Comportamento sexual en roedores masculinos (2007)

Elaine M. Hull e Juan M. Dominguez

Resumen.

Os factores hormonais e os circuítos neuronais que controlan a cópula son similares entre as especies de roedores, aínda que hai diferenzas en patróns de comportamento específicos. Tanto o estradiol (E) como a dihidrotestosterona (DHT) contribúen á activación do apareamento, aínda que E é máis importante para a cópula e DHT, para os reflexos xenitais. A activación hormonal da área preóptica media (MPOA) é máis eficaz, aínda que os implantes na amígdala medial (MeA) tamén poden estimular a montaxe en castrados. As entradas quimiosensoriais dos sistemas olfativos principais e accesorios son os estímulos máis importantes para o apareamento en roedores, especialmente nos hámsteres, aínda que tamén contribúe o aporte xenitosensorial. Os agonistas da dopamina facilitan o comportamento sexual e a serotonina (5-HT) é xeralmente inhibidora, aínda que certos subtipos de receptores 5-HT facilitan a erección ou a exaculación. Os agonistas e opiáceos noradrenalinos teñen efectos dependentes da dose, facilitando doses baixas e comportamento que inhiben as doses altas.

Palabras clave: ratas, ratos, hámsteres, cobaias, estradiol, dihidrotestosterona, testosterona, área preóptica medial, amígdala medial, reflexos xenitais

Introdución.

As condutas reprodutivas e a súa regulación neuronal e hormonal varían moito entre as especies. Non obstante, moita investigación centrouse en relativamente poucos animais. Describimos os comportamentos dos roedores masculinos e a súa regulación neuronal, hormonal e experiencial. Comezamos coas ratas, os temas máis comúns da investigación de laboratorio. Describimos a continuación os comportamentos de ratos masculinos, hámsteres e cobaias, observando similitudes e diferenzas entre as especies. O comportamento sexual é altamente interactivo; aquí concentrámonos no masculino, tendo en conta que as achegas da femia son igualmente importantes. Debido á gran cantidade de investigacións sobre roedores e aos límites de páxina deste manuscrito, só podemos citar unha pequena parte del. Para máis información, consulte Hull et al. (2006) ou Hull et al. (2002)

Descrición de condutas copulatorias de ratas masculinas e reflexos ex copula.

As ratas machos normalmente comezan un encontro sexual investigando a cara da femia e a rexión anoxenital. Ambos socios poden emitir vocalizacións de ultrasóns 50 kHz mutuamente. O macho achégase desde a parte traseira da femia, monta, e dá varios trazos rápidos e pouco profundos (19-23 Hz) coa súa pelve; se detecta a vaxina da muller, dá un pulo máis profundo, inserindo o seu pene na vaxina para 200-300 msec (Beyer et al., 1981). Despois xira cara atrás con rapidez e coida os seus xenitais. Despois de intromisións 7 a 10, minutos entre 1 e 2, elas ejacularán. A ejaculación caracterízase por un empuxe máis longo e profundo (750 – 2000 msec) e un desmantelamento moito máis lento (Beyer et al., 1981). Acompáñase de contraccións rítmicas dos músculos bulbospongioso e ischiocavernosus na base do pene, e do esfínter anal e dos músculos esqueléticos (Holmes et al., 1991). Despois da exaculación, se amosa e logo descansa durante o intervalo postejaculatorio (PEI), que pode durar entre 6 e 10 minutos antes de continuar o apareamento. Durante o primeiro 50 - 75% do PEI, o macho non volverá copular e emite vocalizacións ultrasónicas de 22 kHz. Durante este último 25%, pode retomar a cópula se se presenta cunha femia nova ou un estímulo levemente doloroso. Despois das eyaculacións de 7-8, os machos acadan a saciedade e normalmente non se volverán a copular durante 1 a 3 días. A experiencia sexual anterior confire unha maior "eficiencia" copulatoria e unha maior resistencia aos efectos de diversas lesións, castración e estrés (revisado en Hull et al., 2006).

A capacidade copulatoria adquírese entre 45 e 75 días de idade (revisada en Meisel e Sachs, 1994). A castración prepubertal impediu o inicio do comportamento de apareamento e a testosterona exóxena (T) ou o estradiol (E2) aceleraron o seu desenvolvemento. As ratas machos envellecidos perden a capacidade de exacular, que non se restaura mediante T exóxena (Chambers et al., 1991). Un descenso dos receptores de estróxenos (ER) (Roselli et al., 1993), pero non os receptores de andrógenos (AR) (Chambers et al., 1991), poden subxace o déficit en homes vellos.

Os reflexos ex copula poden observarse en varios contextos. As ereccións espontáneas ou inducidas por drogas ocorren na gaiola doméstica ou na área neutral. Os cheiros volátiles dunha femia estrosa provocan ereccións sen contacto, o que pode ser un modelo para ereccións psicogénicas en humanos. Nas ratas pódese provocar ereccións en base ao tacto, restrinxindo ao macho nas costas e retirándolle a funda do pene. Estas ereccións resultan do engorgamento do corpus spongiosum, que produce a tumescencia do pene do glande (revisado en Hull et al., 2006; Meisel and Sachs, 1994). Tamén se producen anteroflexións; estes resultan de contraccións do músculo ischiocavernoso e erección do corpus cavernosum, provocando que o pene se eleve desde a súa posición normal postoflexa. Ocasionalmente, a emisión seminal ocorre neste contexto. A presión continua da vaina retraída arredor da base do pene proporciona o estímulo a estes reflexos táctiles. Finalmente, o reflexo uretrogenital foi estudado en ratas masculinas e femininas anestesiadas como modelo de orgasmo en humanos (McKenna et al., 1991). Está provocada pola distensión uretral, seguida da liberación; consiste en contraccións clónicas dos músculos perineais.

Factores hormonais na activación do comportamento do apareamento de ratas masculinas.

O comportamento sexual masculino en practicamente todas as especies de vertebrados depende de T, secretado polas células Leydig dos testículos e metabolizado en células diana ata E2 (por aromatización) ou dihidrotestosterona (DHT, por redución de 5α). O plasma T é indetectable dentro de 24 horas de castración (Krey e McGinnis 1990); sen embargo, a capacidade copulatoria diminúe gradualmente ao longo de días ou semanas. Normalmente necesítanse cinco a 10 días de T para reinstalar o apareamento (McGinnis et al., 1989). Non obstante, E2 aumentou a quimio-investigación e montaxe por castrados dentro de 35 min (Cross e Roselli 1999). Polo tanto, os efectos hormonais rápidos, probablemente baseados en membranas, poden contribuír á motivación sexual, pero son necesarios efectos xenómicos a longo prazo para a restauración completa do apareamento.

A principal hormona para activar o comportamento sexual nas ratas masculinas é E2, tal e como propón a "hipótese de aromatización" (revisada en Hull et al., 2006). A DHT, que non é aromatizable e ten maior afinidade polas ARs que a T, é ineficaz cando se administra só. Non obstante, E2 non mantén plenamente o comportamento sexual de ratas masculinas (McGinnis e Dreifuss, 1989; Putnam et al., 2003) nin a preferencia de socios (Vagell e McGinnis, 1997). Así, os andrógenos contribúen á motivación e ao rendemento e tamén son necesarios e suficientes para manter reflexos xenitais ex copula (Cooke et al., 2003; Manzo et al., 1999; Meisel et al., 1984). Aínda que E2 foi ineficaz para manter reflexos ex cópula, pero mantivo as intromisións vaxinais na cópula (O'Hanlon, 1981). Sachs (1983) suxeriu que E active unha "fervenza de comportamento" que poida provocar reflexos xenitais en cópula, pero non pode desinhibilos ex cópula.

Efectos das drogas administradas sistémicamente no comportamento sexual das ratas masculinas.

Os emisores a miúdo actúan sinerxicamente en varios sitios e o sitio de acción a miúdo non se coñece a priori. Polo tanto, a administración sistémica de medicamentos pode ser útil. A táboa 1 resume os efectos sobre o comportamento sexual de ratas masculinas de drogas e tratamentos que afectan a función neurotransmisora ​​en máis dunha área cerebral.

Táboa 1- Efectos dos fármacos administrados sistémicamente no comportamento sexual de ratas masculinas.

Áreas cerebrais que regulan o comportamento sexual das ratas masculinas.

A entrada quimiosensorial dos sistemas principais e vomeronasal é probablemente o estímulo máis importante para o comportamento sexual dos roedores masculinos. A bulbectomía olfactiva bilateral, que elimina as vías principais e vomeronasais, produciu un deterioro variable da cópula e ereccións sen contacto, sendo os machos inxenuos sexuais máis susceptibles ao deterioro (revisado en Hull et al., 2006). A información dos sistemas olfativos principais e accesorios é procesada na amígdala media (MeA), xunto coa entrada somatosensorial dos xenitais, transmitida a través da porción parvocelular do núcleo subparafascicular (SPFp), que tamén forma parte dun circuíto de eyaculación en varias especies. (revisado en Hull et al., 2006). A entrada do MeA, tanto directamente como a través do núcleo de leito da estria terminalis (BNST), á área preóptica media (MPOA) é fundamental para a cópula en ratas masculinas (Kondo e Arai, 1995).

