Íomháú athshondais mhaighnéadach feabhsaithe do mhangainéis chun mapáil a dhéanamh ar phatrúin gníomhaíochta inchinne iomláin a bhaineann le bia sneaice a iontógáil i bhfrancaigh chothaithe ad libitum (2013)

PLoS One. 2013; 8 (2): e55354. doi: 10.1371 / journal.pone.0055354. Epub 2013 Feabhra 7.

Hoch T, Chréit S, Gaffling S, Pischetsrieder M, Hess A.

Foinse

Roinn na Ceimice agus na Cógaisíochta, Bia Rannóg na Ceimice, Ionad Emil Fischer, Ollscoil Erlangen-Nuremberg, Erlangen, an Ghearmáin.

Abstract

Tá hyperphagia neamh-homeostatach, a chuireann go mór le hipearalú a bhaineann le murtall, a bhaineann leo agus tionchar ag comhdhéanamh móilíneach an aiste bia, mar shampla, ar an ábhar fuinnimh. Dá bhrí sin, ar leith bia nithe mar shampla snack bia féadfaidh sé aslú bia iontógáil neamhspleách ar staid na satiety. Meicníochtaí a shoiléiriú conas snack bia féadfaidh sé aslú neamh-homeostatach bia iontógáil, rinneadh tástáil air más rud é mangainéise-fheabhsaithe maighnéadach athshondas íomháithe (MEMRI) oiriúnach do mapáil an iomlán inchinn gníomhaíocht a bhaineann le caighdeán agus snack bia iontógáil faoi ​​ghnáthstaid iompraíochta. Cinntíodh gur úsáideadh an tuaslagán MnCl(2) ag caidéil osmotic bia iontógáil Ní raibh tionchar suntasach ag an chóireáil. Tar éis normalú z-scór agus clárú tríthoiseach neamh-chleamhnaithe le francach inchinn atlas, luachanna liatha atá difriúil go suntasach de 80 réamhshainithe inchinn taifeadadh struchtúir i ad libitum chothaithe francaigh tar éis an iontógáil sceallóga prátaí i gcomparáid le chow caighdeánach ag leibhéal an ghrúpa. Bhí baint ag deich gcinn de na limistéir seo leo roimhe seo bia iontógáil, go háirithe le hipearphagia (m.sh. hypothalamus droma nó an núicléas thalamic paraventricular roimhe seo) nó leis an gcóras satiety (eg núicléas hipitealaíoch stua nó conradh solitary); Bhain 27 réimse le luach saothair/andúil lena n-áirítear croí agus sliogán an núicléas accumbens, an pallidum ventral agus an striatum ventral (caudate agus putamen). Aon cheann déag de limistéir a bhaineann leo laghdaíodh an carnadh Mn(2+) go suntasach nuair a chodail sé agus bhain sé réimse le locomotor gníomhaíocht léirigh méadú suntasach Mn(2+)-carnadh tar éis an iontógáil de sceallóga prátaí. Bhí na hathruithe deiridh a bhaineann leo le locomotor i bhfad níos airde breathnaithe gníomhaíocht. Bhí MEMRI le cúnamh caidéil osmotic ina theicníc a bhfuil gealladh fúthu ó thaobh feidhme de mapáil of iomlán inchinn gníomhaíocht patrúin a bhaineann leo go cothaitheach iontógáil faoi ​​ghnáth-iompar.

Réamhrá

Cuireann hyperphagia, a bhaineann le hipearlimentation calórach, go mór le forbairt otracht agus deacrachtaí a bhaineann le murtall i sochaithe tionsclaíocha [1]. Cé go bhfuil hyperphagia homeostatach mar thoradh ar suaitheadh ​​​​ar an gcóras homeostatic a rialaíonn ocras agus satiety, tá hyperphagia hedonic sách neamhspleách ó satiety. [1]. Níl na meicníochtaí, áfach, a sháraíonn rialáil fiseolaíoch an ocrais agus an iontógáil bia soiléir go hiomlán. Faoi choinníollacha áirithe, féadfaidh iontógáil bia córas luaíochta na hinchinne a ghníomhachtú ar bhealach a dhéanann róchúiteamh ar rialú homeostatach goile [2]. Bíonn tionchar ag roinnt fachtóirí ar an hyperphagia héadónach mar thoradh ar staid mhothúchánach an tomhaltóra, riochtaí meabhairshláinte nó easpa codlata. [1]. Ina theannta sin, is cosúil gur fachtóirí tábhachtacha iad comhdhéanamh móilíneach bia agus dlús fuinnimh maidir le hionduchtú hyperphagia héadónach. Tá sé doiciméadaithe go maith go bhféadfadh “bia blasta” hyperphagia a chothú i ndaoine agus in ainmhithe [3], [4]. Is minic a bhíonn bia saibhir i saillte nó siúcraí, nó an dá rud, i gceist le heachtraí ragús itheacháin i ndaoine, mar shampla [5].

Spreagann iontógáil bia i staid an ocrais go láidir córas luach saothair casta san inchinn lena n-áirítear an núicléas accumbens agus an pallidum ventral sa striatum ventral, an limistéar teascach ventral sa midbrain, an cortex prefrontal, an hippocampus agus an amygdala. [6]. Is dóichí go mbaineann na patrúin gníomhachtaithe seo le scaoileadh dopamine, mar shampla sa núicléas accumbens nó striatum droma [7], [8], [9], próisis atá i ngníomh freisin i andúil drugaí [10]. Faoi choinníollacha hoiméastatach, áfach, cuireann comharthaí satiety faoi deara struchtúir inchinne mar an gas inchinne caudal, an hypothalamus, go háirithe an núicléas arcuate, nó nucleus tractus solitarius, a chuireann srian ar iontógáil bia, mar shampla trí laghdú a dhéanamh ar a luach luaíochta. [6], [11]. Tugadh faoi deara go gcothaíonn cineálacha áirithe bia, ar nós aiste bia ard-saill nó caifitéire, iontógáil méadaithe bia agus/nó fuinnimh as a dtagann murtall ar deireadh thiar. D’fhorbair francaigh chothaithe ad libitum, mar shampla, a raibh rochtain theoranta acu ar aiste bia caifitéire, iompraíocht chothaithe ar nós ragús le linn na tréimhse rochtana. [10]. Mar sin, is féidir hipitéis a thabhairt gur féidir le roinnt comhpháirteanna bia an rialachán um sháithiúlacht a shárú agus ionghabháil bia neamhspleách ar ocras mar thoradh air.

Suimiúil go leor, léiríodh i lucha, go ndéantar an méadú tosaigh ar iontógáil bia agus calraí de bharr saille a chúiteamh tar éis tréimhse dhá sheachtain [12]. Mar sin, moladh go laghdódh iontógáil ainsealach aiste bia ard-saill an éifeacht luach saothair a bhíonn ag bia, rud a fhágann go n-eascróidh neamheagrú ar an bpatrún beathaithe as a dtagann róthrom ar deireadh. [13].

