Nas ratas alimentadas con dietas de alta enerxía, o sabor, en vez de contido de graxa, é o factor clave para aumentar a inxestión de alimentos: a comparación dunha cafetería e unha dieta estándar lipídica (2017)

PeerJ. 2017; 5: e3697.

Publicado en liña 2017 Sep 13. doi: 10.7717 / peerj.3697

PMCID: PMC5600723

Laia Oliva,¹ Tània Aranda,¹ Giada Caviola,¹ Anna Fernández-Bernal,¹ Marià Alemany,^1,^2,³ José Antonio Fernández-López,^1,^2,³ Xavier Remesar^1,^2,³

Editor académico: Jara Pérez-Jiménez

Abstracto

Fondo

A selección e ingestión de alimentos tanto en humanos como en roedores, a miúdo é un factor crítico na determinación do exceso de enerxía e dos seus trastornos relacionados.

Methods

Dous conceptos diferentes de dietas ricas en graxa foron probados polos seus efectos obesogênicos nas ratas; en ambos os casos, os lípidos constituíron preto de XNX% do seu consumo enerxético. A principal diferenza cos controis alimentados co laboratorio estándar foi, precisamente, o contido lipídico. As dietas de cafetería (K) eran dietas auto-seleccionadas ideadas para as ratas, principalmente debido á súa diversidade mixta de sabores, especialmente salgados e doces. Esta dieta foi comparada con outra dieta máis clásica de graxa elevada (HF), pensada para non ser tan sabrosa como K, e preparada complementando a graxa con graxas estándar. Tamén analizamos a influencia do sexo nos efectos das dietas.

Resultados

As ratas K creceron máis rápido debido a un alto consumo de lípidos, azucres e proteínas, especialmente os machos, mentres que as femias mostraron menor peso pero maior proporción de lípidos corporais. En contraste, o peso dos grupos HF non era diferente dos controis. Analizáronse a inxestión de nutrientes individuais e descubrimos que os ratos K inxerían grandes cantidades de disacáridos e sal, con escasas diferenzas na proporción doutros nutrientes entre os tres grupos. Os resultados suxiren que o factor diferencial clave da dieta que provoca o exceso de enerxía foi a presenza masiva de alimentos doces e salgados.

Conclusións

A presenza significativa de azucre e sal aparece como un potente indutor do consumo excesivo de alimentos, máis eficaz que un simple (aínda que grande) aumento do contido lipídico da dieta. Estes efectos apareceron despois dun tratamento relativamente curto. Os efectos diferenciais do sexo concordan coa súa diferente resposta hedónica e obesogénica á dieta.

Palabras clave: Dieta rica en graxas, dieta da cafetería, sabor, inxestión de alimentos, rata

introdución

A inxesta de graxa está correlacionada co aumento de peso e co aumento do contido en graxa corporal (Rothwell & Stock, 1984). O uso de diferentes dietas con alto contido enerxético foi amplamente utilizado para determinar as condicións que provocan o exceso de peso ou a obesidade (Hariri e Thibault, 2010). As dietas obesogênicas utilizáronse para provocar importantes cambios nos roedores, especialmente aqueles relacionados co crecemento do tecido adiposo e, como consecuencia, o seu maior implicación no metabolismo dos hidratos de carbono e dos lípidos (Peckham, Entenman e Carroll, 1977; Archer et al., 2007). Usáronse unha gran variedade de dietas de alta enerxía, nas que o alto contido de lípidos é a conexión común, o que indica que a graxa na dieta é un factor crítico para a acumulación de graxa (Buettner, Schölmerich & Bollheimer 2007). Non obstante, hai unha considerable variabilidade na composición das dietas ricas en graxa (HF) utilizadas en diferentes modelos de obesidade, xa que a proporción de lípidos ea súa composición de ácidos graxos fan que estas dietas sexan altamente heteroxéneas (Oakes et al., 1997; Briaud et al., 2002), de lonxe, diferente dos controis do chow estándar. Ademais, a maioría das dietas HF conteñen alta frutosa ou sacarosa para mellorar os seus efectos obesogênicos. A miúdo simplifícanse (estandarizados), usando unha única fonte de graxa e / ou proteína (Sato et al., 2010). Os efectos metabólicos destas dietas son variables dependendo de varios factores, como a idade dos animais (Sclafani e Gorman, 1977), o curso de duración da intervención (Schemmel, Mickelsen e Tolgay, 1969), a densidade de enerxía da dieta e, especialmente, o sexo (Agnelli et al., 2016).

A dieta da cafetería é un modelo de dieta alimentaria agradable, no que o rango (e variedade de sabores e textura) dos alimentos ofrecidos inducen un marcado aumento hedónico no consumo de alimentos (e polo tanto enerxía) (Sclafani & Springer, 1976; Prats et al., 1989). Este consecuente exceso de inxestión de enerxía ten como resultado a acumulación excesiva de graxa, a pesar da resposta homeostática ao menor consumo de alimentos e ao aumento da termogênese (Rothwell, Saville & Stock, 1982). As dietas de cafetería foron moi utilizadas para engordar ratas, pero varios autores tenden a considerar que a variabilidade atribuída á autoseleccionamento por gusto pode ser un hándicap serio deste modelo (Moore, 1987). As dietas de cafetería son moi eficaces creando un modelo de síndrome metabólico (Gomez-Smith et al., 2016), que pode causar dano oxidativo nos tecidos adiposos (Johnson et al., 2016), aínda que tamén reduce a ansiedade das ratas (Pini et al., 2016) atenuando a súa resposta ao estrés (Zeeni et al., 2015) por mor do "efecto alimentario cómodo" (Ortolani et al., 2011). Por outra banda, a análise dos alimentos seleccionados polos ratos é laboriosa, pero os resultados obtidos son precisos e poden permitirnos medir o cambio co tempo de exposición durante as diferentes fases do desenvolvemento (Prats et al., 1989; Lladó et al., 1995). O feito é que as dietas da cafetería son máis obesogénicas que as dietas de lípidos altos con contido enerxético equivalente; a pesar da variabilidade asociada á selección, o consumo real de nutrientes preciso e estatístico invariable (Esteve et al., 1992a) supera o control estrito da inxestión de ratos. A consecuencia é unha maior deposición de lípidos, cambio metabólico e inflamación (Rafecas et al., 1992; Romero et al., 2014).

Unha diferenza crítica entre a dieta da cafetería e as dietas HF de "composición fixa", a pesar da súa equivalencia na enerxía derivada dos lípidos, é a abundancia (constante) de polo menos dous compoñentes saborosos, o sal e o azucre, que aumentan o apetito para a comida. e, en consecuencia, aumentar o consumo de enerxía (Tordoff e Reed, 1991; Breslin, Spector & Grill, 1995). Unha serie de dietas HF tamén son cargadas de azucre, sendo moi eficaces para provocar a deposición de graxaSato et al., 2010).

Neste estudo usamos un modelo de dieta HF emparellado na composición (excepto a graxa) co chow estándar da rata. Usamos aceite de coco (rico en graxas saturadas), que ten unha capacidade obesogênica moderada (Buettner et al., 2006; Hariri e Thibault, 2010) cando non se complementa con sacarosa. Este contido de graxa foi seleccionado para coincidir co coñecido porcentaxe "habitual" de graxa auto-seleccionada por ratos usando o noso modelo de dieta de cafetería simplificada (aproximadamente 40%) (Esteve et al., 1992a; Rafecas et al., 1993). A proporción de lípidos esenciais na dieta control e na nosa dieta de IC foi a mesma (é dicir, PUFA), sendo a diferenza esencialmente os ácidos graxos C12-C16 (saturados e monoinsaturados). A uniformidade na enerxía derivada de lípidos entre a dieta HF vs A cafetería, e a equivalencia en todo o demais, excepto os lípidos entre a dieta de control e a dieta de HF, permitiron establecer comparacións baseadas en feitos comparables, punto que, polo que sabemos, non se intentou anteriormente.

Intentamos analizar a influencia da saborosa comida (e consecuente activación dos circuítos de satisfacción) sobre o equilibrio de enerxía corporal e as alteracións metabólicas coñecidas inducidas por dietas hiperlipídicas. O noso obxectivo era determinar se un tratamento relativamente curto é suficiente para mostrar a resposta hedónica á dieta sobre o consumo de alimentos (e enerxía) e deposición de lípidos, tendo en conta a influencia do sexo.

