim soláthair (pleanáil, sealgaireacht), agus céim appetitive (bia a fheiceáil agus a bholadh). Is í an chéim thionscnaimh an príomhphróiseas ina ndéantar rogha, roghnú nó cinneadh dul i mbun gníomhaíochta ar leith atá dírithe ar sprioc seachas gníomhaíocht eile. Tá an próiseas cinnteoireachta atá freagrach as aird a athrú lárnach i réimse nua-aimseartha na néar-eacnamaíochta, agus b’fhéidir gurb é ionchas luach saothair an príomhfhachtóir a chinneann toradh an phróisis seo. Tugann taighde le fios, chun an rogha seo a dhéanamh, go n-úsáideann an inchinn léirithe de luach saothair-ionchais agus iarracht/riosca ó thaithí roimhe seo chun an costas/sochar a bharrfheabhsú (, , , , ). Mar sin, braitheann an cinneadh an sprioc nua seo a bhaint amach go mór ar a bheith ag súil leis an luach saothair ach gan é a chaitheamh i ndáiríre. Is é an tréimhse ama idir cinneadh a dhéanamh agus iarbhír a bheith in ann an luach saothair a ithe ná an chéim soláthair. Bhíodh an chéim seo sách fada inár sinsear daonna agus in ainmhithe saorbheo an lae inniu, mar shampla, á léiriú ag gabhar sléibhe Cheanada anuas ó ingearchlónna níos airde go grinneall na habhann breis agus céad míle chun a goile salainn a shásamh. Is cosúil gurb é ionchas luach saothair an príomhspreagadh chun díriú ar an turas seo. Le linn na céime appetitive, tosaíonn tréithe céadfacha láithreach an réad sprice cosúil le feiceáil, boladh, agus ar deireadh blaiseadh an chéad greim den bhia chun an chéad aiseolas a sholáthar dá luach luaíochta tuartha agus féadfaidh sé a chumhacht spreagtha a fheabhsú go géar. Léirítear an t-aimpliú seo ar an goile ag giniúint na bhfreagraí céime cephalic, ar a dtugtar l'appetit vient en mangeant go starógach ag na Francaigh (fásann goile leis na chéad ghreimeanna). Is é an chéad bite an deis dheireanach freisin bia a dhiúltú mura gcomhlíonann sé ionchais nó má tá sé tocsaineach fiú.

Tosaíonn an chéim itheacháin (béile) nuair a dheimhnítear nó a sháraítear an t-ionchas luaíochta tosaigh, bunaithe ar an gcéad bite. Le linn ithe, díorthaítear pléisiúir láithreach, díreach ó mhothúcháin chuntatory agus olfactory den chuid is mó, ag tiomáint tomhaltas ar feadh an bhéile go dtí go mbíonn comharthaí satiation chun tosaigh (). Is an-athraitheach fad na céime bialainne mar ní thógann sé ach cúpla nóiméad le hamburger a ithe, ach d’fhéadfadh go dtógfadh sé uaireanta an chloig chun béile cúig chúrsa a bhlaiseadh. Le linn béilí níos faide den sórt sin, bíonn baint níos mó ag baint le bia a ionghabhtar le próisis luach saothair postais a idirghníomhaíonn le luach saothair béil.

Tosaíonn an chéim iar-thola ag foirceannadh an bhéile agus maireann sé an bealach ar fad go dtí an chéad bout ionghabhála eile. Is dócha gurb í an chéim seo an chéim is casta agus is lú a thuigtear d’iompar ionghabhála i dtéarmaí próiseála luach saothair, cé go ndearnadh staidéar uileghabhálach ar na meicníochtaí sáithithe agus satiety agus gur aithníodh liosta fada d’fhachtóirí satiety. Mar a luadh thuas, is cosúil go rannchuidíonn braiteoirí cothaitheach sa chonair gastrointestinal agus in áiteanna eile sa chorp le giniúint luach saothair bia le linn agus tar éis béile (). Cuirtear na gabhdóirí blas céanna a fhaightear sa chuas béil in iúl freisin i gcealla epithelial gut () agus sa hypothalamus (). Ach fiú nuair a chuirtear deireadh le próiseáil blas ar fad trí ionramháil ghéiniteach, foghlaimíonn lucha fós gur fearr leo siúcra ná uisce, rud a thugann le tuiscint go ngintear luach saothair bia trí phróisis úsáide glúcóis (). Seachas an pléisiúr géar a bhaineann le bia blasta sa bhéal, tá mothú ginearálta sástachta a fhanann i bhfad tar éis an fhoirceannadh, agus is dócha go gcuireann sé le cumhacht athneartaithe an bhéile. Ina theannta sin, i ndaoine, is minic a bhíonn béilí leabaithe in idirghníomhaíochtaí sóisialta taitneamhacha agus in ambiance taitneamhach. Mar fhocal scoir, is féidir le heolas go n-íocfaidh ithe bianna áirithe nó iontógáil calórach a laghdú as a bheith níos sláintiúla agus maireachtáil níos faide ná cineál eile sonas nó luach saothair a ghiniúint.

Mar sin, cuireann éagsúlacht spreagthaí céadfacha agus staideanna mothúchánacha nó mothúcháin le próifílí ama an-difriúla suas an taithí thaitneamhach ar ithe, agus níl ach tús á chur le tuiscint a fháil ar na feidhmeanna néaracha bunúsacha.

Meicníochtaí néaracha feidhmeanna luach saothair bia: liking and want.

Díreach mar nach bhfuil aon ionad ocrais ann, níl aon ionad pléisiúir san inchinn. I bhfianaise rannpháirtíocht chasta pléisiúir agus luach saothair in iompraíochtaí spreagtha ionghabhála (agus eile) mar a leagtar amach thuas, is léir go bhfuil baint ag córais néarúla iolracha. Is dócha go mbeidh córais néaracha a chuirtear i ngníomh trí smaoineamh ar an mhias is fearr leat, candy a bhlaiseadh sa bhéal, nó claonadh siar tar éis béile satiating, an-difriúil, cé go bhféadfadh gnéithe coitianta a bheith iontu. Is é cuspóir deiridh na dtaighdeoirí i réimse an iompair ionghabhála na difríochtaí agus na heilimintí coitianta seo a aithint.

B'fhéidir gurb é an próiseas is inrochtana ná an pléisiúir ghéar a ghineann candy sa bhéal. Fiú sa eitilt torthaí lena néarchóras primitive, spreagadh néaróin gustatory le siúcra i ngníomh, agus spreagadh le substaint searbh bac, péire de néaróin mótair sa ganglion subesophageal, as a dtiocfaidh ionghabháil nó diúltú bríomhar (), ag cur leis an bhfianaise a tháinig chun cinn gur tháinig an blas chun cinn mar chóras crua-sreanga ag rá leis an ainmhí glacadh le bianna áirithe nó diúltú dó. I lucha le léiriú trasgenach an ghabhdóra do ligand de ghnáth gan blas i gcealla gabhdóirí blas milis nó searbh, tháirg spreagadh leis an ligand mealladh láidir nó seachaint tuaslagáin milis, faoi seach (). Is é an rud is suntasaí ná gur tháirg quinine, ligand searbh ghaolmhar, tarraingt láidir i lucha le léiriú ar receptor searbh i gcealla gabhdóirí blas milis-bhraite (). Tugann na torthaí seo le fios go bhféadfadh an fhoirm is primitífíche de thaitin agus nach dtaitníonn leis a bheith ina cuid dhílis cheana féin do chomhpháirteanna na gconairí forimeallacha séideáin. Mar a léirítear sa francach decerebrate () agus leanbh aincephalic (), léiriú ar an sainghné sona agus milseáin á bhlaiseadh (, ) gur dealraitheach go bhfuil sé eagraithe go néareolaíoch laistigh de gas na hinchinne, rud a thugann le tuiscint nach bhfuil an forebrain riachtanach chun an fhoirm is primitive seo de “thaitneamh” chroí a chur in iúl (). I mamaigh, is ionann an gas inchinn caudal agus an ganglion subesophageal, ina ndéantar aiseolas céadfach díreach ón teanga agus ón gut a chomhtháthú i bpatrúin bhunúsacha mótair ionghabhála (, ). Mar sin, is cosúil go bhfuil an ciorcad bunúsach brainstem seo in ann úsáideacht agus b'fhéidir taitneamhacht spreagtha blais a aithint agus freagraí iompraíochta cuí a thionscnamh.

Mar sin féin, fiú má eagraítear cuid den iompar athfhillteach blas-treoraithe primitive seo laistigh den gas inchinn, is léir nach mbíonn ciorcaid an gas inchinn ag gníomhú ina n-aonar de ghnáth, ach go bhfuil siad ag cumarsáid go dlúth leis an forebrain. Fiú i Drosophila, ní dhéanann na cealla gabhdóirí blas-shonracha synapses go díreach ar néaróin mhótair atá freagrach as an aschur iompraíochta blas-threoraithe (), rud a fhágann neart deiseanna do thionchair mhodúcháin ó réimsí eile den néarchóras. Is léir, maidir le tionchar céadfach iomlán bia blasta, agus mothú suibiachtúil pléisiúir i ndaoine, tá an blas comhtháite le modhanna céadfacha eile cosúil le boladh agus braith béil i réimsí forebrain lena n-áirítear an amygdala, chomh maith le cortical céadfach bunscoile agus ard-ord. limistéir, lena n-áirítear an cortex insular agus fithiseach, chun léirithe céadfacha a dhéanamh ar bhianna áirithe (, , , , , , ). Na conairí beachta néaracha trína n-eascraíonn braistintí nó léiriúcháin céadfacha dá leithéid go ngintear pléisiúir shuibiachtúla ("a thaitin le Berridge", féach Gluais) nach bhfuil soiléir. Tugann staidéir neuroimaging i ndaoine le fios go ndéantar pléisiúir, arna thomhas ag rátálacha suibiachtúla, a ríomh laistigh de chodanna den cortex fithiseach agus b'fhéidir insúil (, ).

In ainmhithe, ní bhíonn ach na comhpháirteanna fo-chomhfhiosacha pléisiúir (croílár “likeing”) agus seachrán Berridge inrochtana go turgnamhach, agus is é ceann den bheagán paraidím tástála ar leith ná abairtí dearfacha agus diúltacha nó aghaidhe a thomhas nuair a bhíonn spreagthaí taitneamhacha (milis go hiondúil) nó seachránacha á bhlaiseadh (). Ag baint úsáide as an modh seo, Berridge agus a chomhghleacaithe (, ) go bhfuil áiteanna pléisiúir (“liking”) cúng imscríofa, imscríofa μ-opioid-idirghabhála (liking”) acu i mblaosc an núicléas accumbens agus sa pallidum ventral. Léirigh muid le déanaí gur chuir instealladh núicléas accumbens d’antagonist gabhdóra μ-opioid faoi chois frithghníomhartha héadónacha dearfacha héadónacha den sórt sin a d’eascair le siúcrós go sealadach (). Tugann na torthaí le fios le chéile go bhfuil baint ríthábhachtach ag comharthaíocht μ-opioid ingenous sa núicléas accumbens (ventral striatum) leis an léiriú ar “thaitníonn.” Toisc go bhfuil an t-aschur iompraíochta tomhaiste eagraithe laistigh de gas na hinchinne, caithfidh an t-ionad te “taitneamhach” striatal ventral cumarsáid a dhéanamh ar bhealach éigin leis an gciorcadaireacht athfhillteach bunúsach seo, ach níl na bealaí cumarsáide soiléir.

Ceann de na príomhcheisteanna ná conas a aistrítear spreagadh chun luach saothair a fháil ina ghníomh (). I bhformhór na gcásanna, tagann spreagadh chun críche trí rud éigin a ghin pléisiúir san am a chuaigh thart, nó i bhfocail eile trí bheith ag iarraidh rudaí a thaitin. Is cosúil go bhfuil comharthaíocht dopamine laistigh den chóras teilgin dopamine mesolimbic ina cuid ríthábhachtach den phróiseas seo. Tá baint shonrach ag gníomhaíocht chéimneach réamh-mheastacháin néaróin dopamine ón limistéar teascach ventral go dtí an núicléas accumbens sa striatum ventral leis an bpróiseas cinnteoireachta le linn na céime ullmhúcháin (áisiúil) den iompar ionghabhála (, ). Ina theannta sin, nuair a dhéantar bianna blasta mar shiúcrós a ithe i ndáiríre, tarlaíonn méadú leanúnach agus milis-spleách ar leibhéil dopamine núicléas accumbens agus láimhdeachas (, , ). Mar sin dealraíonn sé go bhfuil ról ag comharthaíocht dopamine sa núicléas accumbens i gcéimeanna ullmhúcháin agus comhchodacha bout ionghabhála. Mar sin tá an bhlaosc núicléas accumbens mar chuid de lúb néarúil lena n-áirítear an hipitealamus cliathánach agus an limistéar teascach ventral, agus tá ról lárnach ag néaróin orexin (, , , , , , , ). Is dócha go bhfuil an lúb seo tábhachtach maidir le sainiúlacht dreasachta a chur i leith cuspóirí sprice trí chomharthaí stáit meitibileach atá ar fáil don hypothalamus cliathánach, mar a phléitear thíos.

