Neurosci Biobehav Rev. 2012 Eanáir; 36(1): 479-501. Foilsithe ar líne 2011 August 25. doi: 10.1016 / j.neubiorev.2011.08.005
Rebecca Ray1 agus David H. Zald2
Tá leagan críochnaitheach eagarthóra an ailt seo den alt seo ar fáil ag Neurosci Biobehav Rev
Féach ailt eile sa PMC sin cite an t-alt foilsithe.
Abstract
Léiríonn taighde síceolaíoch níos mó agus níos mó go n-idirghníomhaíonn próisis mhothúchánacha le gnéithe eile den chognaíocht. Léirigh staidéir an cumas atá ag spreagthaí mothúchánacha tionchar a bheith acu ar raon leathan oibríochtaí cognaíocha, agus ar chumas daoine chun meicníochtaí rialaithe cognaíocha ó bharr anuas a úsáid chun freagairtí mothúchánacha a rialú. Is cosúil go bhfuil ról suntasach ag codanna den chortex réamhbhunaithe sna hidirghníomhaíochtaí seo. Mar sin féin, níl an modh ina gcuirtear na hidirghníomhaíochtaí seo i bhfeidhm ach le feiceáil i bpáirt. San athbhreithniú reatha déanaimid cur síos ar na naisc anatamaíocha idir limistéir fhréamhacha ventral agus droma, chomh maith lena naisc le réigiúin chriosacha. Ní dócha go mbeidh tionchar díreach ag fo-thacar de cheantair réamh-chontúirteacha ar phróiseáil amgárach, agus mar gur chóir go mbeadh srian le cosáin sochreidte tionchair ar mhúnlaí réamhrialaitheacha mothúchán agus múnlaí rialachán mothúchánach. Díreoimid freisin ar an gcaoi a bhféadfadh nádúr sonrach an tsreafa faisnéise idir limistéir réamhaoiseacha ventral agus droma droma agus an amygdala a bheith mar thoradh ar an bpatrún sainiúil de naisc chothaitheacha agus aiseolais. Tá na patrúin naisc seo ar neamhréir le roinnt toimhdí a chuirtear in iúl go coitianta faoi nádúr na cumarsáide idir mothúchán agus cognaíocht.
1. Réamhrá
Scrúdaíonn taighde carnach conas a idirghníomhaíonn mothúchán le gnéithe eile den chognaíocht. Léirigh a leithéid d'obair na bealaí inar féidir le faisnéis atá dea-chumasach mothúchán a dhíriú nó a chlaonadh (Ohman et al. 2001; Most et al. 2005; Mathews & Wells, 1999), agus tionchar a imirt ar phróisis chinnidh (Knutson et al. 2008). Ag an am céanna, léiríonn litríocht atá ag fás gur féidir le próisis chognaíocha cosúil le hathmheasúnú freagrúlacht mhothúchánach a rialáil (Jackson et al. 2000; Kim & Hamann, 2007; Ochsner et al. 2002; Ochsner, Ray, et al. 2004; Ray, Wilhelm & Gross, 2008). Go deimhin, tá na hidirghníomhaíochtaí idir feidhmeanna a shainmhínítear go traidisiúnta mar fheidhmeanna atá go hiomlán mothúchánach nó cognaíoch go leor suntasach chun an deighilt shaorga idir na fearainn seo a cheistiú (féach mar shampla Pessoa, 2008). Mar sin féin, soláthraíonn an deighilt luach coincheapúil sa mhéid go bhfuil tréithe sonracha oibríochta ag próiseáil mhothúchánach is féidir a idirdhealú ó réimsí cognaíocha eile sa tslí chéanna a bhfuil tréithe difriúla ag airdí nó cuimhne agus go bhfuil siad meandraithe i líonraí éagsúla (cé go bhforluíonn go páirteach i bpáirt) de réigiúin inchinne.
Tá an tslí ina n-idirghníomhaíonn mothúcháin agus réimsí cognaíocha eile ag éirí níos lárnaí i múnlaí síceatróineolaíochta. Mar shampla, is minic a dhíríonn coincheapúcháin ar neamhoird imní béim ar chlaontachtaí aireacha i dtreo spreagthaí bagairteacha (Easpag, 2007; Cisler & Koster, 2010; Ouimet, Gawronski & Dozois, 2009; Williams et al. 1996). Ar an gcaoi chéanna, meastar go bhfuil teipthe ar rialú ó bharr anuas ar mhothúchán a chur i bhfeidhm mar chuid lárnach de neamhoird shíciatracha ó dhúlagar mór (Fales et al. 2008; Johnstone et al. 2007; Almeida et al. 2009; Taylor Tavares et al. 2008), go neamhord pearsantachta teorann (New et al. 2008).
Is léir go bhfuil réigiúin réamhchoiteanna i samhlacha néareolaíocha den chomhéadan idir mothúchán agus gnéithe eile den chognaíocht. Mar sin féin, is minic nach dtugtar ach aird chúramach ar ghnéithe anatamaíocha na réigiún réamhaisnéise éagsúil agus bailíocht na samhlacha sin á mbreithniú acu. A mhéid a mheastar anatamaíocht, ní phléitear é de ghnáth ach amháin i dtéarmaí leathana an bhfuil aon naisc dhíreacha nó eisiacha dhíreacha ag an gceantar le réigiúin limbracha, mar shampla an amygdala nó hypothalamus. Mar sin féin, tá sonraí na nasc seo riachtanach chun na hidirghníomhaíochtaí réigiúnacha seo a thuiscint. Mar shampla, samhail a chruthaíonn go bhfuil an cortex réamhdhréachtach droma (DLPFC) díreach ní féidir le gníomhaíocht amgalach a bheith slán ach amháin má léirítear go gcuireann an DLPFC réamh-mheastacháin dhíreacha leordhóthanacha chuig an amygdala. Má tá réamh-mheastacháin measartha nó as láthair, beidh gá le samhlacha malartacha a bhraitheann ar réigiúin idirghabhálacha chun tionchar a imirt ar thionchar DLPFC ar fhreagairtí amagda.
Féadfaidh gnéithe struchtúracha na réigiún réamhbhunaitheach éagsúil agus patrún laminar a gcuid nasc léargas substaintiúil a sholáthar ar na hidirghníomhaíochtaí idir na mothúcháin agus na próisis chognaíocha atá idirghabhála ag cortex prefrontal (PFC). Go sonrach, is iad na gnéithe croschorpraitheacha a bhaineann le réigiúin éagsúla cortical a shocraíonn an chaoi a bpróiseálann siad faisnéis agus a idirghníomhaíonn le réigiúin eile. De ghnáth, ní dhearnadh an dara leibhéal anailíse seo plé ar na foshraitheanna néarógacha d’idirghníomhaíochtaí mothúcháin, cé go bhfuil impleachtaí suntasacha aige chun na próisis seo a thuiscint.
Sa pháipéar atá ann faoi láthair, déanaimid iarracht roinnt gnéithe de chumarsáid idir-réigiúnach i réimsí éagsúla den PFC, agus a n-idirghníomhaíochtaí leis an amygdala a leagan amach. Díreoimid go háirithe ar chodarsnachtaí idir PFC fithiseach agus neamhghnách mar gheall ar chomhlachais fhadtéarmacha an chortex orbitofrontal (OFC) le próisis mhothúchánacha (Zald & Kim, 1996agus) comhlachas fadtréimhseach DLPFC le gnéithe feidhmiúcháin cognition (Fuster, 1989; Stuss & Benson, 1986). Déanaimid cur síos freisin ar an ról atá ag struchtúir chriotála (ACC) / tosaigh tosaigh sna hidirghníomhaíochtaí seo, mar léiríonn sonraí méadaithe go soláthraíonn na struchtúir seo comhéadan criticiúil idir mothúchán agus gnéithe eile den chognaíocht.
2. Topagrafaíocht agus gnéithe croschláraitheacha an PFC
Topagrafaíocht
Déantar an PFC a roinnt go minic i réigiúin leathana 6, i ngéaga, i bhfolach (VLPFC), i bhfeithiclí tosaigh, i bhfoircealláin (VPFC), agus i ndíomórais (DMPFC) (féach Figiúr 1). Cuireann taighdeoirí teorainneacha beachta topagrafacha na réigiún seo i bhfeidhm go héagsúil, ach bhí an ainmníocht ghinearálta úsáideach mar chreat eagraithe leathan chun tuiscint a fháil ar anatamaíocht agus feidhm an PFC.
Phylogeny agus Cytoarchitecture
Tá dhá threocht ailtireachta ailtireachta ar leithligh, ar leithligh ó fhéinéitéiseach sa PFC (Barbas, 1988; Sanides, 1969; Yeterian & Pandya, 1991). Síneann an treocht fhonnúil ó chroílár olfactory (leithdháilte) tríd an OFC agus leathnaíonn sé siar go dtí an cuaille tosaigh ventral, agus go cliathánach chuig VLPFC (ag críochnú i limistéar Brodmann (BA) V46). I gcodarsnacht leis sin, tosaíonn an treocht mediodorsal feadh an cholainn chorpóin, téann sé ar aghaidh trí bhalla mheánach an liopa tosaigh agus ansin lapálann sé thart ar imeall uachtarach an liopa isteach sa DLPFC (ag críochnú le BA D46). Léiríonn gach ceann de na treochtaí seo patrún de chéimeanna leantacha na hailtireachta cortaíche a léirítear i bhforbairt agus i leathnú ciseal gráinneach IV. Tá an chuid éabhlóideach is sine de na treochtaí seo dáiríre i nádúr, ach tá ciseal gráinneach dlúth agus dea-shainithe ag na ceantair is óige atá ag teacht chun cinn. Sa treocht bhunúsach, tosaíonn an dul chun cinn cortical seo i gColáiste na nOibreacha Poiblí (insula agranular ag baint úsáide as téarmaíocht Carmichael agus Price (Carmichael & Price, 1994)) ina dhiaidh sin cortex (a ghráinneach go lag) i gceantair lárnacha an OFC, ag bogadh go cortex dom le ciseal gráinneach ar leith IV de réir mar a ghluaiseann sé go hingearach nó go cliathánach, agus ar deireadh thiar bhaint amach cortex eulaminate II le ciseal dlúth IV agus supragranular láidir sraitheanna de réir mar a ghluaiseann siad i dtreo na réigiún cuaille tosaigh agus na réigiún aeraistreach (Barbas & Pandya, 1989; Carmichael & Price, 1994; Petrides & Mackey, 2006; Praghas, 2006a). Taispeánann an treocht mediodorsal dul chun cinn den chineál céanna maidir le cítearchló. Ag tosú le cortex periallocortex ar feadh an cholainn corónaigh rostral, éiríonn an treocht ina shlógadh sa choincneach (lena n-áirítear réigiúin fho-ghiniúna, réamhaibeacha, agus sula-ghinealacha). II i réigiúin iargúlta (BA 8 agus 46).
D'fhonn mearbhall a sheachaint, tugaimid faoi deara nár cheart úsáid an téarma treochta mediodorsal a mheascadh leis an réigiún DMPFC atá leagtha amach in Figiúr 1. Áirítear leis an treocht mediodorsal an DMPFC, ach folaíonn sé freisin limistéir VMPFC 25 agus 32, agus codanna de BA 10 feadh an bhalla medial (limistéar 10m san ainmníocht Ongur et al. (2003); Figiúr 2).
Tá méaduithe ar líon iomlán na néaróin (dlús cille), méid na gceall pirimide i sraitheanna II agus V, agus leibhéal na milsithe (in éineacht leis an bpatrún forbartha crosarchiteachta mar a bhogann sé ó chortex agranular go cortex eulaminate II).Barbas & Pandya, 1989; Dombrowski et al. 2001; Figiúr 3), a bhfuil tréithe éagsúla próiseála faisnéise mar thoradh air le chéile ar fud na réigiún éagsúil. Eascraíonn difríochtaí móra eile idir réigiúin réamhbhunaithe i dtéarmaí smálú histeolaíoch, rud a léiríonn go minic gnéithe éagsúla idir-néaróin. Carmichael agus Price (Carmichael & Price, 1994) Macaque OFC agus PFC meánach a roinnt ina il-fho-ailt bunaithe ar ghnéithe den sórt sin (féach figiúr 4), agus is féidir go leor de na gnéithe seo a aithint i ndaoine (Ongur et al., 2003). Bíonn tionchar ag na gnéithe idirnaonnacha difreálacha a fheictear ar fud fo-ranna réamhaithriseacha ar na saintréithe sonracha a bhaineann le próiseáil faisnéise arna gcur i gcrích ag na fo-ranna réamhshocraithe (Wang et al., 2004; Zald, 2007), ach tá siad lasmuigh de scóip an pháipéir seo. Go criticiúil, tá patrúin dhifriúla nascachta ag rannáin PFC atá sainithe go struchtúrach laistigh den PFC agus le réigiúin inchinn charnacha agus fho-chlasaiceacha eile.
Croschomhbheartaíocht i nDaoine
Cé go bhfuil homalógacht shuntasach i bpríomheitíteas príomha agus daonna laistigh de na gliomaigh tosaigh, agus go roinntear na treochtaí fíteolaíocha ginearálta ar fud na bpríomhspeiceas, tagann roinnt deacrachtaí chun cinn maidir le gluaiseacht idir sonraí daonna agus ainmhithe. Ar an gcéad dul síos, is minic a bhaineann staidéir neuroimaging daonna le limistéir Brodmann (Brodmann, 1914), ach ní léiríonn sé forbairtí i sainaithint na gceantar cyarcharchite agus teorainneacha na gceantair a tharla ó rinneadh obair cheannródaíoch Brodmann beagnach céad bliain ó shin. Ar an dara dul síos, is minic a chuirtear na lipéid limistéir seo i bhfeidhm ar atlas Talairach (Talairach & Tournoux, 1988), ach is comhfhogasú é an t-atlas seo ar an mbealach is fearr, ós rud é nach ndearnadh anailís chroschláraithe ar an inchinn atá mar bhonn leis an atlas. Ar an tríú dul síos, tá neamhréir idir lipéid ainmhithe agus lipéid dhaonna sa lobe tosaigh tosaigh, sa mhéid go n-úsáideann na sonraí ainmhithe leaganacha ar an lipéadú a d'fhorbair Walker (Walker, 1940), a leathnaigh roinnt údair go daoine anois (Petrides & Mackey, 2006; Ongur et al., 2003), cé go n-úsáideann formhór na dtaighdeoirí neuroimaging lipéid Brodmann. Ar an drochuair, ní bhíonn sé soiléir uaireanta go bhfuil taighdeoirí neod-íomháithe an chórais lipéadaithe ag tagairt agus a gcuid torthaí á dtuairisciú acu. Cruthaíonn sé seo débhríocht ar leith i gcliathán OFC / VLPFC, áit a dtagraíonn taighdeoirí daonna go minic do BA 47, ach tagraíonn an litríocht ainmhithe do limistéar 12. Glacann roinnt neuroanatóimeoirí leis an lipéad 47 / 12 anois chun cur síos a dhéanamh ar an gceantar seo i ndaoine, cé go bhfuil easaontas ag na príomh-neuroanatomists sa réigiún seo (Petrides & Mackey, 2006; Ongur et al., 2003). Ar an gcuma chéanna, tá limistéir 13 agus 14 sainmhínithe go soiléir i mhoncaí, agus breathnaítear ar limistéir homalógacha i ndaoine, ach ní ghabh Brodmann nó Talairach iad, a chuir lipéad cineálach de limistéar 11 i bhfeidhm ar chodanna iartharacha agus ar an taobh amuigh den OFC meánach. Agus muid ag cur síos ar shonraí néar-íomháithe daonna, tagraímid go ginearálta don chóras lipéadaithe leathan a bhfuil cur síos déanta air Petrides agus Mackey (2006), seachas atlas Talairach chun leas a bhaint as sonraí ó staidéir phríomha neamhdhaonna.
3. Naisc
Eascraíonn an chuid is mó de na sonraí atá ann faoi láthair ar naisc réamhbhunaithe ó staidéir ar ainmhithe. Mar sin féin, mar gheall ar an homalógacht chroscheitreafach thar na príomhaigh (Petrides & Mackey, 2006; Ongur et al., 2003), glactar leis go ginearálta go gcaomhnaítear nascacht na gceantar seo thar speicis phríomha. Dá bhrí sin, tá sé réasúnta úsáid a bhaint as an litríocht neamh-dhaonna maidir le nascacht mar bhonn chun nascacht i ndaoine a mheas. Díreoimid ar dhá chineál nascachta anseo: naisc amygdala-PFC, agus naisc idir na réigiúin éagsúla PFC.
Ionchur Amygdalar don PFC
Faigheann an OFC agus an PFC meánach ionchur suntasach ón amygdala (Amaral et al., 1992; Carmichael & Price, 1995; Barbas & Zikopoulos, 2006). Tá sé seo i gcodarsnacht ghéar leis an DLPFC, a fhaigheann íos-réamh-mheastacháin dhíreacha ón amygdala. Léiríonn athbhreithniú ar an litríocht go n-athraíonn cuid de na réamh-mheastacháin go PFC aerála agus boinn ag brath ar an núicléas nó ar na fo-bhuntáistí tionscnaimh (Amaral & Price, 1984; Barbas & De, 1990; Amaral et al., 1992; Carmichael & Price, 1995). Mar sin féin, tá na sonraí seo lasmuigh de scóip an pháipéir seo, agus tagann pictiúr láidir de nascacht chun cinn sna núicléisí éagsúla chun plé ginearálta a dhéanamh ar phatrúin nascachta. Figiúr 5 taispeánann sé scéimreach ghinearálta de réamh-mheastacháin amygdalar (a eascraíonn as roinnt núicléis amygdalar) isteach i ndromchla meánach agus ventral na hinchinne macaice ag baint úsáide as ainmníocht Carmichael agus Price. Is léir ón bhfigiúr nach bhfuil an dromchla fithiseach aonfhoirmeach ina naisc afferent leis an amygdala. Is díol suntais é nach bhfuil ionchur suntasach i gceantair 13m, 13l, 12m, 11l, agus 10o ar dhromchla na fithise. Faigheann an balla meánach ionchur amygdalar suntasach freisin, ach arís níl sé aonfhoirmeach, mar ní fhaigheann ionchur mór amhantrach i gceantar 10m ná i limistéar 9.
Is féidir dhá chonclúid a bhaint as an bpatrún ionchuir seo. Ar an gcéad dul síos, tá an t-ionchur amach sa PFC sainiúil ó thaobh na hailtireachta de agus tá sé comhchruinnithe sna réigiúin is lú forbartha ó thaobh an chéasta de. Tugann sé seo le fios gur botún a bheadh ann caitheamh go flaithiúil le gach duine den OFC nó an PFC meánach amhail is dá mbeadh sé ceangailte go mór leis an amygdala. Ina ionad sin, moltar aird a thabhairt ar an suíomh laistigh den OFC agus ar an PFC meánach sula dtógtar tátail maidir le nascacht amalaigh. Ar an dara dul síos, faigheann an DLPFC agus an FP ionchur amygdalar díreach an-lag (go deimhin, léiríonn na teicnící is íogaire fianaise ionchuir amygdalar). Mar thoradh air sin, is dóchúil go mbeidh tionchair amchadacha ar phróiseáil DLPFC agus FP go hindíreach, á dtarchur trí réigiúin chripála nó iar-OFC (nó trí mheicníochtaí níos ginearálta eile, amhail córais neurotransmitter a mhodhnú).
Aschur réamhchoitianta chuig an amygdala
Tá aschuir an PFC leis an amygdala sainiúil go réigiúnach freisin (Praghas, 2006b; Ghashghaei et al., 2007; Stefanacci & Amaral, 2002; Stefanacci & Amaral, 2000). Go ginearálta, cuireann limistéir réamh-mheasta a fhaigheann réamh-mheastacháin ón amygdala réamh-mheastacháin ar ais chuig an amygdala, agus tá réamh-mheastacháin lag ag an amygdala ag limistéir nach bhfaigheann ionchur suntasach amagdalar (mar an DLPFC agus FP). Léiríonn dlús na réamh-mheastachán cytoarchitectonics den chuid is mó, le grádú lagaithe de dhlús teilgean de réir mar a bhogann sé ó limistéir agranular go isocortex eulaminate atá níos forbartha go struchtúrtha. Léirítear sa phatrún seo nach féidir le limistéir isocortical (DLPFC agus FP) tionchar díreach díreach a sholáthar ar an amygdala, agus sa mhéid go mbíonn tionchar acu ar an amygdala, is dócha go mbeidh an tionchar indíreach. Ní hé sin le rá nach bhfuil aon réamh-mheastacháin dhíreacha ón DLPFC chuig an amygdala, mar gur léirigh staidéir iolracha réamh-mheastacháin dhíreacha ó cheantar 9 agus 46 (Stefanacci & Amaral, 2002; Aggleton et al., 1980; Amaral & Insausti, 1992). Go hiondúil, bíonn na réamh-mheastacháin ró-éadrom go ginearálta chun rialachán leathan a sholáthar maidir le próiseáil amygdalar.