Materiais e Métodos

Dietas

A dieta estándar (C) (Teklad 2014, dietas Teklad, Madison WI, EUA) contiña 20% de enerxía dixestible derivada de proteínas, 13% de lípidos e 67% de hidratos de carbono (incluíndo 0.10% oligosacáridos). Esta dieta contiña esencialmente alimentos derivados de plantas.

A dieta rica en graxas (IC) preparouse coa adición de aceite de coco (Escuder, Rubí, España) ao chow estándar moído groseiramente. A mestura, que contiña 33 partes (en peso) de chow estándar, 4 de aceite de coco e 16 partes de auga, amasouse a fondo para formar unha pasta áspera que foi extruída empregando xeringas cortadas para formar gránulos cilíndricos de 1 × 6 cm que se secaron a 40 ° C durante 24 h. Esta dieta contiña un 14.5% de enerxía dixerible derivada de proteínas, un 37.0% de lípidos e un 48.5% de hidratos de carbono. As probas de aversión a esta dieta deron resultados negativos, é dicir, non diferentes á dieta control.

A dieta simplificada da cafetería (K) formouse por un exceso de oferta de pelotas estándar de chow, galletas lisas untadas con paté de fígado, touciño, auga e leite, que se complementou con 300 g / L de sacarosa e 30 g / L dun mineral e vitamina. suplemento (Meritene, Nestlé, Esplugues, España) (Esteve et al., 1992a; Rafecas et al., 1993). Todos os compoñentes mantivéronse frescos (é dicir, renováronse diariamente). Da análise (a posteriori) dos elementos inxeridos e da composición da dieta, calculamos que aproximadamente 41% da enerxía inxerida derivaba de lípidos, 12% de proteínas e 47% de enerxía derivaba de hidratos de carbono (oligosacáridos 23% e almidones 24%), con uniformidade xusta. entre sexos (p > 0.05).

Táboa 1 presenta a composición das dietas utilizadas. Para as ratas K usamos os datos reais sobre o consumo de alimentos. O contido de enerxía bruta e dixestible por g foi maior na dieta HF, xa que contén máis enerxía por g que as dietas C e K. A dieta da cafetería tiña o valor enerxético máis baixo debido ao seu baixo contido de fibra, aínda que a súa enerxía digerible era similar á do control chow. O contido de graxa na dieta foi esencialmente o mesmo para as dietas K e HF, é dicir, 3 veces maior que a dieta C.

Composición da dieta.

Animais e configuración experimental

Todos os procedementos de manipulación de animais e a instalación experimental leváronse a cabo de acordo coas directrices de xestión de animais das autoridades europeas, españolas e catalás. O Comité de Experimentación Animal da Universidade de Barcelona autorizou os procedementos específicos utilizados (# DAAM 6911).

Empregáronse ratas Wistar machos e femininos de dez semanas (Janvier, Le-Genest-Saint-Isle, Francia)N = 39). Os animais dividíronse ao azar en tres grupos (n = 6-8 para cada sexo) e foron alimentados ad libitum durante 30 días, xa sexa rato chow estándar, rato chow enriquecido con aceite (HF) ou unha dieta de cafetería simplificada (K). Todos os animais tiveron libre acceso á auga. Estiveron aloxados (en parellas do mesmo sexo) en gaiolas de fondo macizo con cacos de madeira como material de cama e mantivéronse nun ambiente controlado (luces acesas de 08:00 a 20:00, temperatura de 21.5-22.5 ° C e 50- 60% de humidade). O peso corporal e o consumo de alimentos rexistráronse diariamente. O cálculo da comida inxerida en ratas alimentadas coa dieta da cafetería fíxose como se describiu previamente ponderando as diferenzas na comida ofrecida e os restos restantes (Prats et al., 1989), corrixindo a deshidratación.

O día 30, ao comezo do ciclo de luz, as ratas foron anestesiadas con isoflurano e logo asasinadas por exanguiación a través da aorta exposta mediante unha xeringa heparinizada en seco. O plasma obtívose por centrifugación e mantívose a -20 ° C ata que se procesou. A carcasa (e o sangue e restos restantes) seláronse en bolsas de polietileno, que posteriormente foron autoclavadas a 120 ° C durante 2 h (Esteve et al., 1992b); os contidos do saco pesáronse e despois picáronse cunha pasta lisa cun liquidificador (obtendo así un homoxeneizado total da rata).

Procedementos analíticos

Os compoñentes da dieta utilizáronse para a análise de nitróxeno, lípido e enerxía. O contido de nitróxeno foi medido cun procedemento Kjeldahl semiautomático usando un sistema ProNitro S (JP Selecta, Abrera, España), mentres que o contido de lípidos foi medido cun método de extracción de disolvente (triclorometano / metanol 2: 1 v / v) (Folch, Lees e Sloane-Stanley, 1957). Estes procedementos tamén se usaron para a determinación do contido de lípidos e proteínas da carcasa. O contido enerxético dos compoñentes da dieta e as cadáveres de ratos determinouse usando un calorímetro bomba (C7000, Ika, Staufen, Alemaña).

A glicosa no plasma mediuse en condicións controladas (15 min, 30 ° C) cun kit de glicosa oxidasa # 11504 (Biosystems, Barcelona, España) complementado con mutarotase (490 nkat / mL de reactivo) (Calzyme, San Luis Obispo, CA, EUA). Engadiuse mutarotase para acelerar o equilibrio da epimerización da α- e β-D-glicosa e así facilitar a oxidación da β-D-glicosa pola glicosa oxidase (Miwa et al., 1972; Oliva et al., 2015). Outros parámetros de plasma medíronse con kits comerciais; así, a urea medíase con kit #11537, colesterol total con kit #11505, creatinina con kit #11802 e triacilgliceroles con kit #11528 (todo de BioSystems, Barcelona, España). O lactato foi medido co kit #1001330 (Spinreact, Sant Esteve d'en Bas, España) e ácidos graxos non esterificados co kit NEFA-HR (Wako, Neuss, Alemania); Estimouse 3-hidroxibutirato e acetoacetato cun kit de corpos cetónicos (Biosentec, Toulouse, Francia) a base de 3-hidroxibutirato deshidroxenase. A proteína plasmática total medíase usando o reactivo de Folin-fenol (Lowry et al., 1951).

Cálculos e procedementos estatísticos

O consumo de enerxía calculouse a partir do consumo diario de alimentos convertido coa equivalencia enerxética dos diferentes alimentos e compoñentes medidos co calorímetro bomba. O gasto enerxético calculouse como se describiu anteriormente (Rothwell, Saville & Stock, 1982) pola diferenza entre a enerxía inxerida eo aumento no contido de enerxía corporal dos animais. O aumento do contido enerxético estimouse utilizando datos de referencia dos nosos estudos anteriores empregando ratas do mesmo stock, idade e sexo (Romero et al., 2013; Romero et al., 2014). O consumo de sodio (sal) foi calculado a partir da inxestión de alimentos e do contido de sodio dos distintos compoñentes alimentarios usados (Fernández-López et al., 1994).

As comparacións estatísticas realizáronse con análises de ANOVA de dúas vías (dieta e tempo para os cambios de peso e sexo e dieta para os demais datos) e post hoc Proba Bonferroni, utilizando o programa Prism 5.0 (GraphPad Software Inc, La Jolla CA, EUA). Consideráronse significativas as diferenzas cando p o valor foi <0.05.

Resultados

figura 1 presenta os cambios no peso corporal da rata despois dun mes de exposición ás dietas. Os machos alimentados coa dieta da cafetería mostraron un aumento significativo de peso (35%) con tratamento de meses 1; Os grupos C e HF mostraron un aumento de peso similar (aínda que inferior) (18% e 22% respectivamente). O grupo K feminino mostrou o mesmo patrón que os machos (aumento de 36%), pero as diferenzas entre os grupos K e C (16%) ou HF (15%) foron máis marcadas que nos homes. Non houbo diferenzas entre os grupos C e HF. Non obstante, os pesos masculinos K e C eran diferentes do día 25 en diante. Nas femias, o grupo K difiere de HF desde o día 12 en diante, eo grupo control a partir do día 19 en diante. Os grupos alimentados por cafetería mostraron maiores in vivo aumenta o peso (machos: 126 ± 3 g; femias: 74 ± 7 g) que C (machos: 79 ± 8 g; femias: 40 ± 4 g) e HF (machos: 83 ± 6 g; femias: 28 ± 2 g ) grupos (ANOVA de dúas vías: Sexo =p <0.0001; Dieta =p <0.0001).

figura 1

O peso da rata cambia a través de 30-días de tratamento dietético.

