Recompensa: comentarios: este grupo ten moitos estudos e revisións que examinan os substratos neuronais de querer contra gusto. A teoría actual suxire que os mecanismos de dopamina gustan e os mecanismos opiáceos. A adicción quere tanto que continúas empregando a pesar de consecuencias negativas.
Estudo completo: compoñentes disecantes de recompensa: 'gusto', 'querendo' e aprendizaxe
Curr Opin Pharmacol. 2009 febreiro; 9 (1): 65 – 73.
Publicado en liña 2009 21 xaneiro. doi: 10.1016 / j.coph.2008.12.014.
Kent C Berridge, Terry E Robinson e J Wayne Aldridge
Dirección Departamento de Psicoloxía, Universidade de Michigan, Ann Arbor, 48109-1043, EUA
Autor correspondente: Berridge, Kent C (correo electrónico: [protexido por correo electrónico])
Abstracto
Nos últimos anos fixéronse progresos significativos que delinean os compoñentes psicolóxicos da recompensa e os seus mecanismos neurais subxacentes. Aquí destacamos brevemente os resultados de tres compoñentes psicolóxicos de recompensa disociables: 'gusto'(impacto hedónico)'querendo'(saliente de incentivo), e aprendizaxe (asociacións de predicción e cognicións). Unha mellor comprensión dos compoñentes da recompensa e os seus substratos neurobiolóxicos pode axudar a elaborar tratamentos mellorados para os trastornos do humor e a motivación, que van desde a depresión ata os trastornos da alimentación, a adicción ás drogas e as actividades compulsivas relacionadas coas recompensas.
introdución
Gústame
Para a maioría da xente unha 'recompensa' é algo desexado porque produce unha experiencia consciente de pracer - e así o termo pode usarse para referirse a eventos psicolóxicos e neurobiolóxicos que producen pracer subjetivo. Pero a evidencia suxire que o pracer subjetivo non é máis que un compoñente da recompensa, e que as recompensas poden influír no comportamento mesmo en ausencia de ser consciente deles. De feito, a introspección en ocasións pode levar a confusión sobre a medida en que as recompensas gustan, mentres que as reaccións inmediatas poden ser máis precisas.1].
No extremo, incluso as reaccións de "gusto" inconscientes ou implícitas a estímulos hedonicos pódense medir en comportamento ou fisioloxía sen sentimentos de pracer conscientes (por exemplo, despois dunha exhibición subliminalmente breve dunha expresión facial feliz ou dunha dose moi baixa de cocaína intravenosa) [2,3]. Así, aínda que quizais sorprendentes, as medidas obxectivas das reaccións de 'gustar' ás recompensas poden proporcionar ás veces un acceso máis directo aos sistemas hedónicos que aos informes subxectivos.
Un dos principais obxectivos da neurociencia afectiva é identificar que substrato cerebral causa pracer, sexa subjetivo ou obxectivo. Os estudos de neuroimagen e gravación neuronal atoparon que as recompensas que van desde o gusto doce ata a cocaína intravenosa, a ganancia de diñeiro ou a cara sonriente activan moitas estruturas cerebrais, incluíndo o córtex orbitofrontal, o cingulado anterior e a insula e as estruturas subcorticales como o núcleo accumbens, o pallidum ventral, o ventral tegmentum, e proxeccións de dopamina mesolímbica, amígdala, etc. [4 •,5,6,7 ••,8,9 •,10 •,11-13].
Pero, cal destes sistemas cerebrais causan o pracer da recompensa? E que activacións son en vez de mera correlación (por exemplo por difundir a activación en rede) ou consecuencias do pracer (mediando no seu lugar outras funcións cognitivas, motivacionais, motoras, etc. relacionadas coa recompensa)? Nós e outros buscamos a causalidade do pracer nos estudos con animais identificando as manipulacións cerebrais que amplifican o impacto hedonico [6,14 ••,15,16,17 •,18-22].