Go hachomair, cé go ndearnadh sár-iarrachtaí le déanaí chun a gcomhpháirteanna a scaradh, níl an coincheap feidhmiúil agus an chiorcadaíocht néaraíoch mar bhunús leis an luach saothair bia fós sainmhínithe go dona. Go sonrach, ní thuigtear go maith conas a ríomhtar agus a chomhtháthaítear luach saothair, a ghintear le linn réamh-mheastacháin, tomhaltais agus sáithithe. Beidh gá le taighde sa todhchaí le teicnící nua-aimseartha néar-íomháú i ndaoine agus anailísí néarcheimiceacha ionracha in ainmhithe chun tuiscint níos iomláine a fháil. B’fhéidir gurb í an chéim phróiseála is tábhachtaí maidir le huiríll céadfacha den sórt sin a aistriú ina ngníomhartha ná an rud ar a dtugann Berridge “soilse dreasachta” a chur i leith. Ligeann an mheicníocht seo d'ainmhí a bhfuil ocras air/uirthi fios a bheith aige go bhfuil calraí de dhíth air nó orgánach atá ídithe de shalann le go mbeidh a fhios aige go bhfuil salann ag teastáil uaidh. Pléitear thíos modhnú próisis héadónacha ag an stát meitibileach.

Déanann Stát Meitibileach Próiseáil Héadónach a mhodhnú

Sainmhínítear na hiarmhairtí meitibileach a bhaineann le bia a ionghabháil anseo i dtéarmaí a n-ionchur fuinnimh agus a n-éifeachtaí ar chomhdhéanamh an choirp, go háirithe méadú ar mhéadú saille mar atá i murtall. In éineacht le rialú caiteachais fuinnimh, tugtar rialáil homeostatach ar mheáchan coirp agus ar adiposity ar na feidhmeanna seo.Fig. 1). Tá sé ar eolas le fada go méadaíonn ocras meitibileach spreagadh chun bia a aimsiú agus a ithe, ach bhí na meicníochtaí néaracha i gceist doiléir. Ós rud é gur aithníodh an hypothalamus mar chroílár na rialála homeostatach, glacadh leis go dtagann an comhartha ocrais meitibileach sa réimse inchinn seo agus go n-iomadaíonn sé trí réamh-mheastacháin néaracha chuig réimsí eile atá tábhachtach maidir le hiompar spriocdhírithe a eagrú. Mar sin, nuair a thángthas ar leptin, bhí na taighdeoirí sásta ar dtús a gcuardach ar ghabhdóirí leptin a theorannú don hypothalamus, agus rinne an logánú tosaigh go dtí an núicléas arcuate an dearcadh hypothalamocentric a iomadú tuilleadh (, ). Mar sin féin, le cúpla bliain anuas bhí sé ag éirí níos soiléire go bhfuil leptin agus an iliomad comharthaí meitibileach eile ag gníomhú ní hamháin ar an hypothalamus, ach ar líon mór córas inchinne.

Modhnú tríd an hypothalamus.

Laistigh den hypothalamus, measadh ar dtús go raibh ról eisiach ag an núicléas stua lena néaróin neuropeptide Y agus proopiomelanocortin i gcomhtháthú comharthaí meitibileach. Ach go soiléir, tá gabhdóirí leptin suite i réimsí hypothalamic eile cosúil leis na núicléis ventromedial, dorsomedial, agus premammillary, chomh maith leis na réimsí cliathánach agus perifornical inar dócha go gcuirfidh siad le héifeachtaí leptin ar iontógáil bia agus caiteachas fuinnimh (, ). Tá sé ar eolas le fada go n-eascraíonn spreagadh leictreach an hypothalamus cliathánach iontógáil bia agus go bhfoghlaimíonn francaigh go tapa conas spreagadh leictreach a fhéinriarachán (, ). Déanann comharthaí meitibileach an tairseach spreagtha a mhodhnú le haghaidh féin-spreagadh agus beathú cliathánach hypothalamic (, , , , -, ). Léiríonn imscrúduithe le déanaí go bhfuil néaróin hipitealacha cliathánach ag léiriú orexin (, ) agus tarchuradóirí eile amhail néar-theannasin (, ( ) ionchur modhnaitheach a sholáthar do néaróin midbrain dopamine is eol go maith gur gníomhaithe ríthábhachtacha iad chun spreagadh a chur i ngníomh, , , , , , , , ). Is féidir le néaróin Orexin comharthaí stáit meitibileach éagsúla a chomhtháthú mar leptin, inslin, agus glúcós (, , , , ). Chomh maith le néaróin dopamine midbrain, téann néaróin orexin go forleathan laistigh de forebrain agus hindrain araon. Go háirithe, lúb hypothalamic-thalamic-striatal a bhaineann le réamh-mheastacháin orexin chuig núicléas paraventricular na n-idirnéaróin striatal thalamus agus cholinergic (), agus teilgin orexin chuig limistéir mhótair oromotor agus uathrialaitheacha sa gas inchinne eicneach (). Cuireann na réamh-mheastacháin straitéiseacha seo go léir néaróin orexin hipitealacha cliathánach i riocht idéalach chun riachtanais inmheánacha a nascadh le féidearthachtaí comhshaoil ​​chun roghanna oiriúnaitheacha optamacha a dhéanamh.

“Ba mhaith” a mhodhnú tríd an gcóras dopamine mesolimbic.

Tá fianaise shuntasach bailithe le déanaí maidir le modhnú díreach néaróin dopamine midbrain ag comharthaí stáit meitibileach. Tar éis an taispeántais tosaigh gur chuir instealltaí leptin agus inslin go díreach isteach sa limistéar inchinn seo léiriú ar rogha áite bia-oiriúnaithe faoi chois (), léirigh staidéir eile gur laghdaigh instealltaí leptin den sórt sin gníomhaíocht néaróin dopamine agus iontógáil bia faoi chois go géar, agus mar thoradh ar chnagadh adenoviral ar ghabhdóirí leptin go sonrach sa limistéar teascach ventral (VTA) tháinig méadú ar rogha shiúcrós agus iontógáil bia in-bhlasta leanúnach (). I gcodarsnacht leis sin, is cosúil go ngníomhaíonn gníomh ghrelin go díreach laistigh den VTA néaróin dopamine, méadú ar láimhdeachas dopamine accumbens, agus iontógáil bia a mhéadú (, , ). Le chéile, tugann na torthaí seo le tuiscint go mbaintear amach cuid de thiomáint orexigenic ghrelin agus tiomáint anorexigenic leptin trí mhodhnú díreach a dhéanamh ar fheidhmeanna a lorgaíonn luach saothair arna idirghabháil ag néaróin dopamine midbrain. Mar sin féin, d'fhéadfadh an modhnú seo a bheith níos casta, mar a léiríonn lucha leptin-easnamhach (neamhláithreacht comharthaíochta leptin-receptor) faoi chois seachas gníomhaíocht mhéadaithe néaróin dopamine [mar a bhíothas ag súil leis ó na turgnaimh víreasacha cnagaireachta i bhfrancaigh ()], agus rinne teiripe athsholáthair leptin gnáthghníomhaíocht néaróin dopamine a athchóiriú chomh maith le híogrú innill spreagtha amfataimín (). Chomh maith leis sin, i bhfrancaigh gnáth, cuireann leptin gníomhaíocht tyrosine hydroxylase chun cinn agus eisfhearadh dopamine-idirghabhála amphetamine sa núicléas accumbens (, ). Osclaíonn sé seo an fhéidearthacht spéisiúil go bhfuil baint ag córas comharthaíochta dopamine mesolimbic faoi chois (seachas ceann róghníomhach) le forbairt hyperphagia cúiteach agus murtall, mar atá molta ag an hipitéis easnamh luach saothair a pléadh sa chéad phríomhroinn eile. Faoin gcás seo, bheifí ag súil go méadódh leptin éifeachtúlacht comharthaíochta dopaimín seachas é a chur faoi chois.

“Laitíocht” a mhodhnú trí phróiseáil céadfach, léiriú cortical, agus rialuithe cognaíocha.

Mar a mhínítear thuas, tagann faisnéis amhairc, olfactory, gustatory, agus eile a bhaineann le bia le chéile i gcomhcheangal polymodal agus i réimsí gaolmhara mar an cortex orbitofrontal, insula, agus amygdala, áit a gceaptar go gcruthóidh sé léirithe taithí le bia chun an reatha agus an todhchaí a threorú. iompar. Tugann staidéir le déanaí le fios go bhfuil íogaireacht na mbealaí céadfacha seo agus na gníomhaíochta laistigh den cortex orbitofrontal, amygdala, agus insula modhnaithe ag comharthaí stáit meitibileach.

I creimirí, tá sé léirithe go n-ardóidh easpa leptin agus go gcuirtear leptin leis chun blas imeallach agus íogaireacht olfactory a mhaolú (, , ). Féadfaidh Leptin próiseáil céadfach a mhodhnú freisin ag céimeanna próiseála gustatory agus olfactory níos airde, mar atá léirithe ag láithreacht gabhdóirí leptin agus léiriú Fos spreagtha leptin i núicléas an chonair solitary, núicléas parabrachial, bolgán olfactory, agus cortices insular agus piriform creimirí (, , , , ).

Sa cortex orbitofrontal agus amygdala mhoncaí, rinneadh néaróin aonair a fhreagraíonn do bhlas na gcothaithigh ar leith cosúil le glúcós, aimínaigéid, agus saill a mhodhnú leis an ocras ar bhealach céadfach-shonrach (, , , ). Ar an gcaoi chéanna, rinneadh taitneamhacht suibiachtúil i ndaoine a chódú trí ghníomhaíocht néarúil sa cortex orbitofrontal medial arna thomhas ag MRI feidhme (fMRI) agus bhí sé faoi réir satiety céadfaíoch-shonrach, cineál díluachála athneartaithe (, , , ).

Chomh maith leis sin trí thomhas fMRI, léiríodh gur tharla athruithe blas-spreagtha ar ghníomhachtú néarónach laistigh de roinnt réimsí den cortex insúil daonna agus fithiseach agus go fabhrach sa leathsféar ceart (). Ag comparáid idir an staid fasted vs. chothaithe, mhéadaigh díothacht bia gníomhachtú réimsí próiseála céadfacha amhairc (cortex occipitotemporal) agus gustatory (cortex insular) ag radharc agus blas an bhia (). I staidéar eile, spreag pictiúir de bhia a spreag gníomhachtú láidir cortex amhairc agus premotor, hippocampus, agus hypothalamus faoi choinníollacha eucaloric, gníomhachtú i bhfad níos laige tar éis 2 lá de ró-bheathú (). I staidéar le déanaí a rinne iniúchadh ar na hiarmhairtí feidhmiúla néareolaíocha a bhaineann le dul ar aiste bia i ndaoine murtallach, fuarthas amach, tar éis meáchain caillteanas coirp 10% de bharr aiste bia, gur cuireadh feabhas suntasach ar athruithe néaracha de bharr leideanna amhairc bia i roinnt réimsí inchinn ag déileáil le céadoird ard-ord. braistint agus próiseáil cuimhne oibre, lena n-áirítear limistéar sna gíreascóip mheán-ama a bhaineann le próiseáil amhairc ardoird (). Aisiompaíodh an dá dhifríocht meáchain caillteanas seo tar éis cóireála leptin, rud a thugann le tuiscint go n-íograíonn leptin íseal réimsí inchinne ag freagairt do leideanna bia. Tá gníomhachtú néarach sa núicléas accumbens a thagann as spreagthaithe bia amhairc an-ard i measc ógánaigh atá easnamhach go géiniteach agus filleann sé go pras ar na gnáthleibhéil ar riar leptin (). Sa stát easnamhach leptin, rinneadh comhghaolú dearfach ar ghníomhachtú núicléas accumbens agus rátálacha de thaitin leis an mbia a thaispeántar sna híomhánna sa stát troscadh agus cothaithe araon. Fiú bianna a measadh a bheith neamhurchóideach faoi ghnáthchoinníollacha (le leptin sa stát sáithithe) bhíothas ag dúil go mór leo in éagmais comharthaíochta leptin. Tar éis cóireáil leptin sna hothair seo atá easnamhach leptin, agus i ngnáth-ábhair, níor comhghaolaíodh gníomhachtú núicléas accumbens ach le rátálacha de thaitin sa stát troscadh ().

