Cambios dinámicos en Nucleus Accumbens Dopamina Efflux durante o efecto Coolidge en ratas machos (1997)

1. Dennis F. Fiorino,
2. Ariane Coury, e
3. Anthony G. Phillips

+Amosar afiliacións

1. O xornal de neurociencia, 15 de xuño de 1997, 17 (12): 4849-4855;

Abstracto

O efecto Coolidge describe a reiniciación do comportamento sexual nun animal "saciado sexual" en resposta a un novo compañeiro receptivo. Dado o papel do sistema de dopamina mesolímbica (DA) no inicio e mantemento do comportamento motivado, a microdiálise foi usada para controlar a transmisión do núcleo accumbens (NAC) DA durante a cópula, a saciedade sexual e a reiniciación do comportamento sexual. De acordo con informes anteriores, a presentación dunha femia estraña detrás dunha pantalla e a copulación asociáronse con aumentos significativos na efluencia de NAC DA. O retorno das concentracións de NAC DA aos valores basais coincidiu cun período de saciedade sexual, aínda que as concentracións dos metabolitos DA, o ácido dihidroxifenilacético e o ácido homovanílico, permaneceron elevados. A presentación dunha nova femia receptiva detrás dunha pantalla resultou nun lixeiro aumento na NAC DA, que se aumentou significativamente durante a renovada cópula coa novela feminina. Os datos actuais suxiren que as propiedades de estímulo dunha nova femia receptiva poden servir para aumentar a transmisión de NAC DA nunha rata macho saciada sexualmente, e isto, á súa vez, pode estar relacionado coa reiniciación do comportamento sexual.

introdución

MATERIAIS E MÉTODOS

Temas. As ratas Sprague Dawley masculinas, obtidas do Centro de coidados con animais (na Universidade de Columbia Británica), e as ratas Long-Evans femininas, obtidas a partir do río Charles Canadá (St. Constant, Quebec, Canadá), foron aloxadas en gaiolas de malla de arame (18) × 25 × 65 cm; cinco por gaiola) en salas de colonia separadas. As salas de colonia mantivéronse a unha temperatura de UM20 ° C nun ciclo inverso 12 hr light / dark. As ratas tiñan acceso ilimitado á comida (Purina Rat Chow) e á auga.

Proba de cirurxía e comportamento antes da microdiálise do cerebro.As ratas femininas foron ovariectomizadas bilateralmente baixo anestesia de gas halotano (Fluothane, Ayerst Laboratories) polo menos 4 semanas antes do ensaio. A receptividade sexual nas femias de estímulo foi inducida por inxeccións subcutáneas de estradiol benzoato (10 μg) e progesterona (500 μg), 48 e 4 hr, respectivamente, antes de cada sesión de proba. As ratas macho foron seleccionadas para o comportamento sexual en dúas ocasións, separándose 4, en cámaras de plexiglás (35 × 35 × 40 cm) con pisos de malla de arame. Só as ratas macho que alcanzaron un criterio de rendemento, que incluían a intromisión dentro de 5 min da presentación da femia e a ejaculação dentro de 15 min da primeira intromisión, durante as dúas probas de selección foron implantadas con cánulas de guía de sonda de microdiálise.

Ratos machos (n = 5) foron anestesiadas con cloridrato de ketamina (100 mg / kg, ip) e xilazina (10 mg / kg, ip) antes da cirurxía estereotáxica. As cánulas de guía de sonda de microdialisis (calibre 19) foron implantadas bilateralmente no NAC (coordenadas de bregma: anterior, + 1.7 mm; medial, ± 1.1 mm; ventral, −1.0 mm; cranio plano) e fixáronse ao cranio con acrílico dental e parafusos de xoieiros. Empregáronse implantes de canulas de guía bilateral para maximizar a oportunidade para un experimento de microdiálisis exitosa. Afortunadamente, no presente experimento, só se necesitaba unha cánula para cada rata. As ratas macho foron aloxadas individualmente en grandes gaiolas plásticas con cama de coco para o resto do experimento. Unha semana despois da cirurxía, as ratas probáronse por comportamento sexual. Durante esta parte do adestramento, a cámara de proba estaba equipada cunha pantalla de plexiglás deslizante que dividía a cámara en compartimentos grandes e pequenos. As ratas macho foron introducidas no compartimento grande e 15 min despois, unha femia colocouse detrás da pantalla. Despois dun período de preparación 15 min, a pantalla eliminouse e permitíuselles ás ratas copular para 30 min. Realizáronse tres sesións de adestramento, unha cada 4 d. Todos os ratos alcanzaron o criterio de rendemento durante cada sesión.