Cé go soláthraíonn cytoarchitectonics ghinearálta príomhoide eagraithe láidir i dtaca le naisc amygdala-réamhbhunaitheacha, níl an dáileadh réigiúnach coibhneasta ionchur agus aschur siméadrach (Ghashghaei et al., 2007). Go háirithe, tá an t-ionchur amygdalar is airde sa PFC lonnaithe i réigiún insular agraular feadh OFC iardheisceartach, ach, eascraíonn an t-aschur is mó don amygdala ón réigiún callaitheach fo-chlaonta (BA 25) agus codanna den taobh amuigh d ulate ingeallach (BA 24 ). I dtéarmaí ginearálta, tá aschur níos airde ag limistéir bhallaí idirghabhála ná ionchur ón amygdala, ach tá ionchur níos airde ag aschur i gceantair OFC ná aschur. Is díol spéise é go bhfuil níos mó ionchuir ag an PFC cliathánach, réigiúin DLPFC (BA 8, 9 agus droma 46) agus an aschur chuig an amygdala, ach déantar an patrún a aisiompú laistigh de VLPFC. Maidir leis seo, tugann réamh-réigiún 12l laistigh den VLPFC réamh-mheastacháin mheasartha don amygdala, rud a chiallaíonn gurb é an t-aon réigiún PFC cliathánach a bhfuil ionchur díreach díreach aige leis an amygdala. Go deimhin, tá na réamh-mheastacháin seo níos láidre ná an méid a fheictear sna réigiúin fithise tosaigh, a roinneann limistéir níos mó aschuir 12l ná ionchur, ach a léiríonn leibhéil nascachta níos laige i gcoitinne ná an limistéar 12l.
Faigheann roinnt fo-aicmeacha amygdala ionchur PFC. Faightear na réamh-mheastacháin is déine ar an mbonn basal agus cúlpháirtí agus an núicléas meánach, chomh maith le réamh-mheastacháin a fháil ón raon is leithne de réigiúin PFC, agus faigheann na núicléis chliathánacha, lárnacha agus chneasacha réamh-mheastacháin PFC, ach ag leibhéal níos lú agus níos fairsingeStefanacci & Amaral, 2002). Tá BA 25 suntasach sa mhéid is go gcuireann sé na réamh-mheastacháin is dlúithe chuig an amygdala, cuireann sé réamh-mheastacháin chuig an raon is leithne de núicléis, mar go bhfaigheann gach fo-aicme amygdala a luaitear thuas ionchur ón BA 25. Cé go bhfuil sé mar solas i gcolún B de Figiúr 6, is fiú a thabhairt faoi deara go soláthraíonn BA 32 réamh-mheastacháin a bhfuil cur síos réasúnta maith orthu don amygdala. Ar go leor bealaí is cosúil go bhfuil an BA32 homalógach go cortex réamhléimneach i creimirí (Praghas, 2006a). I creimirí, tionscadail cortex réamhtheachtacha chun codanna den núicléas lárnach neamhshuimneach den amygdala (Vertes, 2004). I gcás príomhaigh neamhdhaonna, breathnaíodh réamh-mheastacháin ón BA 32 go dtí cuid scoite den núicléas basal cúlpháirtí (Chiba et al., 2001). Dá bhrí sin, cé go bhfuil sé i bhfad níos lú dlúth agus forleathan ná na réamh-mheastacháin ó BA 25, dealraíonn sé go bhfuil ar chumas BA 32 idirghníomhú le próisis roghnacha amygdalar.
Barbas and Zikopoulos (2006) a mhaíomh go bhféadfadh tionchair dhifreálacha a bheith ag aschuir réimthreoracha agus OFC meánach ar an amygdala ar fheidhmiú amagdalar. Soláthraíonn BA25 ar dhromchla an mheaisín aschur eisfheartha an-láidir do chodanna bunúsacha den amygdala, a sholáthraíonn réamh-mheastacháin ar an hypothalamus. I gcodarsnacht leis sin, méadaíonn an OFC iarghnéitheach na maiseanna idirchaolaithe atá timpeall ar an núicléas basal go mór (Féach Fig. 7). Soláthraíonn na maiseanna idirchaolaithe ionchur coisctheach sa núicléas lárnach. Nuair a spreagtar iad, stopann na maiseanna idirchaolta cosán coiscthe tonach ón núicléas lárnach go dtí an hypothalamus, rud a chuireann cosc ar an hypothalamus. Sroicheann réamh-mheastacháin níos éadroime an núicléas lárnach go díreach ó OFC iardheach, rud a ligeann don OFC méadú nó laghdú a dhéanamh ar lámhaigh núicléas lárnach.
Réamh-mheastacháin réamhamhairc ar an hypothalamus agus an brainstem
Is iondúil go dtéann réimsí den OFC agus de na PFCanna meicniúla a bhfuil réamh-mheastacháin acu don amygdala i dtreis leis an hypothalamus agus leis na réigiúin inchinn uathoibríocha / liath liath (An et al., 1998; Barbas et al., 2003; Praghas, 2006b; Rempel-Clower & Barbas, 1998), ag soláthar cumas díreach chun tionchar a imirt ar réigiúin éifeacht uathrialacha a bhaineann le haschur mothúchánach (féach Figiúr 8). Is cosúil go bhfuil na réamh-mheastacháin seo an-láidir ó struchtúir bhallaí níos boige, ach tagann siad chun cinn freisin ón limistéar cosúil le corrán ar dhromchla na fithise ina bhfuil ionchur amygdalar suntasach. Mar aon leis an easpa rochtana dírí ar an amygdala, ní bhíonn réamh-mheastacháin dhíreacha ar na suíomhanna seo den chuid is mó ag an DLPFC agus ag an FP. Lena chois sin, is beag cion aschuir dhíreach a dhéanann na hionaid uathrialacha seo le codanna níos mó den OFC.
Naisc laistigh den lobe tosaigh
Mar a luadh thuas, is féidir an PFC a roinnt ina dhá threochtaí fíteiteachaiteacha móra. Is iad na naisc is airde i ngach réigiún le limistéir laistigh den treocht chéanna, go háirithe ceantair máguaird nach bhfuil níos mó ná céim amháin forbartha amach ón gceantar atá i gceist. Dá bhrí sin, mar shampla, tá naisc shubstaintiúla ag na réigiúin inslithe agranular sa OFC iardheonach le réigiúin foghabhálacha eile a bhaineann le tíortha agus le saolré, ach de ghnáth ní bhíonn aon nasc acu le réigiúin iseabortacha ar nós limistéar ventral 46 laistigh dá threocht féin, nó limistéar droma 46 trasna treochtaí. Sa chás go n-eascraíonn naisc idir-threochtaí de ghnáth ní léimtear níos mó ná céim amháin den fhorbairt ailtireachta. Mar shampla, tá nasc láidir idir an ceantar ventólach iseabópach 46 agus an ceantar dromchlach isocortical 46 sa treocht mediodorsal, ach ní bhaineann sé le réimsí balla medial níos forbartha mar an cingulate fánach (BA 25). Tá naisc shubstaintiúla ag limistéir OFC níos faide agus níos cliathánach le ceantar ventral 46 agus an ceantar comharsanachta 45, ach tá naisc atá ag léimneach an phríomh-sulcus go dtí an chuid droma de limistéar 46 an-tearc.
Mar sin féin, is cosúil go bhfuil naisc dhíreacha ag roinnt ceantar OFC leis an DLPFC. Go sonrach tá naisc ag na réimsí 11m, 12o, 13a agus 14r leis an DLPFC. Is féidir breathnú ar an gyrus rectus (lena n-áirítear limistéar 14r) mar chuid den treocht mediodorsal nó mar limistéar idirthréimhseach idir treochtaí, mar sin ní léim idir-threocht a naisc. Mar sin féin, déantar limistéir 11m, 12o, agus 13a a ghrúpáil mar chuid den treocht bhunúsach, mar sin is naisc eatarthu iad a naisc leis an DLPFC. Chun suíomh gréasáin mhórscála na gceantar seo a thuiscint, tá sé úsáideach córas malartach a bhreithniú chun réigiúin fithise agus boinn a rangú. Seachas samhlacha a bhunú ar fhíloigineacht, Carmichael agus Price (1996) roinn an OFC agus an balla medial i bhfithise agus i líonra idirghabhála bunaithe go dian ar neart na nasc idir réigiúin (Féach Fig. 9). Taispeánann an saghas seo scéime catagóirithe go bhfuil forluí substaintiúil ann leis an rannán fíteiteachiteach idir treochtaí basoventral agus mediodorsal, nach ionadh é mar gheall ar eagrú na nasc a pléadh cheana féin. Mar sin féin, níl an dá chóras aicmithe comhchiallaithe go hiomlán. Is díol spéise é gur cuid de líonra idirghabhála Carmichael agus Price iad na réimsí fithise uile a bhaineann le DLPFC, nó go meastar gur idirghabhálaí iad idir líonraí. Mar shampla, meastar go bhfuil limistéar 11m mar chuid de líonra idirghabhála, toisc go bhfuil naisc níos mó aige le réigiúin bhalla idirghabhála ná leis an gcuid eile den OFC. Rangaíonn Carmichael agus Price limistéir 12o agus 13a mar réigiúin chomhéadain toisc go bhfuil nascanna troma acu le limistéir idirghabhála agus fithise araon. Is léir ón bpatrún difreálach nascachta seo go mbeidh difríochtaí marcáilte réigiúnacha, nó fiú fo-réigiúnacha, i gcumas an OFC idirghníomhú le limistéir réamhaoiseacha eile. Go sonrach, tá an gyrus rectus, chomh maith le 11m, 12o, agus 13a in ann idirghníomhú le réimsí ballaí idirghabhála (m.sh. na cingulate) agus ceantair DLPFC, ach níl an gaol díreach sin ag limistéir fhithise eile.
Díríonn naisc líonra réamhchoiteanna ar bhealaí chuig an amygdala
Maidir le limistéir nach bhfuil aschur díreach láidir acu chuig an amygdala, ní mór don chumas chun tionchar a imirt ar phróiseáil amgárach brath ar chosáin indíreacha, agus de réir a suímh laistigh de na líonraí móra réamhdhréachtacha a bheidh na cosáin sin. Mar gheall ar láidreacht réamh-mheastacháin an chripteanna fánach (BA 25) don amygdala, d'fhéadfadh sé go gcuirfeadh sé go mór le réigiúin éagsúla PFC tionchar a imirt ar an amygdala. Mar is léir ó Figiúr 9, Faigheann BA 25 réamh-mheastacháin shuntasacha ó limistéir líonra idirghabhála agus ó cheantair ar an dromchla fithiseach a bhaineann leis an ngréasán idirghabhála. I gcodarsnacht leis sin, tá níos mó réamh-mheastacháin gan staonadh ann. Vogt and Pandya (1987) tabhair faoi deara go bhfaigheann BA 25 réamh-mheastacháin ón DLPFC, agus déan cur síos go sonrach ar ionchur ón gceantar 9 sa chuid uachtarach de DLPFC. Ach, dealraíonn sé go bhfuil neart an naisc seo lag, agus nach bhfuil sé le feiceáil go soiléir i roinnt staidéar (Barbas & Pandya, 1989). Mar sin féin, tá baint mhaith ag BA 9 le BA 32 feadh an bhalla medial, a bhfuil baint mhór aige le BA 25 (Carmichael & Price, 1996; Barbas & Pandya, 1989), agus mar sin soláthraíonn sé bealach indíreach indíreach do phróiseáil DLPFC tionchar a imirt ar BA 25. Ar an gcaoi chéanna, níl naisc shubstaintiúla le BA 46 ag droma droma 25, agus is dócha go gcaithfeadh sé dul i ngleic le BA 32, nó codanna eile de cingulate cortex, chun cumarsáid a dhéanamh le BA 25.
Soláthraíonn an ACC (BA 24) crios aschuir chriticiúil don amygdala freisin. Tá patrún saibhir ionchur ón PFC sa réigiún seo (Carmichael & Price, 1996; Vogt & Pandya, 1987; Barbas & Pandya, 1989). Áirítear leis seo ionchur substaintiúil ó BA 9, agus BA 46 níos lú sa DLPFC, codanna den BA 32, agus BA 10 ar an mballa medial, agus roinnt réigiún OFC (go háirithe limistéir mheánacha / idirmheánacha líonra 13a agus Iai, agus 12o ). Dá bhrí sin, dealraíonn sé go bhfuil seasamh an-láidir ag an ACC dáiríre chun gnéithe d'fheidhmiú PFC a chomhtháthú i réigiúin éagsúla.
Cé gur cosúil go bhfuil cóimheas níos mó aschuir ag na réigiúin OFC agus VLPFC níos faide ná an t-ionchur ón amygdala, toisc go bhfuil na réamh-mheastacháin seo measartha beag, is féidir leis na réigiúin sheachtracha seo úsáid a bhaint as conairí indíreacha chun dul i ngleic leis an amygdala. I gcás na réigiún OFC eile, is dóichí go ndíreofaí é seo trí réigiúin agranular OFC a bhí ann roimhe seo. I gcodarsnacht leis sin, i gcás réigiún aerbhealach, is féidir go soláthródh an ceantar iargúlta 12l bealach sách sonrach chun an t-amygdala a ghabháil, mar gheall ar a shuíomh uathúil laistigh de líonraí laistigh den réimthreoch agus réamh-réamdala.
4. An tsamhail struchtúrach
Bíonn tionchar suntasach ag gnéithe croschláraithe an réigiúin chortaigh ar an dóigh a n-idirghníomhaíonn an réigiún le réigiúin inchinn eile. Go sonrach, bíonn tionchar ag leibhéal na gráinneachta agus na forbartha laminéir ar a leibhéal réamh-mheastacháin beatha agus aiseolais (Barbas & Rempel-Clower, 1997; Barbas 2000). Laistigh den mhúnla a chuir Barbas i láthair, sainmhínítear réamh-mheastacháin fothaithe ó thaobh struchtúir de de réir mar a eascraíonn as sraitheanna sármhaitheacha agus as sraitheanna doimhne cortex. I gcórais céadfacha, cuireann luathchéimeanna an tsrutha próiseála faisnéis ar fáil do chéimeanna ina dhiaidh sin tríd an gcineál seo réamh-mheastacháin beathaRockland & Pandya, 1979; Pandya, 1995). Laistigh de chórais a bhfuil ordlathas soiléir sreafa faisnéise acu, amhail córais céadfacha, is féidir a rá go bhfuil réamh-mheastacháin chothaithe ag dul suas ó bhunscoil go leibhéil níos airde sa sruth próiseála (mar shampla V1 go V2). Maidir le próisis chognaíocha, tá cur ar aghaidh faisnéise den sórt sin ag teacht leis an lipéad atá ar theoiricí cognaíocha traidisiúnta mar phróiseas ón mbun aníos (Kastner & Ungerleider, 2000).
I gcodarsnacht leis sin, tosaíonn réamh-mheastacháin aiseolais i sraitheanna doimhne cortex agus déanaimid tionscadal go sraitheanna sármhaithe de chortex (féach Figiúr 10). I gcórais chéadfacha le struchtúr soiléir ordlathach, d'fhéadfaí a rá go bhfuil na réamh-mheastacháin aiseolais sin íslitheach, de réir mar a thaistealaíonn siad níos déanaí go dtí céimeanna níos luaithe den sruth próiseála céadfach (m.sh., V2 go V1). Feidhmíonn réamh-mheastacháin aiseolais chun na ríomhanna atá á ndéanamh sna céimeanna próiseála níos luaithe a athrú nó a chlaonadh (Raizada & Grossberg, 2003). Mar shampla, gníomhaíonn na réamh-mheastacháin aiseolais seo le cabhrú le freagairtí na gceall códú a d'fhreastail ar rudaí nó ar shuíomhanna a shoiléiriú, agus freagairtí ar réada gan duine a mhaolú nó a shochtadh (Mehta et al., 2000; Saalmann et al., 2007). Cabhraíonn aiseolas den sórt sin i bpróisis bhunúsacha chiallmhara ar nós idirdhealú ar fhigiúr na talún (Domijan & Setic, 2008; Roland et al., 2006), chomh maith le rialú ón mbarr anuas a cheadú ar an méid a phróiseáiltear sa sruth faisnéise (Grossberg, 2007). I dtéarmaí cognaíocha, ceadaíonn an rialú ón mbarr anuas seo modhnú próiseála bunaithe ar ionchais, spriocanna reatha agus aird dhírithe (Glibert agus Sigman 2007).
Ar mhaithe le soiléireacht, tá sé úsáideach idirdhealú a dhéanamh idir an téarmaíocht ag dul suas / íslitheach, an fothaí / an t-aiseolas, agus an bun aníos / ón mbarr anuas, mar a thugann siad rudaí difriúla le tuiscint (féach Penny et al. 2004 le haghaidh plé). Tagraíonn réamh-mheastacháin ardaitheach agus íslitheach do ghnéithe sonracha ordlathais, agus tá an téarmaíocht an-úsáideach i gcomhthéacs sruthanna próiseála dea-shainithe. Bainimid úsáid as an téarma ón mbun aníos agus ón mbarr anuas chun tagairt shonrach a dhéanamh do phróisis chognaíocha, le tagairtí ón mbun aníos do phróisis níos uathoibríocha, mar shampla freagairtí atá á dtiomáint ag an tuiscint ar spreagthach, agus ag tagairt do mheicníochtaí a cheadaíonn le haghaidh modhnú oiriúnaitheach próiseála a thagann le spriocanna agus ionchais reatha. Tá dhá bhrí leis na téarmaí fothaithe agus aiseolas sa chomhthéacs seo, mar a shainmhínítear iad le hairíonna sainiúla laminte na réamh-mheastachán, ach tugann siad le tuiscint freisin gnéithe próiseála faisnéise.
Toisc go sainmhínítear réamh-mheastacháin aiseolais agus fothaithe trí ghnéithe langa, is féidir imní a ardú maidir leis na critéir shonracha lannaithe a úsáideann Barbas agus a gcomhghleacaithe chun réamh-mheastacháin a thréithriú mar aiseolas nó aiseolas lasmuigh de shruthanna próiseála céadfach. I samhlacha den chóras amhairc, is gnách go sainmhínítear réamh-mheastacháin bheatha i ndáil le foirceannadh laminéal IV, le réamh-mheastacháin chothaithe a eascraíonn as sraitheanna sárfhorbartha agus a chríochnaíonn i gciseal IV (seachas sraitheanna doimhne níos ginearálta; Felleman & Van Essen, 1991). I gcodarsnacht leis sin, baineann Barbas úsáid as sainmhíniú níos leithne nach ndéanann idirdhealú sonrach idir ciseal IV agus sraitheanna infragrafacha. Tá an síneadh seo ar an dromchla réasúnta réasúnach i bhfianaise láithreacht na réigiún réamhbhunaithe nach bhfuil ciseal gráinneach láidir iontu, agus na pátrúin foirceanta laminar níos mó a breathnaíodh sna réigiúin seo. Mar sin féin, tá na himpleachtaí feidhmiúla iomlána a bhaineann leis an síneadh seo le soiléiriú fós.
Eascraíonn saincheist beagán difriúil sa sainmhíniú ar réamh-mheastacháin aiseolais. Díríonn sainmhíniú Barbas ar aiseolas go huile agus go hiomlán ar réamh-mheastacháin a eascraíonn as sraitheanna doimhne (spréachacha) agus a chríochnaíonn i sraitheanna sárfhorbartha, i gcomhréir le bunobair Rockland agus Pandya (1979). Mar sin féin, Felleman and Van Essen (1991) a mhaíomh go bhféadfadh bunús bilaminar a bheith ag roinnt réamh-mheastacháin aiseolais íslitheach breise le meascán de bhunús infridhearg agus sura-ghráinneach. Ós rud é go gcoinníonn Barbas an sainmhíniú níos coimeádaí, tá glacadh lena critéar teoranta. Mar sin féin, bíonn an fhéidearthacht ann go bhféadfadh an cion de na réamh-mheastacháin a bhfuil aiseolas uathu sa PFC a bheith níos airde ag baint úsáide as sainmhíniú níos liobrálaí.
Gné chriticiúil den mhúnla struchtúrach is ea go gcinntear leibhéal an aiseolais agus na réamh-mheastacháin chothaithe idir na réigiúin go mór de réir leibhéal coibhneasta na forbartha cícheitíteolaíochta sna réigiúin. Leanann réamh-mheastacháin ó chortex níos difreáilte (.i. Ciseal níos difreálaithe, níos dlúithe agus níos dlúithe) go cortex atá níos lú forbartha ag an gcroschorprúchtach an patrún fothaitheach, agus leanann na cineálacha ó fhorbairt atá níos lú ó thaobh na croschomhlachta go cortex atá níos forbartha go croscheitreafaíoch an éagsúlacht aiseolais. Tá an patrún seo ag teacht leis an méid a fheictear i gcórais céadfacha, ach dealraíonn sé go bhfuil an patrún inchurtha i leith ilchóras. Sa PFC, tuarann an tsamhail struchtúrach cothromaíocht na réamh-mheastacháin aiseolais agus aiseolais thart ar 80% den am, agus an t-iarmhéid coibhneasta aiseolais agus naisc fothaithe ag éirí níos tromchúisí is ea is mó an difríocht i bhforbairt chibriteitíreach idir an dá réigiún atá i gceist (Barbas & Rempel-Clower, 1997).