O MPOA é, probablemente, o sitio máis crítico para orquestrar comportamentos sexuais masculinos. Recibe entrada sensorial indirecta de todos os sistemas sensoriais e envía conexións recíprocas a esas fontes, permitíndolle ao MPOA influír na entrada que recibe (Simerly e Swanson, 1986). Tamén envía saída a núcleos troncais, cerebrales e cerebrais que regulan patróns autónomos e somatomotor e estados motivacionais (Simerly e Swanson, 1988). Moitos estudos reportaron un deterioro grave e duradeiro da cópula tras lesións do MPOA (revisado en Hull et al., 2006). Non obstante, as ratas machos con lesións de MPOA seguiron mostrando ereccións non contactadas (Liu et al., 1997) e barra de prensa para unha luz que se emparellou con acceso a unha femia (Everitt, 1990). Everitt (1990) suxeriu que o MPOA é importante só para a cópula e non a motivación sexual. Non obstante, as lesións de MPOA deterioraron a motivación sexual noutros contextos, incluída a preferencia por unha parella feminina (Edwards e Einhorn, 1986; Paredes et al., 1998) e a persecución dunha muller (Paredes et al., 1993).

Pola contra, a estimulación do MPOA facilitou a copulación, pero non provocou o apareamento en machos retardados (Rodriguez-Manzo et al., 2000). A estimulación tamén aumentou a presión intracavernosa en homes anestesiados (Giuliano et al., 1996) e provocou o reflexo uretrogenital sen estimulación uretral (Marson e McKenna, 1994). O MPOA non se proxecta directamente á medular inferior, onde se controla a erección e a emisión seminal; así, debe activar outras áreas que, á súa vez, orixinen eses reflexos.

O MPOA é o sitio máis eficaz para a estimulación hormonal do apareamento en ratas castradas; con todo, os implantes T ou E2 na MPOA non restableceron completamente a cópula e os implantes DHT foron ineficaces (revisados ​​en Hull et al., 2006). Polo tanto, ER e AR na MPOA contribúen á capacidade copulatoria das ratas masculinas; con todo, os efectos hormonais noutros lugares son necesarios para a completa activación do comportamento.

As microinxeccións MPOA da apomorfina agonista de dopamina clásica (DA) facilitaron a cópula en ratas castradas e intactas gonadales e aumentaron os reflexos baseados no tacto (revisado en Domínguez e Hull, 2005; Hull et al., 2006). A apomorfina MPOA tamén restaurou a cópula en homes con grandes lesións de amígdala (Domínguez e cols., 2001). Pola contra, un antagonista DA inhibiu a cópula e os reflexos baseados no tacto e diminuíu a motivación sexual sen afectar a función motora (revisado en Domínguez e Hull, 2005; Hull et al., 2006). Estes efectos eran anatómicos e comportamentais específicos.

O DA libérase no MPOA antes e durante a copulación (Hull e col., 1995; Sato e outros, 1995). De novo, houbo especificidade comportamental e anatómica. A T foi recente, pero non concorrente, para o aumento e copulación de DA (Hull et al., 1995). Un dos principais factores que promoven a liberación de MPOA DA é o óxido nítrico (NO), tanto en condicións basais como femininas estimuladas (revisado en Dominguez e Hull, 2005; Hull et al., 2006). A inmunoreactividade en sintaxis (NOS-ir) está regulada positivamente tanto por T como por E2 (Du e Hull, 1999; Putnam et al., 2005). O NO tamén é importante para o rendemento copulatorio, xa que un inhibidor do NOS (L-NAME) no MPOA bloqueou a cópula en machos inxenuos, deteriora o apareamento en machos experimentados e impediu a facilitación producida en machos tratados con solución salina por 7 pre-exposicións a un estro. femia (Lagoda et al., 2004). A entrada do MeA é necesaria para a resposta de DA a unha muller, pero non para niveis de DA basais (Dominguez et al., 2001). A estimulación química do MeA deu lugar a aumentos de DA extracelular no MPOA comparables aos producidos por unha femia (Dominguez e Hull, 2001). Non hai neuronas que conteñen DA na amígdala de ratas masculinas; con todo, algúns eferentes do MeA ao MPOA, e aínda máis do BNST, pareceron glutamaterxicos (Dominguez et al., 2003). A diálise inversa do glutamato no MPOA aumentou a liberación de DA, un efecto bloqueado por un inhibidor do NOS (Dominguez et al., 2004). Ademais, o glutamato extracelular aumentou durante a cópula e subiu ao 300% dos niveis basais na mostra de dous minutos recollida durante a eyaculación; A diálise inversa de inhibidores de recaptación de glutamato facilitou varias medidas de cópula (Dominguez et al., 2006). Do mesmo xeito, o microinjectado de glutamato no MPOA aumentou a presión intracavernosa (Giuliano et al., 1996) e o reflexo uretrogenital (Marson e McKenna, 1994) en ratas anestesiadas. Polo tanto, emerxe unha imaxe consistente, na que o glutamato, polo menos en parte do MeA e BNST, facilita a cópula e os reflexos xenitais, tanto directamente como mediante aumentos de DA mediados por NO, o que tamén contribúe ao inicio e ao progreso da cópula. Outros neurotransmisores da MPOA que poden facilitar o comportamento sexual da rata masculina son a noradrenalina, a acetilcolina, a prostaglandina E2 e a hipocretina / orexina (hcrt / orx), mentres que GABA e 5-HT poden ser inhibidores. Os niveis baixos de opioides poden facilitar e as doses máis altas inhiben a cópula (revisada en Hull et al., 2006).

As gravacións electrofisiolóxicas revelaron que diferentes neuronas MPOA contribúen á motivación sexual e ao rendemento copulatorio (Shimura et al., 1994). O apareamento aumenta Fos-ir no MPOA (revisado en Hull et al., 2006), con maiores aumentos nos machos con experiencia sexual, en comparación cos inxenuos, aínda que os machos experimentados tiveron menos intromisións anteriores á ejaculación (Lumley e Hull, 1999). Polo tanto, a experiencia sexual pode mellorar o procesamento de estímulos relevantes sexualmente.

O tracto DA mesocorticolímbico, ascendendo dende a área tegmental ventral (VTA) ata o núcleo accumbens (NAc) e a corteza prefrontal, é importante para os comportamentos apetitosos. Recibe entrada de MPOA (Simerly e Swanson, 1988) e de moitas outras fontes. As lesións por VTA ou NAc aumentaron os PEI e diminuíron as ereccións sen contacto, pero non afectaron á cópula (revisada en Hull et al., 2006). Pola contra, a estimulación eléctrica do VTA facilitou a cópula (Markowski e Hull, 1995). As aplicacións de medicamentos ao VTA ou NAc afectaron principalmente á activación xeral, en vez que específicamente ao comportamento sexual (revisado en Hull et al., 2006). O apareamento activou Fos-ir na NAc e VTA, e unha experiencia sexual estrúa estimulada foi aumentada pola experiencia sexual previa (López e Ettenberg, 2002a). A copulación e / ou exposición ao cheiro dunha femia estrosa aumentou a liberación de DA no NAc (revisado en Hull et al., 2006). A diálise inversa de 5-HT na área hipotalámica lateral anterior (LHA) diminuíu a DA basal no NAc e impediu o aumento que se produciu doutra forma coa introdución dunha femia (Lorrain et al., 1999). Dado que o 5-HT aumenta no LHA ​​no momento da exaculación (Lorrain et al., 1997), a diminución resultante da DA NAc pode contribuír á PEI.

O núcleo paraventricular (PVN) do hipotálamo comprende unha división magnocelular, que libera oxitocina e vasopresina á circulación desde a hipófise posterior, e unha división parvocelular, que se proxecta a varias áreas do cerebro e da medula espiñal. As lesións excitotóxicas da porción parvocelular diminuíron a erección sen contacto, pero non prexudicaron a copulación (Liu et al., 1997). As lesións similares diminuíron a cantidade de semen eyaculadas e o número de fibras que conteñen oxitocina na medula espiñal, pero de novo non afectaron á cópula (Ackerman et al., 1997). As lesións que abarcaban ambas as dúas divisións prexudicaban a cópula, así como ereccións baseadas no tacto e sen contacto (Liu et al., 1997). Argiolas e Melis proporcionaron unha imaxe elegante na que DA, oxitocina e glutamato (Melis et al. 2004) aumentan a produción de NO en células oxitocinérxicas no PVN, que logo liberan oxitocina no hipocampo (Melis et al., 1992) , medula espiñal (Ackerman et al., 1997) e noutras partes, aumentando así a erección e emisión seminal e posiblemente aumentando a cópula (revisada en Argiolas e Melis, 2004). O GABA e os opioides inhiben estes procesos. Este laboratorio tamén demostrou que DA (Melis et al., 2003), glutamato, (Melis et al., 2004) e NO (Melis et al., 1998) son liberados no PVN durante a copulación.