Experimento de efecto Coolidge. Os ratos foron implantados unilateralmente con sondas de microdiálisis 12-18 hr antes do experimento do efecto Coolidge e colocados no gran compartimento da cámara de proba con acceso gratuíto a alimentos e auga. Na mañá do experimento, recolléronse mostras de microdialisis cada min 15. O experimento consistiu nas sete fases seguintes: liña de base (1) (polo menos 60 min); (2) femia 1 detrás da pantalla (15 min); (3) copulación coa femia 1 ata que pasou un período de tempo mínimo 30 sen montaxe; (4) reintrodución da femia 1 detrás da pantalla (15 min); (5) accede á femia 1 para un período de min 15 sempre que non houbese montaxe (se o montaxe ocorrese, esta fase tratouse como fase 3); (6) introdución da femia 2 detrás da pantalla (15 min); 7) copulación coa femia 2 para 60 min.

O comportamento foi filmado con pouca iluminación mediante un sistema de vídeo JVC e observado nun monitor de vídeo situado fóra da sala de probas. As medidas estándar do comportamento sexual rexistráronse usando unha computadora e un software apropiado (Holmes et al., 1987).

Despois do experimento de microdiálisis, aos animais déronse unha sobredose de hidrato de clor e perfundíronse intracardialmente con solución salina e formalina (4%). Os cerebros foron cortados e conxelados e, posteriormente, as seccións coronal foron manchadas con cresil violeta para determinar a colocación de sondas de microdialisis. Só se utilizaron ratas con colocación de sondas no NAC para análises comportamentais e neuroquímicas.

Detección de microdialisis e HPLC-electroquímica. As sondas de microdialisis foron de deseño concéntrico cunha membrana de fibra oca semipermeable (membrana 2 mm exposta, diámetro exterior 340 μm, corte de peso molecular 65000, Filtral 12, Hospal) no extremo distal. As sondas foron perfundidas en 1.0 μl / min cunha solución Ringer modificada (tampón fosfato de sodio 0.01 m, pH 7.4, 1.3 mmCaCl₂, 3.0 mm KCl, 1.0 mmMgCl₂, 147 mm NaCl) usando unha xiringa estancada (Hamilton, Reno, NV) e unha bomba de xiringa (modelo 22, Aparello de Harvard, South Natick, MA). Utilizouse un colar guía de sonda de microdiálisis para fixar a sonda de microdiálise dentro da cánula guía. Para protexer o tubo de sonda usouse unha bobina de aceiro unida a un pivote líquido (Instech 375) que se montou na parte superior da cámara de ensaio.Fiorino et al., 1993).

Os analitos de microdialisis, que incluían DA e os seus metabolitos ácido dihidroxifenilacético (DOPAC) e ácido homovanílico (HVA), foron separados por cromatografía de fase inversa (columna de ultrasonido; Beckman, Fullerton, CA, ODS 5 μm, 15 cm, diámetro interno, diámetro interior, ) usando un tampón de acetato de sodio 4.6m, pH 0.083 (metanol 3.5%). As concentracións de analitos foron cuantificadas por detección electroquímica (EC). O aparello consistía nunha bomba Bio-Rad (Richmond, CA), un inyector de dúas posicións EC5W de Valco Instruments (Houston, TX), un detector CE de Coulochem II da ESA (Bedford, MA) e un gravador de gráfica de dobre canle (Kipp) e Zonen, Bohemia, NY). Os parámetros do detector electroquímico foron os seguintes: electrodo 10, + 1 mV; electrodo 450, −2 mV; e cela celular, −300 mV. Realízanse recuperacións típicas de sondas in vitro e a temperatura ambiente, foron 22% para DA, 18% para DOPAC e 18% para HVA.