Ina theannta sin, déantar gníomhaíocht néaraíoch i réimsí inchinne a mheastar a bheith páirteach i bpróiseáil chognaíoch léirithe bia ar nós an choimpléasc amygdala agus hippocampal a mhodhnú le leptin (, , ) agus ghrelin (, , , , , ). Mar sin, tá sé soiléir go leor go ndéanann an stát inmheánach próisis meastóireachta héadónacha fo-chomhfhiosacha agus taithí suibiachtúil ar thaitneamhacht in ainmhithe agus i ndaoine a mhodhnú.

Go hachomair, cuireann comharthaí stáit meitibileach isteach ar bheagnach gach próiseas néarúil a bhaineann le bia a sholáthar, a ithe agus a fhoghlaim. Mar sin ní dócha go bhfuil na meicníochtaí a chuireann suntas dreasachta i leith spreagthaí blasta ag teacht go heisiach ó limistéir ina n-aimsítear cothaitheach sa hypothalamus mediobasal. Ina ionad sin, eagraítear an próiseas cothabhála beatha seo ar bhealach iomarcach agus scaipthe.

Luaíocht Bia agus Murtall

Mar a léirítear go scéimreach i Fig. 2, tá roinnt idirghníomhaíochtaí féideartha ann idir luach saothair bia agus murtall. Díreofar sa phlé anseo ar thrí shásra bhunúsacha: 1(e) difríochtaí géiniteacha agus difríochtaí eile atá ann cheana i bhfeidhmeanna luaíochta a d’fhéadfadh a bheith ina gcúis le murtall; 2(e) iontógáil bia blasta mar phróiseas andúile méadaitheach as a dtagann murtall; agus 3) luasghéarú an mhurtaill trí athruithe ar fheidhmeanna luach saothair a tharlódh de bharr éifeachtaí tánaisteacha an stáit murtallach. Níl na meicníochtaí seo comheisiatach, agus is mór an seans go mbeidh meascán de na trí cinn i bhfeidhm i bhformhór na ndaoine aonair. Tá sé tábhachtach freisin a thuiscint nach bhfuil hyperphagia riachtanach i gcónaí chun an otracht a fhorbairt, toisc gur féidir le comhdhéanamh macrochothaitheach bia go neamhspleách i bhfabhar sil-leagan saille.

An bhfuil difríochtaí géiniteacha agus difríochtaí eile atá ann cheana i bhfeidhmeanna luaíochta ina gcúis le murtall?

Bunphrionsabal amháin atá anseo ná go n-eascraíonn ró-ithe héadónach agus ar deireadh otracht as rochtain neamhtheoranta ar bhia blasta, ar a dtugtar an hipitéis gluttony maidir le simplíocht. Tá an hipitéis seo tacaithe ag staidéir iomadúla ar ainmhithe a léiríonn iontógáil méadaithe bianna blasta agus forbairt murtall, ar a dtugtar otracht de bharr aiste bia (, , , , , , , , ). Tá go leor staidéar daonna ann freisin a léiríonn éifeachtaí géara a bhaineann le blastacht, inathraitheacht agus infhaighteacht bia a ionramháil (, ), cé gur beag staidéar rialaithe a léiríonn éifeachtaí fadtéarmacha ar chothromaíocht fuinnimh (, ).

Ina fhoirm ghlan, ní éilíonn an hipitéis gluttony go mbeadh feidhmeanna luaíochta neamhghnácha; ní éilíonn sé ach go bhfuil na coinníollacha comhshaoil ​​neamhghnácha (rochtain mhéadaithe ar bhianna blasta agus nochtadh leideanna). Cé go gcuireann brú timpeallachta brú ar an bpobal i gcoitinne chun iontógáil bia agus meáchan coirp níos airde, ní chuireann an míniú simplí seo san áireamh nach bhfuil gach ábhar atá faoi lé an chomhshaoil ​​tocsaineach céanna meáchan a fháil. Tugann sé seo le tuiscint go bhfuil roinnt daoine aonair níos leochailí maidir le hinfhaighteacht mhéadaithe bia blasta agus leideanna bia, agus is í an cheist ríthábhachtach cad a d’fhéadfadh a bheith i gceist leis na difríochtaí sin. Áitímid anseo go bhfuil difríochtaí i bhfeidhmeanna luaíochta freagrach, ach is féidir freisin go bhfuil difríochtaí sa chaoi ina láimhseálann an córas hoiméastatach ró-ithe héadónach tábhachtach. Faoin gcás seo, thaispeánfadh duine gach comhartha géar-ró-ithe héadónach, ach bheadh ​​an rialtóir hoiméastatach (nó meicníochtaí eile is cúis le cothromaíocht dhiúltach fuinnimh) in ann gníomhú in aghaidh na héifeachta sin san fhadtéarma.

D’fhéadfaí difríochtaí atá ann cheana a chinneadh trí athruithe géiniteacha agus eipigineacha, agus trí thaithí saoil luath trí ríomhchlárú forbraíochta. I measc na 20 nó mar sin de ghéinte móra (fianaise shoiléir ó dhá staidéar neamhspleácha ar a laghad) atá nasctha le forbairt otracht (), níl baint dhíreach ag aon cheann acu le meicníochtaí aitheanta feidhmeanna luach saothair. Mar sin féin, toisc nach bhfuil éifeacht chomhcheangailte na ngéinte seo freagrach as ach níos lú ná ∼5% den otracht dhaonna, tá an-dóchúil nach bhfuil go leor géinte tábhachtacha aimsithe go fóill, agus d'fhéadfadh cuid acu oibriú laistigh den chóras luach saothair.

Tá corpas suntasach litríochta ann a léiríonn difríochtaí i bhfeidhmeanna luach saothair idir ainmhithe caola agus murtallacha agus daoine (, , , ). D'fhéadfadh difríochtaí den sórt sin a bheith ann roimh fhorbairt an otracht nó d'fhéadfadh siad a bheith tánaisteach don stát murtallach, ach is beag staidéar a rinne iarracht an dá mheicníocht seo a dhícheangal. Tá sé tábhachtach a thabhairt faoi deara freisin nach n-eascraíonn otracht níos déanaí sa saol de bharr na ndifríochtaí atá ann cheana féin i bhfeidhmeanna luaíochta.

Nuair a dhéantar comparáid idir ábhair thrua agus murtallach a iompraíonn ailléilí éagsúla de na géinte dopamine D2-receptor nó μ-opioid receptor, léirítear difríochtaí i bhfreagraí iompraíochta agus néaracha ar bhia blasta (, , , ). I línte pórtha roghnacha d’fhrancaigh atá seans maith otracht agus atá frithsheasmhach in otracht, tuairiscíodh roinnt difríochtaí i gcomharthú dopamine mesolimbic (, ), ach d'úsáid an chuid is mó de na staidéir seo ainmhithe fásta, murtallacha cheana féin. I réamhstaidéar amháin a chonacthas difríocht ag aois óg (), mar sin níl sé soiléir cé acu an bhfuil difríochtaí sna feidhmeanna luaíochta réamhfhorleathan agus a chinntear nó a fuarthas go géiniteach trí nochtadh do spreagthaigh bia sobhlasta agus/nó tánaisteach don stát murtallach. Toisc go bhforbraíonn francaigh atá seans maith le murtall roinnt otracht fiú ar aiste bia chow rialta, níl sé soiléir freisin cé chomh mór agus a bhraitheann an difríocht ghéiniteach ar infhaighteacht aiste bia inbhlaite vs chow, le cur in iúl go feinitíopach (géinte so-ghabhálachta). Tá comharthaíocht dopamine mesolimbic faoi chois go mór freisin maidir le heasnamh leptin ob / ob lucha agus tarrtháil trí athsholáthar leptin sistéamach (). Mar sin féin, i ndaoine atá easnamhach go géiniteach leptin, rinneadh áibhéil ar ghníomhaíocht néarúil sa núicléas accumbens a fuarthas trí amharc ar phictiúir de bhianna blasta in éagmais leptin agus cuireadh deireadh léi tar éis riarachán leptin (). Ina theannta sin, léirigh neuroimaging PET infhaighteacht laghdaithe dopamine D2-receptor den chuid is mó sa droma agus cliathánach, ach ní ventral, striatum (). Ar bhonn na breathnadóireachta deiridh seo, ceapadh an hipitéis easnamh luaíochta, rud a thugann le tuiscint gur iarracht é iontógáil méadaithe bia chun luach saothair níos mó a ghiniúint mar chúiteamh ar chomharthaíocht laghdaithe dopamine mesolimbic (, , ). Is léir go bhfuil fianaise nach bhfuil bunáite ag difríochtaí in ábhair agus modheolaíocht ag teastáil chun soiléiriú a dhéanamh ar an gcaoi a bhfuil baint ag comharthaíocht dopamine mesolimbic le hipearphagia bia blasta agus le forbairt an mhurtaill.

Chomh maith le meicníochtaí géiniteacha clasaiceacha, eipghiniteacha agus neamhghéiniteacha (, , , , , , , , , ) a d’fhéadfadh a bheith freagrach freisin as difríochtaí i gciorcadaíocht luaíochta néaraigh agus iompraíochtaí luaíochta ag aois óg, a d’fhéadfadh hyperphagia agus murtall níos déanaí sa saol. Is fearr éifeachtaí dá leithéid a léiriú i lucha inbred C57/BL6J atá comhionann go géiniteach nó i gcúplaí comhionanna. I staidéar amháin den sórt sin, níor éirigh ach thart ar leath de na lucha fireann C57/BL6J murtallach ar aiste bia ard-saill inbhlaite (), ach níor measadh feidhmeanna luaíochta.

Go hachomair, tá difríochtaí sa chomharthaíocht dopamine mesolimbic is mó a bhfuil baint acu le hiompraíochtaí ionchasacha agus tomhaltais athraithe bia agus murtall. Mar sin féin, níl sé soiléir fós cé chomh mór agus a chinneann difríochtaí atá ann cheana féin agus/nó éifeachtaí tánaisteacha na hathruithe iompraíochta seo agus is cúis le murtall. Ní sholáthróidh ach staidéir fadaimseartha i ndaonraí atá sainithe go géiniteach freagraí níos cinntitheacha.

An n-athraíonn nochtadh arís agus arís eile do bhianna andúile meicníochtaí luach saothair agus an bhfuil forbairt luathaithe ar otracht mar thoradh air?

Tá an-phlé faoi chosúlachtaí idir andúil bia agus drugaí (, , , , , , , , , , ). Cé go bhfuil traidisiún fada i réimse na andúile i ndrugaí (m.sh., Tag. , ), ní ghlactar go ginearálta fós le coincheap na andúile bia, agus tá a meicníochtaí iompraíochta agus néareolaíocha fós doiléir. Is eol go maith go n-eascraíonn nochtadh arís agus arís eile do dhrugaí mí-úsáide athruithe néara-oiriúnaitheacha as a dtagann arduithe sna tairseacha luaíochta (luach saothair laghdaithe) a spreagann iontógáil drugaí luathaithe (, , , , , ). Is í an cheist anseo an féidir athruithe néara-oiriúnaitheacha comhchosúla sa chóras luach saothair bia agus spleáchas iompraíochta a bheith mar thoradh ar nochtadh arís agus arís eile ar bhia inbhlasta (craos le haghaidh bianna blasta agus comharthaí aistarraingthe) agus an bhfuil sé seo neamhspleách ar otracht a eascraíonn de ghnáth tar éis nochtadh fada do bhianna blasta . Tugann an fhaisnéis theoranta atá ar fáil le fios gur féidir le rochtain shiúcrós arís agus arís eile scaoileadh dopamine a rialáil () agus iompróir dopamine (), agus athraigh infhaighteacht gabhdóra dopamine D1 agus D2 (, ) sa núicléas accumbens. D’fhéadfadh na hathruithe seo a bheith freagrach as ardú breathnaithe ar ragús siúcrós, tras-íogrú go gníomhaíocht innill spreagtha amfataimín, comharthaí aistarraingthe, amhail imní méadaithe agus dúlagar (), chomh maith le héifeachtúlacht athneartaithe laghdaithe gnáthbhianna (). Maidir le bianna neamh-bhlasta neamh-mhilsithe (bianna ard-saill go hiondúil), tá níos lú fianaise diongbháilte ann maidir le forbairt spleáchais (, ), cé gur féidir le rochtain eatramhach ar ola arbhair scaoileadh dopamine a spreagadh sa núicléas accumbens ().