Varias áreas cerebrais adicionais inflúen no comportamento sexual das ratas masculinas. 5-HT é liberado no LHA ​​no momento da exaculación, como se indicou anteriormente, e a microinxección dun SSRI na cópula inhibida da LHA (Lorrain et al., 1997). Polo tanto, este pode ser un sitio no que os antidepresivos SSRI actúen para inhibir a función sexual. Ademais, as neuronas de hipocretina / orexina (hcrt / orx) residen no LHA ​​e actívanse (Fos-ir) despois da cópula e o número de neuronas hcrt / orx diminuíu despois da castración (presentáronse Muschamp et al.). Ademais, 5-HT inhibe as neuronas hcrt / orx na LHA (Li et al., 2002). Polo tanto, un posible xeito en que LHA 5-HT inhibe o comportamento sexual é mediante a inhibición das neuronas hcrt / orx, o que eliminaría o seu efecto facilitador no disparo de células DA VTA (Muschamp et al., Presentadas).

O núcleo paragigantocelular (nPGi) da medula é unha fonte principal de inhibición do comportamento sexual de rato masculino. As lesións facilitaron a cópula e retardaron a saciedade sexual (Yells et al., 1992). As lesións semellantes facilitaron os reflexos baseados no tacto (Holmes et al., 2002; Marson et al., 1992) e permitiron que o reflexo uretrogenital se producise sen transección espinal (Marson e McKenna, 1990). A maioría dos axóns que se proxectan do nPGi á medular lumbosacral conteñen 5-HT (Marson e McKenna, 1992). Unha neurotoxina 5-HT diminuíu a inhibición descendente do reflexo uretroxenital e a aplicación de 5-HT á medula espiñal suprimiu ese reflexo en ratas transsexturadas (Marson e McKenna, 1994). Así, 5-HT do nPGi é un gran inhibidor dos reflexos xenitais.

Un xerador de eyaculación na medula espiñal lumbar comprende neuronas que conteñen galanina e colecistokinina (CCK), que mostraban Fos-ir só despois da eyaculación (Truitt e Coolen, 2002; Truitt et al., 2003). Lesións destas neuronas exaculación gravemente prexudicada; xa que logo, non só levan ao cerebro unha entrada sensorial específica da eyaculación, senón que provocan a eyaculación (Truitt e Coolen, 2003).

Descrición do comportamento copulatorio do rato masculino e reflexos do pene.

O rato popularizouse para estudos de comportamento, en boa medida debido á nosa capacidade de xerar transxénicos, eliminatorias e knockdowns (ver Burns-Cusato et al. 2004, para unha excelente revisión). O rato masculino comeza un encontro investigando a rexión anoxenital da muller, a miúdo levantándoa ou empurrándoa co nariz. A continuación, o macho aperta as mans dianteiras dos flancos da femia e fai empuxamentos pélvicos rápidos e pouco profundos. Cando o pene entra na vaxina da muller, o seu repetido empuxe faise máis lento e máis profundo. Despois de numerosas intromisións, o macho exacula, durante o cal pode conxelarse durante 25 segundos antes de desmontar ou caer da femia. Hai moitas diferenzas de tensións no apareamento do rato. Por exemplo, as latencias de eyaculación oscilaron entre 594 e 6943 segundos, e o número de intromisións anteriores á eyaculación oscilaron entre 5 e 142. Os PEI oscilaron entre os minutos 17 e os 60, aínda que a introdución dunha novela feminina diminuíu o PEI, e algúns machos ejacularon na primeira intromisión coa nova femia (Mosig e Dewsbury, 1976). Na proba de preferencia no lugar, tanto as intromisións como as eyaculaciones demostraron ser gratificantes (Kudwa et al., 2005).

Tamén se observaron reflexos táctiles en ratos. A diferenza das ratas, os ratos masculinos intactos non mostraron reflexos espontáneos mentres se contiñan coa súa vaina do pene retraída; con todo, a presión abdominal provocou ereccións, pero non anteroflexións (Sachs, 1980). O músculo bulbospongioso contribúe á erección durante a intromisión e especialmente ás cuncas (ereccións intensas que manteñen o seme contra o cérvix da femia), importantes para impregnar a unha femia (Elmore e Sachs, 1988).

Factores hormonais na activación do comportamento do aparello do rato masculino.

A T é máis eficaz que DHT ou E2 para restaurar comportamentos precopulatorios e copulatorios en ratones castrados, con sensibilidade ao DHT e E2 variando amplamente entre as cepas (revisado en Burns-Cusato et al., 2004). A T tamén pode ter efectos rápidos, xa que facilitou a montaxe dentro de minutos 60 en castrados (James e Nyby, 2002). Os andrógenos sintéticos (5α-androstanedioles) que poden aromatizarse a E, pero non a 5α-reducidos a DHT, foron incluso máis eficaces que T a restauración do comportamento sexual (Ogawa et al., 1996). Unha cepa, o híbrido B6D2F1, recuperou a capacidade de copularse unhas tres semanas despois da castración sen hormonas exóxenas (McGill e Manning, 1976). Estes homes "continuadores" dependen de E2; aínda que a fonte do E2 non está clara, pode producirse no cerebro (Sinchak et al. 1996).

Papel das hormonas en áreas cerebrais específicas de ratos masculinos.

A implantación de T no MPOA restableceu completamente a vocalización por ultrasóns, marcou a orina parcialmente restaurada e tivo pouco efecto na montaxe ou na preferencia de orina (Sipos e Nyby, 1996). Non obstante, os implantes adicionais de T no VTA, que eran ineficaces por si soos, producían efectos sinérxicos sobre a montaxe e a preferencia da orina. Os implantes E2 na MPOA foron tan eficaces como T (Nyby et al., 1992).

Mutantes do receptor de esteroides.

A mutación da feminización testicular (Tfm, ou insensibilidade aos andróxenos) en ratos, así como noutros animais, resulta da eliminación dunha única base no xene AR (revisada en Burns-Cusato et al., 2004). Os machos Tfm aparecen fenotípicamente femininos, son infertiles e non exercen ningún comportamento sexual se se proban sen hormonas exóxenas. Os pequenos testes segregan niveis baixos de T e DHT. Non obstante, se estes machos son castrados e tratados con inxeccións diarias de DHT, T, E ou E + DHT, comezan a mostrar cantidades variables de comportamento sexual, incluídas as eyaculacións ocasionais (Olsen, 1992). Os ratos que carecen de ERα (ERαKO) presentan pouco comportamento sexual, incluso cando están castrados e substituídos por T (Rissman et al., 1999; Wersinger e Rissman, 2000a). Isto non se debe a unha falta de hormonas, xa que os machos ERαKO segregan máis T que os ratos de tipo silvestre, debido á diminución da retroalimentación negativa mediada por ER (Wersinger et al., 1997). A castración dos machos ERαKO e a substitución con niveis normais de T (Wersinger et al., 1997) ou superiores aos niveis normais de DHT (Ogawa et al. 1998) aumentaron a montaxe, pero non restauraron a eyaculación. As inxeccións sistémicas de apomorfina do agonista DA restableceron o aparello e a preferencia dos socios dos machos ERαKO ao normal (Wersinger e Rissman, 2000b). Non obstante, apomorphine icv restableceu só montes e intromisións (descritos en Burns-Cusato et al., 2004). Os machos pubertales carentes de ERβ (ERβKO) adquiriron a capacidade de exacular máis tarde que os machos WT, pero doutra forma eran normais (Temple et al., 2003). Os machos que carecían de ambos os dous ER non copularon en absoluto cando se atopaban intactos de forma gonada (Ogawa et al., 2000). Non obstante, a apomorfina foi capaz de estimular a montaxe na maioría dos animais e a intromisión pola metade; ningún foi eyaculado (descrito en Burns-Cusato et al. 2004). Os machos xenéticos que carecían de AR e ERα non copularon, incluso despois da castración e substitución por T; con todo, a combinación de substitución de E2 e apomorfina sistémica estimulou a montaxe nalgúns animais (descritos en Burns-Cusato et al. 2004). Os machos carentes de aromatase (ArKO) son incapaces de sintetizar E pero teñen receptores normais. Menos machos ArKO montaron, intrometían e ejacularon e tiñan latencias máis longas cando o fixeron; con todo, arredor dun terzo deles puideron tirar camadas cando se colocaron cunha femia durante moito tempo (Bakker et al., 2002; Matsumoto et al., 2003).

Efectos das drogas administradas sistémicamente no comportamento sexual do rato masculino.

Consulte a táboa 2 para un resumo dos efectos sistémicos de drogas en ratos e hámsteres masculinos.

Os roles de varias áreas cerebrais no comportamento sexual do rato masculino.

As notas quimiosensoriais son extremadamente importantes para o comportamento sexual en ratos masculinos (revisado en Hull et al. 2006). Non obstante, o sistema vomeronasal pode ter un papel importante pero non crítico no apareamento. As lesións de MPOA copularon gravemente a ratos masculinos, como noutras especies (revisadas en Hull et al. 2006). ERαKO tiña menos nNOS-ir no MPOA que os ratos WT ou Tfm; polo tanto, E regula o nNOS-ir nos ratos (Scordalakes et al., 2002) así como nas ratas.

Descrición do comportamento copulatorio do hámster masculino.