Para estudar os sistemas neuronais responsables do impacto hedónico das recompensas, nós e outros aproveitamos as reaccións "gustativas" obxectivas ás recompensas do sabor doce, como as expresións faciais afectivas dos recén nacidos humanos e as reaccións faciais homólogas dos orangutáns, chimpancés, monos e ata ratos e ratos4 •,18,23,24]. Os doces provocan expresións positivas nas agullas faciais en todos estes (labios liscando, saíntes rítmicas de linguas, etc.), mentres que os gustos amargos provocan expresións negativas de "disgustar" (gapes, etc .; figura 1; Película complementaria 1). Estas reaccións ao gusto polo "gusto" son controladas por unha xerarquía de sistemas cerebrais para o impacto hedónico no cerebro anterior e o tronco cerebral, e están influenciados por moitos factores que alteran o agarimo, como a fame ou a saciedade e as preferencias ou aversións aprendidas.
Só se atoparon uns poucos sistemas neuroquímicos para mellorar as reaccións de 'gusto' cun sabor doce nas ratas, e só nalgúns lugares cerebrais circunscritos. Os sistemas de neurotransmisores de opioides, endocannabinoides e GABA-benzodiazepina son importantes para xerar reaccións agradables [14 ••,15,16,17 •,25,26], particularmente en sitios específicos en estruturas límbicas (figura 1 figura 2) [15,16,17 •,21,27]. Chamamos a estes sitios "puntos de cobertura hedónica" porque son capaces de xerar aumentos nas reaccións de "gusto" e por inferencia, o pracer. Un hotspot hedónico para a mellora dos opiáceos do pracer sensorial está situado no núcleo accumbens dentro do cuadrante rostrodorsal da súa capa media, aproximadamente un milímetro cúbico en volume14 ••,15,28].
É dicir, o punto foco comprende só o 30% do volume de cuncha medial e menos do 10% de todo o núcleo acumbens. Dentro dese punto hédico, a microinxección do agonista mu opioide, DAMGO, duplica ou triplica o número de reaccións de "gusto" provocadas polo gusto da sacarosa [14 ••,28]. Outro punto hedónico atópase na metade posterior do pallidum ventral, onde de novo DAMGO aumenta poderosamente as reaccións de 'gusto' á dozura [17 •,21,28]. En ambos hotspots, a mesma microinjección tamén duplica o "desexado" para o alimento no sentido de estimular o comportamento alimentario e a inxestión de alimentos.
Fóra deses hotspots, mesmo na mesma estrutura, os estímulos opiáceos producen efectos moi diferentes. Por exemplo, en NAc en prácticamente todos os outros lugares, as microinxixións de DAMGO aínda estimulan o "querendo" tanto para o alimento como no punto de acceso, pero non melloran o "gusto" (e incluso suprimen o "gusto" nunha capa máis fría na casca media mentres aínda está estimulando a inxestión de alimentos; figura 2). Deste xeito, a comparación dos efectos da actividade de opiáceos mu dentro ou fóra do hotspot na cáscara mediana de NAc indica que os sitios opiáceos responsables do 'gusto' son anatomicamente disociables dos que inflúen no 'querer' [14 ••,16].
Os endocannabinoides melloran as reaccións de "gusto" nun punto de acceso NAc que se superpone ao sitio de opiáceos mu [1]16,27]. A microinxección de anandamida no punto de endocannabinoide, actuando quizais estimulando os receptores CB1 alí, máis que o dobre do nivel de 'gusto' de reaccións ao gusto de sacarosa (e máis que duplica a inxestión de alimentos). Este substrato endonico-virinoide hedónico pode relacionarse cos efectos da medicación dos antagonistas endocannabinoides cando se usan como tratamentos potenciais para a obesidade ou a adicción [16,29,30].
O pallidum ventral é un dos principais obxectivos das saídas do núcleo accumbens, ea súa metade posterior contén un segundo punto de opioide [17 •,21]. No hotspot de pallidum, microinjeccións de DAMGO dobran 'gusto' pola sacarosa e 'querendo' para o alimento (medido como inxestión). En contraste, a microinxección de DAMGO anterior ao hotspot suprime o 'gusto' e 'querendo'. De xeito independente, o 'querer' é estimulado por separado en todos os lugares do pallidum ventral por bloqueo de GABAA receptores mediante microinxección de bicuculina, sen alterar o 'gusto' en calquera lugar [17 •,31].
