Neurobitheolaíocht an iontógáil bia i dtimpeallacht mhuiríneach (2012)

Iontógáil bia coinníollaithe in éagmais riachtanas meitibileach

De réir mar a bhíonn níos mó faoi lé againn leideanna a mhúsclaíonn cuimhní agus íomhánna de bhianna i rith an lae, tarlaíonn sé seo níos minice agus níos minice nuair a bhíonn muid sáithithe agus relán go meitibileach. Níl sé soiléir conas is féidir an t-ocras héadónach seo a chothú in éagmais comharthaí ídiú meitibileach nó le linn na céime iar-thráchta nuair a bhíonn neart fuinnimh in-ionsúite fós sa phutóg. Cén fáth nach bhfuilimid ag déanamh neamhairde de leideanna agus de spreagadh dá leithéid? Is féidir roinnt mínithe.

D’fhorbair Weingarten samhail le haghaidh iontógáil bia oiriúnaithe, cue-spreagtha i bhfrancaigh sáithithe.⁽²⁴⁾. Tar éis ton nó solas a phéireáil go sealadach (spreagadh coinníollach, CS⁺) le cur i láthair cupán bia in-aistarraingthe in ainmhithe a bhfuil srianadh orthu ó thaobh bia, d’fhoghlaim francaigh go tapa dul go dtí an cupán bia gach uair an CS⁺ bhí ar. Tar éis na francaigh a bheith ar ais chuig roghnach bheathú agus go raibh siad satiated go hiomlán, an CS⁺ lean cur chuige cupán bia agus béile beag a fháil⁽²⁴⁾, ag déanamh aithrise go dlúth ar iontógáil bia oiriúnaithe trí leideanna seachtracha in ábhair dhaonna. I sraith staidéar galánta, léirigh Petrovich an tábhacht a bhaineann le líonra néarúil lena n-áirítear an amygdala, cortex prefrontal medial agus hypothalamus cliathánach chun go dtarlódh an feiniméan seo.^(25-27). Dealraíonn sé go n-ionchuirtear ionchuir chuig an hypothalamus ón amygdala agus ón cortex réamhéadanach medial araon (féach Fig. 1(b) is gá spreagthaigh oiriúnaithe ar leith a nascadh le gníomhaíocht bhocht. Beidh sé suimiúil imscrúdú a dhéanamh ar ról na néaróin orexin cliathánach hypothalamic agus a gcuid réamh-mheastacháin ar an gcóras dopamine mesolimbic, toisc go bhfuil baint ag na néaróin seo le hiontógáil bia μ-opioid-spreagtha.⁽²⁸⁾, iontógáil salainn de bharr ídiú⁽²⁹⁾ agus cuardach drugaí a athbhunú⁽³⁰⁾. Toisc gur mór-ionad aschuir iompraíochta agus uathrialach é an hypothalamus cliathánach don braiteoir fuinnimh comhtháthaithe hypothalamic mediobasal, féadfaidh an t-ionchur modúlach seo ón amygdala agus cortex prefrontal bunús a sholáthar chun rialáil homoeostatach a shárú ag comharthaí seachtracha. Mar sin féin, ba chóir a thabhairt faoi deara nach bhfuil an Weingarten⁽²⁴⁾ ná staidéir Petrovich⁽²⁵⁾ thástáil an bhfuil athrá fada ar CS⁺ mar thoradh ar nochtadh do ró-ithe ainsealach agus forbairt ar otracht agus cé acu ar chuir aistriú na réamh-mheastacháin amygdala-hipitalamacha criticiúla cosc ​​air.