I bhfrancaigh Wistar, d’eascair hyperphagia marthanach thar 40 lá mar gheall ar nochtadh d’aiste bia caifitéire palatable agus méadaíodh tairseach féin-spreagtha leictreach hipitealaíoch cliathánach i gcomhthráth le meáchan coirp a fháil (). Chonacthas neamh-íogaireacht den chineál céanna den chóras luaíochta roimhe seo i bhfrancaigh andúile, cóicín infhéitheach nó hearóin féin-riaracháin (, ). Ina theannta sin, laghdaíodh go mór léiriú dopamine D2-receptor sa striatum droma comhthreomhar le dul in olcas na tairsí luaíochta (), go leibhéil a fhaightear i bhfrancaigh atá andúile i gcóicín (). Díol spéise é, tar éis 14 lá de staonadh ón aiste bia blasta, níor normalaigh an tairseach luaíochta cé go raibh na francaigh hypophagic agus chaill siad ∼10% de mheáchan coirp (). Tá sé seo i gcodarsnacht leis an normalú measartha tapa (∼48 h) ar thairseacha luaíochta i bhfrancaigh a staonann ó fhéinriarachán cóicín () agus féadfaidh sé a léiriú go bhfuil athruithe do-aisiompaithe i láthair de bharr a bhfuil ard-saill san aiste bia (féach an chéad chuid eile). I bhfianaise na breathnadóireachta go léiríonn andúiligh cóicín agus daoine murtallach infhaighteacht íseal D2R sa striatum droma (), tugann na torthaí seo le tuiscint go bhfuil an plaisteacht dopamine mar gheall ar thomhaltas arís agus arís eile de bhia inbhlaite beagán cosúil leis an bplaisteachacht de bharr tomhaltas drugaí mí-úsáide arís agus arís eile.

Cosúil le drugaí (, , ) agus alcól (, ) andúil, staonadh ó shiúcrós is féidir a bheith ina chúis le hairíonna craving agus tarraingt siar (), as a dtiocfaidh iompar athiompaithe ar deireadh (, ). Ceaptar go gcoraíonn staonadh tuilleadh athruithe néaracha agus móilíneacha (, ), aisghabháil ciorraithe a éascú ar chláir iompraíochta uathoibrithe. Mar sin, tá dianscrúdú déanta ar iompar athiompaithe toisc go bhfuil sé ríthábhachtach chun cur isteach ar an timthriall andúile agus cosc ​​a chur ar spleáchas bíseach breise (). Is beag atá ar eolas faoin gcaoi a mbíonn tionchar ag an gor seo ar “thaitníonn” agus “ag iarraidh” bia blasta agus ar an gcaoi a n-idirghníomhaíonn sé le murtall, agus tá an léaráid scéimreach i Fig. 3 iarracht atá ann na príomhbhealaí agus próisis a leagan amach.

Fig. 3. 

Léiriú coincheapúil ar mheicníochtaí i hyperphagia palatable de bharr bia. Tá timpeallacht fhairsing i bhfabhar gnáth-iontógála bianna blasta a d’fhéadfadh luasghéarú go dtí staid atá cosúil le andúil nuair a bhíonn gnáthphróiseáil luaíochta truaillithe ag hipirghníomhaíocht ...

Go hachomair, tugann breathnuithe luatha ar chreimirí le fios go bhfuil poitéinseal andúile ag roinnt bianna blasta mar shiúcrós i múnlaí turgnamhacha ainmhithe áirithe, mar go ndéanann siad ar a laghad roinnt príomhchritéir a bunaíodh le haghaidh drugaí agus alcóil a athfhoilsiú. Mar sin féin, tá i bhfad níos mó taighde riachtanach chun pictiúr níos soiléire a fháil ar an acmhainneacht mí-úsáide a bhaineann le bianna áirithe agus na bealaí néaracha atá i gceist.

An bhfuil an stát murtallach ag athrú meicníochtaí luaíochta agus ag luasghéarú an phróisis?

Tá baint ag otracht le córais chomharthaíochta dírialaithe, amhail leptin agus friotaíocht inslin, chomh maith le comharthaíocht mhéadaithe trí chitocíní pro-athlastacha agus cosáin a ghníomhaíonn strus reticulum ocsaídiúcháin agus endoplasmatic (). Tá sé ag éirí soiléir nach spárálann an timpeallacht inmheánach tocsaineach a chothaítear le murtall an inchinn (, , , , , , , , , , ). Creidtear go bhfuil tionchar díreach ag friotaíocht inslin inchinne de bharr murtall ar fhorbairt galar Alzheimer ar a dtugtar diaibéiteas cineál 3 anois (, ) chomh maith le galair néar-mheathlúcháin eile ().

Dhírigh roinnt staidéar le déanaí aird ar an hypothalamus, áit a gcuireann aistí bia ard-saill isteach ar an gcaidreamh íogair idir cealla glial agus néaróin trí reticulum endoplasmach méadaithe agus strus ocsaídiúcháin, rud a fhágann go bhfuil bealaí freagartha strus ag baint le héifeachtaí citotocsaineacha go ginearálta (, , , ). Is iad éifeachtaí deiridh na n-athruithe seo ná frithsheasmhacht inslin agus leptin lárnach agus rialáil hipitealaíoch lagaithe ar chothromaíocht fuinnimh, ag tabhairt tacaíochta breise d’fhorbairt an otracht agus ar a seal, néar-mheathlú. Mar sin féin, ní stopann na héifeachtaí tocsaineacha seo ag leibhéal an hypothalamus, ach is féidir leo difear a dhéanamh freisin ar réimsí inchinn a bhfuil baint acu le próiseáil luaíochta. Tá an luch otrach, atá easnamhach leptin i bhfad níos íogaire do néar-mhíothlú spreagtha go ceimiceach cosúil le díghiniúint teirminéil nerve dopamine spreagtha meiteamfaimín mar atá léirithe ag leibhéil laghdaithe dopamine striatal (). Táirgeann murtall agus hypertriglyceridemia lagú cognaíocha i lucha, lena n-áirítear brú luamhán laghdaithe le haghaidh luach saothair bia (), agus léiríonn staidéir eipidéimeolaíocha comhlachas idir innéacs mais choirp agus riosca galar Parkinson agus meath cognaíocha (). Léirigh francaigh a bhí seans maith do otracht a bheith murtallach ar chow rialta, nó a chothaítear méideanna d’aiste bia ard-saill ionas nach n-éireodh leo meáchan coirp breise, freagairt oibritheora laghdaithe go suntasach (briseadh an chóimheasa forásach) do shiúcrós, rogha áit riochtaithe spreagtha amfataimín, agus láimhdeachas dopamine sa núicléas accumbens (). Tugann na torthaí seo le fios gur féidir le murtall per se agus aiste bia ard-saill araon athruithe a chur faoi deara in iompar comharthaíochta agus luach saothair dopamine mesolimbic. Taispeántar bealaí agus meicníochtaí féideartha trína bhféadfadh ionramhálacha aiste bia agus murtall tionchar a imirt ar chiorcadaíocht luaíochta néaraigh i Fig. 4.

Fig. 4. 

Éifeachtaí tánaisteacha an otracht ar chuairdaíocht luach saothair agus rialáil cothromaíocht fuinnimh hipitealaíoch. D'fhéadfadh murtall a bheith mar thoradh ar aistí bia blasta agus ard-saill le hyperphagia nó gan é. Comharthaí méadaithe athlastacha, mitochondrial, agus strus ocsaídiúcháin laistigh den ...

Go hachomair, is léir nach stopann an timpeallacht thocsaineach inmheánach atá spreagtha otracht ag leibhéal na hinchinne, agus nach stopann laistigh den inchinn ag an gciorcadaíocht luach saothair. Díreach cosúil le réimsí inchinn a bhfuil baint acu le rialáil cothromaíocht fuinnimh homeostatach, mar an hypothalamus, agus i rialú cognaíocha, mar an hippocampus agus neocortex, is dócha go mbeidh tionchar ag ciorcaid luaíochta i réimsí corticolimbic agus réimsí eile de bharr athruithe otracht-spreagtha ar chomharthaí imeallacha don comharthaíocht inchinne agus inchinn áitiúil trí bhealaí struis athlastacha, ocsaídiúcháin agus miteachondrial.

Conclúidí agus Peirspictíochtaí

Is léir gur galar ilfhachtóiriúil é murtall le roinnt cúiseanna féideartha, ach ní féidir a shéanadh go bhfuil baint ag athruithe comhshaoil ​​le déanaí lena n-áirítear an iomarca bia blasta agus gan mórán deiseanna chun an fuinneamh breise a oibriú. I bhfianaise na gcoinníollacha seachtracha seo mar aon le claonadh dúchasach láidir an chórais rialála homeostatach chun cosaint níos láidre a dhéanamh i gcoinne ídiú fuinnimh ná barrachas fuinnimh, is furasta an meáchan a fháil ach ní dhéantar é a chailleadh go héasca. Scrúdaíonn an t-athbhreithniú seo an fhianaise ar dhifríochtaí aonair i meicníochtaí luaíochta inchinne mar dhaoine atá freagrach as bheith murtallach nó fanacht gann sa timpeallacht nua-aimseartha. Cé go bhfuil go leor fianaise indíreach agus chomhchoibhneasta ann go bhfuil baint ag an gcóras luaíochta le murtall a chur faoi deara in ainmhithe agus i ndaoine, níl aon ghunna tobac ann do chonair nó do mhóilín néarach amháin ar leith. Is dóichí go bhfuil sé seo amhlaidh toisc go bhfuil an córas luach saothair casta agus nach féidir é a láimhseáil go héasca le drugaí nó le scriosadh géiniteach. Tá an fhianaise is diongbháilte ann go bhfuil ról ag an gcosán dopamine mesolimbic sa ghné “mianúil” d’iompar ionghabhála, ach níl sé soiléir fós an bhfuil róghníomhaíocht nó tearcghníomhaíocht na comharthaíochta dopamine de bhunadh hyperphagia. Ina theannta sin, níl sé soiléir fós an bhfuil baint go sonrach ag réamh-mheastacháin dopamine mesolimbic le spriocanna roghnacha sa ganglia basal, cortex, nó hypothalamus. Mar sin féin, b'fhéidir gurb é an cinneadh deiridh chun mír bhia a ionghabháil, cibé an toradh é ar réasúnaíocht chomhfhiosach nó ar phróiseáil mhothúchánach fho-chomhfhiosach, an próiseas néaraíoch is tábhachtaí. Seachas sásamh an toirt, cuireann sé san áireamh gnóthachtáil sonas níos doimhne a thagann as saol sláintiúil, chomhchuí agus rathúil a bheith agat. Mar shampla, baineann daoine áirithe sásamh agus sonas as gníomhaíocht choirp agus a héifeachtaí fadtéarmacha. Mar sin féin, ní thuigimid conas a ríomhann an inchinn an luach saothair níos fadtéarmaí seo agus conas a dhéantar é a chomhtháthú le pléisiúir níos luaithe.

DEONTAIS

Thacaigh an Institiúid Náisiúnta um Dhiaibéiteas agus Deontais Ghalair Dhíleácha agus Duán DK-47348 agus DK-071082 leis an obair seo.

NOCHTADH

Ní dhearbhaíonn an t-údar/na húdair aon choinbhleachtaí leasa, airgeadais nó eile.

BUÍOCHAS

Gabhaimid buíochas le Laurel Patterson agus Katie Bailey as an gcabhair leis an eagarthóireacht agus le Christopher Morrison agus Heike Muenzberg as an iliomad plé.