O comportamento de apareamento dos hámsters difire de moitas maneiras do de ratas e ratos (revisado en Dewsbury, 1979). O hámster dourado sirio feminino permanece nunha postura de lordose continuamente a través de suculentas copulacións. O apareamento progresa máis rápido que nas ratas, con intervalos de intromisión de só 10 segundos e os PEIs aumentan de ~ 35 segundos despois da primeira exaculación a ~ 90 segundos despois da novena. As intromisións e as eyaculacións son máis longas, aproximadamente de 2.4 e 3.4 segundos, respectivamente. Os hámsters tamén teñen máis eyaculacións que as ratas, a miúdo 9 ou 10, seguidas dunha serie de "longas intromisións", con empuxe intravaxinal e sen transferencia de esperma, antes da saciedade. A análise detallada do patrón de apareamento do hámster, utilizando a técnica acelerométrica e poligráfica, revelou que os trens de pelvis empuxados promediaron aproximadamente 1 segundo, aínda que os trens asociados con monturas eran máis longos que os con intromisións e exaculacións (Arteaga e Moralí, 1997). As frecuencias de empuxe pélvico promediaron 15 empuxes por segundo, aínda que os trens durante as montaxes foron máis lentos. Durante as intromisións houbo un período sen empuxe, mentres que durante a exaculación, o empuxe foi de maior frecuencia (16.4 / seg) e menos vigor. As longas intromisións caracterizáronse por ~ 6 a 25 seg de empuxe intravaxinal lento (1 a 2 por segundo). A duración da inserción do pene foi maior nas exaculacións que nas intromisións, pero foi máis curta que nas intromisións longas.

Hormonas.

A falta de T durante a publación deteriorou a copulación tras a substitución de T na idade adulta, en comparación cos castrados con substitución de T durante a pubertade (Schultz et al., 2004). As experiencias sexuais repetidas non compensaron estes déficits. O cheiro dunha femia receptiva activou Fos-ir no MPOA incluso antes da puberdade (Romeo e col., 1998), pero non aumentou o metabolito DA DOPAC (medida da actividade DA) ata despois da puberdade (Schultz et al., 2003 ). Polo tanto, a puberdade pode ser un segundo período organizativo no que as hormonas gonadalas modifican permanentemente o procesamento neuronal en áreas que regulan o comportamento sexual (Romeo e outros, 2002; Schultz et al., 2004).

Efectos das drogas administradas sistémicamente nos hámsters masculinos.

Consulte a táboa 2 para un resumo dos efectos sistémicos de drogas en ratos e hámsteres.

Os roles de varias áreas cerebrais no comportamento sexual do hámster masculino.

A bulbectomía olfactiva bilateral ou deferición combinada dos sistemas olfactivos principais e accesorios aboliron definitivamente o comportamento sexual (revisado en Hull et al., 2006). A desafección do sistema olfatorio accesorio tivo efectos variables, con machos experimentados menos afectados (Meredith, 1986). O aumento de Fos-ir inducido polo aparello nas lámpadas olfativas principais e accesorias foi específico para estímulos quimiosensoriais, máis que para o apareamento (revisado en Hull et al., 2006).

T ou E, pero non DHT, implantes no MeA restablecido comportamento copulatorio en hámsteres castrados masculinos (Wood, 1996). Así, a activación hormonal do MeA é suficiente para a expresión do comportamento sexual nos hámsteres masculinos. As proxeccións do MeA percorren a través da vía terminal e da vía amigdalofugal ventral cara ao BNST, MPOA e outras áreas. O corte da estria terminalis retardou e retardou a copulación, e os cortes combinados de ambas vías eliminaron a cópula (Lehman et al., 1983).

Como ocorre con moitas outras especies, o MPOA é crítico para o comportamento sexual en hámsteres masculinos. Non obstante, os implantes de esteroides en castrados teñen efectos variables e non son suficientes para restablecer o comportamento completamente (Wood e Newman, 1995). Os indicios quimiosensorios activaron Fos no MPOA de hámsteres masculinos (Kollack-Walker e Newman, 1997). nNOS-ir está co-localizado con receptores de esteroides gonadal no MPOA, e a castración diminuíu nNOS-ir (Hadeishi e Wood, 1996). Como nas ratas, os niveis de DA extracelulares aumentaron na MPOA dos hámsteres masculinos presentados cunha femia estrosa; este aumento foi bloqueado pola bulbectomía bilateral ou ipsilateral, pero non contralateral ou tímido (Triemstra et al., 2005).

Descrición do comportamento copulatorio de cobaias masculinas.

Os cobaias machos teñen comportamentos precopuladores típicos de varias especies, incluíndo mordisquear o pel da femia na cabeza e no pescozo, ulir a súa rexión anoxenital e emitir sons guturais mentres rodea a femia ou despraza o seu peso nos dous pés traseiros mantendo as patas dianteiras. estacionaria (Thornton et al., 1991). A continuación, o macho achégase á femia pola parte traseira, coloca o peito sobre as costas da femia mentres xunta os lados e comeza a empurrar a pelvis, o que normalmente resulta nunha intromisión vaxinal (Valenstein et al., 1954). Os machos poden intromitecer a unha velocidade de aproximadamente 1 por minuto (Thornton et al., 1991) e o 80% pode ejacular nunha proba de 15 minutos (Butera e Czaja, 1985). Aínda que un macho que ejacula cunha soa femia normalmente o fai. non reinicie a cópula na próxima hora, pode copular cunha muller diferente (Grunt & Young, 1952).

Hormonas.

A diferenza das ratas macho, a DHT administrada sistematicamente pode restablecer completamente a cópula en cobaias machos castrados (Butera e Czaja, 1985). Ademais, os implantes DHT na MPOA tamén foron suficientes para activar a cópula en castrados (Butera e Czaja, 1989).

Resumo e preguntas sen resposta.

Aínda que hai diferenzas nos elementos copulatorios entre roedores, os factores hormonais e os circuítos neuronais que controlan eses elementos son similares. Tanto E como DHT contribúen á activación do apareamento, aínda que E é máis importante para a cópula e DHT, para os reflexos xenitais de ratas, ratos e hámsteres. A activación hormonal do MPOA é máis efectiva, aínda que os implantes no MeA tamén poden estimular a montaxe en castrados. Os insumos quimiosensoriais dos sistemas olfativos principais e accesorios son os estímulos máis importantes para o apareamento, especialmente nos hámsteres, aínda que tamén contribúe o aporte xenitosensorial a través do SPFp. Os agonistas da DA facilitan o comportamento sexual cando se inxectan sistemicamente ou no MPOA ou PVN. Os agonistas 5-HT, especialmente 5-HT1B, tenden a inhibir o comportamento, aínda que os agonistas 5-HT2C facilitan a erección e os agonistas 5-HT1A facilitan a eyaculación (excepto en ratos). Os agonistas e opiáceos noradrenalinos teñen efectos dependentes da dose, facilitando doses baixas e comportamentos inhibidores de altas doses.

Agradecementos.

A preparación deste manuscrito contou co apoio de NIMH concede R01 MH 40826 e K02 MH 001714 a EMH.

Notas ao pé de páxina.

Descargo de responsabilidade do editor: trátase dun ficheiro PDF dun manuscrito non editado que foi aceptado para a súa publicación. Como servizo aos nosos clientes, ofrecemos esta primeira versión do manuscrito. O manuscrito someterase a copia, edición e revisión da proba resultante antes de que se publique na súa forma final citable. Ten en conta que durante o proceso de produción pódense descubrir erros que poidan afectar o contido e pertencen todas as exencións de responsabilidade legal que se aplican á revista.

Referencias.

1.Ackerman AE, Lange GM, Clemens LG. Efectos das lesións paraventriculares sobre o comportamento sexual e as emisións seminais en ratas masculinas. Comportamento do fisiol. 1997; 63: 49 – 53. [PubMed]

2.Ågmo A, Paredes R. Opioides e comportamento sexual na rata masculina. Farmacol Biochem Behav. 1988; 30: 1021 – 1034. [PubMed]

3.Ågmo A, catecolaminas Picker Z. e a iniciación dun comportamento sexual en ratas masculinas sen experiencia sexual. Farmacol Biochem Behav. 1990; 35: 327 – 334. [PubMed]

4.Ahlenius S, Larsson K. Efectos dos antagonistas D1 e D2 selectivos no comportamento sexual de rato masculino. Experentia. 1990; 46: 1026 – 1028.