Chun dul i ngleic le hyperphagia héadónach mar phríomh-ranníocóir otracht i sochaithe tionsclaíocha agus a impleachtaí don chóras cúram sláinte, tá sé tábhachtach tuiscint a fháil ar na próisis cheirbreacha a spreagann cineálacha áirithe bia a bhaineann le heachtraí ragús itheacháin héadónacha. Tá cur i bhfeidhm teicnící íomháithe inchinne iomláin neamh-ionracha ar nós íomháú athshondais mhaighnéadaigh fheidhmiúil (MRI) chun anailís a dhéanamh ar thionchar iontógáil bia ar ghníomhaíocht inchinn teoranta ina chur chuige clasaiceach, spreagtha ag an sioncrónú riachtanach ar iontógáil bia agus MRI. Chun monatóireacht a dhéanamh ar éifeachtaí fadtéarmacha ar ghníomhaíocht inchinn, tá MRI feabhsaithe mangainéise (MEMRI) fostaithe. Carnann an gníomhaire codarsnachta mangainéise i struchtúir inchinn gníomhachtaithe agus léiríonn sé beart lárnach de ghníomhaíocht néaróin [14], [15], [16]. Ceadaíonn MEMRI anailís ar ghníomhaíocht inchinn a dhíchúpláil ón tomhas MRI. Chun na críche sin, tá MnCl2 a instealladh roimh thomhas MRI. Iain mhangainéise (Mn2+) a bhfuil ga ianach comhchosúil acu agus an lucht céanna acu agus atá iain chailciam (Ca2+). Mar sin, tá Mn2+ a iompraítear trí chainéil chailciam arna ngabháil le voltas isteach i gcealla spreagúla. I gcodarsnacht le Ca2+, áfach, Mn2+ carnann sna cealla go comhréireach lena ngníomhaíocht agus is féidir iad a thaifeadadh ina dhiaidh sin le MRI mar gheall ar a charachtar paramagnetic. Mar sin, is féidir gníomhaíocht inchinn a bhaineann le himeachtaí a tharla suas le roinnt laethanta roimh thomhas MRI a thaifeadadh. Mar sin, is é an buntáiste is mó a bhaineann leis an teicníc seo ná an fhéidearthacht an spreagadh (beathú) agus an tomhas MRI a dhícheangal. Ina theannta sin, tá Mn2+ is féidir é a athlonnú trí iompar axonal go réimsí inchinn eile. Is é an míbhuntáiste mór a bhaineann le Mn2+, áfach, is é a cíteatocsaineacht, a d'fhéadfadh tionchar mór a imirt ar iompar nádúrtha agus a chuireann srian ar an gcur i bhfeidhm i staidéir iompraíochta. Léiríodh go bhfuil an t-instealladh subcutaneous de MnCl2 tháinig laghdú leanúnach ar fheidhmíocht mhótair agus ar iontógáil bia mar aon le meáchain caillteanas mar thoradh ar chomhchruinnithe leordhóthanacha le haghaidh anailíse MRI [17]. Le déanaí, áfach, tugadh isteach caidéil osmotic do staidéir MEMRI. MnCl2 á riaradh ag caidéil osmotic, a scaoileann an réiteach go mall agus go leanúnach thar thréimhse ama suas le seacht lá chun éifeachtaí díobhálacha ar ghníomhaíocht mhótair a sheachaint, ach a sholáthraíonn carnadh mangainéise leordhóthanach le haghaidh anailíse MRI. [17].

Rinne an staidéar seo tástáil ar inúsáidteacht na hanailíse MEMRI le caidéal osmotic chun gníomhaíocht iomlán na hinchinne a bhaineann le glacadh bia a scanadh. Cuireadh an modh i bhfeidhm chun patrúin gníomhachtaithe inchinne sonracha a réiteach maidir le hiontógáil sliseanna prátaí i bhfrancaigh a chothaítear ad libitum.

Ábhair agus Modhanna

1. Ráiteas Eitice

Rinneadh an staidéar seo i gcomhréir dhlúth leis na moltaí sa Treoir um Chúram agus Úsáid Ainmhithe Saotharlainne de chuid na nInstitiúidí Náisiúnta Sláinte. D’fhormheas Coiste um Eitic Turgnaimh Ainmhithe Ollscoil Erlangen-Nuremberg an prótacal (Regierung Mittelfranken, Uimhir Ceada: 54-2532.1-28/12). Rinneadh gach turgnamh máinliachta agus MRI faoi ainéistéise isoflurane, agus rinneadh gach iarracht an fhulaingt a íoslaghdú.

2. Dearadh Turgnamhach agus Anailís Iompraíochta

Rinneadh francaigh Wistar fireann (meáchan tosaigh 257 ±21 g, a choinnítear i dtimthriall dorcha/éadrom 12/12 h, a ceannaíodh ó Charles River, Sulzfeld, an Ghearmáin) a roinnt go randamach ina dhá ghrúpa (ceithre chliabhán in aghaidh an ghrúpa, ceithre ainmhí in aghaidh an chliabháin). Fuair ​​gach grúpa ceann de na bianna éagsúla sa bhreis ar a gcuid millíní caighdeánacha chow (Altromin 1326, Altromin, Lage, an Ghearmáin). Fuair ​​​​an grúpa bia sneaiceanna (n = 16, meáchan coirp tosaigh 258 ± 28 g) sceallóga prátaí (sliseanna prátaí saillte neamhbhlaite tráchtála gan comhdhúile blas breise nó feabhsaitheoir blas, go háirithe gan aon glutamáit monosodium, brúite ag próiseálaí bia) agus an grúpa chow caighdeánach. (meáchan coirp tosaigh 256 ± 21 g) fuair chow caighdeánach púdraithe (Altromin 1321, n = 16), faoi seach. Tairgeadh millíní chow caighdeánach ad libitum thar thréimhse iomlán an staidéir, tairgeadh an bia tástála (sliseanna prátaí brúite nó chow caighdeánach púdraithe, faoi seach), ad libitum le linn na céime oiliúna agus an chéim mangainéise chomh maith le millíní chow caighdeánach (féach Figiúr 1 le haghaidh dearadh turgnamhach). Le haghaidh oiliúna, cuireadh na bianna tástála i láthair i dhá dáileoir bia ina raibh bia tástála comhionann ar thaobh na láimhe deise agus ar an taobh clé den chliabhán thar thréimhse seacht lá (céim oiliúna), agus seacht lá idirmheánach ina dhiaidh sin (céim idirmheánach) gan bianna tástála. Ina dhiaidh sin, líonadh caidéil osmotic le clóiríd mangainéise (MnCl2, féach thíos le haghaidh sonraí) ionchlannú. Thar thréimhse an insteallta drip (seacht lá, grúpa chow caighdeánach: 163 ± 5 h, grúpa bia sneaiceanna 166 ± 4 h) agus carnadh MnCl2 san inchinn francach (céim mhangainéise) bhí rochtain ad libitum ag na hainmhithe ar an mbia tástála a raibh eolas orthu ón gcéim oiliúna. Ós rud é go raibh na millíní chow caighdeánach agus an t-uisce sconna ar fáil ad libitum le linn gach céime den staidéar, níor troscadh ainmhithe ag am ar bith le linn an staidéir. Scanadh na struchtúir inchinne gníomhacha ag MEMRI tar éis na tréimhse seo de MnCl2 riarachán. Le linn na gcéimeanna éagsúla, rinneadh an méid bia a ionghabháil a thomhas trí mheá difreálach na n-dáileoirí bia dhá uair sa lá. Cinneadh an iontógáil fuinnimh trí luachanna calracha na mbianna tástála a iolrú leis na méideanna a ionghabháil. Bhí comhghaol dearfach idir an iontógáil bia agus meáchan coirp tosaigh na bhfrancach. Mar sin féin, bhí an comhghaol céanna don dá chineál bia tástála agus ní raibh difríocht mhór idir an dáileadh de mheáchan coirp tosaigh idir an dá ghrúpa.

thumbnail

Figiúr 1. Dearadh staidéir.

Forbhreathnú ar dhearadh an staidéir chun monatóireacht a dhéanamh ar thionchar comhdhéanamh bia ar phatrúin ghníomhaíochta na hinchinne iomláin trí íomháú athshondais mhaighnéadaigh fheabhsaithe le mangainéis.

doi: 10.1371 / journal.pone.0055354.g001

Ina theannta sin, rinneadh an ghníomhaíocht innill ghluaiste a bhaineann leis na bianna tástála a chainníochtú trí mheastóireacht a dhéanamh ar phictiúir a thaifead ceamaraí gréasáin os cionn na gcliabhán (pictiúr amháin in aghaidh gach deich soicind) trí “chomhaireamh” sainithe. Sainmhíníodh “comhaireamh” amháin mar “thaispeánann francach amháin gníomhaíocht innill in aice leis na dáileoirí bia ar phictiúr amháin”. Baineadh úsáid as t-thástáil na ndaltaí chun difríochtaí suntasacha a mheas i ngníomhaíocht locomotor na bhfrancach sna grúpaí éagsúla le linn 24 h in aghaidh an lae le boscaí bruscair uaire thar seacht lá mar mheán ceithre chliabhán (16 ainmhí) ​​in aghaidh an ghrúpa.