O papel do pallidum ventral en "gustar" e "querer" fai que sexa de especial interese para estudos de activación neural inducida por recompensa. Nos humanos, a cocaína, o sexo, a comida ou a recompensa do diñeiro activan o pallidum ventral, incluíndo a subregión posterior que corresponde ao punto hedónico das ratas9 •,10 •,11,21]. En estudos electrofisiolóxicos máis detallados de como as neuronas do pallidum ventral posterior codifican sinais hedónicas en ratas, descubrimos que as neuronas do hotspot tiran máis vigor ao sabor doce de sacarosa que a un sabor salado desagradable (triplican a concentración da auga do mar)7 ••]. Non obstante, unha diferenza no disparo evocado entre a sacarosa e a sal non demostra que as neuronas codifiquen o seu impacto hedonico relativo ("gusto" fronte a "non gusta") en vez de, digamos, un simple aspecto sensorial básico do estímulo (doce versus salgado. ).
Non obstante, atopamos ademáis que a actividade neuronal rastrexou un cambio no valor hedonico relativo destes estímulos cando a grata gusto do NaCl se manipulou de xeito selectivo inducindo un apetito sal fisiolóxico. Cando as ratas se esgotaron o sodio (mediante hormona mineralocorticoide e administración diurética), o sabor salgado intenso volveuse a gustar tanto como a sacarosa, e as neuronas do pallidum ventral comezaron a disparar con tanta forza como a sal á sacarosa [7 ••] (figura 3). Pensamos que tales observacións indican que, de feito, os patróns de disparo destas neuronas pálidas ventrales codifican o 'gusto' hedónico pola sensación agradable, en vez de características sensoriais máis simples [21,32].
Os puntos hedónicos distribuídos polo cerebro poden estar ligados funcionalmente a un circuíto xerárquico integrado que combina múltiples sebachas e tronco cerebral, semellantes a varias illas dun arquipélago que operan xuntas [21,24,27]. Ao nivel relativamente elevado de estruturas límbicas no cerebro ventral, o reforzo do 'gusto' por puntos de acceso en accumbens e pallidum ventral pode actuar xuntos como unha soa heterarquía cooperativa, necesitando os 'votos' unánimes de ambos hotspots [28]. Por exemplo, a amplificación hedónica por estimulación de opiáceos dun hotspot pode ser interrompida por un bloqueo de receptores de opiáceos no outro punto de acceso aínda que a amplificación de "querer" polo punto de acceso de NAc foi máis robusta e persistiu despois do bloqueo do punto de acceso VP.28].
Unha interacción similar baseada no "gusto" foi vista despois das manipulacións de opioides e benzodiazepina (que probablemente implican o núcleo parabraquial dos pons do tronco cerebral) [27]. A mellora do "gusto" producido pola administración de benzodiazepina parece requirir o recrutamento obrigatorio de opioides endóxenos, xa que se impide mediante a administración de naloxona.33]. Así, un único circuíto hedónico pode combinar varios mecanismos neuroanatómicos e neuroquímicos para potenciar as reaccións e o pracer do gusto.
"Querendo"
Normalmente un cerebro "gusta" as recompensas que "quere". Pero ás veces pode que só "queren". A investigación estableceu que os "gustos" e "querer" as recompensas son disociables psicoloxicamente e neurobiológicamente. Por 'querer' queremos dicir incremento de incentivos, un tipo de motivación que incentiva o achegamento e o consumo de recompensas e que ten distintas características psicolóxicas e neurobiolóxicas. Por exemplo, a importancia de incentivos distínguese das formas de desexo máis cognitivas que significa a palabra ordinaria, que queren, que inclúen obxectivos declarativos ou expectativas explícitas de resultados futuros e que son en gran parte mediados por circuítos corticais [34-37].