5.Ahlenius S, Larsson K. Efectos opostos da 5-metoxi-N, N-di-metil-tryptamina e 5-hidroxitriptriptano sobre o comportamento sexual da rata masculina. Farmacol Biochem Behav. 1991; 38: 201 – 205. [PubMed]

6.Ahlenius S, Larsson K. Evidencia dunha implicación de receptores 5-HT1B na inhibición do comportamento ejaculador de ratas masculinas producido por 5-HTP. Psicofarmacoloxía. 1998; 137: 374 – 382. [PubMed]

7.Ahlenius S, Larsson K, Arvidsson LE. Efectos dos agonistas 5-HT1A estereoselectivos sobre o comportamento sexual das ratas masculinas. Farmacol Biochem Behav. 1989; 33: 691 – 695. [PubMed]

8.Argiolas A. Neuropéptidos e comportamentos sexuais. Neurosci Biobehav Rev. 1999; 23: 1127 – 1142. [PubMed]

9.Argiolas A, Melis MR. O papel da oxitocina e o núcleo paraventricular no comportamento sexual dos mamíferos masculinos. Comportamento do fisiol. 2004; 83: 309 – 317. [PubMed]

10.Arteaga M, Moralí G. Características das respostas copuladoras motoras e xenitais do hámster masculino. J Physiol París. 1997; 91: 311 – 316. [PubMed]

11.Arteaga M, Motte-Lara J, Velazquez-Moctezuma J. Efectos da yohimbina e da apomorfina no patrón de comportamento sexual masculino do hámster dourado (Mesocricetus auratus) Eur Neuropsicofarmacol. 2002; 12: 39 – 45. [PubMed]

12.Bakker J, Honda S, Harada N, Balthazart J. A preferencia de parella sexual require un xene aromatase funcional (cyp19) en ratos masculinos. Comportamento de hormona. 2002; 42: 158 – 171. [PubMed]

13.Benelli A, Bertolini A, Poggioli R, Cavazzuti E, Calza L, Giardino L, Arletti R. O óxido nítrico está implicado no comportamento sexual masculino das ratas. Eur J Pharmacol. 1995; 294: 505 – 510. [PubMed]

14.Beyer C, Contreras G, Morali G, Larsson K. Efectos da castración e do tratamento con esteroides sexuais no patrón copulatorio motor na rata. Comportamento do fisiol. 1981; 27: 727 – 730. [PubMed]

15.Bialy M, Beck J, Abramczyk P, Trzebski A, Przybylski J. Comportamento sexual en ratas masculinas despois da inhibición da síntese de óxido nítrico. Comportamento do fisiol. 1996; 60: 139 – 143. [PubMed]

16.Boscarino BT, Parfitt DB. A administración oral crónica de clomipramina diminúe o comportamento sexual no hámster sirio masculino (Mesocricetus auratus) Physiol Behav. 2002; 75: 361 – 366. [PubMed]

17.Burnett AL, Nelson RJ, Calvin DC, Liu JX, Demas GE, Klein SL, Kriegsfeld LJ, Dawson TM, Snyder SH. Erección pene dependente do óxido nítrico en ratones carecen de óxido nítrico sintasa sintético. Mol Med. 1996; 2: 288 – 296. [Artigo gratuíto PMC] [PubMed]

18.Burns-Cusato M, Scordalakes EM, Rissman EF. De ratos e datos que faltan: o que sabemos (e necesitamos aprender) sobre o comportamento sexual masculino. Comportamento do fisiol. 2004; 83: 217 – 232. [PubMed]

PC 19.Butera, JA Czaja. Mantemento do tecido obxectivo e comportamento sexual con dihidrotestosterona en ratas masculinas e cobaias. Comportamento do fisiol. 1985; 34: 319 – 321. [PubMed]

PC 20.Butera, JA Czaja. Efectos dos implantes intracraneos da dihidrotestosterona na fisioloxía reprodutiva e no comportamento dos cobeos masculinos. Comportamento de hormona. 1989; 23: 424 – 431. [PubMed]

21.Cantor JM, Binik YM, Pfaus JG. A fluoxetina crónica inhibe a conduta sexual na rata masculina: reversión con oxitocina. Psicofarmacoloxía. 1999; 144: 355 – 362. [PubMed]

22.Chambers KC, Thornton JE, Roselli CE. Déficits relacionados coa idade na unión e metabolismo do andrógeno cerebral, testosterona e comportamento sexual das ratas masculinas. Envellecemento neurobiol. 1991; 12: 123 – 130. [PubMed]

23.Clark JT. A excitación sexual eo desempeño están modulados por interaccións adrenérxicas-neuropéptidas-esteroides. En: Bancroft J, editor. Farmacoloxía da función e disfunción sexual: Actas do Simposio VI da Fundación Esteve; Son Vida, Mallorca. 9 – 12 outubro 1994; Amsterdam: Excerpta Medica; 1995 pp. 55 – 68.

24.Clark JT, Smith ER. A clonidina suprime o comportamento copulatorio e os reflexos eréctiles nas ratas masculinas: Falta de efecto do pretratamento da naloxona. Neuroendocrinologv. 1990; 51: 357 – 364.

25.Clark JT, Smith ER, Davidson JM. A mellora da motivación sexual en ratas masculinas por Yohimbine. Ciencia. 1984; 225: 847 – 849. [PubMed]

26.Clark JT, Smith ER, Davidson JM. Evidencia para a modulación do comportamento sexual por α-adrenoceptores en ratas masculinas. Neuroendocrinoloxía. 1985; 41: 36 – 43. [PubMed]

27.Cooke BM, Breedlove SM, Jordan C. Tanto os receptores de estróxenos como os receptores de andrógenos contribúen a cambios inducidos pola testosterona na morfoloxía da amígdala media e excitación sexual en ratas masculinas. Comportamento de hormona. 2003; 43: 335 – 346.

28.Cross E, Roselli CE. 17beta-estradiol facilita rapidamente a quimioinvestigación e a montaxe en ratas masculinas castradas. Am J Physiol. 1999; 276 (5 Pt 2): R1346 – 1350. [PubMed]

29.Dewsbury DA. Descrición do comportamento sexual en investigación sobre interaccións hormona-comportamento. En: Beyer C, editor. Control endocrino da conduta sexual. Raven Press; NY: 1979. pp. 3 – 32.

30.Dominguez JM, Balfour ME, Coolen LM. Activación inducida pola cópula do receptor de NMDA que contén neuronas no núcleo preóptico medial. Abst Soc Behav Neuroendocrinol Horm Behav. 2003; 44: 46.

31.Dominguez JM, Gil M, Hull EM. O glutamato preóptico facilita o comportamento sexual masculino. J Neurosci. 2006; 26: 1699 – 1703. [PubMed]

32.Dominguez JM, Hull EM. A estimulación da amígdala medial aumenta a liberación pre-óptica de dopamina media: implicacións para o comportamento sexual de ratas masculinas. Res cerebro. 2001; 917: 225 – 229. [PubMed]

33.Dominguez JM, Hull EM. Dopamina, a zona preóptica media e o comportamento sexual masculino. Comportamento do fisiol. 2005; 86: 356 – 68. [PubMed]

34.Dominguez JM, Muschamp JW, Schmich JM, Hull EM. O óxido nítrico media a liberación de dopamina evocada por glutamato na zona preóptica media. Neurociéncia. 2004; 125: 203 – 210. [PubMed]

35.Dominguez J, Riolo JV, Xu Z, Hull EM. Regulación da amígdala medial da cópula e liberación preoptica mediada de dopamina. J Neurosci. 2001; 21: 349 – 355. [PubMed]

36.Du J, Hull EM. Efectos da testosterona sobre o óxido nítrico sintasa neuronal e a tirosina hidroxilase. Res cerebro. 1999; 836: 90 – 98. [PubMed]

37.Edwards DA, Einhorn LC. Control preóptico e medio cerebro da motivación sexual. Comportamento do fisiol. 1986; 37: 329 – 335. [PubMed]

38.Elmore LA, Sachs BD. Papel dos músculos bulbospongioso no comportamento sexual e na fertilidade no rato doméstico. Comportamento do fisiol. 1988; 44: 125 – 129. [PubMed]

39.Everitt BJ. Motivación sexual: análise neuronal e de comportamento dos mecanismos subxacentes ás respostas apetitivas e copulatorias das ratas masculinas. Neurosci Biobehav Rev. 1990; 14: 217 – 232. [PubMed]

40.Fernandez-Fewell GD, Meredith M. Facilitación do comportamento de apareamento en hámsteres masculinos por LHRH e AcLHRH5-10: interacción co sistema vomeronasal. Comportamento do fisiol. 1995; 57: 213 – 21. [PubMed]

41.Ferrari F, Ottani A, Giuliani D. Influencia do sildenafil no comportamento mediado pola dopamina en ratas masculinas. Life Sci. 2002; 70: 1501 – 1508. [PubMed]

42.Frank JL, Hendricks SE, Olson CH. Exaculacións múltiples e fluoxetina crónica: efectos sobre o comportamento copulatorio de ratas masculinas. Farmacol Biochem Behav. 2000; 66: 337 – 342. [PubMed]

43.Giuliano F. Control da erección do pene polo sistema melanocortinérxico: evidencias experimentais e perspectivas terapéuticas. J Androl. 2004; 25: 683 – 694. [PubMed]

44.Giuliano F, Bernabe J, Alexandre L, Niewoehner U, Haning H, Bischoff E. Efecto pro-eréctil do vardenafil: experimentos in vitro en coellos e comparación in vivo con sildenafil en ratas. Eur Urol. 2003; 44: 731 – 736. [PubMed]

45.Giuliano F, Rampin O, Brown K, Courtois F, Benoit G, Jardin A. A estimulación da zona preoptica media do 1 hipotálamo nas ratas orixina unha presión intracavernosa. Neurosci Lett. 1996; 209: 1 – 4. [PubMed]

46.Grunt JA, WC novo. Modificación psicolóxica da fatiga tras o orgasmo (exaculación) no cobeo masculino. J Comp Physiol Psychol. 1952; 45: 508 – 510. [PubMed]

47.Hadeishi Y, Wood RI. Óxido nítrico sintasa no circuíto de comportamentos de apareamento do cerebro de hámster sirio masculino. J Neurobiol. 1996; 30: 480 – 492. [PubMed]

48.Holmes GM, Chapple WD, Leipheimer RE, Sachs BD. Análise electromiográfica dos músculos perineais de rata masculina durante a cópula e erección reflexiva. Comportamento do fisiol. 1991; 49: 1235 – 1246. [PubMed]

49.Holmes GM, Hermann GE, Rogers RC, Bresnahan JC, Beattie MS. Disociación dos efectos dos obscurus do núcleo raphe ou das lesións da medula ventrolateral rostral nos reflexos eliminatorios e sexuais. Comportamento do fisiol. 2002; 75: 49 – 55. [PubMed]

50.Hull EM, Du J, Lorrain DS, Matuszewich L. A dopamina extracelular na área preóptica media: implicacións para a motivación sexual e o control hormonal da cópula. J Neurosci. 1995; 15: 7465 – 7471. [PubMed]

51.Hull EM, Lumley LA, Matuszewich L, Dominguez J, Moses J, Lorrain DS. O papel do óxido nítrico na función sexual das ratas masculinas. Neurofarmacoloxía. 1994; 33: 1499 – 1504. [PubMed]

52.Hull EM, Meisel RL, Sachs BD. Comportamento sexual masculino. En: Pfaff DW, Arnold AP, Etgen AM, Fahrbach SE, Rubin RT, editores. Hormonas, cerebro e comportamento. Prensa académica; 2002 pp. 3 – 137.