Is é príomhfhóntas na samhla struchtúraí don topaic reatha ná go dtiocfaidh tuar láidir faoi nádúr na cumarsáide idir réigiúin na hinchinne fiú mura bhfuil sonraí feidhmiúla díreacha ann. Ar ndóigh, ar deireadh thiar, beidh gá le teicnící leictreifhitheolaíocha nó teicnící eile a bhfuil ar a gcumas sreabhadh faisnéise laminéara a scrúdú chun a dheimhniú go bhfuil patrúin teilgean laminéir sa PFC cosúil leis na rudaí atá le feiceáil i mbagairtí céadfacha (ie go bhfuil baint ag réamh-mheastacháin aiseolais agus fothaithe struchtúrtha le airíonna comhchosúla sreabhadh faisnéise beag beann ar an gcóras atá i gceist). B'fhéidir go gcabhródh staidéir leictreifhitheolaíocha den sórt sin freisin leis na critéir a shainmhíniú le haghaidh réamh-mheastacháin maidir le hairgead beatha agus aiseolas a shainmhíniú go struchtúrach. Idir an dá linn, soláthraíonn an tsamhail struchtúrach an bonn anatamaíocha is láidre atá ar fáil faoi láthair chun nádúr na sreafa faisnéise sa PFC a thuar. Má tá an tsamhail struchtúrach cruinn ina thréithriú sreafa faisnéise laistigh den PFC, tá impleachtaí suntasacha aici maidir le samhlacha idirghníomhaíochtaí mothúcháin.
Patrúin laminar agus naisc fhréamhacha intreacha
I gcomhréir leis an tsamhail struchtúrach, léiríonn anailísí ar phatrúin laminéir réamh-mheastacháin go bhfuil tréithe láidre aiseolais mar chuid dá naisc le níos mó réigiún atá forbartha go croscheitíreach ó thaobh an PFC de.Barbas, 2000). De réir analaí le córais céadfacha, chiallódh sé seo go mbeadh réamh-mheastacháin an OFC dírithe ar ríomhanna a chlaonadh nó a mhodhnú. I gcodarsnacht leis sin, tá leibhéil níos airde réamh-mheastacháin bheatha ag an DLPFC eulaminate, a ligeann dó torthaí nó aschur a ríomhaireachtaí a bheathú chuig réigiúin inchinn ina dhiaidh sin. Tréith an patrún ginearálta seo de réamh-mheastacháin aiseolais agus aiseolais freisin na naisc shonracha idir an OFC agus DLPFC. Is ó na sraitheanna cortical uachtaracha (2 – 3) is mó a thagann naisc réamhchlánacha chliathánacha leis an OFC agus críochnaíonn a n-acastáin sna sraitheanna doimhne (4 – 6) den chuid is mó, a fhreagraíonn don phatrún fothaitheach (Barbas & Rempel-Clower, 1997). I gcodarsnacht leis sin, is i sraitheanna doimhne (5 – 6) is mó a thagann réamh-mheastacháin an OFC chuig an PFC cliathánach agus tá a n-aiseanna ag críochnú den chuid is mó sna sraitheanna uachtaracha (1 – 3), tréith phatrúin aiseolais. Is cosúil go bhfuil feidhm ag an bpatrún seo maidir le beagnach 70-80% de na réamh-mheastacháin. Dá bhrí sin, is éard atá i sreabhadh faisnéise ón OFC go PFC gráinneach aiseolas den chuid is mó, cé go dtéann sreabhadh faisnéise sa treo eile go príomha le patrún fothaithe.
Tá an tsamhail struchtúrach gríosaithe sa mhéid is go molann sé gur féidir an cineál cumarsáide idir-réigiúnaí a thátal bunaithe ar nascacht laminar. Má tá an tsamhail struchtúrach ceart, cuireann sé iallach orainn aghaidh a thabhairt ar an bhfaisnéis bheatha agus aiseolais a bhaineann le cumarsáid idir-réigiúnach. Tá sé deacair na samhlacha a éilíonn go ngníomhóidh an PFC cliathánach go príomha nó go heisiach trí mheicníochtaí ón mbarr anuas a chur i bhfeidhm leis na gnéithe feiceálacha beatha. Mar an gcéanna, teipeann ar mhúnlaí de chuid an OFC a mheasann go bhfuil siad ag cur torthaí ríomh (mar shampla luach luachana) in iúl don PFC cliathánach cumas féideartha an réigiúin chun ríomhaireachtaí claonta a dhéanamh sa PFC cliathánach a ghabháil. Mar sin féin, mar a thuairiscítear níos déanaí san Airteagal seo, déanann na samhlacha idirghníomhaíochtaí atá ann cheana idir réigiúin PFC, agus idir limistéir a bhfuil baint acu le próiseáil “mhothúchánach” agus “chognaíoch” neamhaird a dhéanamh ar impleachtaí ionchasacha na samhla struchtúraí. Go deimhin, is iondúil go dtógann samhlacha atá ann faoi láthair feidhmeanna PFC cliathánach, go háirithe feidhmeanna DLPFC, i dtéarmaí rialú ó bharr anuas, agus is annamh a fhéachann siad ar an bhféidearthacht go bhféadfadh limistéir nach bhfuil forbartha go struchtúrtha cosúil le OFC tionchar barr anuas a sholáthar ar réigiúin PFC níos cliathánach.
Patrúin laminar de naisc réamh-réimiúla
Déanann na réamh-mheastacháin amygdala chuig an OFC iarrtha gach sraithe de chortex a fhuinnmhiú, agus mar sin ní féidir iad a theorannú go docht do réamh-mheastacháin fothaí nó do chineálacha aiseolais (Ghashghaei et al., 2007). Mar sin féin, is léir go bhfuil comhábhar láidir fothaithe sna réamh-mheastacháin seo bunaithe ar fhoirceannadh laminar. I gcodarsnacht leis sin, eascraíonn réamh-mheastacháin an OFC don amygdala go príomha as ciseal 5, rud a léiríonn a dtréithriú mar réamh-mheastacháin aiseolais (a thugann le tuiscint go bhfeidhmíonn siad go próiseáil fabhrach amygdalar seachas faisnéis shonrach a chur in iúl mar shaintréithe céadfacha na spreagthaí). Is díol spéise é go ndírítear na réamh-mheastacháin bheatha ón PFC cliathánach chuig ciseal 5 den OFC, arb é an príomhchiseal aschuir as a dtagann réamh-mheastacháin an OFC chuig an amygdala.
An féidir le léargais anatamaíocha a bheith mar bhonn le plé ar fheidhmeanna réamhbhunaithe? Le blianta beaga anuas tá spéis mhór tagtha ar an mbealach ina n-idirghníomhaíonn réimsí inchinn éagsúla. D'eascair an t-ús seo i bpáirt mar thoradh ar theicnící chun nascacht fheidhmeach a scrúdú le fMRI, ag soláthar den chéad uair an cumas idirghníomhaíochtaí idir réigiúin inchinne i ndaoine sláintiúla a scrúdú. Mar sin féin, níor chuir anatamaíocht i gcónaí bac ar phlé na sonraí seo, agus ar na samhlacha a eascraíonn as na sonraí seo. Toisc go bhfuil tionchar níos mó ag na samhlacha seo, creidimid go bhfuil sé úsáideach meastóireacht a dhéanamh ar cé chomh maith agus a oireann siad don neuroanatamaíocht atá leagtha amach thuas. Creidimid go gcaithfidh samhlacha den sórt sin a bheith comhsheasmhach leis na patrúin nasctha aitheanta a nascann réigiúin éagsúla cortical agus fho-charónacha agus nádúr aiseolais / fothaitheach na bpatrún seo. Nuair nach gcloíonn samhlacha leis na srianta seo, níl siad inchreidteacht, nó ar a laghad éilíonn siad míniú ar conas is féidir leo a bheith inmharthana mar gheall ar a neamhréireacht le naisc aitheanta na hinchinne.
Féachann litríocht shíceolaíoch atá ag dul i méid le tuiscint a fháil ar an mbealach ina n-idirghníomhaíonn próisis “chognaíocha” le próisis “mhothúchánacha”. Cé go bhfuil teorainneacha cinnte le deighilt shaorga idir próisis chognaíocha agus mhothúchánacha (Pessoa, 2008), bhí an t-idirdhealú úsáideach maidir le réimse iompraíochtaí a léiriú mar rialáil mothúcháin, spreagadh, cinnteoireacht eacnamaíoch agus treo meicníochtaí aireach. Sna rannáin a leanann, déanaimid cur síos ar shonraí agus ar shamhlacha atá ag teacht chun cinn le haghaidh rialáil mothúcháin, idirghníomhaíochtaí cuimhne oibre agus réamhaithriseacha droma droma, le fócas ar a gcomhsheasmhacht le sonraí anatamaíocha. Díríonn muid go háirithe ar an litríocht rialaithe mothúcháin, mar go bhfuil an litríocht seo ag dul i méid i bpléití síceolaíocha agus cóireála síciteiripe.
5. Rialachán Mothúcháin
Sainmhíníodh rialachán mothúcháin mar na próisis sin a bhaineann le tosú, fad, déine nó ábhar freagra mothúchánach a athrú (Oll, 1998; Oll, 2008). Bíonn próisis rialaithe mothúcháin éagsúil ó ghníomhartha a rinneadh i bhfad sular tháinig mothúchán chun cinn, cosúil le roghnú cásanna, leis na próisis sin a bhí i bhfeidhm díreach roimh nó nuair a tháinig tús le mothúchán, amhail úsáid aire nó athmheasúnú cognaíoch (Oll, 1998). Is sna cineálacha straitéiseacha deiridh seo a dhéanann iniúchadh ar an ngaol idir réigiúin a bhaineann le rialú cognaíoch mothúcháin agus iad siúd a bhaineann leis an bhfreagairt mhothúchánach a bhfuil an leas is mó ag baint leis. Déanann na himscrúduithe seo cur síos intuigthe nó go sainráite ar rialáil mothúcháin de réir mar a imlonnaítear réigiúin rialaithe cognaíocha ón mbarr anuas, 'fuar' an PFC chun próisis imoibríocha aníos ón mbonn aníos, 'te' a laghdú lena mbaineann na réigiúin limónacha fo-charónacha cosúil leis an amygdala. Moladh mainneachtain i meicníochtaí rialaithe cognaíocha ón mbarr anuas ó PFC nó i bpróisis ró-mhinice amygdala ón mbonn aníos a chur le roinnt cineálacha síceapaiteolaíochta (Rottenberg & Comhlán, 2003; Rottenberg & Johnson, 2007).
Is é an straitéis rialaithe mothúcháin a fuair an aird is mó sa litríocht neuroimaging ná athmheasúnú cognaíoch. Is éard atá i gceist leis an straitéis rialacháin seo ná faisnéis mhothúchánach a athinsint chun freagairt mhothúchánach a athrú (Oll, 1998). Cuimsíonn athmheasúnú aicme leathan próiseas gaolmhar. Mar shampla, is féidir le hathmheasúnú díriú ar léiriú pearsanta an chuspóra mhothúchánach chun é a dhéanamh níos féin-ábhartha nó níos lú. Mar mhalairt air sin, is féidir le hathmheasúnú díriú ar chúis, iarmhairt, nó réaltacht spreagthacht mhothúchánach a léiriú arís gan caidreamh duine leis na spreagthaí a athrú. Mar shampla, d'fhéadfá athmheasúnú a dhéanamh ar thionóisc ghluaisteáin ar thaobh an bhóthair mar gur dócha go dtiocfadh deireadh leis na páirtithe go léir ag siúl amach ón eachtra go sábháilte. Tá roinnt staidéar neuroimaging feidhmiúil déanta anois le linn tascanna athmheasúnaithe, agus tá siad liostaithe in 2006 Tábla 1, agus suíomh na ngníomhaíochtaí PFC ar taispeáint ann Figiúr 11. Agus na heochairfhocail a bhaineann le rialáil mothúcháin, seachrán agus athmheasúnú á n-úsáid, áiríodh ailt eimpíreacha a bhí ag tomhas rialachán mothúchán deonach. Is éard a bhí i gceist leis na staidéir fMRI seo ná athmheasúnú cognaíoch treorach, staidéir faoi shuaitheadh mothúcháin agus staidéir seachrán i ndaonraí neamhchliniciúla. Níl an liosta seo de staidéir rialaithe mothúcháin uileghabhálach; mar shampla, ní chuimsíonn sé coincheapa gaolmhara cosúil le rialáil giúise. Tugaimid faoi deara gur choinnigh muid an ainmníocht (lipéid Brodmann, nó tuairiscí topagrafacha / réigiúnacha) a d'úsáid údair na bpáipéar bunaidh i ngach Tábla. Tá roinnt cásanna ann ina bhféadfaí ceisteanna a ardú maidir le cur i bhfeidhm sonrach lipéad, ach gan córas comhordaithe “caighdeánach óir” a bheith ann don chuid is mó de na réigiúin réamhdhréachtacha, níor athraigh muid go ginearálta lipéid, ach amháin go n-aithnímid go sonrach sa téacs go bhfuil gníomhachtaí VLPFC atá comhsheasmhach leis an gcuid is mó den BA 47 / 12. Gan teorannú soiléir a dhéanamh ar an gcuid den BA 47 / 12 le naisc shuntasacha amygdala i ndaoine, measaimid go bhfuil an chuid den réigiún atá taobh thiar de na = 32 mar ionadaí ginearálta BA BAINC / 47. Léirímid freisin i dtéacs go bhfuil fócais OFC ag teacht le suíomh an BA 12 (beag beann ar a n-ainmniú bunaidh).
Iarrann an paraidím is coitianta le haghaidh staidéar a dhéanamh ar athmheasúnú go bhféachfaidh rannpháirtithe ar íomhánna neamhfhorleathana, ard-ardaitheacha, statacha (m.sh., lot, ionsaí, lobhadh agus cúlú) agus cuirtear i gcomparáid le gníomhachtú neodrach le linn trialacha le haghaidh athmheasúnú cognaíoch le trialacha le haghaidh féachana éighníomhach (Eippert et al., 2006; Kim et al., 2007; Ochsner et al., 2002; Ochsner et al., 2004; Phan et al., 2005; Urry et al., 2006; Van Reekum et al., 2007). Cé go bhfuil éagsúlachtaí i sonraí na dtreoracha athmheasúnaithe ón staidéar chun staidéar a dhéanamh, éilíonn siad go comhsheasmhach ar rannpháirtithe léirmhíniú nua a chruthú ar bhrí, ar chúis, ar iarmhairt nó ar thábhacht phearsanta na híomhá le linn na dtrialacha athmheasúnaithe. Earcaíonn athmheasúnú i gcodarsnacht le féachana neamhrialaithe ar íomhánna diúltacha réimsí leathana den PFC, lena n-áirítear DLPFC déthaobhach agus VLPFC (go minic taobh le taobh níos dlúithe), agus le réigiúin an CCT droma agus / nó PFC meánach mar thacaíocht do ghnéithe rialaithe cognaíocha an athmheasúnaithe. Figiúr 11 Taispeántar suíomh na ngníomhaíochtaí a bhaineann le hathmheasúnú (cian-marcóirí le haghaidh laghdú spreagthachtaí diúltacha, agus buí chun na spreagthaí dearfacha a laghdú) ó na staidéir thuasluaite.
Baineann paraidím ghaolmhar úsáid as íomhánna scannán dinimiciúla in ionad pictiúir statacha. Léiríonn na staidéir seo freisin earcaíocht DLPFC déthaobhach le linn athmheasúnú cognaíoch ach athraíonn siad cibé an earcaítear réigiúin ACC agus PFC meánach freisin chun brón, míshuaimhneas nó meon gnéis a laghdú (Beauregard et al., 2001; Goldin et al., 2008; Levesque et al., 2003, 2004).
I roinnt staidéar athmheasúnaithe ag baint úsáide as íomhánna statacha nó dinimiciúla, baineadh úsáid as laghduithe amygdala mar sheachvótálaí le haghaidh athraithe i leitheadúlacht dhiúltach agus inghléasadh mar aon le laghduithe ar earcaíocht insula i roinnt staidéar (Goldin et al., 2008; Levesque et al., 2003; Ochsner et al., 2002; 2004; Phan et al., 2005). Tugaimid faoi deara go bhfuil fadhbanna ag baint le cothromóid shimplí de ghníomhaíocht amagdalar a bhfuil tionchar diúltach aici, ag cur san áireamh go bhfuil an amygdala gníomhach i gcásanna nach bhfuil diúltach, agus 1 i gceist le heispéiris dhiúltacha dhiúltacha a bhaineann le comhpháirteanna cortical agus fo-chlasaiceacha a shíneann thar an amygdala. Mar sin féin, mar gheall ar ár spéis in idirghníomhaíochtaí inchinne réigiúnacha, soláthraíonn íosrialú na gníomhaíochta amygdalar innéacs úsáideach chun idirghníomhaíochtaí réamh-chontúirteacha-limbic a mheas beag beann ar a mhéid a bhaineann a ghníomhaíocht le tionchar diúltach. Faigheann an chuid is mó de na staidéir laghduithe sa chlé amygdala, agus is minic amygdalae déthaobhach, agus athmheasúnú á úsáid chun laghdú a dhéanamh ar an tionchar diúltach. Níl ach cúpla staidéar tar éis scrúdú a dhéanamh ar athmheasúnú ar spreagthaigh atá dea-chumasach. Nuair a iarradh orthu athmheasúnú nó laghdú a dhéanamh ar spreagthaí dearfacha nó gnéas-ardaithe, laghdaigh leibhéal na gníomhachtaithe ceart do na spreagthaigh (Beauregard et al., 2001; Kim & Hamann, 2007). D’fhéadfadh sé seo tuairimíocht a ardú maidir le cliathánach na rialachán mothúcháin, ach go ginearálta, níl tástáil staidéir le haghaidh idirghníomhaíochtaí foirmiúla le cliathraireacht amygdala ann.
Is éard atá i gceist le straitéis eile um rialáil mothúcháin ná íomhánna dearfacha nó maolaitheacha a thabhairt chun cuimhne ó nádúr nó ó am atá thart chun tionchar diúltach a athsholáthar nó chun é a chomhrac. Léiríonn turgnaimh iompraíochta go laghdaíonn cuimhneamh cuimhní nó íomhánna neamhréireacha tionchar diúltach (Erber & Erber, 1994; Joormann, Seimer & Gotlib, 2007; Parrott & Sabini, 1990; Rusting & DeHart, 2000). Rinne dhá staidéar néar-íomháithe comparáid idir rialáil a dhéanamh ar an tionchar a bhí acu trí ghlaoch a chur ar íomhá mhaolaitheach nó ar chuimhne a bhí ag súil le turraing neamhrialaithe. Kalisch agus comhghleacaithe (2005) trialacha gleoite le toin ag léiriú an raibh dóchúlacht turraing ar na trialacha sin nó nach raibh. Sna trialacha rialacháin, tugadh treoir do rannpháirtithe dícheangal a dhéanamh ar a n-imní agus smaoineamh ar áit speisialta a aithníodh níos luaithe. Sna trialacha neamhrialála, tugadh treoir do rannpháirtithe dul i ngleic lena gcuid freagairtí mothúchánacha. Léirigh anailísí Roi gur earcaigh an cineál seo rialacháin réigiún de chortex tosaigh (APÉ: 42, 48, 18) ceart agus rialachán i láthair réigiúin imní a earcaíodh sa PFC meánach agus i ACC ACC (−4, 46, 28). I staidéar den chineál céanna, Delgado agus comhghleacaithe (2008b) D'úsáid siad bloic daite chun trialacha a ainmniú inarbh fhéidir turraing a dhéanamh, agus d'iarr siad ar rannpháirtithe a n-imní a rialú trí ghlaoch ar cheann de dhá áit réamh-aitheanta sa dúlra. Taispeánann a n-anailísí Roi go n-iarrtar íomhánna dúlra nuair a mheastar go n-earcófar turraing an gyrus tosaigh tosaigh clé (Talairach: −43, 28, 30). Bhain aimplitiúid leis an rath rialála. Mar thoradh ar an rialachán, cuireadh gníomhachtú sa bhalla idirghabhála ventral agus cingulate fánach (BA 32; −3 36, −8 agus BA 25; 0, 14, −11), a bhfuil baint ag na húdair leis an díothúPhelps et al., 2004) agus laghduithe ar an ngníomhaíocht amgárach chlé. Cé go bhfuil paraidímeanna comhchosúla ag an dá staidéar seo, d'fhéadfadh go mbeadh a gcur chuige anailíseach, lena n-áirítear rogha na bPríomhoifigeach Feidhmiúcháin agus múnlú na n-éifeachtaí tonacha i gcomparáid le tionchair chéimiúla freagrach as cuid de na difríochtaí i réigiúin a thuairiscítear chun tarraingt ar íomhánna dearfacha nó soothing chun cur in aghaidh an imní a bhaineann le fanacht féideartha turraing.