En comparación, o aumento dos incentivos está mediado por sistemas neuronais máis ponderados subcorticamente que inclúen proxeccións de dopamina mesolímbica, non requiren expectativas cognitivas elaboradas e está centrado máis directamente en estímulos relacionados coa recompensa [34,35,38]. En casos como a adicción, que inclúe sensibilización por incentivos, a diferenza entre o saliente de incentivo e os desexos máis cognitivos ás veces pode conducir ao que podería chamarse "querer irracional": é dicir, un "desexo" para o que non é querido cognitivo, causado polo exceso. incremento de incentivos [39 •,40 •,41].
O "desexado" pode aplicarse a estímulos de incentivos innatos (estímulos non condicionados, UCS) ou a estímulos aprendidos que eran orixinalmente neutros pero agora predicen a dispoñibilidade de UCS de recompensa (estímulos condicionados de Pavlovian, CS) [38,40 •]. É dicir, os CS adquiren propiedades motivacionais de incentivo cando un CS está vinculado coa recepción dunha recompensa innata ou 'natural' a través de asociacións de estímulo-estímulo de Pavloviano (aprendizaxe S-S). A importancia que se lles atribúe aos CSs por mecanismos límbicos que se basean nestas asociacións no momento de "querer", facer un CS atractivo e dinamizar e guiar o comportamento motivado cara á recompensa.35].
Cando un CS é atribuído con importancia, adquire típicamente propiedades "desexantes" distintas e medibles.35,42], que se pode desencadear cando o CS está reencontrado físicamente (aínda que as imaxes vivas de recompensas tamén poden ser suficientes, especialmente en humanos). As propiedades "que queren" desencadeadas por tales sinais de recompensa inclúen o seguinte:
- Imaxe motivacional de incremento de importancia. Un CS atribuído con incremento de importancia vólvese fascinante motivacionalmente, unha especie de "imán motivacional", que se aborda e ás veces incluso consome (Película suplementaria 1) [43,44 •,45]. A característica de imaxe motivacional dos incentivos CS pode chegar a ser tan poderosa que un CS pode incluso evocar un enfoque compulsivo [...]46]. Os adictos á cocaína, por exemplo, ás veces freneticamente "perseguen pantasmas" ou "escándalo" despois de que os gránulos brancos que coñecen non sexan cocaína.
- Función de "querer" dos Estados Unidos. Un encontro cunha CS para unha recompensa tamén desencadea o "desexado" para a súa propia UCS asociada, presuntamente a través da transferencia de importancia de incentivos a representacións asociadas da recompensa ausente [34,47,48]. Nas probas de laboratorio en animais, isto maniféstase como un pico fásico de aumentos provocados por sinal no traballo para a recompensa ausente (sobre todo avaliados específicamente nas probas chamadas PIT ou transferencia instrumental Pavloviana realizadas baixo condicións de extinción; figura 4). O "querer" co disparo de sinal pode ser bastante específico para a recompensa asociada, ou ás veces se derrama dun xeito máis xeral para estimular a "querer" tamén para outras recompensas (como quizais cando os adictos sensibilizados ou os pacientes con desregulación de dopamina presentan un xogo compulsivo, sexual comportamento, etc., ademais do comportamento compulsivo da inxestión de drogas) [49,50]. Así, os encontros con estímulos incentivos poden aumentar dinamicamente a motivación para buscar recompensas e aumentar o vigor co que se buscan, un fenómeno que pode ser especialmente importante cando as pistas provocan a recaída na dependencia.