 

Fíor 1. (dath ar líne) Mórchórais néaracha agus cosáin a bhfuil baint acu le hiompar ionghabhála agus rialáil cothromaíochta fuinnimh a rialú le béim ar idirghníomhaíochtaí idir an córas rialaitheach fuinnimh homoeostatach clasaiceach sa hypothalamus agus gas na hinchinne (boscaí gorma agus saigheada sa leath íochtair) agus córais chognaíoch/mhothúchánach inchinne (boscaí dearga agus saigheada sa leath uachtarach). Déantar modhnú ón mbun aníos ar phróisis chognaíoch agus mhothúchánach trí chomharthaí meitibileach agus a gcuid díorthach trí (a) hormóin agus meitibilítí a scaiptear ag gníomhú ní hamháin ar an hipitealamus agus ar an gas inchinn ach freisin ar bhealaí próiseála céadfacha seachtracha chomh maith le comhpháirteanna den chóras corticolimbic ( saigheada gorma oscailte le línte briste), (b) sruth faisnéise céadfach vagal agus dromlaigh ón taobh istigh den chorp go dtí gach leibhéal den néarais, lena n-áirítear an cortex (saigheada gorma iomlána le línte soladacha) agus (c) comharthaí néaracha a ghineann an cortex. braiteoir fuinnimh hypothalamic comhtháite agus a dháileadh ar réimsí a bhfuil baint acu le cinnteoireacht bunaithe ar luaíocht (saigheada gorm iomlána le línte soladacha). Le chéile, cinneann na tionchair mhodhnúcháin ardaitheacha seo an leibhéal spreagthachta a dhírítear ar chothaithigh ar leith. Déantar modhnú ó bharr anuas ar iontógáil bia agus ar chaiteachas fuinnimh trí chórais chognaíocha agus mhothúchánacha/luach saothair a chur i gcrích trí (a) ionchur céadfach seachtrach díreach (blas agus boladh) chuig an braiteoir fuinnimh hipitealaíoch agus leithdháilteoir freagartha (línte buí dorcha), (b) ionchur ó na córais phróiseála amygdala, cortex agus luaíochta go dtí an hypothalamus cliathánach go príomha, atá freagrach as comharthaí seachtracha coinníollaithe chun iontógáil bia a fháil (línte dearga iomlána agus saigheada), (c) ionchuir ó cortex, amygdala agus ganglia basal go bealaí mótair extrapyramidal midbrain (mothúchánach córas mótair, línte dearga briste agus saigheada iomlána) agus (d) córas mótair pirimideach le haghaidh rialú deonach iompraíochta (línte dearga briste ar dheis). N. Accumbens, núicléas accumbens; SMA, limistéar mótair forlíontacha; BLA, amygdala basolateral; CeA, núicléas lárnach an amygdala; VTA, limistéar teascach ventral; PAG, liath periaqueductal; GLP-1, glúcgon-mhaith-peptide-1; PYY, peptide YY; AT, fíochán adipose; SPA, gníomhaíocht fhisiciúil spontáineach. Arna chur in oiriúint ó⁽¹²⁾.

An feiniméan a bhaineann le satiety céadfach ar leith⁽³¹⁾ d’fhéadfadh sé go n-éascófaí iontógáil bia oiriúnaithe sa stát sáithithe. Sampla den éascú seo is ea an tarraingt atá ag eispéireas bia céadfach nua, milseog de ghnáth, ag deireadh béile sáithithe. Is beag atá ar eolas maidir leis na meicníochtaí néaracha a bhaineann leis an bhfeiniméan seo, ach tá sé léirithe gur féidir le laghdú ar ghníomhaíocht leictreach néaróin sa choirtéis fithiseach, cuid den cortex tosaigh, de mhoncaí macacacha, satiety céadfach-shonrach a léiriú.⁽³²⁾. Is féidir a shamhlú go n-atreoraíonn cuid de na néaróin sa cortex fithiseach a n-aschur chuig an hypothalamus cliathánach agus ar an gcaoi sin go méadaíonn siad leochaileacht i leith leideanna bia riochtaithe idir béilí.

Is féidir freisin go spreagfadh freagairtí na céime cephalic mar a thugtar air don radharc agus don bholadh (nó díreach ag smaoineamh faoi) iompar blasta. ^{(33, 34)}. B'fhéidir go spreagann na méaduithe beaga i seile, aigéad gastrach, inslin agus secretion ghrelin arb ionann iad agus an freagra cephalic tiomáint blasta trí ghníomhú ar nerves céadfacha nó go díreach ar an inchinn agus ar an gcaoi sin feabhas a chur ar éifeachtaí néaracha spreagthaigh riochtaithe. D'fhéadfaimis a bheith níos leochailí freisin maidir le leideanna bia riochtaithe agus sinn faoi strus. Léiríodh tomhaltas bia mar chineál féinchógais chun strus a mhaolú⁽³⁵⁾, cé nach bhfuil a fhios againn na meicníochtaí néaracha atá i gceist. Ar deireadh, d’fhéadfadh stair na héiginnteachta maidir leis an soláthar bia imoibríocht do leideanna bia a mhéadú d’éagmais ocras meitibileach díreach.