Cosúil leis an straitéis rialaithe mothúcháin roimh ré, baineann seachrán le faisnéis neodrach agus nach mbaineann le hábhar a choinneáil i do chuimhne oibre. Léiríonn taighde iompraíochta go laghdaítear an tionchar diúltach ar dhaoine dysphoric agus nondysphoric araon dá bharr sin (Fennell, Teasdale, Jones, & Damle, 1987; Lyubomirsky, Caldwell, & Nolen-Hoeksema, 1998; Teasdale & Rezin, 1978). Trí chumas cuimhne oibre a ghlacadh le tuiscintí neamhréireacha neamhchoitianta, cuirtear cosc ar smaointe comhráite giúise rochtain a fháil ar acmhainní aireacha (Siemer, 2005). Bhain dhá mhír difriúla úsáid as staidéir neuroimaging ar seachrán. An chéad cheann, fostaithe ag Kalisch et al. (2006), nuair a bhítear ag súil le paraidím turrainge, ach amháin in ionad cuimhne dheas nó sábháilte a thabhairt chun cuimhne an rannpháirtí, bhí teagasc seachrán oscailte ann inar spreagadh an rannpháirtí smaoineamh ar rud ar bith eile seachas an turraing fhéideartha. D'aithin an paraidím seo réigiún den chlé PFC (MNI: −56, 30, 22) a bhí níos gníomhaí i dtrialacha inar ordaíodh do rannpháirtithe iad féin a dhíbirt ná mar a bhí sna trialacha nach raibh aon seachrán. Bhain an dara paragraf seachrán le tasc seachrán sannta (tasc cuimhne oibre Sternberg) ina sealbhaíonn an rannpháirtí sraith litreacha i gcuimhne oibre agus amharc ar íomhánna statacha diúltacha nó neodracha agus ansin tar éis fhritháireamh an phictiúir ní mór freagra a thabhairt ar cibé an raibh litir amháin i an tsraith a raibh siad ina coinne. McRae et al. (2009) a thuairiscíonn go dtéann tasc cuimhne oibre agus amharc ar shleamhnáin dhiúltacha i gcomparáid le féachana éighníomhach leis an bhfreagra BOLD i ngéibheann uachtarach agus meánach-tosaigh clé agus ar dheis (MNI: BA6; −6, 10, 62 agus −56, −4 , 48 agus 48, 42, 32; 9p; 42, 22, −30).
Cuireann go leor tuairiscí neuroimaging de rialachán mothúcháin réigiúin DLPFC i láthair go sainráite mar a bhfuil siad ag gabháil do rialú cognaíoch éigin agus tá siad cúramach faoi laghduithe comhthráthacha a shannadh i bhfreagraí amygdala ar naisc dhíreacha leis an amygdala. I gcás athmheasúnú agus seachrán, tá údar maith leis an rabhadh seo ós rud é go dtáirgeann na próisis seo fócais a dháiltear ar fud an PFCFigiúr 11). Mar a luadh níos luaithe, tugann patrún na réamh-mheastacháin anatamaíocha ón cortex le fios nach dóchúil go gcuirfidh cosáin dhíreacha ó réigiúin DLPFC smacht láidir ar phróiseáil amygdala. Ní fhaightear réimsí den PFC a bhfuil réamh-mheastacháin measartha orthu sa PFC cliathánach ach i gcuid bheag den VLPFC, go háirithe sna réigiúin is mó iar-BA 47 / 12. Ar an drochuair, mar a luadh níos luaithe, cruthaíonn an ainmníocht a úsáidtear chun gníomhachtú sa réigiún seo a thuairisciú i dtromlach na débhríochta débhríocht nuair a bhaineann sé le ceisteanna maidir le nascacht leis an amygdala. Is iondúil go dtuairiscítear go bhfuil gníomhachtú i réigiúin ghinearálta VLPFC agus meánaois OFC sna staidéir ar athmheasúnú, rannpháirtíocht dhearfach i gcuimhne nó ar íomhá.Eippert et al., 2007; Goldin et al., 2008; Kim & Hamann, 2007; Lieberman et al., 2007; McRae et al., 2009; Ochsner, Ray et al., 2004). Go sonrach, tuairiscíonn go leor de na staidéir athmheasúnaithe gníomhachtaí déthaobhacha BA 47 / 12 agus mothúchán diúltach nó dearfach á laghdú. Mar a luadh thuas, is ceantar mór ilchineálach é BA 47 / 12 agus is suíomhanna le réamh-mheastacháin shuntasacha amgdalar iad na réigiúin iarchéime BA 47 / 12. Dá bhrí sin, éiríonn ráitis láidre faoi thionchar díreach cognaíoch ar an amygdala níos inchreidte sna staidéir sin le gníomhachtú sa deighleog shonrach seo den BA 47 / 12.
Is minic a dhéileáiltear le réigiúin eadrána an PFC mar go bhfuil rochtain phribhléideach acu ar réigiúin fho-thocsaineacha ar nós an amygdala. Mar sin féin, de réir na naisc dhíreacha atá mapáilte leis an amygdala, níl ach dlúthcheangail dhíreacha leis an amygdala ach ag na réigiúin sin de cingulate fánach (BA 25) agus as ACC ACC (BA 24). Níl sna staidéir ach Delgado agus comhghleacaithe (2008a, 2008b(b) fócais tuairiscithe ar an dromchla meánach atá i réigiúin atá suite chun tionchar mór a imirt ar an amygdala. Mar gheall ar na sonraí anatamaíocha, d'fhéadfadh sé a bheith ionadh nach dtarlaíonn gníomhachtú BA25 níos minice sna staidéir seo. Mar sin féin, tá sé sochreidte go bhfuil cosc ar staidéir ó ghníomhachtú níos comhsheasmhaí sa réigiún seo cosc a chur ar chomharthaí as an VMPFC. Níos minice, staidéir ar fhócais coiscthe / faoi chois, seachrán agus athmheasúnaithe i BA 32 amháin, a d’fhéadfadh modhnú níos sainiúla ar an amygdala a léiriú, mar gheall ar chineál níos leithne ionchur BA 32 don amygdala.
Staidéir Chomhghaolmhara de dhíghníomhachtú amygdala
D'fhonn tuiscint níos mine a fháil ar an gcaoi a n-idirghníomhaíonn rialachán mothúchán ó bharr anuas leis an amygdala, tá fo-thacar de staidéir rialaithe mothúcháin imithe níos faide ná codarsnachtaí tasc in aghaidh rialaithe chun imscrúdú a dhéanamh ar chomhghaolta sonracha laghduithe ar ghníomhaíocht amygdala (Féach Tábla 2). Is é sin le rá, in ionad a bheith ag iarraidh na réimsí a bhfuil tasc ar eolas acu faoi ghníomhaíocht amygdala a rialú, rinne siad tástáil shonrach ar an gcomhghaol nó ar an nascacht fheidhmiúil / éifeachtach idir an amygdala agus an inchinn ar fad le linn feidhmíocht rialachán mothúchánach. Mar mhalairt air sin, bhí difríochtaí idir amygdala agus roinnt réigiún réamhbhunaithe a sainaithníodh ón gcodarsnacht idir an príomh-rialachán. Tugann na staidéir seo le fios go bhfuil laghdú diúltach ar laghduithe amygdalar le go leor réimsí gníomhaíochta PFC. Is díol suntais ar leith na gníomhachtúcháin sa VMPFC, lena n-áirítear BA 11m / 14r (5, 37, −12; −6, 46, −20: Urry et al., 2006, Ochsner et al., 2002 faoi seach). Lena chois sin, breathnaíodh go raibh ceangal diúltach idir réigiúin chripteannacha foghabhálacha agus réchaite le gníomhaíocht amygdala le linn rialacháin. Mar shampla, Urry agus comhghleacaithe (2006) thuairiscigh siad réigiún de BA 32 / 10 (uasmhéid ag −23, 43, −10) a leathnaigh go hinmheánach agus go meicniúil. Delgado et al. (2008b) tuairiscíonn sé freisin go bhfuil comhghaol inbhéartach idir gníomhaíocht BA 32 (0, 35, −8) agus laghduithe amygdala. Réimsí diúltacha de chuid an OFC (BA 13) den OFC freisin le díghníomhachtú amygdala (N24, 28, −14; 26, 24, AMHÁIN: Banks et al, 22:. 2007: Ochsner, Ray et al., 2004). Limistéir níos lú ventral den PFC i BA 47 (34, 54, 12) agus BA46 (−54, 12, 12: Urry et al., 2006; −54, 42, 12: Ochsner et al., 2002), tháinig sé chun cinn sna staidéir seo freisin. Rinne dhá staidéar idirnascadh staitistiúil ar réigiúin DLPFC ar leith le réigiúin mheánacha, a chomhfhreagraíonn do laghduithe ar fhreagairt amygdala. I staidéar ag Urry et al. (2006), léirigh anailís idirghabhála an ceangal idir an amygdala, BA 10 (3, 63, 18) agus réigiún DLPFC (−50, 23, 19). Delgado et al. (2008b) mar mhalairt air sin d'úsáid mé an réigiún BA 32 meánach mar an síol dá n-anailís PPI a d'aithin réigiún amygdala fágtha agus réigiún DLPFC ansin. Rud atá tábhachtach, aithníonn na staidéir seo réigiúin a chomhfhreagraíonn do laghduithe amygdala a tugadh faoi deara thuas mar thuar go dtí an amygdala, mar shampla cingulate an droma, an cingulate fothéartach agus an cortex orbitofrontal.
As na réigiúin a tuairiscíodh ó na hanailísí comhghaoil nó ó na hanailísí ilchúlaithe sin, tá naisc dhíreacha sochreidte ag líon teoranta díobh sa amygdala. Is iad na réigiúin is coitianta a bhfuil comhghaol diúltach acu le freagairt amygdala ná réigiúin den OFC iardheimhnithe agus an cingulate fánach agus an VLPFC (Figiúr 12). As na réigiúin chliathbhoscaeacha chliathánacha níl ach réamh-mheastacháin láidre ag an gcuid dheireanach cliathánach den BA 47 / 12 don amygdala. Sainaithnítear réigiúin an chéad chéim 32 freisin in anailísí comhghaoil, a d’fhéadfadh réamh-mheastacháin don mheastóireacht a léiriú agus núicl cliathánach basal an amygdala (Cheba et al, 2001).
Samhlacha de rialachán mothúcháin
Go dtí seo, tagann an tsamhail is sofaisticiúla de rialachán mothúcháin as staidéar a rinneadh ar athmheasúnú dearfach Geall agus comhghleacaithe (2008). Is é an t-athróg toradh toraidh athrú ar an drochthionchar féin-thuairiscithe. Cuireadh modheolaíocht chothromóide struchtúrtha i bhfeidhm ar thacar sonraí neuroimaging ó pharaiginí athmheasúnaithe cosúil leis na cinn a d'úsáid Ochsner et al. (2002; 2004). Roghnaíodh an ceart VLPFC mar an túsphointe le haghaidh na n-anailísí, agus comhordanáidí dírithe i gceantar a chuimsíonn an chuid deiridh den limistéar 47 / 12 le réamh-mheastacháin don amygdala. Ar dtús d'úsáid na húdair cur chuige Roi chun ról an amygdala agus núicléas a thástáil mar idirghabhálaithe idir an VLPFC ceart agus laghdú ar thionchar diúltach a aithníodh mar an rath méadrach príomha ar athmheasúnú. Sa anailís RÉ seo, léiríodh go ndéanfadh an dá struchtúr idirghabháil ar an ngaol idir an ceart VLPFC agus an laghdú ar an drochthionchar a thuairiscítear féin (féach Figiúr 13).
D'úsáid na húdair ansin anailís bhraisle inchinne iomláin agus tátal neamh-mhéadrach chun dhá líonra a shainaithint mar idirghabhálaithe féideartha ar an ngaol idir an VLPFC agus athruithe ar an drochthionchar féin-thuairiscithe (féach Figiúr 14). Tá claonadh dearfach indíreach ag líonra amháin chun an t-athrú i dtionchar diúltach a mhéadú. Áirítear leis an líonra seo réigiúin ina bhfuil cnuasaigh núicléas, cingulate fo-ghinealach (BA 25), réamh-SMA, precuneus, DMPFC (MNI: 24, 41, 40), agus gyrus tosaigh tosaigh (24, 21, 58). I measc na réigiún seo, tá an t-idirnasc is mó leis an amygdala ag an núicléas accumbens agus an cingulate fánach. Tá claonadh diúltach neamhdhíreach ag an dara líonra a aithníodh chun an t-athrú i dtionchar diúltach a laghdú agus rath athmheasúnaithe a laghdú. Áirítear leis an líonra seo an CCT iarsmaiteach, amygdala (déthaobhach) agus OFC cliathánach iardheach (48, 24, −18). Beidh ar obair amach anseo an chaoi a n-idirghníomhaíonn comhpháirteanna na líonraí a shainmhíniú agus an bhfuil na líonraí seo sonrach don chineál áirithe seo de straitéis rialaithe mothúcháin.
Tá samhlacha teoiriciúla curtha i bhfeidhm ag roinnt imscrúdaitheoirí maidir leis na meicníochtaí néarach taobh thiar de rialáil mothúcháin. Molann na múnlaí is simplí de seo go mbeidh tionchar díreach ag líon teoranta limistéar ar an amygdala. Delgado et al. (2008b), Hansel and von Kanel (2008) agus Quirk and Beer (2006) tá gach ceann acu ag moladh go rialóidh an PFC síos go réigiúin an amygdala. Déanann na samhlacha seo iarracht ar ár dtuiscint a dhíriú ar na boinn neuroanatamical a bhaineann le rialachán mothúcháin an duine sna litríochtaí ainmhithe fairsinge ar dhíothú agus ar naisc an PFC aerbheirthe leis na maiseanna idirchaolaithe sa amygdala basolateralMorgan, Romanski & LeDoux, 1993; Likhtik et al., 2005; Quirk et al., 2000). Quirk and Beer (2006) tógáil ar láithreacht na n-éifeachtaí excitatory agus coisctheacha de na réamh-mheastacháin PFC “ventral” ar an amygdala i ndaoine agus i bhfrancaigh. Áitítear gur réigiún coisctheach é an réigiún callaitheach fothionóireach, BA 25, ach tá sé beartaithe go mbeidh naisc excitatory leis an amygdala ag an BA 32 atá níos droma agus níos faide. Tá naisc ag BA 25 agus 32 araon leis an amygdala. Tá naisc i bhfad níos teoranta ag BA 32, áfach.
Phillips et al (2008) Tá samhail chiorcaid forbartha acu a fhéachann le bunsraitheanna na gcineálacha éagsúla rialachán mothúcháin a mhíniú (féach Figiúr 15). Cuimsíonn an tsamhail réigiúin chomhpháirteacha de chuid an DLPFC, OFC, VLPFC, DMPFC agus ACC. Tá spéis ar leith ag baint leis na húdair idir limistéir a bhfuil baint acu le rialáil uathoibríoch mothúcháin (i ACC forleathanach agus an t-uafásach) agus le réigiúin a earcaítear le haghaidh rialachán mothúchán deonach (DLPFC agus VLPFC). Tá siad mar thréith ag na réigiúin dheireanacha seo mar phylogenetically níos nuaí agus tugann siad aiseolas do na próisis ghiniúna mothúcháin níos sine. Ar an taobh eile, tá an OFC, an DMPFC agus an ACC ina réigiúin atá níos sine ó thaobh na bhfímeolaíoch agus a thuairiscítear a bheith ag feidhmiú trí phróisis fhothaithe chun faisnéis stáit inmheánach a chur ar aghaidh chuig an DLPFC agus VLPFC. Cuireann na húdair an DMPFC mar an seoladán trína gcuireann an OFC faisnéis ar fáil do réigiúin neocortical na hinchinne le haghaidh próiseas cinnteoireachta.
Gné uathúil amháin den mhúnla seo is ea na próisis a bhaineann le fothaí agus aiseolas a chur in iúl go follasach. Tá an tsamhail tarraingteach agus iomasach ar smaointe traidisiúnta faoin DLPFC a dhéanann rialú ó bharr anuas ar réigiúin níos “mothúchánach”. Mar sin féin, tá sé deacair an coincheapú seo a réiteach leis an tsamhail struchtúrach, mar gheall ar dháileadh laminar na nascanna PFC (Barbas & Rempel-Clower, 1997; Barbas, 2000). Go deimhin, tugann an tsamhail struchtúrach le fios go bhfuil an sreabhadh faisnéise idir an DLPFC agus an OFC i gcodarsnacht leis na próisis a thionscnaíonn an OFC agus ag dul go dtí an DLPFC mar aiseolas, agus iad siúd a eascraíonn ón DLPFC agus ag dul go dtí an OFC den chuid is mó. tréithrithe mar ábhar beatha.
An Phillips et al. Tá samhail an-suntasach freisin maidir le réigiúin “rialachán uathoibríoch” mar a thugtar air, mar shampla an cingulate fánach agus an OFC mar an príomhbhealach trína dtéann réigiúin níos nuaí níos fíteileitíreach i bhfeidhm ar cheantair limbacha mar an amygdala. Tá sé seo comhsheasmhach den chuid is mó (go háirithe an réigiún criptithe fo-scartha) leis na socruithe líonra a bhfuil cur síos orthu thuas. D'fhéadfaí a rá, áfach, go mb'fhéidir go mbeadh níos mó ná bealach amháin ann trínar féidir le limistéir rialaithe deonacha rialaithe tionchar a imirt ar phróiseáil amygdala. Go háirithe, d’fhéadfadh an VLPFC deiridh a bheith in ann dul i gcion go díreach ar phróisis amygdala gan ceangal a bheith ag gabháil le ceann de na réigiúin “rialachán uathoibríoch” níos mó, mar gheall ar a ionchuir dhíreacha le núicléis amygdala.
Go hachomair, léiríonn saibhreas sonraí go bhfuil réigiúin PFC rannpháirteach i dtascanna rialaithe mothúcháin, le gníomhaíocht i ngrúpa réimsí níos roghnaíche (BA 47 / 12, BA25 agus BA 32) a thaispeánann cumais le rialáil a dhéanamh ar ghníomhaíocht amygdala. Moladh samhlacha níos sofaisticiúla chun na sonraí seo a mhíniú. Tá teacht chun cinn na samhlacha seo thar a bheith tarraingteach, mar aon leis an imní a thaispeáin a n-údair as inchreidteacht na ngréasán ceangail atá beartaithe. Tugaimid faoi deara, áfach, nár aithin aon mhúnla go dtí seo patrún laminar na nasc idir réigiúin éagsúla PFC. Mar shampla, Wager et al (2008) an tsamhail is casta do straitéis rialaithe mothúcháin ar leith, ach ní thugann sé aghaidh ar nádúr an tsreafa faisnéise idir na réigiúin chomhpháirteacha. Phillips et al. coincheap na faisnéise beatha agus faisnéise aiseolais a ionchorprú go sainráite, ach ná déan na smaointe sin a réiteach leis an bpatrún breathnaithe aiseolais agus réamh-mheastacháin fhothaithe sna réigiúin atá i gceist. Creidimid gur ceann de na príomhdhúshláin a bhaineann le taighdeoirí atá ag iarraidh na foshraitheanna néarógacha de rialáil mothúcháin a thuiscint iad na saincheisteanna seo a réiteach.
6. Rialú cognaíoch ar seachrán mothúchánach
Cé gur dhírigh go leor dár n-anailís ar staidéir ar rialáil mothúcháin, tagann go leor saincheisteanna comhchosúla chun cinn agus an litríocht ar rialú cognaíoch á breithniú. Tríd is tríd, tagraíonn rialú cognaíoch do na próisis feidhmiúcháin ardleibhéil a chuireann próiseáil sprioc-ábhartha chun cinn, agus a chuireann cosc ar phróiseáil nach mbaineann le hábhar. Úsáidtear an téarma go háirithe maidir le tascanna a éilíonn aird roghnach ar fhaisnéis céadfach a bhaineann le spriocanna agus a chuireann cosc ar eolas céadfach nach mbaineann le hábhar, agus an rogha a ghabhann le freagraí a chuireann chun cinn spriocanna agus a chuireann cosc ar fhreagraí iomaíocha nach bhfuil oiriúnach. Is minic a chuirtear próiseas roghnóireachta den sórt sin i láthair go sainráite maidir le modhnú ón mbarr anuas agus claontacht na gcosán próiseála. Is féidir féachaint ar staidéir ar rialáil mhothúchánach mar fhochatagóir shonrach rialaithe cognaíche a dhíríonn ar an bhfreagra mothúchánach a mhodhnú féin. I gcodarsnacht leis sin, díríonn an chuid is mó de chineálacha eile staidéir rialaithe cognaíocha a bhaineann le mothúchán ar an gcumas an seachrán a shárú a spreagann spreagthaí mothúchánacha. Mar gheall ar a n-aird bhunúsach (go minic uathoibríoch) ag glacadh cáilíochtaí (Most et al., 2005; 2007; Pessoa, 2008, is minic a spreagann spreagthaí mothúcháin gá láidir le rialú cognaíoch chun rogha chuí faisnéise ábhartha a choinneáil. Ní mór an seachrán a sheachaint ó spreagthaí mothúchánacha a tharlaíonn go háirithe i staidéir ina dtarlaíonn spreagthaí mothúcháin go comhuaineach le spreagthaigh eile, nach bhfuil comhoiriúnach le héilimh tascanna eile, nó le linn tascanna cuimhne oibre, áit a bhféadfadh cur isteach ar chothabháil faisnéise ar líne. Déanaimid athbhreithniú gairid ar na staidéir seo chun aird a tharraingt ar a gcóineasú leis an litríocht rialaithe mothúcháin. Le haghaidh athbhreithniú níos críochnúla ar an léitheoir litríochta seo, tagraítear dóibh Banich et al. (2009).