Amplificación de anfetamina NAc de "querer" desencadeada. Os picos transitorios de "desexada" para a recompensa de sacarosa son provocados polas aparencias de 30 dun sinal de sacarosa pavloviana nun test de transferencia instrumental de Pavloviano (CS +; á dereita). ... - Función de reforzo condicionado. A importancia do incentivo tamén fai que un CS sexa atractivo e "desexado" no sentido de que un individuo traballará para obter a propia CS, mesmo en ausencia da recompensa dos Estados Unidos. A miúdo chámase reforzo instrumental condicionado. Do mesmo xeito, engadir un CS ao que se gaña cando un animal traballa para unha recompensa estadounidense como a cocaína ou a nicotina, aumenta o ávido funcionamento, quizais porque o CS engade un obxectivo adicional "desexado"51]. Non obstante, observamos que o reforzo condicionado é máis amplo que o "querer", necesitando mecanismos asociativos adicionais para adquirir a tarefa instrumental. Ademais, os mecanismos alternativos de SR poderían mediar o reforzo condicionado en certas situacións sen que se fose de incentivos. Isto fai que o imán motivacional e as propiedades "desexantes" desencadeadas sexan especialmente importantes para a identificación de importancia excesiva de incentivos.
Extensións de importancia
- Acción saliente? Antes de deixar as características psicolóxicas do "querer", estamos tentados a especular que algún comportamento accións ou programas motores poden converterse en "queridos", case como estímulos incentivos, a través dunha forma de incentivo aplicado ás representacións cerebrais dos movementos internos en lugar de representacións de estímulos externos. Chamamos esta idea "acción saliente" ou "querendo" actuar. A saúde de acción que suxerimos pode ser un equivalente motriz ao incremento de incentivos de estímulo e mediada por sistemas cerebrais superpuestos (por exemplo, sistemas de dopamina nigrostriatal dorsal que se superponen aos mesolímbicos ventrales). A xeración de impulsos de actuar, quizais relacionando as funcións motorais e de motivación dentro do neostriatum (unha estrutura tamén coñecida por participar no movemento) parece consistente con varias liñas de pensamento emerxentes sobre a función dos ganglios basais52,53,54 •,55].
- O desexo pode relacionarse co medo? Finalmente, observamos que a importancia de incentivos tamén pode compartir os fundamentos quizais sorprendentes nos mecanismos mesocorticolímbicos con medo de importancia [56,57 •,58,59]. Por exemplo, as interaccións de dopamina e glutamato nos circuítos do núcleo accumbens xeran non só desexo, senón tamén temeroso, organizado anatómicamente como teclado afectivo, no que a interrupción das teclas localizadas secuencialmente xera mesturas incrementais de comportamentos apetitivos fronte a temerosos.57 •]. Ademais, algunhas "chaves" locais no núcleo accumbens pódense voltar de xerar unha motivación ao contrario cambiando o ambiente afectivo psicolóxico externo (por exemplo, pasar dun ambiente cómodo a un estresante e iluminado e rico de música rock)56].
Tales achados recentes indican que as especializacións neuroquímicas ou as localizacións anatómicas de funcións de "gusto" ou "querer" descritas anteriormente non poden necesariamente reflectir mecanismos de "liña marcada" dedicados permanentemente onde "un substrato = unha función". Pola contra, poden reflectir capacidades afectivas especializadas (por exemplo, hotspots hédónicos) ou sesgos de motivación-valencia (por exemplo, teclado temido polo desexo) dos seus substratos neurobiolóxicos particulares. Algúns deses substratos poden ser capaces de múltiples modos funcionais, dependendo doutros factores simultáneos, de xeito que sexan capaces de cambiar entre funcións xeradoras tan oposto como o desexo fronte ao temido.
Sustratos neurobiolóxicos para "querer"
Ao contrario da neurobioloxía de "querer" a "gustar", observamos que os substratos cerebrais para "querer" son máis amplamente distribuídos e máis facilmente activados que os substratos para "gustar" [38,53,60,61 •,62-65]. Os mecanismos de "desexado" neuroquímicos son máis numerosos e diversos tanto nos dominios neuroquímicos como no neuroanatómicos, o que é quizais a base do fenómeno de "querer" unha recompensa sen igualmente "gustar" a mesma recompensa. Ademais dos sistemas de opiáceos, as interaccións de dopamina e dopamina co glutamato corticolímbico e outros sistemas neuroquímicos activan a importancia de incentivos "querendo". As manipulacións farmacolóxicas dalgúns deses sistemas poden alterar facilmente o "querer" sen cambiar o "gusto". Por exemplo, a supresión da neurotransmisión de dopamina endóxena reduce o "desexado" pero non o "gusto".38,64].