3. Ullmhú agus Ionchlannú na Caidéal Osmotic

Baineadh úsáid as caidéil mion-osmotic (Alzet®, múnla 2001, Durect Corporation, Cupertino, CA, SAM) chun an gníomhaire codarsnachta a chur i bhfeidhm (200 µL de thuaslagán 1 M de MnCl2, don bhitheolaíocht mhóilíneach, BioReagent, Sigma Aldrich, Schnelldorf, an Ghearmáin) de réir [17]. Le húsáid i MRI, cuireadh micreafheadán leighis PEEK™ (Tráchtearraí Eolaíochta, Cathair Loch Havasu, AZ, SAM) in ionad an mhodhnóra sreafa cruach dhosmálta. Goradh na caidéil osmotic líonta i saline isotónach ar feadh 12 h roimh ionchlannú. Le linn na seacht lá instealladh drip, MnCl2 scaoileadh le ráta sreafa de 1 µL h-1.

Sa tráthnóna den chéad lá den chéim mangainéise (féach Figiúr 1), ionchlannaíodh caidéil osmotic. Chun na críche seo, rinneadh ainéistéitic na n-ainmhithe ar feadh 15 nóiméad uasta le isoflurane (cothabháil 5% agus 1.5% ar dtús, Baxter Deutschland, Unterschleißheim, an Ghearmáin) in aer leighis agus cuireadh na caidéil líonta i bhfíochán subcutaneous droma. Ina dhiaidh sin, dúnadh an gearrtha beag le gliú fíocháin (Histoacryl®, B. Braun Petzold, Melsungen, an Ghearmáin).

4. Tomhas MRI

Tar éis seacht lá den chéim mangainéise, taifeadadh MRIanna. Rinneadh na hainmhithe a ainéistéitic le isoflurane (5% ar dtús in aer leighis) 163 ± 5 h (grúpa chow caighdeánach) agus 166 ± 4 h (grúpa bia sneaiceanna) tar éis ionchlannú na gcaidéal osmotic. Mhair ainéistéise ar feadh 50 nóiméad ar a mhéad do gach ainmhí. Tar éis ionduchtú ainéistéise, cuireadh ainmhithe ar chliabhán taobh istigh den tomagraf athshondais mhaighnéadaigh (Bruker BioSpec 47/40, 200 mT/m, corna ceathairdhromchla inchinn). Coinníodh teocht choirp na n-ainmhithe tairiseach ag 37°C trí uisce te a bhí i gcúrsaíocht sa chliabhán. Cinntíodh fosúchán cloigeann an francaigh agus ainéistéise leanúnach isoflurane le “masc béal na srón” díreach faoi bhun an chorna dromchla. Rinneadh monatóireacht ar fheidhmeanna ríthábhachtacha na n-ainmhithe le linn an tomhais trí bhraiteoir anála a socraíodh faoi bhrollach an fhrancaigh. Chun an ráta riospráid a choinneáil tairiseach ag thart ar 60 min-1, coigeartaíodh an tiúchan isoflurane i raon idir 1% agus 2%.

Rinneadh an tomhas trí úsáid a bhaint as seicheamh claochlaithe modhnaithe faoi thiomáint Fourier (MDEFT): am athrá 4 s, am macalla 5.2 ms, am inbhéartaithe 1000 ms, le ceithre mhír agus maitrís fála 256×128×32, maitrís atógála tar éis nialas líonadh 256×256×64 le taifeach 109×109×440 µm, réimse radhairc 27.90×27.90×28.16 mm agus dhá mheán a eascraíonn i am tomhais de 17 nóiméad arís agus arís eile.

5. Próiseáil Sonraí

5.1 Clárú íomhánna agus réamhphróiseáil.

Chun difríochtaí in anatamaíocht/feidhm na hinchinne a fhiosrú, b'éigean gach tacar sonraí a aistriú isteach i gcomhchóras comhordanáidí. Ba é an sprioc a mheaitseáil leis an anatamaíocht gan deireadh a chur leis na difríochtaí ábhartha. Baineadh é seo amach trí úsáid a bhaint as scéim chlárúcháin neamhpharaiméadrach, neamh-docht, a ríomh réimse dífhoirmithe le haghaidh toirte teimpléid T, ag léiriú veicteoir aistriúcháin do gach voxel sa chaoi is go raibh cosúlacht idir toirt an teimpléid dífhoirmithe agus an toirt tagartha R. bhí uasta.

Leis an modh clárúcháin optamaíodh feidhm fuinnimh arb éard é téarma sonraí a thomhaiseann cosúlacht an dá thacar sonraí faoin gclaochlú reatha (anseo faisnéis fhrithpháirteach), agus téarma rialtachta a chuireann srian leis an dífhoirmiúchán ceadaithe. Is é ár gcás, rinneadh réidh an dífhoirmithe a dhearbhú trí chuar an réimse dífhoirmithe a rialáil, mar a tugadh isteach i [18]. Rinneadh an clárúchán trí úsáid a bhaint as cur i bhfeidhm saincheaptha na gcomhpháirteanna clárúcháin neamh-docht [19].

Ar an gcéad dul síos, cláraíodh gach tacair sonraí a bhaineann le grúpa amháin go neamhdhocht ar thoirt tagartha a roghnaíodh go randamach den ghrúpa sin, agus ríomhadh an meánmhéid de réir an ghrúpa agus méid an athraithe. Ina dhiaidh sin, cláraíodh gach meánmhéid de réir an ghrúpa go neamhdhocht le ceann de na toirteanna, agus cuireadh an réimse dífhoirmithe faoi seach i bhfeidhm ar an méid athraithe grúpa-ciallmhar. Ar deireadh, ríomhadh meánmhéid foriomlán agus toirt athraitheas. Trí anailís morphometric bunaithe ar voxel (VBM), go suntasach (t-staitisticí) d'fhéadfaí réimsí inchinne gníomhachtaithe éagsúla idir an dá ghrúpa bia a chinneadh. Trí úsáid a bhaint as staitisticí voxelwise ar na tacair sonraí cláraithe, ceadaíodh bunchodarsnachtaí fíocháin sna híomhánna a chealú, rud a bhí mar an gcéanna sa dá ghrúpa.

5.2 Próiseáil luach liath le haghaidh anailíse a bhaineann go sonrach le struchtúr.

Rinneadh an anailís luach liath bunaithe ar na tacair sonraí réamhchláraithe seo i MagnAN (BioCom GbR, Uttenreuth, an Ghearmáin). Choigeartaigh clárúchán dromchla-bhunaithe gach tacar sonraí luach liath MEMRI chuig an atlas inchinne francach digiteach a díorthaíodh ó [20]. Ansin, mar chúiteamh ar mhiondifríochtaí crutha aonair, rinneadh na sleamhnáin atlais a choigeartú go mín slice ar shlis do gach tacar sonraí faoi threoir imlíne na hinchinne agus an chórais ventricular. Bhí 166 struchtúr inchinne ar leith réamhroghnaithe san atlas digiteach. Tá an limistéar teascach ventral (VTA) ar cheann de na struchtúir is lú a ndearnadh meastóireacht air, ach tá tionchar mór aige ar na torthaí a fhaightear. Tá toirt 0.7914 mm aige3 an leathsféar, .i. 152 voxel. I ngach gné spásúil, sampláladh an VTA le níos mó ná 4 voxel. Mar sin, d’fhéadfaí éifeachtaí páirteacha toirte a sheachaint, a d’fhéadfadh fadhbanna móra mearbhall a chruthú inár n-anailís. Socraíodh meánluachanna liatha na réigiún seo ar na tacair sonraí aonair. Chun luachanna liatha gach duine a normalú, ríomhadh scóir z tríd an difríocht idir luach liath gach struchtúir inchinne aonair agus meánluach liath gach struchtúir atlais a roinnt ar dhiall caighdeánach luachanna liath struchtúir uile an atlais. Baineadh úsáid as t-thástáil na ndaltaí chun difríochtaí suntasacha struchtúir inchinne idir an dá ghrúpa éagsúla a mheas. Cheadaigh cur chuige na hanailíse comhcheangailte na limistéir shuntasacha éagsúla (VBM) a fháil chomh maith leis an ngníomhaíocht uasghrádaithe agus íosrialála laistigh de na réigiúin atlais chomhfhreagracha (réigiúnbhunaithe).