TAGAIRTÍ

1. Abizaid A, Liu ZW, Andrews ZB, Shanabrough M, Borok E, Elsworth JD, Roth RH, Sleeman MW, Picciotto MR, Tschop MH, Gao XB, Horvath TL. Modhnaíonn Ghrelin gníomhaíocht agus eagrú ionchuir synaptic na néaróin dopamine midbrain agus ag an am céanna goile a chur chun cinn. J Clin Invest 116: 3229–3239, 2006 [Airteagal saor in aisce PMC] [PubMed]
2. Adamantidis A, de Lecea L. An hypocretins mar braiteoirí le haghaidh meitibileacht agus arousal. J Fisiol 587: 33–40, 2009 [Airteagal saor in aisce PMC] [PubMed]
3. Ahima RS, Qi Y, Singhal NS, Jackson MB, Scherer PE. Gníomh adipocytokine inchinn agus rialáil meitibileach. Diaibéiteas 55, Supl 2: S145–S154, 2006 [PubMed]
4. Ahmed SH, Kenny PJ, Koob GF, Markou A. Fianaise néar-bhitheolaíoch d'allostasis héadónach a bhaineann le húsáid mhéadaithe cóicín. Nat Neurosci 5: 625–626, 2002 [PubMed]
5. Avena NM, Rada P, Hoebel BG. Fianaise ar andúile siúcra: éifeachtaí iompraíochta agus néarcheimiceacha a bhaineann le hiontógáil siúcra ró-thréimhsiúil, uaireanta. Neurosci Biobehav Rev 32: 20–39, 2008 [Airteagal saor in aisce PMC] [PubMed]
6. Baird JP, Choe A, Loveland JL, Beck J, Mahoney CE, Lord JS, Grigg LA. Hyperphagia Orexin-A: rannpháirtíocht hindbrain i bhfreagraí beathú consummatory. Inchríneolaíocht 150: 1202–1216, 2009 [Airteagal saor in aisce PMC] [PubMed]
7. Balcita-Pedicino JJ, Sesack SR. Is annamh a théann axons Orexin sa limistéar teascach ventral francach ar néaróin dopamine agus aigéid gáma-aimínabúitreach. J Comp Neurol 503: 668–684, 2007 [PubMed]
8. Bello NT, Lucas ó dheas, Hajnal A. Bíonn tionchar ag rochtain shiúcrós arís agus arís eile ar dhlús gabhdóra dopamine D2 sa striatum. Néarthuairisc 13: 1575–1578, 2002 [Airteagal saor in aisce PMC] [PubMed]
9. Bello NT, Sweigart KL, Lakoski JM, Norgren R, Hajnal A. Mar thoradh ar bheathú srianta le rochtain ar shiúcrós sceidealta déantar an t-iompróir dopamine francach a rialáil suas. Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol 284: R1260–R1268, 2003 [PubMed]
10. Berridge KC. Luaíocht bia: foshraitheanna inchinn ar mian leo agus ar thaitin leo. Neurosci Biobehav Rev 20: 1–25, 1996 [PubMed]
11. Berridge KC. Tionchar héadónach in ainmhithe agus naíonáin a thomhas: microstructure de phatrúin imoibríochta blas affective. Neurosci Biobehav Rev 24: 173–198, 2000 [PubMed]
12. Berridge KC, Ho CY, Richard JM, Difeliceantonio AG. Itheann an inchinn tempted: ciorcaid pléisiúir agus dúil i raimhre agus neamhoird itheacháin. Brain Res 1350: 43–64, 2010 [Airteagal saor in aisce PMC] [PubMed]
13. Berridge KC, Kringelbach ML. Néareolaíocht aiféiseach pléisiúir: luach saothair i ndaoine agus in ainmhithe. Síc-chógaiseolaíocht (Berl) 199: 457–480, 2008 [Airteagal saor in aisce PMC] [PubMed]
14. Berridge KC, Róibín TE. Luaíocht parsála. Treochtaí Neurosci 26: 507–513, 2003 [PubMed]
15. Berthoud AD. Córais néarúla iolracha a rialaíonn iontógáil bia agus meáchan coirp. Neurosci Biobehav Rev 26: 393–428, 2002 [PubMed]
16. Berthoud HR, Baettig K. Éifeachtaí inslin agus 2-deoxy-d-glúcóis ar leibhéal glúcóis plasma agus tairseach itheacháin hipitealaíoch cliathánach sa francach. Iompar Fisiol 12:547–556, 1974 [PubMed]
17. Berthoud HR, Baettig K. Éifeachtaí ualaí cothaitheacha agus neamhchothaitheacha boilg ar leibhéal glúcóis plasma agus tairseach itheacháin hipitealaíoch cliathánach sa francach. Iompar Fisiol 12: 1015–1019, 1974 [PubMed]
18. Bienkowski P, Rogowski A, Korkosz A, Mierzejewski P, Radwanska K, Kaczmarek L, Bogucka-Bonikowska A, Kostowski W. Athruithe atá ag brath ar am ar iompar atá ag lorg alcóil le linn staonadh. Eur Neuropsychopharmacol 14:355–360, 2004 [PubMed]
19. Blum K, Braverman ER, Sealbhóir JM, Lubar JF, Monastra VJ, Miller D, Lubar JO, Chen TJ, Comings DE. Siondróm easnaimh luaíochta: múnla bithghiniteach chun iompraíochtaí ríogacha, andúile agus éigeantaigh a dhiagnóisiú agus a chóireáil. J Drugaí Sícighníomhacha 32, Suppl i-iv: 1–112, 2000 [PubMed]
20. Blundell JE, Herberg LJ. Éifeachtaí coibhneasta an easnaimh chothaithe agus na tréimhse díothachta ar ráta féin-spreagtha leictreach an hypothalamus cliathánach. Nádúr 219: 627–628, 1968 [PubMed]
21. Boggiano MM, Chandler PC, Viana JB, Oswald KD, Maldonado CR, Wauford PK. Spreagann aiste bia comhcheangailte agus strus freagraí áibhéalacha ar opioids i bhfrancaigh a itheann ragús. Iompar Neurosci 119: 1207–1214, 2005 [PubMed]
22. Borgland SL, Taha SA, Sarti F, Fields HL, Bonci A. Tá Orexin A sa VTA ríthábhachtach chun plaisteacht shionaptach agus íogrú iompraíochta a ionduchtú chuig cóicín. Néaróin 49: 589–601, 2006 [PubMed]
23. Bouret SG, Simerly RB. Clárú forbraíochta na gciorcaid chothaithe hypothalamic. Clin Géinte 70: 295–301, 2006 [PubMed]
24. Bruce-Keller AJ, Keller JN, CD Morrison. Otracht agus leochaileacht an CNS. Biochim Biophys Acta 1792: 395–400, 2009 [Airteagal saor in aisce PMC] [PubMed]
25. Cai XJ, Evans ML, Lister CA, Leslie RA, Arch JR, Wilson S, Williams G. Gníomhaíonn hypoglycemia néaróin orexin agus méadaíonn sé go roghnach leibhéil hypothalamic orexin-B: freagairtí coiscthe ag beathú agus b'fhéidir idirghabháil ag núicléas an chonair solitary . Diaibéiteas 50: 105–112, 2001 [PubMed]
26. Carelli RM. An núicléas accumbens agus luach saothair: imscrúduithe néarfhiseolaíocha in ainmhithe a iompar. Iompar Cogn Neurosci Rev 1: 281–296, 2002 [PubMed]
27. Carlini VP, Martini AC, Schioth HB, Ruiz RD, Fiol de Cuneo M, de Barioglio SR. Aisiompaítear cuimhne laghdaithe d’aithint réad núíosach i lucha atá srianta ó thaobh bia de trí ghéarriaradh ghrelin. Néareolaíocht 153: 929–934, 2008 [PubMed]
28. Críostóir MJ. Néar-oiriúnuithe ceallacha ar opioids ainsealacha: caoinfhulaingt, tarraingt siar agus andúile. An Br J Cógaslann 154: 384–396, 2008 [Airteagal saor in aisce PMC] [PubMed]
29. Cón RD, Cowley MA, Butler AA, Fan W, Marks DL, Low MJ. An núicléas stua mar seoladán le haghaidh comharthaí éagsúla a bhaineann le hoiméastáis fuinnimh. Int J Obes Neamhord Metab Relat 25, Suppl 5: S63–S67, 2001 [PubMed]
30. Cornier MA, Von Kaenel SS, Bessesen DH, Tregellas JR. Éifeachtaí ró-bheathú ar an bhfreagra néarónach ar leideanna amhairc bia. Am J Clin Nutr 86: 965–971, 2007 [PubMed]
31. Corwin RL. Francaigh ragúsacha: samhail d'iompar iomarcach eatramhach? Goile 46: 11–15, 2006 [Airteagal saor in aisce PMC] [PubMed]
32. Corwin RL, Grigson PS. Forbhreathnú ar an siompóisiam – andúil bia: fíric nó ficsean? J Nutr 139: 617–619, 2009 [Airteagal saor in aisce PMC] [PubMed]
33. Cadás P, Sabino V, Steardo L, Zorrilla EP. Laghdaítear éifeachtúlacht athneartaithe chow i bhfrancaigh le rochtain eatramhach ar bhia roghnaithe. Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol 295: R1066–R1076, 2008 [Airteagal saor in aisce PMC] [PubMed]
34. Cripps RL, Archer ZA, Mercer JG, Ozanne SE. Clárú luath-saoil ar chothromaíocht fuinnimh. Biochem Soc Trans 35: 1203–1204, 2007 [PubMed]
35. Dalley JW, Fryer TD, Brichard L, Robinson ES, Theobald DE, Laane K, Pena Y, Murphy ER, Shah Y, Probst K, Abakumova I, Aigbirhio FI, Richards HK, Hong Y, Baron JC, Everitt BJ, Robbins TW. Déanann gabhdóirí Nucleus accumbens D2/3 réamhinsint trait agus atreisiú cóicín a thuar. Eolaíocht 315: 1267–1270, 2007 [Airteagal saor in aisce PMC] [PubMed]
36. Davidowa H, Heidel E, Plagemann A. Rannpháirtíocht dhifreálach na ngabhdóirí dopamine D1 agus D2 agus cosc ​​dopamine ar néaróin VMN hypothalamic i bhfrancaigh óga a bhfuil ró-chothú iarbhreithe orthu go luath. Nutr Neurosci 5: 27–36, 2002 [PubMed]
37. Davidowa H, Li Y, Plagemann A. Freagraí athraithe ar neuropeptides orexigenic (AGRP, MCH) agus anorexigenic (α-MSH, CART) de néaróin hypothalamic paraventricular i bhfrancaigh go luath overfed i ndiaidh na breithe. Eur J Neurosci 18: 613–621, 2003 [PubMed]
38. Davis C, Carter S.C. Ró-ithe éigeantach mar neamhord andúile. Athbhreithniú ar theoiric agus ar fhianaise. Goile 53: 1–8, 2009 [PubMed]
39. Davis C, Levitan RD, Kaplan AS, Carter J, Reid C, Curtis C, Patte K, Hwang R, Kennedy JL. Íogaireacht luaíochta agus géine gabhdóra dopamine D2: staidéar cás-rialaithe ar neamhord ragús itheacháin. Clár Neuropsychopharmacol Biol Síciatracht 32: 620–628, 2008 [PubMed]
40. Davis CA, Levitan RD, Reid C, Carter JC, Kaplan AS, Patte KA, King N, Curtis C, Kennedy JL. Dopamine le haghaidh “ag iarraidh” agus opioids le haghaidh “is maith liom”: comparáid idir daoine fásta murtallach le ragús itheacháin agus gan iad. Murtall (Earrach Airgid) 17:1220–1225, 2009 [PubMed]
41. Davis JF, Tracy AL, Schurdak JD, Tschop MH, Lipton JW, Clegg DJ, Benoit SC. Laghdaíonn nochtadh do leibhéil ardaithe saille aiste bia luach saothair sícespreagthach agus láimhdeachas dopamine mesolimbic sa francach. Iompar Neurosci 122: 1257–1263, 2008 [Airteagal saor in aisce PMC] [PubMed]
42. Dayan P, Balleine BW. Luach saothair, inspreagadh, agus foghlaim treisithe. Néaróin 36: 285–298, 2002 [PubMed]
43. de Araujo IE, Kringelbach ML, Rolls ET, Hobden P. Ionadaíocht ar bhlas umami san inchinn dhaonna. J Néarfhisiol 90: 313–319, 2003 [PubMed]
44. de Araujo IE, Oliveira-Maia AJ, Sotnikova TD, Gainetdinov RR, Caron MG, Nicolelis MA, Simon SA. Luaíocht bia in éagmais comharthaíocht glacadóir blais. Néaróin 57: 930–941, 2008 [PubMed]
45. de Araujo IE, Rolls ET, Kringelbach ML, McGlone F, Phillips N. Cóineasú blas-olfactory, agus léiriú ar thaitneamhacht an bhlais, san inchinn dhaonna. Eur J Neurosci 18: 2059–2068, 2003 [PubMed]
46. ​​de la Monte SM. Friotaíocht insulin agus galar Alzheimer. BMB Rep 42: 475–481, 2009 [Airteagal saor in aisce PMC] [PubMed]
47. de la Monte SM, Wands JR. Is galar Alzheimer cineál 3 diaibéiteas-fianaise athbhreithnithe. J Teicneolaíocht Sci Diaibéiteas 2: 1101–1113, 2008 [Airteagal saor in aisce PMC] [PubMed]