Cuir bac ar spreagthaí mothúchánacha le linn tascanna cognaíocha
D'fhostaigh na staidéir iomadúla paraidímí ina gcaithfidh rannpháirtithe freagairt do ghné nach mbaineann le cúram de chuid spreagthaigh (amhail dath) agus nach gcuireann ábhar mothúchánach (ie, focail mhothúchánacha), nó nach spreagann siad spreagadh spreagúil (i. teach) agus neamhaird mhothúchánach (aghaidh uafásach). Mar shampla, tá réigiúin rostral (dorsomedial, pregenual agus dorsal ACC) agus réigiúin DLPFC agus VLPFC araon tugtha faoi deara i bpátrúin mhothúchánach Stróic ina gcaithfidh ábhair a sheachaint gan ábhar mothúchánach na bhfocal (Whalen et al., 1998; Compton et al., 2003; Herrington et al., 2005; Mohanty et al., 2007). Chun athbhreithniú níos críochnúla a dhéanamh ar an dóigh a bhféadfadh baint a bheith ag rialú aire agus rialú mothúcháin leis na foshraitheanna neurocognitive céanna, déantar tagairt do léitheoirí Blair & Mitchell (2009) agus Mitchell (2011).
Tarlaíonn teorannú léirmhínithe ar go leor de na paraidímeanna seo sa mhéid is nach bhfuil sé soiléir i gcónaí an bhfuil na réigiúin seo á bhfostú mar go bhfuil rialú cognaíoch á dhéanamh acu, go ndéanann siad monatóireacht ar choinbhleacht, go bhfuiltear ag gabháil dóibh mar gheall ar choimhlint / seachrán níos mó gan gá leis an gcoinbhleacht / seachrán a rialú, nó níl siad ach ag freagairt do nádúr mothúchánach na spreagthaí. Mar shampla, Mohanty agus a chomhghleacaithe (2007) a léiriú go snasta go dtaispeánann an réigiún cingulate réamhghiniúnach (thart ar BA 24 / 32) méadú gníomhachtaithe le linn tasc Stroop le focail mhothúchánacha, agus go mbaineann sé seo le ham méadaithe imoibriúcháin sa tasc. D'fhéadfaí é seo a léirmhíniú i dtéarmaí an CBSM a bheith ag gabháil d’fhonn rialú cognaíoch a dhéanamh ar na seachchumhairí mothúchánacha. Mar sin féin, ós rud é go bhfuil gníomhachtú an réigiúin seo comhoiriúnach le ham frithghníomhaithe níos mó, ní cosúil go bhfuil baint ag a leibhéal gníomhachtaithe le toirmeasc rathúil ar na seachrán. Thairis sin, léirigh sé go raibh cúpláil mhéadaithe feidhmiúil leis an amygdala, rud atá ar neamhréir leis an hipitéis ar ndóigh go raibh an CBSM ag tiomáint síos an amygdala. Go deimhin, is díol suntais é go dtugann na húdair le fios go bhféadfadh an nascacht mhéadaithe le linn nochta do na seachráin mhothúchánacha an rialáil mhéadaithe nó ionchur don CCSAC, seachas an bealach eile a léiriú.
I measc na bpíosaí fianaise is suntasaí le haghaidh rialú cognaíoch réamhshainithe ar phróiseáil mhothúchánach sa amygdala tagann sé ó staidéar ag Etkin et al. (2006), ina ndearna rannpháirtithe tasc cosúil le Stróic inarbh fhéidir le mothúcháin éadan mhothúchánach a bheith comhchuí nó neamhréireach le focail a ainmníonn mothúchán. Bhí dearadh an staidéir casta go leor toisc nár dhírigh na húdair ar chomparáid shimplí a dhéanamh idir trialacha mothúchánacha vs trialacha neodracha nó trialacha neamhréireacha vs., ach scrúdaigh siad éifeachtaí le linn trialacha neamhréireacha a lean triail thrialach nó neamhréireach. Suimiúil, léirigh an DLPFC, réigiún DMPFC sa ghíreas uachtarach tosaigh, agus an RCTral (pregenual) CCT gníomhachtaí le linn trialacha neamhréireacha a bhí ag brath ar cibé acu an raibh an triail roimh ré iomchuí nó nach raibh. D'fhreagair an DLPFC (agus an DMPFC) níos mó do thrialacha neamhréireacha a lean i ndiaidh trialach iomchuí, ach d'fhreagair an t-earra ACC níos mó do thrialacha a lean i ndiaidh trialach neamhréire eile. Tá an staidéar ar cheann den bheagán staidéar sa litríocht rialaithe chognaíoch a scrúdaigh go sonrach an gaol idir réigiúin chortólacha réamhghníomhacha agus gníomhaíocht amygdala (ag baint úsáide as anailís idirghníomhaíochta síceolaíochta, Friston et al. 1997). Thar cuimse, bhí comhcheangal inbhéartach ag baint le gníomhaíocht níos mó sa ACC rosach le gníomhaíocht cheart amygdala. De réir phatrún na bhfreagraí amygdala, maíonn na húdair go bhfuil gníomhaíocht amygdala comhghaolaithe le méid na coimhlinte ar thriail ar leith, agus trí ghníomhaíocht amygdala a chosc, soláthraíonn ACC an smacht ar an gcoinbhleacht seo. Tagann tacaíocht don smaoineamh seo ó shonraí iompraíochta sa mhéid is gur léirigh na daoine a léirigh nascacht inbhéartach níos mó ar thrialacha neamhréireacha go raibh réiteach coinbhleachta níos mó mar a thomhaistear ag amanna imoibriúcháin ar an tasc. I staidéar leantach Etkin et al. (2010) faoi deara gur dealraitheach go bhfuil an cosc seo ar ghníomhaíocht amygdala níos laige in othair le neamhord imní ginearálta i gcoibhneas le rialuithe sláintiúla, ag soláthar comhghaoil néarógach leis an deacracht a bhaineann le seachrán nó coimhlint mhothúchánach sa daonra othar seo a rialú.
Tá gá le caveat tábhachtach maidir leis an litríocht seo. Ar an gcéad dul síos, ní mholann staidéir ag grúpa Etkin go bhfuil réigiúin PFC in ann toirmeasc tonach domhanda ar an amygdala a úsáid le linn faisnéis mhothúchánach atá ag teacht salach ar a chéile, nó rannpháirtíocht leanúnach i “réigiúin rialaithe cognaíocha,” ach in áit toirmeasc sainchúraim a bhíonn ag brath ar leibhéal coimhlint idir spreagadh láithreach. Má tá sé ceart, is féidir go mbeidh an cumas chun cumainn inbhéartacha a bhreathnú idir an cingulate (nó réigiúin eile de chuid an PFC) agus an amygdala an-chúramach agus an anailís ar leith.
Deir línte fianaise eile freisin an fhéidearthacht go bhféadfadh limistéir réamhthreoracha eile, go háirithe ACC droma, rialú coisctheach a dhéanamh ar an amygdala. Mar shampla, i staidéar ag baint úsáide as an paraidím céanna le Etkin et al. (Chechko et al., 2009), léirigh othair a raibh neamhord scaoll orthu moilliú níos mó ná rialuithe sláintiúla le linn trialacha míshuaimhneacha mothúchánacha, chomh maith le níos airde amygdala, ach gníomhaíocht ACC / DMPFC níos ísle, as ar tháinig moladh go bhfuil neamhord scaoill de bharr rialú ACC DMFC / dorsal. Mar an gcéanna, Hariri et al., (2003) Chonacthas comhghaol diúltach idir amygdala agus droma ACC (agus VLPFC) nuair a bhí ar ábhair lipéadú a dhéanamh ar phictiúir mhothúchánacha (le gníomhaíocht amygdala ag méadú don riocht meaitseála, agus an VLPFC agus ACC ag méadú gníomhaíochta le linn riocht an lipéid). Moladh freisin gur féidir le CCBÁ rialú rialála a dhéanamh ar an amygdala fiú mura bhfuil coinbhleacht shonrach nó seachrán mothúchánach ar thasc. Pezawas et al. (2005) breathnaíodh cumainn inbhéartacha shuntasacha idir gníomhaíocht DACC agus amygdala le linn bagairt aghaidh a thabhairt ar thasc. Is féidir a thabhairt faoi deara freisin go raibh comhghaol dearfach idir an CCT fothionónta i staidéar Pezawas agus gníomhaíocht amygdala, rud a thug le tuiscint go raibh idirghníomhaíocht uathúil idir réimsí éagsúla den chripteáil agus den amygdala, agus go moltar a thuilleadh, mar atá i Monhaty et al. (2007) páipéar, go bhfuil an CCCL, i roinnt cásanna ar a laghad, dearfach, seachas ar dhóigh dhearfach, in éineacht leis an amygdala.
Cuimhne Oibre
Díríonn fo-aicme eile de thurgnaimh rialaithe cognaíocha ar an gcumas seachrán mothúchánach a chosc le linn tascanna cuimhne oibre. Toisc go bhfuil teorainn leis an méid faisnéise is féidir a choinneáil agus a láimhseáil ar líne (Cowan, 2010), tá sé ríthábhachtach go dtabharfadh daoine aonair tosaíocht chuí don fhaisnéis a théann isteach sa siopa ar líne seo. Go hidéalach, ba cheart dúinn faisnéis ábhartha a choinneáil i gcoibhneas le faisnéis nach bhfuil chomh tábhachtach céanna, ach ba cheart dúinn a bheith in ann ábhar na cuimhne oibre a dhumpáil nuair a thagann faisnéis níos tábhachtaí in ionad na spriocanna a bhí ann roimhe seo. Mar sin, is réimse úsáideach é cuimhne oibre chun idirghníomhaíochtaí mothúcháin a scrúdú, go háirithe mar gheall ar ról criticiúil an DLPFC agus VLPFC i bpróisis chuimhne oibre (Badre et al., 2005; Blumenfeld et al., 2010; Curtis & D'Esposito, 2004; Jonides et al., 2005; Tobhach & Goldman-Rakic, 2000, Nee & Jonides, 2010; Postle, 2006; Thompson-Schill et al., 2002).
Is díol suntais dhá thuarascáil ó Dolcos agus a gcomhghleacaithe mar go nascann siad go háirithe gníomhachtaí inchinne le feidhmíocht rathúil nó go mbaineann siad le saincheisteanna nascachta feidhme (Dolcos agus McArthy 2006; Dolcos et al., 2006). Rinne an dá thuarascáil anailís ar shonraí ó thasc simplí comhfhreagrach moill freagartha inar cuireadh íomhánna mothúchánacha nó neodracha i láthair le linn na tréimhse moille (cothabháil) den tasc. Sa chéad staidéar, léirigh siad gur ghníomhaigh an cortex ventrolateral (BA 45 / 47) go déthaobhach le linn distractors i gcoibhneas le mothúcháin neodracha. Chuir rannpháirtithe a léirigh gníomhaíocht níos airde aerárthach i láthair seachdóirí mothúchánacha na mealltóirí sin níos airde ná mar a bhí. I staidéar leantacha léirigh siad gur fhág gníomhaíocht BA 45 (ach ní ceart BA 45) gníomhaíocht a bhí difreáilte idir trialacha ina ndearna na daoine aonair vs. nár éirigh leo neamhaird a dhéanamh ar an distoror (mar a léirítear le feidhmíocht fhreagartha cheart nó mícheart moill). Dolcos et al. (2006) tuairiscíonn sé freisin ar nascacht fheidhmeach VLPFC-amygdala, agus méadaíonn an dá réimse le linn trialacha codarsnacha mothúcháin neodracha. Is é an rud is tábhachtaí ná go bhfuil an nascacht seo treo dearfach agus ní féidir é a léiriú mar léiriú ar chosc ar lámhaigh amygdalar.
Soláthraíonn na staidéir ag Dolcos agus a gcomhghleacaithe fianaise freisin ar phatrúin dí-chomhcheangailte gníomhachtaithe agus díghníomhaithe thar réigiúin tosaigh. Go sonrach, mhéadaigh réimsí aeraitheacha le seachráin mhothúchánacha, agus tháinig laghdú ar DLPFC (BA 9 / 46), rud a thug le tuiscint go raibh caidreamh cómhalartach idir na réigiúin seo. Cuireann an gaol cómhalartach seo le pátrún droma droma ingearach vs. Perlstein et al. (2002) a raibh ábhair chuimhne ag obair iontu ina raibh pictiúir a raibh neart mothúchán ag baint leo mar leideanna agus tóireadóirí a bhain le tascanna [go spéisiúil, bhí dlúthbhaint ag an gcaidreamh cómhalartach le vigeas le DLPFC ag dul suas le réigiúin spreagúla agus spreagúla (BA 10 / 11) ag taispeáint gníomhaíocht mhéadaithe le haghaidh spreagthaí diúltacha]. Breathnaíodh an patrún inbhéartach idir níos mó réigiún réigiún droma agus aerbhealach PFC i bpaimídí cuimhne oibre eile, le níos mó ualach cuimhne oibre ag baint le DLPFC níos mó i gcomparáid le gníomhaíocht tosaigh ventralRypma et al., 2002; Woodward et al., 2006), cé go bhfuil éagsúlachtaí idir na réigiúin shonracha PFC a bhfuil baint acu le staidéir den sórt sin. Is léir ón bpatrún inbhéartach dealraitheach a bhaineann le réigiúin ventral agus droma go bhfuil teannas frithsheasmhach idir na réigiúin seo, ach ní léiríonn sé nádúr cúisíoch an chaidrimh. Ranganath (2006) molann sé struchtúr ordlathach do phróisis chuimhne oibre ina soláthraíonn réigiúin chalafoirt / aeracha PFC rialú ó bharr anuas ar chórais ghlóracha, agus soláthraíonn an PFC droma / taosach rialú ar na réigiúin níos airde os comhair an domhain. Laistigh den pheirspictíocht seo, deir Ranganath go mbaineann modhnuithe gníomhaíochta i PFC cabal / ventral le próisis roghnaithe a chuireann PFC rostral i bhfeidhm. Mar sin féin, mar a thuairiscítear thíos, is gá breithniú a dhéanamh ar mhodhnuithe sa treo eile.
7. Rialáil éifeachtach ar réimsí cognaíocha
Mar gheall ar an tsamhail struchtúrach atá leagtha amach in ailt roimhe seo, is féidir réamh-mheastacháin OFC a chur in iúl don PFC cliathánach, lena n-áirítear DLPFC mar aiseolas den chuid is mó. Dá bhrí sin, d'fhéadfadh na réamh-mheastacháin sin claonta agus rialáil a dhéanamh ar níos mó réigiún atá forbartha go croschláraithe. Cé gur cosúil go bhfuil sé i gcoinne tuairimí fealsúnachta a chuireann réasúnaíocht os cionn mothúchán, luíonn an smaoineamh go bhféadfadh limistéar a bhfuil baint aige le próiseáil mhothúchánach cineál aiseolais a bheith claonta ar réimsí a bhaineann le hidirghníomhaíochtaí cognaíocha eile go héasca le tuairimí nua-aimseartha mothúcháin a leagann béim ar chumas mothúcháin tosaíocht agus claontacht a chur in iúl próiseáil faisnéise chun spriocanna suntasacha bitheolaíocha agus sóisialta a éascú. Is é Gray agus a chomhghleacaithe a chuir an dearcadh seo ar mhothúchán in iúl go galánta (Grey, 2001, Grey, Braver, Raichle, 2002), a chuireann ina luí ar an gcur chuige agus na stáit aistarraingthe tionchar éifeachtach a imirt ar éifeachtúlacht feidhmeanna cognaíocha sonracha, ag feabhsú agus ag cur isteach ar fheidhmeanna cognaíocha éagsúla chun freastal ar éilimh staide ar bhealach níos éifeachtaí. Glactar go maith le fianaise maidir le modhnú mothúchánach cognition den sórt sin i gcinnteoireacht (Delgado et al., 2003; Grabenhorst & Rolls, 2009; Hardin, Pine & Ernst, 2009; Piech et al., 2010), ach is féidir breathnú air freisin i bhfeidhmeanna idirghabhála réamhbhunaithe eile amhail cuimhne oibre. Mar shampla, déantar feidhmíocht cuimhne cuimhne spásúil vs ó bhéal a mhodhnú go contrártha trí stáit dearfacha giúmar dearfacha agus diúltacha a ionduchtú, agus cuimhneamh spáis oibre á fheabhsú trí stáit meon a tharraingt siar agus lagaithe ag stáit cur chuige, agus cuimhne oibre ó bhéal a léiríonn an éifeacht eile (Grey, 2001). Ina theannta sin, laghdaítear cur isteach ar chuimhne oibre i gcomparáid le faisnéis neodrach (faisnéis mhothúchánach agus dhiúltach)Levens & Phelps, 2008; 2010). Freagraíonn an OFC ceart (33 24 −8) agus an insula ar chlé (−32 21 2) níos mó sa réiteach trasna mothúchánach.
Ar an gcaoi chéanna, i dtasc athraithe iompraíochta cognaíche, chuir ionduchtú an tionchair dhearfaigh, i gcomparáid le tionchar neodrach nó diúltach, solúbthacht chognaíoch agus buanseasmhacht laghdaithe chun cinn, ach mar thoradh air sin bhí níos mó dofheictheachta ann (Dreisbach & Goschke, 2004). Tá a leithéid de thorthaí comhsheasmhach le comhlacht fianaise atá ag dul i méid go bhféadann stáit dhearfacha agus dhiúltacha giúmar aird a leathnú nó a chúngú ag brath ar láidreacht chur chuige nó tréithe aistarraingthe an stáit giúise (Fredrickson & Branigan, 2005; Gable & Harmon-Jones, 2008; 2010; Gasper, & Clore 2002).
Go criticiúil, léiríonn fianaise mhéadaithe go mbíonn tionchar ag éifeachtaí spreagúla ar fhreagraí BOLD sa DLPFC (BA 9) le linn tasc cuimhne oibre (Grey, Braver, & Raichle, 2002; Savine & Braver, 2010). Cínte, Savine & Braver (2010) taispeáin go bhfeabhsaigh DLPFC (BA 9), dreasachtaí luaíochta airgeadaíochta taobh istigh den chlé go sonrach gníomhachtúcháin a bhaineann le tascanna, agus gur thuar an gníomhachtú seo an ndéanfaí an triail go barrmhaith. Le chéile, éilíonn staidéir dá leithéid go ndéanfaí tuairimí aontreoch a athdhéanamh ar an ngaol idir próisis chognaíocha agus mhothúchánacha.
Tugann staidéir cille aonair léargas breise ar an gcineál ama cumarsáide idir réigiúin ventral agus réigiúin níos droma, maidir le luach saothair. Tugann sonraí ó phríomhaigh le fios go gcód na gceantar fithiseach le luacháil ghéar a dhéanamh ar luach saothair ná réigiúin tosaigh eile, agus go soláthraíonn an OFC an fhaisnéis luachála seo do réigiúin réamhdhréachta níos droma (Hikosaka & Watanabe, 2000; Wallis & Miller, 2003; Rushworth et al, 2005). Tá sé tábhachtach go dtaispeánann néaróin OFC freagraí ar luach saothair faisnéise a thagann roimh fhreagraí a bhaineann le luach saothair sa DLPFC (Wallis & Miller, 2003). Tugann sé seo an tuairim go dtosaíonn an OFC ar an luach luacha ar dtús agus go gcuireann sé an fhaisnéis sin ar fáil ansin do réimsí a bhfuil ar a gcumas an fhaisnéis seo a nascadh le gníomhartha nó le faisnéis chomhthéacsúil eile atá riachtanach chun rochtain a fháil ar an luach saothair. Tugaimid faoi deara, áfach, nach bhfuil sé soiléir a mhéid a shroicheann an fhaisnéis dreasachta seo an DLPFC go sonrach i dtéarmaí réamh-mheastacháin de chineál aiseolais, nó go mb'fhéidir go meastar go bhfuil sí ar bhonn beatha, mar go mbreathnaítear ar roinnt 30% de na réamh-mheastacháin DLPFC i nádúrBarbas & Rempel-Clower, 1997). De réir na samhla struchtúraí chinnfeadh an t-idirdhealú seo cibé an léiríonn íogaireacht luachana cealla DLPFC claontacht de chineál aiseolais DLPFC nó an léiríonn sé faisnéis a tharchur ar luacháil gur féidir leis an DLPFC feidhmiú air. Féach le do thoil Mitchell (2011) chun athbhreithniú a dhéanamh ar an gcaoi a bhféadfadh na foshraitheanna acral de luaíocht forluí a dhéanamh leis na foshraitheanna mothúcháin.