Go hachomair, tá sé léirithe go soiléir gur féidir le spreagthaí coinníollaithe iontógáil bia a spreagadh i bhfrancaigh sáithithe agus tá cuid den chiorcadaíocht néareolaíoch ríthábhachtach aitheanta. Mar sin, is léir go bhfuil an cumas ag spreagthaí ón gcomhshaol an rialáil homoeostatach a shárú go sealadach. Mar sin féin, níl aon staidéar ainmhí nó daonna ann a thaispeánann go díreach go dtagann murtall as nochtadh fadtéarmach do spreagthaigh riochtaithe.

Aimpliú ar ocras héadónach de réir riachtanas meitibileach

Nuair a bhíonn leideanna coinníollaithe cosúil le fógraí bia i láthair ag amanna ídiú meitibileach mar go gairid roimh nó le linn béile, is mó an seans go spreagfaidh siad ró-ionghabháil, mar go méadaíonn ídiú meitibileach a n-éirim dreasachta.^{(36, 37)}. Is eol go maith go bhfágann ocras meitibileach muid níos freagraí do leideanna a chomharthaíonn luach saothair bia agus drugaí^{(38, 39)}. Ní thuigtear go hiomlán na conairí agus na meicníochtaí néaracha a bhaineann leis an sannadh sainiúlacht seo, ach tá dul chun cinn déanta le déanaí. Go sonrach, tá sé léirithe gur féidir le comharthaí ídiú meitibileach i bhfoirm leibhéil arda ghrelin a scaiptear chomh maith le leibhéil ísle leptin, inslin, hormóin gut agus meitibilítí éagsúla gníomhú ní hamháin ar na réimsí inchinn clasaiceacha a bhfuil baint acu le homoeostasis cothromaíochta fuinnimh mar an hypothalamus agus gas na hinchinne ach freisin ar réimsí inchinne a bhfuil baint acu le próiseáil céadfach, cognaíocht agus luach saothair (Fig. 1; féach freisin⁽⁴⁰⁾ le haghaidh plé níos mionsonraithe).

Léiriúcháin neural ar an sásamh a ithe

Is léir nach léirítear luach luaíochta an bhia ach a bhlas agus a bhlas le linn na céime consumatory. Cuireann éagsúlacht spreagthaí céadfacha agus staideanna mothúchánacha nó mothúcháin le próifílí ama an-difriúla le heispéireas luach saothair. Go sonrach, le linn na céime iar-íditheach, idirghníomhaíonn cothaithigh le braiteoirí sa chonair gastrointestinal, orgáin imeallacha eile agus an inchinn féin. Léiríodh le déanaí, nuair a chuirtear deireadh le próiseáil blas ar fad trí ionramháil ghéiniteach, go bhfoghlaimíonn lucha fós gur fearr leo siúcra ná uisce, rud a thugann le tuiscint go ngintear luach saothair bia trí phróisis úsáide glúcóis.⁽⁵⁰⁾.

I bhfianaise rannpháirtíocht ilghnéitheach pléisiúir agus luach saothair in iompar ionghabhála, is léir go bhfuil córais néarúla iolracha i gceist (le haghaidh anailís níos mionsonraithe, féach⁽⁵¹⁾). Go hachomair, is cosúil gurb í an fhoirm is primitive de thaitin agus nach dtaitníonn leis ná comhchodanna de na cosáin gustatory imeallacha i ngas na hinchinne.^(52-55). Mar sin féin, le haghaidh tionchar céadfach iomlán bia blasta agus mothú suibiachtúil pléisiúir in ábhair dhaonna, déantar an blas a chomhtháthú le modhanna céadfacha eile cosúil le boladh agus mothú béil. Tarlaíonn comhtháthú i réimsí forebrain lena n-áirítear an amygdala, chomh maith le réimsí cortical céadfacha príomhúla agus ardoird lena n-áirítear an cortex insular agus orbitofrontal, áit a bhfoirmítear léirithe céadfacha de bhianna áirithe.^(56-62). Níl na conairí beachta néaracha trína gcruthaítear pléisiúir shuibiachtúla mar thoradh ar dhearcadh nó ar léiriú céadfacha dá leithéid. Tugann staidéir neuroimaging in ábhair dhaonna le fios go ndéantar pléisiúir, arna thomhas ag rátálacha suibiachtúla, a ríomh laistigh de chodanna den cortex fithiseach agus b'fhéidir insíneach.^{(55, 63)}.