53.Hull EM, Wood RI, McKenna KE. A neurobioloxía do comportamento sexual masculino. En: Neill J, Donald Pfaff, editores. Fisioloxía da reprodución. 3 Prensa Elsevier; 2006 pp. 1729 – 1824.

54.James PJ, Nyby JG. A testosterona afecta rapidamente a expresión do comportamento copulatorio nos ratos da casa (Mus musculus) Physiol Behav. 2002; 75: 287 – 294. [PubMed]

55.Kollack-Walker S, Newman SW. Expresión inducida ao apareamento de c-fos no cerebro do hámster sirio masculino: papel da experiencia, feromonas e eyaculacións. J Neurobiol. 1997; 32: 481 – 501. [PubMed]

56.Kondo Y, Arai Y. Asociación funcional entre a amígdala medial e a área preóptica media na regulación do comportamento de apareamento na rata masculina. Comportamento do fisiol. 1995; 57: 69 – 73. [PubMed]

57.Krey LC, McGinnis MI. Temporalización da aparición / desaparición de complexos receptores nucleares de andrógeno + no cerebro e adenohipófise despois da administración / retirada de testosterona a ratas masculinas castradas: Relacións coa secreción de gonadotropina. J Biochem dos esteroides. 1990; 35: 403 – 408. [PubMed]

58.Kriegsfeld LJ, Demas GE, Huang PL, Burnett AL, Nelson RJ. Anormalidades ejaculatorias en ratones que carecen do xene para o óxido nítrico sintasa endotelial (eNOS - / -) Physiol Behav. 1999; 67: 561 – 566. [PubMed]

59.Kudwa AE, Dominguez-Salazar E, Cabrera DM, Sibley DR, Rissman EF. O receptor da dopamina D5 modula o comportamento sexual masculino e feminino en ratos. Psicofarmacoloxía. 2005; 180: 206 – 14. [PubMed]

60.Lagoda G, Muschamp JM, Vigdorchik A, Hull EM. Un inhibidor de óxido nítrico sintasa da área preóptica media inhibe a cópula e a sensibilización do estímulo en ratas masculinas. Behav Neurosci. 2004; 118: 1317 – 1323. [PubMed]

61.Lehman MN, Powers JB, Winans SS. As lesións da stria terminalis alteran o patrón temporal do comportamento copulatorio no hámster dourado masculino. Res. Cerebro de Behav. 1983; 8: 109 – 128. [PubMed]

62.Leipheimer RE, Sachs BD. Regulación GABAérxica de reflexos do pene e cópula en ratas. Comportamento do fisiol. 1988; 42: 351 – 357. [PubMed]

63.Leyton M, Stewart J. Activación aguda e repetida do comportamento sexual masculino por pinche de cola: mecanismos opioides e dopaminérxicos. Comportamento do fisiol. 1996; 60: 77 – 85. [PubMed]

64.Liu YC, Salamone JD, Sachs BD. Resposta sexual deteriorada tras lesións do núcleo paraventricular do hipotálamo en ratas masculinas. Behav Neurosci. 1997a; 111: 1361 – 1367. [PubMed]

65.Liu YC, Salamone JD, Sachs BD. Lesións na zona preóptica media e no núcleo de cama de stria terminalis: Efectos diferenciais sobre o comportamento copulatorio e a erección sen contacto en ratas masculinas. J Neurosci. 1997b; 17: 5245 – 5253. [PubMed]

66.Lopez HH, Ettenberg A. O desafío de Haloperidol durante a cópula impide o aumento posterior da motivación sexual masculina. Farmacol Biochem Behav. 2000; 67: 387 – 393. [PubMed]

67.Lopez HH, Ettenberg A. O antagonismo de dopamina atenúa o incondicionado valor de incentivo das sombras estrosas femininas. Farmacol Biochem Behav. 2001; 68: 411 – 416. [PubMed]

68.Lopez HH, Ettenberg A. A exposición a ratas femininas produce diferenzas na indución de c-fos entre ratas masculinas con experiencia sexual. Res cerebro. 2002a; 947: 57 – 66. [PubMed]

69.Lopez HH, Ettenberg A. Incentivos condicionados sexualmente: Atenuación do impacto motivacional durante o antagonismo do receptor da dopamina. Farmacol Biochem Behav. 2002b; 72: 65 – 72. [PubMed]

70.Lorrain DS, Matuszewich L, Friedman RD, Hull EM. A serotonina extracelular na área hipotalámica lateral aumenta durante o intervalo postejaculatorio e prexudica a copulación en ratas masculinas. J Neurosci. 1997; 17: 9361 – 9366. [PubMed]

71.Lorrain DS, Riolo JV, Matuszewich L, Hull EM. A serotonina hipotalámica lateral inhibe a dopamina do núcleo accumbens: implicacións para a refractaría sexual. J Neurosci. 1999; 19: 7648 – 7652. [PubMed]

72.Lumley LA, Hull EM. Efectos dun antagonista de Dl e de experiencia sexual na inmunoreactividade de tipo Fos inducida por copulación no núcleo preóptico medial. Res cerebro. 1999; 829: 55 – 68. [PubMed]

73.Maeda N, Matsuoka N, Yamaguchi I. Vía colinérxica septohippocampal e ereccións do pene inducidas por estimulantes dopaminérxicos e colinérxicos. Res cerebro. 1990; 537: 163 – 168. [PubMed]

74.Maillard CA, Edwards DA. Lesións da excitotoxina da zona incerta / tegmentum lateral continuo: Efectos sobre o comportamento sexual masculino nas ratas. Res. Cerebro de Behav. 1991; 46: 143 – 149. [PubMed]

75.Malmnas CO. A importancia da dopamina, fronte a outras catecolaminas, para a facilitación da conduta sexual inducida pola L-dopa na rata masculina castrada. Farmacol Biochem Behav. 1976; 4: 521 – 526. [PubMed]

76.Manzo J, Cruz MR, Hernandez ME, Pacheco P, Sachs BD. Regulación da erección sen contacto en ratas por esteroides gonadal. Comportamento de hormona. 1999; 35: 264 – 270. [PubMed]

77.Markowski VP, Hull EM. A colecistokinina modula influencias dopaminérxicas mesolímbicas sobre o comportamento copulatorio de ratas masculinas. Res cerebro. 1995; 699: 266 – 274. [PubMed]

78.Marson L, McKenna KE. A identificación dun sitio cerebral que controla reflexos sexuais na columna masculina. Res cerebro. 1990; 515: 303 – 308. [PubMed]

79.Marson L, McKenna KE. Un papel da 5-hidroxitriptamina en inhibición descendente dos reflexos sexuais da columna vertebral. Res Cerebro Exp. 1992; 88: 313 – 320. [PubMed]

80.Marson L, McKenna KE. As lesións neurotóxicas serotonérxicas facilitan os reflexos sexuais masculinos. Farmacol Biochem Behav. 1994a; 47: 883 – 888. [PubMed]

81.Marson L, McKenna KE. A estimulación do hipotálamo inicia o reflexo uretroxenital nas ratas masculinas. Res cerebro. 1994b; 638: 103 – 108. [PubMed]

82.Marson L, Lista MS, McKenna KE. As lesións do núcleo paragigantocelulares alteran reflexos do pene. Res cerebro. 1992; 592: 187 – 192. [PubMed]

83.Mas M, Fumero B, Perez-Rodriguez I. Indución do comportamento de apareamento por apomorfina en ratas sexuais. Euro J Farmacol. 1995; 280: 331 – 334.