Torthaí agus Plé

1. Tionchar Aiste Bia Sneaiceanna (Sceallóga Prátaí) ar Iontógáil Calorie agus ar Ghníomhaíocht Inneall

Rinne an staidéar seo imscrúdú ar phatrúin ghníomhaíochta inchinn ar leith a bhaineann le hiontógáil bia sneaiceanna (sliseanna prátaí) i gcomparáid le chow caighdeánach. Thaifead MEMRI gníomhaíocht inchinn a bhaineann le hiontógáil an bhia tástála ar leith, rud a cheadaigh gníomhaíocht na hinchinne a chomhtháthú thar thréimhse seacht lá ó iontógáil bia. (Figiúr 1).

Ina theannta sin, taifeadadh iontógáil bia agus gníomhaíocht inneall gluaiste ag brath ar an mbia tástála. Le linn na céime traenála, léirigh francaigh a chothaítear le gnáthchow gníomhaíocht níos ísle go leanúnach ná na francaigh a chothaítear le sceallóga prátaí, go háirithe sa tréimhse dorcha den timthriall dorcha/éadrom 12/12 h. Spreag iontógáil sceallóga prátaí gníomhaíocht níos airde le difríochtaí suntasacha ag 10 bpointe as 24 pointe ama sa chéim oiliúna (Figiúr 2A).

thumbnail

Figiúr 2. Gníomhaíocht innill ghluaiste a bhaineann le beathú le linn rochtana ar bhia sneaiceanna (sliseanna prátaí) nó ar chow caighdeánach.

Gníomhaíocht innill ghluaiste na bhfrancaigh a bhaineann le beathú le linn rochtana ar bhia sneaiceanna (sliseanna prátaí) nó chow caighdeánach sa chéim oiliúna (A) agus sa chéim mhangainéise le linn MnCl2 iarratas (B). Cuirtear sonraí i láthair mar mheán 16 ainmhí os cionn 7 d in aghaidh an ghrúpa. ***p<0.001, **p<0.01, p* <0.05.

doi: 10.1371 / journal.pone.0055354.g002

2. MEMRI le Caidéal Osmotic a Chur i bhFeidhm chun Anailís a dhéanamh ar Phatrúin Ghníomhaíochta Inchinn Iomláin a bhaineann le Aiste Bia

Chun anailís a dhéanamh ar phatrúin ghníomhacha na hinchinne, cuireadh MEMRI i bhfeidhm le caidéal osmotic. De bhrí gur dáileog amháin de MnCl2 ba chúis le carnadh uasta 24 h tar éis an insteallta, shroich carnadh mangainéise san inchinn trí chaidéil osmotic ardchlár tar éis trí lá [17]. Fuarthas an tiúchan carnach Mn2+ go raibh sé leordhóthanach le haghaidh mapála feidhme a bhfuil cóimheas comhartha-to-torann comhchosúil mar a fuarthas trí instealladh aon-dáileog de MnCl mar thoradh air2, ach níor cuireadh isteach ar an ngníomhaíocht mhótair faoi na coinníollacha seo [17]. Difríochtaí i gcoitinne Mn2+ dáileadh mar gheall ar thréscaoilteacht dhifriúil struchtúir inchinn go Mn2+ chóir a bheith mar an gcéanna sa dá ghrúpa. Baineadh úsáid as difríochtaí Z-Score idir na grúpaí chun gníomhaíocht inchinn tástála a bhaineann le bia a mheas in ionad luachanna absalóideacha z-scór. Dá bhrí sin, d’fhéadfaí réimsí inchinne a bhí gníomhach le linn na tréimhse seacht lá den chéim mangainéise a thaifeadadh trí thomhas MRI amháin. (Figiúr 1). Inár gcás, chabhraigh caidéal osmotic le MEMRI léargas cuimsitheach ar ghníomhaíocht na hinchinne iomlán a spreagtar le bia.

Taifeadadh sa staidéar reatha gníomhaíocht mhótair iomlán laghdaithe beagán le linn na céime mangainéise i gcomparáid leis an gcéim oiliúna (Figiúr 2B). D'fhéadfadh sé seo a bheith mar gheall ar an ionchlannú agus an strus a bhaineann leis, cíteatocsaineacht na mangainéise nó éifeachtaí gnáthaimh a bhaineann leis an mbia tástála. Mar sin féin, léirigh francaigh a chothaíodh le sceallóga prátaí go soiléir gníomhaíocht níos airde i gcomparáid leis an rialú le gníomhaíocht mhéadaithe suntasach ag ceithre phointe ama. Bhí an iompar seo cosúil leis an gcéim oiliúna. Seachas sin, níor tháinig athrú suntasach ar an méid bia a ionghabháil le linn na céime mangainéise i gcomparáid leis an gcéim oiliúna maidir leis an timthriall 12 h solais agus an timthriall dorcha 12 h. Braitheadh ​​iontógáil beagán méadaithe ar an mbia sneaiceanna le linn na timthriall dorcha 12 h i gcomparáid leis an chow caighdeánach san oiliúint agus sa chéim mangainéise. (Figiúr 3A). Mar thoradh air seo bhí iontógáil fuinnimh níos airde trí sceallóga prátaí i gcomparáid le chow caighdeánach. Ní raibh an difríocht suntasach le linn na tréimhse solais 12 h, ach bhí sé an-suntasach le linn na tréimhse dorcha 12 h le linn na céime oiliúna agus na céime mangainéise. (Figiúr 3B). Mar sin, thángthas ar an gconclúid go raibh MnCl2 Is modh oiriúnach é riarachán le caidéil osmotic chun patrúin ghníomhaíochta san inchinn a mhapáil a bhaineann go sonrach le bianna éagsúla a ionghabháil.

thumbnail

Figiúr 3. Iontógáil bia agus fuinnimh trí bhia sneaiceanna (sliseanna prátaí) agus trí chow caighdeánach.

Iontógáil bia (A) agus fuinneamh (B) trí bhia sneaiceanna (SF, sceallóga prátaí) agus chow caighdeánach (STD) i bhfrancaigh a chothaítear ad libitum sa chéim oiliúna (TP) roimh agus sa chéim mangainéise (MnP) le linn MnCl2 insíothlú caidéil thar thréimhse 7 d. Socraíodh iontógáil bia in aghaidh na huaire trí mheá difreálach, iontógáil fuinnimh trí mhéid an bhia a ionghabháil a iolrú ar leithligh le linn an tsolais 12 h agus an timthriall dorcha 12 h. Taispeántar an meán ± SD de 16 ainmhí i ngach grúpa. ***p<0.001, **p<0.01, p* <0.05, ns neamh suntasach.

doi: 10.1371 / journal.pone.0055354.g003

Tar éis normalú z-scóir, rinneadh anailís ar shonraí íomhá ar thaobh amháin trí chur chuige VBM, rud a d'eascair - faoi thiomáint sonraí amháin - i réimsí inchinn a bhí gníomhachtaithe go suntasach difriúil. (Figiúr 4). Ar an taobh eile de, de bharr anailíse réigiún-bhunaithe bhreise agus úsáid á baint as atlas digiteach bhíothas in ann uasrialacháin agus íosrialálacha gach struchtúr atlais lipéadaithe a chinneadh.

thumbnail

Figiúr 4. Carnadh mangainéise suntasach difriúil san inchinn maidir le bia caighdeánach chow nó sneaiceanna (sceallóga prátaí).

In (A) taispeántar forleagan de shlisne den mheán-chothromaíocht athchruthaithe faoi thiomáint ag Fourier Transform (MDEFT) tacar sonraí leis an sliseog atlais chomhfhreagrach (Bregma −5.28 mm) ó atlas Paxinos le ceann de na réigiúin is lú anailísithe (VTA) marcáilte. i buí. Léiríonn Codanna (B), (C) agus (D) an carnadh mangainéise suntasach difriúil in inchinn na bhfrancaigh a chothaítear ad libitum le rochtain bhreise ar chow caighdeánach (STD) nó ar bhia sneaiceanna (SF, sceallóga prátaí) arna thaifeadadh ag MEMRI. Tá limistéir inchinn le gníomhaíocht i bhfad níos airde mar gheall ar iontógáil bia sneaiceanna i gcomparáid leis an iontógáil chow caighdeánach marcáilte i dearg, réimsí inchinn a léirigh gníomhaíocht i bhfad níos airde tar éis an iontógáil chow caighdeánach i gcomparáid leis an iontógáil bia sneaiceanna marcáilte i gorm. . Próiseáladh sonraí trí anailís staitistiúil voxelwise. Taispeántar na torthaí i radharc aiseach (B), cothrománach (C) agus sagital (D).

doi: 10.1371 / journal.pone.0055354.g004

Braitheadh ​​scóir z an-difriúil i 80 limistéar inchinn nuair a rinneadh comparáid idir chow caighdeánach agus bia sneaiceanna (sliseanna prátaí) (Táblaí 1, 2, 3, 4). Go ginearálta, bhí torthaí inchomparáide mar thoradh ar an dá straitéis anailíse sonraí éagsúla. Léirítear gníomhachtú difreálach MEMRI ar na struchtúir inchinne is ábhartha tar éis ionghabháil sceallóga prátaí i gcomparáid le chow caighdeánach do struchtúir inchinne roghnaithe (Figiúr 5).

thumbnail

Figiúr 5. Difríochtaí gníomhachtaithe a bhaineann le bia sneaiceanna (sceallóga prátaí) vs chow caighdeánach i struchtúir inchinn ionadaíocha.