Córais neural a ionadaíonn an spreagadh chun ithe

Is é cuspóir deiridh na fógraíochta bia ná duine a mhealladh chun táirge bia ar leith a cheannach agus dul i ngleic leis. Is féidir an sprioc seo a nascadh leis an méid a tharlaíonn in andúile i ndrugaí agus alcól, agus ní haon ionadh é go bhfuil meicníochtaí néaracha comhchosúla i gceist. Cé gur cosúil go bhfuil ‘is maith’ le hearra bia brandáilte, tá sé níos tábhachtaí ‘ag iarraidh’ é agus é a cheannach chun margaíocht rathúil a dhéanamh. De réir an idirdhealaithe a thaitníonn leis/ag iarraidh i luach saothair bia, is féidir rud éigin nach dtaitníonn leis a bheith ‘ag iarraidh’.⁽⁶⁴⁾. Sainmhínigh Berridge an mian leo mar ‘Dreasacht sámhachta, nó inspreagadh le haghaidh luaíochta arna spreagadh go hiondúil ag leideanna a bhaineann le luach saothair’⁽³⁶⁾. Dealraíonn sé go bhfuil an córas dopamine mesolimbic le réamh-mheastacháin ón limistéar teascach ventral go dtí an núicléas accumbens, an cortex prefrontal, amygdala agus hippocampus mar phríomhfhoshraith néarúil don mhianach (Fig. 1). Tá gníomhaíocht chéimneach néaróin dopamine ag teilgean ón limistéar teascach ventral go dtí an núicléas accumbens sa ventral striatum páirteach sa phróiseas cinnteoireachta le linn na céime ullmhúcháin (áisiúil) den iompar ionghabhála.^{(65, 66)}. Ina theannta sin, nuair a dhéantar bianna blasta mar shiúcrós a ithe go hiarbhír, tarlaíonn méadú leanúnach agus binneas-spleách agus láimhdeachas ar leibhéil dopamine sa núicléas accumbens.^(67-69). Mar sin dealraíonn sé go bhfuil ról ag comharthaíocht dopamine sa núicléas accumbens i gcéimeanna blasta agus itheacháin bout ionghabhála. Mar sin tá an bhlaosc núicléas accumbens mar chuid de lúb néarúil lena n-áirítear an hipitealamas cliathánach agus an limistéar teascach ventral, agus tá ról lárnach ag néaróin orexin^{(28, 70-74)}. Is cosúil go bhfuil an lúb seo tábhachtach chun comharthaí stáit meitibileach a tharchur ón hypothalamus cliathánach agus dá bhrí sin sainiúlacht dreasachta a chur i leith cuspóirí sprice, mar a pléadh níos luaithe.

Ithe agus 'saorthoil'