Pola contra, a amplificación do "querer" sen "gusto" produciuse pola activación de sistemas de dopamina por anfetamina ou medicamentos similares que activan catecolamina dados sistemicamente ou microinxetados directamente no núcleo accumbens, ou por mutación xenética que eleva os niveis extracelulares de dopamina (vía derruba de transportadores de dopamina na sinapse) en circuítos mesocorticolímbicos e pola sensibilización case permanente dos sistemas mesocorticolímbicos relacionados coa dopamina mediante a administración repetida de altas doses de drogas adictivas (figura 3-figura 5) [39 •,40 •,61 •,66]. Propuxemos que en individuos susceptibles a sensibilización neuronal do incremento de incentivos por drogas de abuso pode xerar "desexando" compulsivo para tomar máis drogas, mesmo se os mesmos fármacos son "gustosamente" e contribúen á adicción.39 •,40 •,42] (figura 5).
Diseccionar a aprendizaxe de "querer": as propiedades predictivas contra incentivos de sinais relacionadas coa recompensa
Unha vez que se aprenden os sinais relacionados coa recompensa, estas indicacións prevén as súas recompensas asociadas e ademais desencadean a motivación "querendo" obter as recompensas. ¿A previsión e o desexado son os mesmos? Ou implican diferentes mecanismos? A nosa opinión é que a predicción e a importancia de incentivos poden ser analizados por separado, así como o "gusto" e "querendo" poden [37,38,39 •,41,46,61 •]. As funcións psicolóxicas de análise e os seus substratos neurobiolóxicos son importantes para os modelos experimentais de aprendizaxe e motivación de recompensa, e ten implicacións para as patoloxías, incluíndo a adicción. Describiremos brevemente tres liñas de evidencia dos nosos laboratorios que suxiren que as propiedades de motivación predictiva e de incentivos de sinais relacionadas coa recompensa son disociables.
O primeiro exemplo vén de experimentos que demostran que os CS poden suscitar un achegamento, é dicir, actúan como un "imán motivacional", atraendo ao individuo. Moitos experimentos estableceron que cando unha suxestión ou un "signo" (CS), como a inserción dunha panca na parede, está emparellada coa presentación dun EU gratificante, como alimentos, os animais adoitan achegarse e enganchar á suxestión [43,44 •]. A clave para distinguir a predición da motivación reside en parte na natureza da resposta condicionada dun individuo (CR) [43].
Algunhas ratas achegaranse cada vez máis á palanca cada presentación e chegarán a engancharse á palma ávidamente, axitando e mordendo, aparentemente tentando "comer" a panca (Película suplementaria 1) [45]. Unha suxestión que prevé a recompensa de cocaína é igualmente abordada e comprometida co seu propio patrón de comportamento de sniffing emocionado [44 •], o que pode explicar a capacidade de sinalización asociada a drogas para converterse en adaptativo, atraendo a adictos a eles. Tales CRs dirixidos cara a CS en si mesmos denomínanse "rastrexo de signos".
Non obstante, non todas as ratas desenvolven un CR de rastrexo de signos. Mesmo na mesma situación experimental algunhas ratas desenvolven un CR diferente: aprenden a achegarse ao 'obxectivo' (a bandexa de comida), non á panca, cando se presenta a panca CS. Este CR chámase "seguimento de obxectivos". Deste xeito, con experiencia, os seguidores de obxectivos chegan a acadar a meta cada vez máis rápido a cada presentación da panca-CS, e comezan a enganchar á bandexa de comida con avidez, mordiscar e ata morder [43,44 •,45]. Para todas as ratas, o CS (inserción de palanca) ten igual significación predictiva: desencadea tanto os CR de seguimento de signos como os CR de seguimento de obxectivos.