Staitisticí na ndifríochtaí gníomhachtaithe mar gheall ar iontógáil bia sneaiceanna (sceallóga prátaí) vs chow caighdeánach i struchtúir inchinn ionadaíocha don chuaird mótair (caudate putamen: CPu), an córas limbic (cortex cingulate: CgCx), an córas luach saothair (réigiún bhlaosc den núicléas accumbens: AcbSh, croí-réigiún an núicléas accumbens: AcbC) agus rithim codlata/dúiseachta (núicléis theagmhálacha: Teg) a léirítear sa cholún ar chlé bunaithe ar an atlas tagartha. Léiríonn an colún lár difríochtaí suntasacha san anailís VBM forleagtha ar anatamaíocht MRI ualaithe T2 caighdeánach comhfhreagrach agus lipéid atlais. Taispeánann an colún ar dheis an t-athrú codánach ar bhia sneaiceanna go dtí an gnáth-chow v (luachanna liath MEMRI) ***p<0.001, **p<0.01.

doi: 10.1371 / journal.pone.0055354.g005

thumbnail

Tábla 1. Carnadh mangainéise i struchtúir inchinn a bhaineann le iontógáil bia.

doi: 10.1371 / journal.pone.0055354.t001

thumbnail

Tábla 2. Carnadh mangainéise i struchtúir inchinne a bhaineann le luach saothair agus andúile.

doi: 10.1371 / journal.pone.0055354.t002

thumbnail

Tábla 3. Carnadh mangainéise i struchtúir inchinn a bhaineann le codlata.

doi: 10.1371 / journal.pone.0055354.t003

thumbnail

Tábla 4. Carnadh mangainéise i struchtúir inchinne a bhaineann le gníomhaíocht inneall gluaiste.

doi: 10.1371 / journal.pone.0055354.t004

Léirítear an cháilíocht chláraithe deiridh a baineadh amach i Figiúr 4A agus Figiúr 5.

3. Tionchar an Bhia Snack (Sceallóga Prátaí) ar Chiorcaid Luaíochta agus Satiety

Sa staidéar seo, d'eascair éagsúlacht d'athruithe gníomhaíochta struchtúr-shonracha éagsúla mar gheall ar ionghabháil sceallóga prátaí, a bhfuil achoimre orthu i Táblaí 1, 2, 3, 4. Fuarthas gníomhaíocht mhéadaithe go suntasach do chroílár agus bhlaosc an núicléas accumbens (taobh dheis agus clé (R+L)), an globus pallidus ventral (R+L), agus an hypothalamus droma (R) agus an núicléas thalamic paraventricular roimhe seo. Ag an am céanna, díghníomhaíodh an núicléas arcuate (L) agus an núicléas tractus solitarius (R), i bhfrancaigh a ionghabháil sceallóga prátaí i gcomparáid le hainmhithe a chothaítear ar chow caighdeánach. Rinne Harrold et al achoimre ar mheicníochtaí lárnacha a rialaíonn iontógáil bia agus goile le déanaí. agus Kenny [4], [21]: déantar rialáil homeostatach ar iontógáil bia go príomha trí chomharthaí a léiríonn easnamh fuinnimh [21]. Is cosúil go bhfuil iontógáil bia héadónach, i gcodarsnacht leis sin, á thiomáint ag gníomhachtú meicníochtaí luaíochta a chuireann róchúiteamh ar íosrialáil homeostatach ar iontógáil bia [21].

Tá an núicléas tractus solitarius freagrach as comharthaí forimeallacha a phróiseáil a léiríonn iontógáil bia leanúnach, mar shampla leibhéil glúcóis dí-áitithe gastric nó vein tairseach, rud a fhágann díghníomhachtú réimsí inchinn, mar shampla an núicléas accumbens, rud a fhágann go dtiocfaidh laghdú ar iontógáil fuinnimh ar deireadh. [4], [22]. Féadfar díghníomhú an núicléas tractus solitarius trí “bhia blasta” a idirghabháil trí íogaireacht laghdaithe an limistéir inchinn seo i dtreo hormóin gut a bhaineann le satiety. [4]. Cosúil leis an núicléas tractus solitarius, tá an núicléas arcuate hypothalamic i ngníomh ag comharthaí forimeallacha a léiríonn an stádas cothaithe. Tá sé ceangailte le réigiúin inchinn eile, mar shampla an núicléas paraventral agus an núicléas hypothalamic dorsomedial, a rialaíonn iontógáil bia araon. [21], [23], [24]. Mar sin, is féidir glacadh leis go léiríonn athruithe gníomhaíochta an núicléas tractus solitarius, an núicléas arcuate, an hypothalamus dorsomedial agus an núicléas thalamic paraventrical roimhe seo, a breathnaíodh sa staidéar seo, díghníomhú ciorcaid lárnacha satiety, a eascraíonn i ndeireadh na dála. iontógáil calorie níos mó ná an riachtanas fuinnimh.

Ina theannta sin, breathnaíodh gníomhachtú láidir ar an núicléas accumbens a bhaineann le hiontógáil sliseanna prátaí. Is struchtúr lárnach den chóras luach saothair é an núicléas accumbens, a chuirtear i ngníomh, mar shampla, trí luach saothair a thabhairt do dhrugaí. [9]. I gcomhthéacs iontógáil bia, bíonn comhartha fiúntach ag baint le hiontógáil bia héadónach as gníomhachtú an núicléas accumbens. Ina theannta sin, taifeadadh méadú suntasach ar ghníomhachtú ar thomhaltas sceallóga prátaí i réimsí a bhí curtha i leith na gcóras luaíochta ginearálta nó andúile roimhe seo, eadhon an cortex réamhlimbach (R+L). [25], [26], an subiculum droma (R+L) [27], núicléis leaba stria terminalis (L) [28], thalamus meándorch (R+L) [26], [29], an cortex cingulate (R+L) [26], caudate/putamen (striatum ventral) (R+L) [26] agus an cortex insular (R+L) [30]. Tá baint freisin ag thalamus meánmhéide agus cortex insúil le olghníomhú nó le comhtháthú olfactory le hionchur céadfach eile [31]. Tá baint ag caudate agus insula freisin le crapadh drugaí agus bia [32]. Léirigh struchtúir inchinn bhreise, a raibh baint acu le luach saothair agus andúile, gníomhaíocht i bhfad níos ísle tar éis ionghabháil bia sneaiceanna i gcomparáid le chow caighdeánach: an raphe [33], an núicléas idirpeduncular [34], an limistéar teascach ventral (R+L) [35], [36], agus an subiculum ventral (R+L) [37].

Léiríonn na torthaí seo go bhfuil baint ag tomhaltas sceallóga prátaí le gníomhachtú ciorcaid luaíochta héadónacha agus, ag an am céanna, le díghníomhú ciorcaid satiety homeostatic. Tá an dá chiorcad nasctha freisin, go príomha ag núicléas paraventricular an thalamus, a fheidhmíonn mar chomhéadan idir cothromaíocht fuinnimh agus luach saothair [38]. Mar sin, d’fhéadfadh iontógáil fuinnimh níos airde a bheith mar thoradh ar an bpatrún gníomhachtaithe a breathnaíodh nuair a bhíonn bia sneaiceanna, mar sceallóga prátaí, ar fáil.