D'fhéadfadh an smaoineamh go mbíonn tionchar ag próiseáil mhothúchánach ar oibríochtaí cognaíocha a bheith úsáideach freisin nuair a bhíonn nascacht fheidhmiúil á meas idir na réigiúin amygdala agus na réigiúin réamhbhrannacha. Mar a luadh níos luaithe, breathnaíodh nascacht dhearfach fheidhmeach idir réigiúin an PFC (go háirithe cingulate réamhbhreithe agus VLPFC) i staidéir roimhe seo (Pezawas et al., 2005; Dolcos et al., 2006). Molaimid, sna cásanna seo, gur féidir leis an amygdala a bheith mar thionscnóir, sa mhéid is gur dócha go ndéanfadh sé an tsláinte a réiteach ar dtús, agus go gcuirfeadh sé an fhaisnéis sin in iúl nó go ndéanfadh sé iarracht réigiúin an PFC a rialáil bunaithe ar an bhfaisnéis sin seachas an bealach eile timpeall. Mar sin féin, is beag iarracht a rinneadh go dtí seo chun treo cúiseach na nascachta feidhme seo a mhúnlú.
8. Plé
Creidimid go léiríonn an t-athbhreithniú thuas an gá atá le sonraí na nascanna anatamaíocha laistigh den PFC agus a gcaidreamh leis an amygdala a phlé agus idirghníomhaíochtaí mothúchán-cognition á mbreithniú acu. Má theipeann ort é sin a dhéanamh is féidir go mbeidh samhlacha ann atá deacair a réiteach le hainatamaíocht, agus dá bhrí sin is dócha go mbeidh siad míchruinn. I gcodarsnacht leis sin, ní hamháin go bhféadann aird a thabhairt ar shonraí neurocircuitry samhlacha níos inchreidte den idirghníomhaíocht idir próisis mhothúchánacha agus chognaíocha a sholáthar, ach d’fhéadfadh sé freisin go léireofaí airíonna feidhmiúla nach bhfreastalófaí orthu ar shlí eile.
Léargais do Rialachán Mothúcháin
Bunaithe ar nádúr roghnach na gconairí neuroanatamaíocha idir an PFC agus amygdala, ní mór modhnú modhnúcháin nó athsheachadta a bheith i gceist le samhlacha inchreidte modhnú PFC de réir riachtanais, an réigiún fánach a shíneann isteach sa gyrus rectus, nó tríd an gcuid uachtarach den limistéar 47 / 12. Ag an gcéim seo den réimse, ní thugann ráitis shimplí go bhfuil baint ag an PFC le rialáil mhothúchánach go leor mionsonraí le bheith úsáideach, agus i mórán cásanna d'fhéadfadh siad a bheith míthreorach, toisc nach bhfuil réamh-mheastacháin láidre ag formhór na réigiún PFC leis an amygdala. Teacht chun cinn na samhlacha cosáin a dhíríonn ar na príomhnóid atá ag teilgean chuig an amygdala, mar shampla na samhlacha atá á moladh agus á dtástáil ag Wager et al. agus Phillips et al. Is forbairt spreagúil é seo ina leith seo. Is dóigh linn go gcaithfear na róil choibhneasta a bhaineann leis an gcliathán seachtrach, an 47 / 12 agus an réigiún fothoiseach agus an amygdala á rialáil á dhéanamh chun dul chun cinn breise a dhéanamh maidir le rannpháirtíocht an PFC a thuiscint.
Tá ceist lárnach fós ann maidir leis an gcaoi a mbaineann na gníomhachtaí PFC thar a bheith forleathan a thagann chun cinn le linn rialachán mothúcháin leis na príomhnóid seo, toisc nach ndearna ach cúpla staidéar measúnú díreach ar nascacht feidhme laistigh den PFC. Go haistéamach, níl na limistéir PFC seo nasctha go cothrom leis an gcoinéalú droma dromlach, le 47 / 12 nó leis an réigiún fánach, agus dá bhrí sin is dócha go mbeidh siad nasctha go roghnach le cosáin dhifriúla chuig an amygdala. Is dóigh linn go dteastóidh soiléiriú ar cé mhéad de na réigiúin PFC sin nach bhfuil réamh-mheastacháin chríochacha díreacha acu a idirghníomhaíonn go roghnach le réigiúin eile de chuid an PFC a bhfuil dóthain réamh-mheastacháin acu chun próiseáil limbic a mhodhnú.
Léargais ar threo na dtionchar
D'áitíomar go bhfuil na samhlacha ceannródaíocha idirghníomhaíochtaí laistigh den PFC, agus PFC-amygdala a chuireann in iúl go bhfuil rialú cognaíoch dáiríre Aontreoch ón mbarr anuas ar phróisis mhothúchánacha ar neamhréir le saintréithe laminar na nasc idir na réigiúin seo. Braitheann ár n-argóint i gcoinne na múnlaí traidisiúnta ón mbarr anuas seo ar idirghníomhaíochtaí PFC-amygdala agus idir-PFC go mór ar an tsamhail struchtúrach a bhfuil Barbas agus a chomhghleacaithe ag cur síos uirthi, ina ndeimhníonn patrún na laminéal na claontaí a bhaineann le claochlú próiseála, nó tíolacas faisnéise a chur chun cinn. Más ceart, is cosúil go soláthraíonn réimsí a bhaineann le mothúcháin níos mó rialú aiseolais ó bharr anuas i gcomparáid le tíolacadh faisnéise ón mbonn aníos ón mbonn aníos ná na limistéir chognaíocha níos traidisiúnta den PFC.
Creidimid gur chruthaigh téarmaíocht an rialacháin ón mbarr anuas go bhfuil claonadh coincheapúil ann maidir leis an ngaol idir réigiúin inchinne agus próisis chognaíocha-mhothúchánacha a thuiscint. Tá an claonadh seo ag teacht le dearcadh fealsúnachta ar róil na bpróiseas “cognaíoch” agus “mhothúchánach” a chuireann cognaíocht os cionn na mothúchán níos ainmhithe. Ach d'fhéadfadh an claonadh seo cur isteach ar ár gcumas tuiscint iomlán a fháil ar an gcaoi a bpróiseálann an inchinn faisnéis. Má rialaíonn agus má chlaontaíonn próisis mhothúchánacha oibríochtaí “cognaíocha” an oiread agus is mó ná an bealach eile, is féidir go mbeadh téarmaíocht aníos ón mbarr anuas agus ón mbun aníos mí-oiriúnach chun idirghníomhaíochtaí mothúchán-cognition a bhreithniú.
Teorainneacha le feidhm a bhaint amach ó struchtúr
Is é elegance an mhúnla struchtúraigh go mbíonn tuar láidir ann faoi nádúr na cumarsáide idir-réigiúnaí. Mar sin féin, is féidir roinnt cáineadh a ardú láithreach agus conclúidí feidhme á dtarraingt bunaithe ar ghnéithe anatamaíocha. Ar an gcéad dul síos, cé go dtacaítear go láidir leis an tsamhail struchtúrach i dtéarmaí a thuar ar phatrúin nasc laminar bunaithe ar chícharchiteacht, ní bhfuarthas tástáil fhoirmiúil i gciorcaid lasmuigh de shruthanna próiseála céadfach ar thátail maidir le himpleachtaí feidhme na bpatrún nasctha laminéir seo. Cé gur cosúil go bhfuil sé réasúnach glacadh leis go bhfuil tréithe laminéir réamh-mheastacháin tréithe ar fud na hinchinne sna gnéithe feidhmiúla céanna, ní gá gurb é sin an cás. Dá bhrí sin, níl na tátail maidir le hairíonna feidhmiúla na nascanna sa PFC bailí ach amháin má chruthaítear go bhfuil tréithe feidhmiúla an fhothaithe struchtúraigh agus na réamh-mheastacháin aiseolais i seilbh ar fud na gcónascthaí comhlachais.
Tá nasc láidir idir aiseolas feidhmiúil agus rialachán ón mbarr anuas, agus nasc láidir idir próisis fhothaithe agus bhun aníos. Is as teoiric rialaithe a thagann aiseolas na dtéarmaí agus an t-aiseolas, a dhéanann iarracht cur síos a dhéanamh ar fheidhmiú córas dinimiciúil. Ní haon ionadh é glacadh leis na téarmaí seo ag neur-eolaithe agus síceolaithe mar go bhfuil an coincheap de mheicníochtaí aiseolais a sholáthraíonn meicníochtaí rialaithe agus fothaitheacha ag soláthar iomaíochta eolais chuig limistéir níos airde i sruth próiseála iomasach. Mar sin féin, tá fadhb ag baint le cothromóid shimplí maidir le rialáil ó bharr anuas le haiseolas agus ón mbonn aníos le cur chun cinn sa mhéid go bhfuil gnéithe breise intuigthe ag coincheapúcháin ón mbarr anuas agus ón mbun aníos. Is annamh a dhéantar gnéithe breise den sórt sin go follasach, ach d'fhéadfadh siad a bheith ríthábhachtach chun conairí próiseála faisnéise a choincheapú. Is dóigh linn go mbaineann roinnt teoiricí úsáid as na téarmaí ón mbarr anuas agus ón mbun aníos ar bhealaí atá ar neamhréir le meicníochtaí aiseolais agus fothaithe mar atá sainithe ag teoiric rialaithe, ach is annamh a dhéantar neamhréireachtaí den sórt sin go soiléir sa litríocht.
Agus tréithe aiseolais agus réamh-mheastacháin an PFC á gcur i láthair againn, tugaimid faoi deara nach bhfuilimid ag tabhairt le tuiscint go bhfuil gach réamh-mheastachán den chineál céanna. Tá meascán d’ aiseolas, de naisc fhothaitheacha agus de chliatháin chliathánacha ag limistéir, ach tá difríochtaí móra idir na céatadáin de na naisc seo ar fud na gceantar. Dá bhrí sin táimid ag tréithriú na bpatrún ceannasach ceangail, ach ní chiallaíonn sé seo nach bhfuil na naisc atá fágtha suntasach ó thaobh feidhme de. Mar shampla, is cinnte go bhfuil dóthain réamh-mheastacháin aiseolais ag réigiúin an PFC chun cabhrú le rialáil a dhéanamh ar ghnéithe de réigiúin nach bhfuil chomh gráinneach, fiú murab é seo an modh cumarsáide is mó idir na limistéir.
Ina theannta sin, i roinnt cásanna, d'fhéadfadh naisc réamh-mheastacháin den chineál fothaithe modhnú a dhéanamh ar phróiseáil i sprioc-réigiúin seachas faisnéis a iompar. B'fhéidir gurb é an sampla is fearr den mhodhnú fothaithe seo i samhlacha iomaíochta comhtháite (Desimone agus Duncan 1995; Duncan et al. 1997(b) ina dtiocfaidh gnóthachan ionadaíochta amháin faoi chois ceann eile. I múnlaí den sórt sin, má dhéantar ionadaíocht ar leith a thabhairt ar aghaidh is féidir go gcuirfear feabhas ar phróiseáil an spreagthaigh sin, agus go spreagfar frithpháirteach spreagthaigh eile (Desimone agus Duncan 1995). Ar an mbealach seo, is féidir leis an méid a chothaítear chun gníomhú a mhodhnú i sprioc-réigiúin. I gcomhthéacs feidhmiú PFC, d’fhéadfadh comhartha DLPFC an comórtas a athrú dá bhrí sin idir uiríoll ionchasacha sa OFC tríd an gcineál seo réamh-mheastacháin fhothaí. Tá an cineál seo meicníochta iomaíche suimiúil mar go dtabharfadh sé le tuiscint gnéithe sonracha ríomhaireachta (Walther & Koch, 2006), nár ionchorpraíodh go ginearálta iad i múnlaí rialachán mothúcháin.
Agus an tsamhail struchtúrach á breithniú, tá sé tábhachtach a rá arís nach bhfuil na critéir a úsáideann Barbas agus a gcomhghleacaithe chun naisc aiseolais agus aiseolais a shainiú go hiomlán comhsheasmhach leis na critéir a d'úsáid imscrúdaitheoirí eile ag scrúdú an tsocraithe ordlathais de réamh-mheastacháin laminar. Go sonrach, sainmhínítear sainmhínithe aiseolais agus naisc ar aghaidh go minic agus tagairt á déanamh do chiseal IV, mar sin sainmhínítear réamh-mheastacháin fothaitheacha de réir a gcríochnaithe i gciseal IV (nó i sraith IV den chuid is mó), agus críochnaíonn réamh-mheastacháin aiseolais (íslitheach) lasmuigh den chiseal IV. Cé gur dócha go dtugtar drochmholadh do chloí go docht le riail ciseal IV, mar gur breathnaíodh eisceachtaí ar na patrúin seo (Pandya agus Rockland, 1979; Felleman agus Van Essen, 1991), ní thuigtear go hiomlán an tionchar a bheidh ag critéir a leathnú chun go bhféadfar caitheamh le réamh-mheastacháin a chuireann deireadh le sraitheanna infhreagracha V agus VI mar réamh-mheastacháin fothaithe. D'fhéadfaí a mhaíomh go bhféadfadh staidéir ar uainiú lámhaigh i sraitheanna éagsúla cortical PFC dul i ngleic leis an gceist seo, ach níl sonraí ar an gceist seo ann.
Tá ceist na gcritéar ina chúis le sos sula nglactar leis go bhfuil patrún ag OFC-DLPFC ina gcaithfear caitheamh leis an OFC mar leibhéal níos airde ná an DLPFC, agus níl sé i gceist againn a leithéid a mhaíomh. Mar sin féin, is féidir a rá go soiléir nach gcloíonn patrúin na réamh-mheastachán le heagraíocht ordlathach ina bhfuil an DLPFC i riocht ordlathach os cionn an OFC, ar bhealach cosúil le limistéir céadfacha ardleibhéil atá os cionn limistéir céadfacha bunscoile. Dá bhrí sin, bheadh sé ciallmhar samhlacha d'eagraíocht PFC a sheachaint gan an DLPFC a shuí go forleathan mar shuí ar bharr ordlathas na réigiún PFC.
Modeling ar naisc aiseolais agus aiseolais
Agus meastóireacht á déanamh ar na samhlacha atá ann faoi láthair maidir le hidirghníomhaíochtaí mothúcháin, is léir gur beag tástálacha foilsithe a rinneadh go dtí seo ar cibé acu an léiríonn réamh-mheastacháin aiseolas, réamh-mheastacháin fothaí nó cliathánacha (agus eisceacht suntasach Seminowicz et al. 2004). Ar ndóigh, ní sholáthraíonn formhór na staidéar neuroimaging faisnéis shonrach laminéir a d'fhéadfadh aghaidh a thabhairt ar an gceist seo. Mar sin féin, cuireann forbairtí le déanaí i dteicnící chun nascacht éifeachtach a shamhaltú uirlisí ar féidir iad a úsáid chun nádúr agus treo na nascachta idir réigiúin a shamhaltú. Mar shampla, is féidir samhaltú cúiseach dinimiciúil (DCM) a úsáid ag úsáid tátal leibhéal teaghlaigh agus meánú samhail Bayesian chun hipitéisí a thástáil maidir le treo agus nádúr sreabhadh faisnéise agus modhnú cúisíoch na réigiún inchinn éagsúla (Friston et al. 2003; Chen et al. 2009; Daunizeau et al. 2009; Friston & Dolan 2010; Penny et al. 2010). Is féidir le DCM múnlaí iomaíocha a thástáil freisin amhail comparáidí ceann le duine a sholáthar maidir le cibé acu an ndéanann an DLPFC an t-amygdala a rialáil síos go díreach nó trí struchtúr idirghabhálaithe áirithe. Go dtí seo, níl ach cúpla staidéar DCM a bhaineann le próiseáil mhothúchánach foilsithe (Ethofer et al. 2006; Smith et al. 2006; Rowe et al. 2008; Almeida et al. 2009), agus dár n-eolas níl aon staidéar foilsithe ag déileáil go díreach le rialáil mothúcháin. Mar sin féin, is dócha go gcuirfidh cur i bhfeidhm na dteicnící sin go mór lenár dtuiscint ar idirghníomhaíochtaí mothúcháin sna blianta amach romhainn.
Tástálacha díreacha tionchair
B'fhéidir gurb é an bealach is fearr chun na caidrimh fheidhmiúla idir réigiúin na hinchinne a bhunú ná scrúdú a dhéanamh ar réigiún amháin le linn rialachán roghnach fiseolaíoch nó síos an limistéir eile. Mar shampla, má oibríonn an DLPFC go fírinneach chun próiseáil OFC a mhaolú, bheifí ag súil le freagraí áibhéalacha sa OFC nuair a thógtar an DLPFC as líne. D'fhéadfaí aghaidh a thabhairt ar an bhféidearthacht seo trí fheidhmeanna OFC a scrúdú le fMRI in othair le loit DLPFC. Mar mhalairt air sin, d'fhéadfaí spreagadh maighnéadach trasghlannach (TMS) a chur i bhfeidhm ar an DLPFC chun tionchar an DLPFC ar fheidhmeanna OFC a athrú go sealadach. Cínte, Knoch et al. (2006) tuairiscíodh le déanaí gur tháirg TMS thar an gceart DLPFC athruithe i ngníomhaíocht an OFC ar bhealach a bhraitheann go minic. Ar an gcaoi chéanna, bheadh spéis ann a fháil amach cén tionchar a bhíonn ag loit in aon chuid den chortex réamhbhunaithe ar phróiseáil i gcodanna eile den líonra. Mar shampla, má tá an OFC tábhachtach chun luach duaise íon a ríomh, cad a tharlaíonn do níos mó limistéar droma nuair a bhaintear an OFC? Saddoris et al. (2005) Tá an cur chuige seo in úsáid chun scrúdú a dhéanamh ar an dóigh a n-athraíonn loit OFC lámhaigh amygdalar i creimirí, ach is annamh a dhéantar staidéir eile a dhéanann an cur chuige seo. Is cosúil go méadóidh an litríocht atá ag fás ar nascacht fheidhmeach ár dtuiscint ar an dóigh a n-idirghníomhaíonn na réigiúin chriticiúla inchinne seo. Mar sin féin, ní bhainfear amach tuiscint iomlán ar na hidirghníomhaíochtaí seo ach le haird chúramach ar ghnéithe neuroanatamaíocha sonracha na gciorcaid seo.
Buaicphointí Taighde
- Deimhníonn naisc shonracha réamhbhunaitheacha rialáil mothúcháin an amygdala
- Socraíonn patrúin teilgean laminar an sreabhadh faisnéise sa chortex réamhbhunaithe
- Tugann Feedforward agus réamh-mheastacháin aiseolais dúshlán don eagraíocht réamhbhunaithe
Admhálacha
Thacaigh deontais T32MH018931-21, T32MH018921-20, & 5R01MH074567-04 ón Institiúid Náisiúnta Meabhairshláinte leis an obair seo. Gabhaimid buíochas le Tawny Richardson as cuidiú leis an lámhscríbhinn a ullmhú.
Nótaí nótaí
Séanadh an Fhoilsitheora: Is comhad PDF é seo de lámhscríbhinn aonaidithe a glacadh le foilsiú. Mar sheirbhís dár gcustaiméirí táimid ag soláthar an leagan luath seo den lámhscríbhinn. Déanfar an lámhscríbhinn a chóipeáil, a chineáiliú, agus athbhreithniú a dhéanamh ar an gcruthúnas mar thoradh air sin sula bhfoilseofar é ina fhoirm cite deiridh. Tabhair faoi deara gur féidir earráidí a phróiseáil le linn an phróisis táirgthe a d'fhéadfadh tionchar a bheith acu ar an ábhar, agus go mbaineann gach séanadh dlíthiúil a bhaineann leis an iris.
Liosta Tagartha
- Aggleton JP, et al. Afferentical cortical agus subcortical leis an amygdala den moncaí rhesus (Macaca mulatta) Brain Res. 1980; 190 – 347. [PubMed]
- Almeida JR, et al. Tá difríocht idir nascacht éifeachtach neamhghnách amygdala-prefrontal le haghaidheanna sona ó dhúlagar mór. Biol Psychiatry. 2009; 66 – 451. [Airteagal saor in aisce PMC] [PubMed]
- Ard-Stiúrthóireacht, Insausti R. Iompar D-[3H] -aspartate a athchruthú isteach sa choimpléasc amygdaloid moncaí. Exp Brain Res. 1992; 88 – 375. [PubMed]
- Ard-Stiúrthóireacht, Price JL. Réamh-mheastacháin amygdalo-cortical sa moncaí (Macaca fascicularis) J Comp Neurol. 1984; 230 – 465. [PubMed]
- Ard-Stiúrthóireacht, et al. Eagrú anatamaíocha an choimpléasc amygdaloid príomha. I: Aggleton JP, eagarthóir. Gnéithe Néareolaíocha de Mothúchán, Cuimhne agus Neamhfheidhmiú Meabhrach. Wiley-Liss; Nua-Eabhrac: 1992. lgh. 1 – 66.