84.Matsumoto T, Honda S, Harada N. Alteración de comportamentos específicos do sexo en ratos masculinos carentes do xene aromatase. Neuroendocrinoloxía. 2003; 77: 416 – 424. [PubMed]

85.McGill TE, Manning A. Xenotipo e retención do reflexo ejaculatorio en ratos masculinos castrados. Anim Behav. 1976; 24: 507 – 518. [PubMed]

86.McGinnis MI, Dreifuss RM. Evidenciar un papel das interaccións do receptor testosterona-andrógenos na mediación do comportamento sexual masculino en ratas masculinas. Endocrinoloxía. 1989; 124: 618 – 626. [PubMed]

87.McGinnis MY, Mirth MC, Zebrowski AF, Dreifuss RM. Tempo de exposición crítico para a activación de andrógenos do comportamento sexual masculino nas ratas. Comportamento do fisiol. 1989; 46: 159 – 165. [PubMed]

88.Meisel RL, Bach Sachs. A fisioloxía do comportamento sexual masculino. En: Knobil E, Neill JD, editores. Fisioloxía da Reprodución. 2 Raven Press; Nova York: 1994. pp. 3 – 106.

89.Meisel RL, O'Hanlon JK, Sachs BD. Mantemento diferencial das respostas do pene e comportamento copulatorio por hormonas gonadalas en ratas masculinas castradas. Comportamento de hormona. 1984; 18: 56 – 64. [PubMed]

90.Melis MR, Stancampiano R, Argiolas A. A oxitocina de hipocampo media a erección e bostezo do pene inducido por apomorfina. Pharm Biochem Behav. 1992; 42: 61 – 66.

91.Melis MR, Succu S, Mascia MS, Cortis L, Argiolas A. A dopamina extracelular aumenta no núcleo paraventricular do hipotálamo: correlación coa erección do pene e o bosteo. Eur J Neurosci. 2003; 17: 1266 – 1272. [PubMed]

92.Melis MR, Succu S, Mascia MS, Cortis L, Argiolas A. Os aminoácidos excitadores extracelulares aumentan no núcleo paraventricular de ratas masculinas durante a actividade sexual: papel principal dos receptores de ácido N-metil-d-aspartic na función eréctil. Eur J Neurosci. 2004; 19: 2569 – 2575. [PubMed]

93.Melis MR, Succu S, Mauri A, Argiolas A. A produción de óxido nítrico increméntase no núcleo paraventricular do hipotálamo de ratas masculinas durante a erección e cópula do pene sen contacto. Eur J Neurosci. 1998; 10: 1968 – 1974. [PubMed]

94.Meredith M. A eliminación de órganos vomeronasal antes da experiencia sexual prexudica o comportamento do aparello do hámster masculino. Comportamento do fisiol. 1986; 36: 737 – 743. [PubMed]

95.Moses J, Hull EM. Un inhibidor de síntese de óxido nítrico administrado na área preóptica media aumenta as emisións seminais nunha proba ex reflexa cópula. Farmacol Biochem Behav. 1999; 63: 345 – 348. [PubMed]

96.Mosig DW, Dewsbury DA. Estudos do comportamento copulatorio de ratos domésticos (Mus musculus) Behav Biol. 1976; 16: 463 – 473. [PubMed]

97.Nyby J, Matochik JA, Barfield RJ. Estimulación androgênica e estrogénica intracraneal de condutas masculinas típicas en ratos domésticos, Mus domesticus) Horm Behav. 1992; 26: 24 – 45. [PubMed]

98.Ogawa S, Chester AE, Hewitt SC, Walker VR, Gustafsson JA, Smithies O. Abolición de condutas sexuais masculinas en ratos carentes de receptores de estrógeno alfa e beta (alfa beta ERKO) Proc Natl Acad Sci EUA A. 2000; 97: 14737 –14741. [Artigo gratuíto PMC] [PubMed]

99.Ogawa S, Robbins A, Kumar N, Pfaff DW, Sundaram K, Bardin CW. Efectos da testosterona e 7 alfa-metil-19-nortestosterona (MENT) sobre comportamentos sexuais e agresivos en dúas cepas consagradas de ratos masculinos. Comportamento de hormona. 1996; 30: 74 – 84. [PubMed]

100.Ogawa S, Washburn TF, Taylor J, Lubahn DB, Korach KS, Pfaff DW. Modificación de condutas dependentes da testosterona pola interrupción do xene alfa receptor-estróxeno en ratos masculinos. Endocrinoloxía. 1998; 139: 5058 – 5069. [PubMed]

101.O'Hanlon JK, Meisel RL, Sachs BD. Estradiol mantén reflexos sexuais de ratas masculinas castradas en cópula, pero non ex cópula. Behav Neur Biol. 1981; 32: 269 – 273.

102.Olsen KL. Influencia xenética na diferenciación do comportamento sexual. En: Gerall AA, Moltz H, Ward IL, editores. Diferenciación sexual, manual de neurobioloxía comportamental. Plenum Press; Nova York: 1992. pp. 1 – 40.

103.Paredes RG, Highland L, Karam P. Comportamento socio-sexual en ratas masculinas despois de lesións da área preóptica media: evidencia de motivación sexual reducida. Res cerebro. 1993; 618: 271 – 276. [PubMed]

104.Paredes RG, Tzschentke T, Nakach N. As lesións da área preóptica media / hipotálamo anterior (MPOA / AH) modifican a preferencia do compañeiro en ratas masculinas. Res cerebro. 1998; 813: 81 – 83.

105.Pehek EA, Thompson JT, Hull EM. Efectos da administración intratecal da apomorfina agonista da dopamina nos reflexos do pene e da cópula na rata masculina. Psicofarmacoloxía. 1989b; 99: 304 – 308. [PubMed]

106.Pfaus JG, Wilkins MF. Un novo ambiente perturba a cópula en ratas masculinas inxenuas pero non experimentadas: a reversión con naloxona. Comportamento do fisiol. 1995; 57: 1045 – 1049. [PubMed]

107.Popova NK, Amstislavskaya TG. Implicación dos subtipos de receptores serotonérxicos 5-HT (1A) e 5-HT (1B) en excitación sexual en ratos masculinos. Psiconeuroendocrinol. 2002; 27: 609 – 618.

108.Putnam SK, Sato S, Hull EM. Mantemento hormonal da cópula en castrados: asociación con dopamina extracelular en MPOA. Comportamento de hormona. 2003; 44: 419 – 426. [PubMed]

109.Putnam SK, Sato S, Hull EM. Efectos dos metabolitos da testosterona na cópula, contido de dopamina preóptica media e óxido nítrico sintasa. Comportamento de hormona. 2005; 47: 513 – 522. [PubMed]

110.Rampin O, Jerome N, Suaudeau C. Efectos procerectiles da apomorfina en ratos. Life Sci. 2003; 72: 2329 – 2336. [PubMed]

111.Rissman EF, Wersinger SR, Fugger HN, Foster TC. Sexo con modelos knockout: estudos de comportamento do receptor de estróxenos alfa. Res cerebro. 1999; 835: 80 – 90. [PubMed]

112.Rodriguez-Manzo G. Yohimbine interactúa co sistema dopaminérxico para revertir a saciación sexual: evidencias máis dun papel de motivación sexual no esgotamento sexual. Eur J Pharmacol. 1999; 372: 1 – 8. [PubMed]

113.Rodriguez-Manzo G, Fernandez-Guasti A. Participación do sistema noradrenérxico central no restablecemento do comportamento copulatorio de ratas sexualmente esgotadas por yohimbina, naloxona e 8-OH-DPAT. Brain Res Bull. 1995; 38: 399 – 404. [PubMed]

114.Rodriguez-Manzo G, Lopez-Rubalcava C, Hen R, Fernandez-Guasti A. Participación dos receptores de 5-HT (1B) nas accións inhibidoras da serotonina sobre o comportamento sexual masculino de ratos: análise farmacolóxica en 5-HT (1B ) ratos eliminadores do receptor. Brit J Pharmacol. 2002; 136: 1127 – 1134. [Artigo gratuíto PMC] [PubMed]

115.Rodríguez-Manzo G, Pellicer F, Larsson K, Fernandez-Guasti A. A estimulación da área preóptica media facilita o comportamento sexual pero non reverte a saciación sexual. Behav Neurosci. 2000; 114: 553 – 560. [PubMed]

116.Romeo RD, Parfitt DB, Richardson HN, Sisk CL. As feromonas provocan niveis equivalentes de inmunoreactividade en hámsteres sirios prepubertais e adultos. Comportamento de hormona. 1998; 34: 48 – 55. [PubMed]

117.Romeo RD, Richardson HN, Sisk CL. A pubertade e a maduración do cerebro masculino e o comportamento sexual: recapacitación do comportamento. Neurosci Biobehav Rev. 2002; 26: 381 – 391. [PubMed]

118.Roselli CE, Thornton JE, Chambers KC. Déficits relacionados coa idade nos receptores de estróxenos cerebrais e comportamento sexual das ratas masculinas. Behav Neurosci. 1993; 107: 202 – 209. [PubMed]

119.Sachs BD. Reflexos sexuais de ratones da casa masculina medular. Comportamento do fisiol. 1980; 24: 489 – 492. [PubMed]

120.Sachs BD. Potencia e fertilidade: causas e efectos hormonais e mecánicos das accións do pene nas ratas. En: Balthazart J, Pröve E, Gilles R, editores. Hormonas e Comportamento nos Vertebrados Superiores. Springer-Verlag; Berlín: 1983. pp. 86 – 110.