Tá gá le tuilleadh staidéir anois chun comhpháirteanna móilíneacha sceallóga prátaí a nochtadh, ról an dlús fuinnimh chomh maith le meicníochtaí forimeallacha agus lárnacha as a dtagann neamhrialú ar rialú homeostatach ar ghlacadh fuinnimh.

4. Tionchar Iontógáil Bia Snack (Sceallóga Prátaí) ar Struchtúir Inchinne eile a Bhaineann le hIontógáil Bia

Ina theannta sin, tar éis ithe bia sneaiceanna (sliseanna prátaí), chonacthas gníomhachtú níos láidre ar na struchtúir inchinne sin a raibh baint acu roimhe seo le hiontógáil bia, iompar goile agus rialú bia, mar an cortex infralimbic (R+L). [36], [39], an hypothalamus cliathánach (R) [36], agus an septum (R+L) [40].

Léirigh struchtúir na hinchinne núicléis raphe agus núicléas parabrachial cliathánach (R), a bhí ceangailte freisin le iontógáil bia, gníomhaíocht laghdaithe go suntasach tar éis tomhaltas sceallóga prátaí i gcomparáid le chow caighdeánach. [41]. Tá baint ag an núicléas parabrachial cliathánach le rialáil calórach, luach saothair ingestive, próiseáil chognaíoch i mbeathú [42], ach freisin le sóidiam agus iontógáil uisce [43]. Mar sin, d'fhéadfadh go mbeadh baint ag gníomhaíocht laghdaithe an struchtúir seo le cion salainn níos airde na sceallóga prátaí i gcomparáid le chow caighdeánach. Tugann na torthaí le fios, mar gheall ar a chomhdhéanamh móilíneach, a eascraíonn mar shampla dlús fuinnimh níos airde, go bhféadfadh sceallóga prátaí struchtúir inchinn a bhaineann le luach saothair agus rialú iontógáil bia a ghníomhachtú go difriúil ná chow caighdeánach. Féadfaidh an éifeacht seo cáilíocht agus cainníocht an bhia a mhodhnú sa deireadh nó in áit iontógáil fuinnimh.

5. Tionchar Iontógáil Bia Snack (Sceallóga Prátaí) ar Struchtúir Inchinne a Bhaineann le Gníomhaíocht Innill agus Codladh

Ina theannta sin, léirigh sé struchtúr inchinn a bhaineann le gluaiseacht agus gníomhaíocht Mn i bhfad níos airde2+ carnadh nuair a bhí rochtain ag francaigh ar sceallóga prátaí i gcomparáid le gnáthchow: an cortex mótair príomhúil (R+L), an cortex mótair tánaisteach (R+L) chomh maith leis an caudate putamen (R+L) [44]. Tá gníomhaíocht ardaithe suntasach ar limistéir mhótair sna hainmhithe a chothaítear le sceallóga prátaí i gcomhaontú maith leis na staidéir iompraíochta, a léiríonn gníomhaíocht innill ghluaiste níos airde sa ghrúpa seo. (Fíor 2A agus B). Bhí méadú ar ghníomhaíocht innill ghluaiste nasctha roimhe seo le hiontógáil bia. Mar sin, léiríodh, mar shampla, gur spreag ghrelin iontógáil bia luach saothair chomh maith le gníomhaíocht innill ghluaiste i gcreimirí, rud is dócha a bhaineann le spreagadh iompar cuardaithe bia. [45], [46].

Ar deireadh, bhí baint ag ionghabháil sceallóga prátaí le díghníomhú suntasach ar struchtúir inchinn a bhaineann le codlata, is é sin an núicléas cliathánach reticular (R). [47], an núicléas reticular parvicellular (R+L) [47], an núicléas paraigígantocheallach cliathánach (R+L) [48], an núicléas gigantocellular (R+L) [49], [50], an núicléas reticular pontine ó bhéal (R+L) [51] agus na núicléis teascach (R+L) [52]. Ní thuigtear go hiomlán tionchar comhdhéanamh bia ar iompar codlata. Tá sé léirithe gur tháinig méadú ar mhinicíocht agus ar fhad na n-eachtra codlata mar thoradh ar iontógáil fadtéarmach (sé seachtaine) ar aiste bia ard-saill. Bhain an éifeacht seo, áfach, leis an otracht a bhí ag forbairt ná leis an iontógáil fuinnimh féin [53]. Ar an láimh eile, léirigh roinnt staidéar go n-eascraíonn cur i bhfeidhm fadtéarmach ar aiste bia ard-saill iontógáil méadaithe bia le linn na tréimhse scíthe laethúil i lucha. [12], [54]. Is dóichí go mbaineann méadú ar iontógáil bia laethúil le hathruithe ar iompar codlata agus dá réir sin le modhnú ar ghníomhaíocht struchtúr inchinn a bhaineann le codladh. Faoi na coinníollacha beathaithe gearrthéarmacha a chuirtear i bhfeidhm anseo, áfach, níor tharla méadú suntasach ar mheáchan coirp ná athrú ar an bpatrún beathaithe circadian mar gheall ar bhia sneaiceanna. Mar sin, déanaimid tuairimíocht go bhfuil díghníomhú struchtúir inchinn a bhaineann le codlata nasctha le méadú ar ghníomhaíocht innill ghluaiste agus cuardach bia, rud a d'fhéadfadh codlata a chur faoi chois.

Conclúidí

Go hachomair, léirigh MEMRI agus an anailís ina dhiaidh sin ar struchtúir inchinne gníomhachtaithe ag VBM agus cur chuige bunaithe ar réigiún spéise comhchosúla maidir le gníomhachtú sonrach. díghníomhachtú struchtúir inchinn iomadúla ag brath ar an mbia a ionghabháil. Spreag iontógáil bia sneaiceanna (sliseanna prátaí) i gcomparáid le francaigh chow caighdeánach ad libitum difríochtaí suntasacha sna patrúin gníomhachtaithe i struchtúir inchinne a raibh baint acu roimhe seo le hiontógáil bia, luach saothair/andúile, chomh maith le gníomhaíocht agus gluaiseacht. Bhí méaduithe ar struchtúir ghníomhaíochta na locomotor cheirbreach i gcomhréir le hiompar na n-ainmhithe: léirigh próifílí gníomhaíochta thar roinnt laethanta go raibh baint ag leibhéal níos airde de ghníomhaíocht locomotor na n-ainmhithe le iontógáil sceallóga prátaí. Taifeadadh gníomhaíocht laghdaithe i struchtúir inchinn atá tábhachtach do rialáil an rithim codlata-múscail, go háirithe REM-codlata.

Is dócha gurb é comhdhéanamh móilíneach an bhia sneaiceanna ba chúis leis na hathruithe breathnaithe ar phatrúin ghníomhaíochta inchinn a bhaineann le hiontógáil bia, agus mar thoradh air sin, mar shampla, tá dlús fuinnimh níos airde. Ina theannta sin, d'fhéadfadh an soláthar calraí ón mbia sneaiceanna modhnú a dhéanamh ar phatrúin ghníomhaíochta na hinchinne. Tá gá le tuilleadh staidéir anois chun truicear na n-athruithe a breathnaíodh a nochtadh trí ghrúpa bia sneaiceanna a thabhairt isteach le hiontógáil calraí atá comhoiriúnach le rialú nó trí thástáil a dhéanamh ar éifeachtaí comhpháirteanna bia sneaiceanna sainithe ar phatrúin ghníomhaíochta inchinne.