- An X, et al. Réamh-mheastacháin chiorclacha réamhchoiteanna go colúin fadaimseartha i liathán meiric-uillíoch midbrain i mhoncaí macaque. J Comp Neurol. 1998; 401 – 455. [PubMed]
- Badre D, et al. Meicníochtaí aisghabhála rialaithe neamhghnácha agus meicníochtaí roghnúcháin ginearálaithe i gcortex réamhsraitheach aerbheallach. Neuron. 2005; 47 – 907. [PubMed]
- Banich MT, et al. Meicníochtaí rialaithe cognaíocha, mothúchán agus cuimhne: peirspictíocht néarach le himpleachtaí do shíceapaiteolaíocht. Neurosci Biobehav Rev. 2009; 33: 613 – 630. [Airteagal saor in aisce PMC] [PubMed]
- Barbas H. Eagrú na réigiún réamheagraíoch faighteoir amhairc basoventral agus mediodorsal i moncaí rhesus. J Comp Neurol. 1988; 276 – 313. [PubMed]
- Barbas H. Naisc atá mar bhonn le sintéis na cognaíochta, na cuimhne agus an mhothúcháin i mbagairtí préimhe réamhbhunaitheacha. Brain Res Bull. 2000; 52 – 319. [PubMed]
- Barbas H, De OJ. Réamh-mheastacháin ón amygdala go réigiúin réamhaibeacha basoventral agus mediodorsal i moncaí rhesus. J Comp Neurol. 1990; 300 – 549. [PubMed]
- Barbas H, Pandya DN. Ailtireacht agus naisc intreacha den chortex réamhbhunaithe i moncaí rhesus. J Comp Neurol. 1989; 286 – 353. [PubMed]
- Barbas H, Rempel-Clower N. De réir struchtúir chortaigh tuar patrún na nasc corticocortical. Cereb Cortex. 1997; 7 – 635. [PubMed]
- Barbas H, et al. D'fhéadfadh tionchar a bheith ag conairí sraithuimhreacha ó chortex réamhbhunaitheach príomha go réimsí uathrialacha ar léiriú mothúchánach. BMC Neurosci. 2003: 4: 25. [Airteagal saor in aisce PMC] [PubMed]
- Barbas H, Zikopoulos B. In: Ciorcaid sheicheamhacha agus chomhthreomhara chun próiseáil mhothúchánach a dhéanamh i cortex orbitofrontal primate. Zald DH, Rauch SL, eagarthóirí. Orbitofrontal Cortex Preas Ollscoil Oxford; 2006.
- Beauregard M, et al. Comhoiriúnach néarógach le féinrialú comhfhiosach mothúcháin. An J Neurosci. 2001; 21 – 1. [PubMed]
- An tEaspag SJ. Meicníochtaí imní imní neurocognitive: cuntas comhtháite. Treochtaí Cogn Sci. 2007; 11 – 307. [PubMed]
- Blair RJR, Mitchell DGV. Síceapaite, aird agus mothúchán. Leigheas Síceolaíochta. 2009; 39 – 543. [Airteagal saor in aisce PMC] [PubMed]
- Blumenfeld RS, et al. Na píosaí a chur le chéile: An ról atá ag cortex réamhsceallach dorsolateral in ionchódú cuimhne choibhneasta. J Cogn Neurosci. 2010 sa phreas. [PubMed]
- Brodmann K. Physiologie des Gehrins. Neue Deutsche Chirugie Neue Deutsche Chirugie. 1914; 2 – 85.
- Carmichael ST, Price JL. Foroinnt Ailtctonach na cortex fithise agus réamhaithrisí meicniúil sa moncaí macaque. J Comp Neurol. 1994; 346 – 366. [PubMed]
- Carmichael ST, Price JL. Naisc choluasacha an chortex fithiseach agus réamhaithrisigh mhoncaí mhoncaí macaque. J Comp Neurol. 1995; 363 – 615. [PubMed]
- Carmichael ST, Price JL. Líonraí cónasctha laistigh de chortex fithise agus réamhaithriseacha na mhoncaí macaque. J Comp Neurol. 1996; 346 – 179. [PubMed]
- Chechko N, et al. Freagra réamh-chobhsaí éagobhsaí ar choinbhleacht mhothúchánach agus gníomhachtú struchtúr limb níos ísle agus brainstem i neamhord scaoll a tharchuirtear. PLos a hAon. 2009; 4: e5537. [Airteagal saor in aisce PMC] [PubMed]
- Chen CC, et al. Naisc ar aghaidh agus ar gcúl san inchinn: staidéar DCM ar neamhshiméadrachtaí feidhmiúla. Neuroimage. 2009; 45 – 453. [PubMed]
- Chiba T, et al. Réamh-mheastacháin easnamhacha de limistéir infridheamacha agus réamhléimneacha an chortex réamhtháirgigh mheáin sa moncaí Seapánach, Macaca fuscata. Res Brain. 2001; 888 – 83. [PubMed]
- Cisler JM, Koster EHW. Meicníochtaí claontaí aireacha i dtreo bagairt ar neamhoird imní: Athbhreithniú comhtháite. Clin Psychol Rev. 2010; 30: 203-216. [Airteagal saor in aisce PMC] [PubMed]
- Compton RJ, et al. Ag tabhairt aire do mhothúchán: imscrúdú fMRI ar thascanna cognaíocha agus stróc mothúchánacha. Cogn Affect Behav Neurosci. 2003; 3 – 81. [PubMed]
- Cooney RE, et al. Cuimhneamh ar na hamanna maithe: comhghaoil neamhrialtasacha le tionchar a bheith aige ar rialáil. Neuroreport. 2007; 18 – 1771. [PubMed]
- Cowan N. Mystery draíochta ceithre: Cén chaoi a bhfuil cumas cuimhne oibre teoranta, agus cén fáth? Curr Dir Psychol Sci. 2010; 19 – 51. [Airteagal saor in aisce PMC] [PubMed]
- Curtis CE, D'Esposito M. Na héifeachtaí a bhaineann le loit réamhbhunaitheacha ar fheidhmíocht chuimhne teoirice agus teoiric. Cogn Affect Behav Neurosci. 2004; 4 – 528. [PubMed]
- Daunizeau J, David O, Stephan KE. Samhaltú cúiseach dinimiciúil: athbhreithniú criticiúil ar na fothaí bithfhisiceacha agus staitistiúla. Neuroimage sa phreas. [PubMed]
- Delgado MR, et al. Freagairtí troma striatum ar luaíocht agus ar bhorradh: éifeachtaí láimhseálacha valence agus méide. Cogn Affect Behav Neurosci. 2003; 3 – 27. [PubMed]
- Delgado MR, et al. Ionchas luaíochta a rialáil trí straitéisí cognaíocha. Nat Neurosci. 2008a; 11: 880. [Airteagal saor in aisce PMC] [PubMed]
- Delgado MR, et al. Ciorcad néarógach atá mar bhunús le rialáil eagla coinníollaithe agus a bhaineann le díothacht. Neuron. 2008b; 59: 829 – 838. [Airteagal saor in aisce PMC] [PubMed]
- Desimone R, Duncan J. Meicníochtaí néata ar aird amhairc roghnach. Ann Rev Neurosci. 1995; 8 – 193. [PubMed]
- Dolcos F, et al. Ról na cortex tosaigh is ísle chun déileáil le mothúcháin atá ag cur as do dhaoine. Neuroreport. 2006; 17 – 1591. [PubMed]
- Dolcos F, córais McCarthy G. Brain ag cur isteach ar chur isteach cognaíoch ag seachrán mothúchánach. J Neurosci. 2006; 26 – 2072. [PubMed]
- Dombrowski SM, et al. Déanann ailtireacht chainníochtúil idirdhealú idir córais cortical réamhshamhlacha i moncaí rhesus. Cereb Cortex. 2001; 11 – 975. [PubMed]
- Domes G, et al. Na comhghaolta néarógacha de dhifríochtaí gnéis i rialáil mhothúchánach agus rialáil mothúcháin. Mapáil Brain Daonna. 2010; 31 – 758. [PubMed]
- Domijan D, Setic M. Samhail aiseolais de thasc fhigiúr. J Vis. 2008; 8 – 10. [PubMed]
- Dreisbach G, Goschke T. Cén tionchar dearfach a bhíonn ag modúil ar rialú cognaíoch: Buanseasmhacht a laghdú ar chostas níos mó dofheictheachta. J Exp Psychol Learn Mem Cogn. 2004; 30 – 343. [PubMed]
- Drevets WC, et al. Staidéar feidhmiúil anatamaíocha ar dhúlagar unipolar. J Neurosci. 1992; 12 – 3628. [PubMed]
- Duncan J, Humphreys G, Ward R. Gníomhaíocht amhairc inchomórtais i gcúrsaí amhairc. Curr Opin Neurobiol. 1997; 7 – 255. [PubMed]
- Eickhoff SB, et al. Meit-anailís meastacháin dóchúlachta gníomhachtaithe bunaithe ar shonraí neuroimaging: cur chuige randamach éifeachtaí bunaithe ar mheastacháin eimpíreacha ar neamhchinnteacht spásúil. Hum Brain Mapp. 2009; 30 – 2907. [Airteagal saor in aisce PMC] [PubMed]
- Eippert F, et al. Rialáil na bhFreagairtí Mothúchánacha ar Fáil Spreagthaí a Bhaineann le Bagairt. Hum Brain Mapp. 2007; 28 – 409. [PubMed]
- Ethofer T, et al. Cosáin cheirbreach i bpróiseáil ionfhabhtuithe affective: staidéar samhaltaithe dinimiciúil cúise. Neuroimage. 2006; 30 – 580. [PubMed]
- Erber R, Erber MW. Níos faide ná giúmar agus breithiúnas sóisialta: Cuimhne chun cuimhne neamhréireach agus rialachán giúmar. Eur J Soc Psychol. 1994; 24 – 79.
- Etkin A, et al. Réiteach ar choinbhleacht mhothúchánach: Ról don cortex cterulate anterior rostral i ngníomhaíocht mhodhnú sa amygdala. Neuron. 2006; 51 – 871. [PubMed]
- Etkin A, et al. Mainneachtain gníomhachtaithe cingulate anterior agus nascacht leis an amygdala le linn rialáil intuigthe ar phróiseáil mhothúchánach in neamhord imní ginearálaithe. Am J Psychiatry. 2010; 167 – 545. [PubMed]
- Fales CL, et al. Próiseáil trasnaíocht mhothúchánach athraithe i gciorcad inchinn atá rialaithe agus cognaíoch i ndúlagar mór. Biol Psychiatry. 2008; 63 – 377. [Airteagal saor in aisce PMC] [PubMed]
- DJ Felleman, Van Essen DC. Dáileadh próiseála ordlathach an cortex príomhúil cerebral. Cortex Cheirbreach. 1991; 1 – 1. [PubMed]
- Fennell MJ, et al. Suaitheadh i ndúlagar néaróideach agus inginéarach: imscrúdú ar smaointeoireacht dhiúltach i mór-neamhord dúlagair. Psychol Med. 1987; 17 – 441. [PubMed]
- Fredrickson BL, Branigan C. Leathnaíonn mothúcháin dhearfacha scóip na dtagairtí gníomhaíochta agus aird. Cognition agus Emotion. 2005; 19 – 313. [Airteagal saor in aisce PMC] [PubMed]
- Friston KJ, et al. Idirghníomhaíochtaí fiseolaíocha agus modhnaithe i neuroimaging. NeuroImage. 1997; 6 – 18. [PubMed]
- Friston KJ, Harrison L, Penny W. Samhaltú cúisíoch dinimiciúil. NeuroImage. 2003; 19 – 1273. [PubMed]
- Friston KJ, Dolan RJ. Samhlacha ríomha agus dinimiciúla i neuroimaging. Neuroimage. 2010; 52 – 752. [Airteagal saor in aisce PMC] [PubMed]
- Fusar-Poli P, et al. Nascleanúint a dhéanamh ar nascacht éifeachtach le linn próiseála mothúcháin ag Delta (9) -tetrahydrocannabinol agus cannabidiol. International Journal of Neuropsychopharmacology. 2010; 13 – 421. [PubMed]
- Fuster JM. An Cortex Prefrontal. Nua-Eabhrac: Raven Press; 1989.
- Gable PA, Harmon-Jones E. Laghdaíonn an tionchar dearfach a spreagann an cur chuige fairsinge na haird. Psychol Sci. 2008; 19 – 476. [PubMed]
- Gable PA, Harmon-Jones E. An tionchar a bhíonn ag an tionchar dearfach a spreagann an cur chuige íseal i gcoinne an chur chuige ar fhaisnéis i dtaca le faisnéis a chuirtear i láthair go forimeallach i gcoinne faisnéise lárnaí. Mothúchán. 2010; 10 – 599. [PubMed]
- Gasper K, Clore GL. Ag freastal ar an bpictiúr mór: Próiseáil faisnéise amhairc i gcoinne giúise agus domhanda i gcomparáid le próiseáil áitiúil. Psychol Sci. 2002; 13 – 34. [PubMed]
- Ghashghaei HT, et al. Seicheamh próiseála faisnéise do mhothúcháin bunaithe ar an idirphlé anatamaích idir an cortex réamhbhuan agus amygdala. Neuroimage. 2007; 34 – 905. [Airteagal saor in aisce PMC] [PubMed]
- Stáit CD Gilbert, Stáit Sigman M. Brain: tionchair ón mbarr anuas i bpróiseáil céadfach. Neuron. 2007; 54 – 677. [PubMed]
- Goldin PR, et al. Bunanna acral rialachán mothúcháin: Athmheasúnú agus cosc a chur ar mhothúchán diúltach. Biol Psychiatry. 2008; 63 – 577. [Airteagal saor in aisce PMC] [PubMed]
- Grabenhorst F, Rollaí ET. Léiriúcháin dhifriúla de luach coibhneasta suibiachtúil glan in inchinn an duine. NeuroImage. 2009; 48 – 258. [PubMed]
- Grey JR. Modhnú mhothúchánach ar rialú cognaíoch: Deir na stáit a bhaineann le tarraingt siar go dúbailte an fheidhmíocht spásúil ó thasc dhá-ais ó bhéal. J Exp Psychol Gen 2001; 130: 436 – 52. [PubMed]
- Grey JR, et al. Comhtháthú mothúcháin agus cognaíochta sa chortex réamhchlaonta cliathánach. PNAS. 2002; 99 – 4115. [Airteagal saor in aisce PMC] [PubMed]
- Oll-JJ. Rialachán mothúcháin réamhbhunaithe agus freagartha: iarmhairtí éagsúla maidir le taithí, léiriú, agus fiseolaíocht. J Pers Soc Psychol. 1998; 74 – 224. [PubMed]
- Oll-JJ. Rialú mothúchán. I: Lewis M, Haviland-Jones JM, Barrett LF, eagarthóirí. Lámhleabhar mothúchán. 3. Guilford; Nua-Eabhrac: 2008. lgh. 497 – 512.
- Grossberg S. I dtreo teoiric aontaithe neocortex: Ciorcaid chiorclacha laminar le haghaidh fís agus cognaíochta. Res Prog Brain. 2007; 165 – 79. [PubMed]
- Hänsel A, von Känel R. An cortex réamhthreorach ventro-medial: nasc mór idir an córas néarógach uathrialach, rialáil mothúcháin, agus imoibríocht struis? Med bithshíceasóisialta. 2008: 2: 21. [Airteagal saor in aisce PMC] [PubMed]
- Hardin MG, et al. Tionchar an fhairsinge comhthéacs i gcódú néarach na dtorthaí airgeadaíochta. NeuroImage. 2009; 48 – 249. [Airteagal saor in aisce PMC] [PubMed]
- Hariri AR, et al. Freagra amygdala ar spreagthaí mothúchánacha: Comparáid idir aghaidheanna agus radhairc. NeuroImage. 2003; 17 – 317. [PubMed]
- Hayes JP, et al. Ag fanacht fionnuar nuair a bhíonn rudaí te: modhnaíonn rialachán mothúcháin meicníochtaí néarógacha ionchódú cuimhne. Teorainneacha i Néareolaíocht an Duine. 2010; 4 – 1. [Airteagal saor in aisce PMC] [PubMed]
- Herrington JD, et al. Feidhmíocht agus gníomhaíocht modhnaithe mhothúchánach sa chortex réamhtheallach clé. Mothúchán. 2005; 5 – 200. [PubMed]
- Hikosaka K, Watanabe M. Gníomhaíocht moillithe na néaróin réimthimpeallach agus chliathánach an moncaí ag athrú le duaiseanna difriúla. Cereb Cortex. 2000; 10 – 263. [PubMed]
- Jackson DC, et al. Cuir isteach agus feabhsú freagraí mothúchánacha ar phictiúir míthaitneamhacha. Síceolaíocht 2000; 37 – 515. [PubMed]
- Johnstone T, et al. Mainneachtain rialáil a dhéanamh: Earcaíocht fhrith-tháirgiúil de chuaird réamhchonsaiceach ón mbarr anuas sa dúlagar mór. J Neurosci. 2007; 27 – 8877. [PubMed]
- Jonides J, et al. Próisis cuimhne oibre i gcuimhne agus inchinn, Curr. Dir Psychol Sci. 2005; 14 – 2.
- Joormann J, et al. Rialáil giúise i ndúlagar: Éifeachtaí difreálacha a bhaineann le cuimhní sona a tharraingt siar agus a thabhairt chun cuimhne maidir le giúmar brónach. J Abnorm Psychol. 2007; 116 – 484. [PubMed]
- Kalisch R, et al. Laghdú imní trí dhíorma: Éifeachtaí suibiachtúla, fiseolaíocha agus néarógacha. J Cogn Neurosci. 2005; 17 – 874. [PubMed]
- Kalisch R, et al. Comhghaoil néarógach le féin-aird ó imní agus samhail phróisis de rialáil mothúcháin chognaíoch. J Cogn Neurosci. 2006; 18 – 1266. [Airteagal saor in aisce PMC] [PubMed]
- Kanske P, et al. Conas mothúchán a rialú? Líonraí néarógacha le haghaidh athmheasúnú agus seachrán. Cortex Cheirbreach. 2011; 21 – 1379. [PubMed]
- Kastner S, Ungerleider LG. Meicníochtaí aird amhairc sa chortex daonna. Annu Rev Neurosci. 2000; 23 – 315. [PubMed]
- Kilpatrick LA, et al. Difríochtaí a bhaineann le gnéas i nascacht fheidhmiúil amygdala le linn coinníollacha scíthe. Soc Neurosci. 2003: 85.1.
- Kim SH, Hamann S. Néartach comhoiriúnach le rialachán mothúchán dearfach agus diúltach. J Cogn Neurosci. 2007; 19 – 776. [PubMed]
- Knoch D, et al. Tionchar cliathánach agus minicíocht ag brath ar rTMS réamhbhunaithe ar shreabhadh fola cheirbreach réigiúnach. Neuroimage. 2006; 31 – 641. [PubMed]
- Knutson B, et al. Déanann gníomhachtú nucleus accumbens idirghabháil ar thionchar na mbuaiteachtaí luacha ar thógáil riosca airgeadais. Neuroreport. 2008; 19 – 509. [PubMed]
- Koenigsberg HW, et al. Tá comhéadan néarógach ann maidir le distancing a úsáid chun freagairtí mothúchánacha ar chásanna sóisialta a rialáil. Neuropsychologia. 2010; 48 – 1813. [Airteagal saor in aisce PMC] [PubMed]
- Kringelbach ML, Rolls ET. Neuroanatamaíocht fheidhmiúil an chortex orbitofrontal daonna: Fianaise ó neuroimaging agus neuropsychology. Prog Neurobiol. 2004; 72 – 341. [PubMed]
- Levens SM, Phelps EA. Éifeachtaí próiseála mothúcháin ar réiteach cur isteach i gcuimhne oibre. Mothúchán. 2008; 8 – 267. [PubMed]
- Levens SM, Phelps EA. Gníomhaíocht cortex insline agus orbial tosaigh atá mar bhonn le réiteach trasnaíochta mothúcháin i gcuimhne oibre. J Cogn Neurosci. 2010; 22 – 2790. [PubMed]
- Levesque J, et al. Ciorcad Néarach Bunúsach le Brón a Dhíchur go Deonach. Biol Psychiatry. 2003; 53 – 502. [PubMed]
- Levesque J, et al. Bunús néarógach maidir le féinrialáil mhothúchánach le linn na hóige. Néareolaíocht. 2004; 129 – 361. [PubMed]
- Tobhach R, PS Goldman-Rakic. Feidhmeanna cuimhne oibre a dheighilt laistigh den chortex réamhsraitheach droma. Exp Brain Res. 2000; 133 – 23. [PubMed]
- Lieberman MD, et al. Ag cur mothúchán i bhfocail: Cuireann an lipéadú a théann i bhfeidhm isteach ar ghníomhaíocht amygdala mar fhreagra ar spreagadh spreagthach. Psychol Sci. 2006; 18 – 421. [PubMed]
- Likhtik E, et al. Rialú réamhbheartaithe ar an amygdala. J Neurosci. 2005; 25 – 7429. [PubMed]
- Lyubomirsky S, et al. Éifeachtaí na bhfreagairtí athchogantacha agus an-tarraingteacha ar an giúmar lag ar chuimhní uathbheathaisnéiseacha a aisghabháil. J Pers Soc Psychol. 1998; 75 – 166. [PubMed]
- Mak AKY, et al. Tá comhéadan néarógach le rialáil mothúchán dearfach agus diúltach. Staidéar fMRI. 2009; 457 – 101. [PubMed]
- Mathews G, Wells A. Eolaíocht chognaíoch aird agus mothúchán. I: Dalgleish T, Power MJ, eagarthóirí. Lámhleabhar cognaíochta agus mothúchán. John Wiley & Sons Ltd; Chichester, Sasana: 1999. lgh 171–192.