In ábhair dhaonna, tá an t-uafás ag leibhéal níos comhfhiosaí freisin, ar chuir Berridge síos air mar ‘dúil chognaíoch do sprioc dhearbhaithe i ngnáthchiall an fhocail iarraidh’.⁽³⁶⁾. Chomh maith leis an gcóras dopamine mesolimbic, is dócha go mbeidh baint ag roinnt réimsí cortical, mar an cortex réamhtheilgeach dorsolateral agus comhpháirteanna eile de chóras cinnteoireachta.⁽⁷⁵⁾. I ndeireadh na dála, is féidir cinneadh comhfhiosach a dhéanamh ar mhír bia a ithe nó gan é a ithe. Cé gur dealraitheach go mbaineann sé seo le ‘saorthoil’ gach duine, d’fhéadfadh comhpháirt fho-chomhfhiosach a bheith ag cinntí comhfhiosacha fiú. Léiríodh é seo i staidéar néaríomháú in ábhair dhaonna a dearadh chun toradh na gcinntí a dhíchódú roimh agus tar éis dóibh teacht ar fheasacht.⁽⁷⁶⁾. Go háirithe, nuair a tháinig cinneadh an ábhair ar fheasacht chomhfhiosach, bhí tionchar cheana féin air ar feadh suas le 10 s ag gníomhaíocht inchinn neamhfhiosrach (aineolach) sa frontopolar cliathánach agus medial chomh maith leis an cortex cingulate anterior agus an precuneus.⁽⁷⁶⁾. Léiríodh i staidéar ar othair a bhfuil loit réamhbhreathnaitheacha an ghníomhaíocht réamhtheoranta sin riachtanach chun roghnú go buntáisteach i dtasc cearrbhachais.⁽⁷⁷⁾. Thosaigh na gnáthábhair ag roghnú go buntáisteach sular thuig siad cén straitéis a d’oibrigh is fearr, agus léirigh siad freagraí réamh-mheasta seoltachta craiceann sula raibh a fhios acu go sainráite gur rogha contúirteach a bhí ann. I gcodarsnacht leis sin, lean othair réamhbhríocha ar aghaidh ag déanamh roghanna míbhuntáisteacha agus níor léirigh siad freagra uathrialach réamh-mheasta riamh⁽⁷⁷⁾. Tugann na torthaí seo le fios go láidir gur féidir le gníomhaíocht néarúil fhochomhfhiosach iompar ionghabhála a threorú sula ndéanann eolas soiléir comhfhiosach. Ní thuigtear go maith na conairí néaracha um rialú iompraíochta agus uathrialach a éalaíonn feasacht. Mar sin féin, is eol go bhfuil cosáin ó réimsí cortical réamhéadanacha éagsúla agus cosáin íslitheach go háirithe láidir ón amygdala go dtí limistéir sa lár-inchinn (lena n-áirítear an liath periaqueductal), gas na hinchinne agus chorda an dromlaigh mar chuid den chóras mótair mhothúchánach atá ann lasmuigh de theorainneacha na comhfhiosachta. smacht^(78-80) (Fig. 1). Is díol spéise é go bhfuil ionchuir dhíreacha monosynaptic ag go leor réimsí den chóras limbic, lena n-áirítear an cortex, chuig néaróin uathrialacha réamhghanglionacha.⁽⁸¹⁾, bealach a sholáthar le haghaidh modhnú fochomhfhiosach ar orgáin fhorimeallacha a bhfuil baint acu le próisis meitibileach (Fig. 1).

Forluí ar bhealaí néaracha le haghaidh iontógáil bia agus andúile i ndrugaí

Bunaithe ar an tuairim go laghdaítear infhaighteacht receptor dopamine-2 laistigh den striatum droma mar an gcéanna in ábhair murtallach agus andúiligh cóicín.⁽⁸²⁾, tá plé téagartha ann faoi na cosúlachtaí idir andúile bia agus drugaí^(83-92).

De réir mar a bhíonn nochtadh arís agus arís eile do dhrugaí mí-úsáide ina chúis le hathruithe néar-oiriúnaitheacha as a dtagann arduithe sna tairseacha luaíochta (caoinfhulaingt as a dtagann luach saothair laghdaithe) a spreagann iontógáil drugaí luathaithe.^(93-98), is féidir athruithe néaracha agus iompraíochta comhchosúla a thuar ó nochtadh arís agus arís eile do bhianna andúileacha. Mar shampla, is eol go n-uas-rialaíonn rochtain shiúcrós scaoileadh dopamine⁽⁹⁹⁾ agus léiriú iompair dopamine⁽¹⁰⁰⁾, chomh maith le hinfhaighteacht dopamine D1 agus D2-receptor a athrú sa núicléas accumbens^{(99, 101)}. D’fhéadfadh na hathruithe seo a bheith freagrach as ardú breathnaithe ar bhagáil shiúcrós, tras-íogrú go gníomhaíocht innill spreagtha amfataimín, comharthaí aistarraingthe, mar imní méadaithe agus dúlagar.⁽⁹⁹⁾ agus éifeachtúlacht athneartaithe laghdaithe na ngnáthbhianna⁽¹⁰²⁾.