121.Sachs BD, Bitran D. O bloque vertebral revela roles para o cerebro e a medula espiñal na mediación da erección reflexiva en ratas. Res cerebro. 1990; 528: 99 – 108. [PubMed]

122.Sachs BD, Valcourt RJ, Flagg HC. Comportamento copulatorio e reflexos sexuais de ratas masculinas tratadas con naloxona. Farmacol Biochem Behav. 1981; 14: 251 – 253. [PubMed]

123.Sala M, Braida D, Leone MP, Calcaterra P, Monti S, Gori E. Efecto central da yohimbina sobre o comportamento sexual na rata. Comportamento do fisiol. 1990; 47: 165 – 173. [PubMed]

124.Sato Y, Wada H, Horita H, Suzuki N, Shibuya A, Adachi H, Kato R, Tsukamoto T, Kumamoto Y. Liberación de dopamina na zona preóptica media durante o comportamento copulatorio masculino en ratas. Res cerebro. 1995; 692: 66 – 70. [PubMed]

125.Scaletta LL, Hull EM. A apomorfina sistémica ou intracraneal aumenta a cópula en ratas masculinas castradas a longo prazo. Pharm Biochem Behav. 1990; 37: 471 – 475.

126.Schnur SL, Smith ER, Lee RL, Mas M, Davidson JM. Unha análise compoñente dos efectos da DPAT sobre o comportamento sexual das ratas masculinas. Comportamento do fisiol. 1989; 45: 897 – 901. [PubMed]

127.Schultz KM, Richardson HN, Romeo RD, Morris JA, Lookingland KJ, Sisk CL. As respostas dopaminérxicas das áreas preópticas medias ás feromonas femininas desenvólvense durante a puberdade no hámster sirio masculino. Res cerebro. 2003; 988: 139 – 145. [PubMed]

128.Schultz KM, Richardson HN, Zehr JL, Osetek AJ, Menard TA, Sisk CL. As hormonas gonadal masculinizan e definan as condutas reprodutivas durante a puberdade no hámster sirio masculino. Comportamento de hormona. 2004; 45: 242 – 249. [PubMed]

129.Scordalakes EM, Shetty SJ, Rissman EF. Funcións do receptor de estróxenos alfa e andrógenos na regulación do óxido nítrico sintasa neuronal. J Comp Neurol. 2002; 453: 336 – 344. [PubMed]

130.Shimura T, Yamamoto T, Shimokochi M. A área preóptica media está implicada tanto na excitación sexual como no rendemento nas ratas masculinas: reevaluación da actividade das neuronas en animais en movemento libre. Res cerebro. 1994; 640: 215 – 222. [PubMed]

131.Simplemente RB, Swanson LW. A organización das entradas neuronais do núcleo preóptico mediano da rata. J Comp Neurol. 1986; 246: 312 – 342. [PubMed]

132.Simplemente RB, Swanson LW. Proxeccións do núcleo preóptico medial: un estudo de trazado do tracto anterior de Phaseolis vulgaris leucoagglutinina na rata. J Comp Neurol. 1988; 270: 209 – 242. [PubMed]

133.Sinchak K, Roselli CE, Clemens LG. Niveis de esteroides séricos, actividade da aromatase e receptores de estróxenos na área preóptica, hipotálamo e amígdala de ratos B6D2F1 varóns que difiren no comportamento copulatorio despois da castración. Behav Neurosci. 1996; 110: 593 – 602. [PubMed]

134.Sipos ML, Nyby JG. Estimulación androgénica simultánea da área tegmental ventral e da zona preóptica media: efectos sinérxicos sobre comportamentos reprodutivos típicos masculinos en ratos domésticos. Res cerebro. 1996; 729: 29 – 44. [PubMed]

135.Smith ER, Lee RL, Schnur SL, Davidson JM. Antagonistas dos adrenoceptores Alpha 2 e comportamentos sexuais masculinos: I. Comportamento de apareamento. Comportamento do fisiol. 1987a; 41: 7 – 14. [PubMed]

136.Steers WD, de Groat WC. Efectos da m-clorofenilpiperazina na función do pene e da vexiga nas ratas. Am J Physiol. 1989; 257: R1441 – 1449. [PubMed]

137.Sugiura K, Yoshimura H, Yokoyama M. Un modelo animal de trastorno copulatorio inducido polo estrés social nos ratos masculinos: efectos da apomorfina e da L-dopa. Psicofarmacoloxía. 1997; 133: 249 – 255. [PubMed]

138.Szczypka MS, Zhou QY, Palmiter RD. A conduta sexual estimulada pola dopamina depende da testosterona nos ratos. Behav Neurosci. 1998; 112: 1229 – 1235. [PubMed]

139.Tallentire D, McRae G, Spedding R, Clark R, Vickery B. Modulación do comportamento sexual na rata por un antagonista potente e selectivo 2-adrenoceptor, delequamina, (RS-15385 – 197) Brit J Pharm. 1996; 118: 63 – 72.

140.Temple JL, Scordalakes EM, Bodo C, Gustafsson JA, Rissman EF. A falta de xene beta do receptor de estróxenos funcional perturba o comportamento sexual puberto masculino. Comportamento de hormona. 2003; 44: 427 – 434. [PubMed]

141.Thornton JE, Irving S, Goy RW. Efectos do tratamento antiandróxeno prenatal na masculinización e defeminización de cobaias. Comportamento do fisiol. 1991; 50: 471 – 475. [PubMed]

142.Valenstein ES, Riss W, WC novo. Condución sexual en cepas xeneticamente heteroxéneas e de gran cantidade de conserxes de cobaias masculinas. J Comp Physiol Psychol. 1954; 47: 162 – 165. [PubMed]

143.Triemstra JL, Nagatani S, Wood RI. As indicacións quimiosensoriais son esenciais para a liberación de dopamina inducida ao apareamento en MPOA de hámsteres sirios masculinos. Neuropsicofarmacoloxía. 2005; 30: 1436 – 1442. [PubMed]

144.Truitt WA, Coolen LM. Identificación dun xerador potencial de eyaculación na medular. Ciencia. 2002; 297: 1566 – 1569. [PubMed]

145.Truitt WA, Shipley MT, Veening JG, Coolen LM. Activación dun subconxunto de neuronas spinotalámicas lumbares despois do comportamento copulatorio en ratas masculinas pero non femininas. J Neurosci. 2003; 23: 325 – 31. [PubMed]

146.Vagell ME, McGinnis ME. O papel da aromatización na restauración do comportamento reprodutor da rata masculina. J Neuroendocrinol. 1997; 9: 415 – 421. [PubMed]

147.van Furth WR, van Ree JM. Opioides endóxenos e motivación e rendemento sexual durante a fase lixeira do ciclo diúrno. Res cerebro. 1994; 636: 175 – 179. [PubMed]

148.Vega Matuszcyk J, Larsson K, Eriksson E. O inhibidor selectivo da recaptación da serotonina fluoxetina reduce a motivación sexual nas ratas masculinas. Farmacol Biochem Behav. 1998; 60: 527 – 532. [PubMed]

149.Wersinger SR, Rissman EF. O alfa do receptor de estróxenos é esencial para o comportamento quimio-investigador dirixido ás mulleres, pero non é necesario para o aumento da hormona luteinizante inducida por feromonas en ratones masculinos. J Neuroendocrinol. 2000a; 12: 103 – 110. [PubMed]

150.Wersinger SR, Rissman EF. A dopamina activa un comportamento sexual masculino independente do receptor de estróxenos alfa. J Neurosci. 2000b; 20: 4248 – 4254. [PubMed]

151.Wersinger SR, Sannen K, Villalba C, Lubahn DB, Rissman EF, De Vries GJ. A conduta sexual masculina está perturbada en ratos masculinos e femininos que carecen dun xen funcional do receptor de estróxenos. Comportamento de hormona. 1997; 32: 176 – 183. [PubMed]

152.Westberry J, Meredith M. A influencia da entrada quimiosensorial e a hormona que libera gonadotropina nos circuítos de comportamento do apareamento nos hámsteres masculinos. Res cerebro. 2003; 974: 1 – 16. [PubMed]

153.Witt DM, Insel TR. Aumento da expresión de Fos nas neuronas de oxitocina tras un comportamento sexual masculino. J Neuroendocrinol. 1994; 6: 13 – 18. [PubMed]

RI 154.Wood. O estradiol, pero non a dihidrotestosterona, na amígdala media facilita o comportamento do hamster masculino. Comportamento do fisiol. 1996; 59: 833 – 841. [PubMed]

155.Wood RI, Newman SW. A integración de indicios quimiosensoriais e hormonais é esencial para o apareamento no hámster sirio masculino. J Neurosci. 1995; 15: 7261 – 7269. [PubMed]

156.Yamada K, Emson P, Hokfelt T. Mapeo inmunohistoquímico da óxido nítrico sintasa no hipotálamo de rata e colocalización con neuropéptidos. J Chem Neuroanat. 1996; 10: 295 – 316. [PubMed]

157.Yells DP, Hendricks SE, Prendergast MA. As lesións do núcleo paragigantocelulares teñen efectos sobre o comportamento do apareamento en ratas masculinas. Res cerebro. 1992; 596: 73 – 79. [PubMed]

158.Zarrindast MR, Mamanpush SM, Rashidy-Pour A. A morfina inhibe a eyaculación dopaminérxica e colinérxica inducida nas ratas. Farmacol xen. 1994; 25: 803 – 808. [PubMed]