RESULTADOS

Conversa

De acordo cos informes anteriores, os resultados actuais demostran unha elevada transmisión mesilímbica da DA asociada a compoñentes apetitivos e consumatorios do comportamento sexual de ratos masculinos tal e como foi avaliado porin vivo microdiáliseMas et al., 1990; Pfaus et al., 1990;Pleim et al., 1990; Damsma et al., 1992; Wenkstern et al., 1993; Fumero et al., 1994; Mas et al., 1995a,b,d). Ademais, estes resultados proporcionan unha correlación neuroquímica para a saciedade sexual e a posterior reinicio da cópula en resposta a unha novela feminina receptiva (o efecto Coolidge). Os datos actuais suxiren que as propiedades de estímulo dunha nova femia receptiva poden servir para aumentar a transmisión de NAC DA nunha rata macho saciada sexual que pode, á súa vez, estar relacionada coa reiniciación do comportamento sexual. Isto é primeiro evidente no lixeiro incremento de NAC DA durante a presentación dunha novela feminina detrás da pantalla e prodúcese de xeito máis convincente como un aumento máis pronunciado durante a renovada cópula coa femia 2 (fig.1).

A presenza da primeira femia receptiva detrás da pantalla deu lugar a un forte apetito aumento do eflujo NAC DA (44% desde o inicio) similar en magnitude ao que se informou en experimentos anteriores usando un deseño similar (30%, Pfaus et al., 1990; 35%,Damsma et al., 1992). Tamén estivo de acordo con estes estudos a observación de que o eflujo de NAC DA mellorouse aínda máis durante a cópula (ata> 95% por encima da liña base no presente experimento). Aínda que podemos ver os comportamentos consumatorios como asociados coa liberación mellorada de NAC DA (Wenkstern et al., 1993; Wilson et al., 1995), é importante examinar os termos "apetitivo" e "consumatorio" no contexto do comportamento sexual. Mentres que a fase na que a femia está presente detrás da pantalla é exclusivamente apetitiva ou preparatoria, o comportamento durante a fase de copulación non pode considerarse puramente consumatorio. Porque "apetitivo" pode usarse para describir todos os comportamentos que conduzan á consumación dun comportamento motivado (copulación), o comportamento primordial dos machos mentres está activo na fase "consumadora" é mellor descrito como apetitivo; o macho pasa a maior parte do seu tempo e esforzo buscando a femia para copular. Neste sentido, podemos correlacionar a transmisión NAC DA máxima co consumidor así como compoñentes apetitosos intensos do comportamento sexual de machos.

O acceso á segunda novela feminina resultou nunha renovada copulación en cada tema. Estudos anteriores demostraron que a maioría dos ratos que se permiten copular a saciedade, utilizando un protocolo de comportamento similar ao utilizado no presente experimento, non retomaron o apareamiento ao probalo 24 h despois.Praia e Xordania, 1956). É probable que a presenza das novas propiedades de estímulo da femia 2, que podería incluír pistas olfativas e visuais e auditivas, resultou nunha renovada copulación. Unha cuestión interesante, que queda por responder, é por que mecanismo unha rata masculina distingue unha novela feminina dunha muller coa que se apareceu recentemente. Un sitio para ese mecanismo pode estar no principal sistema olfativo. Informouse de que a integridade deste sistema é esencial para o efecto Coolidge nos hámstersJohnston e Rasmussen, 1984). Con todo, o sistema olfativo vomeronasal-accesorio, no que se describiu recentemente un proceso de memoria feromonal nos ratos (Kaba et al., 1994), tamén é un candidato principal. Neste sentido, cómpre salientar que se mediron aumentos na transmisión NAC DA in vivo voltametría en ratos machos presentados con cama que foi exposta a ratas femias no estroLouillot et al., 1991; Mitchell e Gratton, 1992). Ademais, a aplicación de K⁺ directamente á capa nerviosa vomeronasal do bulbo olfativo accesorio, así como ao bulbo olfativo accesorio en si, foi suficiente para aumentar a transmisión NAC DA (Mitchell e Gratton, 1992).