Táboa 2 mostra a concentración de metabolitos do plasma. As ratas HF femininas tiveron unha glicemia menor que a C. Cando se compararon cos controis, a HF provocou niveis de lactato significativamente máis altos en homes e mulleres. Esta dieta HF tamén reduciu os niveis de colesterol vs os controles con independencia do sexo, pero só os machos mostraron altos triacilgliceroles similares aos atopados en K. En comparación cos controis, os machos K (pero non as femias) mostraron maiores ácidos graxos libres. Os niveis de urea eran menores en K vs C, ao contrario das femias, que o grupo HF tamén mostrou niveis de urea superiores a C. Os corpos cetónicos, especialmente os niveis de 3-hidroxibutirato, foron afectados por unha dieta tendente a mostrar niveis máis altos nos grupos HF.

Parámetros do plasma de ratos alimentados con dieta estándar (C), dieta rica en graxas (HF) ou dieta da cafetería (K).

figura 2 mostra que a porcentaxe de lípidos corporais incrementouse nos ratos alimentados por cafetería masculina e feminina, mentres que non houbo diferenzas entre os grupos C e HF. O mesmo patrón observouse cando o contido lipídico corporal expresouse en valores absolutos. Así, o lípido corporal foi o principal determinante da ganancia absoluta de peso corporal.

figura 2

Contido lipídico corporal, expresado como porcentaxe do peso corporal e en valores absolutos.

figura 3 mostra o consumo diario de enerxía e o gasto enerxético estimado das ratas alimentadas coas tres dietas experimentais. Os grupos alimentados por cafetería mostraron os valores máis altos tanto para o consumo diario de enerxía como para o gasto enerxético. Non se atoparon diferenzas entre C e HF, a pesar da ingestión significativamente menor de polisacáridos e proteínas e maior inxestión de lípidos nos grupos HF. Os valores enerxéticos para os diferentes compoñentes foron equilibrados e, polo tanto, o consumo total de enerxía foi similar para os grupos C e HF. As ratas alimentadas con cafetería mostraron aumentos significativos no consumo de enerxía derivado de todos os compoñentes da dieta, especialmente para os oligosacáridos, o que representou 47 ± 2% da inxestión de enerxía en hidratos de carbono para os homes e 53 ± 2% para as mulleres (ns). A inxestión de proteínas, lípidos e polisacáridos mostrou diferentes valores (p <0.0001) para a dieta e o sexo. A inxestión de lípidos e polisacáridos tamén mostrou unha interacción estatisticamente significativa entre a dieta e o sexo (p = 0.0030).

figura 3

A inxestión diaria total de nutrientes e o gasto enerxético diario estimado de ratos tratados para 30-días con dietas estándar, altas en graxa ou cafetería.

figura 4 mostra a inxestión media diaria de azucre e sal. As diferenzas no consumo de azucre (ou lactosa ou sacarosa) eran considerables, xa que a inxestión de C e HF (só a sacarosa) era moi baixa comparada coa inxerida polos grupos K. Non houbo diferenzas entre sexos. O consumo diario de sal tamén foi maior nos grupos de cafeterías (máis altos en machos que en mulleres) e observouse unha interacción significativa co sexo. Non obstante, cando se expresan en mg / g de peso acumulado, as mulleres inxeriron máis sal que os machos (39 ± 0.7 en machos e 56 ± 1.2 en femias; p = 0.0061).

figura 4

A inxestión de azucre e sal de ratas tratadas para 30-días con dietas estándar, altas en graxa ou cafetería.

Conversa

O principal descubrimento deste estudo é que, paradoxalmente, a exposición 30 a dous tipos de dieta rica en graxas, con contido de graxa similar pero cun sabor, textura e variedade de alimentos moi diferentes, provocou efectos moi diferentes no peso corporal. A ganancia de peso mostrada polos animais alimentados con dieta HF era similar á dos controis de pellets de alimentos estándar alimentados, e está de acordo cos datos previamente descritos para as ratas da mesma idade mantidas nunha dieta estándarBuettner, Schölmerich & Bollheimer 2007; Martire et al., 2013), aínda que os resultados tamén foron influenciados polo sexo. Os efectos obesogênicos coñecidos das dietas da cafetería resultaron nun aumento significativo do peso corporal nun prazo relativamente curto (Romero et al., 2014). Este aumento foi en gran parte causado pola acumulación de graxa, principalmente no tecido adiposo, aínda que o aumento no contido de graxa xeneralízase en todos os tecidos (Esteve et al., 1992a). A acumulación de lípidos corporais foi máis marcada nos machos. A ausencia de retención significativa de auga confirma de novo que a principal causa de aumento de peso foi consecuencia da acumulación masiva de lípidos. Ambas dietas con alto contido lipídico contiñan a mesma proporción de graxa e tiñan unha proporción similar dos outros macronutrientes, pero a HF non provocou un aumento do peso corporal como K. A diferenza radicaba na maior cantidade total de enerxía inxerida polas ratas no grupo K.

As diferenzas no consumo de enerxía entre os grupos HF e K non foron causadas polo contido de fibra diferente, xa que a inxestión de enerxía é unha función da densidade de enerxía independentemente da presenza de contido de fibra (Ramírez e Friedman, 1990). O alto contido en fibras induce unha drástica redución da inxestión de alimentos (e peso corporal) en ratas previamente engordadas con dieta rica en graxasAdam et al., 2016), probablemente como consecuencia dunha menor densidade de enerxía na dieta. Por exemplo, as escasas diferenzas no contido de enerxía dixestible entre C e K son un argumento adicional para asumir que a fibra ten un efecto mínimo no consumo de alimentos no noso modelo.

Consideráronse compoñentes sabrosos da dieta como os principais axentes responsables das dietas da cafetería superando o control estrito da rata sobre a inxestión de enerxía nas dietas da cafetería (Radcliffe & Webster de 1976; Mrosovsky e Powley, 1977), e tamén de diminuír o seu limiar de saciedade (Reichelt, Morris e Westbrook, 2014), mesmo con períodos de exposición relativamente curtos. Estes efectos poden axudar a explicar a hiperfagia (causando o aumento da inxestión de enerxía) observada nas ratas alimentadas cunha dieta de cafetería, xa que os seus efectos sobre o apetito están mediados por un aumento a curto prazo da actividade simpática (Muntzel et al., 2012). O efecto da alta densidade enerxética da dieta, que tende a diminuír a inxestión global de alimentos (Ramírez e Friedman, 1990), non parece ser efectivo nos grupos K. Así, os compoñentes de sabor recoñecidos da dieta da cafetería (esencialmente azucre e sal, é dicir, doce e salgado) parecen ser axentes máis eficaces que actúan no control do apetito que a posible palatabilidad das graxas (e os ácidos graxos) tamén presentes na dieta HF en cantidades similares ás da dieta da cafetería. Este factor debe considerarse co contexto tanto da inducción da inxestión de alimentos causada pola variedade (e novidade) dos alimentos como dos gustos (Moore et al., 2013), que explota en parte a unidade "explorativa" compartida por ratos e humanos. Ademais, a inxestión de comida agradable (como doces) reduce os niveis de ansiedade (Faturi et al., 2010), e úsase (por humanos e animais experimentais por igual) como "comida de confort" (Ortolani et al., 2011) para escapar de situacións de conflito, ou simplemente por pracer (Pini et al., 2016).

Os valores estimados para o gasto enerxético e a porcentaxe de contido lipídico corporal indican que as ratas HF estiveron paralelas ao equilibrio enerxético dos grupos de dieta control e difieren notablemente da dieta alimentada K. O menor almacenamento de lípidos nas ratas HF, malia a súa alta inxestión de lípidos (consistindo en gran parte en ácidos graxos saturados e PUFA da dieta estándar da que se fabricou a dieta HF) suxire que nos ratos de HF os lípidos da dieta oxidáronse case cuantitativamente. A súa enerxía simplemente compensou a diminución da utilización de hidratos de carbono debido ao efecto agravado da súa menor presenza na dieta e menor consumo de alimentos.