Ranníocaí Údar

Ceapadh agus dhear na turgnaimh: TH MP AH. Rinne na turgnaimh: TH AH. Anailís ar na sonraí: TH SK SG AH. Imoibrithe/ábhair/uirlisí anailíse rannchuidithe: AH MP. Scríobh an páipéar: TH SK SG MP AH.

tagairtí

  1. Sharma AM, Padwal R (2010) Comhartha is ea murtall – is siomptóim é ró-ithe: creat aiteolaíoch chun murtall a mheasúnú agus a bhainistiú. Obes Rev 11: 362-370. doi: 10.1111 / j.1467-789X.2009.00689.x. Faigh an t-alt seo ar líne
  2. Zheng H, Berthoud HR (2007) Ag ithe le haghaidh pléisiúir nó calraí. Curr Opin Pharmacol 7: 607–612. doi: 10.1016 / j.coph.2007.10.011. Faigh an t-alt seo ar líne
  3. McCrory MA, Fuss PJ, Saltzman E, Roberts SB (2000) Deitéarmanaint chothaithe ar iontógáil fuinnimh agus rialáil meáchain i ndaoine fásta sláintiúla. J Nutr 130: 276S–279S. Faigh an t-alt seo ar líne
  4. Kenny PJ (2011) Meicníochtaí coitianta ceallacha agus móilíneacha in otracht agus andúil i ndrugaí. Nat Rev Neurosci 12: 638–651. doi: 10.1038 / nrn3105. Faigh an t-alt seo ar líne
  5. Avena NM, Rada P, Hoebel BG (2009) Tá difríochtaí suntasacha ag baint le ragús siúcra agus saille in iompar atá cosúil le andúile. J Nutr 139: 623–628. doi: 10.3945 / jn.108.097584. Faigh an t-alt seo ar líne
  6. Lenard NR, Berthoud HR (2008) Rialú lárnach agus imeallach ar iontógáil bia agus gníomhaíocht fhisiciúil: cosáin agus géinte. Otracht (Silver Spring) 16 Suppl. 3: S11–22. doi: 10.1038 / oby.2008.511. Faigh an t-alt seo ar líne
  7. Wise RA (1996) Néarbhitheolaíocht andúile. Curr Tuairim Neurobiol 6: 243–251. doi: 10.1016/S0959-4388(96)80079-1. Faigh an t-alt seo ar líne
  8. Small DM, Jones-Gotman M, Dagher A (2003) Tá comhghaol idir scaoileadh dopaimín chothaithe-spreagtha i striatum droma agus rátálacha taitneamhachta béilí in oibrithe deonacha daonna sláintiúla. Néaríomhá 19: 1709–1715. doi: 10.1016/S1053-8119(03)00253-2. Faigh an t-alt seo ar líne
  9. Hernandez L, Hoebel BG (1988) Méadaíonn luach saothair bia agus cóicín dopaimín eischeallach sna núicléas accumbens arna thomhas ag micr-scagdhealú. Saol Sci 42: 1705–1712. doi: 10.1016/0024-3205(88)90036-7. Faigh an t-alt seo ar líne
  10. Johnson PM, Kenny PJ (2010) Gabhdóirí dopamine D2 i mífheidhmiú luach saothair cosúil le andúil agus ag ithe éigeantaigh i bhfrancaigh murtallacha. Nat Neurosci 13: 635–641. Faigh an t-alt seo ar líne
  11. Morton GJ, Cummings DE, Baskin DG, Barsh GS, Schwartz MW (2006) Rialú lárchóras na néaróg ar iontógáil bia agus meáchan coirp. Dúlra 443: 289–295. doi: 10.1038 / nature05026. Faigh an t-alt seo ar líne
  12. Stucchi P, Gil-Ortega M, Merino B, Guzman-Ruiz R, Cano V, et al. (2012) Spreagann tiomáint bheathú circadian de ghníomhaíocht meitibileach i bhfíochán adipose agus ní hyperphagia róthrom i lucha: an bhfuil ról ag an gcosán pentose-fosfáit? Inchríneolaíocht 153: 690–699. doi: 10.1210 / en.2011-1023. Faigh an t-alt seo ar líne
  13. Morales L, Del Olmo N, Valladolid-Acebes I, Fole A, Cano V, et al. (2012) Tá athrú patrún beathaithe circadian ag aistí bia ard-saill ag an am céanna le heasnaimh luaíochta i lucha murtallach. PLoS a hAon 7: e36139. doi: 10.1371 / journal.pone.0036139. Faigh an t-alt seo ar líne
  14. Koretsky AP, Silva AC (2004) Íomháú athshondais mhaighnéadaigh fheabhsaithe le mangainéis (MEMRI). NMR Bithithe 17: 527–531. doi: 10.1002/nbm.940. Faigh an t-alt seo ar líne
  15. Silva AC (2012) Ag baint úsáide as mangainéise feabhsaithe MRI a thuiscint BOLD. Néaríomhá 62: 1009–1013. doi: 10.1016 / j.neuroimage.2012.01.008. Faigh an t-alt seo ar líne
  16. Silva AC, Lee JH, Aoki I, Koretsky AP (2004) Íomháú athshondais mhaighnéadaigh fheabhsaithe le mangainéis (MEMRI): gnéithe modheolaíochta agus praiticiúla. NMR Bithithe 17: 532-543. doi: 10.1002/nbm.945. Faigh an t-alt seo ar líne
  17. Eschenko O, Canálacha S, Simanova I, Beyerlein M, Murayama Y, et al. (2010) Mapáil ar ghníomhaíocht fheidhmiúil inchinn i bhfrancaigh a bhíonn á n-iompar go saor le linn rith deonach ag baint úsáide as MRI feabhsaithe le mangainéis: impleacht do staidéir fhada. Néaríomhá 49: 2544–2555. doi: 10.1016 / j.neuroimage.2009.10.079. Faigh an t-alt seo ar líne
  18. Fischer B, Modersitzki J (2003) Clárú íomhá cuaire bunaithe. J Math Íomháú Vis 18: 81–85. Faigh an t-alt seo ar líne
  19. Daum V (2012) Clárú samhail-shrianta neamh-docht sa leigheas. Erlangen: Friedrich-Alexander-Ollscoil.
  20. Paxinos G, Watson C (2007) An inchinn francach i gcomhordanáidí stereotacsacha. San Diego, CA: Preas Acadúil.
  21. Harrold JA, Dovey TM, Blundell JE, Halford JC (2012) CNS rialáil appetite. Néar-chógaseolaíocht 63: 3–17. doi: 10.1016 / j.neuropharm.2012.01.007. Faigh an t-alt seo ar líne
  22. Appleyard SM, Bailey TW, Doyle MW, Jin YH, Smart JL, et al. (2005) néaróin proopiomelanocortin i núicléas tractus solitarius a ghníomhachtú ag aiféiseach visceral: rialáil ag cholecystokinin agus opioids. J Neurosci 25: 3578–3585. doi: 10.1523 / JNEUROSCI.4177-04.2005. Faigh an t-alt seo ar líne
  23. Bellinger LL, Bernardis LL (2002) An núicléas hipitealaíoch droma agus a ról in iompar ionghabhála agus rialáil meáchan coirp: ceachtanna a foghlaimíodh ó staidéir loit. Iompar Fisiol 76: 431–442. Faigh an t-alt seo ar líne
  24. Áth na Sráide TR, Wirtshafter D (2013) Instealltaí muscimol isteach sa núicléas thalamic paraventricular, ach ní núicléis thalamic mheán-dorsal, spreagann siad beathú i bhfrancaigh. Inchinn Res 1490: 128–133. doi: 10.1016 / j.brainres.2012.10.043. Faigh an t-alt seo ar líne
  25. Tzschentke TM, Schmidt WJ (1999) Ilchineálacht fheidhmiúil na cortex réamhéadanach medial francach: éifeachtaí loit scoite a bhaineann go sonrach leis an bhfolimistéar ar rogha áite riochtaithe de bharr drugaí agus íogrú iompraíochta. Eur J Neurosci 11: 4099–4109. doi: 10.1046 / j.1460-9568.1999.00834.x. Faigh an t-alt seo ar líne
  26. Haber SN, Knutson B (2010) An ciorcad luach saothair: ag nascadh anatamaíocht phríomhaí agus íomháú daonna. Neuropsychopharmacology 35: 4-26. doi: 10.1038 / npp.2009.129. Faigh an t-alt seo ar líne
  27. Martin-Fardon R, Ciccocioppo R, Aujla H, Weiss F (2008) Déanann an subiculum droma idirghabháil a dhéanamh chun athshuíomh coinníollaithe a fháil ar lorg cóicín. Neuropsychopharmacology 33: 1827-1834. doi: 10.1038 / sj.npp.1301589. Faigh an t-alt seo ar líne