A primeira cota de copulación de 15 con 2 femia asociouse cun aumento significativo de NAC DA. A diferenza da femia 1, a interacción coa femia 2 non produciu aumentos de NAC DA da mesma magnitude durante as fases apetitiva (12%) ou consumidor (34%). Estes pequenos aumentos no NAC DA, con todo, están correlacionados co nivel reducido de comportamento sexual mostrado coa femia 2 en comparación coa femia 1. As concentracións de metabolitos permaneceron elevadas durante a fase de saciedade, o que resultou en novas concentracións basais (mostras 10 e 12) que se elevaron significativamente a partir do valor inicial de referencia (mostra 1).

O retraso temporal no aumento das concentracións de DOPAC e HVA durante a cópula é consistente coa súa formación como metabolitos do composto nai, DA. Suxeriuse que as concentracións de metabolitos de microdiálisis, polo menos durante un comportamento natural non impulsado farmacológicamente, proporcionan un índice útil da actividade neuralDamsma et al., 1992; Fumero et al., 1994). O feito de que as concentracións de metabolitos permanecesen elevadas mesmo durante os períodos de inactividade sexual deste experimento, cando as concentracións de DA volvían ao valor inicial das probas previas, pon en dúbida esta suxestión.

A elevación persistente das concentracións de metabolitos da DA observada neste experimento reflicte o perfil da área preoptica medial (mPOA) dos metabolitos da DA observados en ratas o primeiro día despois de que se copulara á saciedade (Mas et al., 1995a,b). As elevacións sostidas das concentracións de DOPAC e HVA no NAC ou mPOA non sempre se observan cando o período de apareamento ten unha duración fixa, moito máis curto que o tempo necesario para alcanzar a saciedade. Por exemplo, moitos estudos demostraron que as concentracións de DOPAC incrementáronse e mantivéronse elevadas durante a cópula, pero declináronse aos valores basais pouco despois de que a femia fose eliminada.Pfaus et al., 1990; Pleim et al., 1990; Damsma et al., 1992;Hull et al., 1993; Wenkstern et al., 1993; Hull et al., 1995). No estudo de Mas et al. (1995b), as concentracións extracelulares basais de DOPAC e HVA no mPOA permaneceron elevadas ao longo de 4 días consecutivos correspondentes a un período de inactividade sexual. No cuarto día, xusto antes de que os animais volvían á copulación, as concentracións basais dos metabolitos estaban próximas aos valores de presiación. Os autores compararon o patrón de cambios neuroquímicos cos que se viron despois da administración de bloqueadores de receptores DAZetterström et al., 1984; Imperato e DiChiara, 1985) e suxeriron que o estado de inactividade sexual pode estar mediado a través da liberación de prolactina, que pode actuar como un "neuroléptico endóxeno" (Mas et al., 1995a,b,d). Está claro que a administración neuroléptica vén acompañada de aumentos nas concentracións de metabolitos extracelulares e efluxo DAZetterström et al., 1984; Imperato e DiChiara, 1985). Desafortunadamente, Mas et al. (1995a,b) non foron capaces de detectar as concentracións de MPOA DA. No presente estudo, as concentracións de DA no NAC volveron aos valores de precopulación, mentres que as concentracións de DOPAC e HVA permaneceron elevadas. Este patrón é inconsistente co papel dun neuroléptico endóxeno no NAC para inducir a saciedade sexual.