Hai que ter en conta que os lípidos inxeridos foron case exclusivamente acilgliceroles, non ácidos graxos libres, e polo tanto é improbable que as accións sobre os receptores de ácidos graxos linguales (Mizushige, Inoue e Fushiki, 2007) podería desempeñar un papel significativo no sabor desta dieta.

Con todo, a textura graxa que os lípidos conferen a dietas ricas en graxa parece ser atractiva para as ratas (Hamilton, 1964) (como en humanos (Kant et al., 2008)). Non obstante, os nosos datos mostraron que as ratas alimentadas con dieta HF non mostraban un consumo alimentario máis elevado que os controis, o que parece simplemente eliminar o "gusto lipídico" como factor crítico da hiperfagia. Esta conclusión pode ser unha consecuencia inesperada da formulación da dieta HF que usamos, sendo esencialmente a dieta estándar con graxa engadida, e non unha dieta completamente diferente, formada por algúns compoñentes sinxelos (proteínas, amidóns, azucres e graxas), como os que adoitan ser usado para estudos sobre obesidade (Crescenzo et al., 2015).

Os nosos datos axudan a aclarar a situación, xa que demostran que a graxa (só) non podería ser o factor clave para provocar un consumo máis elevado de alimentos. O caso é que as dietas de HF de aceite de sacarosa comúnmente usadas para inducir a obesidade en roedores (Kanarek & Marks-Kaufman, 1979) mesmo cando se usou aceite de coco (Portillo et al., 1998; Ellis, Lake & Hoover-Plough, 2002). Probablemente, nestas dietas, o azucre ten un efecto máis profundo sobre as propiedades obesogénicas da dieta do que normalmente se asume (Sclafani, 1987). O aumento significativo dos niveis de hidroxibutirato de 3 causados pola dieta (indicando a eliminación de ácidos graxos activos), especialmente marcado en ratas de HF, pode actuar tamén como sinal de saciedade (Scharrer, 1999), axudando así a manter a inxestión de alimentos nun ambiente xa relativamente baixo. Isto agravouse principalmente en mulleres, por un uso catabólico eficiente de lípidos.

Os resultados obtidos con este modelo demostraron que a graxa soa non era o principal indutor de hiperfagia. En consecuencia, deberiamos determinar que outros factores dietéticos poderían xustificar as diferenzas marcadas no consumo de alimentos (e enerxía) entre as dietas de HF e K (compartindo unha proporción similar de contido de graxa na dieta). Postulamos que esta diferenza debería atribuírse á inxestión masiva de azucre e sal ademais doutras variables psicolóxicas como variedade e confort. Estes nutrientes están presentes en proporcións relativamente grandes en todas as formulacións da dieta de cafetería e adoitan estar ausentes ou en proporcións baixas na maioría das dietas de roedores estándar, moito máis preto das condicións de vida naturais. Ata o de agora, estes compoñentes recibiron só unha escasa atención como indutores de hiperfagia baseada na dieta da cafetería. O azucre (sabor doce) causa sensacións agradables nos roedores debido ás súas propiedades sensoriais orais (Peciña, Smith & Berridge, 2006) que busquen e estimulen o consumo de alimentos doces, un consumo que pode ser modulado coa exposición (Sclafani, 2006) asociado á enerxía que proporcionan os azucres (McCaughey, 2008). O aumento da inxestión de sacarosa (enerxía) pode contribuír a aumentar a deposición de graxa, xa que a fructosa foi recoñecida como altamente obesogénica (Bocarsly et al., 2010). A frutosa (principalmente como sacarosa) está moi presente en moitas dietas occidentais e pode inducir a obesidade, incluída a obesidade prenatal (Szostaczuk et al., 2017). En roedores, unha dieta rica en sacarosa pode inducir rapidamente unha condición patolóxica comparable á síndrome metabólica humana (Santuré et al., 2002). Supoñemos que o efecto do sabor doce pode complementar sabor de textura de graxa, en K, a pesar de que os ácidos graxos cun "sabor graxa" máis potente non están dispoñibles directamente (Strik et al., 2010).

Os ratos, como os humanos, prefiren beber solucións doces ou salgadas en vez de auga potable (Khavari, 1970). Podemos engadir que o sal é coñecido polas súas propiedades para mellorar o sabor, aumentando así os efectos saborosos de todos os compoñentes da dieta, así como unha resposta de recompensa, xa que as preferencias tanto para os gustos doces como para o salado están mediados por opioides endóxenos (Nascimento et al., 2012). De feito, o contraste doce / salgado é un dos factores clave para establecer o poderoso impulso a comer, orixinado (polo menos en humanos) por variadas ofertas de alimentos (Low, Lacy & Keast, 2014), polo tanto o factor "variedade" podería estar en gran parte correlacionado coa presenza destes principais gustos ancestrales buscados (Naim et al., 1985). Os doces son a "comida confortable" máis clásica (Rho et al., 2014). En humanos esta franxa está cuberta en gran parte polo chocolate doce, pero experimentos anteriores demostraron que as ratas non lles gusta o sabor amargo do chocolate (Prats et al., 1989), o leite azucrado pode ser un moi bo substituto.

O sodio é un elemento esencial buscado activamente e consumido masivamente polos animais (e, evidentemente, os humanos) cando se atopa (Dahl, 1958), de aí o noso impulso evolutivo a consumir sal en exceso (Morris, Na & Johnson 2008). O mantemento dos niveis normais de proteínas do plasma suxire efectos limitados, se os hai, da elevada inxestión de sal no balance de auga da rata, como se atopou anteriormenteFernández-López et al., 1994). A pesar destes antecedentes, a inxestión de sal non se describiu como un factor esencial para provocar a hiperfagia das dietas de cafetería. No caso dos humanos, é case imposible evitar incluso cantidades mínimas de sal nas dietas actuais, mentres que a súa presenza en alimentos similares ás dietas da cafetería apunta a un papel relevante na hiperfagia. Ademais, os efectos da inxestión de sal no sistema renina-angiotensina (Drenjancevic-Peric et al., 2011), e o seu efecto sobre a secreción de corticoides ao longo do eixe corticosterona-aldosterona raramente se tivo en conta neste contexto. Podemos especular que o aumento da secreción de corticoides como resposta ao sal (Lewicka, Nowicki e Vecsei, 1998) pode axudar a producir cambios metabólicos que favorezan o desenvolvemento das condicións que conducen á síndrome metabólica (Alemany, 2012), ea conseguinte deposición de lípidos (Moosavian et al., 2017).

Houbo diferenzas diferenciadas entre sexos nas preferencias gustativas cando se lles permitiu aos ratos seleccionar alimentos, como é o caso das dietas de cafetería. As ratas femininas inxeriron case 40% máis de sal que os machos cando a inxestión se expresou con respecto ao aumento de peso corporal. Estes datos confirman que as ratas femininas mostran unha maior preferencia pola sal que os machos (Flynn, Schulkin & Havens, 1993). Ademais, as ratas femininas inxeriron máis azucre, xa sexa en valores absolutos ou en valores relativos (é dicir, inxeridos por g de aumento de peso corporal) que os machos. As preferencias das ratas femininas por estes nutrientes, con todo, non derivaron nun aumento do peso, en parte debido ao seu maior gasto enerxético (Rodríguez-Cuenca et al., 2002) mesmo despois da corrección do tamaño por un factor alométrico (Nair & Jacob, 2016). Estas diferenzas sexuais podían ser atribuídas a factores específicos de sexo da arquitectura e maduración do sistema de recompensas.Gugusheff, Ong e Muhlhausler, 2015). Neste contexto, non temos datos sobre a implicación do sabor da lactosa, aínda que é ben sabido que a inxestión de leite (polo seu gusto) tamén implica o consumo doutros compoñentes do leite, como péptidos activos e estrona (García-Peláez et al., 2004) responsable da maior eficiencia na deposición de enerxía durante a lactación. Ademais, as ratas femininas mostraron aumentos máis baixos nos triacilgliceroles circulantes e menores niveis de urea que os machos, de acordo cos informes anteriores (Agnelli et al., 2016), sendo en gran medida "protexida" do exceso de deposición de graxa por estróxenos (Zhu et al., 2013).