  28. Epping-Jordan MP, Markou A, Koob GF (1998) Laghdaigh an antagonist receptor dopamine D-1 SCH 23390 a instealladh isteach i núicléas leaba dorsolateral an stria terminalis atreisiú cóicín sa francach. Inchinn Res 784: 105–115. doi: 10.1016/S0006-8993(97)01190-6. Faigh an t-alt seo ar líne
  29. Kawagoe T, Tamura R, Uwano T, Asahi T, Nishijo H, et al. (2007) Comhghaolú néarach de chomhlachas spreagthach-luaíochta sa thalamus meánaoiseach francach. Néarchóras 18: 683–688. doi: 10.1097/WNR.0b013e3280bef9a6. Faigh an t-alt seo ar líne
  30. Naqvi NH, Bechara A (2009) Oileán folaithe na andúile: an insula. Treochtaí Neurosci 32: 56–67. doi: 10.1016 / j.tins.2008.09.009. Faigh an t-alt seo ar líne
  31. Tham WW, Stevenson RJ, Miller LA (2009) Ról feidhme an núicléas thalamic droma droma san olfaction. Brain Res Rev 62: 109–126. doi: 10.1016 / j.brainresrev.2009.09.007. Faigh an t-alt seo ar líne
  32. Pelchat ML, Johnson A, Chan R, Valdez J, Ragland JD (2004) Íomhánna dúil: gníomhachtú craving bia le linn fMRI. Néaríomhá 23: 1486–1493. doi: 10.1016 / j.neuroimage.2004.08.023. Faigh an t-alt seo ar líne
  33. Kranz GS, Kasper S, Lanzenberger R (2010) Luaíocht agus an córas serotonergic. Néareolaíocht 166: 1023–1035. doi: 10.1016 / j.neuroscience.2010.01.036. Faigh an t-alt seo ar líne
  34. Glick SD, Ramirez RL, Livi JM, Maisonneuve IM (2006) Gníomhaíonn 18-Methoxycoronaridine sa habenula medial agus/nó sa núicléas idirpeduncular chun féinriarachán moirfín i bhfrancaigh a laghdú. Eur J Pharmacol 537: 94–98. doi: 10.1016 / j.ejphar.2006.03.045. Faigh an t-alt seo ar líne
  35. Nestler EJ (2005) An bhfuil conair mhóilíneach choitianta ann don andúil? Neurosci 8: 1445–1449. doi: 10.1038 / nn1578. Faigh an t-alt seo ar líne
  36. Berthoud HR (2002) Córais néarúla iolracha a rialaíonn iontógáil bia agus meáchan coirp. Neurosci Biobehav Rev 26: 393–428. doi: 10.1016/S0149-7634(02)00014-3. Faigh an t-alt seo ar líne
  37. Sun W, Rebec GV (2003) Laghdaíonn díghníomhú Lidocaine an fhoiculum ventral iompar atá ag lorg cóicín i bhfrancaigh. J Neurosci 23: 10258–10264. Faigh an t-alt seo ar líne
  38. Kelley AE, Baldo BA, Pratt WE (2005) Ais hypothalamic-thalamic-striatal molta chun cothromaíocht fuinnimh, arousal, agus luach saothair bia a chomhtháthú. J Comp Neurol 493: 72–85. doi: 10.1002 / cne.20769. Faigh an t-alt seo ar líne
  39. Valdes JL, Maldonado P, Recabarren M, Fuentes R, Torrealba F (2006) Ordaíonn an limistéar cortical infralimbic an arousal iompraíochta agus fásúil le linn iompar appetitive sa francach. Eur J Neurosci 23: 1352–1364. doi: 10.1111 / j.1460-9568.2006.04659.x. Faigh an t-alt seo ar líne
  40. Déanann Scopinho AA, Resstel LB, Correa FM (2008) alpha(1)-Adrenoceptors sa limistéar septal cliathánach iompar ionghabhála bia i bhfrancaigh a mhodhnú. An Br J Cógaslann 155: 752–756. Faigh an t-alt seo ar líne
  41. Mansur SS, Terenzi MG, Marino Neto J, Faria MS, Paschoalini MA (2011) Antagonist receptor Alpha1 sa núicléas airmheán raphe léirigh hyperphagia i bhfrancaigh saor-bheathú. Goile 57: 498–503. doi: 10.1016 / j.appet.2011.06.017. Faigh an t-alt seo ar líne
  42. Denbleyker M, Nicklous DM, Wagner PJ, Ward HG, Simansky KJ (2009) Má ghníomhachtaítear gabhdóirí mu-opioid sa núicléas parabrachial cliathánach méadaítear léiriú c-Fos i réimsí forebrain a bhaineann le rialáil calórach, luach saothair agus cognaíocht. Néareolaíocht 162: 224–233. doi: 10.1016 / j.neuroscience.2009.04.071. Faigh an t-alt seo ar líne
  43. Roncari CF, David RB, Paula PM, Colombari DS, de Luca LA, et al. (2011) Tábhacht na ngabhdóirí AT lárnacha maidir le hiontógáil sóidiam a tharlódh de bharr gníomhachtú GABAergic an núicléas parabracach cliathánach. Néareolaíocht 196: 147–152. doi: 10.1016 / j.neuroscience.2011.08.042. Faigh an t-alt seo ar líne
  44. Santis S, Kastellakis A, Kotzamani D, Pitarokoili K, Kokona D, et al. (2009) Méadaíonn Somatostatin gníomhaíocht locomotor francach trí ghabhdóirí sst(2) agus sst (4) a ghníomhachtú sa striatum agus trí rannpháirtíocht glutamatergic. Naunyn Schmiedebergs Arch Pharmacol 379: 181–189. Faigh an t-alt seo ar líne
  45. Jerlhag E (2008) Spreagann riarachán sistéamach ghrelin rogha áite coinníollaithe agus spreagann sé dopamine accumbal. Addict Biol 13: 358–363. doi: 10.1111 / j.1369-1600.2008.00125.x. Faigh an t-alt seo ar líne
  46. Egecioglu E, Jerlhag E, Salome N, Skibicka KP, Haage D, et al. (2010) Méadaíonn Ghrelin iontógáil bia luach saothair i gcreimirí. Addict Biol 15: 304-311. doi: 10.1111 / j.1369-1600.2010.00216.x. Faigh an t-alt seo ar líne
  47. Trepel M (2003) Neuroanatomie. Struktur und Funktion München: Uirbeach & Fischer Verlag.
  48. Sirieix C, Gervasoni D, Luppi PH, Leger L (2012) Ról an núicléas paragigantocellular cliathánach i líonra na codlata paradoxical (REM): staidéar leictreafiseolaíoch agus anatamaíoch ar an francach. PLoS a hAon 7: e28724. doi: 10.1371 / journal.pone.0028724. Faigh an t-alt seo ar líne
  49. Chase MH (2008) Deimhniú ar an gcomhdhearcadh go bhfuil cosc ​​​​postsynaptic glycinergic freagrach as atonia codlata REM. Codladh 31: 1487–1491. Faigh an t-alt seo ar líne
  50. Verret L, Leger L, Fort P, Luppi PH (2005) Néaróin cholinergic agus noncholinergic brainstem ag léiriú Fos tar éis díothacht codlata agus aisghabháil paradoxical (REM). Eur J Neurosci 21: 2488–2504. doi: 10.1111 / j.1460-9568.2005.04060.x. Faigh an t-alt seo ar líne
  51. CD Harris (2005) Néarfhiseolaíocht codlata agus dúiseacht. Cúram Respir Clin N Am 11: 567–586. Faigh an t-alt seo ar líne
  52. Jones BE (1991) Codladh paradoxical agus a fhoshraitheanna ceimiceacha/struchtúracha san inchinn. Néareolaíocht 40:637–656. doi: 10.1016/0306-4522(91)90002-6. Faigh an t-alt seo ar líne
  53. Jenkins JB, Omori T, Guan Z, Vgontzas AN, Bixler EO, ​​et al. (2006) Méadaítear codlata i lucha le murtall de bharr bia ard-saill. Iompar Fisiol 87: 255–262. doi: 10.1016 / j.physbeh.2005.10.010. Faigh an t-alt seo ar líne
  54. Kohsaka A, Laposky AD, Ramsey KM, Estrada C, Joshu C, et al. (2007) Cuireann aiste bia ard-saill isteach ar rithimí circadian iompraíochta agus móilíneacha i lucha. Miotal Cille 6: 414–421. doi: 10.1016/j.cmet.2007.09.006. Faigh an t-alt seo ar líne