Dada a implicación das neuronas DA mesolímbicas no comportamento motivado (Fibiger e Phillips, 1986; Blackburn et al., 1992; Kalivas et al., 1993; LeMoal, 1995) ea súa sensibilidade a novos estímulos ambientais (Fabre et al., 1983; Schultz, 1992; Mirenowicz e Schultz, 1994), os aumentos observados nas concentracións extracelulares de NAC DA en resposta á novela feminina son consistentes coa hipótese de que a actividade neste sistema DA é importante para a reiniciación do comportamento sexual. Ademais, informes de aumentos apetitivos e consumatorios na transmisión DAHull et al., 1993, 1995;Mas et al., 1995b; Sato et al., 1995) e actividade neuronal (Shimura et al., 1994) no mPOA de ratas macho durante o comportamento sexual suxire que esta estrutura tamén pode contribuír á renovación da copulación característica do efecto Coolidge.

Coa función xeral do sistema DA mesolímbico no comportamento motivado, está ben establecido que as concentracións extracelulares de DA tamén se elevan antes, durante e inmediatamente despois do consumo dunha comida, co retorno aos valores basais ∼30 min despois (Wilson et al., 1995). É ben sabido que a saciedade inducida polos alimentos está influenciada polas súas propiedades sensoriais. Os seres humanos e os animais rexeitan a comida na que se alimentaron de saciedade e inxiren outros alimentos que non se comeron (Rolls, 1986). Isto suscítase a cuestión de se o fluxo de DA extracelular no NAC aumentase selectivamente mediante a presentación dun novo tipo de alimento, pero non polos alimentos consumidos recentemente para a saciedade dun xeito análogo ao informado no presente estudo no contexto de motivación sexual. Se se confirma, esta relación xeral entre as propiedades sensoriais das recompensas naturais, a saciedade e a transmisión da mesolímbica DA implicaría un papel crítico para este sistema neuronal na regulación dos procesos motivacionais, cuxa interrupción pode levar a desordes graves da alimentación e da función sexual. .

Referencias

1. ↵
   1. Praia FA,
   2. Xordania L

   (1956) Esgotamento e recuperación sexual na rata masculina. QJ Exp Psychol 8: 121-133.

   Busca Google Scholar
2. ↵
   1. Bermant G,
   2. Lott DF,
   3. Anderson L

   (1966) Características temporais do efecto Coolidge no comportamento copulatorio de machos. J Comp Fisioloxía Psiquiatría 65: 447-452.

   Busca Google Scholar
3. ↵
   1. Blackburn JR,
   2. Pfaus JG,
   3. Phillips AG

   (1992) Funcións de dopamina en comportamentos apetitivos e defensivos. Prog Neurobiol 39: 247-279.

   CrossRefMedline Busca Google Scholar
4. ↵
   1. Damsma G,
   2. Pfaus JG,
   3. Wenkstern D,
   4. Phillips AG,
   5. Fibiger HC

   (1992) O comportamento sexual aumenta a transmisión de dopamina no núcleo accumbens e no estriado das ratas macho: comparación coa novidade e a locomoción. Behav Neurosci 106: 181-191.

   CrossRefMedline Busca Google Scholar
5. ↵
   1. Fabre M,
   2. Rolls ET,
   3. Ashton JP,
   4. Williams G

   (1983) Actividade das neuronas na rexión ventral tegmental do comportamento do mono. Behav Brain Res 9: 213-235.

   CrossRefMedline Busca Google Scholar
6. ↵
   1. Fibiger HC,
   2. Phillips AG

   (1986) Recompensa, motivación, cognición: psicobioloxía dos sistemas de dopamina mesotelencefálica. en Manual de fisioloxía: o sistema nervioso IV, ed. Bloom FE, Geiger SD (American Physiology Society, Bethesda, MD), pp 647 – 675.