48. De Souza CT, Araujo EP, Bordin S, Ashimine R, Zollner RL, Boschero AC, Saad MJ, Velloso LA. Gníomhaíonn ithe aiste bia saibhir i saill freagra pro-athlastach agus spreagann sé friotaíocht inslin sa hypothalamus. Inchríneolaíocht 146: 4192–4199, 2005 [PubMed]
49. Del Parigi A, Chen K, Salbe AD, Reiman EM, Tataranni PA. An bhfuil muid tugtha do bhia? Obes Res 11: 493–495, 2003 [PubMed]
50. Diano S, Farr SA, Benoit SC, McNay EC, da Silva I, Horvath B, Gaskin FS, Nonaka N, Jaeger LB, Banks WA, Morley JE, Pinto S, Sherwin RS, Xu L, Yamada KA, Sleeman MW , Tschop MH, Horvath TL. Rialaíonn Ghrelin dlús sinapse spine hippocampal agus feidhmíocht cuimhne. Nat Neurosci 9: 381–388, 2006 [PubMed]
51. Diano S, Horvath B, Urbanski HF, Sotonyi P, Horvath TL. Gníomhaíonn troscadh an córas neamhdhaonna hiopcretin príomháidh (orexin) agus a spriocanna postsynaptic. Inchríneolaíocht 144: 3774–3778, 2003 [PubMed]
52. Dugan LL, Ali SS, Shekhtman G, Roberts AJ, Lucero J, Quick KL, Behrens MM. Díghiniú idirghabhála IL-6 ar idirnéaróin GABAergic forebrain agus lagú cognaíocha i lucha aosta trí ghníomhachtú NADPH oxidase neuronal. PLoS a hAon 4: e5518, 2009 [Airteagal saor in aisce PMC] [PubMed]
53. Elias CF, Kelly JF, Lee CE, Ahima RS, Drucker DJ, Saper CB, Elmquist JK. Tréithriú ceimiceach néaróin gníomhachtaithe leptin san inchinn francach. J Comp Neurol 423: 261–281, 2000 [PubMed]
54. Elmquist JK. Conairí hipitealamacha atá mar bhonn le héifeachtaí inchríneacha, uathrialacha agus iompraíochta leptin. Iompar Fisiol 74: 703–708, 2001 [PubMed]
55. Enriori PJ, Evans AE, Sinnayah P, Jobst EE, Tonelli-Lemos L, Billes SK, Glavas MM, Grayson BE, Perello M, Nillni EA, Grove KL, Cowley MA. Bíonn otracht de bharr aiste bia ina chúis le frithsheasmhacht dian ach inchúlaithe leptin i néaróin meileacortin stua. Miotal Cille 5: 181–194, 2007 [PubMed]
56. Epstein DH, Shaham Y. francaigh cáise-ithe agus ceist na andúile bia. Nat Neurosci 13: 529–531 [Airteagal saor in aisce PMC] [PubMed]
57. Farooqi IS, Bullmore E, Keogh J, Gillard J, O'Rahilly S, Fletcher PC. Rialaíonn Leptin réigiúin striatal agus iompar itheacháin an duine. Eolaíocht 317: 1355, 2007 [Airteagal saor in aisce PMC] [PubMed]
58. Farooqi S, O'Rahilly S. Géineolaíocht murtaill i ndaoine. Endocr Rev 27: 710–718, 2006 [PubMed]
59. Farr SA, Yamada KA, Butterfield DA, Abdul HM, Xu L, Miller NE, Banks WA, Morley JE. Táirgeann otracht agus hypertriglyceridemia lagú cognaíocha. Inchríneolaíocht 149: 2628–2636, 2008 [Airteagal saor in aisce PMC] [PubMed]
60. Felsted JA, Ren X, Chouinard-Decorte F, DM Beag. Difríochtaí a chinntear go géiniteach i bhfreagra na hinchinne ar luach saothair príomhúil bia. J Neurosci 30: 2428–2432 [Airteagal saor in aisce PMC] [PubMed]
61. Figlewicz DP. Comharthaí adiposity agus luach saothair bia: ag leathnú róil CNS inslin agus leptin. Am J Physiol Regul Integr Comp Fisiol 284: R882–R892, 2003 [PubMed]
62. Frazier CR, Mason P, Zhuang X, Beeler JA. Athraíonn nochtadh siúcrós sa saol luath inspreagadh daoine fásta agus meáchan a fháil. PLoS a hAon 3: e3221, 2008 [Airteagal saor in aisce PMC] [PubMed]
63. Fulton S, Pissios P, Manchon RP, Stiles L, Frank L, Pothos EN, Maratos-Flier E, Flier JS. Rialú leptin ar an gcosán dopamine mesoaccumbens. Néaróin 51: 811–822, 2006 [PubMed]
64. Fulton S, Woodside B, Shizgal P. Modhnú ar chiorcadaíocht luaíocht na hinchinne ag leptin. Eolaíocht 287: 125–128, 2000 [PubMed]
65. Geiger BM, Behr GG, Frank LE, Caldera-Siu AD, Beinfeld MC, Kokkotou EG, Pothos EN. Fianaise ar eisicíotóis dopamine mesolimbic lochtach i bhfrancaigh atá seans maith le murtall. FASEB J 22: 2740–2746, 2008 [Airteagal saor in aisce PMC] [PubMed]
66. Getchell TV, Kwong K, Saunders CP, Stromberg AJ, Getchell ML. Rialaíonn Leptin iompar olfactory-idirghabhála i lucha ob/ob. Iompar Fisiol 87: 848–856, 2006 [PubMed]
67. Gluckman PD, Hanson MA, Beedle AS. Imeachtaí sa saol luath agus a n-iarmhairtí do ghalair níos déanaí: stair saoil agus peirspictíocht éabhlóideach. Am J Hum Biol 19:1–19, 2007 [PubMed]
68. Gordon MD, Scott K. Rialú mótair i gciorcad blas Drosophila. Néaróin 61: 373–384, 2009 [Airteagal saor in aisce PMC] [PubMed]
69. Grigson PS. Cosúil le drugaí le haghaidh seacláide: luach saothair ar leith arna mhodhnú le meicníochtaí coitianta? Iompar Fisiol 76: 389–395, 2002 [PubMed]
70. Grill HJ, Norgren R. An tástáil imoibríochta blais. II. Freagraí miimiteacha ar spreagthaigh chuntacha i bhfrancaigh ainsealacha thalamacha agus mheathracha. Brain Res 143: 281–297, 1978 [PubMed]
71. Grimm JW, Hope BT, Wise RA, Shaham Y. Neuroadapptation. Goir craving cóicín tar éis tarraingt siar. Dúlra 412: 141–142, 2001 [Airteagal saor in aisce PMC] [PubMed]
72. Grimm JW, Manaois M, Osincup D, Wells B, Buse C. Maolaíonn Naloxone crapadh siúcrós gortha i bhfrancaigh. Síc-chógaiseolaíocht (Berl) 194: 537–544, 2007 [Airteagal saor in aisce PMC] [PubMed]
73. Grimm JW, Osincup D, Wells B, Manaois M, Fyall A, Buse C, Harkness JH. Laghdaíonn saibhriú timpeallachta athshuíomh cue-spreagtha ar lorg siúcróis i bhfrancaigh. Iompar Cógaslann 19: 777–785, 2008 [Airteagal saor in aisce PMC] [PubMed]
74. Guan XM, Hess JF, Yu H, Hey PJ, van der Ploeg LH. Léiriú difreálach mRNA le haghaidh isoformanna receptor leptin san inchinn francach. Mol Cell Endocrinol 133: 1–7, 1997 [PubMed]
75. Hajnal A, Smith GP, Norgren R. Méadaíonn spreagadh siúcrós béil accumbens dopamine sa francach. Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol 286: R31–R37, 2004 [PubMed]
76. Hare TA, O'Doherty J, Camerer CF, Schultz W, Rangel A. Ról na cortex fithiseach agus an striatum i ríomh spriocluachanna agus earráidí tuar a dhícheangal. J Neurosci 28: 5623–5630, 2008 [PubMed]
77. Harris GC, Wimmer M, Aston-Jones G. Ról do néaróin orexin hypothalamic cliathánach agus luach saothair á lorg. Nádúr 437: 556–559, 2005 [PubMed]
78. Harvey J, Shanley LJ, O'Malley D, Irving AJ. Leptin: feabhsaitheoir cognaíocha féideartha? Biochem Soc Trans 33: 1029–1032, 2005 [PubMed]
79. Harvey J, Solovyova N, Irving A. Leptin agus a ról i plasticity synaptic hippocampal. Clár Lipid Res 45: 369–378, 2006 [Airteagal saor in aisce PMC] [PubMed]
80. Hernandez L, Hoebel BG. Méadaíonn beathú agus spreagadh hypothalamic láimhdeachas dopamine sna accumbens. Iompar Fisiol 44: 599–606, 1988 [PubMed]
81. Hoebel BG. Beathú agus féin-spreagadh. Ann NY Acad Sci 157: 758–778, 1969 [PubMed]
82. Hoebel BG. Féin-spreagadh agus beathú a chosc agus a dhí-chosc: rialú hipitealaíoch agus fachtóirí postálaíochta. J Comp Fisiol Sícol 66: 89–100, 1968 [PubMed]
83. Hoebel BG, Teitelbaum P. Rialú hypothalamic ar bheathú agus féin-spreagadh. Eolaíocht 135: 375–377, 1962 [PubMed]
84. Hommel JD, Trinko R, Sears RM, Georgescu D, Liu ZW, Gao XB, Thurmon JJ, Marinelli M, DiLeone RJ. Rialaíonn comharthaíocht receptor leptin i néaróin dopamine midbrain beathú. Néaróin 51: 801–810, 2006 [PubMed]
85. Hu G, Jousilahti P, Nissinen A, Antikainen R, Kivipelto M, Tuomilehto J. Innéacs mais comhlacht agus an baol galar Parkinson. Néareolaíocht 67: 1955–1959, 2006 [PubMed]
86. Huang XF, Koutcherov I, Lín S, Ceanncheathrú Wang, Storlien L. Logánú abairt mRNA receptor leptin san inchinn luch. Néarchóras 7: 2635–2638, 1996 [PubMed]
87. Hyman SE, Malenka RC, Nestler EJ. Meicníochtaí néaracha andúile: ról na foghlama agus na cuimhne a bhaineann le luach saothair. Annu Rev Neurosci 29: 565–598, 2006 [PubMed]
88. Jerlhag E, Egecioglu E, Dickson SL, Douhan A, Svensson L, Engel JA. Spreagann riarachán Ghrelin i limistéir theicniúla gníomhaíocht inneall gluaiste agus méadaítear tiúchan eischeallach dopamine sa núicléas accumbens. Addict Biol 12: 6–16, 2007 [PubMed]
89. Johnson PM, Kenny PJ. Gabhdóirí dopamine D2 i mífheidhmiú luach saothair cosúil le andúil agus ithe éigeantaigh i bhfrancaigh murtallacha. Nat Neurosci 13: 635–641, 2010 [Airteagal saor in aisce PMC] [PubMed]
90. Julliard AK, Chaput MA, Apelbaum A, Aime P, Mahfouz M, Duchamp-Viret P. Athruithe ar fheidhmíocht braite olfactory francach de bharr orexin agus leptin ag déanamh aithrise ar an troscadh agus ar an satiation. Behav Brain Res 183: 123–129, 2007 [PubMed]
91. Kaczmarek HJ, Kiefer SW. Bíonn tionchar ag microinstealltaí oibreán dopaminergic sa núicléas accumbens ar thomhaltas eatánóil ach ní chuireann siad isteach ar bhlastacht. Iompar Bithcheimic Cógaslainne 66: 307–312, 2000 [PubMed]
92. Keen-Rhinehart E, Bartness TJ. Spreagann instealltaí ghrelin imeallacha iontógáil bia, sealgaireacht, agus cistiú bia i hamsters Sibéire. Am J Physiol Regul Integr Comp Fisiol 288: R716–R722, 2005 [PubMed]
93. Kelley AE, Baldo BA, Pratt WE. Ais hypothalamic-thalamic-striatal molta chun cothromaíocht fuinnimh, arousal, agus luach saothair bia a chomhtháthú. J Comp Neurol 493: 72–85, 2005 [PubMed]
94. Kelley AE, Berridge KC. Néareolaíocht luach saothair nádúrtha: ábharthacht le drugaí andúile. J Neurosci 22: 3306–3311, 2002 [PubMed]
95. Kleinridders A, Schenten D, Konner AC, Belgardt BF, Mauer J, Okamura T, Wunderlich FT, Medzhitov R, Bruning JC. Tá comharthaíocht MyD88 sa CNS riachtanach chun frithsheasmhacht in aghaidh leptin arna spreagadh le haigéad sailleach agus murtall de bharr aiste bia a fhorbairt. Miotal Cille 10: 249–259, 2009 [Airteagal saor in aisce PMC] [PubMed]
96. Koob GF, Le Moal M. Andúil agus an córas antireward inchinn. Annu Rev Sícol 59: 29–53, 2008 [PubMed]
97. Koob GF, Le Moal M. Plaisteacht na néarchiorcadaíochta luach saothair agus an 'taobh dorcha' den andúil i ndrugaí. Neurosci 8: 1442–1444, 2005 [PubMed]