Neste estudo asumimos que a contribución do sabor das proteínas (umami) ao aumento do consumo de alimentos pode considerarse mínima, xa que a presenza de proteína (ea súa calidade) foi similar (e en cantidades máis que suficientes) en todas as dietas; pero esencialmente porque a proteína dietética limita a inxestión de alimentos (Anderson e Moore, 2004) en parte debido ao seu alto efecto saciante (Bensaid et al., 2002). O posible efecto da proteína na inxestión de alimentos nos grupos HF foi, probablemente, de xeito limitado, xa que era a mesma (aínda que parcialmente diluída) proteína da dieta control e a falta de diferenzas C vs HF demostra que non actuaron como indutores diferenciais da saciedade como noutros modelos (Bensaid et al., 2002). Por outra banda, a maior inxestión de proteínas nos grupos de cafeterías debe provocar un maior efecto saciante das proteínas; opoñerse, de feito, ás accións combinadas de azucre e sal (e sabor de graxa) que inducen unha maior inxestión de alimentos. O equilibrio destes efectos opostos non soportou un papel significativo da proteína no control da inxestión de alimentos neste modelo, sendo substituído pola influencia hedónica de sabores máis intensos (doce-salados) dos alimentos. Polo que sabemos, ata o momento non se describiron efectos de sal que melloren as propiedades do sabor aminoácido e umami.Kurihara, 2015).

Conclusións

Os datos presentados confirman o maior apetito inducido polo sabor dos ratos para as dietas da cafetería, que tamén podemos describir como multichoice con alto contido de graxa, alto contido de azucre e sal alta en comparación coa maioría das dietas ricas en graxa. O consumo enerxético global máis elevado, en parte, é consecuencia dos mecanismos de saciedade atenuados, o aumento da variedade de alimentos e o efecto confort-alimento (este último, probablemente en gran parte como consecuencia da mestura e abundancia de sabor doce salgado dos alimentos). elementos) mellorar o efecto da dieta da cafetería para aumentar rapidamente as tendas de enerxía corporal. Estas accións combinadas favorecen o desenvolvemento da síndrome metabólica. Os perigos asociados ás dietas da cafetería non se limitan, polo tanto, ao alto contido de graxa na dieta e á densidade de enerxía, senón en gran medida a un poderoso compoñente hedónico (sabor) que pode superar de forma efectiva os mecanismos normais, controlando a inxestión de alimentos (enerxía).

Declaración de financiamento

Este estudo foi desenvolvido inicialmente co apoio parcial da concesión AGL-2011-23635 do Plan Nacional de Ciencia e Tecnoloxía dos Alimentos do Goberno de España. A rede de investigación CIBER-OBN tamén contribuíu a apoiar o estudo. Non se recibiu financiamento externo adicional para este estudo. Os financiadores non tiñan ningún papel no deseño do estudo, na recollida e análise de datos, na decisión de publicar ou na preparación do manuscrito.

Información adicional e declaracións

Intereses competidores

Os autores declaran que non hai intereses en competencia.

Contribucións do autor

Laia Oliva realizou os experimentos, analizou os datos, aportou reactivos / materiais / ferramentas de análise, escribiu o artigo, preparou figuras e / ou táboas, revisou os borradores do xornal.

Tània Aranda, Giada Caviola Anna Fernández-Bernal realizou os experimentos, aportou reactivos / materiais / ferramentas de análise, revisou os borradores do xornal.

Marià Alemany analizou os datos, escribiu o artigo, revisou os borradores do xornal.

José Antonio Fernández-López analizou os datos, aportou reactivos / materiais / ferramentas de análise, revisou os borradores do xornal.

Xavier Remesar concibiu e deseñou os experimentos, analizou os datos, escribiu o artigo, preparou figuras e / ou táboas, revisou os borradores do xornal.

Ética dos animais

Proporcionouse a seguinte información relativa ás aprobacións éticas (é dicir, o corpo de aprobación e os números de referencia):

O Comité de Experimentación Animal da Universidade de Barcelona autorizou os procedementos específicos utilizados: Procedemento DAAM 6911.

Dispoñibilidade de datos

Proporcionouse a seguinte información sobre a dispoñibilidade de datos:

Repositorio institucional da Universidade de Barcelona:

http://hdl.handle.net/2445/111074.