   Busca Google Scholar
7. ↵
   1. Fiorino DF,
   2. Coury AG,
   3. Fibiger HC,
   4. Phillips AG

   (1993) A estimulación eléctrica de sitios de recompensa na área tegmental ventral aumenta a transmisión de dopamina no núcleo accumbens da rata. Behav Brain Res 55: 131-141.

   CrossRefMedline Busca Google Scholar
8. ↵
   1. Fisher A

   (1962) Efectos da variación do estímulo na saciedade sexual no rato masculino. J Comp Fisioloxía Psiquiatría 55: 614-620.

   Busca Google Scholar
9. ↵
   1. Fowler H,
   2. Whalen RE

   (1961) Variación no estímulo de incentivos e no comportamento sexual no rato masculino. J Comp Fisioloxía Psiquiatría 54: 68-71.

   Busca Google Scholar
10. ↵
    1. Fumero B,
    2. Fernendez-Vera JR,
    3. Gonzalez-Mora JL,
    4. Mas M

    (1994) Cambios no volume de volume de monoamina en áreas do cerebro forxado asociadas ao comportamento sexual masculino: un estudo de microdiálisis. Brain Res 662: 233-239.

    CrossRefMedline Busca Google Scholar
11. ↵
    1. Holmes GM,
    2. DG Holmes,
    3. Sachs BD

    (1987) Un sistema de recollida de datos baseado en IBM-PC para gravar o comportamento sexual dos roedores e para a gravación de eventos en xeral. Physiol Behav 44: 825-828.

    Busca Google Scholar
12. ↵
    1. Hull EM,
    2. Eaton RC,
    3. Moses J,
    4. Lorrain DS

    (1993) A copulación aumenta a actividade de dopamina na área preoptica media de ratas macho. Life Sci 52: 935-940.

    CrossRefMedline Busca Google Scholar
13. ↵
    1. Hull EM,
    2. Jianfang D,
    3. Lorrain DS,
    4. Matuszewich L

    (1995) Dopamina extracelular na área preoptica media: implicacións para a motivación sexual e control hormonal da cópula. J Neurosci 15: 7465-7471.

    Abstracto
14. ↵
    1. Imperato A,
    2. DiChiara G

    (1985) Liberación e metabolismo de dopamina en ratas espertas tras neurolépticos sistémicos tal como se estudou mediante diálise transstriatal. J Neurosci 5: 297-306.

    Abstracto
15. ↵
    1. Johnston RE,
    2. Rasmussen K

    (1984) Recoñecemento individual de hámsters femininos por homes: papel das indicacións químicas e dos sistemas olfativos e vomeronasais. Physiol Behav 33: 95-104.

    CrossRefMedline Busca Google Scholar
16. ↵
    1. Kaba H,
    2. Hayashi Y,
    3. Higuchi T,
    4. Nakanishi S

    (1994) Indución dunha memoria olfativa mediante a activación dun receptor metabotrópico do glutamato. ciencia 265: 262-264.

    Texto completo abstracto / LIBRE
17. ↵
    1. Kalivas PW,
    2. Sorg BA,
    3. Ganchos MS

    (1993) Os circuítos farmacolóxicos e neuronais da sensibilización aos psicoestimulantes. Behav Pharmacol 4: 315-334.

    Medline Busca Google Scholar
18. ↵
    1. LeMoal M

    (1995) Neuronas dopaminérxicas mesocorticolíbicas. Funcións funcionais e reguladoras. en Psicofarmacoloxía: a cuarta xeración do progreso, edicións Bloom FE, Kupfer DJ (Raven, Nova York), pp 283 – 294.

    Busca Google Scholar
19. ↵
    1. Louillot A,
    2. Gonzalez-Mora JL,
    3. Guadalupe T,
    4. Mas M

    (1991) Os estímulos olfativos relacionados co sexo inducen un aumento selectivo da liberación de dopamina no núcleo accumbens de ratas masculinas. Brain Res 553: 313-317.