Mar thoradh ar nochtadh d’aiste bia caifitéire palatable i bhfrancaigh Wistar tháinig hyperphagia marthanach os cionn 40 d agus méadaíodh tairseach féin-spreagtha leictreach hipitealaíoch cliathánach i gcomhthráth le meáchan coirp a fháil.⁽¹⁰³⁾. Chonacthas neamhíogaireacht chomhchosúil den chóras luaíochta roimhe seo i bhfrancaigh andúile a d’fhéinriartar cóicín nó hearóin infhéitheach.^{(93, 94)}. Laghdaíodh go suntasach léiriú dopamine D2-receptor sa striatum droma, ag an am céanna le dul chun donais ar an tairseach luaíochta⁽¹⁰³⁾, go dtí na leibhéil a fhaightear i bhfrancaigh a bhfuil andúil acu i gcóicín⁽¹⁰⁴⁾. Is díol suntais é, tar éis 14 d staonadh ón aiste bia blasta, níor normalaigh an tairseach luaíochta cé go raibh na francaigh hypophagic agus chaill siad thart ar 10% de mheáchan coirp⁽¹⁰³⁾. Tá sé seo i gcodarsnacht leis an normalú measartha tapa (thart ar 48 h) ar thairseacha luaíochta i bhfrancaigh a staon ó fhéinriarachán cóicín.⁽⁹⁴⁾, agus féadfaidh sé láithreacht athruithe do-aisiompaithe de bharr cion ard saille an aiste bia a léiriú (féach an chéad chuid eile). Ag cur san áireamh an bhreathnaithe go léiríonn andúiligh cóicín agus daoine murtallach infhaighteacht íseal gabhdóirí D2 sa striatum droma⁽¹⁰⁵⁾, d'fhéadfadh go mbeadh plaisteacht dopamine mar gheall ar thomhaltas bia blasta arís agus arís eile cosúil leis an méid a tharlaíonn le tomhaltas drugaí mí-úsáide arís agus arís eile. Ar an láimh eile, tá níos lú fianaise diongbháilte ann maidir le forbairt spleáchais ar bhia ard-saill^{(106, 107)}, cé gur féidir le rochtain eatramhach ar ola arbhar scaoileadh dopamine a spreagadh sa núicléas accumbens⁽¹⁰⁸⁾.

Timpeallacht nua-aimseartha: níos lú deiseanna chun fuinneamh a dhó

Dhírigh an t-athbhreithniú seo beagnach go hiomlán ar iontógáil fuinnimh, ach is léir go mbíonn tionchar ag an timpeallacht nua-aimseartha ar chaiteachas fuinnimh ar roinnt bealaí freisin. Cé go bhfuilimid ag tosú ar néarbhitheolaíocht iontógáil bia sa domhan nua-aimseartha a thuiscint, táimid fós beagnach aineolach maidir le rialuithe néar-bhitheolaíocha na gníomhaíochta fisiceacha agus na haclaíochta agus na próisis chomhtháite a chuimsíonn rialáil cothromaíocht fuinnimh.⁽¹³⁶⁾. Cúis amháin a d’fhéadfadh a bheith ann ná go bhfuil tuiscint theoranta againn ar chumarsáid idir-orgán hormónach (nó néarach). Cé go bhfuil go leor ar eolas againn faoi chomharthaíocht gut-inchinn agus fíocháin ghairid-inchinn, níl mórán ar eolas againn faoin gcumarsáid idir an matán aclaíocht agus an inchinn agus orgáin eile. Go dtí le déanaí, thángthas ar an irisin hormone a dhíorthaítear ó mhatán ar dealraitheach go gcothaíonn sé donnú fíocháin gheala gile.⁽¹³⁷⁾. Beidh sé suimiúil a fheiceáil an comharthaíonn an hormón seo freisin do na córais inchinn a rialaíonn cothromaíocht fuinnimh.