A única diferenza é cara a onde se dirixe a CR. Isto suxire que nos rastreadores de signos a palanca-CS atribúese con saliente incentivo porque para eles é atractivo, e que se apoia en observacións de que os rastreadores de signos específicamente tamén aprenderán a realizar unha nova resposta para obter o CS (é dicir instrumentalmente condicionado reforzo) [46]. Para os seguidores de obxectivos, o CS predice o alimento e leva ao desenvolvemento dunha CR, pero o CS en si mesmo non parece ser atribuído con importancia deste xeito (no seu canto, o obxectivo é "querido") [43,46]. Tales descubrimentos coinciden coa nosa proposición de que o valor predictivo ou asociativo de recompensa dun CS aprendido pode estar disociado do seu valor de motivación, dependendo de se se lle atribúe activamente o saliente de incentivo [46].
Unha segunda liña de probas para analizar a previsión de importancia provén de estudos de "querer" códigos neuronais, especialmente despois das activacións cerebrais relacionadas coa dopamina (por anfetamina ou por sensibilización previa). A elevación da dopamina parece potenciar específicamente o disparo neural límbico a sinais que codifican o maior potencial de incentivofigura 6) [61 •]. En cambio, a activación da dopamina non aumentou os sinais neuronais que codifican a predición máxima [61 •].
Unha terceira liña de probas vén de inverter dinámicamente o "desexado" dun CS mentres se mantén constante a súa predición. Por exemplo, unha suxestión que prevé salinidad intensa é normalmente "non desexada", pero pódese revertir nunha indicación "desexada" cando se induza un apetito fisiolóxico. Non hai que producirse ningunha nova aprendizaxe e, polo tanto, ningún cambio nas predicións aprendidas, para que isto ocorra. Ademais, o estado de apetito inusitado nunca debe ter sido experimentado antes, e o CS non ten que estar asociado con un gusto "gustado" antes. Con todo, o CS anteriormente negativo de súpeto convértese en "novo" no novo estado e é capaz de provocar patróns de disparo que son típicos da importancia do incentivo. Nos primeiros ensaios no estado de apetito ao sal, o CS evoca repentinamente sinais de disparo neural que codifican o "desexando" positivo, mesmo antes de que o SUC de sal teña probado como "gustado" [67]. Tales observacións indican que o valor preditivo dun taco distínguese da súa capacidade para provocar "desexado", xa que este último esixe a contratación de sistemas neuronais adicionais para xerar incentivos e atribuír "querer" a un obxectivo motivacional.
Serán necesarias máis investigacións para determinar como se analizan no cerebro o 'querer' versus a aprendizaxe e a previsión. Non obstante, ata agora as probas indican que estes compoñentes teñen distintas identidades psicolóxicas e sustratos neuronais distinguibles.
Conclusión
Os estudos de neurociencia afectiva sobre compoñentes de recompensas "gustan", "querendo" e revelaron que estes procesos psicolóxicos mapean en distintos sistemas de recompensa neuroanatómicos e neuroquímicos do cerebro. Esta visión pode levar a unha mellor comprensión de como os sistemas cerebrais xeran unha recompensa normal, e en disfuncións clínicas de motivación e humor. Tales aplicacións inclúen especialmente como a sensibilización dos sistemas mesolímbicos pode producir unha procura compulsiva de recompensas nas drogodependencias e trastornos relacionados coa motivación distorsionando especificamente o "querer" por unha recompensa.
Material complementario
Vídeo de "gusto" de gusto hedónico
Grazas
As investigacións dos autores foron apoiadas por subvencións do Instituto Nacional de Abuso de Drogas e do Instituto Nacional de Saúde Mental (EUA).
Apéndice A. Datos complementarios
Os datos complementarios asociados a este artigo pódense atopar na versión en liña en doi: 10.1016 / j.coph. 2008.12.014.
Referencias e lecturas recomendadas
Destacáronse os traballos de especial interese, publicados no período de revisión
• de especial interese
•• de interese excepcional
;