    CrossRefMedline Busca Google Scholar
20. ↵
    1. Mas M,
    2. Gonzalez-Mora JL,
    3. Louillot A,
    4. Sole C,
    5. Guadalupe T

    (1990) Aumento da liberación de dopamina no núcleo acumbens de ratas masculinas copuladoras, como o demostra a voltammetría in vivo. Neurosci Lett 110: 303-308.

    CrossRefMedline Busca Google Scholar
21. ↵
    1. Mas M,
    2. Fumero B,
    3. Fernandez-Vera JR,
    4. Gonzalez-Mora JL

    (1995a) Correlacións neuroquímicas de esgotamento e recuperación sexual, segundo o avaliado por microdiálise in vivo. Brain Res 675: 13-19.

    CrossRefMedline Busca Google Scholar
22. ↵
    1. Mas M,
    2. Fumero B,
    3. Gonzalez-Mora JL

    (1995b) Seguimento voltamétrico e de microdiálise da liberación de neurotransmisores cerebrais de monoamina durante as interaccións sociosexuais. Behav Brain Res 71: 69-79.

    CrossRefMedline Busca Google Scholar
23. ↵
    1. Mas M,
    2. Fumero B,
    3. Pérez-Rodríguez I

    (1995c) Indución do comportamento de apareamento por apomorfina en ratas sexuais. Eur J Pharmacol 280: 331-334.

    CrossRefMedline Busca Google Scholar
24. ↵
    1. Mas M,
    2. Fumero B,
    3. Pérez-Rodríguez I,
    4. Gonzalez-Mora JL

    (1995d) Neuroquímica da saciedade sexual. Un modelo experimental de desexo inhibido. en Farmacología da función e disfunción sexual, ed Bancroft J (Raven, Nova York), pp 115 – 126.

    Busca Google Scholar
25. ↵
    1. Mirenowicz J,
    2. Schultz W

    (1994) Importancia da imprevisibilidade para respostas de recompensa en neuronas dopaminérxicas primarias. J Neurofisíol 72: 1024-1027.

    Texto completo abstracto / LIBRE
26. ↵
    1. Mitchell JB,
    2. Gratton A

    (1992) Liberación de dopamina mesolímbica derivada da activación do sistema olfatorio accesorio: un estudo cronoamperométrico de alta velocidade. Neurosci Lett 140: 81-84.

    CrossRefMedline Busca Google Scholar
27. ↵
    1. Paxinos G,
    2. Watson C

    (1986) O cerebro de rata en coordenadas estereotóxicas (2 e ed). (Académico, San Diego).

    Busca Google Scholar
28. ↵
    1. Pfaus JG,
    2. Damsma G,
    3. Nomikos GG,
    4. Wenkstern D,
    5. CD Blaha,
    6. Phillips AG,
    7. Fibiger HC

    (1990) O comportamento sexual aumenta a transmisión de dopamina central na rata masculina. Brain Res 530: 345-348.

    CrossRefMedline Busca Google Scholar
29. ↵
    1. Pfaus JG,
    2. Everitt BJ

    (1995) Psicofarmacoloxía da conduta sexual. en Psicofarmacoloxía: a cuarta xeración do progreso, edicións Bloom FE, Kupfer DJ (Raven, Nova York), pp 743 – 758.

    Busca Google Scholar
30. ↵
    1. Pfaus JG,
    2. Gorzalka BB

    (1987) Opioides e comportamento sexual. Neurosci Biobehav Rev 11: 1-34.

    CrossRefMedline Busca Google Scholar
31. ↵
    1. Phillips AG,
    2. CD Blaha,
    3. Pfaus JG,
    4. Blackburn JR

    (1992) Correlacións neurobiolóxicas de estados emocionais positivos: dopamina, anticipación e recompensa. en Revisión internacional de estudos sobre emocións, ed Strongman (Wiley, Nova York), pp 31 – 50.