References

Adam et al. (2016) Adam CL, Gratz SW, Peinado DI, Thompson LM, Garden KE, Williams PA, Richardson AJ, Ross AW. Efectos da fibra dietética (pectina) e / ou aumento da proteína (caseína ou ervilha) sobre a saciedade, o peso corporal, a adiposidade e a fermentación caqual en ratas obesas altas en graxa. PLOS ONE. 2016; 11: e0155871. doi: 10.1371 / journal.pone.0155871. [Artigo gratuíto de PMC] [PubMed] [Cruz Ref]
Agnelli et al. (2016) Agnelli S, Arriarán S, Oliva L, Remesar X, JA-Fernández e Alemany M. Modulación do ciclo da urea do fígado de rato e metabolismo de amonio relacionado por dieta de sexo e cafetería. Avances de RSC. 2016; 6: 11278-11288. doi: 10.1039 / C5RA25174E. [Cruz Ref]
Alemany (2012) Alemany M. As interaccións entre os glucocorticoides e as hormonas sexuais regulan o desenvolvemento da síndrome metabólica? Fronteiras en Endocrinoloxía. 2012; 3 doi: 10.3389 / fendo.2012.00027. Artigo 27. [Artigo gratuíto de PMC] [PubMed] [Cruz Ref]
Anderson & Moore (2004) Anderson GH, Moore SE. Proteínas da dieta na regulación da inxestión de alimentos e do peso corporal en humanos. Journal of Nutrition. 2004; 134: 974S-979S. [PubMed]
Archer et al. (2007) Archer ZA, Corneloup J, Rayner DV, Barrett P, Moar KM, Mercer JG. As dietas obesoxénicas sólidas e líquidas inducen a obesidade e cambios contrarreguladores na expresión do xene hipotalámico en ratas xuvenís Sprague-Dawley. Journal of Nutrition. 2007; 137: 1483-1490. [PubMed]
Bensaid et al. (2002) Bensaid A, Tome D, Gietzen D, Even P, Morens C, Gausseres N, Fromentin G. A proteína é máis potente que os hidratos de carbono para reducir o apetito nas ratas. Fisioloxía e Comportamento. 2002; 75: 577-582. doi: 10.1016 / S0031-9384 (02) 00646-7. [PubMed] [Cruz Ref]
Bocarsly et al. (2010) Bocarsly ME, Powell ES, Avena NM, Hoebel BG. O xarope de millo de alta frutosa causa características da obesidade nas ratas: aumento do peso corporal, graxa corporal e triglicéridos. Farmacoloxía Bioquímica e Comportamento. 2010; 97: 101-106. doi: 10.1016 / j.pbb.2010.02.012. [Artigo gratuíto de PMC] [PubMed] [Cruz Ref]
Breslin, Spector & Grill (1995) Breslin PA, Spector AC, Grill HJ. A especificidade de sodio do apetito salgado nas ratas Fischer-344 e Wistar vese prexudicada pola transección do nervio chorda tympani. Revista Americana de Fisioloxía. 1995; 269: R350 – R356. [PubMed]
Briaud et al. (2002) Briaud I, Kelpe CL, Johnson LM, Tran PO, Poitut V. Efectos diferenciais da hiperlipidemia na secreción de insulina en illotes de Langerhans a partir de ratas hiperglicémicas ou normoglicémicas. Diabetes. 2002; 51: 662-668. doi: 10.2337 / diabetes.51.3.662. [PubMed] [Cruz Ref]
Buettner et al. (2006) Buettner R, Parhofer KG, Woenckhaus M, Wrede CE, Kunz-Schugart LA, Schölmerich, Bollheimer LC. Definición de modelos de ratos con dieta rica en graxa: efectos metabólicos e moleculares de diferentes tipos de graxas. Xornal de endocrinoloxía molecular. 2006; 36: 485-501. doi: 10.1677 / jme.1.01909. [PubMed] [Cruz Ref]
Buettner, Schölmerich e Bollheimer (2007) Buettner R, Schölmerich J, Bollheimer LC. Dietas altas en graxas: modelar os trastornos metabólicos da obesidade humana en roedores. A obesidade. 2007; 15: 798-808. doi: 10.1038 / oby.2007.608. [PubMed] [Cruz Ref]
Crescenzo et al. (2015) Crescenzo R, Bianco F, Mazzoli A, Giacco A, Cancelliere R, Di Fabio G, Zarrelli A, Liverini G, Iossa S. A calidade da graxa inflúe no efecto obesogênico das dietas ricas en graxa. Nutrientes. 2015; 7: 9475-9491. doi: 10.3390 / nu7115480. [Artigo gratuíto de PMC] [PubMed] [Cruz Ref]
Dahl (1958) Dahl LK. A inxestión de sal e a sal. New England Journal of Medicine. 1958; 258: 1205-1208. doi: 10.1056 / NEJM195806122582406. [PubMed] [Cruz Ref]
Drenjancevic-Peric et al. (2011) Drenjancevic-Peric I, Jelakovic B, JH Lombard, Kunert MP, Kibel A, Gros M. Dieta de alta sal e hipertensión: centrarse no sistema renina-angiotensina. Investigación de presión arterial nos riles. 2011; 34: 1-11. doi: 10.1159 / 000320387. [Artigo gratuíto de PMC] [PubMed] [Cruz Ref]
Ellis, Lake & Hoover-Plough (2002) Ellis J, Lake A, Hoover-Plough J. Aceite de canola monoinsaturado reduce a deposición de graxa en ratas femias en crecemento alimentadas cunha dieta alta ou baixa en graxa. Investigación Nutricional. 2002; 22: 609-621. doi: 10.1016 / S0271-5317 (02) 00370-6. [Cruz Ref]
Esteve et al. (1992a) Esteve M, Rafecas I, JA Fernández-López, Remesar X, Alemany M. A utilización de ácidos grasos por mozos ratos Wistar alimentouse cunha cafetería. Bioquímica molecular e celular. 1992a; 118: 67 – 74. doi: 10.1007 / BF00249696. [PubMed] [Cruz Ref]
Esteve et al. (1992b) Esteve M, Rafecas I, Remesar X, Alemany M. Balance de nitróxeno de ratas Zucker delgadas e obesas sometidas a unha dieta de cafetería. International Journal of Obesity. 1992b; 16: 237 – 244. [PubMed]
Faturi et al. (2010) Faturi CB, Leite JR, Alves PB, Canton AC, Teixeira-Silva F. Efecto ansiolítico do aroma de laranxa doce en ratas Wistar. Progreso en Neuropsicofarmacol e Psiquiatría Biolóxica. 2010; 34: 605-609. doi: 10.1016 / j.pnpbp.2010.02.020. [PubMed] [Cruz Ref]
Fernández-López et al. (1994) Fernández-López J, Rafecas I, Esteve M, Remesar X, Alemany M. Efecto da obesidade xenética e dietética no manexo de sodio, potasio, calcio e magnesio pola rata. International Journal of Food Science and Nutrition. 1994; 45: 191-201. doi: 10.3109 / 09637489409166158. [Cruz Ref]
Flynn, Schulkin e Havens (1993) Flynn FW, Schulkin J, Havens M. Diferenzas sexuais na preferencia do sal e a reactividade do gusto nas ratas. Boletín de investigación cerebral. 1993; 32: 91-95. doi: 10.1016 / 0361-9230 (93) 90061-F. [PubMed] [Cruz Ref]
Folch, Lees & Sloane-Stanley (1957) Folch J, Lees M, Sloane-Stanley GH. Un método sinxelo para o illamento e purificación de lípidos totais de tecidos animais. Revista de Química Biolóxica. 1957; 226: 497-509. [PubMed]
García-Peláez et al. (2004) García-Peláez B, Ferrer-Lorente R, Gómez-Ollés S, Fernández-López JA, Remesar X, Alemany M. Un método para a medición do contido de estrona nos alimentos. Aplicación a produtos lácteos. Journal of Dairy Science. 2004; 87: 2331-2336. doi: 10.3168 / jds.S0022-0302 (04) 73354-8. [PubMed] [Cruz Ref]
Gómez-Smith e col. (2016) Gomez-Smith M, Karthikeyan S, Jeffers MS, Janik R, Thomason LA, Stefanovic B, Corbett D. Unha caracterización fisiolóxica do modelo de dieta de cafetería da síndrome metabólica na rata. Fisioloxía e Comportamento. 2016; 167: 382-391. doi: 10.1016 / j.physbeh.2016.09.029. [PubMed] [Cruz Ref]
Gugusheff, Ong & Muhlhausler (2015) Gugusheff JR, Ong ZY, Muhlhausler BS. Os primeiros orixes preferencias alimentarias: cara as fiestras críticas do desenvolvemento. Xornal FASEB. 2015; 29: 365-373. doi: 10.1096 / fj.14-255976. [PubMed] [Cruz Ref]
Hamilton (1964) Hamilton CL. A preferencia da rata por dietas ricas en graxa. Xornal de Psicoloxía Fisiolóxica Comparada. 1964; 58: 459-460. doi: 10.1037 / h0047142. [PubMed] [Cruz Ref]
Hariri & Thibault (2010) Hariri N, Thibault L. Obesidade inducida por dieta en graxa alta en modelos animais. Nutricional Research Reviews. 2010; 23: 270-299. doi: 10.1017 / S0954422410000168. [PubMed] [Cruz Ref]