98. Korotkova TM, Sergeeva OA, Eriksson KS, Haas HL, Brown RE. Spreagadh na néaróin dopaminergic agus nondopaminergic sa limistéar teascach ventral ag orexins/hypocretins. J Neurosci 23: 7–11, 2003 [PubMed]
99. Kringelbach ML. Ábhar machnaimh: taithí héadónach níos faide ná hoiméastáis san inchinn dhaonna. Néareolaíocht 126: 807–819, 2004 [PubMed]
100. Kringelbach ML, O'Doherty J, Rolls ET, Andrews C. Déantar gníomhachtú an cortex orbitofrontal daonna chuig spreagadh bia leachtach a chomhghaolú lena thaitneamhacht suibiachtúil. Cereb Cortex 13: 1064–1071, 2003 [PubMed]
101. Leinninger GM, Jo YH, Leshan RL, Louis GW, Yang H, Barrera JG, Wilson H, Opland DM, Faouzi MA, Gong Y, Jones JC, Rhodes CJ, Chua S, Jr, Diano S, Horvath TL, Seeley Feidhmíonn RJ, Becker JB, Munzberg H, Myers MG., Jr Leptin trí receptor leptin-a chuireann in iúl néaróin cliathánach hipthalamacha chun an córas dopamine mesolimbic a mhodhnú agus beathú a chosc. Miotal Cille 10: 89–98, 2009 [Airteagal saor in aisce PMC] [PubMed]
102. Gníomhaíonn comharthaí Leinninger GM, Myers MG., Jr LRb laistigh de líonra dáilte néaróin a fhreagraíonn do leptin chun idirghabháil a dhéanamh ar ghníomhaíocht leptin. Acta Fisiol (Oxf) 192: 49–59, 2008 [PubMed]
103. Lenard NR, Berthoud HR. Rialú lárnach agus imeallach ar iontógáil bia agus gníomhaíocht fhisiciúil: cosáin agus géinte. Otracht (Earrach Airgid) 16, Suppl 3: S11–S22, 2008 [Airteagal saor in aisce PMC] [PubMed]
104. Levine AS, Kotz CM, Gosnell BA. Siúcraí: gnéithe héadónacha, neuroregulation, agus cothromaíocht fuinnimh. Am J Clin Nutr 78: 834S–842S, 2003 [PubMed]
105. Li XL, Aou S, Oomura Y, Hori N, Fukunaga K, Hori T. Lagú potentiation fadtéarmach agus cuimhne spásúil i creimirí receptor leptin-easnamhach. Néareolaíocht 113: 607–615, 2002 [PubMed]
106. Liang NC, Hajnal A, Norgren R. Méadaíonn ola arbhair bheathú Sham accumbens dopamine sa francach. Am J Physiol Regul Integr Comp Fisiol 291: R1236–R1239, 2006 [PubMed]
107. Louis GW, Leinninger GM, Rhodes CJ, Myers MG., Jr Innervation díreach agus modhnú néaróin orexin ag néaróin LepRb hypothalamic cliathánach. J Neurosci 30: 11278–11287, 2010 [Airteagal saor in aisce PMC] [PubMed]
108. Lowe MR, van Steenburgh J, Ochner C, Coletta M. Comhghaolú néarógach de dhifríochtaí aonair a bhaineann le goile. Iompar Fisiol 97: 561–571, ​​2009 [PubMed]
109. Malik S, McGlone F, Bedrossian D, Dagher A. Ghrelin modhnaíonn gníomhaíocht inchinn i réimsí a rialaíonn iompar appetitive. Miotal Cille 7: 400–409, 2008 [PubMed]
110. Markou A, Koob GF. Anhedonia postcocaine. Samhail ainmhí de tharraingt siar cóicín. Neuropsychopharmacology 4: 17-26, 1991 [PubMed]
111. McClure SM, Berns GS, Montague PR. Gníomhaíonn earráidí réamhaisnéise ama i dtasc foghlama éighníomhach striatum daonna. Néaróin 38: 339–346, 2003 [PubMed]
112. Mercer JG, Moar KM, Hoggard N. Logánú aigéad ribonúicléach an receptor leptin (Ob-R) san inchinn hind creimire. Inchríneolaíocht 139: 29–34, 1998 [PubMed]
113. Mogenson GJ, Jones DL, Yim CY. Ó spreagadh go gníomh: comhéadan feidhme idir an córas limbic agus an córas mótair. Clár Neurobiol 14: 69–97, 1980 [PubMed]
114. Mueller KL, Hoon MA, Erlenbach I, Chandrashekar J, Zuker CS, Ryba NJ. Na gabhdóirí agus an loighic códaithe le haghaidh blas searbh orthu. Dúlra 434: 225–229, 2005 [PubMed]
115. Nakamura T, Uramura K, Nambu T, Yada T, Goto K, Yanagisawa M, Sakurai T. Déanann an córas dopaminergic hyperlocomotion agus steiréitíopaí de bharr Orexin a idirghabháil. Brain Res 873: 181–187, 2000 [PubMed]
116. Naleid AM, Grace MK, Cummings DE, Levine AS. Spreagann Ghrelin beathú ar an gcosán luaíochta meisilimbic idir an limistéar teascach ventral agus an núicléas accumbens. Peptides 26: 2274–2279, 2005 [PubMed]
117. O'Doherty J, Rolls ET, Francis S, Bowtell R, McGlone F, Kobal G, Renner B, Ahne G. Gníomhú olfactory sainiúil céadfach a bhaineann leis an gcortex orbitofrontal daonna. Néarthuairisc 11: 893–897, 2000 [PubMed]
118. O'Doherty JP, Buchanan TW, Seymour B, Dolan RJ. Is éard atá i gceist le códú néaraíoch tuartha ar rogha luaíochta ná freagairtí dísaontacha i lár-bhroinn ventral daonna agus striatum ventral. Néaróin 49: 157–166, 2006 [PubMed]
119. Opland DM, Leinninger GM, Myers MG., Jr Modhnú ar an gcóras dopamine mesolimbic ag leptin. Brain Res 1350: 65–70, 2010 [Airteagal saor in aisce PMC] [PubMed]
120. Orlet Fisher J, Rollaí BJ, Birch LL. Is mó méid greim leanaí agus iontógáil iontrála le codanna móra ná le codanna atá oiriúnach dá n-aois nó féinroghnaithe. Am J Clin Nutr 77: 1164–1170, 2003 [Airteagal saor in aisce PMC] [PubMed]
121. Ozcan L, Ergin AS, Lu A, Chung J, Sarkar S, Nie D, Myers MG, Jr, Ozcan U. Tá ról lárnach ag strus reticulum endoplasmic i bhforbairt friotaíochta leptin. Miotal Cille 9: 35–51, 2009 [PubMed]
122. Pecina S, Berridge KC. Láthair te héadónach sa bhlaosc núicléas accumbens: cén áit a mbíonn μ-óipidí ina chúis le tionchar héadónach méadaithe na binneas? J Neurosci 25: 11777–11786, 2005 [PubMed]
123. Pelchat ML. As ngéibheann daonna: crapadh bia, obsession, éigeantas, agus andúil. Iompar Fisiol 76: 347–352, 2002 [PubMed]
124. Perry ML, Leinninger GM, Chen R, Luderman KD, Yang H, Gnegy ME, Myers MG, Jr, Kennedy RT. Cuireann Leptin gníomhaíocht iompróir dopamine agus tyrosine hydroxylase chun cinn i núicléas accumbens francaigh Sprague-Dawley. J Neurochem 114: 666–674, 2010 [Airteagal saor in aisce PMC] [PubMed]
125. Peyron C, Tighe DK, van den Pol AN, de Lecea L, Heller HC, Sutcliffe JG, Kilduff TS. Néaróin ina bhfuil hypocretin (orexin) tionscadal le córais néaróin iolracha.... J Neurosci 18: 9996–10015, 1998 [PubMed]
126. Plagemann A. Clárú imbhreithe agus teratogenesis feidhmiúil: tionchar ar rialáil meáchan coirp agus murtall. Iompar Fisiol 86: 661–668, 2005 [PubMed]
127. Posey KA, Clegg DJ, Printz RL, Byun J, Morton GJ, Vivekanandan-Giri A, Pennathur S, Baskin DG, Heinecke JW, Woods SC, Schwartz MW, Niswender KD. Chothaigh carnadh lipidí proinflammatory hypothalamic, athlasadh, agus friotaíocht inslin i bhfrancaigh aiste bia ard-saill. Am J Fisiol Inchrínóil Metab 296: E1003–E1012, 2009 [Airteagal saor in aisce PMC] [PubMed]
128. Pothos EN, Sulzer D, Hoebel BG. Plaisteacht méid chainníochtúil i néaróin dopamine midbrain ventral: impleachtaí féideartha do néarcheimic an bheathú agus an luach saothair (Coimriú). Appetite 31: 405, 1998 [PubMed]
129. Rankinen T, Zuberi A, Chagnon YC, Weisnagel SJ, Argyropoulos G, Walts B, Perusse L, Bouchard C. Léarscáil ghéine otracht an duine: nuashonrú 2005. Otracht (Earrach Airgid) 14:529–644, 2006 [PubMed]
130. Ravussin E, Bogardus C. Cothromaíocht fuinnimh agus rialáil meáchain: géineolaíocht in aghaidh an chomhshaoil. Br J Nutr 83, Soláthar 1: S17–S20, 2000 [PubMed]
131. Ren X, Zhou L, Terwiliger R, Newton SS, de Araujo IE. Feidhmíonn comharthaíocht blas milis mar braiteoir glúcóis hypothalamic. Comhlán tosaigh Neurosci 3: 1–15, 2009 [Airteagal saor in aisce PMC] [PubMed]
132. Robinson TE, Berridge KC. Síceolaíocht agus néarbhitheolaíocht na andúile: dearcadh dreasachta-íograithe. Andúil 95, Supl 2: S91–S117, 2000 [PubMed]
133. Rogers PJ, Smit HJ. crapadh bia agus “andúil” bia: athbhreithniú criticiúil ar an bhfianaise ó pheirspictíocht bhithshíceasóisialta. Iompar Bithcheimic Cógaisíochta 66: 3–14, 2000 [PubMed]
134. Rollaí BJ, Morris EL, Roe LS. Bíonn tionchar ag méid an bhia ar iontógáil fuinnimh i bhfear agus mná gnáthmheáchan agus róthrom. Am J Clin Nutr 76: 1207–1213, 2002 [PubMed]
135. Rollaí BJ, Rollaí ET, Rowe EA, Sweeney K. satiety sainiúil céadfach i bhfear. Iompar Fisiol 27: 137–142, 1981 [PubMed]
136. Rollaí ET. An cortex fithiseach agus luach saothair. Cereb Cortex 10: 284–294, 2000 [PubMed]
137. Rolls ET, Critchley HD, Browning A, Hernadi I. Néarfhiseolaíocht an bhlais agus an olfaction i bpríomhaigh, agus blas umami. Ann NY Acad Sci 855: 426–437, 1998 [PubMed]
138. Rolls ET, Critchley HD, Browning AS, Hernadi I, Lenard L. Freagraí ar airíonna céadfacha saille néaróin sa cortex orbitofrontal primate. J Neurosci 19: 1532–1540, 1999 [PubMed]
139. Rolls ET, McCabe C, Redoute J. Luach ionchais, toradh luach saothair, agus ionadaíochtaí earráide difríochta ama i dtasc cinnidh dóchúlachta. Cereb Cortex 18: 652–663, 2008 [PubMed]
140. Rolls ET, Sienkiewicz ZJ, Yaxley S. Ocras modhnaítear na freagraí ar spreagthaigh gustatory de néaróin aonair i cortex fithiseach taobhach an mhoncaí macaque. Eur J Neurosci 1: 53–60, 1989 [PubMed]
141. Rolls ET, Verhagen JV, Kadohisa M. Léiriúcháin ar uigeacht bia sa cortex fithiseach primate: néaróin ag freagairt do shlaodacht, gritness, agus capsaicin. J Néarfhisiol 90: 3711–3724, 2003 [PubMed]
142. Rosenbaum M, Sy M, Pavlovich K, Leibel RL, Hirsch J. Leptin droim ar ais athruithe meáchain caillteanas-spreagtha i bhfreagraí gníomhaíochta neural réigiúnach ar spreagthaigh bia amhairc. J Clin Invest 118: 2583–2591, 2008 [Airteagal saor in aisce PMC] [PubMed]
143. Rothwell NJ, Stoc MJ. Luxuskonsumption, thermogenesis de bharr aiste bia agus saill dhonn: an cás i bhfabhar. Clin Sci (Colch) 64: 19–23, 1983 [PubMed]
144. Rozengurt E, Sternini C. Comharthaí gabhdóra blas i bpuiteach na mamach. Curr Opin Pharmacol 7: 557–562, 2007 [Airteagal saor in aisce PMC] [PubMed]
145. Russo SJ, Dietz DM, Dumitriu D, Morrison JH, Malenka RC, Nestler EJ. An synapse andúile: meicníochtaí de phlaisteacht shionaptach agus struchtúrach i núicléas accumbens. Treochtaí Neurosci 33: 267–276, 2010 [Airteagal saor in aisce PMC] [PubMed]
146. Saper CB, Chou TC, Elmquist JK. An gá atá le beathú: rialú homeostatach agus héadónach ar ithe. Néaróin 36: 199–211, 2002 [PubMed]