    Busca Google Scholar
32. ↵
    1. Pleim ET,
    2. JA Matochik,
    3. Barfield RJ,
    4. Auerbach SB

    (1990) Correlación da liberación de dopamina no núcleo acumbens co comportamento sexual masculino nas ratas. Brain Res 524: 160-163.

    CrossRefMedline Busca Google Scholar
33. ↵
    1. Rodríguez-Manzo G,
    2. Fernandez-Guasti A

    (1994) Inversión do esgotamento sexual por axentes serotonérxicos e noradrenérxicos. Behav Brain Res 62: 127-134.

    CrossRefMedline Busca Google Scholar
34. ↵
    1. Rodríguez-Manzo G,
    2. Fernandez-Guasti A

    (1995a) Participación do sistema noradrenérxico central no restablecemento do comportamento copulatorio de ratas sexualmente esgotadas por yohimbina, naloxona e 8-OH-DPAT. Brain Res Bull 38: 399-404.

    CrossRefMedline Busca Google Scholar
35. ↵
    1. Rodríguez-Manzo G,
    2. Fernandez-Guasti A

    (1995b) Antagonistas de opioides e o fenómeno de saciación sexual. Psicofarmacol 122: 131-136.

    CrossRefMedline Busca Google Scholar
36. ↵
    1. Rolls BJ

    (1986) saciedade específica sensorial. Nutr Rev 44: 93-101.

    Medline Busca Google Scholar
37. ↵
    1. Salamone JD

    (1996) Neuroquímica do comportamento da motivación: cuestións metodolóxicas e conceptuais en estudos da actividade dinámica do núcleo accumbens dopamina. J Métodos Neurosci 64: 137-149.

    CrossRefMedline Busca Google Scholar
38. ↵
    1. Sato Y,
    2. Wada H,
    3. Horita H,
    4. Suzuki N,
    5. Shibuya A,
    6. Adachi H,
    7. Kato R,
    8. Tsukamoto T,
    9. Kumamoto Y

    (1995) Liberación de dopamina na zona preoptica media durante o comportamento copulador masculino nas ratas. Brain Res 692: 66-70.

    CrossRefMedline Busca Google Scholar
39. ↵
    1. Schultz W

    (1992) Actividade das neuronas dopaminérgicas no comportamento primate. Semin Neurosci 4: 129-138.

    Busca Google Scholar
40. ↵
    1. Shimura T,
    2. Yamamoto T,
    3. Shimokochi M

    (1994) A área preoptica medial está implicada tanto na excitación sexual como no rendemento en ratas macho: reevaluación da actividade neuronal en animais en movemento libre. Brain Res 640: 215-222.

    CrossRefMedline Busca Google Scholar
41. ↵
    1. Wenkstern D,
    2. Pfaus JG,
    3. Fibiger HC

    (1993) A transmisión de dopamina aumenta no núcleo accumbens de ratas macho durante a súa primeira exposición a ratas femininas receptivas sexualmente. Brain Res 618: 41-46.

    CrossRefMedline Busca Google Scholar
42. ↵
    1. Wilson C,
    2. Nomikos GG,
    3. Collu M,
    4. Fibiger HC

    (1995) Correlados dopaminérxicos do comportamento motivado: importancia do impulso. J Neurosci 15: 5169-5178.

    Abstracto
43. ↵
    1. Wilson JR,
    2. Kahn RE,
    3. Praia FA

    (1963) Modificación do comportamento sexual das ratas macho producidas ao cambiar o estímulo feminino. J Comp Fisioloxía Psiquiatría 56: 636-644.

    Busca Google Scholar
44. ↵
    1. Zetterström T,
    2. T Sharp,
    3. Ungerstedt U

    (1984) Efecto dos fármacos neurolépticos na liberación de dopamina estriada e o metabolismo na rata acordada estudada por diálisis intracerebral. Eur J Pharmacol 106: 27-37.

    CrossRefMedline Busca Google Scholar