Johnson et al. (2016) Johnson AR, Wilkerson MD, Sampey BP, Troester MA, Hayes DN, Makowski L. A cafetería obesidade causada por dieta provoca danos oxidativos no adiposo branco. Comunicacións de investigación bioquímica e biofísica. 2016; 473: 545-550. doi: 10.1016 / j.bbrc.2016.03.113. [Artigo gratuíto de PMC] [PubMed] [Cruz Ref]
Kanarek & Marks-Kaufman (1979) Kanarek RB, Marks-Kaufman R. Aspectos do desenvolvemento da obesidade inducida pola sacarosa en ratas. Fisioloxía e Comportamento. 1979; 23: 881-885. doi: 10.1016 / 0031-9384 (79) 90195-1. [PubMed] [Cruz Ref]
Kant et al. (2008) Kant AK, Andon MB, Angelopoulus TJ, Rippe JM. Asociación de densidade enerxética do almorzo con calidade da dieta e índice de masa corporal en adultos americanos: enquisas nacionais sobre exames de saúde e nutrición, 1999 – 2004. American Journal of Clinical Nutrition. 2008; 88: 1396-1404. doi: 10.3945 / ajcn.2008.26171. [PubMed] [Cruz Ref]
Khavari (1970) Khavari KA. Algúns parámetros de inxestión de sacarosa e solución salina. Fisioloxía e Comportamento. 1970; 5: 663-666. doi: 10.1016 / 0031-9384 (70) 90227-1. [PubMed] [Cruz Ref]
Kurihara (2015) Kurihara K. Umami é o quinto gusto básico: historia de estudos sobre mecanismos de receptores e papel como sabor alimentario. BioMed Research International. 2015; 2015: 189402. doi: 10.1155 / 2015 / 189402. [Artigo gratuíto de PMC] [PubMed] [Cruz Ref]
Lewicka, Nowicki e Vecsei (1998) Lewicka S, Nowicki M, Vecsei P. Efecto do sodio na excreción urinaria de cortisol e os seus metabolitos nos humanos. Esteroides. 1998; 63: 401-405. doi: 10.1016 / S0039-128X (98) 00015-4. [PubMed] [Cruz Ref]
Lladó et al. (1995) Lladó I, Picó C, Palou A, Pons A. A inxestión de proteínas e aminoácidos na cafetería alimentada con ratas obesas. Fisioloxía e Comportamento. 1995; 58: 513-519. doi: 10.1016 / 0031-9384 (95) 00081-S. [PubMed] [Cruz Ref]
Low, Lacy & Keast (2014) Low YQ, Lacy K, Keast R. O papel do sabor doce na saciedade e saciedade. Nutrientes. 2014; 2: 3431-3450. doi: 10.3390 / nu6093431. [Artigo gratuíto de PMC] [PubMed] [Cruz Ref]
Lowry et al. (1951) Lowry OH, Rosebrough RW, Farr AL, Randall RJ. Medición de proteínas co reactivo de Folin fenol. Xornal de Química Biolóxica. 1951; 193: 265-275. [PubMed]
Martire et al. (2013) Martire SI, Holmes N, Westbrook RF, Morris MJ. Patróns de alimentación alterados en ratas expostas a unha dieta de cafetería apetecible: aumento dos bocadillos e as súas implicacións para o desenvolvemento da obesidade. PLOS ONE. 2013; 8: e60407. doi: 10.1371 / journal.pone.0060407. [Artigo gratuíto de PMC] [PubMed] [Cruz Ref]
McCaughey (2008) McCaughey SA. O sabor dos azucres. Recensións de neurociencia e bio-comportamento. 2008; 32: 1024-1043. doi: 10.1016 / j.neubiorev.2008.04.002. [Artigo gratuíto de PMC] [PubMed] [Cruz Ref]
Miwa et al. (1972) Miwa I, Maeda K, Okuda J, Okuda G. Efecto mutarotasa na determinación colorimétrica da glicosa sanguínea con bD-glicosa oxidasa. Clínica Chimica Acta. 1972; 37: 538-540. doi: 10.1016 / 0009-8981 (72) 90483-4. [PubMed] [Cruz Ref]
Mizushige, Inoue & Fushiki (2007) Mizushige T, Inoue K, Fushiki T. Por que a graxa é tan saborosa? Recepción química do ácido graxo na lingua. Revista de Ciencias Nutricionais e Vitaminoloxía. 2007; 53: 1-4. doi: 10.3177 / jnsv.53.1. [PubMed] [Cruz Ref]
Moore (1987) Moore BJ. A dieta da cafetería. Unha ferramenta inadecuada para estudos de termogênese. Journal of Nutrition. 1987; 117: 227-231. [PubMed]
Moore et al. (2013) Moore CJ, Michopoulos V, Johnson ZP, Toufexis D, Wilson ME. variedade alimentaria está asociada coas comidas grandes en monos Rhesus femia. Fisioloxía e Comportamento. 2013; 2: 190-194. doi: 10.1016 / j.physbeh.2013.06.014. [Artigo gratuíto de PMC] [PubMed] [Cruz Ref]
Moosavian et al. (2017) Moosavian SP, Haghighatdoost F, Surkan PJ, Azadbakht L. Sal e obesidade: revisión sistemática e metaanálise de estudos observacionais. International Journal of Food Sciences and Nutrition. 2017; 68: 265-277. doi: 10.1080 / 09637486.2016.1239700. [PubMed] [Cruz Ref]
Morris, Na e Johnson (2008) Morris MJ, Na ES, Johnson AK. Desexo de sal: a psicobioloxía da inxestión de sodio patóxeno. Fisioloxía e Comportamento. 2008; 94: 709-721. doi: 10.1016 / j.physbeh.2008.04.008. [Artigo gratuíto de PMC] [PubMed] [Cruz Ref]
Mrosovsky & Powley (1977) Mrosovsky N, Powley TL. Puntos fixados para o peso corporal e a graxa. Behavior Biologica. 1977; 20: 205-223. [PubMed]
Muntzel et al. (2012) Muntzel MS, Al-Naimi OAS, Barclay A, Ajasin D. A dieta de cafetería aumenta a masa graxa e aumenta crónicamente a actividade do nervio simpático lumbar nas ratas. Hipertensión. 2012; 60: 1498-1502. doi: 10.1161 / HYPERTENSIONAHA.112.194886. [Artigo gratuíto de PMC] [PubMed] [Cruz Ref]
Naim et al. (1985) Naim M, marca JG, Kare MR, Carpenter RG. A inxestión de enerxía, a ganancia de peso e a deposición de graxa en ratas alimentadas con dietas controladas nutricionalmente nun deseño de "cociña". Journal of Nutrition. 1985; 115: 1447-1448. [PubMed]
Nair & Jacob (2016) Nair AB, Jacob S. Unha guía práctica sinxela para a conversión de doses entre animais e humanos. Revista de Farmacia Clínica Básica. 2016; 7: 27-21. doi: 10.4103 / 0976-0105.177703. [Artigo gratuíto de PMC] [PubMed] [Cruz Ref]
Nascimento et al. (2012) Nascimento AIR, Ferreira HS, Saraiva RM, Almeida TS, Fregoneze JB. Os receptores opioides kappa centrais modulan o apetito de sal nas ratas. Fisioloxía e Comportamento. 2012; 106: 506-514. doi: 10.1016 / j.physbeh.2012.03.028. [PubMed] [Cruz Ref]
Oakes et al. (1997) Oakes ND, Cooney GJ, Camilleri S, DJ Chisholm, Kraegen EW. Mecanismos de resistencia á insulina do fígado e do músculo inducidos pola alimentación crónica con alto contido de graxa. Diabetes. 1997; 36: 1768-1774. doi: 10.2337 / diab.46.11.1768. [PubMed] [Cruz Ref]
Oliva et al. (2015) Oliva L, Barón C, Fernández-López JA, Remesar X, Alemany M. O aumento marcado na glicosilación da proteína da membrana das células vermellas das ratas mediante un tratamento dun mes cunha dieta de cafetería. PeerJ. 2015; 3: e1101. doi: 10.7717 / peerj.1101. [Artigo gratuíto de PMC] [PubMed] [Cruz Ref]
Ortolani et al. (2011) Ortolani D, Oyama LM, Ferrari EM, Melo LL, Spadari-Bratfisch RC. Efectos dos alimentos de confort sobre a inxestión de alimentos, o comportamento parecido á ansiedade e a resposta ao estrés nas ratas. Fisioloxía e Comportamento. 2011; 103: 487-492. doi: 10.1016 / j.physbeh.2011.03.028. [PubMed] [Cruz Ref]
Peciña, Smith & Berridge (2006) Peciña S, Smith KS, Berridge KC. Puntos quentes hedónicos no cerebro. O neurocientífico. 2006; 12: 500-511. doi: 10.1177 / 1073858406293154. [PubMed] [Cruz Ref]
Peckham, Entenman e Carroll (1977) Peckham SC, Entenman C, Carroll HW. A influencia dunha dieta hipercalórica na composición grosa do corpo e do tecido adiposo na rata. Journal of Nutrition. 1977; 62: 187–197. [PubMed]
Pini et al. (2016) Pini RTB, Do Vales LDMF, Braga Costa TM, Almeida SS. Efectos da dieta da cafetería e inxestión de dieta rica en graxas por ansiedade, aprendizaxe e memoria en ratas macho adultas Neurociencia nutricional. 2016; 1: 1-13. doi: 10.1080 / 1028415X.2016.1149294. [PubMed] [Cruz Ref]
Portillo et al. (1998) MP de Portillo, Serra F, Simon E, Del Barrio AS, Palou A. A restricción enerxética cunha dieta rica en graxas enriquecida con aceite de coco dá maior UCP1 e menor graxa branca en ratas. International Journal of Obesity. 1998; 22: 974-978. doi: 10.1038 / sj.ijo.0800706. [PubMed] [Cruz Ref]