147. Schmid DA, Held K, Ising M, Uhr M, Weikel JC, Steiger A. Spreagann Ghrelin goile, samhlaíocht bia, GH, ACTH, agus cortisol, ach ní dhéanann sé difear do leptin i ngnáthrialuithe. Neuropsychopharmacology 30: 1187–1192, 2005 [PubMed]
148. Schultz W, Dayan P, Montague PR. Foshraith néarúil tuar agus luach saothair. Eolaíocht 275: 1593–1599, 1997 [PubMed]
149. Schwartz MW. Conairí inchinn a rialaíonn iontógáil bia agus meáchan coirp. Cait Biol Med (Coill Mhaigh Eo) 226: 978–981, 2001 [PubMed]
150. Schwartz MW, Woods SC, Porte D, Jr, Seeley RJ, Baskin DG. Rialú ar iontógáil bia ar an néarchóras lárnach. Dúlra 404: 661–671, 2000 [PubMed]
151. Sclafani A. Hyperphagia de bharr carbaihiodráití agus raimhre sa francach: éifeachtaí cineál, foirm agus blas saccharide. Neurosci Biobehav Rev 11: 155–162, 1987 [PubMed]
152. Sclafani A. Blas carbaihiodráit, goile, raimhre: forbhreathnú. Neurosci Biobehav Rev 11: 131–153, 1987 [PubMed]
153. Sclafani A, Ackroff K. Athchuairt ar an ngaol idir luach saothair bia agus satiation. Iompar Fisiol 82: 89–95, 2004 [PubMed]
154. Sclafani A, Springer D. Otracht chothaithe i bhfrancaigh fásta: cosúlachtaí le siondróim otracht hipitealamaíocha agus daonna. Iompar Fisiol 17:461–471, 1976 [PubMed]
155. Secl JR. Clárú fiseolaíoch an fhéatas. Clin Perinatol 25: 939–962, vii, 1998 [PubMed]
156. Féach RE. Foshraitheanna néaracha d'athiompú riochtaithe-cuí le hiompar atá ag lorg drugaí. Iompar Bithcheimice Cógaslainne 71:517–529, 2002 [PubMed]
157. Shigemura N, Ohta R, Kusakabe Y, Miura H, Hino A, Koyano K, Nakashima K, Ninomiya Y. Modhnaíonn Leptin freagraí iompraíochta ar shubstaintí milis trí thionchar a imirt ar struchtúir blas imeallacha. Inchríneolaíocht 145: 839–847, 2004 [PubMed]
158. Shin AC, Pistell PJ, Phifer CB, Berthoud HR. Cur faoi chois inchúlaithe ar iompar luach saothair bia ag antagonism ainsealach receptor μ-opioid sa núicléas accumbens. Néareolaíocht 170: 580–588, 2010 [Airteagal saor in aisce PMC] [PubMed]
159. Shioda S, Funahashi H, Nakajo S, Yada T, Maruta O, Nakai Y. Logánú imunohistochemical gabhdóir leptin san inchinn francach. Neurosci Lett 243: 41–44, 1998 [PubMed]
160. Silva JP, von Meyenn F, Howell J, Thorens B, Wolfrum C, Stoffel M. Iompar oiriúnaitheach a rialáil le linn troscadh ag Foxa hypothalamic2. Nádúr 462: 646–650, 2009 [PubMed]
161. Skaper SD. An inchinn mar sprioc do phróisis athlastacha agus straitéisí neuroprotective. Ann NY Acad Sci 1122: 23–34, 2007 [PubMed]
162. DM beag. Difríochtaí aonair i néarfhiseolaíocht luach saothair agus eipidéim an mhurtaill. Int J Obes (Londain) 33, Suppl 2: S44–S48, 2009 [Airteagal saor in aisce PMC] [PubMed]
163. DM Beag, Jones-Gotman M, Zatorre RJ, Petrides M, Evans AC. Ról don lobe ama ceart roimhe seo in aithint cáilíochta blas. J Neurosci 17: 5136–5142, 1997 [PubMed]
164. Small DM, Zald DH, Jones-Gotman M, Zatorre RJ, Pardo JV, Frey S, Petrides M. Réimsí gustatory cortical daonna: athbhreithniú ar shonraí néar-íomháú feidhme. Néarchóras 10:7–14, 1999 [PubMed]
165. Smith GP. Déanann Accumbens dopamine idirghabháil ar an éifeacht luach saothair a bhaineann le spreagadh orosesory trí shiúcrós. Goile 43: 11–13, 2004 [PubMed]
166. Smith GP. Rialuithe díreacha agus indíreacha ar mhéid béilí. Neurosci Biobehav Rev 20: 41–46, 1996 [PubMed]
167. Sorensen LB, Moller P, Flint A, Martens M, Raben A. Éifeacht braistint céadfach bianna ar goile agus iontógáil bia: athbhreithniú ar staidéir ar dhaoine. Int J Obes Neamhord Metab Relat 27: 1152–1166, 2003 [PubMed]
168. Cainteoir JR. Cás neamhadaptaíoch a mhíníonn an claonadh géiniteach i leith murtall: an hipitéis “scaoileadh creachadóireachta”. Miotal Cille 6: 5–12, 2007 [PubMed]
169. Cainteoir JR. Géin thrifty le haghaidh otracht, smaoineamh tarraingteach ach lochtach, agus dearcadh eile: an hipitéis 'géine sruthach'. Int J Obes (Londain) 32: 1611–1617, 2008 [PubMed]
170. Sriram K, Benkovic SA, Miller DB, O'Callaghan JP. Méadaíonn an otracht néarmheathghiniúint atá spreagtha go ceimiceach. Néareolaíocht 115: 1335–1346, 2002 [PubMed]
171. Steiner JE. An Freagra Gustofacial: Tuairimí ar Naíonáin Nuabheirthe Ghnáth agus Ainceifileach. Bethesda, MD: Roinn Sláinte, Oideachais agus Leasa SAM, 1973, lch. 125–167
172. Stice E, Spoor S, Bohon C, DM Beag. Is é ailléil TaqIA A1 a mhaolaíonn an gaol idir otracht agus freagairt striatal mhaol ar bhia. Eolaíocht 322: 449–452, 2008 [Airteagal saor in aisce PMC] [PubMed]
173. Stice E, Spoor S, Bohon C, Veldhuizen MG, DM Beaga. Gaol luach saothair ó iontógáil bia agus iontógáil bia réamh-mheasta le murtall: staidéar feidhmiúil íomháithe athshondais mhaighnéadaigh. J Abnorm Sícól 117: 924–935, 2008 [Airteagal saor in aisce PMC] [PubMed]
174. Stice E, Spoor S, Ng J, Zald DH. Gaol an otracht le luach saothair bia tomhaltais agus réamh-mheasta. Iompar Fisiol 97: 551–560, 2009 [Airteagal saor in aisce PMC] [PubMed]
175. TR Áth na Sráide, Kelley AE. Fianaise ar ghaol feidhmiúil idir an bhlaosc núicléas accumbens agus an hypothalamus cliathánach a fholaíonn rialú iompar beathaithe. J Neurosci 19: 11040–11048, 1999 [PubMed]
176. Teegarden SL, Scott AN, Bál TL. Cothaítear athruithe fadtéarmacha ar roghanna aiste bia agus comharthaíocht luach saothair lárnach nuair a nochtar aiste bia ard-saill go luath sa saol. Néareolaíocht 162: 924–932, 2009 [Airteagal saor in aisce PMC] [PubMed]
177. Thaler JP, Choi SJ, Schwartz MW, Wisse BE. Athlasadh hypothalamic agus homeostasis fuinnimh: an paradacsa a réiteach. Neuroendocrinol Tosaigh 31: 79–84, 2010 [PubMed]
178. Tordoff MG. Otracht de réir rogha: an tionchar cumhachtach atá ag infhaighteacht cothaitheach ar iontógáil cothaitheach. Am J Physiol Regul Integr Comp Fisiol 282: R1536–R1539, 2002 [PubMed]
179. Travers SP, Norgren R. Eagrú na bhfreagraí miarasensory i núicléas chonair aonair an fhrancaigh. J Néarfhisic 73: 2144–2162, 1995 [PubMed]
180. Treit D, Spit ML, Deutsch JA. Cuireann éagsúlacht i mblas an bhia le hithe sa francach: léiriú rialaithe. Iompar Fisiol 30: 207–211, 1983 [PubMed]
181. Uher R, Treasure J, Heining M, Brammer MJ, Campbell IC. Próiseáil cheirbreach ar spreagthaigh a bhaineann le bia: éifeachtaí troscadh agus inscne. Behav Brain Res 169: 111–119, 2006 [PubMed]
182. Unger EK, Piper ML, Olofsson LE, Xu AW. Ról feidhme c-Jun-N-críochfort kinase i rialáil bheathú. Inchríneolaíocht 151: 671–682 [Airteagal saor in aisce PMC] [PubMed]
183. Valenstein ES, Cox VC, Kakolewski JW. Córais inspreagtha hipitealamacha: ciorcaid néaracha sheasta nó phlaisteacha? Eolaíocht 163: 1084, 1969 [PubMed]
184. Velkoska E, Cole TJ, Déan RG, Burrell LM, Morris MJ. Is é an toradh a bhíonn ar tearc-chothú luath ná laghduithe fadtéarmacha ar mheáchan coirp agus ar ghreannacht ach méadaíonn iontógáil méadaithe fiobróis chairdiach i bhfrancaigh fhireann. J Nutr 138: 1622–1627, 2008 [PubMed]
185. Vengeliene V, Bilbao A, Molander A, Spanagel R. Néar-chógaisíocht andúile alcóil. An Br J Cógaslann 154: 299–315, 2008 [Airteagal saor in aisce PMC] [PubMed]
186. Verhagen JV. Bunús néar-ognaíoch an dearcadh bia ilmhódúil daonna: Chonaic. Brain Res Brain Res Rev 2006
187. Volkow ND, Wang GJ, Fowler JS, Telang F. Ciorcaid néarónacha forluiteacha in andúile agus murtall: fianaise ar phaiteolaíocht na gcóras. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 363: 3191–3200, 2008 [Airteagal saor in aisce PMC] [PubMed]
188. Volkow ND, Wise RA. Conas is féidir le andúil i ndrugaí cabhrú linn otracht a thuiscint? Nat Neurosci 8: 555–560, 2005 [PubMed]
189. Vuilleumier P, Tiománaí J. Próiseáil amhairc a mhodhnú trí aird agus mothúchán: fuinneoga ar idirghníomhaíochtaí cúiseacha idir réigiúin inchinn an duine. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 362: 837–855, 2007 [Airteagal saor in aisce PMC] [PubMed]
190. Wang GJ, Volkow ND, Thanos PK, Fowler JS. Cosúlacht idir otracht agus andúil i ndrugaí arna measúnú ag íomháú néarfheidhmeach: athbhreithniú coincheapa. J Addict Dis 23: 39–53, 2004 [PubMed]
191. Wansink B, Kim J. Droch grán rósta i mbuicéid mhóra: is féidir le méid na coda tionchar a imirt ar iontógáil an oiread agus is féidir. J Nutr Educ Behav 37: 242–245, 2005 [PubMed]
192. Wansink B, van Ittersum K, Péintéir JE. Babhlaí seachmaill uachtar reoite, spúnóga, agus méideanna codanna féinseirbhíse. Am J Roimhe Med 31: 240–243, 2006 [PubMed]
193. Warwick ZS, Schiffman SS. Ról na saille aiste bia in iontógáil calorie agus meáchan a fháil. Neurosci Biobehav Rev 16: 585–596, 1992 [PubMed]
194. RA ciallmhar. Foshraitheanna forebrain luach saothair agus spreagtha. J Comp Neurol 493: 115–121, 2005 [Airteagal saor in aisce PMC] [PubMed]
195. Woods SC, D'Alessio DA, Tso P, Rushing PA, Clegg DJ, Benoit SC, Gotoh K, Liu M, Seeley RJ. Athraíonn tomhaltas aiste bia ard-saill an rialáil homeostatach ar chothromaíocht fuinnimh. Iompar Fisiol 83: 573–578, 2004 [PubMed]
196. Wyvell CL, Berridge KC. Méadaíonn amphetamine intra-accumbens an éirim dhreasachta faoi choinníoll a bhaineann le luach saothair siúcróis: luach saothair “ag iarraidh” a fheabhsú gan “toil” feabhsaithe nó treisiú freagartha. J Neurosci 20: 8122–8130, 2000 [PubMed]
197. Yarmolinsky DA, Zuker CS, Ryba NJ. Tuiscint choitianta maidir le blas: ó mhamaigh go feithidí. Cill 139: 234–244, 2009 [Airteagal saor in aisce PMC] [PubMed]
198. Déanann Zhang X, Zhang G, Zhang H, Karin M, Bai H, Cai D. Hypothalamic IKKβ/NF-κB agus strus ER róchothú nasc le héagothroime fuinnimh agus murtall. Cill 135: 61–73, 2008 [Airteagal saor in aisce PMC] [PubMed]
199. Zheng H, Patterson LM, Berthoud HR. Tá comharthaíocht Orexin sa limistéar teascach ventral ag teastáil le haghaidh goile ard-saill a tharlódh de bharr spreagadh opioid ar an núicléas accumbens. J Neurosci 27: 11075–11082, 2007 [PubMed]