- Mayberg HS, et al. Éifeachtaí réigiúnacha meitibileacha fluoxetine i ndúlagar mór: Athruithe srathacha agus gaol le freagairt chliniciúil. Biol Psychiatry. 2000; 48 – 830. [PubMed]
- McRae K, et al. Na Cásanna Néareacha a bhaineann le Seachrán agus Athmheasúnú. J Cogn Neurosci. 2010; 22 – 248. [PubMed]
- Mehta AD, et al. Aird roghnach idirmhódúil i mhoncaí. II: Meicníochtaí fiseolaíocha modhnaithe. Cereb Cortex. 2000; 10 – 359. [PubMed]
- Mitchell DGV. An nasc idir cinnteoireacht agus rialachán mothúcháin: Athbhreithniú ar fhoshraitheanna neurocognitive cóineasaithe. Taighde Iompraíochta Brain. 2011; 217 – 215. [PubMed]
- Mohanty A, et al. Meicníochtaí néarógacha de chur isteach ó thaobh an tslí i scitsitíopaí. J Abnorm Psychol. 2005; 114 – 16. [PubMed]
- Mohanty A, et al. Rannpháirtíocht dhifreálach na n-eilimintí cortex ag cingulate don fheidhm chognaíoch agus mhothúchánach. Síceolaíocht 2007; 44 – 343. [PubMed]
- Morgan MA, Romanski LM, LeDoux JE. Múchadh na foghlama mothúchánaí: rannchuidiú an chortex réamhtháirgigh mheánach. Neurosci Lett. 1993; 163 – 109. [PubMed]
- An chuid is mó SB, Chun MM, Buaiteoirí DM, Zald DH. Rothaíocht aireach go haireach: Rialú cognaíoch agus pearsantacht i daille a spreagann mothúchán. Psychonom Bull Rev. 2005; 12: 654 – 661. [PubMed]
- An chuid is mó SB, Smith SD, Cooter AB, Tobhach BN, Zald DH. An fhírinne nocht: Cuireann seachráin dearfacha spreagúla isteach ar aireachtáil sprice tapa. Cognition & Emotion. 2007; 21: 964–981.
- Nee DE, Jonides J. Ranníocaíochtaí dí-chomhcheangailteacha de chortex réamhbhunaitheach agus den hippocampus go cuimhne ghearrthéarmach: Fianaise do mhúnla cuimhne 3-stáit. NeuroImage. 2010 sa phreas. [Airteagal saor in aisce PMC] [PubMed]
- MAR nua, Goodman M, Triebwasser J, Siever LJ. Dul chun cinn le déanaí i staidéar bitheolaíoch ar neamhoird pearsantachta. Clinicí Síciatracha de chuid Amercia Thuaidh. 2008; 31 – 441. [PubMed]
- Ochsner KN, Bunge SA, Comhlán JJ, Gabrieli JD. Mothúcháin a athmhachnamh: Staidéar fMRI ar rialáil chognaíoch mothúcháin. J Cogn Neurosci. 2002; 14 – 1215. [PubMed]
- Ochsner KN, Ray RD, Cooper JC, Robertson ER, Chopra S, Gabrieli JD, Comhlán JJ. Ar mhaithe le níos fearr nó níos measa: Córais néarógacha a thacaíonn le laghdú cognaíoch agus le rialáil mothúchán diúltach. NeuroImage. 2004; 23 – 483. [PubMed]
- Ohira H, Nomura M, I, T ’, TÁ, TÁ, Sato A, Fukuyama S, Nakajima T, Cumann Yamada J. de fhreagraí néarach agus fiseolaíocha le linn cosc deonach mothúcháin. NeuroImage. 2006; 29 – 721. [PubMed]
- Déanann Ohman A, Flykt A, Esteves F. Emotion aird a dhíriú: An nathair san fhéar a bhrath. J Exp Psychol Gen 2001; 130: 466 – 478. [PubMed]
- Ongur D, Ferry AG, Price JL. Foroinnt Ailtctonach an fhithise dhaonna agus an chortex réamhtháirgeach eadrána. J Comp Neurol. 2003; 460 – 425. [PubMed]
- Ouimet AJ, Gawronski B, Dozois DJA. Leochaileacht chognaíoch i leith imní: Athbhreithniú agus samhail chomhtháite. Clin Psychol Rev. 2009; 29: 459-470. [PubMed]
- Pandya DN. Anatamaíocht an chortex mallachar cloisteála. Rev Neurol (Páras) 1995; 151: 486 – 494. [PubMed]
- Parrott WG, Sabini J. Mood agus cuimhne faoi dhálaí nádúrtha: Fianaise ar mheon neamhréireach aisghairme. J Pers Soc Psychol. 1990; 59 – 321.
- Penny, et al. Samhlacha dinimiciúla cúise a chur i gcomparáid. NeuroImage. 2004; 22 – 1157. [PubMed]
- Penny WD, et al. Comparáid a dhéanamh idir teaghlaigh de mhúnlaí cúise dinimiciúla: Compo PLoS. Biol. 2010; 6: e1000709. [Airteagal saor in aisce PMC] [PubMed]
- Perlstein WM, Elbert T, Stenger VA. Díthiomsú i dtaispeánáin chontrálacha daonna ar thionchair mhothúchánacha ar ghníomhaíocht a bhaineann le cuimhne. Proc Natl Acad Sci US A. 2002; 99: 1736 – 1741. [Airteagal saor in aisce PMC] [PubMed]
- Pessoa L. Ar an ngaol idir mothúchán agus cognaíocht. Nat Rev Neurosci. 2008; 9 – 148. [PubMed]
- Petrides M, Mackey S. Topagrafaíocht an OFC dhaonna. I: Zald DH, Rauch SL, eagarthóirí. Cortex Orbitofrontal. Preas Ollscoil Oxford; 2006.
- Pezawas L, Meyer-Lindenberg A, Drabant EM, Verchinski BA, Munoz KE, Kolachana BS, Egan MF, Mattay VS, Hariri AR, Weinberger DR. Bíonn tionchar ag an bpóchumhaireacht 5-HTTLPR ar idirghníomhaíochtaí daonna cingulate-amygdala: Meicníocht maidir le dúlagar géiniteach. Nat Neurosci. 2005; 8 – 828. [PubMed]
- Phan KL, Fitzgerald DA, Nathan PJ, Moore GJ, Uhde T, Tancer ME. Foshraitheanna Néareacha chun Tionchar Diúltach a Dhíchur go Deonach: Staidéar Íomháaithe Athshondais Mhaighnéadaigh Feidhme. Biol Psychiatry. 2005; 57 – 210. [PubMed]
- Phelps EA, Delgado MR, Near KI, LeDoux JE. Foghlaim Múchta i nDaoine: Ról an Amygdala agus vmPFC. Neuron. 2004; 43 – 897. [PubMed]
- Phillips ML, Ladouceur CD, Drevets WC. Múnla néarach de rialachán mothúchán deonach agus uathoibríoch: Impleachtaí chun tuiscint a fháil ar phaitifiseolaíocht agus neurodevelopment neamhord déphola. Mol Síciatracht. 2008; 13 – 833. [Airteagal saor in aisce PMC] [PubMed]
- Pie RM, Lewis J, Parkinson CH, Owen AM, Roberts AC, Downing PE, Parkinson JA. Comhghaoil néarógach le tionchar mothúchánach ar rogha. Brain Cogn. 2010; 72 – 282. [PubMed]
- Postle BR. Cuimhne oibre mar mhaoin atá ag teacht chun cinn den aigne agus den inchinn. Néareolaíocht. 2006; 139 – 23. [Airteagal saor in aisce PMC] [PubMed]
- Praghas JL. Struchtúr Ailtireachta na Fithise agus na Cortex Comórtha Prefrontal. I: Zald DH, Rauch SL, eagarthóirí. Cortex Orbitofrontal. Preas Ollscoil Oxford; Oxford, UK: 2006a. lgh. 3 – 18.
- Praghas JL. Naisc an Chortaithigh. I: Zald DH, Rauch SL, eagarthóirí. Cortex Orbitofrontal. Preas Ollscoil Oxford; Oxford, UK: 2006b. lgh. 39 – 56.
- Quirk GJ, Russo GK, Barron JL, Lebron K. An ról atá ag cortex réamhbheochana ventromedial in eagla a mhúchadh a ghnóthú. J Neurosci. 2000; 20 – 6225. [PubMed]
- Quirk GJ, Beer JS. Rannpháirtíocht réamhbheartaithe i rialáil mothúcháin: Cóineasú francach agus staidéar daonna. Curr Opin Neurobiol. 2006; 16 – 723. [PubMed]
- Raichle ME, MacLeod AM, Snyder AZ, Cumhachtaí WJ, Gusnard DA, Shulman GL. Modh réamhshocraithe d'fheidhm inchinne. Proc Natl Acad Sci US A. 2001; 98: 676 – 682. [Airteagal saor in aisce PMC] [PubMed]
- Raizada RD, Grossberg S. I dtreo teoiric ailtireacht laminar cortex cheirbreach: leideanna ríomha ón gcóras amhairc. Cereb Cortex. 2003; 13 – 100. [PubMed]
- Ranganath C. Cuimhne oibre do réada amhairc: Róil chomhlántacha cortex ama, níos giorra ama, agus réamhaithriseacha. Néareolaíocht. 2006; 139 – 277. [PubMed]
- Ray R, Wilhelm FH, Oll-JJ. Gach i súile an aigne: fearg agus athmheasúnú fearg. J Pers Soc Psychol. 2008; 94 – 133. [PubMed]
- Rempel-Clower NL, Barbas H. Eagraíocht thopagrafach na nasc idir an hypothalamus agus an cortex réamhbhunaithe i moncaí rhesus. J Comp Neurol. 1998; 398 – 393. [PubMed]
- Rockland KS, Pandya DN. Bunús laminear agus foirceannadh nasc cortical an liopa occipital i moncaí rhesus. Res Brain. 1979; 179 – 3. [PubMed]
- Roland PE, Hanazawa A, Undeman C, Eriksson D, Tompa T, Nakamura H, et al. Tonnta dí-aiseolais aiseolais chortaigh: Meicníocht tionchair ón mbarr anuas ar luath-limistéir amhairc. Proc Natl Acad Sci US A. 2006; 103: 12586 – 12591. [Airteagal saor in aisce PMC] [PubMed]
- Rottenberg J, Comhlán JJ. Nuair a théann an mothúchán mícheart: Tuiscint a fháil ar an ngealltanas maidir le heolaíocht éifeachtúil. Clin Psychol Sci Pract. 2003; 10 – 227.
- Rottenberg J, Johnson SL, eagarthóirí. Mothú agus síceatróineolaíocht: Eolaíocht chliniciúil agus eolaíoch a líonadh. Leabhair APA; Washington, DC: 2007.
- Rowe J, et al. Tá bonn neuroanatómach comhroinnte ag an rogha-roghnú agus ag roghnú na gníomhaíochta sa chortex réamhaithris dhaonna agus sa chéasadh parietal. Cortex Cheirbreach. 2008; 18 – 2275. [Airteagal saor in aisce PMC] [PubMed]
- Rusting CL, DeHart T. Cuimhní dearfacha a fháil ar ais chun giúmar diúltach a rialáil: Iarmhairtí ar chuimhne a bhaineann le giúmar. J Pers Soc Psychol. 2000; 78 – 737. [PubMed]
- Rypma B, Berger JS, D'Esposito M. An tionchar a bhíonn ag éileamh cuimhne oibre agus feidhmíocht ábhair ar ghníomhaíocht chortical réamhbhunaithe. J Cogn Neurosci. 2002; 14 – 721. [PubMed]
- Saalmann YB, Pigarev IN, Vidyasagar TR. Meicníochtaí néata a bhfuil aird amhairc orthu: Cén chaoi a dtugann aiseolas ón mbarr anuas léargas ar shuíomhanna ábhartha. Eolaíocht. 2007; 316 – 1612. [PubMed]
- Saddoris MP, Gallagher M, Schoenbaum G. Braitheann ionchódú gasta comhthiomsaithe i amygdala basolateral ar naisc le cortex orbitofrontal. Neuron. 2005; 46 – 321. [PubMed]
- Sanides F. Ailtirí comparáideacha de neocortex mamaigh agus a léirmhíniú éabhlóideach. Ann NY Acad Sci. 1969; 167 – 404.
- Savine AC, Braver TS. Rialú cognaíoch spreagtha: Déanann dreasachtaí luaíochta modhnú ar ghníomhaíocht neodrach ullmhúcháin le linn athrú tascanna. J Neurosci. 2010; 30 – 10294. [Airteagal saor in aisce PMC] [PubMed]
- Seminowicz DA, HSberg HS, McIntosh AR, Goldapple K, Kennedy S, Segal Z, et al. Cuaird chiorclach tosaigh i ndúlagar mór: cosán ag samhaltú meatanail. Neuroimage. 2004; 22 – 409. [PubMed]
- Shulman GI, Fiez J, Corbetta M, Buckner RL, Miezin FM, Raichle M, et al. Athruithe ar ghnáthshreabhadh fola thar thascanna amhairc: II. Laghduithe ar chortex cheirbreach. J Cogn Neurosci. 1997; 9 – 648.
- Siemer M. Is éard atá i gceist le cognitions Mood-congruent ná taithí giúmar. Mothúchán. 2005; 5 – 296. [PubMed]
- Smith APR, et al. Rinne tasc agus ábhar modhnú ar nascacht amygdala-hippocampal in aisghabháil mhothúchánach. Neuron. 2006; 49 – 631. [PubMed]
- Stefanacci L, Amaral DG. Eagrú topagrafach na n-ionchur cortical don núicléas cliathánach den macaque monkey amygdala: Staidéar rianaithe cúlghabhálach. J Comp Neurol. 2000; 421 – 52. [PubMed]
- Stefanacci L, Amaral DG. Roinnt breathnuithe ar ionchur cortical chuig an macaque moncaí amygdala: Staidéar rianaithe antraistigh. J Comp Neurol. 2002; 451 – 301. [PubMed]
- Stuss DT, Benson DF. Na Lobaí Tosaigh. Raven; Nua-Eabhrac: 1986.
- Talairach J, Tournoux P. Co-planar Atlas Stereotaxic den Human Brain. Thieme; Nua-Eabhrac: 1988.
- Taylor Tavares JV, Clark L, Furey ML, Williams GB, leithreas BJ Sahakian, Drevets. Bonn neural de fhreagra neamhghnácha ar aiseolas diúltach i neamhoird giúmar gan ghá. Neuroimage. 2008; 42 – 1118. [Airteagal saor in aisce PMC] [PubMed]
- Teasdale &, Rezin V. Na héifeachtaí a bhaineann le minicíocht smaointe diúltacha a laghdú ar mheon na n-othar dubhach: Tástálacha ar shamhail chognaíoch dúlagar. Brit J Soc Clin Psychol. 1978; 17: 65–74. [PubMed]
- Thompson-Schill SL, Jonides J, Marshuetz C, Smith EE, D'Esposito M, Kan IP, Knight RT, Swick D. Éifeachtaí damáiste lobe tosaigh ar éifeachtaí cur isteach i gcuimhne oibre, Cogn. Tionchar ar Behav Neurosci. 2002; 2 – 109. [PubMed]
- Urry HL, van Reekum CM, Johnstone T, Kalin NH, Thurow ME, Schaefer HS, Jackson CA, Frye CJ, Greischar LL, Alexander AL, Davidson RJ. Tá Amygdala agus cortex réamhbheochana ventromedial cúpláilte go inbhéartach le linn rialáil an tionchair dhiúltaigh agus tuar patrún déthimpeallach secretion cortisol i measc daoine fásta níos sine. J Neurosci. 2006; 26 – 4415. [PubMed]
- Van Reekum CM, Johnstone T, Urry HL, Thurow ME, Schaefer HS, Alexander AL, Davidson RJ. Réamh-mheastacháin an tuartha a thuar gníomhachtú inchinn le linn rialachán deonach ar thionchar diúltach pictiúr-spreagtha. NeuroImage. 2007; 36 – 1041. [PubMed]
- Vertes RP. Réamh-mheastacháin dhifreálacha na cortex infralimbic agus prelimbic sa francach. Synapse. 2004; 51 – 32. [PubMed]
- Vogt BA, Pandya DN. Ag cortex cortex an moncaí rhesus: II. Afferents cortical. J Comp Neurol. 1987; 262 – 271. [PubMed]
- Buaiteoir TD, Davidson ML, Hughes BL, Lindquist MA, Ochsner KN. Conairí réamh-fho-thábhachtacha réamhbheartaithe ag rialú idirghabhála rathúil mothúcháin. Neuron. 2008; 59 – 1037. [Airteagal saor in aisce PMC] [PubMed]
- Walker AE. Staidéar croschláraithe ar limistéar réamhghabhálach an moncaí mhacaic. J Comp Neurol. 1940; 73 – 59.
- Wallis JD, Miller EK. Gníomhaíocht neuronal i cortex réamhdhréachtúil agus fithiseach réamhbhreithe le linn comhlíonadh tasc tosaíochta luaíochta. Eur J Neurosci. 2003; 18 – 2069. [PubMed]
- Walther D, Koch C. Aird a dhíriú ar mhíreanna proto-shuntasacha. Líonraí Neural. 2006: 1395 – 1407. [PubMed]
- Wang XJ, Tegner J, Constantinidis C, PS Goldman-Rakic. Roinn an tsaothair i measc fothéipeanna ar leith de néaróin coisctheacha i gciorcad ciorclach de chuimhne oibre. Proc Natl Acad Sci US A. 2004; 101: 1368 – 1373. [Airteagal saor in aisce PMC] [PubMed]
- Whalen PJ, Bush G, McNally RJ, Wilhelm S, McInerney SC, Jenike MA, Rauch SL. An comhaireamh mothúchánach Stroop paradigm: probe íomháithe athshondais mhaighnéadaigh fheidhmiúil de chuid an anterter ag cuartú rannáin mhothúchánach. Biol Psychiatry. 1998; 44 – 1219. [PubMed]
- Williams JMG, Mathews A, MacLeod C. An tasc stróc mothúchánach agus síceapaiteolaíocht. Psychol Bull. 1996; 120 – 3. [PubMed]
- Woodward TS, Cairo TA, Ruff CC, Takane Y, Hunter MA, Ngan ET. Nochtann an nascacht fheidhme córais neodracha atá ag brath ar ualach a ionchódú agus a chothabháil i gcuimhne oibre ó bhéal. Néareolaíocht. 2006; 139 – 317. [PubMed]
- Éimin EH, Pandya DN. Naisc phrefrontostriatal maidir le heagraíocht ailtireachta cortical i mhoncaí rhesus. J Comp Neurol. 1991; 312 – 43. [PubMed]
- Zald DH. Cortex réamh-chreatlach in aghaidh na fithise i gcoinne na heaspaí; Ann NY Acad Sci. 2007; 1121 – 395. [PubMed]
- Zald DH, Donndelinger MJ, Pardo JV. Idirghníomhaíochtaí dinimiciúla inchinne a shoiléiriú le hanailísí comhghaoil ar fud na n-ábhar ar shonraí tomagrafacha astaíochtaí positron - Nascacht fheidhmiúil an cortex amygdala agus an orbitofrontal le linn tascanna olfactory. Metab Sreabhadh Fola J Cereb. 1998; 18: 896–905. [PubMed]
- Zald DH, Kim SW. Anatamaíocht agus feidhm na cortex tosaigh fithiseach, II: Feidhm agus ábharthacht le neamhord éigeantach obsessive. J Neuropsychiatry Clin Neurosci. 1996; 8 – 249. [PubMed]
- Zald DH, Mattson DL, Pardo JV. Déanann gníomhaíocht na hinchinne sa chortex réamhsraitheach comhéadanach idir difríochtaí diúltacha. Proc Natl Acad Sci US A. 2002; 99: 2450 – 2454. [Airteagal saor in aisce PMC] [PubMed]
;