Prats et al. (1989) Prats E, Monfar M, Iglesias R, Castellà J, Alemany M. A inxestión de enerxía de ratas alimentadas cunha dieta de cafetería. Fisioloxía e Comportamento. 1989; 45: 263-272. doi: 10.1016 / 0031-9384 (89) 90128-5. [PubMed] [Cruz Ref]
Radcliffe & Webster (1976) Radcliffe J, Webster A. Regulación da inxestión de alimentos durante o crecemento en ratas Zucker femias graxas e magras dadas dietas de contido proteico diferente. British Journal of Nutrition. 1976; 36: 457-469. doi: 10.1079 / BJN19760100. [PubMed] [Cruz Ref]
Rafecas et al. (1992) Rafecas I, Esteve M, JA Fernández-López, Remesar X, Alemany M. A deposición de ácidos graxos na dieta de mozos ratos Zucker alimentou unha dieta de cafetería. International Journal of Obesity. 1992; 16: 775-787. [PubMed]
Rafecas et al. (1993) Rafecas I, Esteve M, JA Fernández-López, Remesar X, Alemany M. Equilibrios de aminoácidos individuais en ratas Zucker delgadas e obesas alimentadas cunha dieta de cafetería. Bioquímica molecular e celular. 1993; 121: 45-58. doi: 10.1007 / BF00928699. [PubMed] [Cruz Ref]
Ramírez e Friedman (1990) Ramírez I, Friedman MI. Hiperfagia dietética en ratas: papel da graxa, hidratos de carbono e contido enerxético. Fisioloxía e Comportamento. 1990; 47: 1157–1163. doi: 10.1016 / 0031-9384 (90) 90367-D. [PubMed] [Cruz Ref]
Reichelt, Morris e Westbrook (2014) Reichelt AC, Morris MJ, Westbrook R. A dieta da cafetería prexudica a expresión da saciedade específica sensorial e a aprendizaxe do resultado do estímulo. Fronteiras en psicoloxía. 2014; 5 doi: 10.3389 / fpsyg.2014.00852. Artigo 852. [Artigo gratuíto de PMC] [PubMed] [Cruz Ref]
Rho et al. (2014) Rho SG, Kim YS, Choi SC, Lee MY. Os alimentos doces melloran os síntomas de síndrome de intestino irritable irritable inducido por estrés nas ratas. World Journal of Gastroenterology. 2014; 20: 2365-2373. doi: 10.3748 / wjg.v20.i9.2365. [Artigo gratuíto de PMC] [PubMed] [Cruz Ref]
Rodríguez-Cuenca et al. (2002) Rodríguez-Cuenca S, Pujol E, Justo R, Fronteras M, Oliver J, Gianotti M, Roca P. Termogénesis dependente do sexo, diferenzas na morfoloxía e función mitocondrial e resposta adrenérxica no tecido adiposo marrón. Xornal de Química Biolóxica. 2002; 277: 42958-42963. doi: 10.1074 / jbc.M207229200. [PubMed] [Cruz Ref]
Romero et al. (2013) Romero MM, Holmgren F, Grasa MM, Esteve M, Remesar X, Fernández-López JA, Alemany M. Modulación en ratas Wistar de compartimentación de corticosterona en sangue por sexo e exposición previa a unha dieta de cafetería. PLOS ONE. 2013; 8: e57342. doi: 10.1371 / journal.pone.0057342. [Artigo gratuíto de PMC] [PubMed] [Cruz Ref]
Romero et al. (2014) Romero MM, Roy S, Pouillot K, Feito M, Esteve M, Grasa MM, JA Fernández-López, Remesar X, Alemany M. O tratamento das ratas cunha dieta hiperlipídica auto-seleccionada aumenta o contido lipídico dos principais sitios de tecido adiposo nunha proporción similar á do resto de almacéns lipídicos do corpo. PLOS ONE. 2014; 9: e90995. doi: 10.1371 / journal.pone.0090995. [Artigo gratuíto de PMC] [PubMed] [Cruz Ref]
Rothwell, Saville & Stock (1982) Rothwell NJ, Saville ME, Stock MJ. Efectos da alimentación dunha dieta de "cafetería" sobre o balance enerxético e a termoxénese inducida pola dieta en catro cepas de rata. Journal of Nutrition. 1982; 112: 1515-1524. [PubMed]
Rothwell & Stock (1984) Rothwell NJ, Stock MJ. O desenvolvemento da obesidade nos animais: o papel dos factores dietéticos. Endocrinoloxía clínica e metabolismo. 1984; 13: 437-449. doi: 10.1016 / S0300-595X (84) 80032-8. [PubMed] [Cruz Ref]
Santuré et al. (2002) Santuré M, Pitre M, Marette A, Deshaies Y, Lemieux C, Larivière R, Nadeau A e Bachelard Ratos. British Journal of Pharmacology. 2002; 137: 185-196. doi: 10.1038 / sj.bjp.0704864. [Artigo gratuíto de PMC] [PubMed] [Cruz Ref]
Sato et al. (2010) Sato A, Kawano H, Notsu T, Ohta M, Nakakuki M, Mizuguchi K, Itoh M, Suganami T, Ogawa Y. Efecto antiobesidade do ácido eicosapentaenoico na obesidade da dieta de alta graxa / sacarosa alta. Importancia da lipoxénese hepática. Diabetes. 2010; 59: 2495-2504. doi: 10.2337 / db09-1554. [Artigo gratuíto de PMC] [PubMed] [Cruz Ref]
Scharrer (1999) Scharrer E. Control da inxestión de alimentos por oxidación e cetoxénese de ácidos graxos. Nutrición. 1999; 15: 704-714. doi: 10.1016 / S0899-9007 (99) 00125-2. [PubMed] [Cruz Ref]
Schemmel, Mickelsen e Tolgay (1969) Schemmel R, Mickelsen O, Tolgay Z. Obesidade dietética en ratas: influencia da dieta, peso, idade e sexo na composición corporal. Revista Americana de Fisioloxía. 1969; 216: 373-379. [PubMed]
Sclafani (1987) Sclafani A. Hiperfagia e obesidade inducidas por carbohidratos na rata: efectos do tipo, forma e gusto do sacárido. Recensións de neurociencia e bio-comportamento. 1987; 11: 155-162. doi: 10.1016 / S0149-7634 (87) 80020-9. [PubMed] [Cruz Ref]
Sclafani (2006) Sclafani A. Preferencia de sacarosa e policosa mellorada en ratos doces "sensibles" (C57BL / 6J) e "subsensibles" (129P3 / J) despois da experiencia con estes sacáridos. Fisioloxía e Comportamento. 2006; 87: 745-756. doi: 10.1016 / j.physbeh.2006.01.016. [PubMed] [Cruz Ref]
Sclafani & Gorman (1977) Sclafani A, Gorman AN. Efectos da idade, o sexo e o peso corporal previo sobre o desenvolvemento da obesidade dietética en ratas adultas. Physiology & Behavior. 1977; 18: 1021-1026. doi: 10.1016 / 0031-9384 (77) 90006-3. [PubMed] [Cruz Ref]
Sclafani & Springer (1976) Sclafani A, Springer D. Obesidade dietética en ratas adultas: similitudes cos síndromes de obesidade humana e hipotalámica. Fisioloxía e Comportamento. 1976; 17: 461-471. doi: 10.1016 / 0031-9384 (76) 90109-8. [PubMed] [Cruz Ref]
Strik et al. (2010) Strik CM, Lithander FE, McGill AT, MacGibbon AK, McArdle BH, Poppitt SD. Non hai evidencia de efectos diferenciais de SFA, MUFA ou PUFA na saciedade post ingestiva e na inxestión de enerxía: un ensaio aleatorizado de saturación de ácidos graxos. Diario de Nutrición. 2010; 9 doi: 10.1186 / 1475-2891-9-24. Artigo 24. [Artigo gratuíto de PMC] [PubMed] [Cruz Ref]
Szostaczuk et al. (2017) Szostaczuk N, Priego T, Palou M, Palou A, Picó C. A suplementación de leptina oral durante a lactación en ratas impide que se produzan modificacións metabólicas posteriores causadas por unha restrición calórica gestacional. International Journal of Obesity. 2017; 41: 360-371. doi: 10.1038 / ijo.2016.241. [PubMed] [Cruz Ref]
Tordoff & Reed (1991) Tordoff MG, Reed DR. A sacarosa ou o aceite de millo que alimentan a vergoña estimula a inxestión de alimentos nas ratas. Apetito. 1991; 17: 97-103. doi: 10.1016 / 0195-6663 (91) 90065-Z. [PubMed] [Cruz Ref]
Zeeni et al. (2015) Zeeni N, Bassil M, Fromentin G, Chaumontet C, Darcel N, Tome D, Daher CF. O enriquecemento ambiental e a dieta da cafetería atenúan a resposta ao estrés variable crónico nas ratas. Fisioloxía e Comportamento. 2015; 139: 41-49. doi: 10.1016 / j.physbeh.2014.11.003. [PubMed] [Cruz Ref]
Zhu et al. (2013) Zhu L, Brown WC, Cai Q, Krust A, Chambon P, McGuiness OP, Stafford JM. O tratamento con estrógenos tras a ovariectomía protexe contra o fígado graxo e pode mellorar a resistencia á insulina da vía. Diabetes. 2013; 62: 424-434. doi: 10.2337 / db11-1718. [Artigo gratuíto de PMC] [PubMed] [Cruz Ref]